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UNIVERSITE D’ANTANANARIVO

DOMAINE SCIENCES ET TECHNOLOGIE

MENTION E-CES

Mémoire en vue de l’obtention du Diplôme de Master II Professionnel en Gestion Durable des Insectes Utiles et Nuisibles(GDINS)

LES MOUCHES (DIPTERES : ) ET AUTRES INSECTES RAVAGEURS DES LÉGUMES-FRUITS

Soutenu par HERINANDRASANA Jaona Patrick

Le 27 Mars 2018

Devant le Jury composé de :

Président de Jury : Monsieur RAZAFINDRANAIVO Victor, Maître de Conférences

Examinateur : Monsieur RANDRIANARISOA Ernest, Maître de Conférences

Rapporteur : Madame RAVELOSON RAVAOMANARIVO Lala Harivelo, Professeur d’ESR

Co rapporteur : Madame RASOLOFOARIVAO Henriette, Maître de Conférences

A mes très chers parents,

A ceux qui n’ont pas cessé de se sacrifier pour mon bien être,

A ceux qui se sont toujours souciés de mes études,

A la mémoire de mon oncle Jean RAKOTOMALALA.

REMERCIEMENTS

Je tiens à remercier, en premier lieu, le Seigneur tout puissant de m’avoir donné la santé, la force et le courage pendant la réalisation de ce mémoire.

Cette étude a pu se réaliser grâce à la contribution de nombreuses personnes et organismes. Leur collaboration m’a été très précieuse et c’est la raison pour laquelle je tiens ici à exprimer mes sincères remerciements à :

 Monsieur le Professeur Bernard REYNAUD, Madame Docteur HDR Hélène DELATTE coordinateurs du projet EpiBio OI (EPIdémiosurveillance et BIOcontrôle des principaux bioagresseurs des filières végétales dans la zone de l’Océan Indien) et Madame le Professeur RAVELOSON RAVAOMANARIVO Lala Harivelo responsable scientifique, qui m’ont accepté de réaliser ce stage au sein du projet. Un grand merci également aux bailleurs qui ont financé ce projet.  La Direction de la Protection des Végétaux Nanisana (DPV) qui nous a permis d’utiliser son laboratoire, en particulier la Directrice Madame RAMILIARIJAONA Nomenjanahary Saholy.  Toutes les personnes qui ont participé aux déterminations des différentes espèces de Tephritidae : Docteur Issa Mze HASSANI, Monsieur RATOVONOMENJANAHARY Z. Tefiarisoa, et mes deux collègues Mamy, Tinarivony.  L'ensemble des agriculteurs qui ont fait preuve de disponibilité et d'enthousiasme dans le cadre de cet inventaire pour leur contribution.  Le Personnel du Département d’Entomologie.

Je tiens également à exprimer ma gratitude envers tous les membres de jury :

 Monsieur le Docteur RAZAFINDRANAIVO Victor, Maître de Conférences et Chef du département d’Entomologie pour l’honneur qu’il a fait de présider le jury de cette soutenance de mémoire.  Mes encadreurs Madame le Professeur RAVELOSONRAVAOMANARIVO Lala Harivelo et Madame le Docteur RASOLOFOARIVAO Henriette de m’avoir guidé, assisté de près pendant la réalisation de ce travail.  Monsieur le Docteur RANDRIANARISOA Ernest, Maître de Conférences, d’avoir accepté d’être l’examinateur de ce travail.

Enfin, merci à mes parents et à toute ma famille pour leur soutien durant toutes mes études. Sans oublier mes amis pour tous les bons moments partagés durant ces périodes.

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Résumé Les cultures maraîchères, particulièrement les légumes-fruits rencontrent un grand problème entomologique à Madagascar. Les insectes de la famille des Tephritidae constituent une menace au développement de la production. La connaissance des différentes espèces de Tephritidae, leur plantes hôtes ainsi que leur distribution à Madagascar contribue à l’établissement d’une stratégie de lutte efficace contre ces insectes ravageurs. Des collectes d’échantillons de légumes-fruits cultivés et sauvages ont été faites dans les principales régions productrices de légumes : Alaotra Mangoro, Amoron’i Mania, Analamanga, Atsinanana, Boeny, Haute Matsiatra, Itasy, Vakinankaratra et Vatovavy Fitovinany. Les légumes-fruits collectés ont été incubés au laboratoire jusqu’ à l’obtention de mouches de légumes adultes alors que les autres insectes ravageurs ont été collectés directement en examinant chaque pied. Au total, 1496 individus de Tephritidae, répartis dans quatre espèces, ont été inventoriés : Dacus demmerezi (60,16%), cyanescens (37,09%), Dacus vertebratus (2,4%) et Dacus bivittatus (0,33%). Neoceratitis cyanescens est inféodée à la famille des Solanaceae alors que les espèces du genre Dacus infestent les Cucurbitacea mais partagent aussi certaines plantes hôtes. Neoceratitis cyanescens, Dacus demmerezi et Dacus vertebratus ont été trouvés dans les zones de basse altitude jusqu’ aux hautes terres tandis que Dacus bivittatus a été trouvé seulement dans la région Atsinanana. Cinq autres insectes ravageurs ont été aussi observés, parmi lesquels Tuta absoluta (Lépidoptères Gelechiidae) est une espèce récemment introduite et constitue un problème majeur pour la culture de tomates sur les hautes terres. Comme le nombre d’espèces de Tephritidae inventoriées durant cette recherche est faible par rapport à celui trouvé par Meyer en 2012, des prospections dans d’autres zones seront nécessaires. De plus, des recherches sur la présence d’insectes parasitoïdes associés aux Tephritidae permettront de fournir des informations supplémentaires pour établir une stratégie de lutte biologique. Comme Tuta absoluta est connue avoir une résistance aux insecticides chimiques, la lutte biologique pourrait être une solution efficace. Mots clés : Insectes ravageurs, Tephritidae, Légumes-fruit, Solanaceae, Cucurbitaceae, Madagascar. Abstract Fruit-vegetables cultivations in Madagascar perceive an important entomological issue. belonging to TEPHRITIDAE family represent a serious problem that affects fruit vegetables yield. Knowledge about Tephritidae species, their host plants and their distribution in Madagascar contribute to pest management planning. Fruit-vegetable were collected from the following regions: Alaotra Mangoro, Amoron’i Mania, Analamanga, Atsinanana, Boeny, Haute Matsiatra, Itasy, Vakinankaratra et Vatovavy Fitovinany. Samples collected were incubated in the laboratory until emergence of adult while the other insects were directly collected by investigating each pant. In total, 1496 individuals of Tephritidae distributed into four species were recorded: Dacus demmerezi (60,16%), Neoceratitis cyanescens (37,09%), Dacus vertebratus (2,4%) et Dacus bivittatus (0,33%). Neoceratitis cyanescens is associated to the family of Solanaceae. Dacus demmerezi, Dacus bivittatus and Dacus vertebratus infest Cucurbitacea but also share some host plants. Five other insects causing damages on lives or fruits have been also observed, among which Tuta absoluta (Lepidoptera-Gelechiidae) recently introduced is considered as an important problem for tomato plantation in the highlands. As the number of Tephritidae species recorded in the present study is low compared to that of Meyer in 2012, prospection in other areas is needed. Moreover, studies on parasitoids associated to Tephritidae provide additional information to establish biological control program. As Tuta absoluta is known to be resistant to chemical pesticides, biological control could be an effective solution. Key words : Pests, Tephritidae, Fruit-vegetables, Solanaceae, Cucurbitaceae, Madagascar.

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SOMMAIRE

REMERCIEMENTS ...... i

RESUME ...... ii

ABSTRACT ...... ii

SOMMAIRE ...... iii

GLOSSAIRE ...... vi

LISTE DES ABREVIATIONS ...... vii

LISTE DES FIGURES ...... viii

LISTE DES TABLEAUX ...... ix

LISTE DES ANNEXES ...... ix

I- INTRODUCTION ...... 1 II- REVUE BIBLIOGRAPHIQUE ...... 2 II.1. Les légumes-fruits cultivés à Madagascar ...... 2

II.2. La culture de légumes-fruit ...... 3

II.2.1. La tomate ...... 4

II.2.2. La courgette ...... 5

II.2.3. Le concombre ...... 5

II.2.4. Le citrouille ...... 6

II.2.5. Piment et poivron ...... 7

II.2.6. L’aubergine ...... 7

II.3. Importance économique des cultures légumières ...... 8

II.3.1. Les productions locales ...... 8

II.3.2. L’exportation de légumes entre les régions à Madagascar ...... 8

II.3.3. Les cultures d’exportation et le volume d’exportation ...... 9

II.4. Les insectes ravageurs des légumes-fruits ...... 9

II.4.1. Les mouches de légumes ...... 9

II.4.1.1. Classification des principaux genres ...... 9

iii

II.4.1.2. Principales espèces de Tephritidae et leurs caractéristiques ...... 10

II.4.1.3. Caractères morphologiques de quelques espèces des mouches de légumes à Madagascar ...... 12

II.4.1.3.1. Neoceratitis cyanescens ...... 12

II.4.1.3.2. Dacus demmerezi ...... 13

II.4.1.3.3. Dacus vertebratus ...... 14

II.4.1.3.4. Dacus bivittatus ...... 15

II.4.1.4. Cycle biologique des mouches Tephritidae ...... 16

II.4.1.5. Dégâts sur les légumes ...... 16

II.4.2. Les autres insectes ravageurs des légumes-fruit ...... 17

II.4.2.1. Les Hémiptères ...... 17

II.4.2.2. Les Thysanoptères ...... 18

II.4.2.3. Les Lépidoptères ...... 18

II.4.3. Moyen de lutte contre les insectes ravageurs des légumes-fruit ...... 18

II.4.3.1. Cas général ...... 18

II.4.3.2. Cas de Tephritidae ...... 19

II.4.3.3. Cas des autres insectes ravageurs ...... 20

III- MATERIELS ET METHODES ...... 21 III.1. Zone d’étude ...... 21

III.1.1. Région Alaotra Mangoro ...... 23

III.1.2. Région Atsinanana ...... 23

III.1.3. Région Boeny ...... 23

III.1.4. Région Analamanga ...... 24

III.1.5. Région Itasy ...... 24

III.1.6. Région Vakinankaratra ...... 24

III.1.7. Région Amoron’i Mania ...... 25

III.1.8. Région Haute Matsiatra ...... 25

III.1.9. Région Vatovavy Fitovinany ...... 25 iv

III.2. Collecte d’échantillons ...... 27

III.2.1. Cas des mouches de légumes ...... 27

III.2.2. Cas des autres insectes ravageurs ...... 28

III.3. Identification des insectes collectés...... 30

III.3.1. Identification des mouches de légumes ...... 30

III.3.2. Identification des autres insectes ravageurs ...... 30

III.4. Analyse des données ...... 30

IV- RESULTATS ...... 31 IV.1. Résultat de collectes des légumes-fruit ...... 31

IV.2. Résultat d’élevage en laboratoire ...... 33

IV.2.1. Abondance des mouches de légumes obtenus ...... 33

IV.2.2. Niveau d’infestation des légumes-fruit ...... 34

IV.2.3. Diversité des mouches de légumes par plantes hôtes ...... 38

IV.3. Les autres insectes ravageurs ...... 38

IV.3.1. Liste des espèces et leurs plantes hôtes ...... 38

IV.3.2. Caractères morphologiques des espèces ...... 39

IV.3.2.1. Myzus persicae ...... 39

IV.3.2.2. Trialeurodes vaporariorum ...... 40

IV.3.2.3. Aphis gossypii ...... 40

IV.3.2.4. Frankliniella occidentalis ...... 41

IV.3.2.5. Tuta absoluta ...... 42

V- DISCUSSION ...... 44 VI- CONCLUSION ...... 47 REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES ...... I

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GLOSSAIRE

 Baiboho : sol riche alluvionnaire de plaine avec accès à l’eau phréatique pendant la saison sèche par remontée capillaire et permettant des cultures de contre saison  Espèce inféodée : une espèce qui est liée très fortement à un organisme (animale ou végétale) ou à un milieu et qui peut difficilement vivre sans celui-ci.  Miellat: un liquide épais et visqueux excrété par des insectes (pucerons, cochenilles, etc.) qui le déposent sur les végétaux. Ce liquide est issu du métabolisme de l'insecte et il est riche en sucres et acides aminés.  Monophage :est un organisme qui ne se nourrit que d'un seul hôte, qu'il soit végétal ou .  Oligophage : un organisme dont la diversification alimentaire est limitée à un groupe ou une famille des plantes ou des animaux.  Paraphéromone : c’est une substance qui imite les phéromones (est une substance produite par un être vivant et qui interagit avec un autre être vivant de la même espèce).  Polyphage : une espèce dont le choix alimentaire est large.  Foret ripicole : foret qui pousse sur les rives immergées d'un cours d'eau, d'un lac, ou d'un étang.  Savoka : une formation arborée qui s’installe après la destruction de la formation primaire par la pratique d’une agriculture basée sur l’usage du tavy (abattage de la forêt puis brûlage avant le semis).  Sol hydromorphe : est un caractère des sols présentant un excès d’eau qui peut provenir d’un défaut de perméabilité empêchant l'infiltration des précipitations dans le sol, ou de la concentration dans le sol de flux d’eau d’origine extérieure tels qu’inondation, ruissellement, remontée de nappe souterraine  Sténophage: une espèce dont le régime alimentaire dépend d’un groupe ou d’une seule espèce des plantes.  Tanety : colline entre deux vallées, terrain haut et plat.  Tergite : partie dorsale de chaque segment des insectes.

