Ann. Mus. Hist. Nat. Nice XXII : 87-100 , 2007

Nouvelles données sur l’évolution et la classification des H olcodiscidae S p a t h , 1923 (A m m o n it id a , A m m o n it in a , S ilesitoidea )

par J. Vermeuien*

* Grand rue, 04330 Barrême.

Résumé La famille des H olcodiscidae S pa th , 1923 est classée dans la super-famille des S ile si- TOIDEA HYATT, 1900 nom. transi. V e r m eu len , ce travail et son contenu générique est précisé par la création de trois nouveaux genres. Le genre Maurelidiscus gen. nov. est issu du genre Abrytusites N ikolov & B r e sk o v sk i, 1969 ; c'est à partir de ce nouveau genre qu'apparaissent les genres Metahoplites SPATH, 1924, Pseudometahoplites gen. nov., Holcodiscns U h l ig , 1882 et Avramidiscus VERMEU­ LEN, 1996. Les espèces du genre Maurelidiscus gen. nov. se distinguent essentiellement de celles du genre Avramidiscus V e r m eu len , 1996 par des tours juvéniles sans constrictions. Le genre Pseudometahoplites gen. nov. est issu du genre Maurelidiscus gen. nov. ; il dispa­ raît dans la Sous-Zone à Heinzia sayni. Les espèces du genre Pseudometahoplites gen. nov. se distinguent de celles du genre Metahoplites Sp a t h , 1924 par la présence de tubercules latéraux. Le genre Beviadiscus gen. nov. est très probablement issu du genre Parasaynoceras Brf.is- tr o ffer , 1947 ; ses espèces se distinguent de celles de ce dernier genre par l'absence de tubercules latéro-ventraux et de celles du genre Astieridiscus KlLlAN, 1910 par l'existence de tubercules latéraux. Quelques données sur l’évolution des H olcodiscidae S pa th , 1923 sont apportées et un nouveau schéma phylogénétique de la famille est proposé.

Mots clés : A m m o n itin a , H olcodiscidae , Maurelidiscus, Pseudometahoplites, Bevia­ discus.

Abstract The family HOLCODISCIDAE SPATH, 1923 is classified into the superfamily SILESITOIDEA H y a tt, 1900 nom. transi. V er m eu len , this work, and its generic content is spccificd by the création of three new généra. The genus Maurelidiscus gen. nov. dérivés from the genus Abrytusites N iko lo v & B resk o v sk i, 1969; from this new genus dérivé the gênera Metahoplites S pa t h , 1924, Pseudometahoplites gen. nov., U h l ig , 1882 and Avramidiscus V e r m eu len , 1996. The species of the genus Maurelidiscus gen. nov. are distinguished primarily from those of the genus Avramidiscus V e r m eu len , 1996 by youthful whorls without cons- Holcodiscidae Spath, 1923 (, Ammonilina, Silesitoidea) trierions. The genus Pseudometahoplites gen. nov. dérivés from the genus Maurelidiscus gen. nov.; it disappears in the Subzone of Heinzia sayni. The species of the genus Pseudometahoplites gen. nov. are distinguished from those of the genus Metahoplites Spa t h , 1924 by the pré­ sence of latéral tubcrcles. The genus Beviadiscus gen. nov. dérivés most probably from the genus Parasaynoceras B reistroffer, 1947; its species are distinguished from those of this last genus by the lack of ventro-lateral tubercles and they are distinguished from those of the genus Astieridiscus Kjlia n , 1910 by the existence of latéral tubercles. Some data on the évolution o f HOLCODISCIDAE Spa t h , 1923 are brought and a new phylogenetical diagram of the family is proposed.

Key words: , HOLCODISCIDAE, Maurelidiscus, Pseudometahoplites, Bevia­ discus.

Introduction L'étude des variations ontogénétiques et des répartirions stratigraphique des espèces de la famille des HOLCODISCIDAE Spa t h , 1923, de la Zone à Avramidiscus kiliani à la Zone à Toxancyloceras vandenheckii a permis d'obtenir de nouvelles données sur la différenciation des lignées phylogénétiques de cette famille. La classification phylogénétique qui en résulte nécessite la création des nouveaux genres décrits dans ce travail.

