© Амурский зоологический журнал V(1), 2013. 16-20 Accepted: 25.09. 2012 УДК 595.725 © Amurian zoological journal V(1), 2013. 16-20 Published: 29.03. 2013

О ФАУНЕ БОГОМОЛОВ (INSECTA: MANTODEA) КУЛУНДИНСКОЙ СТЕПИ Е. О. Щербаков1, Р. В. Яковлев2, С. В. Титов3 [Shcherbakov E.O.1, Yakovlev R.V.2, Titov S.V.3 Notes on the fauna of praying mantids (Mantodea) of the Kulunda steppe] 1 Московский Государственный Университет им. М. В. Ломоносова, Ленинские горы, Москва, 119899, Россия. E-mail: [email protected] 1 M. V. Lomonosov Moscow State University, Leninskie Gory, Moscow, 119899, Russia. E-mail: [email protected] 2Алтайский государственный университет (Южно-Сибирский ботанический сад), пр. Ленина, 61, 656049, г. Бар- наул, Россия. E-mail: [email protected] 2Altai State University (South Siberian Botanical Garden), pr. Lenina, 63, Barnaul, 656049, Russia. E-mail: cossus_ [email protected] 3 Павлодарский государственный университет им. С. Торайгырова, ул. Ломова, 64, Павлодар, 140008, Казахстан. E-mail: [email protected] 3 Pavlodar State University named after S. Toraigyrov, Lomova st., 64, KZ-140008, Pavlodar, Kazakhstan. E-mail: [email protected] Ключевые слова: богомолы, Mantodea, фауна, Кулундинская равнина, Алтайский край, Новосибирская область, Павлодарская область Key words: praying mantids, Mantodea, fauna, Kulunda plain, Altai Krai, Novosibirsk Oblast, Pavlodar Province Резюме. По результатам сборов в Алтайском крае Российской Федерации и Павлодарской области Республики Казахстан, а также анализа литературных данных установлено обитание на территории Кулундинской степи 2 видов богомоловых (Mantodea) – religiosa (Linnaeus, 1758) и polystictica (Fischer-Waldheim, 1846). Дан краткий обзор морфологии, экологии и распространения этих видов. Summary. 2 of the praying mantids (Mantodea) – Mantis religiosa (Linnaeus, 1758) and (Fischer- Waldheim, 1846) are reported from the Kulunda steppe by the collections from Altai Krai of Russian Federation and Pavlodar Province of the Republic of Kazakhstan, supported by published data. Short review of morphology, ecology and distribution of these species is given.

ВВЕДЕНИЕ шении. Ниже приводятся сведения о двух видах, достоверно обитающих на территории Кулундин- Кулундинская степь – регион на юге Западно- ской степи. Сибирской равнины (Новосибирская область и Алтайский край Российской Федерации, Павло- МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ дарская область Республики Казахстан), в меж- Богомолы привлекались на свет ртутных ламп, дуречье Иртыша и Оби. Площадь ее около 100 также применялся ручной сбор в дневное и ноч- 2 тыс. км , высота от 100 до 250 м. Характеризуется ное время. Собранные экземпляры замаривались чередованием грив и понижений, занятых реками парами этилацетата. Изученный материал хранит- и бессточными озерами. Растительность – различ- ся в коллекциях Е. Щербакова (Москва) и С. Тито- ные типы степей: злаковые, полынно-злаковые, ва (Павлодар). большей частью распаханные. На склонах грив При приведении промеров тела в скобках ука- ленточные боры. зываются значения для экземпляров, собранных Фауна России включает в себя 9 видов богомо- на территории Кулундинской степи. ловых [Бей-Биенко, 1964; Стороженко, 1981; Сто- Отряд Mantodea ляров, 2009]. Из них для современной территории Семейство Алтайского края приводились находки Mantis religiosa (Linnaeus, 1758) и (Linnaeus, Iris polystictica polystictica (Fischer-Waldheim, 1846) 1758) в 1926–1928 гг. [Wnukowsky, 1926; Bey- (цвет. таб. I: 1-3) Bienko, 