BALDUINIA, n. 55, p. 08-16, 10-XI-2016 http://dx.doi.org/10.5902/2358198023094

ANATOMIA DA MADEIRA DE SCHWARTZIA BRASILIENSIS (CHOISY) BEDELL EX GIR.-CAÑAS ()1

JOÃO CARLOS FERREIRA DE MELO JÚNIOR2 MAICK WILLIAN AMORIM3 ÍGOR ABBA ARRIOLA4

RESUMO O presente estudo descreve e ilustra a anatomia da madeira de Schwartzia brasiliensis (Marcgraviaceae), com base em material procedente da restinga de São Francisco do Sul, Santa Catarina, Brasil. Os caracteres anatômicos de destaque são: camadas de crescimento distintas, porosidade difusa, pontoações intervasculares alternas, fibras septadas, parênquima axial apotraqueal e paratraqueal, raios extremamente altos e heterogêneos, e inclusões minerais em células do raio e do parênquima axial. Palavras-chave: anatomia do lenho, Marcgraviaceae, Schwartzia brasiliensis.

ABSTRACT [Wood anatomy of Schwartzia brasiliensis (Choisy) Bedell ex Gir-Cañas (Marcgraviaceae)]. This study describes and illustrates the anatomy of the wood of Schwartzia brasiliensis (Marcgraviaceae), based on material from a sandbank in São Francisco do Sul, Santa Catarina, Brazil. The highlight of anatomical characters are: distinct growth rings, diffuse porosity, alternate intervessel pits, septated fibers, apotracheal and paratracheal axial parenchyma, extremely high and heterogeneous rays and mineral inclusions in ray cells and axial parenchyma cells. Keywords: Marcgraviaceae, Schwartzia brasiliensis, wood anatomy.

INTRODUÇÃO E REVISÃO DE LITERATU- Dentro desta família encontra-se o comple- RA xo Norantea (lato sensu), que abrange os gêne- Marcgraviaceae possui oito gêneros e cerca ros Marcgraviastrum, Sarcopera Bedell, de 130 espécies de distribuição exclusivamente Norantea Aubl. (stricto sensu) e Schwartzia, neotropical, desde o sul do México até o norte anteriormente agrupados sob o mesmo gênero da Bolívia e o sul do Brasil (Giraldo-Cañas, (de Roon & Dressler, 1997; Giraldo-Cañas, 1999, 2007; Picca & Giraldo-Cañas, 1999; 2002). Com a confirmação de que Norantea não Dressler, 2004). Os principais gêneros da famí- é um gênero monofilético, e devido à lia são: Marcgravia L. (65 spp.), Souroubea heterogeneidade entre as espécies do grupo, es- Aubl. (19 spp.), Marcgraviastrum (Wittm. ex tas foram segregadas em quatro gêneros (Ward Szyszy.) de Roon & S. Dressler e Schwartzia & Price, 2002; Giraldo-Cañas & Fiaschi, 2005). Vell. (ambos com 15 spp.) (Dressler, 2009). No Brasil ocorrem seis gêneros e, aproxi- madamente, 35 espécies; destas 11 são endê- 1 Recebido em 13-7-2016 e aceito para publicação em micas das florestas brasileiras, com registros em 12-9-2016. todos os estados (Souza, 2015). Assim, o Brasil 2 Biólogo, Doutor, Professor Titular do Departamento de Ciências Biológicas, Laboratório de Anatomia e é o segundo país com a maior diversidade de Ecologia Vegetal, Universidade da Região de Joinville, Marcgraviaceae, ficando atrás apenas da Colôm- Joinville, Santa Catarina, Brasil. [email protected] 3 Acadêmico, curso de Ciências Biológicas – Meio bia, que tem cerca de 60 espécies da família em Ambiente e Biodiversidade, Departamento de Ciências sua flora (Giraldo-Cañas, 2004). Dentre os seis Biológicas, Univ. da Região de Joinville, Joinville, Santa Catarina, Brasil. [email protected] gêneros ocorrentes no Brasil, incluem-se 4 Acadêmico, curso de Ciências Biológicas – Meio Ruyschia Jacq. e Souroubea, além dos quatro Ambiente e Biodiversidade, Departamento de Ciências Biológicas, Universidade da Região de Joinville, gêneros do complexo Norantea (Giraldo-Cañas Joinville, Santa Catarina, Brasil. [email protected] & Fiaschi, 2005; Souza, 2015). O gênero

