Universidade De São Paulo Ffclrp – Departamento De Biologia Programa De Pós-Graduação Em Biologia Comparada

UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO FFCLRP – DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA COMPARADA

Análise taxonômica, cladística e biogeográfica de Spelaeochernes Mahnert, 2001 (Arachnida, Pseudoscorpiones, Chernetidae)

Diego Monteiro von Schimonsky

Tese apresentada à Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto-USP, como parte das exigências para obtenção do título de Doutor em Ciências - Área: BIOLOGIA COMPARADA

RIBEIRÃO PRETO – SP 2018 UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO FFCLRP – DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA COMPARADA

Análise taxonômica, cladística e biogeográfica de Spelaeochernes Mahnert, 2001 (Arachnida, Pseudoscorpiones, Chernetidae)

VERSÃO CORRIGIDA

Diego Monteiro von Schimonsky Orientador: Prof.ª Dr.ª Maria Elina Bichuette

Tese apresentada à Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto-USP, como parte das exigências para obtenção do título de Doutor em Ciências - Área: BIOLOGIA COMPARADA

RIBEIRÃO PRETO – SP 2018 Autorizo a reprodução e divulgação total ou parcial deste trabalho, por qualquer meio convencional ou eletrônico, para fins de estudo e pesquisa, desde que citada a fonte.

Catalogação na Publicação

Serviço de Documentação

Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto

von Schimonsky, Diego Monteiro Análise taxonômica, cladística e biogeográfica de Spelaeochernes Mahnert, 2001 (Arachnida, Pseudoscorpiones, Chernetidae), 2018.

149 p.: il.; 30 cm

Tese de Doutorado, apresentada à Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto/USP. Área de concentração: Biologia Comparada.

Orientador: Bichuette, Maria Elina

1. Aracnídeos. 2. Biogeografia. 3. Caverna. 4. Pseudoescorpião. 5. Taxonomia. 6. Sistemática.

von Schimonsky, D. M. Análise taxonômica, cladística e biogeográfica de Spelaeochernes Mahnert, 2001 (Arachnida, Pseudoscorpiones, Chernetidae). Tese apresentada à Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto/USP para obtenção do título de Doutor em Ciências - Área de concentração: Biologia Comparada.

Aprovado em: Ribeirão Preto, 06 de dezembro de 2018.

Banca examinadora:

Nome: Profª. Drª Maria Elina Bichuette Instituição: Universidade Federal de São Carlos - UFSCar Assinatura: ______

Nome: Drª Cristina Anne Rheims Instituição: Instituto Butantan Assinatura: ______

Nome: Dr. Antonio Domingos Brescovit Instituição: Instituto Butantan Assinatura: ______

Nome: Prof. Dr. Marcelo Adorna Fernandes Instituição: Universidade Federal de São Carlos Assinatura: ______

Nome: Dr. Marcel Santos de Araújo Instituição: Universidade Federal de São Carlos Assinatura: ______

À minha esposa, parceira e companheira de todas as horas, aos meus familiares, importantes nessa minha jornada, aos meus professores, mestres e educadores, in memoriam do amigo Rafael Soave Guerta, que se dedicava aos encantos do estudo da vida e nos deixou antes da hora, Dedico...

“Try not to become a person of success, but rather try to become a person of value”. Albert Einstein “More the knowledge lesser the ego, lesser the knowledge more the ego”. Albert Einstein AGRADECIMENTOS

Agradeço inicialmente à Prof.ª Dr.ª Maria Elina Bichuette (Lina) que me abriu as portas para o Laboratório de Estudos Subterrâneos, ainda no longínquo ano de 2006, quando eu estava no começo da graduação e a professora Lina há pouco assumia seu cargo na UFSCar. Sou grato pelas oportunidades desde então, de trabalhos, de conversas, de viagens à campo e pela dedicação desprendida a mim, assim como à amizade e confiança conquistadas, construídas e sustentadas ao longo dos anos, de modo que pude aprender um pouco sobre o mundo das cavernas e o mundo dos pseudoescorpiões, sempre com o estímulo pelo senso crítico e paixão por este ambiente e os organismos que ali habitam.

Agradeço à Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior – CAPES, pelo financiamento através da bolsa de doutorado concedida.

Agradeço ao Programa de Pós Graduação em Biologia Comparada da Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto, em especial as secretárias Vera Cassia Cicilini de Lucca e Renata Aparecida de Andrade Cavallari pela disposição, boa vontade e pró-atividade em sempre ajudar nas dúvidas e trâmites surgidos no decorrer do caminho, assim como a coordenação deste programa, atualmente representado pelos professores Tiana Kohsldorf e Milton Groppo Junior.

Agradeço também a todos os professores por quem passei, desde a minha formação inicial, mas em especial aos mais recentes na pós-graduação, pela minha formação pessoal e profissional.

Agradeço aos membros da banca examinadora deste trabalho, pela avaliação criteriosa e sugestões a fim de melhorar o trabalho.

Agradeço especialmente minha esposa Luiza Sardilli von Schimonsky, que ao longo da nossa caminhada, tem cada vez mais reforçado o meu respeito, carinho, amor e prazer da convivência. Sou muito grato ao nosso caminhar juntos, nas diferentes etapas, pelas nossas conversas, confissões, confusões, sonhos e pelo seu grande apoio e paciência por minhas escolhas. Obrigado por me auxiliar, me permitir ser e me fazer uma pessoa melhor tanto no aspecto pessoal, quanto profissional, com mais entendimento e responsabilidade na vida. Agradeço aos meus familiares por fazerem parte da minha construção e da minha história. Meus pais Sandra Regina Monteiro e Irineu Cesar Scandiuzzi, minha irmã Carolina Monteiro Scandiuzzi e meu avô Arci Monteiro. Agradeço também à família adquirida pós casamento, sogras, sogros, cunhados, tios e avós, Maria Beatriz Sardilli, Dorival Alonso Junior, Arthur Sardilli Alonso, Liliane Daguer, Bernhard von Schimonsky, Bárbara Daguer von Schimonsky, Angelo Sardilli, Leyla Castro, Angelo Sardilli Neto, Odete Segreto. Também sou grato pelos que já partiram e fizeram parte da minha vida. Todos de uma maneira ou de outra, cada um do seu jeitinho, contribuíram para a minha formação pessoal e profissional e desenvolvimento ao longo dessa jornada.

Agradeço aos amigos do Laboratório de Estudos Subterrâneos – LES, Jonas Gallão, Camile Fernandes, Tamires Zepon, Jéssica Gallo, Jessica Tagliatela, Dayana Torres, Cristina Borges, Natalia Bueno, Leonardo de Assis, Gabriela Rabello. A todos, obrigado pela convivência, discussões produtivas e improdutivas, risadas e cafezinhos. Aos amigos que passaram pelo LES e já não estão mais, em especial Bianca Rantin e ao Bruno Gabriel do Monte. Vocês são de algum modo, parte do que sou.

Agradeço ao meu amigo Jonas Eduardo Gallão, pela amizade e convivência, pelas discussões de temas polêmicos ou não, pelo compartilhamento de ideias e de ideais, pelas risadas, pelas críticas e pela parceria ao longo dos anos.

Agradeço ao meu amigo Danilo Janczur Tomaz, pela amizade, acolhimento e convivência nos últimos anos, ao meu amigo Bruno Barretto de Souza, parceiro nas etapas de Ribeirão, pela amizade, discussões nos últimos anos e também ao amigo Leandro Lofeu pela camaradagem de sempre.

Agradeço aos curadores dos museus, e seus técnicos, em especial das coleções de Arachnida: Ricardo Pinto-da-Rocha (MZUSP), Adriano B. Kury (MNRJ).

Agradeço as professoras Angélica Penteado (INCT – HYMPAR) e Odete Rocha por disponibilizarem equipamentos para trabalhos de microscopia e aquisição de imagens e desenhos. E a técnica Luciana Fernandes, pelos auxílios com fotografias de material para análise tanto em Lupa quando em Microscópio Eletrônico. Agradeço a outros órgãos financiadores, que por meio desses diversos financiamentos para o laboratório e para a professora Maria Elina Bichuette, foram coletados materiais para serem trabalhados nesta tese. Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP) e Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq). Cimento Bravo (Paripiranga, Bahia); International Paper (Altinópolis, São Paulo); Eletronorte e Leme Engenharia (Altamira, Pará), BAMIN e HIDROVIA (São Desidério/BA).

