Die Wirbeltier-Fauna Aus Einer Bonebed

PHILIPPIA 11/2 S. 133-150 12 Abb. Kassel 2003

Cajus Diedrich Die Wirbeltier-Fauna aus einer Bonebed-Prospektionsgrabung in der enodis/posseckeri-Zone des Oberen Muschelkalkes (Unter-Ladin, Mitteltrias) von Lamerden (NW-Deutschland)

Abstract Muschelkalkes (Unter-Ladin, Mitteltrias). Zäh- A diverse vertebrate fauna excavated syste- ne und seltene Flossenstacheln von fünf matically is described from the site Lamerden verschiedenen Selachiern, Zähne und Schup- (North Hesse) in northern Germany. The ma- pen verschiedener Teleosteer sowie Knochen terial was found in a bonebed of the enodis/ von Thalattosauriern und Sauropterygiern be- posseckeri-zone of the Obere Tonplatten of legen eine für den Oberen Muschelkalk typi- the Ceratitenschichten (mo2c2) in the Upper sche marine Wirbeltierfauna erstmals in der Muschelkalk (Lower Ladinian, Middle Trias- Hessischen Senke. Anhand von Zahnfunden sic). Teeth and rare fin spines of five different aus allen Kieferpositionen kann die Hetero- selachians, teeth and denticles of some teleo- dontie verschiedener Selachier diskutiert wer- steans, and bones of thalattosaurians, and den. Die Wirbeltiere waren im Oberen Mu- sauropterygians indicate a typical marine schelkalk von der Nordtethys über die vertebrate fauna in the Hessian depression for Oberschlesische Pforte, im gesamten Germa- the first time. The presence of teeth from diffe- nischen Becken. rent jaw positions allows the discussion of the heterodonty of selachians. All vertebrate species have been distributed in the Upper Mu- Inhalt schelkalk from the northern Tethys, the Upper 1. Einleitung ...... 134 Silesia street in the whole Germanic Basin. 2. Geologie ...... 134 3. Paläontologie ...... 137 3.1 Taphonomie ...... 137 Zusammenfassung 3.2 Systematik ...... 139 Eine durch systematische Ausgrabungen 3.2.1 Haie ...... 139 gewonnene, diverse Wirbeltierfauna wird 3.2.2 Fische ...... 141 aus Lamerden (Nordhessen) von Nordwest- 3.2.3 Reptilien ...... 142 deutschland beschrieben. Die Funde stam- 4. Diskussion ...... 144 men aus einem Bonebed der enodis/posse- Danksagung ...... 148 ckeri-Zone im Bereich der oberen Tonplatten Literatur ...... 148 der Ceratitenschichten (mo2c2) des Oberen 134 Cajus Diedrich

1. Einleitung Lamerden W e s e Einzelne Zähne, Schuppen oder Knochen aus r Göttingen

el m W arburg ie dem Muschelkalk wurden aus Nordhessen D Hofgeismar Hanoversch- bisher nicht genauer beschrieben, jedoch eini- Münden Brilon ge Zähne und Knochen erwähnt und abge- W e r Bad Arolsen ra bildet (NAUMANN 1998). Umfangreiche Auf- Kassel sammlungen oder systematische Grabungen fehlten. W interberg Im Rahmen von Forschungsarbeiten über

Saurierfährten und Saurierreste im Muschel- Frankenfeld kalk des Germanischen Beckens (vgl. DIED- Homberg RICH 1996, 1998, 2002a-b, 2003) wurden bei Prospektionen erste Knochen und Zähne in Abb. 1: Geographische Lage der Bonebed-Fundstelle in drei Bonebeds in Lamerden (Abb. 1) entdeckt, Lamerden nordwestlich von Kassel (Nordhessen). von denen lediglich eines sehr fundträchtig (Grafik: PALEOLOGIC 2003). erschien.

Um diesen Horizont genauer auf seine Wirbel- mit Kunstharzlacken getränkt, systematisch tier-Fossilführung hin zu überprüfen, wurde bestimmt, magazinfertig aufbereitet und ein zusammen mit dem Naturkundemuseum Kas- Grabungsbericht zusammen mit dem gesam- sel und dem Amt für paläontologische Boden- ten Fundus dem Naturkundemuseum Kassel denkmalpflege in Wiesbaden unter der Koor- unter den Sammlungsnummern (LAM-1 bis dination der PaleoLogic eine systematische 735) übergeben. Ausgrabung organisiert und durchgeführt (Abb. 2). Systematische Bonebed-Grabungen im Muschelkalk, insbesondere mit Befund- 2. Geologie dokumentationen wurden noch nicht durchge- Im Steinbruch Lamerden stehen die Schichten führt. Nach einer zweiwöchigen Grabungs- des obersten Mittleren Muschelkalkes und ge- kampagne konnten sehr erfolgreich etliche samten Oberen Muschelkalkes (vgl. Muschel- hundert Funde auf einer Fläche von ca. 50 qm kalk-Stratigraphie in BACHMANN et al. 1999) freilegt und vier qm davon für statistische Aus- bis zum basalen Keuper als ca. 70 m mächtige wertungen exemplarisch genau dokumentiert karbonatische Sedimentfolge an, die im Rah- werden. Auch wurde ein Kilogramm des Bone- men der Grabungsdokumentation in einem beds für weitere Schlämmarbeiten entnom- feinstratigraphischen Profil aufgenommen men. wurde (Abb. 3).

Die Grabung im Bonebed war durch die geolo- Folgende Gliederung wurde im Steinbruch in gische Situation und die Erhaltung der Kno- Lamerden lithologisch und an den häufigen chen- und Zahnsubstanzen erschwert. Direkt Ceratiten (vgl. ROSE 1986) durchgeführt, die auf dem Bonebed lagern Schillrinnen auf, die hier nur kurz mit neuen aus der Steinbruch- auf das Bonebed aufgepresst wurden. In der wand horizontiert geborgenen Ceratiten wie- Regel konnten Funde aus der wenige Millime- dergegeben wird. ter dünnen Bonebed-Schicht nur mit einer Härtung durch Sekundenkleber entnommen Das Profil beginnt mit dem obersten Mittleren oder später auch isoliert werden. Muschelkalk, in dem sich der Fährtenhorizont 21 (vgl. DIEDRICH 2002) in Biolaminiten wie- Das Knochen- und Zahnmaterial sowie neue derfindet. Er steht auch im benachbarten Auf- wichtige horizontiert gesammelte Ceratiten schluss des Gipsbergwerkes bei Lamerden aus dem Steinbruch bei Lamerden, Nordhes- oberhalb des Stollenmundloches an (vgl. sen wurden durch die PaleoLogic präpariert, DIEDRICH 2003). Die Wirbeltier-Fauna aus einer Bonebed-Prospektionsgrabung 135

a b

Abb. 2: Grabung im Bonebed von Lamerden. a: Blick nach Nordosten auf den kartierten Grabungsausschnitt und in den Kalksteinbruch; b: Grabungsfläche mit freigelegtem Bonebed im Bereich der enodis/posseckeri-Zone des Oberen Muschelkalkes (4 qm siehe Zeichnung Abb. 4); c: Knochen-Bruchstück (Bildzentrum) eines Sauropterygiers neben Thalassinoides-Gängen; d: Präparierte Koprolithen, Knochen und Zähne aus dem Bonebed (der größte Knochen misst 8 cm Länge). (Fotos: PALEOLOGIC 2003).