8 Schwartzia distribui-se desde a Costa Rica, al- ga 40-83 flores, em raque com 21-32 cm de com- gumas ilhas no Caribe e Venezuela, até a Bolí- primento. Os nectários, de 6-10 × 4-7 mm, va- via e o sul do Brasil, ocorrendo em áreas riam de vináceos a roxos e localizam-se no ter- alagadas e florestas em diferentes estádios ço proximal do pedicelo; cocleariformes, apre- sucessionais, do nível do mar a 2500 m de alti- sentam abertura circular com borda levemente tude (Giraldo-Cañas, 2004). No Brasil, este gê- revoluta e pedicelo de 3-6 mm de comprimen- nero é representado por quatro espécies to. As flores, subopostas, têm inserção pedicelo- endêmicas: Schwartzia adamantium (Cambess.) flor reta, pedicelo de 1,5-3 cm de comprimento, Bedell ex. Gir.-Cañas, S. geniculatiflora Gir- bractéolas com cerca de 1 × 1 mm comprimen- Cañas & Fiaschi, S. jucuensis Gir.-Cañas e S. to, sépalas orbiculares amarelo-esverdeadas de brasiliensis (Giraldo-Cañas, 2004; Souza, 1-2 × cerca de 1 mm, pétalas de 4-6 × 3-5 mm, 2015). Destas, Schwartzia brasiliensis (Choisy) obovadas, púrpura a vináceas, com ápice obtu- Bedell ex Gir.-Cañas destaca-se por apresentar so a levemente retuso, estames, 14, com cerca ampla distribuição geográfica, marcada pela de 1,5 mm de comprimento, adnatos às pétalas, presença em 15 estados (Ferreira, 1995; Souza, antera vinácea ou amarelada, pistilo com cerca 2015). de 1,5 mm comprimento, e ovário com 4 ou 5 Na região Sul, a família Marcgraviaceae está lóculos. Os frutos são globosos, apiculados, le- representada nos estados de Santa Catarina e vemente rugosos, de 7-12 mm de diâmetro. As Paraná por Marcgravia polyantha Delpino e sementes, numerosas, semilunares, rugosas, Schwartzia brasiliensis (Vibrans et al., 2013; reticuladas e escuro-brilhantes, medem 5-6 mm Souza, 2015). de comprimento por 1-1,5 mm de largura Schwartzia brasiliensis é encontrada nas re- (Giraldo-Cañas, 2004; Teixeira et al., 2013). giões Nordeste (Alagoas, Bahia, Ceará, Paraíba, Considerada importante sob o ponto de vis- Pernambuco, Rio Grande do Norte, Sergipe), ta ecológico, como fornecedora de recursos para Centro-Oeste (Distrito Federal, Goiás), Sudes- a avifauna (Sazima et al., 1993), a espécie S. te (Espírito Santo, Minas Gerais, Rio de Janei- brasiliensis ainda é pouco estudada. No âmbito ro, São Paulo) e Sul (Paraná, Santa Catarina), da caracterização anatômica, tem-se registro de ocorrendo nos domínios fitogeográficos do Cer- apenas um estudo relativo à anatomia foliar rado (matas de galeria e campos rupestres), Ca- (Ferreira, 1982) e outro sobre a estrutura floral atinga stricto senso e Floresta Atlântica (Schönenberger et al., 2010). Neste sentido, o (manguezais e restingas), do nível do mar a presente estudo tem como objetivo caracterizar 1000m de altitude (Ferreira, 1995; Giraldo- a anatomia da madeira de Schwartzia Cañas, 2001; Giraldo-Cañas & Fiaschi, 2005; brasiliensis (Marcgraviaceae), contribuindo Souza, 2015). com a ampliação dos conhecimentos sobre a Conhecida pelos nomes vernaculares de espécie. cachimbeira, cachimbinho e agarrapé (Ferreira, 1995; Santos et al., 2009; Melo Júnior & Boeger, MATERIAL E MÉTODOS 2015), Schwartzia brasiliensis é morfolo- O material botânico estudado é proveniente gicamente descrita como arbusto terrestre da formação arbustiva do ambiente de restinga, escandente de 6-25 m de altura e de ramos lisos no Parque Estadual Acaraí, localizado no mu- a levemente estriados. As folhas, com pecíolo nicípio de São Francisco do Sul, Santa Catarina de 1,5 cm de comprimento, apresentam limbo (coordenadas 26º17’S e 48º33’W) (Figura 1). obovado (7-10 × 4-6cm), coriáceo, de base ob- Este parque é tido como o maior remanescente tusa a cuneada, ápice obtuso, com 3-6 pares de de restinga em área contínua no Estado, e reco- glândulas próximas da margem e 1 par de glân- nhecido como área de prioridade extremamen- dulas na base da lâmina. A inflorescência agre- te alta para a conservação da biodiversidade