Agradeço aos Grupos de Espeleologia parceiros do LES Grupo Pierre Martin de Espeleologia (GPME), Grupo Bambuí de Pesquisas Espeleológicas (GBPE). E também aos guias e mateiros de diversas localidades, pois sem eles esse trabalho não se realizaria. Ramiro H. dos Santos (Terra Ronca, Goiás); Jussyklebson Silva de Sousa (São Desidério, Bahia); Emílio Calvo (Mambaí, Goiás); Fabiano P. de Jesus (Central, Bahia); Raimundo C. dos Santos (Xiquinho, Igatu, Bahia); Raimundo J. da Silva (Iraquara, Bahia); Sinaldo O. Nascimento (Itaetê, Bahia); Jurandir A. dos Santos (PETAR, São Paulo); entre outros (Seu Eliseu, Gastão, China, Diego, Ziro, Branco, Renilton, Seu Avaristo, Seu Elias, Cristie).

Agradeço aos órgãos ambientais pelas licenças concedidas nos diversos projetos do LES Sistema de Autorização e Informação em Biodiversidade/Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade (SISBIO/ICMBIO); Goiás - Secretaria de Meio Ambiente, Recursos Hídricos, Infraestrutura, Cidades e Assuntos Metropolitanos (SECIMA); PETAR e PEI/SP - Fundação Florestal/COTEC (FF/COTEC); Minas Gerais - Instituto Estadual de Florestas (IEF), Bahia - Instituto Estadual do Meio Ambiente (INEMA), entre outros.

Agradeço aos que doaram material para o LES, em especial aos que doaram pseudoescorpiões - L. M. Cordeiro; L. M. C. Borghezan; M. Bolfarini; E. Trajano; R. F. Ferreira; F. P. Franco; R. Bessi; R. Andrade.

A todos estes e aos que por falha minha não foram lembrados aqui ou por ventura não nomeados, muito obrigado por fazerem parte desta trajetória.

GRATIDÃO! RESUMO VON SCHIMONSKY, D. M. Análise taxonômica, cladística e biogeográfica de Spelaeochernes Mahnert, 2001 (Arachnida, Pseudoscorpiones, Chernetidae). 2018. 149 p. Tese (Doutorado) – Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto, Universidade de São Paulo, Ribeirão Preto, 2018. Dentre as ordens de Arachnida, Pseudoscorpiones é a quarta mais diversa. Os organismos deste grupo se assemelham aos escorpiões superficialmente, porém não possuem uma cauda com agulhão e são bem menores, com tamanhos variando entre 0,5 mm a 1,0 cm. São animais relativamente comuns e com hábitos criptobióticos, podendo ser encontrados em diferentes habitats, inclusive cavernas. A família Chernetidae é a mais diversa com cerca de 690 espécies ao redor do globo e contém o gênero Spelaeochernes Mahnert, 2001, descrito com oito espécies para mais de 100 cavernas ao longo do território brasileiro. Foi realizada uma análise filogenética do gênero Spelaeochernes, bem como uma análise biogeográfica, além da elucidação sobre a obrigatoriedade deste gênero no ambiente subterrâneo. A partir do estudo morfológico, foi verificada a ocorrência de uma nova espécie para o gênero, com a descrição desta. Ainda, foram elencados caracteres contínuos, merísticos e caracteres discretos para a realização das análises filogenéticas. Estas foram realizadas com todas as espécies de Spelaeochernes (9), mais espécies de Epichernes Muchmore, 1982, Hesperochernes Chamberlin, 1924, Neochelanops Beier, 1964, Maxchernes Feio, 1960, Austrochernes Beier, 1932 e Tuberochernes Muchmore, 1997, todas Chernetidae, como grupo interno e duas espécies de Progarypus Beier, 1931 (Olpiidae), como grupo externo, totalizando 18 táxons terminais e 71 caracteres. Ainda, foi mapeada a distribuição de Spelaeochernes e, a partir da análise biogeográfica, verificou-se que algumas espécies compõem e reforçam áreas de endemismo já propostas, enquanto outras espécies, com distribuições mais amplas, podem representar espécies crípticas. Spelaeochernes não foi recuperado como monofilético, é um gênero com caracteres conservativos e faz-se necessário estudos morfológicos aprofundados, principalmente na anatomia interna e moleculares para delimitar espécies crípticas. Este gênero tem relação com Austrochernes da Australasia e Hesperochernes do Neártico, ambos com ocorrência no ambiente subterrâneo. Ainda Spelaeochernes pode representar um relicto gonduânico. Foi verificado que a ocorrência deste gênero é exclusiva do ambiente subterrâneo e, portanto, foi considerado aqui como troglóbio. Por fim, as espécies deste gênero já se encontram sob ameaça devido diferentes impactos (e.g. mineração, hidrelétricas, agronegócio, turismo), especialmente em áreas não protegidas legalmente, onde a maioria das cavernas brasileiras ocorre. Palavras-chave: aracnídeos, caverna, filogenia, pseudoescorpião, sistemática, taxonomia, troglóbio ABSTRACT VON SCHIMONSKY, D. M. Taxonomic, cladistic and biogeographical analysis of Spelaeochernes Mahnert, 2001 (Arachnida, Pseudoscorpiones, Chernetidae). 2018. 149 p. Tese (Doutorado) – Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto, Universidade de São Paulo, Ribeirão Preto, 2018. Among the Arachnida order, Pseudoscorpiones is the fourth more diverse. These organisms resemble scorpions morphologically, but they don´t have a tail with a needle and they are much smaller in size, ranging from 0.5 mm to 1.0 cm. They are relatively common and they have cryptobiotic habits, being able to be found in different habitats, including caves. The Chernetidae family is the most diverse with about 690 species around the world, and contains the genus Spelaeochernes Mahnert, 2001, described with eight species for more than 100 caves along the Brazilian territory. A phylogenetic analysis of Spelaeochernes was carried out, as well as a biogeographical analysis, besides the elucidation about the mandatory occurrence of this genus in the subterranean environment. From the morphological study the occurrence of a new species for the genus was verified with subsequent description of it. Also, continuous, meristic characters and discrete characters were included in the phylogenetic analysis. These analyses were made with all species of Spelaeochernes (9), and other species of Epichernes Muchmore, 1982, Hesperochernes Chamberlin, 1924, Neochelanops Beier, 1964, Maxchernes Feio, 1960, Austrochernes Beier, 1932 e Tuberochernes Muchmore, 1997, all Chernetidae, as ingroup and two species of Progarypus Beier, 1931 (Olpiidae) as outgroup, with 18 terminal taxa and 71 characters. Furthermore, the distribution of this species was mapped and based on the biogeographical analysis. It was verified that some species compose and reinforce areas of endemism already proposed, while other species with wider distributions may represent cryptic species. Spelaeochernes was not recovered as monophyletic, it is a genus with conservative characters and molecular studies are necessary to delimit cryptic species. This genus is related to Austrochernes from Australasia and Hesperochernes from the Nearctic that also occur in the subterranean environment. Spelaeochernes may still represent a Gondwanan relict. It was verified that the occurrence of this genus is unique to the subterranean environment and, therefore, it was considered here as a troglobite. Finally, species of this genus are already under threat due to different impacts (e.g. mining, hydroelectric powerplants, agribusiness, tourism), especially in non-legally protected areas, where most Brazilian caves occur. Key words: arachnids, cave, phylogeny, pseudoscorpion, systematics, taxonomy troglobite LISTA DE TABELAS

Tabela 1. Áreas amostradas com província biogeográfica, vegetação, estado, clima (Köppen), litologia e área geológica/ cárstica, idade onde foram registrados o gênero Spelaeochernes. Siglas na tabela: PA – Pará; CE – Ceará; BA – Bahia, SE – Sergipe, SP – São Paulo, MG – Minas Gerais; Am – Clima monçônico (tropical monçônico); BSh – Clima semiárido quente (seco, semiárido, quente); Aw – Clima savânico (tropical, savânico); As – Clima savânico (tropical, savânico); Cfa – Clima subtropical úmido (temperado, sem estação seca, verão quente); Cwa – Clima subtropical úmido (temperado, inverno seco, verão quente).