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LISTE DES ABREVIATIONS

 CEFFEL : Centre d’Expérimentation et de Formation en Fruits Et Légumes /

Centre National de Recherche Appliquée au Développement Rural

 CIDST : Centre d’Information et de Documentation Scientifique et Technique

 CIRAD : Centre de Coopération Internationale en Recherche Agronomique pour le

Développement.

 DPV : Direction de la Protection des Végétaux

 FAO : Food and Agriculture Organisation of the United Nations

 FDGDON : Fédération Départementale des Groupements de Défense contre les

Organismes Nuisibles de la Réunion

 FOFIFA : Foibem-pirenena momba ny Fikarohana Ampiharina amin’nyFampandrosoana

ny eny Ambanivohitra

 INSTAT : Institut National de la Statistique

 MAEP : Ministère de l’Agriculture, de l’Elevage et de la Pêche

 MAMABIO : Maraichages Malagasy BIOlogiques

 OEPP : Organisation Européenne et Méditerranéenne pour la Protection des Plantes

 PRD : Plan Régional de Développement

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LISTE DES FIGURES

Figure 1 : La culture de tomate ...... 4 Figure 2 : La courgette ...... 5 Figure 3: Le concombre ...... 6 Figure 4: Citrouille cultivé sur un sol sablonneux ...... 6 Figure 5 : Le poivron en monoculture ...... 7 Figure 6 : L’aubergine ...... 8 Figure 7: Eléments de morphologie de Tephritidae ...... 11 Figure 8 : Photo de Neoceratitis cyanescens ...... 12 Figure 9 : Les caractères morphologiques de Neoceratitis cyanescens ...... 13 Figure 10 : Photo de Dacus demmerezi...... 13 Figure 11 : Les caractères morphologiques de Dacus demmerezi ...... 14 Figure 12: Morphologie de Dacus vertebratus ...... 14 Figure 13 : Aspect général de Dacus bivittatus ...... 15 Figure 14 : Les caractères morphologiques de Dacus bivittatus...... 15 Figure 15 : Cycle biologique des mouches Tephritidae ...... 16 Figure 16 : Dégât des mouches Tephritidae sur la citrouille ...... 17 Figure 17 : L'augmentorium, méthode de lutte prophylactique contre les Tephritidae ...... 19 Figure 18 : Carte de Madagascar et localisation des régions prospectées ...... 22 Figure 19 : Incubation des légumes ...... 27 Figure 20 : Mise en élevage des pupes ...... 28 Figure 21 : Délimitation des parcelles élémentaires ...... 29 Figure 22 : Loupe binoculaire ...... 29 Figure 23: Abondance relative des mouches de légumes obtenues ...... 34 Figure 24: Diversité et abondance des mouches de légumes par plante hôtes ...... 38 Figure 25 : Adulte ailé de Myzus persicae ...... 39 Figure 26: Trialeurodes vaporariorum sur une feuille de courgette ...... 40 Figure 27 : Aphis gossypii sur une feuille de tomate ...... 41 Figure 28: Adulte de Frankliniella occidentalis ...... 41 Figure 29 : Aspect général de Tuta absoluta ...... 42 Figure 30: Degâts de Tuta absoluta sur les feuilles de tomate à Ambohimanga rova ...... 43

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LISTE DES TABLEAUX

Tableau 1 : Quelques légumes-fruits cultivés à Madagascar et les zones de production ...... 2 Tableau 2 : Les mouches de légumes recensées à Madagascar ...... 10 Tableau 3 : Les sites d’étude ...... 26 Tableau 4 : Les légumes-fruit collectés et leurs sites de collecte ...... 32 Tableau 5 : Les légumes fruit sauvages et leurs sites de collecte ...... 33 Tableau 6 : Nombre des pupes pour 100 échantillons de légumes ...... 35 Tableau 7 : Nombre des pupes par Kg de légume ...... 36 Tableau 8 : Les insectes capturés et leurs plantes hôtes ...... 39

LISTE DES ANNEXES

Annexe 1 : Les mouches obtenues selon les plantes hôtes ...... V Annexe 2 : Les principaux caractères morphologiques des mouches Tephritidae ...... VI Annexe 3 : Clé pratique d’identification des pucerons ...... VII Annexe 4 : Photos des hôtes sauvages de Tephritidae...... VIII

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I- INTRODUCTION

Madagascar est un pays à vocation agricole, il a un climat de type tropical avec des variations selon les régions (climat tropical d’altitude, climat tropical sec, climat tropical perhumide, climat tropical semi-aride et climat tempéré). Ses potentialités agroclimatiques permettent une diversification des cultures légumières et notamment les légumes-fruits comme les aubergines (dont la petite aubergine africaine), piments et poivron, tomate, citrouilles, concombres… ; ce sont les principales espèces de légume d’importance économique sur le marché local du pays. Et certaines espèces comme la tomate, le piment font l’objet d’exportation.

Les légumes-fruits sont des aliments à forte valeur nutritionnelle, essentiels à l’équilibre alimentaire et qui peuvent constituer un réel complément à la culture du riz pour les malgaches (CEFFEL, 2012) ; ils sont classés comme produits essentiels pour la santé ; en effet, ils sont riches en vitamines, en fibres alimentaires, en sodium, en sels minéraux et en antioxydants.

La production de légumes-fruits est estimée à 11502 tonnes pour les cucurbitaceae, 6300 tonnes pour les tomates et les principales zones de production sont Analamanga, Vakinankaratra, Itasy et Diana (FAO, 2001).

Néanmoins, cette filière connaît un problème majeur qui constitue un facteur limitant pour le développement de la production : ce sont les insectes ravageurs des cultures maraîchères. Leurs dégâts sont parfois importants, induisant la perte d’une forte proportion de légumes récoltables. Parfois, la culture des légumes-fruits est associée avec d’autres cultures comme les cultures fruitières ou les cultures vivrières (comme le manioc), et les plantes spontanées ou sauvages peuvent constituer des plantes hôtes de ces ravageurs.

Pour pouvoir contrôler ces bioagresseurs , la connaissance des espèces présentes et leurs plantes hôtes sera nécessaire. Voilà pourquoi cette étude a été orientée vers « les insectes ravageurs des légumes-fruits cultivés ou sauvages », dont l’objectif est de pouvoir inventorier les principales espèces de ces insectes ravageurs et leurs gammes d’hôtes, de connaitre leur distribution à Madagascar et le niveau d’infestation par ces ravageurs.

Pour cela, nous allons voir successivement les étapes suivantes : revue bibliographique sur les cultures légumières à Madagascar et leurs bioagresseurs, les matériels et méthodes, les principaux résultats, une discussion suivie des perspectives et enfin la conclusion générale.

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II- REVUE BIBLIOGRAPHIQUE

II.1. Les légumes-fruits cultivés à Madagascar

Il y a plusieurs types de structures maraîchères à Madagascar : contre saison sur rizière, contre saison sur « tanety » ou « baiboho », permanent sur sol exondé et sous verger.

Le tableau ci-dessous (Tab. 1) présente les principaux légumes cultivés à Madagascar et leurs zones de production.

Tableau 1 : Quelques légumes-fruits cultivés à Madagascar et les zones de production (Source : MAEP-UPDR, 2004)

Nom Nom scientifique Famille botanique Zones de production vernaculaire

Toute l'île. En particulier : Diego II, Solanum Tomate Solanaceae Ambatoboeny, Antananarivo, Antsirabe, lycopersicon Itasy, Toliara II.

Solanum melongena Aubergine Solanaceae Région Boeny et Atsinanana

Capsicum annuum Poivron Solanaceae Hautes terres

Presque dans toute l’île, surtout la région Capsicum sp Piment Solanaceae Sud-Est

Cucurbita pepo Courgette Cucurbitaceae Hautes terres

Cucurbita sp Citrouille Cucurbitaceae Tuléar

Toute l’île. En particulier les Hautes Cucumis sativus Concombre Cucurbitaceae terres, Alaotra Mangoro

Cucurbita maxima Voatavo Cucurbitaceae Tuléar, Itasy

Cucumis melo Melon Cucurbitaceae Hautes terres

Citrullus lanatus Pastèque Cucurbitaceae Tuléar

Sechium edule Chouchou Cucurbitaceae Partout dans l’île sauf l’Ouest

Dans le cas général, à Madagascar on rencontre trois types de saison culturale et l’utilisation du terroir ainsi que la période de récolte varient suivant cette saison :

 La culture pluviale ou culture de contre-saison : elle débute vers le mois de novembre qui correspond à une saison de pluie. Dans ce cas, les paysans cultivent sur le niveau du terroir supérieur, les « tanety », et le bas de pente. La période de récolte débute vers la fin Janvier.

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 La culture d’intersaison ou culture de deuxième saison : elle se rencontre entre le mois de février et le mois de mai. A ce stade, la précipitation commence à diminuer et la culture se trouve sur les bassins fluviatiles ou « baiboho ». La récolte se fait trois à quatre mois après la période de culture selon les soins culturaux.  La culture de saison : elle se fait généralement sur les rizières. Elle commence vers le mois de juin qui caractérise le début de la saison sèche. Les paysans utilisent le bas fond pour la culture. La récolte est effectuée à la fin Aout.

Comme types d’agriculteurs, la majorité se compose de petits maraîchers individuels groupés dans les ceintures maraîchères d’Antananarivo, Antsirabe, Fianarantsoa, Antsiranana et les grandes zones de production, Vakinankaratra, Itasy, Ambatondrazaka. Des réseaux de paysans maraîchers produisent sous contrat pour les sociétés d’exportation des légumes dans un rayon de 70km autour de Tana.

Actuellement, les paysans sont regroupés dans une association et produisent des légumes biologiques. Un exemple de ces associations est « MAMABIO » ou Maraichages Malagasy BIOlogiques qui regroupe quelques centaines de paysans. Le prix des légumes biologiques produits par ces associations est plus élevé que ceux des légumes conventionnels. Leur qualité est aussi beaucoup meilleure (Association MAMABIO).