9 FIGURA 1 – Localização do Parque Estadual Acaraí e da formação de restinga arbustiva (perfil), área de coleta dos indivíduos de Schwartzia brasiliensis para a caracterização anatômica da madeira. Fonte: Melo Jr. (2015).

10 (PROBIO, 2003). O clima, fortemente influen- Camadas de crescimento: distintas, de- ciado pela umidade marítima, é mesotérmico marcadas por espessamento radial da parede de sem estação seca definida, com verões quentes fibras no lenho tardio. (Cfa, segundo a classificação de Köppen) e ín- Vasos: porosidade difusa, sem arranjo defi- dices pluviométricos médios de 1.874 mm ao nido; predominantemente solitários, poucos ano (Knie, 2002). O relevo, de típica planície múltiplos de 2-5, raros racemiformes; diâmetro costeira, tem 6.667 ha recobertos por vegeta- tangencial de 60-104 µm (78,08 ± 11,78); ção de restinga das formações herbácea, frequência de 11-16 (17,49 ± 3,95) vasos/mm²; arbustiva, arbustivo-arbórea e floresta de tran- comprimento de 434-1132 µm (814,99 ± 133,82); sição, além de outras formações menos repre- placas de perfuração simples; pontoações sentativas, como floresta submontana, várzeas intervasculares alternas, areoladas, medianas, de e manguezais (FATMA, 2008). O solo da for- 4,0-6,8 µm (4,74 ± 0,67); pontoações radio- mação arbustiva é classificado como Espodos- vasculares com aréolas reduzidas, aparentemente solo Ferrihumilúvico (EPAGRI, 2002). simples; redondas ou angulares. No referido ambiente foram coletadas amos- Fibras: libriformes, septadas; comprimento tras de madeira da base do caule do perfilho de de 1043-1400 µm (1236,15 ± 88,92); largura de maior diâmetro, pertencente a cinco indivíduos 27-41 µm (33,89 ± 4,48); pontoações simples a amostrais de Schwartzia brasiliensis. Corpos de diminutas areoladas (vista longitudinal prova foram confeccionados para o cozimento tangencial); espessura da parede de fibras, de em água glicerinada e posterior secsagem em fina a espessa. micrótomo de deslize Zeiss, com navalha tipo Parênquima axial: apotraqueal difuso; C, nos planos transversal, longitudinal radial e paratraqueal escasso; séries parenquimáticas longitudinal tangencial (Johansen, 1940; Sass, com 1-4 células. 1951). Em seguida, os cortes foram clarifica- Raios: 1-3seriados; extremamente altos; lar- dos em hipoclorito de sódio, lavados em água gura de 20,87-31,73 µm (25,33 ± 3,20); hetero- destilada, corados com safrablau, desidratados gêneos, com corpo formado por células em série etílica crescente (Kraus & Arduin, procumbentes e quatro camadas de células mar- 1997) e montados em resina sintética do tipo ginais eretas ou quadradas. verniz vitral (Paiva et al., 2006). Macerações Inclusões minerais: ráfides em células ere- foram preparadas por meio da solução de tas de raio; cristais prismáticos em câmaras sub- Franklin, modificada por Kraus & Arduin divididas do parênquima axial. (1997), para posterior biometria de vasos (com- primento e diâmetro tangencial) e fibras (espes- DISCUSSÃO sura da parede), com n = 30. As microfotografias As características anatômicas microscópicas foram capturadas com fotomicroscópio descritas para Schwartzia brasiliensis são, de Olympus CX-31. As mensurações foram feitas forma geral, aquelas preconizadas para a famí- por meio do software Dino Eye 2.0. A caracte- lia Marcgraviaceae (Metcalfe & Chalk 1950); rização anatômica foi baseada na terminologia alguns atributos da madeira, entretanto, são dis- do IAWA Committee (1989). Para todos os atri- cordantes. butos quantitativos da madeira foram calcula- A demarcação de camadas de crescimento dos as médias e os respectivos desvios-padrão. por espessamento das fibras, observadas neste estudo, opõe-se ao limite indistinto ou mesmo RESULTADOS ausente, citado para diferentes espécies dos gê- A anatomia da madeira de Schwartzia neros Marcgravia, Marcgraviastrum, Norantea, brasiliensis é seguir descrita e ilustrada. Ruyschia, Sarcopera, Schwartzia e Souroubea,

