UNIVERSIDADE ESTADUAL DE CAMPINAS INSTITUTO DE BIOLOGIA LEANDRO GIACOBELLI COSMO DE DENTRO DA FOLHA PARA A COMUNIDADE: VARIAÇÃO FITOQUÍMICA MOLDA A ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE HERBÍVOROS E A HERBIVORIA DENTRO E ENTRE INDIVÍDUOS DE PLANTAS CAMPINAS 2019 LEANDRO GIACOBELLI COSMO DE DENTRO DA FOLHA PARA A COMUNIDADE: VARIAÇÃO FITOQUÍMICA MOLDA A ESTRUTURA DA COMUNIDADE DE HERBÍVOROS E A HERBIVORIA DENTRO E ENTRE INDIVÍDUOS DE PLANTAS Dissertação apresentada ao Instituto de Biologia da Universidade Estadual de Campinas como parte dos requisitos exigidos para a obtenção do título de Mestre em Ecologia. Este arquivo digital corresponde à versão final da Dissertação defendida pelo aluno Leandro Giacobelli Cosmo e orientada pelo Prof. Dr. Martín Francisco Pareja Piaggio e co-orientada pelo Prof. Dr. Rodrigo Cogni Orientador: Prof. Dr. Martín Francisco Pareja Piaggio Co-orientador: Prof. Dr. Rodrigo Cogni CAMPINAS 2019 Ficha catalográfica Universidade Estadual de Campinas Biblioteca do Instituto de Biologia Mara Janaina de Oliveira - CRB 8/6972 Cosmo, Leandro Giacobelli, 1991- C821d CosDe dentro da folha para a comunidade : variação fitoquímica molda a estrutura da comunidade de herbívoros e a herbivoria dentro e entre indivíduos de plantas / Leandro Giacobelli Cosmo. – Campinas, SP : [s.n.], 2019. CosOrientador: Martín Francisco Pareja Piaggio. CosCoorientador: Rodrigo Cogni. CosDissertação (mestrado) – Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia. Cos1. Ecologia de comunidades. 2. Relação inseto-planta. 3. Defesas de plantas. I. Pareja, Martín Francisco, 1976-. II. Cogni, Rodrigo. III. Universidade Estadual de Campinas. Instituto de Biologia. IV. Título. Informações para Biblioteca Digital Título em outro idioma: From within the leaf to the community : phytochemical variation drives herbivore community structure and herbivory within and among individual plants Palavras-chave em inglês: Community ecology Insect-plant relationships Plant defenses Área de concentração: Ecologia Titulação: Mestre em Ecologia Banca examinadora: Martín Francisco Pareja Piaggio [Orientador] Mariana Alves Stanton Mathias Mistretta Pires Data de defesa: 29-05-2019 Programa de Pós-Graduação: Ecologia Identificação e informações acadêmicas do(a) aluno(a) - ORCID do autor: https://orcid.org/0000-0003-2541-2645 - Currículo Lattes do autor: http://lattes.cnpq.br/8022223997680224 Powered by TCPDF (www.tcpdf.org) COMISSÃO EXAMINADORA Prof. Dr. Martín Francisco Pareja Piaggio Profa. Dra. Mariana Alves Stanton Prof. Dr. Mathias Mistretta Pires Os membros da Comissão Examinadora acima assinaram a Ata de Defesa, que se encontra no processo de vida acadêmica do aluno. AGRADECIMENTOS O presente trabalho foi financiado pela Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior – Brasil (CAPES) – código de financiamento 1688672; e pela Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP, auxílio 14/50316-7). Agradeço ao Instituto de Biologia e ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia da Unicamp pelas condições que permitiram a realização deste trabalho. Agradeço também ao Instituto de Química da Universidade Estadual de São Paulo pela colaboração nas análises químicas. Agradeço à Fundação Serra do Japi e à Prefeitura do município de Jundiaí (SP) por viabilizarem a realização deste trabalho. Agradeço ao meu orientador, Martin Pareja e ao meu co-orientador, Rodrigo Cogni, por todo o tempo dedicado ao trabalho e à minha formação. Ter tido a oportunidade de discutir ecologia com vocês me motivou muito ao longo de todo o desenvolvimento do nosso trabalho. Agradeço ao Massuo J. Kato, à Lydia F. Yamaguchi, e todos os colaboradores do projeto Dimensions-BIOTA FAPESP. Muito obrigado pela colaboração, amizade e por toda a paciência e ajuda nas análises químicas. Agradeço ao André V. L. Freitas por ter me apresentado às interações inseto-planta, às lagartas, e às Piperáceas. Obrigado por ter sido (e continuar sendo) meu mentor por tanto tempo, por ter me apresentado aos meus orientadores neste trabalho e por ter me mostrado o quão bonita a história natural pode ser. Agradeço ao Sérgio F. Reis, cuja disciplina e conversas motivaram grande parte da escrita e do contexto desse trabalho. O título do meu ensaio para a sua disciplina, “Padrões de diversidade como consequência de mecanismos em níveis de complexidade inferiores”, não me deixa mentir. Agradeço ao Rafael S. Oliveira e toda a equipe de seu laboratório por gentilmente cederem o uso de seus equipamentos e me ajudarem no processamento de minhas amostras. Agradeço a todos os membros do antigo LEEDP e atual LEIA, e dos laboratórios vizinhos. Obrigado pelas conversas, conselhos, discussões e ajuda no campo e no laboratório. Sem vocês tudo teria sido muito menos interessante. Agradeço