A Madagascar, les terres potentiellement cultivables représentent 36 millions d’ha, mais à peine 3 millions d’ha sont effectivement exploités. Le nombre d’exploitation est de l’ordre de 2,4 millions. La culture de légumes ne nécessite pas un grand espace. Même les gens de la ville peuvent en cultiver dans leurs jardins. Souvent aussi, les cultures de légumes-fruits sont associées avec d’autres cultures (brèdes, arbres fruitiers, manioc, …). La répartition des cultures maraîchères en pourcentage de la surface totale cultivée autour d’Antananarivo est estimée à 5%.

II.2. La culture de légumes-fruits

Dans cette partie sera décrite les principales espèces de légumes d’importance économique.

On peut définir les cultures maraichères comme étant les cultures de légumes locaux et européens réalisés dans un espace agraire limité et généralement exploité de façon intensive, avec une partie plus ou moins importante de la récolte destinée à la vente (CIDST, 1996).

Les légumes ont besoin de beaucoup d’eau, de soleil et d’un peu de chaleur. Leur culture est intimement liée à la présence de l’eau. Toutefois, les régions tropicales humides de

3 basse altitude offrent des conditions peu favorables pour la culture des légumes : trop d’humidité, trop de chaleur. Les maladies et les insectes y pullulent. Et les légumes les mieux adaptés sont les variétés de légumes feuilles. Pour les légumes-fruit, les principaux cultivés sont :

II.2.1. La tomate

La tomate est une plante herbacée qui compte quelques variétés botaniques, dont la « tomate cerise », et plusieurs milliers de variétés cultivées (cultivars).

Elle aime le soleil et a besoin de minimum 20°C constant pour germer, sa température idéale de croissance se situe entre 15 °C (la nuit) et 25 °C (le jour). C’est une culture très exigeante, qui demande un sol profond et bien fertilisé, et la possibilité d’irrigation. La tomate est une plante neutrophile (sol au pH 7 neutre) et nécessite beaucoup d’engrais pour assurer sa croissance, son fleurissement et sa fructification.

La tomate est disponible pendant toute l’année mais en quantité différente selon la période de culture (saison en mois de Juin et contre saison en mois de Novembre). C’est une production importante à Madagascar (environ 100 000t/an). Pendant la période favorable, le rendement est estimé entre 6 à 10 kg de tomate par pied, à raison de 2400 plants par hectare, ce qui donne environ 15 à 25 tonnes par hectare. La tomate a un rendement de 12,76 tonnes/ha pour le district d'Arivonimamo et 20,5 tonnes/ha pour Soavinandriana (Vialle- Guerin,2008)

Figure 1 : La culture de tomate (Source : Auteur 2017)

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II.2.2. La courgette

C’est une plante herbacée généralement rampante. Il y a deux variétés : variété à fruit vert et variété à fruit jaune.

La culture de la courgette a besoin de sol frais, léger et riche en matières organiques, elle est pratiquée en monoculture. Pour bien fructifier, les courgettes ont besoin de soleil et de chaleur. La période culturale se situe au mois d’Octobre et Novembre, c'est-à-dire trois à cinq mois après le semis.

Figure 2 :La courgette (Source : Rasolofoarivao, 2017)

II.2.3. Le concombre

C’est une plante potagère herbacée, rampante comme la courge. Une variété de concombre bien connu est le cornichon. Les concombres et cornichons aiment un sol léger, frais et riche en humus et bien ameubli, une exposition ensoleillée et beaucoup de chaleur avec de bons arrosages (pas d'excès d'eau, arrosage régulier). Le concombre apprécie le voisinage du chou, de la laitue, des haricots, mais pas celui de la tomate ni de la pomme de terre (Nantenainarisoa, 2013).

Le concombre se cultive pendant la saison sèche et la récolte est effectuée50 jours après semi (le cycle dure 3 mois).

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Figure 3: Le concombre (Source : Auteur 2017)

II.2.4. La Citrouille

C’est une plante herbacée annuelle, à tiges rampantes ; elle apprécie un emplacement chaud, ensoleillé et un sol riche (type fumier). La culture de citrouille est pratiquée en association avec d’autres plantes comme le haricot. Il y a quatre facteurs qui jouent sur la qualité d’une citrouille : variété, ensoleillement, irrigation et maturité du fruit le jour de la récolte.

Il faut récolter la citrouille après une bonne période d'ensoleillement et plutôt le soir que le matin (le matin, les sucres sont plus bas car la plante les utilise pendant la nuit pour la respiration).

La période de culture est le début de la saison sèche ou bien le début de la saison de pluie et la récolte peut être entamée 45 à 55 jours après semi.

Figure 4:Citrouille cultivée sur un sol sablonneux (Source : Auteur 2017)

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II.2.5. Piment et poivron

Le poivron est un groupe de cultivars de l’espèce Capsicum annuum (tout comme certains piments). Les cultivars doux produisent des fruits de différentes couleurs dont le rouge, le jaune et l'orange. Le fruit est généralement consommé sous sa forme verte immature. La plante peut vivre plusieurs années en climat tropical.

La culture du poivron ressemble beaucoup à celle de la tomate. Il lui faut en effet une température d'environ 28°C pour germer. Le poivron voisine bien avec les autres légumes. Un bon paillage est conseillé. Il nécessite des arrosages réguliers ; le sol ne doit jamais sécher complètement. Si le sol est pauvre, il faut l'enrichir en compost lors de la plantation. Alors que la culture des piments demande peu d’entretien et réclame peu de suivi une fois en place, dans des sols non inondables, et sur une parcelle légèrement ombragée. Cinq mois après sa mise en place, les piments peuvent être récoltés à différents stades : avant maturité (vert frais) ou à maturité (rouge frais) sur le même pied.

Figure 5 : Le poivron en monoculture (Source : Auteur 2017)

II.2.6. L’aubergine

C’est une plante herbacée. Dans les pays tropicaux, c'est une plante pérenne. La culture de l'aubergine nécessite de la chaleur (la croissance s'arrête en dessous de 12°C) et de l'eau, l’aubergine est cultivée en monoculture. La plantation se fait par repiquage de jeunes plants de 6 à 7 semaines et la période de culture se situe entre le mois de février et mars, ensuite la récolte intervient environ 5 mois après le semis.

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Figure 6 : L’aubergine (Source : Auteur 2017)

II.3. Importance économique des cultures légumières

Les cultures maraîchères sont loin d’occuper des superficies considérables, mais elles procurent le plus de revenus monétaires, par unité de surface cultivée, par rapport aux cultures vivrières. Elles constituent également, même sur des surfaces réduites, une culture de rente pour les producteurs.

II.3.1. Les productions locales

Selon le FAO, Madagascar produisait en 2001 :

 Pour les cucurbitacées : 950 tonnes avec un rendement moyen de 4318 kg/ha  Pour la tomate : 22000 tonnes dont le rendement moyen est 8800 kg/ha  Pour le poivron : 90 tonnes et le rendement moyen est 5915 kg /ha  Aubergines : 910 tonnes avec un rendement moyen de 5056 kg/ha

II.3.2. L’exportation de légumes entre les régions à Madagascar

L’approvisionnement du marché d’Antananarivo est assuré par les grandes régions de production telles que la région Itasy, Vakinankaratra, et Alaotra Mangoro par suite de l’augmentation de la consommation journalière de légumes. Mais actuellement la filière se développe dans la région Analamanga et la capitale est désormais autosuffisante en produits maraîchères. La distribution des légumes frais dans la capitale est assurée par les deux marchés de paysans (Anosibe et Andravoahangy). L’ex province de Toamasina est ravitaillé par la région Alaotra Mangoro et Analamanga en matière des légumes.

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II.3.3. Les cultures d’exportation et le volume d’exportation

Actuellement, plusieurs exportateurs travaillent dans le secteur légume à Madagascar. Les légumes-fruits exportés sont la tomate (75 kg vers l’Iran et Jamaïque), le concombre (10 kg pour l’Iran) et l’aubergine (25 kg vers Jamaïque) (INSTAT 2001). Madagascar exporte aussi des légumes vers les îles voisines comme La Réunion, Maurice, Comores.

II.4. Les insectes ravageurs des légumes-fruits.

La présence des insectes ravageurs cause de nombreux dommages sur la production maraîchère, les principaux ravageurs sont :

II.4.1. Les mouches de légumes

Les mouches de légumes sont classées parmi les ravageurs de quarantaine végétale.

II.4.1.1. Classification des principaux genres d’après White et al., 1992

Règne : ANIMAL

Embranchement : ARTHROPODES

Super-Classe : ANTENNATES ou MANDIBULATES

Classe : INSECTES

Sous-Classe : PTERYGOTES

Super-Ordre : MECOPTEROIDES

Ordre : DIPTERES

Sous-Ordre : BRACHYCERES

Division : CYCLORRAPHA

Groupe :

Section : HAPLOSTOMATA

Super-Famille :

Famille : TEPHRITIDAE avec 2 sous familles :

Sous-Famille1 : Ceratitinae

Genre : Ceratitis

Sous-Famille2 :

Genre : Dacus et Bactrocera

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II.4.1.2. Principales espèces de Tephritidae et leurs caractéristiques

Le tableau suivant (Tab. 2) présente la liste des principales espèces de mouches de légumes-fruits présentes à Madagascar d’après M. De Meyer, 2012.

Tableau 2 : Les mouches de légumes recensées à Madagascar (* : endémique de l’île)

Genres Espèces

invadens (Drew, Tsuruta& White, 2005)

Bactrocera menanus (Munro, 1984)*

nesiotes (Munro, 1984)*

amberiens (Munro, 1984)*

bivittatus (Bigot, 1858)

ciliates (Loew, 1862)

demmerezi (Bezzi, 1917)

herensis (Munro, 1984)*

Dacus madagascariensis (White, 2006)*

melanaspis (Munro, 1984)*

punctatifrons (Karsch, 1887)

quilicii (White, 2006)*

vertebratus (Bezzi, 1908)

xanthaspis (Munro, 1984)*

Neoceratitis cyanescens (Bezzi, 1923)

Les principales mouches de légumes-fruits appartiennent aux genres Dacus, Bactrocera et Neoceratitis.

 La sous-famille des Dacinae est caractérisée par une forme générale allongée avec un abdomen ovale rétréci en avant, annelé de jaune et un peigne de soies sur le troisième segment de l’abdomen du mâle. Le scutellum est uniforme avec une tendance jaune clair. Les tergites abdominaux ne sont pas fusionnés chez les espèces du genre Bactrocera contrairement aux espèces du genre Dacus (Quilici & Jeuffrault, 2001).

Ce sont des ravageurs frugivores de toutes les espèces de la famille des Cucurbitaceae et constituent un problème entomologique et économique majeur.

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Le genre Dacus est de taille grande (5 à 9 mm de long), il est caractérisé par une bande jaune longitudinale au niveau du scutum et par des tergites abdominaux fusionnés.

L’espèce Dacus demmerezi (D.demmerezi) ou « mouche des Cucurbitaceae de l'Océan Indien » est la seule espèce endémique de la sous-région (Madagascar et iles Mascareignes),

Le genre Bactrocera est d’une grande taille (6 à 8 mm) et caractérisé par la présence de deux bandes latérales jaunes au niveau du scutum. Son scutellum est jaune, à l’exception d’une étroite bande noire à la base (Ekesi & Billah, 2006).

L’espèce Bactrocera invadens (B.invadens) est une espèce polyphage et invasive (Hassani, 2016). Elle a été récemment présente à Madagascar. Elle s’attaque au concombre et à la tomate et est abondante sur les espèces fruitières que légumières. C’est une espèce d’origine indienne et son aire d’invasion est l’Afrique de l’Est (Kenya, Tanzanie, Soudan, Ouganda), Afrique centrale (Cameroun, Nigéria, Guinée Equatoriale, Guinée), Afrique de l’Ouest (Bénin, Togo, Sénégal, Ghana, Mali, Comores, Mayotte).

 La sous-famille des Ceratitinae est caractérisée par une forme générale ramassée avec un abdomen presque triangulaire, élargi vers l’avant et non annelé de jaune clair. Le scutellum est presque noir ou maculé de noir (Quilici & Jeuffrault, 2001).