1929], однако в последующие 80 лет но- Mantis polystictica Fischer-Waldheim, 1846 вых сообщений оттуда не поступало. В Ново- Iris oratoria – Wnukowsky, 1926 (nec I. oratoria L.) сибирской области M. religiosa и Iris polystictica Iris oratoria – Bey-Bienko, 1929 (nec I. oratoria L.) (Fischer-Waldheim, 1846) были обнаружены уже Материал: 27♂, 1♀, Россия, Алтайский край, в последние десятилетия XX в. [Сергеев, 2000]. Михайловский р-н, 5 км ЮЗЗ Михайловского, N Фауна богомолов Казахстана изучена плохо как в 51º42’ E 79º40’, сухая ковыльно-типчаковая степь, таксономическом, так и в фаунистическом отно- 20-21.07.2012, на свет, leg. Р. Яковлев, Ю. Перу-

16 нов, П. Устюжанин; 2♂, Казахстан, Павлодарская [Wnukowsky, 1926] – ныне это с. Бауртал Павло- область, Шалдай, N 51º55’ E 78º44’, 25.07.2012, на дарской области. В действительности, оба указа- свет, leg. С. Титов. ния относятся к I. polystictica. Ареалы этих видов Богомол средних размеров, длина тела 28-48 практически не пересекаются, однако до второй мм (♂ 28-32 мм, ♀ 33 мм). Передние тазики из- половины XX века I. polystictica считался синони- нутри с мелкими светлыми бугорками, иногда мом или, реже, подвидом I. oratoria, пока А. Каль- малозаметными, по переднему краю с рядом не- тенбах [Kaltenbach, 1963] не доказал его само- больших шипов. Передние бедра с 5 шипами по стоятельность. В первом томе «Определителя на- внешнему краю, между которыми ряд маленьких секомых европейской части» [Бей-Биенко, 1964] бугорков. Надкрылья и крылья у самца вполне подобные ошибочные указания были упомянуты развиты, у самки укорочены, доходят только до (I. oratoria: “все или часть прежних указаний середины IV тергита брюшка. Анальная пластин- СССР относятся к следующему виду”), а в каче- ка трапециевидная, округлая на вершине, ее мак- стве области распространения I. polystictica были симальная ширина самое большее в 1.7 раза боль- указаны “Крым, юго-вост., южн. Сибирь, Казах- ше длины. Окраска зеленоватая либо бурая. Над- стан, Ср. Азия, Закавказье”. С.Ю. Стороженко и крылья полупрозрачные, крылья ярко окрашены: Т.И. Пушкар [Storozhenko, Pushkar, 2012] отме- охряные по переднему краю, с черными точками, тили указание из Алтайского края 1929 года как зеленоватые в вершине, в центре анального поля ошибочное, основываясь на предположении, что с черно-фиолетовым пятном с расходящимися от упомянутая этикетка указывает на окрестности него концентрическими черными полосами. Славгорода Михайловской волости Павлоград- У единственной имеющейся в сборах самки, в ского уезда Екатеринославской губернии. Однако, противоположность типичной форме, передний по всей видимости, этикетку следует трактовать край заднего крыла не охряный, а желтоватый. именно как “[село] Михайловское, южная часть Неясно, была ли такая деталь окраски при жизни Славгородского округа”. Путаницу внесло то об- или возникла вследствие действия замаривающе- стоятельство, что данные населенные пункты по- го агента. На основании окраски внутренних ши- лучили свои названия от основавших их в XIX в. пов передних бедер этой самки собранные экзем- переселенцев из Славгорода Екатеринославской пляры могут быть отнесены к подвиду mongolica губернии. Село Михайловское Алтайского края, Sjöstedt, 1933, однако правомерность выделения из которого происходят современные сборы, дей- этого подвида неясна. Он был описан по двум сам- ствительно входило в 1926 г. в состав Славгород- кам из Внутренней Монголии, у которых внутрен- ского уезда и расположено южнее г. Славгорода, ние шипы передних бедер имели бледную окра- в соответствии с этикеткой Б.