1. La super-famille des Silesitoidea Hyatt, 1900 nom. transi

Le genre Ahrytusites N ikolov & B r esk o v sk j, 1969 apparaît dans l'Hautcrivien inférieur (Thieuloy, 1972). Les caractères juvéniles des spécimens de l'Hauterivien inférieur permettent de fixer l'origine de ce genre dans la sous-famille des S pitidiscinae V e r - m eu len & Th ie u l o y , 1999. L'association des Spitidiscinae V erm eu len & T h ieu lo y , 1999 et des A brytusitinae B resk o v sk j, 1977 permet de constituer la famille des A brytusitidae B resk o v sk j, 1977 nom. transi V e r m e u l e n , ce travail. Cette famille a pour souche le genre Neohoploceras Sp a t h , 1939. Company et al. (2005) figurent un spécimen du Barrémien basai qu'ils classent dans le genre Silesites U h lig , 1883 ; ses caractères dimensionels et ornementaux le placent entre les espèces hauteriviennes du genre Abrytusites NlKOLOV & B r e sk o v sk i, 1969 et celles du genre Silesites UHLIG, 1883 qui ne deviennent fréquentes qu'à partir de la base de la Zone à Nicklesia pulchella. Cette population intermédiaire permet de supposer un lien phylétique Abrytusites - Silesites et donc un lien phylétique A brytusitidae - SlLESlTlDAE. Le genre Maurelidiscus gen. nov. a pour ancêtre Abrytusites quinquesulcatus M a th erON, 1878 ; cette parenté établit le lien phylétique A brytusitidae - H olcodiscidae . Les liens phylétiques existants entre les familles des A brytusitidae B resk ov skj, 1977 nom. transi V e rm eu len , ce travail, des SlLESlTlDAE H y a tt , 1900 et des HOLCODISCIDAE S path, 1923 permettent de les classer dans une même super-famille, les Silesitoidea HYATT, 1900 nom. transi V e r m eu len , ce travail, qui s'enracine dans les NEOCOMITIDAE Sa l fe l d , 1921. 3. Vermeul en

2. L a f a m il l e d e s H olcodiscidae S p a t h , 1923

2.1. Contenu générique

Dans la famille des Holcodiscidae Spath, 1923, Klein (2005) classe les genres Astieridiscus K ilia n , 1910, Neoastieria Obata & Matsukawa, 1984, Holcodiscus U h lig , 1882, Almohadites W ied m an n , 1966, Parasaynoceras Breistroffer, 1947, Metahoplites S p a th , 1924, Gymnoplites S p a th , 1933, Taveraidiscus Vermeulen & T h ie u lo y , 1999 et Avramidiscus VermeüLEN, 1996. Le genre Neoastieria Obata & M atsukawa, 1984 doit être classé dans la famille des SlLESlTlDAE H y a t t , 1900, comme le préconisent Wright et al. (1996, p. 87). Le genre Almohadites W ied m an n , 1966 est un synonyme majeur du genre Deitanites C om p an y , Fôzy, Sandoval & Tavera, 2006. Le genre Gymnoplites S p a th , 1933 a un statut péri­ phérique et le genre Taveraidiscus Vermeulen & Thieuloy, 1999, qui apparaît dans les dernières couches à ammonites pseudothurmanniformes, dans la Sous-Zone à Prieuriceras picteti, doit être classé dans les Barrem itidae Breskovski, 1977 nom. transi H oe- DEMAEKER, 1995. Dans sa conception phylogénétique, la famille des Holcodiscidae Spath, 1923 est donc constituée des genres Maurelidiscus gen. nov., Pseudometahoplites gen. nov. et Bevia- discus gen. nov., qui sont classés avec les genres Astieridiscus K ilia n , 1910, Holcodiscus U h lig , 1882, Almohadites W ied m an n , 1966, Parasaynoceras Breistroffer, 1947, Metahoplites SPATH, 1924, Avramidiscus VERMEULEN, 1996 et Gymnoplites SPATH, 1933 qui a un statut périphérique.