Tabela 7. Matriz de caracteres contínuos (24-52) para gêneros de Chernetinae. Caracteres não presentes nas descrições ou não observáveis codificados como “?”.

Tabela 8. Matriz de caracteres discretos (53-70) para gêneros de Chernetinae. Caracteres não presentes nas descrições ou não observáveis codificados como “?”. Caracteres não codificados ou não codificáveis estão como “-“.

Tabela 9. Províncias biogeográficas suportadas por espécies endêmicas ou sinapomórficas para essas áreas.

Tabela A. Caracteres da análise filogenética, com os respectivos números de passos, índices de consistência (IC) e índices de retenção (IR).

LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Esquema de uma área cárstica. 1. Paisagem não cárstica, 2. Paisagem cárstica, 3. Afloramento rochoso, 4 e 5. Epicarste. 6. Riacho epircárstico, 7. Dolina/entrada caverna, 8. Caverna, 9. Riacho em nível de base, 10. Lago subterrâneo, 11. Ressurgência ou Sumidouro, 12. Rio epígeo. A- Exocarste e epicarste. B- Zona Vadosa. C- Zona Freática. B e C Endocarste. (Ilustração de Pedro P. Rizzato).

Figura 2. Mapa mundial com a ocorrência das áreas cársticas (em vermelho). Retirado de Ford e Williams (2007).

Figura 3. Esquema de zonação em uma caverna hipotética, evidenciando as diferentes zonas (entrada, penumbra e afótica). Modificado de Moulds (2007).

Figura 7. Fotografias em Microscopia Eletrônica de Varredura (MEV), evidenciando as sinapomorfias de Pseudoscorpiones (Fotos: Luciana Bueno dos Reis Fernandes). A, setas 1 e 2: sérrula interior e exterior da quelícera, respectivamente. B, seta 3: sérrula interior na quelícera e, seta 4, galea. Escala: A. 200 µm; B. 50 µm.

Figura 8. Cladograma das relações entre as famílias de pseudoescorpiões reconhecidas por Harvey (1992), baseado análise de parcimônia de 126 caracteres morfológicos. Destacado em vermelho as politomias dentro de A. Neobisioidea (Neobisiidae + Syarinidae + Parahyidae) e B. Cheliferoidea (Cheliferidae + Chernetidae + Atemnidae) (modificado de Murienne et al. (2008)).

Figura 9. Árvore filogenética com tempo evolutivo, redesenhada de Harvey (1992) com modificações de acordo com Murienne et al. (2008). Linhas pontilhadas indicam famílias sem registro fóssil e linhas sólidas indicam famílias com registro fóssil. Ainda, as idades mínimas estimadas (em milhões de anos) de acordo com o registro fóssil (modificado de Harms e Dunlop, (2017)).

Figura 10. Exemplar de Spelaeochernes eleonorae (♂) em vista dorsal (Foto: Luciana Bueno dos Reis Fernandes). Escala 2 mm.

Figura 11. Mapa com a distribuição do gênero Spelaeochernes no Brasil, de acordo com as Regiões Biogeográficas propostas por Morrone (2014). Os círculos (●) e losangos (♦) vermelhos são as localidades onde há registros do gênero Spelaeochernes.

Figura 13. Algumas localidades de estudo, e regiões de entorno. A. Área de Cerrado, com grande ocorrência de cavidades, no nordeste de Goiás, formação sete lagoas; B. Paisagem cárstica do sertão da Bahia, na província biogeográfica da Floresta do Paraná, área da Serra do Ramalho, com ocorrência de cavidade, formação sete lagoas; C. Entrada de cavidade no nordeste de Goiás; D. Área cárstica de Minas Gerais, na província da Floresta do Paraná, com elementos de vegetação seca.

Figura 14. Algumas localidades de estudo, e regiões de entorno. A. Paisagem cárstica de Minas Gerais, na província do Cerrado, com afloramento de Calcário; B. Paisagem cárstica de minas gerais com grande afloramento de calcário, na província do Paraná; C. Paisagem cárstica com lago cárstico, na província do Cerrado, no estado da Bahia; D. Cavidade do nordeste de Goiás, com grande, província biogeográfica do Cerrado. Fotos A, D. Adriano Gambarini.

Figura 15. Ilustrações das partes de um pseudoescorpião, evidenciando os caracteres (números). Em vermelho as medidas de comprimento e em verde as medidas de largura, de acordo com o padronizado para o grupo, como em Chamberlin, 1931. A. Carapaça, B. Pedipalpo, C. Perna I, D. Perna IV, E. Quelícera, F, Rallum.

Figura 16. Fotomicrografias das partes de um pseudoescorpião, evidenciando os caracteres (números). A. Quela, B. Quelícera, C. Abdômen dorsal, D. Abdômen ventral, E. Opérculo genital masculino, F. Opérculo genital feminino, G. Coxas.

Figura 17. Ilustrações exemplificando alguns caracteres. Figuras retiradas de Chamberin (1931) (A-G, K-L), Mahnert (2001) (H) e Harvey e Volschenk (2007) (I-J). A. Carapaça Olpiidae, com quatro olhos; B. Carapaça Chernetidae com manchas ocelares; C. Carapaça Chernetidae com olhos ou manchas ocelares ausentes; D. galea simples; E. galea ramificada; F. parte de dedo fixo do pedipalpo, mostrando dentes acessórios retrolaterais (externos) e prolaterais (internos); G. pedipalpo “gaping”; H. espermateca curta; I. espermateca longa; J. perna IV Olpiidae, mostrando a divisão do tarso; K. perna IV Chernetidae, mostrando seta tátil no tarso. Sem escala.

Figura 18. Cladogramas das espécies de Spelaeochernes e de outras espécies da sub-família Chernetidae. Topologias das árvores obtidas sem pesagem (A), e com pesagens (B, k=1; C, k= 2 a 4; D, k=5 a 10). Retângulos azuis e verdes representando a relação de algumas espécies do gênero estudado.

Figura 19. Topologia de árvore obtida para análise com pesagem, k = 5 a 10. Os números acima indicam os caracteres. Os círculos preenchidos indicam as sinapomorfias e os círculos abertos indicam as sinapomorfias homoplásticas. A árvore toda é destacada na parte superior à direita (miniatura) e as cores preta, azul e vermelha utilizadas nos ramos são para auxiliar na visualização da mesma em relação à miniatura. A e B representam os clados com as espécies de Spelaeochernes e os retângulos coloridos destacam essas espécies.

Figura 20. Distribuição do gênero Spelaeochernes em cavernas brasileiras, de acordo com dados de literatura: Mahnert (2001) e Von Schimonsky (2014) indicados em círculos bordô, e os novos registros indicados em quadrados azuis, dentro dos limites de províncias biogeográficas propostas por Morrone (2014) e áreas cársticas.

Figura 21. Mapa de ocorrência de novos registros de espécies indeterminadas do gênero Spelaeochernes em relação às províncias biogeográficas do Brasil (MORRONE, 2014).

Figura 22. Distribuição das espécies de Pseudoescorpiões do gênero Spelaeochernes de acordo com os registros da literatura (A) e com as novas localidades (cavernas) com registros (B) em mapas separados para melhor visualização espacial das espécies, em relação às províncias biogeográficas do Brasil (MORRONE, 2014). Os símbolos das espécies são os mesmos e a coloração semelhante por espécie, mais escuro para os registros da literatura e mais claros para os novos registros.

Figura 23. Mapa de calor evidenciando a concentração de espécies diferentes de Spelaeochernes, em relação às províncias biogeográficas do Brasil (MORRONE, 2014). Relação de ocorrência de uma a três espécies diferentes nas áreas amostradas.