И. Кравцева, в про- ску, за исключением черной вершины, в то время тивоположность Михайловскому Павлодарского как у самок номинативного подвида эти шипы уезда, которое расположено восточнее ближай- якобы целиком черные, часто также с черным шего к нему поселения с названием «Славгород». пятнышком в основании [Sjöstedt, 1933]. Однако Наконец, район исследований фитопатолога Б.И. в действительности у экземпляров самок, собран- Кравцева, собравшего материал, в эти годы был ных в европейской части России, этот признак до- ограничен Южной Сибирью. Эти соображения вольно изменчив, и окраска шипов варьируется от позволяют поставить вопрос о реальном обита- темно-коричневой до почти одноцветной с окра- нии в окрестностях Михайловского прямокры- ской передних бедер. У самцов же, в том числе лых, собранных при тех же обстоятельствах, а и кулундинских, цвет внутренних шипов зависит именно Conocephalus discolor (Thunberg, 1815), от общей окраски тела: у бурых экземпляров они Modicogryllus frontalis (Fieber, 1844) и Oedipoda целиком темные, у зеленых – бледно-зеленые с caerulescens (Linnaeus, 1758), указания на кото- темной вершиной. Нельзя забывать и о том, что рых [Storozhenko, Pushkar, 2012] также сочтены номинативный подвид был описан из Даурии, что ошибочными. Между тем присутствие всех трех географически относительно близко к типовому видов в Кулундинской степи можно считать уста- местонахождению mongolica. новленным: так, M. frontalis указан из окрестно- В 1929 г. Г.Я. Бей-Биенко [Bey-Bienko, 1929] стей Рубцовска [Сергеев, 1985], O. caerulescens указал для Алтайского края I. oratoria, осно- широко распространен в регионе вплоть до вываясь на материале, собранном Б.И. Кравце- окрестностей Новосибирска и Барнаула [Сергеев, вым в 1926 г. с этикеткой “Doft Michailowskoe, 1990], а C. discolor приводился для Кулундинской südlicher Teil des Beziriks Slawgorod”, с примеча- степи М.Г. Сергеевым и О.С. Корчагиной [2009]. нием, что ранее для Славгородского уезда («кор- Оригинальный материал, использованный в пу- дон Бауртал») этот вид приводил В. Внуковский бликации Г.Я. Бей-Биенко, к настоящему моменту

17 утерян [С.Ю. Стороженко, личн. сообщ.]. 50 мм, ♀ 52-58 мм). Передние тазики изнутри с Для Новосибирской области в литературе при- овальным черным пятном у основания, иногда с ведены единичные находки I. polystictica в окрест- белым глазком в центре. Передние бедра неред- ностях с. Троицкое Карасукского р-на [Сергеев, ко с желтым пятнышком на внутренней стороне 2000], что географически весьма близко к с. Ми- и 4 шипами по внешнему краю. Надкрылья полу- хайловскому Алтайского края. В Павлодарской прозрачные, у самца с темной каймой, крыловой области летом 2012 г. вид наблюдался в большом глазок (стигма) неявный, крылья прозрачные, хо- количестве; в точке сбора было замечено, в об- рошо развиты у обоих полов. Анальная пластин- щей сложности, около двух сотен экземпляров. ка короткая, сильно поперечная. Окраска разноо- Насекомые не только прилетали на свет, но и ре- бразная, главным образом зеленая либо желто- гулярно встречались в травостое соснового бора. бурая, зависит от условий развития личинки. Вероятно, увеличению активности богомолов как Собранные в Михайловском экземпляры могут в Алтайском крае, так и в Павлодарской области быть предварительно отнесены к подвиду bey-bi- способствовало атипично жаркое лето 2012 г. enkoi Bazyluk, 1960 на основании практически не (дневные температуры июля в г. Славгород, к соприкасающихся друг