2.2. Description des nouveaux genres

Ordre des AMMOMTIDA ZlTTEL, 1884

Sous-Ordre des A m m o m t in a H y att, 1889

Super-famille des Silesitoidea H y att, 1900 nom. transi.

Famille des H olcodiscidae S path , 1923

Genre Maurelidiscus gen. nov.

Générotype : Maurelidiscus intermedius (O rb ig n y , 1841) = Ammonites intermedius, d'Or-bigny in d'Orbigny (1841, p. 128, fig. 5, 6).

Dénomination : à la mémoire de Louis et Marthe Maurel de Barrême, paléontologues amateurs et passionnés.

Diagnose : genre constitué d’espèces de petite taille dont le diamètre des coquilles les plus grandes ne dépasse généralement pas 150mm. L’enroulement est plus ou moins évolute et la section transversale des tours est arrondie à ellipsoïdale. L’ornementation est constituée de côtes, de constrictions et de bourrelets. Les côtes longues, fines à larges, arrondies, de direction proverse, plus ou moins flexueuses, peuvent être simples ou bifurquées. Quelques côtes courtes peuvent s'exprimer ; elles sont similaires, dans les régions où elles s'expriment, aux côtes longues. Toutes ces côtes décrivent généralement un faible sinus

89 Holcodiscidae Spath, 1923 (Ammonilïda, Ammonitina, Silesitoidea) proverse sur la région ventrale. Les constrictions ont une direction plus proverse que les côtes ; elles sont bordées par des côtes qui se renforcent en bourrelets. Vers l'arrière, ces bourrelets naissent progressivement, entre la suture péri-ombilicale et la mi-flanc ; ils s'expriment essentiellement sur la moitié externe des flancs et sur la région ventrale. Vers l'avant, lorsqu'ils sont exprimés, les bourrelets s'étendent de la suture péri-ombilicale jusque vers la mi-flanc. Vers le milieu des flancs, des élévations sub-tuberculiformes des côtes s’expriment chez Maurelidiscus kiliani (P a q u ier , 1900). La ligne de suture a une première selle latérale bifide, dissymétrique et massive, et un lobe latéral large, peu profond, dissymétrique et trifide.

Contenu spécifique : dans le genre Maurelidiscus gen. nov. sont classées les espèces Maurelidiscus intermedius (ORBIGNY, 1841), Maurelidiscus kiliani (PAQUIER, 1900), Maureliceras andrussovi (Karakasch, 1890), Maurelidiscus querolensis (BUSNARDO & D a v id , 1957) et Maurelidiscus heeri (OoSTER, 1860). "" piilvinatus (BUSNARDO & D a v id , 1957), classé antérieurement (Vermeulen & Thieuloy, 1999) dans le genre Avramidiscus VERMEULEN, 1996, doit ôtre classé dans le genre Abrytusites NiküLOV & BRESKOVSKI, 1969 dans l'attente de sa révision paléontologique.