Figura 33. Árvore da relação entre as províncias biogeográficas do Brasil (MORRONE, 2014) de acordo com os dados de ocorrência das espécies de pseudoescorpiões do gênero Spelaeochernes. Os números nas árvores representam as espécies como autapomorfias (0 - S. dentatus; 1 – S. altamirae; 2 – S. armatus; 3 – S. bahiensis; 4 – S. dubius; 5 – S. eleonorae; 6 – S. gracilipalpus; 7 – S. pedroi; 8 – S. popeye sp. nov.). (CI) 0,750; (RI) 0,625

Figura 25. Mapa com a árvore da relação entre as províncias biogeográficas do Brasil (MORRONE, 2014), a partir de dados de ocorrência das espécies do gênero Spelaeochernes.

Figura 26. Mapa com as relações filogenéticas das espécies de pseudoescorpiões do gênero Spelaeochernes associada às áreas de ocorrências dessas espécies (1). As relações filogenéticas das espécies de Spelaeochernes (2), com o clado A e B, além de uma das espécies que não apresentou relação com as demais, para facilitar a visualização da relação, independente das áreas.

NOTA TAXONÔMICA Esta tese é parte dos requisitos para obtenção do título de Doutor no Programa de Pós-Graduação em Ciências, área de concentração: Biologia Comparada. Desta maneira, não é considerada uma publicação de acordo com os requisitos do Código Internacional de Nomenclatura Zoológica. Assim, os nomes de táxons (espécies e grupo de espécies) e novas combinações aqui propostas são provisórios, não publicados de acordo com as regras do Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN, 1999: Artigo 9) e, portanto, sem valor taxonômico perante as regras do Código (ICZN, 1999, Artigo 10), de modo que esses nomes não devem ser citados em nenhuma circunstância, devendo aguardar sua publicação em periódicos científicos. 17

SUMÁRIO 1. INTRODUÇÃO ...... 19 1.1 O meio subterrâneo...... 19 1.1.1 Organismos subterrâneos ...... 22 1.1.2 Classificação Ecológico-Evolutiva ...... 23 1.1.3 Troglomorfismos ...... 24 1.2 A Ordem Pseudoscorpiones ...... 25 1.2.1 Morfologia ...... 27 1.2.2 Sistemática ...... 29 1.2.3 Taxonomia ...... 36 1.2.3.1 Pseudoescorpiões do Brasil ...... 36 1.2.3.2 Chernetidae Menge, 1855 ...... 37 1.2.3.3 Spelaeochernes Mahnert, 2001 ...... 38 1.2.4 Pseudoescorpiões em cavernas ...... 41 1.2.5 Pseudoescorpiões fósseis ...... 44 1.3 Biogeografia e pseudoescorpiões ...... 45 2. OBJETIVOS ...... 48 3. MATERIAL E MÉTODOS ...... 49 3.1 Distribuição ...... 49 3.2 Material Biológico ...... 49 3.3 Identificação do Material...... 49 3.4 Escolha dos táxons ...... 50 3.5 Métodos analíticos...... 50 3.5.1 Estudo filogenético ...... 51 3.5.2 Estudo biogeográfico ...... 53 4. ÁREAS DE ESTUDO ...... 54 5. RESULTADOS ...... 57 5.1 Caracterização morfológica ...... 57 5.2 Análise filogenética ...... 84 5.3 Distribuição ...... 87 5.4 Análise Biogeográfica ...... 90 6. DISCUSSÃO ...... 94 6.1 Caracterização Morfológica ...... 94 6.2 Análise Filogenética ...... 95 6.3 Distribuição ...... 97 18

6.4 Análise Biogeográfica ...... 99 6.5 Conservação ...... 101 7. CONSIDERAÇÕES FINAIS ...... 102 8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...... 105 APÊNDICE ...... 119

1. INTRODUÇÃO 1.1 O meio subterrâneo

O meio subterrâneo é um ambiente abaixo da superfície, a partir das últimas camadas de solo em interface com as primeiras camadas de rocha. Compreende, portanto, um conjunto de espaços do subsolo, interconectados, de tamanhos variáveis, que podem estar preenchidos por ar e/ou água (JUBERTHIE; DECU, 1994; JUBERTHIE, 2000). Esse ambiente, também conhecido como meio hipógeo, desenvolve-se em diferentes habitats. É uma rede de espaços que se forma principalmente em áreas cársticas (Figura 1), onde a rocha é passível de sofrer dissolução química, especialmente devido à ação de água acidificada. O carste desenvolve-se principalmente em rochas carbonáticas, como calcários e dolomitos e ocupa cerca de 15% da superfície terrestre (FORD; WILLIANS, 2007) (Figura 2). Contudo, o meio hipógeo também ocorre em outros tipos de rochas, como arenitos (sedimentares), granitos e basalto (magmáticas), este com a formação de tubos em lava, formações ferruginosas, bem como em depósitos de sedimentos em contato com a zona inferior do solo (FORD; WILLIAMS, 2007; PALMER, 2007).

Uma paisagem cárstica típica de um terreno carbonático pode ser dividida em horizontes/perfis: exocarste, epicarste e endocarste. O exocarste possui formações cársticas de superfície (como dolinas, sumidouros, ressurgências, torres e lapiás). Já o epicarste desenvolve-se na zona de contato do solo com a rocha, com sistemas heterogêneos de fendas, nos quais a água infiltra por percolação verticalmente e horizontalmente, e pode ser armazenada por períodos variáveis de tempo, desde alguns anos a milhares de anos, possibilitando a formação de bolsões (PIPAN, 2005; CULVER; PIPAN, 2009). Por fim, o endocarste representa as feições cársticas subterrâneas típicas e pode apresentar duas zonas distintas, a vadosa (preenchida por ar) e a freática (preenchida por água). Neste estão as cavernas propriamente ditas com suas formações de espeleotemas (PILÓ, 2000). A formação dos ambientes subterrâneos e o desenvolvimento destes ocorre também devido ao intemperismo químico das rochas carbonáticas e ao intemperismo mecânico, como processos erosivos causados pela ação de ventos, chuvas, abatimentos no sistema (quedas de blocos de rochas, capturas de rios), tectonismo, derramamentos magmáticos e conseguinte resfriamento da lava (JUBERTHIE, 2000), o que possibilita formação de sistemas com diferentes graus de conexão entre si, dependendo da rocha matriz (CULVER; PIPAN, 2009). Há diversos meios subterrâneos, aquáticos e terrestres, dos quais as cavernas são mais conhecidas, exploradas e constituem grande parte deste ambiente. Na definição clássica, as cavernas constituem condutos e galerias de grandes dimensões que podem ser acessadas pelo ser humano (JUBERTHIE; DECU, 1994; PALMER, 2007).

Figura 2. Mapa mundial com a ocorrência das áreas cársticas (em vermelho). Retirado de Ford e Williams (2007). 21

Outros tipos de habitats subterrâneos podem ser: Meio Subterrâneo Superficial (MSS - Milieu Souterrain Superficiel) (JUBERTHIE et al., 1980; 1981) o qual é constituído por fissuras da zona de infiltração do carste, além da área de contato entre a rocha fraturada e a zona inferior do solo (JUBERTHIE; DECU, 1994); Meio Subterrâneo Aluvial (Alluvial MSS), constituído por um meio subterrâneo superficial em locais de drenagens de rios secos (ORTUÑO et al., 2013); epicarste também constitui um meio subterrâneo que pode conter uma fauna associada, exclusiva e especializada (PIPAN, 2005); hiporreico, é um habitat exclusivamente aquático que ocorre em um conjunto de sedimentos nos fundos das calhas de rios, recobertos por argila impermeável e formado geralmente em áreas não cársticas (CULVER; PIPAN, 2009); meio intersticial, é aquático, ocorre ao longo das margens de corpos d’água (rios e lagoas), é constituído por micro espaços entre o sedimento, preenchido por água (CULVER; PIPAN, 2009). As condições ambientais no meio subterrâneo diferenciam-se daquelas do meio epígeo, principalmente pela pequena amplitude de variações abióticas (principalmente com relação à temperatura), elevada umidade relativa do ar (nos ambientes terrestres) e ausência completa e permanente de luz (nas zonas mais profundas). Essa relativa estabilidade climática pode estar sujeita à variação, geralmente anual, de parâmetros tais como correntes de ar, níveis de água e, ecologicamente, aporte de alimento (CULVER; PIPAN, 2009). Tais condições modificam-se com a distância a partir da entrada e do contato com o meio epígeo. Desta maneira, habitats suficientemente grandes, principalmente as cavernas, dividem-se em três zonas ambientais delimitadas de acordo com a influência do meio epígeo (Figura 3) (HOWARTH, 1983; TRAJANO, 1987). A zona de entrada (ZE) representa a interface entre o meio epígeo e o meio hipógeo, com incidência direta de luminosidade e grande variação dos outros fatores abióticos como no meio epígeo. A zona de penumbra (ZP) é a região entre a zona de entrada e a zona afótica, com incidência indireta de luminosidade, a qual vai diminuindo conforme há o afastamento da entrada. Já a zona afótica (ZA) é a região mais profunda da caverna, onde não há incidência de luz, a atmosfera é relativamente estável e há pouca influência do meio externo (POULSON; WHITE, 1969; HOWARTH, 1980; CULVER; PIPAN, 2009). 22