La majorité des espèces de cette sous-famille attaquent les arbres fruitiers cultivés ou sauvages, et quelques espèces sont inféodées aux légumes (exemple N.cyanescens). Neocaratiti scyanescens (N.cyanescens) est d'origine malgache (Franck et al. 2017). L'ensemble des fruits des Solanaceae cultivés sont piqués par cette espèce. Elle est considérée comme principal ravageur de la tomate.

Fig.7 : Eléments de morphologie de Tephritidae (Source : Quilici & Jeuffrault, 2001)

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II.4.1.3. Caractères morphologiques de quelques espèces des mouches de légumes à Madagascar

II.4.1.3.1. Neoceratitis cyanescens (Figure 8-9)

Les adultes de la mouche de la tomate sont facilement reconnaissables par la présence de 4 bandes brunes sur leurs ailes antérieures : bandes brunes discales, sous-apicales, apicales antérieures et apicales postérieures, toutes bien développées. La partie brunâtre basale est partiellement confluente avec des taches brunes subbasales et des stries. La bande subapicale est isolée. Le scutellum est entièrement noir dans sa moitié apicale (De Meyer & Freidberg, 2012). L’espèce porte des yeux rouges striés de bleu vert, un scutum présentant deux taches rondes noires au milieu et l’abdomen est alterné de bandes rouges et roses. Il y a absence de peigne sur le tibia médian des mâles.

Figure 8 : Photo de Neoceratitis cyanescens (Source : Auteur, 2017)

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Figure 9 : Les caractères morphologiques de Neoceratitis cyanescens

II.4.1.3.2. Dacus demmerezi (Figure 10-11)

Dacus demmerezi est caractérisé par des soies orbitales simples. Le scutum présente une fine bande jaune médiane longitudinale et au niveau des ailes il y a présence de bande foncée diffuse le long de la nervure medio-radiale, une bande costale sombre, large et peu marquée. L’abdomen des mâles présente une sorte de soies bien arrangées appelées pecten.

Figure 10 : Photo de Dacus demmerezi 13

Figure 11 : Les caractères morphologiques de Dacus demmerezi

II.4.1.3.3. Dacus vertebratus (Figure 12)

La coloration du corps est généralement orange à brune. Il n’y a pas de rayures sur le thorax, mais une bande jaune qui couvre la plupart de l’anatergite (sclérite triangulaire inversé sur la partie postérolatérale du thorax) et de la katatergite (sclérite thoracique lié avec l’anatergite) sur les côtés du thorax. L’aile a une bande costale étroite qui est élargie à l’apex pour former une tache apicale. L’abdomen est très poilu dessinant une ligne noirâtre tout le long de l’abdomen. Tous les fémurs sont jaunes dans la moitié basale et marron noir dans la moitié apicale. La moitié apicale du fémur médian est noire.

Figure 12: Morphologie de Dacus vertebratus (Source:http://eol.org/pages/727829/overview)

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II.4.1.3.4. Dacus bivittatus (Figure 13-14)

Espèce de grande envergure (les ailes mesures 6,4 à 8,5 mm et le corps environ 3 mm de longueur (White 2006), couleur générale du corps orange foncé à brun-rouge avec des rayures latérales et médianes jaunes sur le thorax (Ekesi & Billah, 2006). Scutellum entièrement jaune et dont l’anatergite et la katatergite sont jaunes et presque de même taille. Toute la partie supérieure de l’aile est logée d’une bande noirâtre. Deux tiers des fémurs antérieurs et médians sont noirs à partir du bout apical et le tiers de la partie basale est jaune. Le fémur postérieur est plus jaune à la base qu’à l’apex.

Figure 13: Aspect général de Dacus bivittatus (Source:http://eol.org/pages/727497/overview)

Figure 14 : Les caractères morphologiques de Dacus bivittatus

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II.4.1.4. Cycle biologique des mouches Tephritidae

Le déroulement du cycle biologique des mouches Tephritidae est similaire dans son ensemble, seules les durées des stades de développement de l’insecte sont différentes. Les œufs sont pondus à l’intérieur des légumes-fruit. Les larves se développent et se nourrissent des pulpes. A maturité, les larves âgées quittent leur site de ponte et s’enfoncent dans le sol. La pupaison a lieu dans le sol d’où émerge l’adulte. La durée moyenne du cycle de développement à 28°C est de 25 jours avec un taux de survie de 55% des œufs pondus qui atteignent le stade adulte (Ekesi et Billah. 2006). La figure ci-dessous (Fig.15) résume le cycle de développement de ces mouches.

Figure 15 : Cycle biologique des mouches Tephritidae (Source : Quiliciet al., 2012, modifié par l’auteur)

II.4.1.5. Dégâts sur les légumes

Les piqûres nutritionnelles ou de ponte n’engendrent généralement pas de gros dégâts mais peuvent favoriser le développement de ravageurs secondaires. En revanche, les larves qui se développent à l’intérieur des fruits et qui se nourrissent de la pulpe conduisent à une

16 destruction du légume. La figure suivante (Fig.16) présente le type de dégât dû aux mouches de légumes.

Figure 16 : Dégât des mouches Tephritidae sur la citrouille (Source : Auteur, 2017)

Les légumes ont des stades de sensibilité différents selon les espèces. Mais en général, ils sont attaqués lorsque leur épiderme est encore tendre. Pour le melon et le chouchou, c’est pendant la semaine suivant la nouaison. Une zone nécrosée apparaît progressivement, favorisant l’entrée de ravageurs secondaires qui accélèrent la dégradation du légume.

Selon le comportement alimentaire des mouches Tephritidae, on rencontre des espèces monophages, sténophages, oligophages ou polyphages.

II.4.2. Les autres insectes ravageurs des légumes-fruits

Les autres insectes ravageurs des légumes appartiennent en grande partie à l’ordre des Hémiptères, Thysanoptères et Lépidoptères. Leurs dégâts peuvent être directs ou indirects.

II.4.2.1. Les Hémiptères

Les espèces les plus préjudiciables des Solanaceae est Bemisia tabaci Gennadius (Aleyrodidae). C’est l’un des principaux ravageurs des cultures maraichères et tout spécialement la tomate. Les dégâts directs se caractérisent par des prélèvements de sève et des secrétions de miellat réduisant ainsi la photosynthèse et donc le développement du plant et sa production. C'est par ses dégâts indirects en tant que vecteur de virus (Tomato Yellow LeafCurl Virus) que cet hémiptère a une action très préjudiciable.

Pour la famille des Cucurbitaceae l’espèce de ravageurs le plus importante est Aphis gossypii Glover (Aphididae). Il transmet des virus selon le mode non persistant (Blancard et al, 1991). La grande efficacité de ce mode de transmission permet aux maladies virales de se

17 propager avec de faibles populations du puceron. Myzus persicae Sulzer (Aphididae) est aussi un vecteur de maladies virales. Les Cucurbitaceae sont infectées par deux virus, le Zucchini Yellow Mosaic Virus (ZYMV) et le Cucumber Mosaic Virus (CMV).

II.4.2.2. Les Thysanoptères

Frankliniella occidentalis Pergande (Thripidae) est un ravageur d'origine américaine (Californie, Mexique) a été introduit en Europe en 1985 et a été trouvé à la Réunion en 1987 par S. Quilici (Bournier, 2000). Ce ravageur très polyphage, sur cultures maraichères et florales, est difficile à maitriser en cultures de plein champ comme en cultures sous abri. Les dégâts directs sont très variables suivant les cultures et ils apparaissent à la suite des piqures, provoquant des déformations ou des dépigmentations au niveau des organes attaques et les fleurs infestées deviennent stériles. Ses dégâts indirects, en tant que vecteur de virus (Tomato Spotted Wilt Virus) sont très préjudiciables à de nombreuses cultures. (Boissot et al. 1998).

II.4.2.3. Les Lépidoptères

Pour les Lépidoptères, les dégâts sont directs ; les chenilles dévorent quelques parties de la plante. L’espèce la plus importante en culture maraichère est Heliothis armigera ou noctuelle de la tomate. C’est une espèce polyphage et les dégâts se manifestent par des fruits troués, feuilles rongées, et des bouquets floraux coupés.

II.4.3. Moyens de lutte contre les insectes ravageurs des légumes-fruit

II.4.3.1. Cas général

A Madagascar, la lutte chimique reste la plus utilisée par les paysans du fait que l’efficacité des produits de synthèse est immédiate. Tandis qu’à l’étranger, la lutte contre les insectes ravageurs est devenue de plus en plus avancée comme la technique agro écologique sur l’association des cultures de légumes avec des plantes répulsives (comme l’oignon, l’ail, la tanaisie) ou des plantes biocides et la lutte biologique dont l’utilisation des ennemis naturels des ravageurs (coccinelles pour les Homoptères). Les problèmes avec la méthode de lutte chimique c’est le coût élevé des produits d’une part et les dommages écologiques qu’elle occasionne d’autre part, donc elle n’est plus considérée comme une solution durable dans la lutte contre les ravageurs. Néanmoins les agriculteurs commencent à utiliser des produits biologiques comme des extraits de plantes à propriété insecticide comme la consoude, le neem, le ricin, le tabac, le piment, etc. (Nantenainarisoa, 2013).

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II.4.3.2. Cas des Tephritidae

Pour les mouches des fruits, les larves se développant à l’intérieur des fruits, l’utilisation des produits de synthèse est limitée à la lutte contre les adultes. Ainsi, d’autres méthodes de lutte sont disponibles.

 Lutte préventive  Le nettoyage des abords des parcelles : il faut supprimer les foyers d’infestation, car ces foyers hébergent des mouches qui vont constamment réinfester les zones de culture.  Ramassage et destruction des fruits infestés par les mouches : les fruits piqués sont des réservoirs à mouches. Leur destruction peut permettre de réduire considérablement les populations de mouches de la génération suivante.

La méthode la plus pratiquée par les paysans est le ramassage des fruits piqués (quel que soit leur stade de développement) une à deux fois par semaine et leur destruction soit en les donnant comme aliments aux animaux soit en les plaçant dans des sacs plastiques hermétiques exposés au soleil.

A La Réunion, une nouvelle technique a été mise au point et vulgarisée au niveau des paysans. Il s’agit de l’augmentorium, une structure ressemblant à une tente dans laquelle on dépose régulièrement les fruits tombés sur le sol et ramassés au champ (Fig.17). L’augmentorium empêche ainsi une réinfestation de l’agroécosystème par une nouvelle génération de mouches qui émergent dans l’augmentorium. Par ailleurs, un filet à la maille adaptée, placé sur le toit de l’augmentorium, permet de relâcher dans la nature les parasitoïdes des mouches.

Figure 17 : L'augmentorium, méthode de lutte prophylactique contre les Tephritidae. (Source : GAMOUR, 2011)

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En ce qui concerne la lutte agro écologique contre les mouches de légumes, c’est l’utilisation de plantes pièges qui était déjà étudiée par des chercheurs. Cette méthode consiste à aménager dans les cultures une zone attractive pour les adultes des ravageurs, et ensuite sur cette zone qu’on fait le traitement au lieu de traiter les légumes (Exemple : l’utilisation du maïs en tant que plante-piège pour les mouches des Cucurbitaceae : B. cucurbitae, D. ciliatus et D.demmerezi à La Réunion en 2010).

La lutte biologique par lâcher d’insectes parasitoïdes est largement utilisée pour le contrôle des mouches des fruits. Comme par exemple le cas d’un programme de lutte biologique contre les Tephritidae à La Réunion à l’aide de Fopius arisanus en 2004-2006 (Source : Quilici et al, 2006).

 Autres méthodes de lutte :  Le piégeage sexuel de masse

Un dispositif de piégeage appelé diffuseur comprenant une paraphéromone et un insecticide permet de capturer les mouches mâles de Tephritidae. Ces pièges peuvent être utilisés dès le semis, à une densité de 3 pièges par hectare, pendant les périodes de cultures ou toute l’année (FDGDON, 2012).