11 FIGURA 2 – Anatomia da madeira de Schwartzia brasiliensis (Marcgraviaceae). A – Porosidade difusa, em secção transversal. B – Raios predominantemente unisseriados, em secção longitudinal tangencial. C – Raios heterogêneos em secção longitudinal radial. D – Placa de perfuração simples (seta). E – Pontoações intervasculares areoladas (seta). F – Cristais prismáticos em células de parênquima axial (seta). Barras de escala = 100 µm (A-D, F) e 10 µm (E).

12 estudadas no contexto da ordem por Schwartzia brasiliensis no presente estudo, que Lens et al. (2005). Estudo realizado com 419 apresenta vasos pequenos, entre 50-100 µm. Va- espécies lenhosas, pertencentes às 22 famílias sos de diâmetro reduzido podem resultar de bai- mais representativas da flora brasileira, apon- xa disponibilidade hídrica, característica do am- tou a presença de camadas de crescimento dis- biente de coleta dos espécimes estudados (Melo tintas em 48% das espécies estudadas, o que Jr., 2015). De fato, as características das célu- revela uma relação entre atividade cambial e cli- las de condução de água, tais como a disposi- mas úmidos tropicais e a existência de ção, frequência, comprimento, diâmetro, espes- marcadores de crescimento em muitas espécies sura de parede e tamanho das pontoações, re- tropicais (Alves & Angyalossy-Alfonso, 2000). fletem o equilíbrio entre eficiência e segurança Em regiões tropicais e subtropicais, a presença no transporte hídrico, resultando no crescimen- de camadas de crescimento, sejam elas anuais to ideal da árvore. A ideia central é de que as ou não, decorrem da alternância de condições árvores precisam ajustar ano-a-ano a estrutura ambientais, com períodos favoráveis e/ou des- do xilema às variações do ambiente (Jeong- favoráveis, associadas às condições ecológicas Wook et al., 2013). Assim, a disponibilidade de de crescimento dessas árvores (Botosso, 2011). água em ambientes com diferentes níveis de A região Sul do Brasil apresenta chuvas abun- suprimento deste recurso, tanto para condições dantes e bem definidas durante todo o ano, que favoráveis quanto para condições limitantes, explicam a umidade elevada e quase constante, exerce uma influência direta sobre as caracte- e grande oscilação térmica anual, com verões rísticas dos elementos de vaso, o que tem sido quentes e invernos frios. Esta variação térmica reportado por vários estudos (Carlquist, 1966, é apontada como responsável pela formação de 1980; Baas, 1976; Baas et al., 1983; Baas & camadas de crescimento em diversas espécies Carlquist, 1985; Barajas-Morales, 1985; Fahn vegetais (Alves & Angyalossy-Alfonso, 2000). et al., 1986; Chimelo & Mattos-Filho, 1988; A porosidade difusa, observada na madeira Alves & Angyalossy-Alfonso, 2000; Melo de Schwartzia brasiliensis, é característica re- Júnior et al., 2011). latada como prevalente em 84% das espécies As fibras septadas, relatadas como caracte- tropicais estudadas por Alves & Angyalossy- rística da família Marcgraviaceae (Record & Alfonso (2000), juntamente com a predominân- Hess, 1943; Lens et al., 2005), podem ter fun- cia de vasos solitários e múltiplos, presentes em ção de armazenamento de substâncias, tal como cerca de 76% dessas espécies, e de placas de per- ocorre com as células parenquimáticas (Chalk, furação simples (95%), sendo assim considera- 1989). A presença de fibras septadas no lenho das, pelos autores, como caracteres comuns na flo- de Schwartzia brasiliensis pode estar relacio- ra do Brasil. No contexto da flora sul-brasileira, a nada ao armazenamento de água e substâncias prevalência da porosidade difusa em 79 espécies de reserva, uma vez que as condições nativas do Rio Grande do Sul também foi aponta- nutricionais e hídricas do ambiente de coleta dos da como característica relacionada ao posicio- espécimes aqui estudados são limitantes ao cres- namento latitudinal dos ecossistemas deste esta- cimento e desenvolvimento da vegetação (Melo do (Santos & Marchiori, 2010). Júnior & Boeger, 2015). Na família Marcgraviaceae se observa gran- Os tipos de parênquima axial observados em de variação no diâmetro tangencial de vasos, Schwartzia brasiliensis coincidem com os re- que se estende de 71 µm, para Schwartzia portados por Metcalfe & Chalk (1950) para a spiciflora, 98 µm para Schwartzia costaricensis, família Marcgraviaceae. Em contraposição, a 124 µm para Schwartzia adamantium e 234 µm presença de parênquima axial apotraqueal difuso para Schwartzia diaz-piedrahitae (Lens et al., não é referida por Record & Hess (1943), o que 2005), corroborando os valores observados para sugere a necessidade de ampliar os estudos

