Вибро-Акустическая Сигнализация Сверчка Meloimorpha Japonica Japonica (Haan, 1842) (Orthoptera, Gryllidae)
Total Page：16
File Type：pdf, Size：1020Kb
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 1 21 УДК 595.728: 591.582.2 ВИБРО-АКУСТИЧЕСКАЯ СИГНАЛИЗАЦИЯ СВЕРЧКА MELOIMORPHA JAPONICA JAPONICA (HAAN, 1842) (ORTHOPTERA, GRYLLIDAE) А.А. Бенедиктов1, А.П. Михайленко2 Впервые зарегистрированы и описаны звуковые призывные и смешанные вибро-акустические сигналы ухаживания самца японского сверчка Meloimorpha ja- ponica japonica (Haan, 1842) из культуры Дюссельдорфского аквариума. Приведены осциллограммы. Ключевые слова: Orthoptera, Gryllidae, Meloimorpha, стридуляция, тремуляция. Долгое время основными объектами биоаку- лабораторной культуры Дюссельдорфского аква- стики насекомых были виды, издающие звуковые риума (Германия), часть из которых была любез- сигналы. Лишь в последние десятилетия стало но передана нам. Содержание в садках позволило очевидно, что представители большинства групп впервые подробно изучить звуковые и вибрацион- используют для коммуникации вибрационные сиг- ные сигналы самцов этого вида. налы, передающиеся не по воздуху, а через твер- Материалы и методы дый субстрат (Drosopoulos, Claridge, 2006). Вибрационные сигналы прямокрылых насеко- Зарегистрированы и проанализированы сигна- мых изучены пока недостаточно. Не так давно мы лы трех самцов в разных ситуациях (одиночный выяснили, что вибрационный канал связи у пред- самец, пара самцов, самец рядом с самкой). Запись ставителей некоторых надсемейств (Tetrigoidea, проводили 2.X и 8.XI 2013 в затемненном садке. Eumastacoidea) функционирует в качестве ос- Кроме того, поставлено более 20 экспериментов в новного (Benediktov, 2009). В то же время даже террариуме еще с пятью самцами и пятью самка- у кузнечиковых (Tettigonioidea) и саранчовых ми для изучения поведения особей в группах во (Acridoidea), обладающих хорошо развитой звуко- время ухаживания за самкой и конкурентных взаи- вой сигнализацией, пригодной для дальней связи, моотношений. Использована разработанная мето- вибрационные сигналы используются наряду с дика (Benediktov, 2014; Бенедиктов, Михайленко, акустическими для связи на близких расстояниях 2014) синхронной регистрации звуков и вибраций (Benediktov, 2014; Бенедиктов, Михайленко, 2014). на два разных канала минидиск-рекордера Sony В настоящей работе нами описана вибро-акусти- Hi-MD Walkman MZ-RH910 (20–20000 Гц). Звуко- ческая сигнализация одного из представителей вую составляющую регистрировали электретным надсемейства сверчковых (Grylloidea). В составе рода Meloimorpha Walker, 1870 (Gryllidae, Cachoplistinae) известны 4 вида и 1 подвид сверчков, обитающих в Юго-Восточной и Восточной Азии (Gorochov, 2003). Наиболее ши- рокое распространение имеет номинативный под- вид M. japonica japonica (Haan, 1842) (рис. 1). За свой громкий и характерный звуковой сигнал он получил тривиальное название сверчок-колоколь- чик (англ. – bell cricket). Это насекомое содержит- ся в инсектариях разных стран, однако его сигна- лизация до сих пор не изучена. В 2009 г. Инсектарием Московского зоопар- Рис. 1. Самец Meloimorpha j. japonica во время ка были получены особи M. japonica japonica из стридуляции. Фото: А. Бенедиктов 1Бенедиктов Александр Александрович – мл. науч. сотр. кафедры энтомологии биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова ([email protected]); 2Михайленко Андрей Петрович – вед. инженер по защите растений Ботанического сада МГУ ([email protected]). 22 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 1 конденсаторным микрофоном «Creative MC-1000» ленных пульсов с периодом повторения 25–55 мс (100–16000 Гц), а вибросигналы – с помощью пье- (рис. 2–6). Самые первые фразы не содержали в зокерамического адаптера «ГЗП-308» (50–12500 себе элементов частотной и амплитудной модуля- Гц), касавшегося сухих дубовых листьев – суб- ции (рис. 5); паузы между ними составляли 8–15 с. страта, на котором находились сверчки. При этом Далее границы между дискретными сериями про- отчетливо регистрировались вибрации от дви- падали, и самец издавал продолжительные серии жения насекомых, работы надкрылий во время длительностью 9–18 с с амплитудной и частотной стридуляции, а также тремуляционные движения модуляцией, сохраняя прежние интервалы и пери- самца. Температура во время записи составляла од повторения пульсов (рис. 6). Во время стриду- +24–+26°С. Обработку сигналов проводили на ляции видимых тремуляционных движений телом компьютере. не отмечено. Самец мог петь, не меняя своего ме- При описании осциллограмм использовали стоположения, до нескольких десятков минут, по- традиционную терминологию, предложенную Р.