Figura 3. Esquema de zonação em uma caverna hipotética, evidenciando as diferentes zonas (entrada, penumbra e afótica). Modificado de Moulds (2007). Neste ambiente relativamente estável, a condição de escuro constante é considerada a mais marcante, influenciando direta ou indiretamente o tipo de comunidade presente, e também as particularidades ecológicas e evolutivas das populações (LANGECKER, 2000). Desta maneira, condiciona a ausência de organismos fotossintetizantes (produtores primários) e, em consequência, geralmente há grande dependência de itens alóctones como fonte energética, trazidos por enxurradas, raízes de plantas ou animais do meio externo. A produção autóctone é restrita à atividade de bactérias quimiossintetizantes. Assim, há modificações nas teias alimentares em relação aos organismos epígeos e uma tendência à escassez alimentar (BARR, 1967; POULSON; WHITE, 1969; JUBERTHIE; DECU, 1994; POULSON; LAVOIE, 2000; CULVER; PIPAN, 2009). Contudo, há casos que essa tendência não se aplica, especialmente em cavernas da região Neotropical que podem possuir abundância e diversidade de recursos (RESENDE; BICHUETTE, 2016; ZEPON; BICHUETTE, 2017).

1.1.1 Organismos subterrâneos

Em função das particularidades do ambiente hipógeo, a colonização dos habitats subterrâneos não é possível por todos os organismos que ocorrem na superfície, mas sim àqueles capazes de sobreviver nesse ambiente, por possuírem características que facilitariam sua sobrevivência, como orientação não visual na captura de presas, hábito generalista e tolerância à elevada umidade (higrofilia) (CULLINGFORD, 1962; BICHUETTE; TRAJANO, 2003). 23

Frequentemente, essas chamadas “pré-adaptações” são caracteres vantajosos em um novo habitat ou regime seletivo – exaptações (GALÁN, 2000) – e as populações que efetivamente colonizam o meio hipógeo podem apresentar diferentes condições de especializações e/ou adaptações (GIBERT; DEHARVENG, 2002). Contudo, a diversidade de organismos subterrâneos é alta e pode ser específica de alguns habitats. O MSS pode conter uma fauna especializada com representantes de diversas Ordens de invertebrados como Isopoda, Coleoptera, Orthoptera, Pseudoscorpiones, Araneae, Opiliones, entre outros (JUBERTHIE, 2000; ORTUNÕ et al., 2013), bem como para o MSS Aluvial. O epicarste, apresenta uma diversidade da fauna aquática com representantes de Rotífera, Copepoda e diversas ordens de Insecta por exemplo (SIMÕES et al., 2013). Há poucos registros de feições epicársticas no Brasil e, mesmo incipiente, há o único vertebrado registrado em todo o mundo neste meio subterrâneo, um bagre da família Trichomycteridae (Ituglanis epikarsticus Bichuette e Trajano, 2004). Este está presente em aquíferos superiores, formados por água de percolação em uma única caverna (BICHUETTE; TRAJANO, 2004). Por fim, o Meio Hiporreico pode conter representantes de Amphipoda e Isopoda aquáticos (CULVER; PIPAN, 2009), além de se caracterizar como uma via de colonização para peixes subterrâneos (BICHUETTE et al., 2015). Em geral, o ambiente subterrâneo pode conter a maioria dos táxons de invertebrados existentes no meio epígeo, bem como dentre os vertebrados, peixes e as salamandras (WHITE; CULVER, 2012).

1.1.2 Classificação Ecológico-Evolutiva

Ao longo dos anos de estudos em biologia subterrânea, a fauna subterrânea foi categorizada em relação ao seu modo de vida (SCHINER, 1854; RACOVITZA, 1907; THINÈS; TERCAFS, 1972; SKET, 2008; TRAJANO, 2012 para citar alguns). Trajano e Carvalho (2017) fazem o resgate histórico dessas classificações e as detalha, a fim de apresenta-las sob as perspectivas mais atuais e aceitas. De modo geral, a classificação atual baseia-se nos trabalhos de Schiner- Racovitza com adição de conceitos de metapopulações (TRAJANO, 2012). Assim, três categorias ecológico-evolutivas no sistema, então conhecido como Schiner- 24

Racovitza, são utilizadas para classificar a fauna subterrânea: trogloxenos – populações de organismos encontrados regularmente no meio hipógeo, mas que necessitam retornar periodicamente à superfície para completar seu ciclo de vida, devido às necessidades encontradas somente no ambiente epígeo (pode ser relacionado à alimentação, reprodução); troglófilos – populações de organismos capazes de completar seu ciclo de vida tanto no meio hipógeo quanto no epígeo, com fluxo gênico entre as populações dos dois ambientes (inclui populações subterrâneas e epígeas da mesma espécie); troglóbios – populações de organismos restritos ao meio hipógeo, que evoluíram em isolamento ao longo de milhares de anos, sob regime seletivo do ambiente subterrâneo. Esta classificação é a mais utilizada, contudo, a despeito das diferenças entre as outras possíveis classificações, não há questionamentos no que se refere aos troglóbios e aos troglófilos. As discrepâncias encontradas são devido à categorização dos trogloxenos e alguns consideram a categoria de acidentais – aqueles que estão no ambiente subterrâneo por algum acaso, ou acidente) – como organismos subterrâneos, o que não é válido (TRAJANO; BESSI, 2017). Cabe ressaltar que as três categorias ecológico-evolutivas são igualmente subterrâneas, adaptadas ao modo de vida hipógeo, cada um do seu modo particular (TRAJANO; BESSI, 2017). Em resumo, Trajano (2012) aplica a classificação de população fonte (“source population”) e população periférica (“sink population”) (FONG, 2004) às três categorias classicamente reconhecidas. Desta maneira, os troglóbios correspondem exclusivamente a populações fontes subterrâneas, os troglófilos incluem populações fonte tanto no meio epígeo, quanto no meio hipógeo com possibilidade de troca gênica, e os trogloxenos possuem as populações fontes no meio epígeo, porém utilizando recursos do ambiente subterrâneo (TRAJANO; CARVALHO, 2017).

1.1.3 Troglomorfismos

Os organismos troglóbios podem possuir modificações associadas ao isolamento em meio subterrâneo denominados troglomorfismos (CHRISTIANSEN, 1962, 2012), que são estados de caráter associado à especiação neste ambiente, de ausência permanente de luz e alta umidade relativa do ar. Os troglomorfismos mais comuns são: a regressão, até ausência, dos olhos e da pigmentação melânica cutânea e o alongamento de apêndices (BARR, 1968; HOLSINGER; CULVER, 1988). 25

O conhecimento atual acerca dos troglomorfismos, ou caracteres troglomórficos, vai além de características morfológicas. Sabe-se que essas características também podem ser fisiológicas, ecológicas e comportamentais (HOLSINGER; CULVER, 1988; BICHUETTE, 1998). Desta maneira, os troglomorfismos podem ser a causa da impossibilidade das populações troglóbias não conseguirem ocupar ambientes epígeos, contudo, essas características não as definem como troglóbias (TRAJANO; BESSI, 2017). Além disso, os troglomorfismos podem estar presentes em táxons não subterrâneos, como representantes da fauna de solo (endógea) ou animais de profundeza marinha (THINÈS; PROUDLOVE, 1986). Portanto, nem todos os organismos troglóbios apresentam características troglomórficas, seja devido ao curto espaço de tempo de isolamento ou mesmo às características genéticas do táxon (e.g. GNASPINI; HOENEN, 1999). Desta maneira, é imprescindível a amostragem e conhecimento da fauna epígea, a fim de determinar as categorias ecológico-evolutivas, já que, se populações do táxon considerado são registradas fora do ambiente subterrâneo, a hipótese sobre a restrição é rejeitada, e a espécie é considerada troglófila.