Il y a trois types de paraphéromones connus pour les mouches Tephritidae : le Cuelure (liquide blanc), le methyl-eugénol (liquide blanc) et le trimedlure (solide rouge) (White et al., 1992).

 Le traitement par tâche

En parallèle au piégeage sexuel de masse, un traitement par tâches peut être appliqué dès l’apparition des premiers fruits. Composé d’un attractif alimentaire (hydrolysat de protéines) et d’un insecticide, ce traitement doit être réalisé chaque semaine en bordure de parcelle (FDGDON, 2012).

 La méthode TIS (Technique des Insectes Stériles)

Cette méthode consiste en un élevage en masse des mâles stériles et ensuite ils seront lâchés dans la nature et entre en compétition avec les mâles sauvages.

II.4.3.3. Cas des autres insectes ravageurs

Les méthodes de lutte contre les insectes ravageurs des cultures maraîchères sont multiples ; selon CHAUX, 1994 (modifié par Randriamasinoro,2002), il y a :

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 La lutte agronomique

La méthode consiste à favoriser le développement normal de la plante et sa vigueur. Elle comprend toutes les pratiques culturales telles que le choix du terrain, le respect de la densité culturale et la pratique d’une meilleure rotation et association culturale.

 La lutte mécanique

C’est la méthode de lutte la plus recommandée sur des petites surfaces. Elle consiste à éliminer directement les ravageurs des plantes au fur et à mesure de leur apparition. Elle se traduit par le ramassage manuel des insectes.

 La lutte biologique

Cette méthode consiste à utiliser des organismes entomophages, tels que les prédateurs et parasitoïdes, et des micro-organismes destinés à rayer l’action néfaste des ravageurs.

III- MATERIELS ET METHODES

III .1. Zones d’étude

L’étude a été menée dans différentes régions de Madagascar : Alaotra Mangoro, Amoron’i Mania, Analamanga, Atsinanana, Boeny, Haute Matsiatra, Itasy, Vakinankaratra, et Vatovavy Fitovinany qui sont constituées chacune par un ou plusieurs sites de collecte.

La carte suivante (Fig. 18) présente la localisation de ces différentes régions.

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Figure 18 : Carte de Madagascar et localisation des régions prospectées

(Zones d’étude = régions encerclées en rouge)

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III.1.1. Région Alaotra Mangoro

La région est caractérisée par un climat tropical chaud et humide sous l’influence de l’alizé toute l’année. Les températures moyennes sont comprises entre 18 et 20°C. La partie Sud (Moramanga et Anosibeanala) est marquée par l’abondance pluviométrique tandis que celle du Nord subit parfois des sécheresses temporaires. Les sols de la Région sont composés des sols ferralitiques, sols ferrugineux et sols hydromorphes. La région est constituée par des forêts denses humides sempervirentes de basse et moyenne altitude et des forêts ripicoles, des formations marécageuses, des savanes et / ou pseudosteppes. (Source : ONE, 2008).

Les sites prospectés sont Mangoro et Andasibe qui sont localisés dans le district de Moramanga (Tab.3).

III.1.2. Région Atsinanana

Le climat est du type tropical chaud et humide avec une forte pluviométrie annuelle. La pluie s’amoindrit au fur et à mesure que l’on avance vers l’intérieur. Les températures sont modérées, dont les moyennes se situent entre 18 à 28°C. La précipitation est de 1500 à 2000 mm. Les types de formation végétale sont des forêts littorales et des forêts denses humides de basse altitude. Il y a deux types de sol : les sols hydromorphes se trouvant dans les bas-fonds, et les sols alluvionnaires appelés « baiboho » qui sont plus riches en alluvions argileuses localisés dans les vallées et surtout en bordure des cours d’eau. Les cultures de légumes se font dans les plaines. (Source : ONE 2009).

Dans cette région, le site de prospection est la commune de Brickaville (Tab. 3).

III.1.3.Région Boeny

Le climat de la région est de type tropical sec, chaud pendant 7 mois, et 5 mois de saison pluvieuse. Il est rythmé parl'alternance d'une saison pluvieuse qui s'étale généralement d'octobre à avril, avec une moyenne annuelle de 1 000 à1 500 mm d'eau, et d'une saison sèche (avril- octobre). La température moyenne annuelle est de 27, 64°C. Les formations végétales sont diversifiées grâce aux conditions naturelles de la région : forêt dense sèche, « savoka » arbustif ou arboré. C’est une zone sablo-gréseux : une transition entre plateau et « baiboho ». (Source : ONE 2006).

Les sites d’étude sont les communes Belobaka, Mahajanga, Betsako et Marovoay (Tab. 3).

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III.1.4. Région Analamanga

Le climat est de type tropical d’altitude, une saison pluvieuse de novembre à avril, et la précipitation est de 1100 mm en moyenne, allant jusqu’à 1450 mm, 80% des précipitations tombent en saison pluvieuse. La température moyenne est de 19°C (de 14 à 25°C). Les sols de la Région sont composés par 3 grands types différents d’origine ferrugineux tropicaux.

La région Analamanga est une région de productions maraîchères très diversifiées avec des logiques évoluant selon l’éloignement de la capitale : urbaines, périurbaines puis rurales. Cette région présente trois systèmes de maraîchage : maraîchage sur rizière en contre saison, maraîchage permanent sur sol exondé et le maraîchage sous verger. (Source : ONE, 2012).

Les sites de prospection sont Alakamisy, Fenoarivo et Ankatso (Tab.3).

III.1.5. Région Itasy

La région Itasy fait partie des hautes terres centrales dont la précipitation annuelle est comprise entre 800 mm et 1000 mm en saison de pluie et la température moyenne mensuelle est comprise entre 7,1°C en août et 26,7°C en janvier.

C’est une région volcanique et une zone propice au développement agricole. Les sols sont majoritairement ferralitiques ; et la fertilité est inégale (plus importante à l’Ouest). Ils sont plus favorables au maraîchage. La région présente de nombreux lacs et rivières. (Source : ONE 2007).

Les suivis ont été effectués à Analavory du district de Miarinarivo, qui se trouve dans la partie Ouest de la région formée par des plaines et des vallées plus larges (Tab.3).

III.1.6. Région Vakinankaratra

La région Vakinankaratra est une zone à vocation agro-pastorale ; elle est caractérisée par un climat de type tropical d’altitude favorable à l’agriculture. Par ailleurs, cette zone est néanmoins souvent exposée à des gelées fréquentes et à la grêle pendant la période de l’hiver. Le sol est de type ferralitique humifère et basaltique et hydromorphe. La température moyenne mensuelle varie entre 9,5°C à 17,4°C, et les précipitations sont en moyenne de 563 mm (Source : ONE, 2005).

Cette région est connue pour la production de carottes et de pommes de terre. Mais c’est aussi une zone favorable pour la culture des légumes-fruits.

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La collecte des échantillons a été effectuée dans les sites suivants : Ambatolampy, Manjakatompo et Antsirabe (Tab.3).

III.1.7. Région Amoron’i Mania

Le climat dans la région est caractérisé par :

 une saison chaude et humide, d’octobre à avril (300 mm de pluies par mois, une température moyenne entre 18-21 °C),  une saison hivernale et sèche, de mai à septembre : moins de 40 mm de pluies mensuelles ; 13-16 °C de températures moyennes ;  une sécheresse atténuée par des crachins et des brumes matinales à proximité du corridor forestier du bord oriental d’Ambositra (moins de 65 j secs/an) et de Fandriana (65- 135 j secs/an.

Les sols de la région sont composés d’associations de sols ferralitiques, de sols peu évolués, de complexe lithosols et sols peu évolués, de sols tourbeux, de sols moyennement organiques et de sols hydromorphes minéraux (Source :ONE, 2007). Les sites de collecte dans la région Amoron’i Mania sont : Ivony, Andina et Tsarasaotra (Tab. 3).

III.1.8. Région Haute Matsiatra

Le climat de la région est globalement de type tropical d’altitude à deux saisons bien distinctes : la saison pluvieuse et chaude de novembre à avril ; la saison sèche (pouvant être atténuée par des brouillards et des crachins) et fraîche de mai à octobre.

Les formations du sol dominantes sont les sols ferralitiques jaunes/rouges ou rouges (et éventuellement faiblement ferralitiques et ferrisols) ; bas-fonds constitués essentiellement de sols hydromorphes ; les autres types de sols sont spécifiques à la partie occidentale et australe de la région : sols ferrugineux tropicaux, associés ou non avec des sols peu évolués, dominant le grand espace de l’ouest ; des îlots de sols faiblement ferralitiques et ferrisols, localisés au Nord d’Ikalamavony et au Sud d’Ambalavao. (Source : ONE,2007).

La collecte des échantillons a été effectuée dans les sites suivants : Fianarantsoa, Ampano, Soaindrana et Ambohimandroso (Tab. 3)

III.1.9. Région Vatovavy Fitovinany

Le climat dans la région Vatovavy Fitovinany est du type chaud et humide avec de notables différences entre la falaise et la région côtière à hiver et été chauds ; 140 à 175 jours de pluie /an, et les températures moyennes mensuelles sont comprises entre 21,6°C et 26,4°C.

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En ce qui concerne la pédologie de la région, on a des sols ferralitiques rajeunis sur les hauts reliefs de la falaise ; des sols ferralitiques sur les sols des hautes et moyennes collines et des sols d’apports alluviaux et colluviaux sur les basses collines. (Source : ONE, 2008).

Les sites de prospection dans la région sont Ranomafana, Manakara, Vohitrindry, Vohipeno, Tataho et Kelilalina.

Le tableau suivant (Tab. 3) présente les différents sites d’étude pour ces régions.

Tableau3 : Les sites d’étude

Région Site District Latitude Longitude Altitude (m) Andasibe Moramanga 48,45873 -18,83498 1116 Alaotra Mangoro Mangoro Moramanga 48,11858 -18,88043 858 Atsinanana Brickaville Brickaville 49,0131 18,84445 22 Belobaka Mahajanga II 46,389715 -15,704808 12 Betsako Mahajanga II 46,485581 -15,745045 38 Boeny Mahajanga Mahajanga I 46,336055 -15,661799 13 Marovoay Marovoay 46,752248 -16,226675 46 Ankatso Antananarivo 49,04957 13,19507 1328 Analamanga Fenoarivo Antananarivo 47,439651 -18,937724 1248 Alakamisy Antananarivo 47,25172 18,47.225 1276 Itasy Analavory Miarinarivo 46,80115 18,95873 1183 Ambatolampy Ambatolampy 47,43512 19,37425 1573 Vakinankaratra Manjakatompo Ambatolampy 47,4138 19,35337 1587 Antsirabe Antsirabe II 47,05637 19,82735 1465 Andina Ambositra 47,15283 20,51457 1291 Amoron'i Mania Ivony Ambositra 47,18748 20,5635 1447 Tsarasaotra Ambositra 47,15237 20,51462 1318 Ambohimandroso Ambalavao 46,93172 21,88695 996 Fianarantsoa Fianarantsoa 47,06422 21,46803 1116 Haute Matsiatra Soaindrana Fianarantsoa 47,09038 21,45315 1362 Ampano Ambohimasoa 47,0344 21,57778 1158 Kelilalina Ifanadiana 47,55913 21,28188 604 Manakara Manakara 48,00052 22,1642 10 Vatovavy Fitovinany Marofarihy Manakara 47,97012 22,02572 4 Ranomafana Ifanadiana 47,38775 21,24578 601 Vohipeno Vohipeno 47,8383167 22,36157 22

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III. 2. Collecte d’échantillons

III.2.1. Cas des mouches de légumes

Afin de connaître les plantes hôtes des mouches des fruits, tous les légumes-fruits (sains ou malades) présents dans les zones prospectées sont prélevés qu’il s’agit de plantes cultivées ou sauvages.