Affinités et différences : sur le plan ornemental, les espèces du genre Maurelidiscus gen. nov. sont proches de celles du genre Avramidiscus VERMEULEN, 1996 par leurs constrictions bordées par des bourrelets et par des côtes, plus fines que les bourrelets, de direction moins proverse. Chez les espèces du genre Maurelidiscus gen. nov. les constrictions bordées de bourrelets apparaissent très tôt alors que chez celles du genre Avramidiscus V erm eu len , 1996 elles apparaissent beaucoup plus tard. Les espèces du genre Maurelidiscus gen. nov. diffèrent aussi de celles du genre Avramidiscus VERMEULEN, 1996 par des coquilles qui ont généralement un taux de croissance en hauteur et en largeur des tours moins élevé, par des constrictions de direction parfois moins proverses, par un sinus ventral des côtes plus accusé, et par une position stratigraphique plus ancienne. Le lien phylélique direct Maurelidiscus - Avramidiscus implique que certaines espèces puissent posséder des caractères des deux genres. Pour une espèce donnée, dans la mesure où les individus juvéniles peuvent être mesurés, l'apparition précoce des constrictions et le sinus ventral des côtes permettent un classement dans le genre Maurelidiscus gen. nov. Les espèces du genre Maurelidiscus gen. nov. diffèrent de celles du genre Astieridiscus K ilia n , 1910 par la présence des constrictions et par leurs côtes fines et arrondies. A l'exception de Maurelidiscus kiliani (PAQUIER, 1900), les espèces des genres Maurelidiscus gen. nov., Avramidiscus VERMEULEN, 1996 et Astieridiscus Kil ia n , 1910 diffèrent de celles des autres genres de la même famille par l'absence totale de tubercules.

Origine et devenir : Le genre Maurelidiscus gen. nov. est issu du genre Abrytusites N ikolov & B r esk o v sk i, 1969 ; il est à l'origine des genres Avramidiscus V erm eu len , 1996, Metahoplites Spa t h , 1924, Pseudometahoplites gen. nov. et Holcodiscus UHLIG, 1882.

Répartition stratigraphique : Le genre Maurelidiscus gen. nov. apparaît dans le bar- rémien basai et disparaît vers la limite des Zones à Nicklesia pulchella et à Kotetishvilia compress iss ima.

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Genre Pseudometahoplites gen. nov.

Générotype : Pseudometahoplites geronimae (HERMITE, 1879) = Ammonites geronimae Hcrmite in Hermite (1879, p. 314, Pl. V, fig. 6, 7).

Dénomination : Pour une ressemblance ornementale de ses espèces avec celles du genre Metahoplites S pa th , 1924, due à la présence de tubercules latéro-ventraux plus ou moins nombreux..

Diagnose : genre constitué d'espèces de petite taille. L'enroulement est plus ou moins évolute et la section transversale des tours est le plus souvent sub-trapézoïdalc, aussi haute que large à plus haute que large. L'ornementation est constituée de côtes, de tubercules et de rares constrictions juvéniles. Sur environ la moitié interne des flancs, des côtes vigou­ reuses et espacées, de direction plus ou moins proversc, naissent à la suture péri-ombilicale et, pour la plupart, rejoignent un tubercule latéral épineux. A partir du tubercule latéral, ces côtes internes peuvent bifurquer ou trifurquer ; elles deviennent alors plus fines, et certaines rejoignent les tubercules latéro-ventraux, arrondis ou pincés transversalement ; Sur cette moitié externe des flancs, les boucles sont parfois fréquentes et le trajet des côtes est parfois irrégulier. Quelques côtes fines, longues, ne passant pas par les tubercules latéraux, peuvent aussi rejoindre les tubercules latéro-ventraux. Le ventre, délimité sur certaines côtes par les tubercules latéro-ventraux est concave à plat entre ces tubercules et dans les espaces sans tubercules il est faiblement convexe ; il est traversé par les côtes et celles qui relient les tubercules latéro-ventraux sont au nombre de deux à trois. La correspondance des côtes, de part et d'autre du ventre n'est pas toujours parfaite. De rares constrictions peuvent exister à un stade très juvénile. La paroi péri-ombilicale est peu élevée, arrondie et rentrante. La ligne de suture n'est pas connue.

Contenu spécifique : dans le genre Pseudometahoplites gen. nov. sont classées les espèces Pseudometahoplites geronimae (H e r m ite, 1879) synonyme majeur de Pseudometahoplites metamorphicus (COQUAND, 1880), spécimen décrit p. 21 par Coquand, et Pseudometa­ hoplites geronimaeformis (TZANKOV, 1935). Pseudometahoplites algirus (S a y n , 1890), Pseudometahoplites lamoricierei (S a y n , 1890) et Pseudometahoplites seitumeri (K a ra - k a sch , 1907) sont des espèces périphériques (Vermeulen, 2004 ; 2006).