Die Basis des Oberen Muschelkalkes ist mit Die Oberen Ceratitenschichten beginnen mit den dolomitisch ausgebildeten Gelben Basis- Tonplatten gefolgt von Bänken einer Oolith schichten (mo1 GB) aufgeschlossen. Die Gel- und Trochitenkalk-Fazies (früher auch als ben Basisschichten werden gefolgt von dem Oberer Trochitenkalk bezeichnet), die zum Haupt-Trochitenkalk (mo1HT). Im unteren Be- Becken hin als Tonplattenserien ausgebildet reich ist eine markante und gesteinsbildende sind. In den Tonplatten fanden sich Crinoiden- Schicht mit der Brachiopode Coenothyris rinnen mit Encrinus liliiformis Lamarck vulgaris ausgebildet (= Terebratel-Horizont 1). (WEISSMÜLLER 1998). Es folgen Mergel mit Die harten Trochitenkalke führen neben Scha- Kalkbänken oder Kalkgeoden-Lagen. Einige lendetritus einige Dezimeter mächtige Bänke sind als Sturmschille ausgebildet. Im gesam- mit massenhaften Resten der namengeben- ten Bereich finden sich Ceratiten, mit denen den Seelilien Encrinus liliiformis. Die massi- eine erste grobe Gliederung der Ceratiten- ven Oolith-Bänke dominieren im Abschnitt des Biozonen erfolgen kann. Haupt-Trochitenkalkes. Es sind harte Dezime- ter mächtige blaugraue dicke Bänke, die Bio- Der Terebratelkalk (mo2TK) ist in den unteren klastengrus führen. Bereich der Oberen Ceratitenschichten als sehr dünne Lage eingeschaltet (= Terebratel- 136 Cajus Diedrich

Ceratiten- Member/ Bathymetrie Lithologie Biozone Sequenz

Unterer m

KEUPER 0 7 DIEDRICH 2003

Flaches Subtidal (0 -1 m)

nodosus Albertii-Bank

praenodosus

sublaevigatus

Flaches Subtital 0 6 cycloides-Bank (1-5 m ) enodis/ posseckeri Schellroda-Bank Bonebed Großenberg-Bank

Subtital penndorfi (5-10 m )

mo2C2 0 5

postspinosus Legende Bioklastische Kalke

Ooidische Kalke

Kristalline Kalke R Kalkbänke mit Mergel E

Tiefes Subtidal R Mergel mit Kalkbänken (5-30 m) E B E Mergel mit Kalkgeodenlagen K 0 O

spinosus 4 N

L Mergel (Biolaminite) E A

C Mergel (grau) K O

L Dolomitische Siltsteine (gelblich) G E I Mergel (grau-gelblich) L

H evolutus-Bonebed O C Tonstein (dunkelgrau) evolutus S Subtital Tonstein (braun) U (5-10 m ) mo2TK Terebratel-Horizont

M Siltstein (hellbraun) compressus mo2C2 0 3 Ceratitenschichten in Trochitenkalk-Fazies robustus mo2CT

pulcher mo2C1

atavus mo1HT 0 Flaches Subtital 2 (1-5 m )

Terebratel-Horizont

mo1GB 0 1

Sabkha (0-1 m )

R E R

E mm 4 L T T

I Fährten-Horizont 21 Karbonatwatt (0 m) M 0 Die Wirbeltier-Fauna aus einer Bonebed-Prospektionsgrabung 137

Horizont 2). Es handelt sich um eine ca. 10 cm eine genaue Abgrenzung mit der Bremerberg- mächtige Bank, die den meist artikulierten Bank zum Keuper. Hingegen zeigt das Aus- Brachiopoden Coenothyris vulgaris als Schill bleiben der Ceratiten und die Sedimentologie angereichert führt. in den obersten Schichten deutlich eine Beckenrandlage an. Auch in der Albertii-Bank Wie auch nördlich im Weserbergland finden finden sich einige Wirbeltierreste, vornehmlich sich als markante Leitbänke die Großenberg- wenige Fischzähne und -schuppen. Bank und vermutlich noch die Albertii-Bank. Die ostracina-Bank, Rostige Bank, und Bre- Im Profil lassen sich sedimentäre Sequenzen merberg-Bank im oberen Profilabschnitt kön- erkennen (vgl. Sequenzstratigraphie Oberer nen nicht eindeutig identifiziert werden. Muschelkalk in RÖHL 1991, AIGNER & BACH- MANN 1991), außerdem anhand der Makro- Die Grenz-Schichten folgen mit mergelreichen fauna bathymetrische Abschätzungen vorneh- Tonplatten. An der Basis befindet sich in der men (vgl. FÜRSICH 1981). Großenberg-Bank ein erstes wichtiges Bone- bed in der penndorfi-Zone, in der jedoch nur vereinzelt Knochen vorkommen. Direkt über 3. Paläontologie dem Bonebed finden sich gelegentlich Cerati- Zur Auswertung des Bonebeds wurden die ten im Tonstein in NO-SW verlaufenden klei- Befunde und Funde herangezogen, die beide nen Channels oder gar isoliert zusammen mit wichtige Aussagen zur Zeit der Entstehung anderen seltenen Invertebraten und Thalassi- des Bonebeds liefern. Über die Befunde kön- noides-Netzwerkbauten. Das Bonebed reprä- nen Schlüsse auf die Genese des Bonebeds, sentiert eine Transgressionsfläche und befin- über die Faunen und deren Anteile Interpreta- det sich zwischen der Großenberg-Bank tionen in Bezug auf die damalige Wirbeltier- (entspricht der Gähnheim-Bank Thüringens, fauna gezogen werden. vgl. REIN et al. 2000) und Schellroda-Bank (vgl. REIN et al. 2000) innerhalb der enodis/ posseckeri-Zone (vgl. REIN et al. 2000). Diese 3.1 Taphonomie Zone wird durch das Auftreten neuer kleinerer Um Funddichten und Faunenanteile qualitativ Ceratitenformen C. enodis und C. posseckeri, und quantitativ besser abschätzen und analy- im Gegensatz zum größeren C. spinosus sieren zu können, wurde ein repräsentativer penndorfi charakterisiert (vgl. Rein 1988, Ausschnitt von 4 qm aus einer ca. 50 qm er- 1996, REIN et al. 2000). Danach finden sich grabenen Fläche zufällig gewählt. Dieser zeigt Ceratiten im Profil nur noch zwischen der vor- alle wichtigen Ichno- und Wirbeltierfossilien letzten (cycloides-Bank, vgl. REIN et al. 2000) sowie Sedimentstrukturen, die für die Inter- und letzten Kalkbank mit C. sublaevigatus, pretation wichtig sind und sich immer wieder in darüber scheinen äußerst selten Ceratiten diesem Bonebed auch an anderen Stellen im in den Tonsteinen mit C. praenodosus vor- Steinbruch wiederfanden. zukommen. Im obersten Bereich über der Albertii-Bank bauen Mergel und dunkle Ton- Thalassinoides-Syteme finden sich als Epi- steine sowie siltig-sandige Bänke die 8-9 m relief der dem Bonebed unterlagernden Ton- mächtigen Sedimentfolgen auf. Das Fehlen steinbank. Sie finden sich nach Abtragung der Ceratiten oberhalb der nodosus-Zone in besonders der wenige Millimeter dünnen den Oberen Ceratitenschichten erschwert Bonebed-Schicht nur in dem Bereich zwischen Channel-Systemen als Netzartige Systeme gut erhalten (Abb. 4). Diese Rinnen sind primär mit linke Seite, Abb. 3: Profil der in Lamerden anstehenden Myophoria-Schillen verfüllt (wahrscheinlich Schichten vom obersten Mittleren Muschelkalk bis zum M. simplex SCHLOTHEIM). Gelegentlich finden basalen Keuper. Der gesamte Obere Muschelkalk mit sich schlecht erhaltene Ceratiten (C. enodis/ wichtigen Fundhorizonten und dem hier vorgestellten Bonebed ist dort ca. 68 m mächtig. posseckeri). (Grafik: PALEOLOGIC 2003). 138 Cajus Diedrich