с другом крупных простых примеру, были стабильно выше 30 °C, ночные не глазков и формы вершинного отростка титиллято- ниже 22 °C). Аналогичное явление наблюдалось с ра, который чуть больше, чем вдвое длиннее боко- богомолом Mantis religiosa летом 2010 г. в Евро- вого отростка. Некоторые другие признаки, такие пейской России [Большаков и др., 2010]. как характер зазубренности краев переднеспинки I. polystictica – представитель палеарктическо- самки, не соответствуют оригинальному описа- го рода, насчитывающего около 14 видов, один из нию подвида [Bazyluk, 1960]. Р. Эрманн [Ehrmann, которых заходит в Афротропики. Распространен 2011] свел большую часть подвидов M. religiosa, на юге Украины, в Закавказье, на северо-востоке включая bey-bienkoi, в синонимы к номинативно- Турции, в Средней Азии, Монголии и Китае, в РФ му, ссылаясь на значительную изменчивость ис- отмечен в Саратовской, Волгоградской, Ростов- пользовавшихся для их выделения признаков, од- ской, Астраханской, Омской областях и Красно- нако без достаточного формального обоснования дарском крае, где встречается в малонарушен- этого решения. Мы согласны с тем, что данный ных разнотравных степных сообществах, в по- вид действительно проявляет большую измен- лупустынях и пустынях. Занесен в региональные чивость и зависимость от условий в течение по- Красные книги Саратовской, Ростовской, Омской стэмбрионального развития, но считаем вопрос и Новосибирской областей. Имаго в европей- о статусе подвидов по-прежнему открытым. Так, ской части России отмечены с июля по сентябрь. экземпляры из Михайловского легко отличаются Хищник-засадник, днем малоподвижен, самок не- от экземпляров сходных размеров из Европейской редко можно увидеть застывшими в характерной России (подвид polonica Bazyluk, 1960) по форме охотничьей позе – уцепившись за растение в по- фалломер самца и особенно по степени зазубрен- ложении вентральной стороной тела вверх, они ности краев переднеспинки самки. широко расставляют передние ноги с прижатыми Обыкновенный богомол широко распростра- к бедрам голенями. Самцы и иногда самки ночью нен по земному шару. В последние десятилетия привлекаются искусственным светом. Оотека не- в Северном полушарии происходит активное рас- большая, продолговатая, сверху почти плоская, ширение его ареала по всей границе, притом не оставляется самкой, как правило, на плоских по- только в исторической части, но и там, где вид по- верхностях – камнях, стенах, реже плотных ли- явился в результате непреднамеренной интродук- стьях. ции человеком (Северная Америка) [Berg, 2011]. В России признаки увеличения численности и Семейство расширения ареала в различных регионах наблю- Mantis religiosa bey-bienkoi Bazyluk, 1960 дались с начала 2000-х гг., но наиболее явно – с (цвет. таб. I: 4-6) 2008 г. [Большаков и др., 2010]. В настоящее вре- Материал: 6♂, 5♀, Россия, Алтайский край, мя отмечены единичные находки далеко в лесной Михайловский р-н, 5 км ЮЗЗ Михайловского, N зоне. Вероятнее всего, общая причина такой ди- 51º42’; E 79º40’, сухая ковыльно-типчаковая степь намики – потепление климата. К примеру, иссле- (цвет. таб. I: 7), 20-21.07.2012, на свет, leg. Р. Яков- дование динамики ареала и экологии M. religiosa лев, Ю. Перунов, П. Устюжанин; 45 экз., Казах- в Польше [Liana, 2007] подтвердило зависимость стан, Павлодарская область, Шалдай, N 51º55’ E количества, частоты и местонахождения находок 78º44’, 25.07.2012, на свет, leg. С. Титов. от среднегодовой температуры воздуха в Варша- Крупный богомол, длина тела 40-76 мм (♂ 45- ве.