Affinités et différences : les espèces du genre Pseudometahoplites gen. nov. sont très proches de celles du genre Metahoplites SPATH, 1924. Elles en diffèrent essentiellement par l'existence de leurs tubercules latéraux, par leurs tubercules latéro-ventraux généralement moins nombreux et plus vigoureux et par leur costulation parfois moins régulière sur la moitié externe des flancs.

Remarques : le spécimen décrit par Coquand (1880, p. 21) et figuré par Heinz (1886, Pl. I, fig. 12, numérotation personnelle) sous le nom de Ammonites metamorphicus H. Coquand, 1879 est identique à Pseudometahoplites geronimae (HERMITE, 1879) et en est donc un sy­ nonyme mineur. Le spécimen décrit p. 20 n'est pas co-spécifique et n'a jamais été figuré.

Origine et devenir : Le genre Pseudometahoplites gen. nov. est peut-ctrc issu du genre Maurelidiscus gen. nov. ; il disparaît dans la Sous-Zone à Heinzia sayni et n'a pas de descendance connue.

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Répartition stratigraphique : une apparition du genre, lors de la phase radiative des H o l ­ c o d isc id a e, à la base de la Zone à Kotetishvilia compressissima est ici supposée. Le spécimen n° 415224 récolté dans l'intervalle marneux n° 24 du Barrémicn supérieur de la Sierra de Fonçaient, Espagne, se positionne dans la Zone à Toxancyloceras vandenheckii, Sous-Zone à Heinzia sayni, intervalle qui, d'après les données actuelles, correspond à la phase acméique du générotype.

Genre Beviadiscus gen. nov.

Générotype : Beviadiscus astieriformis (Sayn, 1890) = Holcodiscus astieriformis nov. sp. in Sayn ( 1890, p. 61, PL III, fig. 11 a, b).

Dénomination : le genre Beviadiscus gen. nov. est dédié à la mémoire du paléontologue espagnol J. Lillo Bevia.

Diagnose : genre constitué d'espèces à enroulement approximativement médio-involute et à section transversale des tours sub-arrondie à sub-ellipsoidale et, dans ce dernier cas, la section transversale des tours est plus large que haute. L'ornementation est constituée de côtes, de tubercules épineux et parfois de constrictions. Les côtes naissent sur la suture péri-ombilicale. Sur la moitié interne des flancs, elles sont simples, fines, pincées, de direc­ tion faiblement proverse ou radiale et certaines rejoignent un tubercule latéral épineux. Au milieu des flancs, partir du tubercule latéral, ces côtes bifurquent ou trifurquent mais les bifurcations peuvent se produire sans tubercule. Sur la moitié externe des flancs les côtes sont similaires et elles traversent ensuite le ventre sans modification. Le ventre est large et convexe et scs limites sont difficiles à préciser car il se raccorde progressivement aux flancs. La paroi péri-ombilicale est peu élevée, abrupte, arrondie et faiblement rentrante. La ligne de suture n'est pas connue.

Contenu spécifique : dans le genre Beviadiscus gen. nov. sont classées les espèces Beviadiscus astieriformis (S a y n , 1890) et Beviadiscus karakaschi (BRESKOVSKI, 1966). Beviadiscus massugradae (COQUAN'D, 1880) est une espèce périphérique.

Affinités et différences : les espèces du genre Beviadiscus gen. nov. se rapprochent de cel­ les du genre Parasaynoceras B reistroffer , 1947 par la section transversale de leurs tours, par leurs côtes fines et pincées et par la présence de tubercules latéraux. Elles en diffèrent par des tubercules latéraux moins allongés dans le sens des côtes et par l'absence de tuber­ cules latéro-vcntraux. Les espèces du genre Beviadiscus gen. nov. se rapprochent de celles du genre Astieridiscus Kjl ia n , 1910 par la section transversale de leurs tours et par leurs côtes fines et pincées. Elles en diffèrent par l'existence, non permanente, de constrictions et par leurs tubercules latéraux.