Reptilia 4 % Legende 2 4 %

29 % Hybodus longiconus 18 % Acrodus lateralis Acrodus gaillardoti

Palaeobates angustissimus

Polyacrodus polycyphus 10 % Saurichthys sp. 2 % 23 % Neusticosaurus sp. (kleiner Typ) 8 % 2 % Selachii/ n Teleostei Neusticosaurus sp. (großer Typ) inne ill-R Nothosaurus sp. Sch

0 m 1 2

Abb. 4: Taphonomie im Bereich des enodis/posseckeri-Bonebeds in Lamerden und Faunenanteile der kartierten Funde (Kartiert wurden nur Knochen und Zähne). Auf den linken beiden qm wurden alle Ichnofossilien, Sedimentstrukturen und Wirbeltierreste dokumentiert. Auf den zwei rechten qm wurden nur noch die selteneren und größeren Knochen kartiert. Im Grenzbereich zum Bonebed finden sich netzartig verzweigte Grabgänge des Types Thalassinoides (hellgrau) als Epirelief auf der Oberseite der unterlagernden Mergelbank. SW-NO verlaufende primär mit Myophorien gefüllte Schillrinnen (dunkelgrau) überlagern das Bonebed und wurden spätdiagenetisch auf das wenige Millimeter dünne Bonebed und dem unterlagernden Mergel eingedrückt. (Grafik: PALEOLOGIC 2003).

Das Bonebed selbst ist nur zwischen 2 und (99 Stücke, Nr. LAM-347) bilden im Bonebed 4 mm dünn. Die Hauptbestandteile sind Wir- den Geröllhauptbestandteil und variieren stark beltierreste in Form von isolierten Zähn, in Form und Größe (2-40 mm). Sehr seltene, Schuppen und Knochen sowie Koprolithen. aus Kalzit bestehende Kieferapparate der Die maximalen Knochengrößen betrugen Ceratiten oder Nautiliden, sogenannte Rhyn- 80 mm Länge (Rippenfragmente). Koprolithen cholithen sind gelegentlich im Bonebed erhal- Die Wirbeltier-Fauna aus einer Bonebed-Prospektionsgrabung 139 ten und mit wenigen Exemplaren (drei Stücke, Nr. LAM-346) belegt.

3.2 Systematik Symphyse Anterior Lateral 1 cm 417 Zähne und Flossenstachel von Selachi- ern, Zähne und Schuppen von Teleosteern Abb. 5: Rekonstruktion der heterodonten Bezahnung sowie 313 Wirbel, Rippen und Zähne von Rep- von Hybodus longiconus AGASSIZ 1843. Zahnumrisse in tilien (Sauropterygiern) fanden sich im Bone- Labialansicht. (Grafik: PALEOLOGIC 2003). bed mit einer diversen Fauna. Koprolithen lassen sich nicht einzelnen Wirbeltiergruppen zuordnen. aus den unterschiedlichen Kieferpositionen sind der identische Wurzelaufbau und die starken lingualen und labialen Schmelzfalten 3.2.1 Haie gemeinsam. Insgesamt liegen fünf verschiedene Sela- chier-Zahntypen der Gattungen Hybodus, Symphysen-Zähne: Sehr kleine Zähne von Acrodus, Palaeobates, Polyacrodus vor. Das nur 4mm Höhe und lediglich angedeuteten gesamte Material besteht fast ausschließlich Nebenspitzen zu beiden Seiten hin scheinen aus Einzelzähnen (272 Stück). Lediglich ein aus dem Bereich der Symphyse zu stammen Flossenstrahlenfragment (Nr. LAM-349) konn- (Abb. 11, Fig. 1). te auf einer Fläche von 50 qm ergraben werden. Anterior-Zähne: H. longiconus AGASSIZ 1843 ist in der Regel auffällig groß. Die Zahngrößen variieren zwar zwischen 6-17 mm, stellen auf- Klasse Chondrichthyes HUXLEY 1880 grund ihrer Maximalgröße aber sicherlich die Unterklasse Elasmobranchii BONAPARTE Anteriorzähne dar (Abb. 11, Fig. 2). An einer 1838 Seite der Kronenbasis sind kleinste Neben- Cohorte Euselachii HAY 1902 zähnchen nur angedeutet, wobei deutlich ab- Suprafamilie Hybodontoidea ZANGERL 1981 gesetzte Nebenspitzen fehlen. Familie Hybodontidae OWEN 1846 Genus Hybodus AGASSIZ 1837 Lateral-Zähne: „H. plicatilis AGASSIZ 1843“ Hybodus longiconus AGASSIZ 1843 stellt nichts anderes als laterale Zähne von Abb. 5, Abb. 11, Figs. 1-5 (?6) H. longiconus dar (Abb. 11, Figs. 3-5). Dieser kleinere, bis zu 8 mm hohe Hybodus-Zahntyp Material: Insgesamt 96 nahezu komplette variiert in der Form der Kronenhöhe, der Zähne (Nr. LAM-1-88, 410-417). Hybodus Wurzelbreite und Anzahl der Nebenspitzen je nimmt 29% der dokumentierten Wirbeltier- nach Kieferposition (Abb. 5). Ein bis drei deut- reste ein (Abb. 4) und ist gleichzeitig der liche Nebenspitzen sind vorhanden, wobei häufigste Selachier des Bonebeds. diese anscheinend nach distal von einer auf drei Nebenspitzen zunehmen. Damit wären Diskussion: Viele Hybodus-Arten wurden die beschriebenen Zähne von „H. multipli- seit dem letzten Jahrhundert an einzelnen catus JAECKEL 1889“ und „H. multiconus Zähnen beschrieben (vgl. z. B. SCHMIDT JAECKEL 1889“ aus dem Oberen Muschelkalk 1928). Hybodus besitzt eine Heterodontie des Elsaß (Jaeckel 1889, SCHMIDT 1928) (vgl. RIEPPEL 1981, CAPPETTA 1987). Daher lediglich posteriore Zähne von H. longiconus. wird hier erstmals eine Bezahnungsrekon- struktion von Hybodus longiconus AGASSIZ Mundwinkel-Zähne: Zum Mundwinkel hin wer- 1843 aus dem Oberen Muschelkalk des Ger- den die Hauptkrone und Nebenspitzen so manischen Beckens mit dem umfangreichen flach, dass die langgezogenen Zähne Ähnlich- Zahnmaterial versucht (Abb. 5). Allen Zähnen keiten zu Polyacrodus aufweisen. 140 Cajus Diedrich