La collecte des échantillons de légumes-fruits était faite à partir du 02 Juin 2017 au 15 Décembre 2017 sur différents agrosystèmes. Le nombre de fruits collectés par espèce de légume varie de 1 à 50 selon la disponibilité pour les plantes cultivées et plus pour quelques échantillons sauvages. Chaque plante est prise en photo et les coordonnées géographiques de chaque site de collectes sont enregistrées à l’aide d’un GPS Garmin e-Trex 30x. Les fruits collectés sont conservés dans des sacs en plastique en vue d’être transportés jusqu’ au laboratoire qui se trouve à la Direction de la Protection des Végétaux à Ambatobe. Le laboratoire est formé de deux chambres, l’une utilisée pour l’incubation des légumes et l’autre pour l’élevage des pupes.

Figure 19 : Incubation des légumes (Source : Auteur 2017)

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Figure 20 : Mise en élevage des pupes (Source : Auteur 2017)

Au laboratoire, les légumes sont pesés et incubés dans des barquettes en plastique contenant du sable fin stérilisé légèrement humidifié. L’incubation a été faite selon les conditions environnementales du laboratoire. Chaque barquette porte une étiquette portant un numéro qui correspondra au nom d’espèce de la mouche, le site de collecte et la date d’échantillonnage.

Un suivi tous les cinq jours est effectué ; il consiste à tamiser le sable de façon à recueillir les pupes formées. Celles-ci sont récuperées avec des pinces souples et ensuite deposées dans des gobelets d’elevage munis d’une voile à maille tres fine portant la même etiquette que la barquette en plastique. Les éclosions ont été suivies tous les 3 jours pour récupérer les adultes. Ces derniers sont alors conservés dans des piluliers contenant de l’éthanol 96°.

III.2.2. Cas des autres insectes ravageurs

En délimitant une parcelle élémentaire de 1m x 5m (Fig. 13), la capture à vue a été faite de façon à examiner aléatoirement cinq pieds de plantes, au niveau des feuilles et des tiges, à l’intérieur.

28

Figure 21 : Délimitation des parcelles élémentaires (Source : Briand 2014, modifié par l’auteur)

Les matériels suivants ont été utilisés pour la collecte des autres insectes ravageurs des légumes-fruits :

 Aspirateur à bouche et une pince molle : pour la capture des insectes ;  Piluliers contenant de l’alcool 70° : pour la conservation des insectes capturés.

L’identification et le comptage sont effectués sous loupe binoculaire au laboratoire.

Figure 22 : Loupe binoculaire (Source : Auteur 2017) 29

III.3. Identification des insectes collectés.

D’une manière générale, l’identification des insectes a été effectuée au laboratoire sous loupe binoculaire.

III.3.1. Identification des mouches de légumes

L’identification des adultes de Tephritidae a été effectuée en observant les caractères morphologiques. Des documents de références ont été utilisés à cet effet :

 Identification des sous genres de Ceratitis, Raveloson Ravaomanarivo en 1996  Clef pratique de détermination de quelques espèces nuisibles de mouches des fruits d’importance économique, De Meyer & Freidberg, 2012 (Annexe 2).

III.3.2.Identification des autres insectes ravageurs

Pour les autres insectes, l’ identification à été faite à partir des boites de collection du FOFIFA Ambatobe qui sont pris comme référence, ainsi que des documents suivants :

 « Les ravageurs des cultures vivrières region androy », par Ravaomanarivo, 2015  « Caractéristiques des ravageurs et de leurs dégâts » (Source : ephytia.inra.fr /)  « Catalogue illustré des principaux insectes ravageurs et auxiliaires des cultures de guyane » par Gourmel (2014).  Guide d’identification des pucerons dans les cultures maraîchères au Québec, par Boivin (2002) (Annexe 3).

III.4. Analyse des données

Les nombres de pupes ainsi que les adultes émergés ont été enregistrés dans un fichier Excel (Excel 2007 de Microsoft office 2007) selon leurs sites de collectes et leurs plantes hôtes. Puis, le niveau d’infestation (ni) en Tephritidae est calculé selon les deux formules suivantes :

Nombre de pupes obtenues pour chaque échantillon×100  Par plante hôte : ni = Nombre d′echantillon

Nombre de pupes obtenues pour chaque échantillon×1kg  Par Kg de légume : ni = Poids en Kg de l′echantillon

La représentation graphique et les analyses statistiques nécessaires à l’interprétation des résultats sont effectuées à l’aide du logiciel gratuit XLSTAT 2016. Les différences entre les

30 niveaux d’infestation par plantes hôtes, par site et par région ont été testées à l’aide des tests de Kruskal-Wallis. Tous les tests sont considérés comme significatifs au seuil de 5 %.

Le test de Kruskal-Wallis est une alternative non paramétrique à l’ANOVA d’ordre 1 (intergroupes), utilisé pour comparer au moins trois échantillons, et tester l’hypothèse nulle suivant laquelle les différents échantillons à comparer sont issus de la même distribution ou de distribution de la même médiane.

IV- RESULTATS :

IV.1. Résultats de collecte des légumes-fruit

La liste des légumes collectés est présentée dans le tableau suivant (Tab. 4), ils sont récoltés dans neuf régions administratives, seize districts et vingt-six sites de collectes. (Tab. 3, Fig. 18).

Au total, 1378 échantillons de légumes ont été collectés sur lesquelles 1021 sont cultivés et 357 sont sauvages. Ils appartiennent à 17espèces différentes dont 10 espèces sont de la famille des Solanaceae (1080 échantillons) et 7 espèces sont de la famille des Cucurbitaceae (298 échantillons). Parmi ces légumes collectés, trois espèces sont sauvages, à savoir Solanum torvum, Solanum mauritianum et Cucurbitaceae sauvage (Tab.5).

Le légume le moins abondant est la tomate arbuste (au nombre de 4 échantillons) qui est récoltée dans le site Ambatolampy, et le nombre maximal d’échantillons est 131(bringelier récolté à Alakamisy) (Tab. 5).

La diversité des légumes par site est variable, pour le site Analavory (de la Région Itasy) on a trouvé six espèces de légumes, tandis que pour d’autres sites comme Mangoro et Ankatso, il n’y a qu’une seule espèce collectée.

31

Tableau 4 : Les légumes-fruit cultivés et leurs sites de collecte

Famille Nom vernaculaire Nom scientifique Nombre Site Aubergine Solanum melongena 15 Betsako 25 Andasibe, Brickaville 11 Manjakatompo 3 Andina 5 Ivony Aubergine africaine Solanum macrocarpon 9 Ambohimandroso 46 Soaindrana 15 Ranomafana 13 Vohipeno 69 Belobaka Brède morelle Solanum nigrum 17 Analavory 30 Fenoarivo 26 Ambatolampy

Petite tomate Solanum lycopersicon 16 Kelilalina 48 Ranomafana 12 Vohipeno Poire melon Solanum muricatum 8 Ivony 33 Betsako Poivron Capsicum annuum

SOLANACEAE 18 Ambohimandroso 38 Betsako 28 Fenoarivo 34 Alakamisy 80 Manjakatompo 9 Andina Tomate Solanum lycopersicon 20 Ivony 4 Tsarasaotra 14 Ambohimandroso 12 Fianarantsoa 9 Ampano 32 Manakara Tomate arbuste Solanum betaceum 4 Ambatolampy Brède morelle Solanum nigrum 39 Brickaville 16 Andasibe 6 Antsirabe, Fianarantsoa, Kelilalina Chouchou Sechium edule 5 Ivony, Marofarihy

4 Ranomafana

E 24 Brickaville 14 Analavory Citrouille Cucurbita sp 4 Manjakatompo CUCURBITACEA 7 Manakara

32

Nom vernaculaire Nom scientifique Nombre Site 45 Brickaville 33 Belobaka Concombre Cucumis sativus

6 Tsarasaotra 7 Ambohimandroso 2 Mangoro 29 Belobaka 7 Mahajanga Courgette Cucurbita pepo 12 Alakamisy, Andina 15 Analavory 9 Ivony

CUCURBITACEAE 13 Ambohimandroso Margose Momordica charantia 11 Belobaka Voatango Cucumis sp 10 Analavory

Tableau 5 : Les légumes fruits sauvages et leurs sites de collecte

Famille Nom vernaculaire Nomscientifique Nombre Site Aubergine pois Solanum torvum 59 Ankatso 47 Fianarantsoa SOLANACEAE Bringelier Solanum mauritianum 131 Alakamisy 101 Analavory CUCURBITACEAE Cucurbitaceae sauvage Non identifié 19 Marovoay

IV.2. Résultat d’élevage en laboratoire

IV.2.1. Abondance des mouches de légumes obtenues

Au total 2329 pupes de Tephritidae ont été obtenues à partir de ces1378 échantillons, dont 744 issues des échantillons de Solanaceae et 1585 pour les échantillons de Cucurbitaceae.

L’incubation de ces 2329 pupes a permis d’obtenir 1496 mouches Tephritidae émergées auxquelles 555 individus sont obtenus à partir de la famille des Solanaceae et 941 pour les Cucurbitaceae. Les mouches obtenues appartiennent à quatre espèces : N.cyanescens ou mouche de la tomate qui représente 37,09% des adultes émergés, D.demmerezi représente 60,16%, D.vertebratus 2,40% et D.bivittatus 0,33% (Fig.23).

33

Figure 23 : Abondance relative des mouches de légumes obtenues

IV.2.2. Niveau d’infestation des légumes-fruit

Les tableaux suivants résument le taux d’infestation par plante hôte (Tab. 6) ainsi que le niveau d’infestation par Kg de légume (Tab.7).

Le niveau d’infestation varie de2,13% à 1829% par plante hôte et0,72 à 1071 pupes par kilo de légume.

L’analyse des données a mis en évidence une différence significative sur le niveau d’infestation des mouches de légumes entre les plantes hôtes (Kruskal-Wallis, P < 0,001) ; il en est de même pour le niveau d’infestation par Kg de légumes-fruit (Kruskal-Wallis, P<0,0001). Les aubergines africaines d’Andina (Amoron’i Mania) sont les plus infestées (1071 pupes) tandis que les citrouilles du site Analavory (Itasy) ne portent que 0,72 pupe par kilo.