Origine et devenir : les espèces du genre Beviadiscus gen. nov. possèdent des caractères morphologiques qui correspondent partiellement à ceux, juvéniles, de certaines espèces du genre Parasaynoceras B reistroffer , 1947. Il est donc possible d'envisager une origine du genre Beviadiscus gen. nov. à partir du genre Parasaynoceras B reistroffer , 1947, par un processus néoténique.

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Répartition stratigraphique : les répartitions des espèces constituant le genre Beviadiscus gen. nov. sont mal connues. Des spécimens affines au générotype ont été récoltés dans le Barrémien inférieur de la plate-forme ennoyée sud-voconticnne, dans un intervalle correspondant aux Zones à Nicklesia pulchella et à Koteüshvilia compressissima.

3. DONNEES NOUVELLES SUR L'EVOLUTION DES HOLCODISCIDAE SPATH, 1923

Les données actuelles permettent de préciser quelques liens phylétiques aux rangs généri­ que et spécifique et d’améliorer ainsi le tableau phylétique proposé antérieurement (Vcr- meulen & Thieuloy, 1999).

3.1. Classification du genre Taveraidiscus Vermeulen & Thieuloy, 1999 : Les espèces de ce genre ont une section transversale des tours beaucoup plus haute que large, des côtes souvent plus fines et un ombilic nettement moins ouvert que celui des espèces du genre Maurelidiscus gen. nov. qui étaient antérieurement classées dans le genre Avra­ midiscus V erm eu len , 1996. Le stade adulte des espèces du genre Taveraidiscus VERMEULEN & T h ieu lo y , 1999 se caractérise par une atténuation des côtes fines et par l’apparition de sillons, larges et peu profonds, qui indentent fortement la base des flancs. Ces caractères ornementaux associés éloignent le genre Taveraidiscus VERMEULEN & T h ie u l o y , 1999 du genre Maurelidiscus gen. nov. et le rapprochent fortement du genre Plesiospiîidiscus BREISTROFFER, 1947, duquel il est très probablement issu. Le genre Taveraidiscus V erm eu len & THIEULOY, 1999, qui apparaît avant le genre Mau­ relidiscus gen. nov., et qui est sans lien phylétique avec ce dernier, doit donc être classé avec le genre Plesiospitidiscus B reistroffer , 1947, dans la famille des Barremitidae B resk o v sk i, 1977 nom. transi. H o ed e m a e k e r , 1995.

3.2. L' origine du genre Maurelidiscus gen. nov. : parmi les espèces les plus anciennes classées dans le genre Maurelidiscus gen. nov., l'espèce Maurelidiscus kiliani P a q u ie r, 1900, utilisée comme espèce-index de la zone basale du Barrémien, est issue d'une popu­ lation du genre Abrytusites NlKOLOV & BRESKOVSKI, 1969, affine à Abrytusites quinque- sulcatus (MATHERON, 1879), chez laquelle se développe un début de costulation fine entre les constrictions. Cette population intermédiaire permet d’affirmer le lien phylétique Abry­ tusites - Maurelidiscus.

3.3. L’ espèce primitive du genre Holcodiscus Uhlig, 1882 : Holcodiscus caillaudï (O rb ig n y , 1850) est le générotype de Holcodiscus U h lig , 1882. Sa SHA (Vermeulen, 2002, p. 21, 50) se situe dans la Sous-Zone inférieure de la Zone à Kotetishvilia compres­ sissima. Ses caractères ornementaux permettent d'envisager un lien phylétique direct avec l'Ammonites fallax C o q u a n d in MATHERON, 1879, de la base de la Zone à Kotetishvilia compressissima, et donc de classer cette dernière dans le genre Holcodiscus UHLIG, 1882. Holcodiscus fallax (COQUAND in M a th er o n , 1879), antérieurement classé dans le genre Metahoplites SPATH, 1924 (Vermeulen, 2002) devient donc l'espèce primitive du genre Holcodiscus UHLIG, 1882.