18 Для Алтайского края обыкновенный богомол свет. Оотека крупная, удлиненно-овальная, в по- впервые был приведен в уже упомянутой работе перечном сечении округлая. [Bey-Bienko, 1929] (г. Славгород, д. Старая Барда БЛАГОДАРНОСТИ (ныне с. Красногорское Алтайского края), только ♂). Однако в дальнейшем о находках вида на тер- Авторы искренне благодарят Г.Н. Ермолюка (с. ритории края не было информации более полуве- Михайловское Алтайского края) за помощь в про- ка. В 1979 г. он был обнаружен вблизи с. Кулунда ведении исследований на юго-западе Алтайского [М. Сергеев, личн. сообщ.]. В начале 1990-х годов края, М.Г. Сергеева и В.В. Дубатолова (ИСиЭЖ обыкновенный богомол постоянно наблюдался СО РАН, Новосибирск) за предоставленные дан- в Волчихинском р-не в окрестностях с. Волчиха ные и комментирование раннего варианта статьи, и Бор-Форпост [С. Смирнов, личн. сообщ.]. По Ю.Е. Перунова (Барнаул) и П.Я. Устюжанина (Но- данным М. Сергеева [личн. сообщ.], начиная с восибирск) за участие в совместной экскурсии в 1999 г. единичные находки происходили в различ- Михайловский р-н Алтайского края, Г.С. Ерёмки- ных локалитетах на юго-западе и юге края: окр. на (Москва) за фотографии расправленного мате- с. Новоегорьевское (Егорьевский р-н, 1999 г.), риала, С.Ю. Стороженко (БПИ ДВО РАН, Влади- оз. Большое Яровое (Славгород, 2000 г.), окр. с. восток) за ценные комментарии, С. Смирнова и К. Завьялово (Завьяловский р-н) и с. Северка (Клю- Вебера (Барнаул) за предоставленные данные. чевской р-н, 2002 г.), окр. с. Шипуново (Шипунов- ЛИТЕРАТУРА ский р-н, 2003), окр. с. Солоновка (Волчихинский р-н, 2006). В сентябре 2009 г. самка обыкновен- Бей-Биенко Г.Я., 1964. Отряд Mantoptera – Бого- ного богомола была обнаружена в г. Барнаул [К. моловые // Г.Я. Бей-Биенко (ред.): Определи- Вебер, личн. сообщ.]. Сборы в Михайловском с тель насекомых европейской части СССР. Т. 1. еще большей уверенностью позволяют говорить о М.; Л. С. 170-173. существовании устойчивой популяции этого вида Большаков Л.В., Щербаков Е.О., Мазуров С.Г., на территории края. В Новосибирской области в Алексеев С.К., Рябов С.А., Ручин А.Б., 2010. окрестностях стационара ИСиЭЖ СО РАН у с. Самые северные находки богомола обык- Троицкое, Карасукский р-н, по наблюдениям В. новенного Mantis religiosa (Linnaeus, 1758) Дубатолова, обыновенный богомол был обычен, (Mantodea: Mantidae) в европейской России // по крайней мере, с 1981 г. Сообщения о находках Эверсманния. Вып. 23-24. С. 22-25. в других частях области стали поступать пример- Сергеев М.Г., 1985. Новые места нахождения пря- но с 2010 г. (г. Купино). В Павлодарской области мокрылых (Orthoptera) в Сибири и их возмож- вид был отмечен Внуковским [Wnukowsky, 1926] ное зоогеографическое значение. Сообщение 2 в Баянауле. Таким образом, нет серьезных основа- // Г.С. Золотаренко (ред.): Членистоногие Си- ний предполагать его отсутствие в Кулундинской бири и Дальнего Востока. Новосибирск: Нау- степи в промежутке между 1920-ми и 1970-ми ка. С. 47-50. годами и объяснять современные находки лишь Сергеев М.