Д. сле чего он перемещался на новое место, где вновь Жантиевым (1981). издавал продолжительные серии (как на рис. 7–13, но без тремуляции тела). Результаты и обсуждение Поведение самцов при контакте друг с другом. Призывный сигнал. В самом начале эмиссии Специализированных звуковых сигналов агрессии звукового сигнала одиночный самец издавал бо- у самцов мы не наблюдали, однако стычки между лее 20 фраз длительностью 5–19 с из 3–17 дис- ними при тесном контакте иногда возникали. Во кретных коротких серий, состоящих из многочис- время таких стычек самцы отворачивались друг от Рис. 2–6. Осциллограммы звукового (а) и вибрационного (б) сигналов одиночного самца сверчка M. j. japonica при разных скоростях развертки: 3, 5 – первые монотонные серии без частотной и амплитудной модуляции; 4, 6 – формирование сигнала с частотной и амплитудной модуляцией БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 1 23 друга и начинали драться задними конечностями. рыми следовало плавное понижение амплитуды После такого поединка более слабый самец по- и частоты до 4,1–4,2 кГц и нарастание их вновь кидал территорию, а доминирующий начинал из- (рис. 12, 13). Вибро-акустический сигнал продол- давать звуковой сигнал, состоящий из серий без жался, пока самка находилась возле самца, а так- частотной модуляции и каких-либо заметных ви- же копулировала с ним. Этот же сигнал издавал бросигналов. Такой же частотно немодулирован- одиночный самец в течение некоторого времени ный сигнал продуцировал доминирующий самец, после ухода самки. когда рядом с ним оказывался его побежденный Сопоставление синхронно зарегистрирован- конкурент (рис. 5). ных звукового и вибрационного компонентов Сигнал ухаживания. Когда на звуковой при- показало, что тремуляционные движения произ- зыв самца приходила самка, самец синхронно со водились самцом только в момент низкоампли- стридуляцией начинал издавать вибрационные тудной и низкочастотной фазы звуковой серии, элементы сигнала (рис. 7–10). Вибросигнал про- тогда как во время высокоамплитудной и высо- дуцировался за счет того, что самец приподни- кочастотной фазы тремуляция не была отмечена мался над субстратом, отводя тело немного назад (рис. 8–10). Во время одной низкоамплитудной с заметной тремуляцией, после чего опускался фазы самец мог продуцировать до двух трему- и резко подавал его обратно вперед без касания ляционных серий. Иногда в заключительных 1–2 им субстрата. В звуковой серии можно было вы- низкоамплитудных фазах тремуляция могла от- делить 6–11 высокоамплитудных и высокоча- сутствовать, что особенно часто наблюдалось в стотных фаз с периодом повторения 0,9–1,4 с и сигналах самца в первые минуты после ухода от частотой в диапазоне 4,3–4,5 кГц, между кото- него самки. Рис. 7–10. Осциллограммы звукового (а) и вибрационного (б) сигналов ухаживания самца сверчка M. j. japonica на разных скоростях развертки 24 БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2016. Т. 121. ВЫП. 1 Рис. 11–13. Осциллограммы (11, 13) и сонограмма (12) звукового (а) и вибрационного (б) сигналов самца сверчка M. j. japonica спустя 20 мин после ухода от него самки на разных скоростях развертки После того как самка окончательно уходила, Вибрационная реплика стридуляции во всех самец некоторое время (до получаса) продолжал случаях регистрировалась четко в виде низкоам- издавать вибро-акустический сигнал, как во вре- плитудного сигнала. мя ухаживания, после чего перемещался на новое Мы сердечно признательны М.В. Березину место, не меняя характер сигнала. Однако со вре- (Инсектарий Московского зоопарка) и О.С. Кор- менем вибрационная часть постепенно исчезала, суновской (кафедра энтомологии МГУ) за предо- оставаясь только в самом начале сигнала (рис. 11). ставление сверчков для исследования, а также Спустя некоторое время самец переходил только к Д.Ю. Тишечкину (кафедра энтомологии МГУ) за звуковому сигналу. ценные замечания по тексту статьи. Исследование поддержано грантом Российского научного фонда (проект № 14-50-00029). СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ [REFERENCES] Бенедиктов А.А., Михайленко А.П. Звуковая и Benediktov A.A. Vibration communication in Orthop- вибрационная сигнализация самцов саранчового teroid insects (Orthoptera) from suborder Caelifera Chorthippus macrocerus purpuratus (Vorontsovsky, // Mos. Univ. Biol. Sci. Bull. 2009. Vol. 64. N 3. 1928) (Orthoptera, Acrididae, Gomphocerinae) из P. 126–128. Московской области // Бюл. МОИП. отд. биол. 2014. Benediktov A.A. Vibro-acoustical signals of the meadow Т. 119. Вып. 4. С. 30–36 [Benediktov A.A., Mikhailenko katydids from the subfamily Conocephalinae (Orthoptera, A.P., Zvukovaja i vibratsionnaja signalizatsija samtsov Tettigoniidae) in the European part of Russia // Mos. Univ. saranchovogo Chorthippus macrocerus purpuratus (Vo- Biol. Sci. Bull. 2014. Vol. 69. N 4. P. 180–183. rontsovsky, 1928) (Orthoptera, Acrididae, Gomphoceri- Drosopoulos S., Claridge M.F. (Eds.). Insect sounds and nae) iz Moskovskoj oblasti // Bulleten MOIP. 2014. Т. 119. communication. Physiology, behaviour, ecology and evo- Vyp. 4. S. 30–36]. lution //