3.4. L' origine des genres Holcodiscus U h lig , 1882 et Metahoplites S p ath , 1924 : Les genres Almohadites W ied m a n n , 1966 et Parasaynoceras Breistroffer , 1947 ont été envisagés (Vermeulen & Thieuloy, 1999) avec doute commes ancêtres, l'un ou l'autre, du genre Holcodiscus U h l ig , 1882. Le nouveau classement de Holcodiscus fallax (COQUAND

93 Holcodiscidae Spath, 1923 (Ammonilida, Ammoniiina, Silesitoidea)

in M a th er o n , 1879) implique que le genre Holcodiscus U h l ig , 1882 dérive du genre dont est issue l'espèce figurée par Matheron (1879), c'est-à-dire le genre Maurelidiscus gen. nov. Le genre Metahoplites Spa t h , 1924, dont l'origine était située dans le genre Almohadites W ied m a n n , 1966 (Vermeulen & Thieuloy, 1999), est également issu du genre Maure­ lidiscus gen. nov. et des précisions complémentaires seront apportées ultérieurement sur ce point.

C onclusions

Pendant très longtemps, les auteurs ont préférentiellement classé les espèces de la famille des H olcodiscidae Spa t h , 1923 dans les genres Holcodiscus U h l ig , 1882 ou Spitidiscus Kil ia n , 1910. L'exclusion des genres Spitidiscus Kil ia n , 1910 et Plesiospitidiscus B reis- t ro ffer, 1947 de la famille des H olcodiscidae S pa th , 1923 (Wright et al., 1996 ; Ver­ meulen & Thieuloy, 1999), et la précision du contenu spécifique (Vermeulen & Thieuloy, 1999) des genres Avramidiscus V e r m eu len , 1996, Parasaynoceras Breistroffer , 1947, Almohadites WlE.DM.ANN, 1966, Holcodiscus UHLIG, 1882, Metahoplites S pa th , 1923 et Astieridiscus KILIAN, 1910, ont permis de concevoir cette famille comme une entité systématique homogène. Le classement du genre Taveraidiscus VERMEULEN & THIEULOY, 1999 dans la famille des BARREMITIDAE BRESKOVSKI, 1977 nom. transi. H o e d e m a e k e r , 1995, les nouveaux genres créés dans ce travail et les nouvelles précisions sur les relations phylétiques entre les différents genres permettent de proposer un schéma phylogénetique plus complet et plus précis de la famille des H olcodiscidae Spa t h , 1923 (tableau 1) que celui proposé anté­ rieurement (Vermeulen & Thieuloy, 1999). Les recherches en cours permettront certainement d'affiner encore les résultats présents.

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BIBLIOGRAPHIE

C o m pany M., A guado R., Sandoval J., T avera J. M., J im enez de C isneros C. & Vera J. A. (2005). - Biotic changes linked to a minor anoxie event (Faraoni Level, latcst Hauterivian, Early ). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecologie, 224, 186-199,2 Pl.

C oq u an d H. (1879-1880). - Etudes supplémentaires sur la Paléontologie algérienne faisant suite à la description géologique et paléontologique de la région sud de la Province de Constantine. Céphalopodes. Bull. Acad. Hippone, 15, 5-376, Bône.

H einz C. (1886). - Ammonites décrites par H. Coquand dans le bulletin de l'Académie d'Hippone, n° 15. Bull. Acad. Hippone, 28, 5 Pl., Bône.

H e r m ite H. (1879). - Etudes géologiques sur les îles Baléares. Première partie, Majorque etMinorque, Néocomien. Thèse, 1-357, Pl. IV, V, Savy édit., Paris.

K lein J. (2005). - Fossilium catalogus. I : Animalia, Lower Cretaceous Ammonites I, Pcrisphinctaceae 1, 1-484, Backhuys Edit., Leiden.

M atheron P h. (1879). - Recherches paléontologiques dans le midi de la France. Livraisons 5 et 6, A. Matheron impr., Marseille.