1.2 A Ordem Pseudoscorpiones

Os pseudoescorpiões são um grupo de pequenos aracnídeos com tamanhos que variam de 0,5 mm a 1 cm de comprimento. Estes se assemelham superficialmente aos escorpiões com pedipalpos quelados, porém não possuem uma cauda terminada em agulhão (HARMS; DUNLOP, 2017). São organismos criptobióticos (hábito de viver escondido ou entocado) e vivem geralmente em micro espaços, mas também podem ser encontrados entre folhiço, detritos vegetais, sob troncos caídos ou cascas de árvores, em reentrâncias de rochas, ninhos de insetos e de vertebrados e em cavernas (HOFF, 1959; MORIKAWA, 1962; WEYGOLDT, 1969; MUCHMORE, 1990; REDDELL, 2012). Assim, a maioria das espécies passa a maior parte de suas vidas no interior de fendas, e raramente aparecem em solo exposto (WEYGOLDT, 1969). Estes animais são relativamente comuns, contudo seus representantes são pouco conhecidos. Isto é devido ao seu tamanho reduzido e ao hábito criptobiótico, aliado a poucos especialistas do grupo no mundo e ao material contido em amostras que, muitas vezes, são negligenciadas (WEYGOLDT, 1969; HARVEY, 2002; RODRIGUES; TIZO-PEDROSO, 2018). 26

Alguns fatores ambientais são importantes para a sobrevivência destes animais, como umidade elevada e temperaturas que pouco variam. Entretanto, há representantes de pseudoescorpiões em condições áridas e até em deserto, como algumas espécies de Olpiidae e Cheliferidae que vivem sob temperaturas elevadas, essencial para completarem seu ciclo de vida. Contudo, não é conhecida a relevância de condições como a acidez do solo ou a salinidade do ambiente na distribuição dos representantes deste grupo (WEYGOLDT,1969). Este táxon apresenta, para algumas espécies, um comportamento denominado foresia, o qual possibilita sua dispersão. Neste, o pseudoescorpião prende-se a animais maiores, invertebrados ou vertebrados (WEYGOLDT, 1969), e deslocam-se com eles. Aguiar e Bührnheim (1998) encontraram para a região amazônica que das 64 espécies descritas para àquela região, 19 delas estavam em associação com insetos voadores. Em geral, os pseudoescorpiões possuem uma baixa capacidade de dispersão intrínseca (andando) e geralmente as espécies não foréticas tendem a ter distribuições limitadas, como algumas espécies encontradas em ambientes subterrâneos (e.g. Pseudochthonius strinatii Beier, 1969; Spelaeobochica muchmorei Andrade e Mahnert, 2003, restritos à um único sistema subterrâneo) (GARDINI 2013, 2014; HARRISON et al., 2014; COSGROVE et al., 2016; HARVEY et al., 2016). Até o momento, não foram encontrados pseudoescorpiões foréticos no ambiente subterrâneo brasileiro. Contudo há registros de foresia em pelo menos 10 famílias de pseudoescorpiões (POINAR et al., 1998), inclusive com dispersão por vertebrados como aves (HARVEY et al., 2015) e morcegos (FINLAYSON et al., 2015) o que segundo alguns autores (MOULDS et al., 2007) pode ser um importante meio para a colonização de alguns ambientes subterrâneos. Uma análise filogeográfica de uma espécie amplamente distribuída na Europa, Chernes hahnii (Koch, 1839), sugere que a foresia em pseudoescorpiões pode ser a maneira mais eficiente de dispersão em larga escala geográfica (OPATOVA; ŠT'ÁHLAVSKÝ, 2018). Alguns autores (POINAR et al., 1998) discutem o comportamento de foresia neste táxon e indicam os dípteros, lepidópteros e coleópteros como principais vetores destes organismos. Contudo, as informações são escassas quanto à especificidade nesta relação do animal forético e seu vetor (ZEH; ZEH, 1997). 27

Com relação à biologia geral de Pseudoscorpiones no Brasil, alguns trabalhos foram realizados. Há estudos de história natural (ANDRADE, 1999), populacional (ANDRADE, 2004) e de comportamento alimentar e social (DEL-CLARO; TIZO-PEDROSO, 2009; TIZO-PEDROSO; DEL-CLARO, 2018), bem como estudos mais focados na distribuição (AGUIAR; BÜHRNHEIM, 1996; AGUIAR et al., 2006) e conservação desta fauna (VON SCHIMONSKY; BICHUETTE, 2019).

1.2.1 Morfologia

O corpo dos pseudoescorpiões é dividido em prosoma (anterior) e opistosoma (posterior) (Figura 4a). No prosoma estão inseridos todos os seis pares de apêndices destes organismos: quelícera bissegmentada (Figura 4b), pedipalpo terminando em estruturas de pinças (Figura 4c) e quatro pares pernas locomotoras (Figura 4a). Grande parte dos pseudoescorpiões possuem um ou dois pares de olhos com lentes simples, contudo, há aqueles que possuem redução ou ausência ocular. O opistosoma é achatado dorso ventralmente e apresenta 12 segmentos; 11 tergitos dorsais e 11 esternitos ventrais, dos quais o primeiro e o segundo esternitos são fundidos para formar a placa genital. Os décimos segundo tergito/esternito são fundidos para formar uma placa com cone anal (Figura 4a). Entre os tergitos e os esternitos há uma membrana pleural. Tanto o corpo quanto os apêndices são recobertos por diversos tipos de cerdas. As quelíceras estão posicionadas anteriormente e constituem o primeiro par de apêndices, utilizadas para alimentação e autolimpeza, formando a parte anterior da cavidade oral. Esta é bissegmentada, uma parte constituída pelo corpo da quelícera mais o dedo fixo e a outra com um dedo móvel oposto ao dedo fixo. Possuem estruturas sensoriais (cerdas e órgãos liriformes). Os caracteres sinapomórficos de pseudoescorpiões, as sérrulas interior e exterior (para autolimpeza) e a saída da glândula de seda pela galea, estão presentes neste apêndice. Além destas, possui uma estrutura denominada rallum, também utilizada na autolimpeza e importante na taxonomia do grupo (JUDSON, 2007). Os pedipalpos constituem o segundo par de apêndices e possuem diversas funções, como segurar presas, defesa e também para acasalamento. Estes são formados pela coxa, trocânter, fêmur, tíbia e tarso. A tíbia forma a mão da quela e o dedo fixo, e o tarso origina o dedo móvel. Há cerdas sensoriais (tricobótrios) que são importantes para identificação das espécies. Os dedos dos pedipalpos possuem uma 28

fileira de dentes e em algumas espécies há também presença de dentes acessórios. Alguns táxons podem apresentar aberturas para as glândulas de veneno na extremidade anterior dos dedos da quela, apesar de táxons menos derivados não apresentarem essas glândulas (Chthonioidea). As pernas, somente com função locomotora, possuem sete artículos (coxa, trocânter, fêmur, patela, tíbia, metatarso e tarso), entretanto, são reduzidas a seis segmentos em alguns táxons (metatarso e tarso fundidos).