à minha mãe, Mara, por ter sempre me apoiado em minhas escolhas. Ao meu irmão, Alexandre, e à Fabiana Gropelo por estarem sempre disponíveis para me escutar e para me ajudar. Agradeço à Juliana Rink por ter sido minha companheira ao longo de toda essa jornada. Você me inspira todos os dias e, sem você ao meu lado, nada disso teria valido a pena. RESUMO Atributos químicos de plantas (i.e. fitoquímica) conduzem muitos processos ecológicos e evolutivos que moldam interações inseto-planta e estruturam comunidades de insetos herbívoros. Quando a fitoquímica varia ao longo do espaço e do tempo, isso dá origem a um mosaico heterogêneo de atributos químicos, definido como paisagem fitoquímica, que molda padrões de diversidade de insetos herbívoros. Isso inevitavelmente levanta uma questão-chave: em que escalas organizacionais e espaciais a fitoquímica varia, é percebida pelos insetos herbívoros e, portanto, estrutura suas comunidades? Nesta dissertação, investigamos essa questão para os níveis de organização intraespecíficos e sub-individuais. Quantificamos a variação fitoquímica no campo entre e dentro de indivíduos de Piper amalago L. e avaliamos como ela molda a herbivoria e a comunidade de seus principais herbívoros - larvas de Lepidoptera. Nosso estudo obteve três resultados principais. Primeiro, mostramos que mesmo dentro de indivíduos de plantas a variação fitoquímica pode influenciar a estrutura da comunidade de herbívoros e a herbivoria. Em segundo lugar, verificamos que a fitoquímica difere entre indivíduos de plantas (ou seja, intraespecificamente) em escalas espaciais muito pequenas, quando um gradiente ambiental claro e / ou quimiotipos de plantas distintos estão ausentes, e esta variação fitoquímica também pode estruturar a comunidade de herbívoros e a herbivoria nessas plantas. Por fim, mostramos que o dano e a estrutura da comunidade de insetos herbívoros são influenciados por menores quantidades de variação fitoquímica dentro de plantas do que entre plantas. Juntos, nossos resultados sugerem: 1) que os efeitos da variação fitoquímica podem cascatear através de seus efeitos no comportamento de insetos dentro das plantas hospedeiras para ter consequências em toda a comunidade de herbívoros; 2) que, entre plantas, não são necessários fortes gradientes ambientais para que a fitoquímica varie e estruture a comunidade de herbívoros e a herbivoria; e 3) através de escalas espaciais e níveis de organização, pode haver várias camadas distintas da paisagem fitoquímica que são percebidas e têm diferentes efeitos nos padrões de diversidade de insetos herbívoros. PALAVRAS-CHAVE: diversidade fitoquímica, paisagem fitoquímica, variação fitoquímica sub-individual, variação fitoquímica intraespecífica, comunidade de herbívoros, herbivoria ABSTRACT Phytochemistry drives many ecological and evolutionary processes that shape insect-plant interactions and structure herbivore communities. Phytochemical variation through space and time gives rise to a heterogeneous mosaic of chemical traits, formally known as phytochemical landscape, that affects herbivorous insect communities. This inevitably raises one key question: in what scales does phytochemistry vary, is perceived by herbivorous insects and thus, structures herbivore communities? In this dissertation, we pursued this question for the intraspecific and sub-individual organizational levels. We quantified phytochemical variation in the field among and within individuals of the neotropical shrub Piper amalago L. and assessed how it affects herbivory and its main herbivores – caterpillars. Our study has three main findings. First, we found that even within individual plants phytochemical variation can drive herbivore community structure and herbivory. Second, chemical traits can differ among individual plants (i.e. intraspecifically) at very small spatial scales, when a clear environmental gradient and/or distinct plant chemotypes are absent, and this phytochemical variation can also drive herbivore community and herbivory in these plants. Third, we found that within-plants herbivores respond to finer-scale variation when compared to among plants. Together, our results suggests: 1) that phytochemical variation effects can cascade through individual insect behavior within host-plants to have community-wide consequences; 2) that among-plants, strong environmental gradients are not necessary for phytochemistry to vary and drive herbivore community and herbivory; and 3) across spatial scales and levels of organization there may be several distinct layers of the phytochemical landscape which are perceived by and have different effects on diversity patterns of herbivorous insects. KEY-WORDS: phytochemical diversity, phytochemical landscape, sub-individual phytochemical variation, intraspecific