O r b ig n y A. d * (1841). — Paléontologie française, Terrains Crétacés, I, Céphalopodes, 121- 456, Pl. 31-113, Masson édit., Paris.

Sayn G. (1890). — Description des Ammonitidés du Barrémien du Djebel-Ouach. Bull. Soc. Agric. Lyon, 6, 3, 135-208, 3 Pl., Lyon.

T hieuloy J. P. (1972). - Biostratigraphie des lentilles à pérégrinelles (Brachiopodes) de FHauterivien de Rottier (Drôme, France). Geobios, 5, 1, 5-53, 5 Pl., Lyon.

V erm eulen J. (2002). - Etude stratigraphique et paléontologique de la famille des PULCHELLIIDAE (, AMMONITINA, ENDEMOCERATACEAE). Géologie Alpine, mém. H. S., 42, 1-333, 57 Pl., Grenoble.

V erm eulen J. (2004). — Vers une nouvelle classification à fondement phylogénétique des ammonites hétéromorphes du Crétacé inférieur méditerranéen. Le cas des Crioceratitidae Gill, 1871, nom. correct. W r ig h t, 1952, des Emericiceratidae fam. nov. et des Acrjoceratidae fam. nov. (Ancyeocerataceae Gill, 1871). Riviéra Scientifique, 88, 69-92, 4 Pl., Nice.

VERMEULEN J. (2006). - Nouvelle classification à fondement phylogénétique des ammonites hétéromorphes du Crétacé inférieur. Ann. Mus. Hist. Nat. Nice, XXL 137-178, Nice.

96 J. Vermeulen

V erm eulen J. & T hieuloy J. P. (1999). - Conceptions nouvelles de l’évolution et de la classification de la famille des Holcodiscidae Spath, 1923 (Ammonoidea, Desmocerataceae). C. R. Acad. Sci. Paris, série lia, 329, 363-367, Paris.

W right C. W ., C allom on J. H. & H o w arth M. K. (1996). - Treatise on Invertebratc Palcontology, L, 4, Crctaccous Ammonoidea, 1-362, Kaesler R. L. édit., Boulder, Colorado, Lawrence, Texas.

97 Holcodiscidae Spath, 1923 (Ammonitida, Ammonitina, Silesitoidea)

P l a n c h e 1

Fig. 1 : Holcodiscus fallax (COQUAND in M a t h e r o n , 1879), spécimen n° HL011, vue latérale droite, Zone à Kotetishvilia compressissima, Sous-Zone à Holcodiscus fallax, Horizon à Holcodiscus fallax, Lure 2, Alpes de Haute-Provence. Collection Vermeulen, x 2.

Fig. 2 : Pseudometahoplites geronimae (H e r m it e , 1879), spécimen n° HL039, vue latérale gauche, Zone à Toxancyloceras vandenheckii, interbanc marneux 24-25/FONC, Sierra de Fonçaient près Alicante, Espagne. Collection Vermeulen, x 3,6.

Fig. 3 : Maurelidiscus intermedius (ÛRBIGNY, 1841), spécimen n° 415033, vue latérale droite, Zone à Kotetishvilia nicklesi, banc n° 123/831, le Clos de Barrai près la Bastide, Var. Collection Vermeulen, x 2.

Fig. 4 : Astieridiscus morleti (K ilia n , 1888), spécimen n° 415028, Zone à Kotetishvilia compressissima, Sous-Zone à Holcodiscus fallax, Les Demueyes près la Martre, Var. Collection Vermeulen, x 2.

Fig. 5 : Beviadiscus astieriformis (S a y n , 1890), spécimen n° HL040, Zone à Coronites darsi, interbanc marneux 14-15/FONC, Sierra de Fonçaient près Alicante, Espagne. Collection Vermeulen, x 3,6.

Fig. 6 : Beviadiscus astieriformis (Sayn, 1890), spécimens n HL041, Zone à Coronites darsi, interbanc marneux 14-15/FONC, Sierra de Fonçaient près Alicante, Espagne. Collection Vermeulen, x 4,7.

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