Figura 4. Esquema da morfologia externa de um pseudoescorpião, bauplan geral. A. Corpo inteiro, vista ventral (direita) e dorsal (direita); B. Quelícera esquerda em vista lateral externa; C. Quela do pedipalpo direito em vista lateral. Figuras sem escala, modificadas de A. Chamberlin (1931) e B, C. Hoff (1949). Com relação à morfologia interna, em algumas famílias, a genitália é importante taxonomicamente. Nas fêmeas algumas características como disposição das setas do opérculo genital, tamanho e forma do divertículo e tamanho e forma das placas cribriformes, bem como seus poros, são úteis na definição de grupos e identificação de gêneros e até espécies (LEGG, 2008). O uso da espermateca nos grupos que as possuem pode ser útil no entendimento das relações entre gêneros e 29

interespecíficas também. Em Chernetidae, bem como em Atemnidae, esta estrutura se mostrou útil na taxonomia (MUCHMORE, 1974).

1.2.2 Sistemática

A Ordem Pseudoscorpiones possui cerca de 3.465 espécies descritas, distribuídas em 461 gêneros e 26 famílias viventes (HARVEY, 2013). Apresenta grande diversidade dentre as ordens de Arachnida, atrás apenas de Araneae, Acariformes, Parasitiformes e Opiliones (HARVEY, 2002). Esta ordem é recuperada como grupo irmão de Solifugae em diversas análises filogenéticas com dados morfológicos (WEYGOLDT; PAULUS, 1979; SHULTZ, 1990; WHEELER; HAYASHI, 1998; GIRIBET et al., 2002; SHULTZ, 2007; LEGG et al., 2013), contudo em outras análises, Pseudoscorpiones é recuperado como grupo irmão de Scorpiones (GARWOOD; DUNLOP, 2014) (Figura 5). Sharma e colaboradores (2014) também os colocam juntos devido a alguns genes conservativos. 30

Figura 5. Hipóteses de relacionamento dos grupos de aracnídeos baseados em dados morfológicos ou morfológicos e moleculares. A maior parte das hipóteses (A-E) coloca Pseudoscorpiones e Solifugae como grupos irmãos, baseados em dados morfológicos. Uma das hipóteses (F) coloca Pseudoscorpiones como grupo irmão de Scorpiones, baseado em dados morfológicos e moleculares. (Figura modificada de Giribet (2018)). A reconstrução de alguns táxons de Arachnida (Arachnopulmonata – clado que contém o que era conhecido como Pulmonata e foi renomeado (SHARMA et al., 2014) e contém Scorpiones + Tetrapulmonata (Araenae + Pedipalpi) parecem bem suportadas em diferentes análises com dados morfológicos e moleculares. Entretanto, não há evidências suficientes com suporte de relacionamento para os outros grupos (apulmonados – outras ordens de aracnídeos que não possuem pulmões) (GIRIBET, 2018). Desta maneira, não há consenso na relação de Pseudoscorpiones com os outros grupos de aracnídeos (Figura 6), uma vez que dependendo dos dados e da análise, as hipóteses de relacionamento são diferentes. 31

Figura 6. Hipótese de relacionamento das ordens de aracnídeos viventes e fósseis. Visão de classificação atual com resolução em alguns táxons, não derivado de nenhuma análise específica. (Figura modificada de Giribet (2018)). Contudo, vários autores reconhecem um relacionamento próximo entre Pseudoscorpiones e Solifugae, em um clado chamado Haplocnemata. Este clado é recuperado de modo consistente em diversas análises (WEYGOLDT; PAULUS, 1979; VAN DER HAMMEN, 1989; SCHULTZ, 1990; WHEELER; HAYASHI, 1998; GIRIBET et al., 2002) com as seguintes sinapomorfias: complexo de alimentação formado por quelícera bissegmentada, com articulação ventrolateral intrínseca, e uma articulação dorsolateral com a carapaça, rostrossoma com aparato pré oral formado anteriormente pela projeção do epístomo afixado dorsalmente até a parte alargada da coxa do pedipalpo, margeado lateralmente pela projeção dos pedipalpos. O epístome forma a parte dorsal de um “bico” com a parte ventral formada pela apófise esternal fundida entre as coxas dos pedipalpos. O aparato locomotor consiste nas coxas que se encontram ao longo da linha mediana ventral, patela alongada como fêmur e uma apotele nos adultos, modificada como um empodium ou púlvilus reversível. E sistema respiratório formado inteiramente (Pseudoscorpiones) ou em parte (Solifugae) por aberturas traqueais pareadas nos esternitos 3 e 4 (SHULTZ, 2007). Em Haplocnemata, Pseudoscorpiones é monofilético com duas sinapomorfias que suportam tal hipótese (SHULTZ, 2007): (i) presença de glândulas de seda, as quais 32

descarregam a seda via dedo móvel da quelícera através de uma estrutura denominada galea, e (ii) a presença de sérrula exterior e interior nos dedos das quelíceras (Figura 7).

As relações para as famílias de pseudoescorpiões ainda não foram arduamente estudadas como se observa para outros aracnídeos (e.g., aranhas e/ou opiliões) (SHARMA; GIRIBET, 2014; WHEELER et al., 2017). Entretanto, há diversas propostas de classificação desde o ano de 1879 (MURIENNE et al., 2008). Uma importante contribuição quanto à proposta de classificação é a primeira análise cladística para a Ordem obtida a partir de dados morfológicos oriundos de 24 táxons e 126 caracteres (HARVEY, 1992) (Figura 8). Desde então, essa classificação passou por poucas modificações (MURIENNE et al., 2008), porém ainda apresenta relações inconclusivas (politomias) para alguns clados. Uma destas politomias está na superfamília Cheliferoidea, entre Chernetidae, Atemnidae e Cheliferidae, a outra está dentro de Neobisioidea, para Neobisiidae, Syarinidae e Parahyidae. Murienne e colaboradores (2008) reconstruíram uma filogenia para a maior parte dos grupos de pseudoescorpiões utilizando dados moleculares, os quais corroboraram a monofilia da Ordem e da maior parte das superfamílias (Feaelloidea, Chthonioidea, Cheiridioidea e Sternophoroidea), porém a monofilia não foi recuperada para outras (Neobisioidea, Cheliferoidea e Garypoidea). Até o presente, essas são as filogenias apresentadas para pseudoescorpiões em nível de família e a classificação de Harvey (1992), com algumas modificações, é a mais aceita atualmente (Figura 9). Algumas propostas foram apresentadas para elucidar relações de parentesco e entender o posicionamento filogenético de alguns gêneros, com dados morfológicos (HARVEY, 1993, 1994; HARVEY; VOLSCHENK, 2007a) ou moleculares (HARRISON et al., 2014; MOULDS et al., 2007; HARVEY et al., 2016), porém, nenhum trabalho considerou os dois tipos de dados na mesma análise. 34

Figura 8. Cladograma das relações entre as famílias de pseudoescorpiões reconhecidas por Harvey (1992), baseado na análise de parcimônia de 126 caracteres morfológicos. Destacado em vermelho as politomias dentro de A. Neobisioidea (Neobisiidae + Syarinidae + Parahyidae) e B. Cheliferoidea (Cheliferidae + Chernetidae + Atemnidae) (modificado de Murienne et al. (2008)). 35