Diskussion: Diese größte Acrodus-Species Anterior Lateral 1 cm (bis 24 mm Länge) des Oberen Muschel- kalkes weist eine geringere Heterodontie Abb. 6: Rekonstruktion der heterodonten Bezahnung von als A. lateralis auf. Anteriore Zähne (Abb. 11, Acrodus lateralis AGASSIZ 1837. Zahnumrisse in Aufsicht. Fig. 11) sind kürzer und breiter und besitzen (Grafik: PALEOLOGIC 2003). keinen Längskiel, laterale und posteriore Zähne (Abb. 11, Fig. 12) sind hingegen lang- gezogener und mit einem Längsgrat verse- Familie Acrodontidae CASIER 1959 hen. Beide Zahntypen sind im Material von Gattung Acrodus AGASSIZ 1837 Lamerden vertreten. Auch die unterschied- Acrodus lateralis AGASSIZ 1837 liche Zahngröße deutet auf unterschiedlich Abb. 6, Abb. 11, Figs. 15-17 alte Tiere. Da keine bewurzelten Zähne gefunden wurden, ist dieses dahin zu interpretieren, Material: 122 meist vollständige Zahnkronen daß es sich um gewechselte Zähne handelt. und wenige bewurzelte Zähne aus unter- Zahnfragmente mit Abrollungserscheinungen schiedlichen Kieferpositionen (Nr. LAM-151- deuten auf ein Zerbrechen durch Wasser- 272). Es ist mit 23% der kartierten Funde transport (Taphonomie). (Abb. 4) ein typischer Bonebed-Wirbeltierrest und der zweithäufigste Haizahn.

Diskussion: Auch die kleinere Species A. la- Anterior Lateral 1 cm teralis (bis 12 mm Länge) zeigt eine Hetero- dontie, wobei Zähne aller Kieferpositionen Abb. 7: Rekonstruktion der heterodonten Bezahnung von (vgl. Bezahnung von Acrodus in RIEPPEL Acrodus gaillardoti AGASSIZ 1837. Zahnumrisse in 1982) im Fundus von Lamerden vertreten Aufsicht. (Grafik: PALEOLOGIC 2003). sind. Die anterioren Zähne (Abb. 11, Fig. 15) sind zu beiden Seiten hin eingeschnürt und besitzen eine Art mittlere gekielte Zahnkrone. Lateralzähne (Abb. 11, Fig. 16) sind oval und Familie Polyacrodontidae GLÜCKMANN 1964 teilweise an den Enden leicht spitz zulaufend Gattung Palaeobates MEYER 1849 im Umriss geformt und besitzen eine starke Palaeobates angustissimus (AGASSIZ Schmelzskulptur in Form von radial verlaufen- 1838) den feinen Graten. Nach Posterior werden die Abb. 8, Abb. 11, Figs. 13-14 Zähne schmaler und länger (Abb. 11, Fig. 17). Die variierende Größe der Zähne aus Lamer- Material: 45 Zähne aus verschiedenen Kiefer- den weist auf unterschiedlich alte Tiere. Das bereichen (Nr. LAM-106-150). Diese Zähne überwiegende Fehlen von Wurzeln deutet auf sind am kartierten Zahn- und Knochenmateri- primär ausgeworfene Zähne hin. In einigen al mit 10% beteiligt (Abb. 4). Es ist gleichzeitig Fällen zeigt der Zahnschmelz starke Abnut- der dritthäufigste Haizahn im Bonebed von zungen. Lamerden.

Diskussion: Diese rochenartigen Selachier- Acrodus gaillardoti AGASSIZ 1837 Zähne mit pusteliger Schmelzoberfläche sind Abb. 7, Abb. 11, Figs. 11-12 anterior kurz und mit einer leichten Kuppe ver- sehen (Abb. 11, Fig. 13), lateral und posterior Material: 13 meist unvollständige und alle- hingegen erscheinen sie flach und langge- samt unbewurzelte Zähne (Nr. Lam-89-101). zogen (Abb. 11, Fig. 14). Sie werden maximal Nur 2% der kartierten Wirbeltierreste (Abb. 4) 8 mm lang. Da einige Zähne bewurzelt vorlie- sind Zähne von diesem selteneren Selachier gen und andere nicht, handelt es sich somit (ein Zahn pro zwei qm). einerseits um ausgeworfene Zähne, ander- seits um Zahnmaterial von Kadavern. Viele Die Wirbeltier-Fauna aus einer Bonebed-Prospektionsgrabung 141

3.2.2 Fische Anterior Lateral 1 cm Die Kieferreste, Einzelzähne und vorwiegend Schuppen von Fischen aus dem Bonebed von Abb. 8: Rekonstruktion der heterodonten Bezahnung von Lamerden geben nur einen Einblick in die Palaeobates angustissimus (AGASSIZ 1838). Zahnumris- Fischfauna des Oberen Muschelkalkes. Diese se in Aufsicht. (Grafik: PALEOLOGIC 2003). ließen sich aufgrund der geringen Zahngröße und hohen Fragilität der Schuppen bei der Kartierung nicht quantitativ erfassen.

Zähne sind auch völlig glatt geschliffen und deuten auf eine harte Nahrung von Schalen- Klasse Osteichthyes HUXLEY 1880 tieren hin. Unterklasse Actinopterygii KLEIN 1885 Familie Palaeoniscidae VOGT 1852 Gattung Gyrolepis AGASSIZ 1833 Gattung Polyacrodus JAECKEL 1889 Gyrolepis sp. Polyacrodus polycyphus (AGASSIZ 1837) Abb. 12, Fig. 22 Abb. 9, Abb. 11, Figs. 7-10 Material: Zehn einzelne Schuppen (Nr. LAM- Material: Lediglich vier Zähne aus anterioren 375-384). und lateralen Positionen liegen vor (Nr. LAM- 102-105). Dieser seltenere Zahn ist mit Diskussion: Die maximal 5 mm mittelgroßen nur 2% an den kartierten Funden beteiligt Schuppen lassen sich sehr sicher mit dem (Abb. 4). Es ist der seltenste Selachier-Zahn starken Schmelzmuster zu der Gattung Gyro- im Lamerdener Bonebed, so dass auf etwa lepis stellen. Hier kämen zwei, im Oberen Mu- zwei qm lediglich ein Zahn gefunden wird. schelkalk häufigere Arten in Betracht (vgl. z.B. SCHMIDT 1928), die auch in Geoden im We- Diskussion: Wie die meisten Haie, zeigt auch serbergland in den Ceratitenschichten des dieser eine Heterodontie (CAPPETTA 1987). Oberen Muschelkalkes gefunden wurden. Die Anzahl der Nebenspitzen nimmt von An- Diese Skelettreste und Schuppen von G. cf. terior nach Posterior zu, auch werden die Zäh- albertii MÜNSTER liegen aus Lüdge und Vahl- ne länger und größer (Abb. 11, Figs. 7, 9), die bruch vor (Funde im Lippischen Landesmuse- Wurzeln hingegen niedriger (Abb. 11, Figs. 8, um Detmold, vgl. PLESKER 1995, Abb. 10-12). 10). Von den kegelförmigen Kronenspitzen ist Schädel in Geoden wurden auch aus Nuss- die Zentrale am höchsten, wobei von diesen loch, Süddeutschland beschrieben (SCHULT- die Schmelzfaltung zur Schmelzbasis zu- ZE & KRIWET 1999). nimmt. Immerhin sind zwei stark abgenutzte Zähne bewurzelt, die wahrscheinlich nicht ausgeworfene Zähne darstellen, sondern von Unterordnung Orthoganoidei STOLLEY 1920 zerfallenen Gebissen herrühren. Familie Colobontidae STENSIO 1916 Gattung Colobodus AGASSIZ 1844 Colobodus maximus QUENSTEDT 1835 Abb. 12, Fig. 28