13 anatômicos da madeira, incluindo outras espé- BAAS, P. Some functional and adaptative aspects of cies do gênero Schwartzia. Para Chalk (1937), vessel member morphology. Leiden Botanical o parênquima axial apotraqueal é padrão não Series, v. 3, 157-181, 1985. especializado, que evidencia característica mais BAAS, P.; CARLQUIST, S. A comparison of the primitiva. ecological wood anatomy of the floras of O padrão de raios observado em Schwartzia Southern California and Israel. IAWA Bulletin New Series, v. 6, n.4, p. 141-159, 1985. brasiliensis está de acordo com o citado por BAAS, P.; WERKER, E.E.; FAHN, A. Some Metcalfe & Chalk (1950), Record & Hess (1943) ecological trends in vessel characters. IAWA e Lens et al. (2005) para a família Marc- Bulletin New Series, v. 4, p. 141-159, 1983. graviaceae. Apesar de ser um atributo funcio- BARAJAS-MORALES, J. Wood structural nal no lenho das espécies (Pérez-Harguindeguy, differences between trees of the tropical forests 2013), as análises das tendências ecológicas in Mexico. IAWA Bulletin, v. 6, n.4, p. 355-364, relacionadas ao tamanho e ao tipo de raio ainda 1985. são muito especulativas nos diferentes sistemas BARROS, C.F.; MARCON-FERREIRA, M.L.; ecológicos (Baas, 1982) e não mostram um pa- CALLADO, C.H.; LIMA, H.R.P.; CUNHA, M.; drão claro para as espécies brasileiras (Alves & MARQUETE, O.; COSTA, C.G. Tendências Angyalossy-Alfonso, 2002). Por outro lado, es- ecológicas na anatomia da madeira de espécies tudo realizado com 26 espécies arbóreas de uma da comunidade arbórea da Reserva Biológica de Poço das Antas, Rio de Janeiro, Brasil. comunidade florestal de planície menciona a Rodriguésia, v. 57, n. 3, p. 443-460, 2006. ocorrência de raios 1-3seriados como um pa- BOTOSSO, P.C. Identificação macroscópica de drão dessas espécies, que pode exibir mudan- madeiras: guia prático e noções básicas para o ças similares às do parênquima axial em espé- seu reconhecimento. Colombo: Embrapa Flores- cies tropicais (Barros et al., 2006). tas, 2011. 65 p. A presença de inclusões minerais é comum, CARLQUIST, S. Wood anatomy of Compositae: a mas não característica em famílias da ordem summary with comments on factors controlling Ericales (Lens et al., 2005). A presença de wood evolution. Aliso, v. 6, n.2, p. 25-44, 1966. ráfides em células eretas de raios é comum nos CARLQUIST, S. Further concepts in ecological wood gêneros Marcgravia e Souroubea e inconstan- anatomy, with comments on recent work in wood tes nos demais gêneros da familia Marc- anatomy and evolution. Aliso, v. 9, n.4, p. 499- graviaceae (Record & Hess, 1943). Segundo 553, 1980. CHALK, L. 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