Г., 1990. Новые места нахождения пря- текущим расширением ареала вида. Возможно, в мокрылых (Orthoptera) в Сибири и их возмож- середине века он уменьшил численность и пере- ное зоогеографическое значение. Сообщение 3 // стал обнаруживаться при энтомологических об- Г. С. Золотаренко (ред.): Редкие гельминты, кле- следованиях. Причиной этому могла послужить щи и насекомые. Новосибирск: Наука. С. 51-54. распашка степей, это одновременно объясняет и Сергеев М.Г., 2000. Богомол испещренный – Iris то, что обыкновенный богомол пока не найден polystictica (Fischer de Waldheim, 1846) // Крас- вновь в окрестностях г. Бийск, где степи практи- ная книга Новосибирской области. Животные. чески целиком распаханы. Новосибирск: Госкомэкология. Имаго M. religiosa встречаются в июле- Сергеев М.Г., Корчагина О.С., 2009. Опыт класси- сентябре. В оптимуме ареала это довольно пла- фикации плакорных сообществ прямокрылых стичный вид, который встречается в травостое насекомых (Orthoptera) Кулундинской степи даже на городских лужайках. На северной же гра- // Вестник Новосибирского государственного нице он приурочен к лесостепям и остепненным университета. Т. 7, вып. 4. С. 81-85. лугам, опушкам и просекам в сухих сосновых Столяров М.В., 2009. Новый для фауны России борах, реже встречается в иных местах с подхо- богомол (Mantidae) // Энтомологическое обо- дящим микроклиматом и относительно высоким зрение. Т. 88, №1, С. 116-117. травяным покровом. Животные днем малопод- Стороженко С.Ю., 1981. К фауне богомолов (Mant- вижны, поджидая добычу; ночью совершают ко- optera) Дальнего Востока // Новые сведения о на- роткие перелеты. Как самцы, так и самки летят на секомых Дальнего Востока. Владивосток: Даль-

19 невосточный научный центр АН СССР. С. 3-5. tidea) // Zoologische Jahrbücher. Syst. Bd. 90. S. Bazyluk W., 1960. Die geographische Verbreitung und 521-598. Variabilität von Mantis religiosa (L.) (Mantodea, Liana A., 2007. Distribution of Mantis religiosa (L.) Mantidae) sowie Beschreibungen neuer Unterarten. and its changes in Poland // Fragmenta Faunistica. // Ann. Zoologici. T. 18, № 15. S. 231-272. № 50 (2). P. 91-125. Berg M., Schwarz C.J., Mehl J.E., 2011. Die Got- Sjöstedt, Y., 1933. Schwedisch-chinesische wissen- tesanbeterin. Mantis religiosa. Hohenwarsleben: schaftliche Expedition nach den nordwestlichen Westarp Wissenschaften. 521 s. Provinzen Chinas // Arkiv för Zoologi. Bd. 25A Bey-Bienko G.Ya., 1929. Beiträge zur Kenntnis der (4). S. 1-4. Verbreitung der Orthopteren im Asiatischen Russ- Storozhenko S.Yu., Pushkar T. I., 2012. Notes on Or- land // Zoologischer Anzeiger. Bd. 81 (1/4). S. 67-72. thoptera and Mantodea erroneously recorded from Ehrmann R., 2011. Mantodea from Turkey and Cy- Altaiskii Krai, Russia // Far Eastern Entomologist. prus (: Mantodea) // Articulata. Vol. 26 № 246. P. 12. (1). P. 1-42. Wnukowsky, W., 1926. Über die Fauna der Der- Kaltenbach A.P., 1963. Kritische Untersuchungen maptera, Dictyoptera und Ensifera Sibiriens // zur Systematik, Biologie und Verbreitung der eu- Deutscher Entomologische Zeitschrift. № 5. S. ropäischen Fangheuschrecken (Dictyoptera-Man- 441-443.

20