Anterior Lateral 1 cm Material: Ein Oberkieferrest (Vomer) (Nr. LAM-368) und drei einzelne Zähne (Nr. LAM- Abb. 9: Rekonstruktion der heterodonten Bezahnung 350-352). Die typischen Colobodus-Schup- von Polyacrodus polycyphus (AGASSIZ 1837). pen (Nr. LAM-369-374, Abb. 11, Figs. 18-20) Zahnumrisse in Labialansicht. könnten auch zur Species C. frequens (Grafik: PALEOLOGIC 2003). gehören. 142 Cajus Diedrich

Diskussion: Skelettreste und Schuppen von Gattung Crenilepis DAMES 1888 C. maximus QUENSTEDT wurden sehr gut Crenilepis sp. durch SCHMIDT (1928) abgebildet, oder von Abb. 11, Fig. 21 GUTTORMSEN (1937) diskutiert und liegen aus Alverdissen des Weserberglandes mit einem Material: Eine einzelne Schuppe (Nr. LAM- Schädelfund vor (Fund im Lippischen Landes- 385). museum Detmold, vgl. PLESKER 1995, Abb. 1- 4). Ein nahezu Kompletter Fisch stammt aus Diskussion: Die bei Schmidt (1928) beschrie- Nussloch, Süddeutschland (SCHULTZE & bene Gattung basiert lediglich auf wenige KRIWET 1999). Die typische radiale Schmelz- zusammenhängende Schuppen der Art C. skulptur der Zähne, besonders am Schmelz- sandbergeri Dames 1888 aus dem obersten rand (vgl. SCHMIDT 1928) und zipfelmützen- Oberen Muschelkalk (semipartitus-Schichten) artige Spitze auf dem Schmelzzentrum von Würzburg. Die Aufstellung einer Art findet sich auch auf allen vollständigen anhand von Einzelschuppen ist höchst Vomerzähnen. fragwürdig, da bereits innerhalb einer Art die Beschuppung variiert.

Colobodus frequens DAMES 1888 Abb. 12, Fig. 25-27 Familie Saurichthyidae GOODRICH 1909 Gattung Saurichthys AGASSIZ 1834 Material: 12 isolierte Zähne (Nr. LAM-353- Saurichthys sp. 364) und drei Splenial-/Vomer-Reste mit Zäh- Abb. 11, Figs. 29-30 nen (Nr. LAM-365-367). Die Colobodus- Schuppen (Nr. LAM-369-374, Abb. 11, Figs. Material: 73 Zähne (Nr. LAM-273-345). Sau- 18-20) könnten auch zur dieser Species richthys-Zähne nehmen am kartierten Bone- gehören. bed-Material 8% ein (Abb. 4). Es ist gleichzeitig der häufigste Fischzahn im Bonebed Diskussion: Diese Species ist mit Skelettre- von Lamerden. sten und Schuppen aus dem Oberen Mu- schelkalk gut bekannt (SCHMIDT 1928). Die Diskussion: Die kegelförmigen Zähne bei Zähne sind maximal 3 mm im Durchmesser. Saurichthys variieren was den Kronen- Alle Zahnschmelzoberflächen sind völlig glatt schmelzanteil ausmacht (vgl. RIEPPEL 1985). (Abb. 11, Fig. 25). Ein Fragment eines Kiefer- restes zeigt die unregelmäßige Bezahnung (Abb. 11, Fig. 27). 3.2.3 Reptilien Insgesamt fanden sich 313 Knochen mit maximalen Größen von 80 mm Länge (Costae). Gattung Dollopterus ABEL 1906 Überwiegend ist besonders das etwas größe- Dollopterus sp. re Knochenmaterial zerbrochen und abgerollt. Abb. 12, Fig. 24 Eine Knochensortierung hat eindeutig stattge- funden, welches sich bei den Knochen der Material: Acht Schuppen (LAM-386-393). Pachypleurosauriden, aber auch der Notho- sauriden ablesen lässt. Wirbelkörper werden Diskussion: Die nur bis zu 3 mm kleinen im Gegensatz zu Rippen und flachen Knochen Schuppen zeigen das typische Schmelzmu- des Schulter- oder Beckengürtels durch Strö- ster in Form von Längsfurchen, ähnlich wie bei mungen weiter verfrachtet. Kieferfragmente Gyrolepis. Vergleichbare Skelettreste und sind hingegen selten (vgl. Abb. 10). Daher Schuppen von D. brunsvicensis STOLLEY sind die 3-5 mm kleinen tonnenförmigen Wir- 1920 liegen aus Barntrup des Weserberglan- belkörper der Pachypleurosaurier der häufig- des vor (Funde im Lippischen Landesmuseum ste Knochen dieser kleinen Reptilien. Immer- Detmold, vgl. PLESKER 1995, Abb. 5-9). hin sind aber auch Knochen des Ilium, Die Wirbeltier-Fauna aus einer Bonebed-Prospektionsgrabung 143