34

Tableau 6 : Nombre des pupes pour 100 échantillons de légumes

Site

pois

Brede Brede

morelle

arbuste

Tomate Tomate

Poivron

Sauvage

Margose

africaine

Citrouille Voatango

Courgette

Bringelier

Chouchou

Aubergine Aubergine

Aubergine

Concombre

Poire melon

Petite tomate

Cucurbitacee Andasibe 131,3 72

Mangoro 300

Brickaville 1658 493,3 36 25,64

Mahajanga 2143

Belobaka 72,73 444,8 100 8,7

Betsako 40 3,03 28,95

Marovoay 57,89

Ankatso 6,78

Fenoarivo 53,33 21,43

Alakamisy 633,3 32,82 2,94

Analavory 21,43 106,7 60 29,41 5,94 50

Ambatolampy 169,2 150

Manjakatompo 760 27,27 212,5

Antsirabe 183,3

Andina 683,3 1000 55,56

Ivony 180 855,6 60 25 10

Tsarasaotra 100 350

Ambohimandroso 1829 169,2 155,6 50 514,3

Fianarantsoa 433,3 2,13 283,3

Soaindrana 306,5

Ampano 111,1

Kelilalina 283,3 12,5

35

Site

pois

Brede Brede

morelle

arbuste

Tomate Tomate

Poivron

Sauvage

Margose

africaine

Citrouille Voatango

Courgette

Bringelier

Chouchou

Aubergine Aubergine

Aubergine

Concombre

Poire melon

Petite tomate

Cucurbitacee Manakara 657,1 21,88

Marofarihy 100

Ranomafana 175 20 33,33

Vohipeno 7,69 41,67

Tableau 7 : Nombre des pupes par Kg de légume

Site

Tomate

Poivron

Margose

Citrouille Voatango

Courgette

Bringelier

Chouchou

Aubergine

Concombre

Poire melon

Petite tomate

Brède Brède morelle

Aubergine pois

Tomate arbuste

Aubergine africaine

Cucurbitacee Sauvage Andasibe 5,54 91,37

mangoro 176,47

Brickaville 597,60 67,27 23,02 277,78

Mahajanga 191,82

Belobaka 5,72 46,88 102,80 142,86

Betsako 34,88 8,33 13,53

Marovoay 23,91

Ankatso 54,05

Fenoarivo 57,14 8,63

Alakamisy 47,26 344,00 2,19

36

arbuste

Site

Tomate

Poivron

Margose

Citrouille Voatango

Courgette

Bringelier

Chouchou

Aubergine

Concombre

Poire melon

Petite tomate

Brède Brède morelle

Aubergine pois

Tomate

Aubergine africaine

Cucurbitacee Sauvage Analavory 0,72 12,83 2,65 416,67 37,97 37,27

Ambatolampy 229,17 30,30

Manjakatompo 201,06 85,71 116,06

Antsirabe 13,84

Andina 108,90 1071,43 22,12

Ivony 8,93 242,90 96,77 4,05 5,32

Tsarasaotra 11,74 127,27

Fianarantsoa 36,06 12,82 178,95

Ambohimandroso 154,40 76,12 608,70 37,19 476,82

Soaindrana 347,29

Ampano 28,57

Kelilalina 11,02 29,85

Manakara 21,36 10,45

Marofarihy 5,77

Ranomafana 21,94 73,17 66,95

Vohipeno 5,21 62,50

37

IV.2.3. Diversité des mouches de légumes par plantes hôtes

La figure suivante (Fig.24) montre la diversité et abondance des mouches de légumes obtenus par plante hôte. Tous les individus du genre N.cyanescens (555) sont obtenus à partir des échantillons de la famille des Solanaceae ; tandis que les espèces du genre Dacus sont inféodées aux Cucurbitaceae (D.demmerezi : 900 individus obtenus, D.vertebratus : 36 individus obtenus et D.bivittatus :5 individus).

Les fruits les plus infestés sont les citrouilles et les courgettes pour la famille des Cucurbitaceae et la tomate pour les Solanaceae. La plupart des légumes sont infestés par une seule espèce de mouches. Pour le cas des Cucurbitaceae de la région Atsinanana (Brickaville) et Haute Matsiatra (Ambohimandroso), il y a coexistence de D.demmerezi avec l’une ou les deux autres espèces D.vertebratus et D.bivittatus dans la même hôte (concombre, citrouille et voatango).

100% 90% 80% 70% D.bivittatus 60% D.vertebratus 50% D.demmerezi 40%

30% N.cyanescens par plante hôte plantepar 20%

10% Pourcentage desTephritidaePourcentage 0%

Fig.24 : Diversité et abondance des mouches de légumes par plante hôtes

IV.3. Les autres insectes ravageurs

IV.3.1. Liste des espèces et leurs plantes hôtes

Les insectes suivants sont capturés dans trois sites et sur cinq espèces de plantes différentes.

La capture a permis d’obtenir cinq espèces différentes des ravageurs. Le puceron du genre Aphis gossypii est présent sur trois plantes hôtes différentes (Tomate, poivron, concombre), et

38

Trialeurodes vaporariorum sur aubergine africaine et courgette (Tab. 8). Un Lépidoptère de la famille des Gelechiidae, a été trouvé sur la tomate uniquement.

Tableau 8 : Les insectes capturés et leurs plantes hôtes

Famille Genre/Espèce Nombre Plante hôte Site Myzus persicae 200 Aubergine africaine 63 Tomate Alakamisy Aphididae Aphis gossypii 17 Poivron 357 Concombre Ambohimanga 194 Aubergine africaine Alakamisy Aleyrodidae Trialeurodes vaporariorum 80 Courgette Ambohimanga 20 Ambatonapoaka Gelechiidae Tuta absoluta Tomate 11 Ambohimanga Thripidae Frankliniella occidentalis 2 Poivron Alakamisy

IV.3.2.Caracteres morphologiquesdes espèces

IV.3.2.1. Myzus persicae(Figure 25)

Cet insecte est appellé aussi puceron vert du pêcher ; les adultes ont une forme ovale dont les aptères sont généralement plus petits que les ailés, ils mesurent 2,4 mm. L’extremité des antennes, les cornicules, la queue sont lgerement plus sombres que le reste du corps. Les tubercules antennaires sont tres developpés et delimitent en leur milieu une fossette frontale profonde. Les ailés ont des antennes qui sont égales à la longueur du corps.

L’insecte est polyphage et est un ravageur important des arbres du genre Prunus mais s’attaque aussi à des cultures maraichères qui constituent des hotes secondaires. Les colonies se rencontrent à la face inferieure des feuilles où les individus sucent la sève de la plante.

Figure 25: Adulte ailé de Myzus persicae ( Source : Scott Bauer 2007)

39

IV.3.2.2. Trialeurodes vaporariorum (Figure 26)

Les femelles mesurent environ 1 mm de long et les mâles 0,9 mm ; c’est une espèce d’aleurode de taille plus grande. Son corps est blanc brillant couvert d’une substance cireuse blanche et les ailes sont non serrées au corps, les ailes antérieures portent une seule nervure bien distincte, mais convexe. L’arête est bien distincte et croisée avec la nervure. Les yeux sont non joints par une cellule.

On les trouve à la face inferieure des feuilles et les principaux dégâts sont le jaunissement et nécrose du limbe, les parties supérieures sont les plus touchées.

Figure 26 : Trialeurodes vaporariorum sur une feuille de courgette (Source : Auteur, 2017)

IV.3.2.3.Aphis gossypii (Figure 27)

Aphis gossypiiest aussi Appelé aussi puceron du melon. Les adultes apteres mesurent 1,8 mm de longueur et 0,9 de largeur (au niveau de l’abdomen). Ils sont de couleur verte, les antennes sont jaunes pâles, inserées directement sur le front ; formées de six articles et plus courtes que le corps. Tandis que les ailés mesurent 1,4 mm de longueur et 0,6 mm de largeur (au niveau de l’abdomen). Leur tête et thorax sont noirs mat, l’abdomen est souvent vert et de forme allongé. On les rencontre à la face inférieure des feuilles et les dégâts sont provoqués par le prélevement de la sève et l’ émission du miellat qui est à l’origine du developpement de la fumagine sur les feuilles.

40

Figure 27: Aphis gossypii sur une feuille de tomate.(Source : Auteur, 2017)

IV.3.2.4.Frankliniella occidentalis (Figure 28)

Le genre Frankliniella appartient à la famille des Thripidae, cette famille regroupe cinq genres qui sont des parasites des plantes.

Frankliniellaoccidentalis est une espèce de la famille des thripidae dont les adultes mesurent environ 1,5 mm et de couleur jaune pâle pour les mâles et jaune brun pour les femelles. Les ailes sont plumeuses dont l’ arête centrale des anterieures est epineuse, ciliée et faiblement denticulée sur son bord inetrne.

L’ abdomen est plus arrondi et pointu à l’ apex, il porte un oviscapte formé de quatre lames courbes denticuléess chez les femelles.

C’est une espèce polyphage et les degats se resument par une decoloration de la face superieure des feuilles, des deformations et retard de croissance de la plante.

Figure 28: Adulte de Frankliniella occidentalis.(Source :Koppert Biological Systems 2014)

41

IV.3.2.5. Tuta absoluta (Figure 29)

L’insecte fait partie de l'ordre des Lépidoptères et de la famille des Gelechiidae, cette famille comprend plus de 4600 espèces des macrolépidoptères dans le monde. Les individus ont la pointe des ailes antérieures de forme arrondie ou en pointe, tandis que les ailes postérieures sont de forme trapézoïdale. Ils ont de longs palpes buccaux à trois segments courbés vers le haut et ont une envergure dans les 7 à 25 mm selon l’espèce.

Tuta absoluta est un ravageur récemment introduit à Madagascar, le premier dégât est observé en Septembre 2017sur tomate (Source : enquête personnelle). Il mesure environ 6 à 7 mm de long et a une envergure de 10 mm ; il est de couleur gris argenté avec des taches noires et des fortes écailles sur les ailes antérieures. Les antennes sont longues et filiformes. Les larves sont de couleur crème avec la tête foncée, devenant verdâtres (Fig 29). Les jeunes larves pénètrent dans les feuilles, les tiges ou les fruits quelque soit le stade de développement des plants de tomate.

Les attaques se manifestent par l'apparition sur les feuilles de galeries blanchâtres renfermant chacune une chenille et ses déjections, puis les galeries se nécrosent et brunissent (Fig. 30).

Figure 29 : Aspect général de Tuta absoluta (Source : www.boldsystems.org)

42

Figure 30 : Degâts de Tuta absoluta sur les feuilles de tomate à Ambohimanga rova

(Source : Auteur 2017)

43

V- DISCUSSION  Le nombre d’espèces obtenues Dans cette étude, quatre espèces de Tephritidae appartenant à deux genres Neoceratitis et Dacus (N.cyanescens, D.demmerezi, D.vertebratus et D.bivittatus) ont été identifiées, alors que Meyer en 2012 a mentionné qu’il y a douze espèces du genre Dacus, deux espèces du genre Bactrocera, douze espèces du genre Ceratitis et cinq espèces du genre Trirhithrum présentes à Madagascar. Donc, soit que ces espèces déjà existantes auparavant ont été déplacées ou éliminées par les espèces actuellement dominantes ou qu’elles n’ont pas été collectées durant l’échantillonnage en raison de l’absence de leurs fruits hôtes dans les zones prospectées (par exemple le melon, la pastèque). En outre, B. dorsalis qui est une espèce très polyphage n’est pas trouvé aussi pendant l’étude, cependant elle était introduite à Madagascar en 2010 (Raoelijaona et al. 2012) et d’après une étude antérieure réalisée dans le cadre du même projet, B.dorsalis a été trouvé sur Solanaceae (Tomate) et Cucurbitaceae (courgette) dans la région Analamanga (Rasolofoarivao, 2017 com. Pers.). En plus, cette espèce a été détectée sur huit fruits de Cucurbitaceae en Afrique de l’Ouest et Centrale (Goergen et al. 2011) et sur concombre, pastèque et tomate à La Réunion ; mais elle est particulièrement abondante sur des espèces fruitières comme Mangifera indica (hôte préférentielle) (Quilici, 2012). Pour les autres insectes ravageurs, on note une abondance des Hémiptères. Ces insectes pourraient pulluler du fait de l’absence de leurs ennemis naturels comme les coccinelles. Il a été constaté que la plupart des agriculteurs traitent leurs parcelles surtout avec des produits de synthèse, ce qui élimine les insectes auxiliaires qui sont plus sensibles. Par contre, les insectes ravageurs sont plus résistants à ces insecticides. Tel est le cas de la chenille de la tomate Tuta absoluta à Ambohimanga-rova, qui reste toujours abondante même avec une fréquence de traitement insecticide (Polyethrine ou Ultracide) à 2 fois par semaines. Ces insectes ravageurs sont aussi polyphages, d’où ils peuvent changer d’hôtes selon leur disponibilité.  Les légumes infestés

Les deux genres de Tephritidae obtenus ont montré une spécificité vis-à-vis de leurs plantes hôtes. Ici le résultat montre que la famille des Solanaceae constitue le principal hôte de N.cyanescens, le niveau d’infestation (nombre de pupes par Kg) varie de 0,72 (citrouille) à 1071 (aubergine africaine). En effet, l’espèce ne fait de dégâts que sur les Solanaceae, avec une préférence particulière sur la tomate qui est très attractive pour l’espèce (Baldy, 2014). A La Réunion, l’ensemble des fruits de Solanaceae cultivées sont piqués par N.cyanescens, cette

44 espèce est aussi observée sur quelques espèces de Solanaceae sauvages comme l’aubergine pois (Solanum torvum) et le bringelier (Solanum mauritianum) (Etienne, 1972).