Unterklasse Synaptosauria OWEN1860 Ordnung Sauropterygia OWEN 1860 Unterordnung Eosauropterygia RIEPPEL 1994 Unterordnung Eusauropterygia TSCHANZ 1989 Suprafamilie Nothosauria SEELEY 1882 Pachypleurosauroidea HUENE 1956 Familie Pachypleurosauridae NOPCSA 1928 1 cm Gattung Neusticosaurus SEELEY 1882 Neusticosaurus sp. Abb. 10: Bezahnungsrekonstruktion eines rechten Tafel 3, Figs. 2, 4-9 Reptil-Kieferfragmentes (vgl. Abb. 12, Abb. 13). (Grafik: PALEOLOGIC 2003). Material: Insgesamt liegen 132 Wirbelzentra (LAM-418-449) vor (18% des kartierten Knochen- und Zahnmaterials), die aus unter- Coracoides, Femurs und einige Costae im schiedlichen Körperabschnitten stammen Lamerdener Bonebed gefunden worden. 23 (Cranial-, Thoracal- und Caudalwirbel). 12 Knochenfragmente ließen sich nicht weiter halbe Neuralbögen (LAM-550-561) stellen identifizieren. Alle anderen konnten zumindest mitunter das zweithäufigste Knochenmaterial osteologisch, meistens auch den Familien und dieses kleinen Sauropterygiers dar. Weiterhin im optimalen Falle noch Gattungen zugewie- sind zwei Fragmente des Coracoides (LAM sen werden. Eine Artbestimmung war in der 564-565), zwei Ilia (LAM-562-563), etwa Regel nicht möglich und könnte erst durch 20 Rippen (Caudal-,und Dorsalrippen) und weitere Funde, insbesondere von Schädeln, zwei Femur-Fragmente (LAM-566-567) im Schulter-, Beckengürtel- und Extremitäten- Material vorhanden. knochen zukünftig möglich sein. Diskussion: Alle Wirbelzentra zeigen fast identische Dimensionen und sind zwischen 3- Klasse Reptilia LINNAEUS 1758 6 mm lang sowie breit. Nach einem Vergleich Unterklasse Diapsida OSBORN 1903 mit Originalskeletten im Museum der Universi- Ordnung Thalattosauria NOPCSA 1925 tät Zürich und mit publizierten Skeletten (vgl. Familie Thalattosauridae NOPCSA 1925 SANDER 1989) stammen diese kleinen Wirbel Gattung Blezingeria HUENE 1951 eindeutig von dem Pachypleurosaurier Neu- Blezingeria ichthyospondylus sticosaurus. Nach Westen zum Weserberg- (FRAAS 1889) land hin finden sich diese kleinen Wirbelzentra Abb. 12, Fig. 1 ebenfalls in einem Bonebed in der evolutus- Zone in Eilversen und der Rostigen Bank der Material: Neun Wirbelzentra (LAM-722-730). nodosus-Zone in Vahlbruch (DIEDRICH et al. 2003). Neusticosaurus ist im Germanischen Diskussion: Die Wirbelkörper sind allesamt Becken und der Nordtethys (Monte San Gior- mit maximal einem cm recht schmal und bis gio, Anis/Ladin, vgl. PEYER 1944, SANDER 2 cm im Durchmesser groß. Früher wurden 1989, RIEPPEL 1995) weit verbreitet und stand diese Wirbel zu Nothosauriern (FRAAS 1889) in der Nahrungskette der Meeresreptilien an und dann zu Ichthyosauriern gestellt unterster Stelle. Im Germanischen Becken (SCHMIDT 1928, HUENE 1951). Tatsächlich liegen bisher lediglich Einzelknochen vor, handelt es sich um Wirbel von Thalattosau- während hingegen in der Nordtethys hunderte riern, die typisch für die Grenzbonebeds in vollständige Skelette unterschiedlicher Größe Süddeutschland sind (SCHOCH & WILD 1999). und Altersstadien durch SANDER (1989) be- Skelettfunde und die Lebensweise dieser schrieben wurden. Reptilien sind bisher unbekannt. 144 Cajus Diedrich

Familie Nothosauridae BAUR 1889 geringfügige bis keine Abrollungserscheinun- Unterfamilie Nothosaurinae NOPCSA 1889 gen zeigen, ist ein weiter Transport und häu- Gattung Nothosaurus MÜNSTER 1923 fige Umlagerung der Knochen in vielen Fällen Nothosaurus sp. auszuschließen. Es treten aber auch stark Tafel 4, Abb. 17, 20, 24 fragmentierte und abgerollte Knochenstücke auf. Material: Ein Dorsal-Vertebrazentrum (LAM- 626), ein Neuralbogen-Fragment eines Cau- Im Oberen Muschelkalk Norddeutschlands im dal-Vertebra (LAM-627) und ein Femur ohne Osnabrücker Bergland und gesamten Weser- Gelenkköpfe (LAM-628). bergland folgt ein erstes weitreichendes Bonebed im Bereich der evolutus-Zone (DIED- Diskussion: Das Material kann nach Abbil- RICH et al. 2003), das anscheinend auch bis dungen und Beschreibungen von verschiede- nach Nordhessen in Lamerden ausgebildet nen Nothosaurus-Arten der Germanischen ist (mündl. Mitt. WEISSMÜLLER 2003). Das Trias (vgl. RIEPPEL & WILD 1996, RIEPPEL Wirbeltiermaterial heftet dort meist an den 2001) lediglich dieser Gattung zugewiesen werden. Aufgrund der Unvollständigkeit der überwiegenden Knochen und zu wenigen typischen Merkmalen ist eine artliche Zuweisung rechte Seite, Abb. 11: Selachii und Teleostei aus dem nicht möglich. Im Oberen Muschelkalk des Bonebed der enodis/posseckeri-Zone, Oberer Muschel- Germanischen Beckens kämen insbesondere kalk von Lamerden (Slg. Naturkundemuseum Kassel): 1: Hybodus longiconus AGASSIZ 1843, Symphysen-Zahn, N. mirabilis MÜNSTER 1834 oder N. giganteus Nr. LAM-77; 2: Hybodus longiconus AGASSIZ 1843, MÜNSTER 1834 in Betracht. Anterior-Zahn, Nr. LAM-2; 3: Hybodus longiconus AGASSIZ 1843, vorderer Lateral-Zahn, Nr. LAM-80; 4: Hybodus longiconus AGASSIZ 1843, mittlerer Lateral- Zahn, Nr. LAM-83; 5: Hybodus longiconus AGASSIZ 1843, 4. Diskussion hinterer Lateral-Zahn, Nr. LAM-74; 6: ?Hybodus sp., Bisher fanden sich die klassischen Muschel- Flossenstachel-Fragment, Nr. LAM-349; 7: Polyacrodus kalk-Bonebeds im Grenzbereich des Muschel- polycyphus (AGASSIZ 1837), Anterior-Zahnkrone, Nr. LAM-103; 8: Polyacrodus polycyphus (AGASSIZ kalk-Keuper nur in Süddeutschland (z.B. 1837), stark abgenutzter und bewurzelter Anterior-Zahn, SEILACHER 1991). Bonebeds sind jedoch Nr. LAM-102; 9: Polyacrodus polycyphus (AGASSIZ im Oberen Muschelkalk im Germanischen 1837), Lateral-Zahnkrone, Nr. LAM-105; 10: Polyacrodus polycyphus (AGASSIZ 1837), stark abgenutzter und Becken in unterschiedlichen Niveaus teilweise bewurzelter Lateral-Zahn, Nr. LAM-104; 11: Acrodus weit verbreitet und führen mehr oder weniger gaillardoti AGASSIZ 1837, unvollständige Anterior- reich Knochen- und Zahnmaterial. Zahnkrone, Nr. LAM-99; 12: Acrodus gaillardoti AGASSIZ 1837, unvollständige Lateral-Zahnkrone, Nr. LAM-101; 13: Palaeobates angustissimus (AGASSIZ 1838), Anterior- Allen Bonebeds gemeinsam ist die Erhaltung Zahn, Nr. LAM-111; 14: Palaeobates angustissimus des Knochenmateriales als disartikulierte (AGASSIZ 1838), Lateral-Zahn, Nr. LAM-108; 15: Acrodus allochthone Knochen und Zähne, die durch lateralis AGASSIZ 1837, Anterior-Zahnkrone, Nr. LAM- 153; 16: Acrodus lateralis AGASSIZ 1837, Lateral- Kondensationserscheinungen angereichert Zahnkrone, Nr. LAM-154; 17: Acrodus lateralis AGASSIZ wurden (vgl. REIF 1982). Der Entstehungs- 1837, hintere Lateral-Zahnkrone, Nr. LAM-152; bereich befindet sich lagunär zwischen Barre 18: Colobodus sp., Schuppe, Nr. LAM-369; 19: Colobo- und Sabkha im flachen Subtidal, wobei oft dus sp., Schuppe, Nr. LAM-373; 20: Colobodus sp., Schuppe, Nr. LAM-370; 21: Crenilepis sp., Schuppe, eine Korngrößensortierung stattfand. Bei die- Nr. LAM-385; 22: Gyrolepis sp., Schuppe, Nr. LAM-381; ser Sortierungen durch die Wasserströmun- 23: Teleostei indet., Schuppe, Nr. LAM-394; 24: gen konnten rundliche Körper, wie Wirbelkör- Dollopterus sp., Schuppe, Nr. LAM-391; 25: Colobodus frequens DAMES 1888, Zahn, Nr. LAM-357; 26: Colobo- per oder Zähne leichter umgelagert werden, dus frequens DAMES 1888, Zahn, Nr. LAM-353; 27: als unförmigere Wirbelbögen, Rippen oder Colobodus frequens DAMES 1888, Spleniale/Vomer- Schädel sowie Becken- und Schultergürtel- Fragment mit vier Zähnen, Nr. LAM-366; 28: Colobodus knochen. Da das Material im Bonebed maximus QUENSTEDT 1835, Vomer mit Bezahnung, Nr. LAM-368; 29: Saurichthys sp., Zahn, Nr. LAM-276; von Lamerden Knochen in verschiedensten 30: Saurichthys sp., Zahn, Nr. LAM-286. Größen bis 8 cm Länge und viele Knochen (Fotos: PALEOLOGIC 2003). Die Wirbeltier-Fauna aus einer Bonebed-Prospektionsgrabung 145

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29 30 26 27 1 cm 146 Cajus Diedrich

Schillbänken. In diesen wurden ebenfalls Die Selachii sind allesamt heterodont. Mit dem Zähne und verschiedene Knochen gefunden umfangreichen Material können die unter- (DIEDRICH, et al. 2003; Verbleib des Materials schiedlichen Kieferpositionen der einzelnen im Lippischen Landesmuseum Detmold). Arten, insbesondere bei Hybodus aufgezeigt werden. Es handelt sich um weit verbreitete Erstmals kann zwischen der Großenberg- Haiarten (SCHMIDT 1928, SEILACHER 1943, Bank und der Schellroda-Bank ein wichtiges LISZKOWSKI 1991, NIEMEYER 2002). Bonebed in Nordhessen festgestellt werden, das anscheinend eher eine regionale Erschei- Reptilien, insbesondere Sauropterygier, sind nung am Ostrand der Rheinischen Masse dar- hingegen in wenigen Fällen auf Gattungs- stellt. Die Wirbeltierfauna von Lamerden findet niveau zu identifizieren. Blezingeria sp., und sich in Nordwest-Deutschland deutlich unter- Nothosaurus sp. sind am Wirbelmaterial halb des Grenzbereiches Muschelkalk/Keuper bestimmbar. Verschiedenste Reptilien, insbe- in der oberen enodis/posseckeri-Zone. sondere Sauropterygier sind aus dem Ger- manischen Becken bekannt geworden, von Mit der Albertii-Bank ist ein weiteres wichtiges denen Reste immer wieder in Bonebeds in Bonebed in der nodosus-Zone des Oberen Süddeutschland gefunden wurden (vgl. Muschelkalkes im gesamten Bereich vom SCHMIDt 1928, SCHMIDT 1988, SCHOCH & Osnabrücker Bergland über das Weserberg- WILD 1999). land bis hin nach Nordhessen ausgebildet. Hier sind Knochen und Zähne in der Regel seltener, dafür aber auch größere Knochen gelegentlich vorhanden.

rechte Seite, Abb. 12: Reptilia aus dem Bonebed der Die Bonebed-Ablagerungen in Süddeutsch- enodis/posseckeri-Zone, Oberer Muschelkalk von land, wie z. B. in Crailsheim, befinden sich hin- Lamerden (Slg. Naturkundemuseum Kassel): gegen direkt im Grenzbereich Muschelkalk/ 1: Blezingeria ichthyospondylus (HUENE 1951), Dorsal- Wirbelkörper, Nr. LAM-722. Sauropterygia; Keuper (vgl. HAGDORN 1990). Diese Bone- 2: Neusticosaurus sp., Dorsal-Wirbelkörper, Nr. LAM- beds sind teilweise auch in Norddeutschland 544; 3: Neusticosaurus sp., Caudal-Wirbelkörper, im Osnabrücker Bergland in Bissendorf, im Nr. LAM-590; 4: Neusticosaurus sp., Dorsal-Neuralbo- Weserbergland oder auch in Hessen mit der genhälfte, Nr. LAM 551; 5: Neusticosaurus sp., Ilium, Nr. LAM 563; 6: Neusticosaurus sp., Coracoid-Fragment, Bremerberg-Bank ausgebildet, aber längst Nr. LAM-564; 7: Neusticosaurus sp., Costa-Fragment, nicht so reichhaltig an Knochenmaterial, wie in Nr. LAM-576; 8: Neusticosaurus sp., Vordere Thoracal- Süd-Deutschland. Costa, Nr. LAM-575; 9: Neusticosaurus sp., Femur ohne Gelenkköpfe, Nr. LAM-566; 10: Sauropterygia indet., LAM-639; 11: Sauropterygier-Zahn (?Nothosaurus sp.), Das nur als isolierte Zähne oder Knochen vor- Nr. LAM-632; 12: Sauropterygier-Zahn, Nr. LAM-630; liegende Material aus Lamerden lässt sich den 13: ?Sauropterygia, Dentale (Umzeichnung siehe bekannten Arten des Oberen Muschelkalkes Abb. 5); Nr. LAM-633; 14: Sauropterygia indet., Humerus ohne Gelenkköpfe, Nr. LAM-640; 15: Sauropterygia zumindest für die Selachii und Teleostei art- indet., Ulna, Nr. LAM-638; 16: Sauropterygia indet., lich zuordnen. Von den vielen Fischarten der Radius-Fragment, Nr. LAM-641; 17: Nothosaurus sp., Trias (vgl. STOLLEY 1920, SCHMIDT 1928, Dorsal-Wirbelzentrum, Nr. LAM-626; 18: Sauropterygia indet., Dorsal-Wirbelzentrum, Nr. LAM-593; SCHWEIZER 1966, BÜRGIN 1992, CARTANYÀ- 19: Sauropterygia indet., Processus spinosus (Dorsal- MARTI 1999, SCHULTZE & KRIWET 1999) sind Vertebra), Nr. LAM-613; 20: Nothosaurus sp., Neural- im Bonebed von Lamerden besonders die Re- bogen-Fragment (Caudal-Vertebra), Nr. LAM-627; ste der stabileren Schuppen und Zähne erhal- 21: Sauropterygia indet., Metapodie, Nr. LAM-643; 22: Sauropterygia indet., ?Metapodie, Nr. LAM-642; ten. In Geoden finden sich in Norddeutschland 23: Sauropterygia indet., Ilium, Nr. LAM-637; gelegentlich auch Fischskelette (PLESKER 24: Nothosaurus sp., Femur ohne Gelenkköpfe, Nr. LAM- 1995). Schlämmarbeiten würden sicherlich 628; 25: ?Nothosaurus sp., Femur-Fragment (stark weitere kleinere Schmelzschupperarten auch verdrückt), Nr. LAM-629; 26: Sauropterygia indet., Zentral-Gastralia (unvollständig), Nr. LAM-636; in Lamerden belegen. 27: Sauropterygia indet., Costa-Fragment, Nr. LAM-635. (Fotos: PALEOLOGIC 2003). Die Wirbeltier-Fauna aus einer Bonebed-Prospektionsgrabung 147