Pour le cas des Cucurbitaceae, les niveaux d’infestation sont très importants, et l’espèce la plus abondante est D. demmerezi. Cette prédominance de D.demmerezi sur les deux autres espèces obtenues (D.bivittatus et D.vertebratus) a été observée tant sur la diversité des plantes hôtes que sur l’importance des attaques sur ces plantes hôtes. Cela peut s’expliquer par son caractère endémique de la sous-région (Madagascar et iles Mascareignes), d’où elle se disperse rapidement et a une capacité d’adaptation élevée que les autres espèces vis-à-vis de la disponibilité des ressources. Cette espèce de mouche d’importance économique est considérée comme de problème entomologique majeur des Cucurbitaceae dans les îles de l’océan indien, à la Réunion (Vayssières, 1999). Les faibles taux d’infestation par D.vertebratus et D.bivittatus peuvent être dus à la compétition interspécifique pour les ressources d’une part et d’autre part en raison d’une période de non abondance de leurs plantes hôtes au moment des collectes.

Il faut noter que D.demmerezi et N.cyanescens ont été obtenus à partir des légumes sauvages collectés. Ces plantes peuvent constituer des plantes réservoirs de ces ravageurs permettant leur reproduction tout au long de l’année. (Vayssières et al, 2000).

 Les légumes non infestés

Notre étude montre également que parmi les légumes échantillonnés, certains n’étaient pas infestés par les mouches Tephritidae, bien qu’ils soient hôtes dans d’autres régions. Il s’agit par exemple du piment et le pipangaille, ce qui confirme la préférence de N. cyanescens vis-à-vis de toutes les autres espèces de la famille de Solanaceae.

Le pipangaille ou Luffa sp. fait partie des plantes hôtes du genre Dacus (Vayssières et al, 2000), mais aucun individu n’a été obtenu à partir des échantillons collectés. Cette plante n’est pas infestée pendant notre échantillonnage car la période de collecte ne coïncide pas avec sa maturité et nous n’avons que des échantillons en cours de formation.

 Répartition des espèces de mouches

Neoceratitis cyanescens est inféodée à la famille des Solanaceae, ce qui veut dire que c’est une espèce oligophage. Sa répartition géographique est assez large sur l’île ; il en est de même pour les mouches du genre Dacus, ce sont des mouches de Cucurbitaceae.

La distribution géographique de D.demmerezi, D.vertebratus et N.cyanescens est semblable, de la zone de basse altitude jusqu’ aux hautes terres, alors que celle-ci est 45 restreinte pour D.bivittatus. Ces trois espèces ont donc un système d’adaptation assez semblable pour le climat de Madagascar qui est propice pour leur développement et la reproduction.

La coexistence entre D.vertebratus et D.bivittatus avec D.demmerezi indique une compétition interspécifique. Les plantes hôtes constituent un facteur important dans ce phénomène (Duyck, 2005). Cette compétition peut aboutir soit à une exclusion et déplacement de ces deux espèces par D.demmerezi qui est une espèce endémique car elle peut limiter leurs gammes d’hôte, et il est probable que ces espèces étendent leurs hôtes dans d’autres conditions écologiques. Une autre conséquence possible c’est le maintien de cette coexistence.

46

VI- CONCLUSION

Madagascar dispose des atouts agroclimatiques favorables au développement de la culture maraîchère, et les espèces maraîchères communément appelées légumes sont pratiquées sur l’ensemble du pays et il y a plusieures espèces qui sont cultuvées à Madagascar.

Cette presente étude a pour objectif d’ inventorier les differents ravageurs des cultures maraîchères, et notammant les mouches des fruits. Qautre espèces de Tephritidae ont été recensées dont une du genre Neoceratitis infeodée aux Solanaceae (N. cyanescens) et trois du genre Dacus obtenues à partir des échantillons de Cucurbitaceae (D. demmerezi, D. bivittatus, D. vertebratus). Ces espèces ont été déjà signalées à Madagascar par différents auteurs. Bactrocera invadens , l’espèce introduite récemment à Madagascar et polyphage n’a pas été obtenue sur les légumes-fruits collectés durant l’étude.

Il est interessant de noter que certaines plantes sauvages jouent un role de reservoirs pour ces insectes pendant ou en dehors des periodes de cultures des légumes et peuvent réinfester les champs ; c’est le cas par exemple de l’aubergine pois, le bringelier et une Cucurbitaceae sauvage non identifiée; ce qui rendent le contrôle de ces ravageurs dificiles.

Ce travail nous a permis d’ évaluer la diversité des espèces de légumes-fruits cultivées à Madagascar, ainsi que les insectes ravageurs qui constituent un facteur limitant à leur production.

Les autres insectes ravageurs des légumes sont essentiellement des espèces polyphages qui peuvent changer d’hôtes selon leur disponibilté. Ces insectes sont difficiles à contrôler mais, en cultures maraîchères, l’agriculture biologique ou agroécologique comme pratiquées dans les associations paysannes comme MAMABIO , peuvent être une solution pour le contrôle de ces ravageurs.

Du fait du nombre faible des espèces de mouches de fruits recensées, il nous semble nécessaire de renforcer les mesures de contrôle des importations et d’exportation des légumes-fruits afin d’empêcher l’introduction d’espèces nouvelles qui auront des conséquences non négligeables sur la production des légumes-fruits (exemple B. cucurbitae qui est déjà répandue tout autour de l’Océan Indien). En plus, les prospections doivent être continuées dans d’autres zones avec une augmentation au maximum du nombre de légumes échantillonnés pour avoir le maximum d’espèces de Tephritidae et également pour pouvoir

47 recenser des parasitoïdes des mouches de légumes afin d’établir une stratégie de lutte biologique.

Pour les autres insectes ravageurs, la chenille de la tomate appelé Tuta absoluta (Gelechiidae) est actuellement un problème majeur de cultures de tomate sur les hautes terres, donc il est important d’établir une stratégie de lutte efficace contre cet insecte (Par exemple : l’utilisation des pièges attractifs).

Enfin, la majorité des échantillons de légumes obtenus sont des plantes introduites et très peu d’espèces endémiques ont été observées durant l’échantillonnage, donc il faut vérifier dans les aires protégées ou bien les réserves naturelles s’il y a des réservoirs des mouches Tephritidae.

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REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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IV

ANNEXES

Annexe 1 : Les mouches obtenues selon les plantes hôtes

Nombre des adultes émergés Nom

Pupes

Famille vernaculaire N.cyanescens D.demmerezi D.vertebratus D.bivittatus

Nombre de

Aubergine 6

Aubergine africaine 222 195

Aubergine pois 4 4

Brède morelle 21 13

Bringelier 50 36

Petite tomate 83 68

Poire melon 2 2

SOLANACEAE Poivron 10 9

Tomate 340 227

Tomate arbuste 6 1

Sous Total 744 555

Chouchou 96 61

Citrouille 523 275 1

Concombre 380 186 33 4

Courgette 558 368

Cucurbitacee Sauvage 11 5

Margose 11 3

Voatango 6 2 3 CUCURBITACEAE Sous Total 1585 900 36 5

Total 2329 555 900 36 5

V

Annexe 2 : Les principaux caractères morphologiques des mouches Tephritidae

VI

Annexe 3 : Clé pratique d’identification des pucerons

VII

Annexe 4 : Photos des hôtes sauvages de Tephritidae

VIII

Thème « LES MOUCHES (DIPTERES : TEPHRITIDAE) ET AUTRES INSECTES RAVAGEURS DES LEGUMES-FRUITS » Résumé Les cultures maraîchères, particulièrement les légumes-fruits rencontrent un grand problème entomologique à Madagascar. Les insectes de la famille des Tephritidae constituent une menace au développement de la production. La connaissance des différentes espèces de Tephritidae, leur plantes hôtes ainsi que leur distribution à Madagascar contribue à l’établissement d’une stratégie de lutte efficace contre ces insectes ravageurs. Des collectes d’échantillons de légumes-fruits cultivés et sauvages ont été faites dans les principales régions productrices de légumes : Alaotra Mangoro, Amoron’i Mania, Analamanga, Atsinanana, Boeny, Haute Matsiatra, Itasy, Vakinankaratra et Vatovavy Fitovinany. Les légumes-fruits collectés ont été incubés au laboratoire jusqu’ à l’obtention de mouches de légumes adultes alors que les autres insectes ravageurs ont été collectés directement en examinant chaque pied. Au total, 1496 individus de Tephritidae, répartis dans quatre espèces, ont été inventoriés : Dacus demmerezi (60,16%), Neoceratitis cyanescens (37,09%), Dacus vertebratus (2,4%) et Dacus bivittatus (0,33%). Neoceratitis cyanescens est inféodée à la famille des Solanaceae alors que les espèces du genre Dacus infestent les Cucurbitacea mais partagent aussi certaines plantes hôtes. Neoceratitis cyanescens, Dacus demmerezi et Dacus vertebratus ont été trouvés dans les zones de basse altitude jusqu’ aux hautes terres tandis que Dacus bivittatus a été trouvé seulement dans la région Atsinanana. Cinq autres insectes ravageurs ont été aussi observés, parmi lesquels Tuta absoluta (Lépidoptères Gelechiidae) est une espèce récemment introduite et constitue un problème majeur pour la culture de tomates sur les hautes terres. Comme le nombre d’espèces de Tephritidae inventoriées durant cette recherche est faible par rapport à celui trouvé par Meyer en 2012, des prospections dans d’autres zones seront nécessaires. De plus, des recherches sur la présence d’insectes parasitoïdes associés aux Tephritidae permettront de fournir des informations supplémentaires pour établir une stratégie de lutte biologique. Comme Tuta absoluta est connue avoir une résistance aux insecticides chimiques, la lutte biologique pourrait être une solution efficace.

Mots clés : Insectes ravageurs, Tephritidae, Légumes-fruit, Solanaceae, Cucurbitaceae, Madagascar. Abstract Fruit-vegetables cultivations in Madagascar perceive an important entomological issue. Insects belonging to TEPHRITIDAE family represent a serious problem that affects fruit vegetables yield. Knowledge about Tephritidae species, their host plants and their distribution in Madagascar contribute to pest management planning. Fruit-vegetable were collected from the following regions: Alaotra Mangoro, Amoron’i Mania, Analamanga, Atsinanana, Boeny, Haute Matsiatra, Itasy, Vakinankaratra et Vatovavy Fitovinany. Samples collected were incubated in the laboratory until emergence of adult flies while the other insects were directly collected by investigating each pant. In total, 1496 individuals of Tephritidae distributed into four species were recorded: Dacus demmerezi (60,16%), Neoceratitis cyanescens (37,09%), Dacus vertebratus (2,4%) et Dacus bivittatus (0,33%). Neoceratitis cyanescens is associated to the family of Solanaceae. Dacus demmerezi, Dacus bivittatus and Dacus vertebratus infest Cucurbitacea but also share some host plants. Five other insects causing damages on lives or fruits have been also observed, among which Tuta absoluta (Lepidoptera-Gelechiidae) recently introduced is considered as an important problem for tomato plantation in the highlands. As the number of Tephritidae species recorded in the present study is low compared to that of Meyer in 2012, prospection in other areas is needed. Moreover, studies on parasitoids associated to Tephritidae provide additional information to establish biological control program. As Tuta absoluta is known to be resistant to chemical pesticides, biological control could be an effective solution. Key words : Pests, Tephritidae, Fruit-vegetables, Solanaceae, Cucurbitaceae, Madagascar

Encadreur Impétrant Madame RAVELOSON RAVAOMANARIVO HERINANDRASANA Jaona Patrick Lala Harivelo Lot IIG 32 KR Ter QB Ambatomaro Professeur d’ESR Email: [email protected] Contact: 034 12 932 59