1a 2a 3a 4 5 6

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17c 26 22 148 Cajus Diedrich

Im gesamten Germanischen Becken und kalk: 15-18, Schöntaler Symposium. Gold- dessen Randbereichen sind die Gattungen schneck-Verlag; Stuttgart und Species aus dem Bonebed von Lamerden BACHMANN, G.H., BEUTLER, G., HAGDORN, H. & HAUSCHKE, N. (1999): Stratigraphie der Germa- im gesamten Oberen Muschelkalk in Süd- nischen Trias. – In: HAUSCHKE, N. & WILDE, V. deutschland (vgl. SEILACHER 1943, 1991, (Hrsg.): Trias. Eine ganz andere Welt. Mitteleuro- REIF 1971, HAGDORN 1982, RIEPPEL & pa im frühen Erdmittelalter, 81-104; Pfeil Verlag; HAGDORN 1997, SCHOCH & WILD 1999), Ost- München BÜRGIN, T. (1992): Basal Ray-finned fishes (Osteich- frankreich (SCHMIDT 1928), Südost-Spanien thyes; Actinopterygii) from the Middle Triassic of (NIEMEYER 2002) und Norddeutschland Monte San Giorgio (Canton Tessin, Switzerland). (DIEDRICH et al. 2003) weit verbreitet. Systematic palaeontology with notes on functional morphology and palaeoecology. – Schweizerische Alle Koprolithen zeigen keine weiteren äuße- Paläontologische Abhandlungen, 114: 3-164; Ba- ren Merkmale (vgl. Koprolithen-Ichnotaxo- sel CAPPETTA, H. (1987): Chondrichthyes II.Mesozoic and nomie in HUNT et al. 1998) die eine Zuweisung Cenozoic elasmobranchii. – In: SCHULTZE, H.-P. zu Fischen oder Reptilien zulassen würden. (Hrsg.): Handbook of Paleoichthyology, Volume 3B, 1-193, Gustav-Fischer-Verlag; Stuttgart-New Weitere Flächengrabungen wären in Lamer- York den im Bonebed nötig, um besonders die Rep- CARTANYÀ-MARTI, J. (1999): An overview of the Middle Triassic actinopterygians from Alcover, Mont-Ral tilfauna besser an umfangreichen Knochen- and El Pinetell (Catalonia, Spain). – In: ARRATIA, funden studieren zu können. Hierzu müsste G. & SCHULTZE, H.-P. (Hrsg.): Mesozoic fishes – man nach den Befunddokumentationen (Abb. Systematics and the fossil record: 535-551; Mün- 4) einige hundert qm systematisch ergraben. chen Dann wäre aber auch mit Schädelfunden zu DIEDRICH, C. (1996): Paranothosaurus teutonicus n. sp. aus dem Unteren Muschelkalk (Terebratel- rechnen. Mit Sicherheit könnte man dann ein Zone) von Borgholzhausen (NW-Deutschland) Skelett des ca. 60 cm kleinen Pachypleuro- und seine Bedeutung für die Phylogenie und Ta- sauriden Neusticosaurus für Ausstellungs- phonomie der Nothosauriden des germanischen zwecke rekonstruieren. Beckens. – Terra Nostra, 96 (6): 36; Leipzig DIEDRICH, C. (1998): Saurier und Saurierfährten im “Triassic Park” von Borgholzhausen. – Heimatjahr- buch Kreis Gütersloh, 1998: 74-78; Gütersloh Danksagung DIEDRICH, C. (2002a): Die Ausgrabungsergebnisse Für die Grabungserlaubnis danke ich herzlich der Wirbeltierfährtenfundstelle aus der Oolith- dem Steinbruchbesitzer Fa. Readymix, dem Zone (Bithyn, Unterer Muschelkalk) von Borgholz- Pächter Herrn A. FISCHER und Herrn K. KEL- hausen (Teutoburger Wald, NW-Deutschland). – Paläontologische Zeitschrift, 76 (1): 35-56; Stutt- LER vom Amt für Bodendenkmalpflege, Wies- gart baden. Die Finanzierung des gesamten Pro- DIEDRICH, C. (2002b): New megatracksites in the Up- jektes erfolgte durch das Naturkundemuseum per Wellenkalk member (Lower Muschelkalk) and Kassel, wofür ich besonders Herrn Dr. J. FICH- orbicularis member (Middle Muschelkalk, Middle- TER danke. Für die Einsicht des Vergleichs- Triassic) of the western Germanic Basin. – Palaeo- geography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, materials aus dem Weserbergland im Lippi- 2819 (2002): 1-24; Amsterdam schen Landesmuseum Detmold danke ich DIEDRICH, C. (2003): Ein bemerkenswerter Reptil- Herrn Prof. Dr. R. SPRINGHORN. Herr A. Pubisfund aus dem Oberen Wellenkalk (Unterer WEISSMÜLLER gab freundlicherweise Informa- Muschelkalk) von Niederlistingen, Nordhessen. – tionen zu den Crinoiden-Funden und evolu- Phillipia, 11 (1): 31-39; Kassel DIEDRICH, C. PLESKER, M. & SPRINGHORN, R. (2003): tus-Bonebed im Steinbruch Lamerden. First Sauropterygian remains from the Upper Mu- schelkalk of the Weserbergland (NW Germany). – Phillipia, 11 (2): 151-165; Kassel Literatur DAMES, W. (1888): Die Ganoiden des Deutschen Mu- AGASSIZ, L. (1833-1843): Recherches sur les Poissons schelkalkes. – Palaeontologische Abhandlungen, fossiles. – 3 + 8, +390 + 32 S.; Neuchâtel et Soleure 4: 133-180; Berlin AIGNER, & BACHMANN, G.H. (1991): Sequence Strati- FRAAS, E. (1889): Die Labyrinthodonten der schwä- graphy of the German Muschelkalk. – In: bischen Trias. – Palaeontographica, 36: 1-158; HAGDORN, H. & SEILACHER, A. (Hrsg.): Muschel- Cassel Die Wirbeltier-Fauna aus einer Bonebed-Prospektionsgrabung 149

FÜRSICH, F.T. (1981): Die Entalis-Faunengemein- NIEMEYER, J. (2002): Invertebraten und Vertebraten schaft in Weichböden des Oberen Muschelkalkes. aus dem Muschelkalk von Siles (Jaén), Spanien. – – In: MC KERROW, W.S. (Hrsg.): Palökologie: 134- Münstersche Forschungen zur Geologie und Palä- 135; Stuttgart ontologie, 94: 1-99; Münster GLÜCKMANN, L.S. (1964): Class Chondrichthyes, Sub- PLESKER, M. (1995): Neue Funde einiger Knochenfi- class Elasmobranchii. – In: OBRUCHEV, D.V. sche (Osteichthyes) aus dem Oberen Muschelkalk (Hrsg.): Fundamentals of Paleontology, Academy (mo2) des Weserberglandes. – Lippische Mittei- Nauk SSSR, 11: 196-237 lungen, 64: 303-322; Detmold GUTTORMSEN, S.E. (1937): Die Triasfauna der Tessi- PEYER, B. (1944): Die Reptilien vom Monte San Gior- ner Kalkalpen. XIII. Beiträge zur Kenntnis des Ga- gio. – Serie Zoologie, 78: 1-95; Zürich noidengebisses, insbesondere des Gebisses von REIF, W.E. 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