1.2.3 Taxonomia 1.2.3.1 Pseudoescorpiões do Brasil

O conhecimento acerca dos pseudoescorpiões no Brasil é fragmentado e dados de habitat, distribuição e ecologia, especialmente dos que ocorrem em cavernas, ainda são incipientes (MAHNERT, 2001), entretanto, um levantamento recente apresenta a distribuição desses organismos em nível de Gênero para cavernas do Brasil (VON SCHIMONSKY; BICHUETTE, 2019). Há no Brasil 173 espécies descritas, distribuídas em 16 famílias (Atemnidae, Bochicidae, Cheiridiidae, Cheliferidae, Chernetidae, Chthoniidae, Feaellidae, Garypinidae, Geogarypidae, Ideoroncidae, Lechytiidae, Olpiidae, Pseudochiridiidae, Syarinidae, Tridenchthoniidae e Withiidae) (HARVEY, 2013; HARVEY et al., 2016; VON SCHIMONSKY; BICHUETTE, 2019). Deste modo, o Brasil é o quinto país com maior riqueza de pseudoescorpiões até o momento, atrás dos Estados Unidos da América (426), Itália (262), Espanha (245) e Austrália (181) (HARVEY, 2013). No Neotrópico, o Brasil é o pais com maior riqueza, com o México em segundo lugar (162), seguido por Chile (92) e Argentina (76) (HARVEY, 2013). Nota-se que o Brasil como um país mega diverso, apresenta relativamente uma riqueza baixa deste grupo de organismos, se compararmos com países onde a diversidade geral é pequena como por exemplo Espanha e Itália, evidenciando o quão pouco conhecido é a fauna de pseudoescorpiões no Brasil, com este grande potencial para fauna. A maior parte do conhecimento das espécies brasileiras são de inventários de fauna, ou descrições de espécies, em locais diversos do país, contudo sem qualquer estimativa regional. Porém, para pequenas porções da região amazônica brasileira há estimativas sobre diversidade taxonômica deste grupo, como por exemplo para a Reserva Florestal Adolpho Ducke, próximo à Manaus, com cerca de 40 espécies registradas (MAHNERT, 1979), baixo amazonas, próximo à Belém com cerca de 10 espécies registradas (MAHNERT, 1975), na região do Rio Urucu, em Coari, há cerca de 20 espécies (AGUIAR; BÜHRNHEIM, 1998; AGUIAR, 1999). Para a região amazônica como um todo há cerca de 75 espécies registradas, com uma estimativa de que haja mais de 150 espécies (ADIS; HARVEY, 2000). Além destas, há cerca de 20 espécies que ocorrem em cavidades ao longo do território nacional (MAHNERT, 2001). 37

1.2.3.2 Chernetidae Menge, 1855

Chernetidae é a maior da ordem Pseudoscorpiones, com uma diversidade de cerca de 690 espécies descritas no mundo em mais de 110 gêneros, ocorrendo em todos os continentes (exceto Antártida) em diferentes habitats (sob troncos, rochas, cavernas, etc). O nome Chernetidae foi proposto por Menge (1855), para trocar o nome da ordem Pseudoscorpiones para Chernetidae, mas somente após as revisões de Chamberlin (1931) e Beier (1932) (HARVEY, 2013), Chernetidae foi revalidado e redefinido como uma família única dentro desta Ordem e, a partir de então, passou a ser aceito nesta categoria taxonômica. A monofilia desta família é sustentada em análises baseadas em caracteres morfológicos (CHAMBERLIN, 1931, HARVEY, 1992) (presença de fenda sensorial proximal no tarso, aparato de veneno ausente ou substancialmente reduzido no dedo fixo da quela e dedos da quela geralmente com pelo menos um dente acessório (MUCHMORE, 1982), genitália masculina típica de Chernetidae (LEGG, 1971). Contudo, em uma filogenia utilizando caracteres moleculares (MURIENNE et al., 2008), a maioria dos espécimes de Chernetidae utilizados também recuperaram a monofilia da família. Entretanto, alguns gêneros agruparam com outras famílias e os autores não consideraram essas discrepâncias como válidas, uma vez que a monofilia da família é bem suportada baseada nos caracteres morfológicos (MURIENNE et al., 2008). No Brasil, Chernetidae conta com cerca de 39% (67) das espécies descritas do país (173) (HARVEY, 2013), e apresenta a distribuição mais ampla dentre as famílias de pseudoescorpiões subterrâneos do Brasil, com registros em cavernas das regiões Norte (Pará, Tocantins), Nordeste (Bahia, Ceará e Sergipe), Centro-Oeste (Goiás, Mato Grosso e Mato Grosso do Sul), Sudeste (Minas Gerais, São Paulo) e Sul (Paraná, Rio Grande do Sul e Santa Catarina) (VON SCHIMONSKY; BICHUETTE, 2019). Está presente em diferentes áreas cársticas e não cársticas, nas mais diferentes litologias, tais como arenito, arenito metamorfisado, calcário, gnaisse, canga e quartzito (VON SCHIMONSKY, 2014).

1.2.3.3 Spelaeochernes Mahnert, 2001

O gênero Spelaeochernes (Figura 10), foi proposto em um estudo taxonômico de algumas espécies de pseudoescorpiões cavernícolas brasileiros e incluiu amostras de 102 cavernas. Este pode ser identificado pela combinação do seguintes caracteres: presença de 4 lâminas no rallum; tergitos e esternitos divididos (exceto XI); carapaça com dois sulcos transversais, granulada, sem qualquer modificação central na parte posterior; o formato da espermateca que consiste em dois pequenos sacos, com ou sem granulações e opostos ou não entre si, unidos por uma base que pode ser estreita ou alargada; presença de uma seta tátil curta no tarso IV e a posição desta seta; o padrão de distribuição dos tricobótrios; duto de veneno bem desenvolvido no dedo móvel da quela e duto de veneno pequeno no dedo fixo; e presença de duas setas táteis no tergito XI (MAHNERT, 2001). Spelaeochernes é similar em algumas características com Semeiochernes Beier, 1932 e Neochelanops Beier, 1964 devido ao padrão dos tricobótrios (tricobótrios ist próximo do mesmo nível que est, it próximo do mesmo nível que et; st um pouco mais próximo de t do que de sb; número de lâminas do rallum (4); formato da galea (ramificada); e presença de uma seta curta no tarso IV. Mas difere destes pelo padrão de forma da espermateca. Com relação à espermateca, o gênero Epichernes Muchmore 1982 é semelhante, porém a espermateca deste é mais delgada e além disso, este gênero apresenta uma seta longa no tarso IV. O gênero Rophalochernes Beier, 1932 possui uma seta curta no tarso IV, mas este difere em possuir 3 lâminas no rallum, além da morfologia da espermateca e o padrão dos tricobótrios (MAHNERT, 2001). Contudo, não há hipóteses de relacionamento para estes gêneros e suas espécies. 39

Figura 10. Exemplar de Spelaeochernes eleonorae (♂) em vista dorsal (Foto: Luciana Bueno dos Reis Fernandes). Escala 2 mm. Foram descritas oito espécies para o gênero Spelaeochernes (S. altamirae Mahnert, 2001, S. armatus Mahnert, 2001, S. bahiensis Mahnert, 2001, S. dentatus Mahnert, 2001, S. dubius Mahnert, 2001, S. eleonorae Mahnert, 2001, S. gracilipalpus Mahnert, 2001 e S. pedroi Mahnert, 2001), com espécimes machos e fêmeas para todas essas espécies e algumas delas com indivíduos em estádios de ninfas. Spelaeochernes dentatus é a espécie tipo (MAHNERT, 2001) e além dos machos e fêmeas, foi utilizado ninfas de todos os estádios (tritoninfa, deutoninfa e protoninfa) na sua descrição. Embora estas espécies só tenham sido registradas no ambiente subterrâneo, não foram consideradas troglóbias, por não serem restritas a este 40

ambiente e devido à ausência de troglomorfismos (que podem ser encontradas em organismos exclusivamente subterrâneos). Ademais, Mahnert (2001) discute brevemente o relacionamento entre essas espécies, de acordo com suas características morfológicas e ocorrências, contudo, sem qualquer tipo de análise filogenética, de tal modo que estas espécies devem ser divididas em dois grupos, de acordo com o formato do fêmur do pedipalpo: alargamento abrupto (S. eleonorae e S. altamirae) ou gradualmente alargado desde o pedicelo (S. dentatus, S. armatus, S. dubius, S. pedroi, S. bahiensis e S. gracilipalpus), ainda de acordo com Mahnert (2001), neste último agrupamento, poderia haver duas linhagens distintas: as espécies com dimorfismo sexual, na qual o macho possui alguma protuberância na quela do pedipalpo (S. dentatus e S. armatus) e as espécies que possuem os dedos da quela abertos (“gaping”) (S. bahiensis e S. pedroi). Com relação às espécies S. dubius e S. pedroi estas supostamente pertenceriam à primeira linhagem, com dimorfismo sexual (MAHNERT, 2001). Recentemente foi ampliado consideravelmente a distribuição da família Chernetidae, com registros do gênero Spelaeochernes em 152 cavernas, além das amostradas em Mahnert (2001) chegando a um registro atual de 221 cavernas em várias regiões do Brasil (Figura 11) (VON SCHIMONSKY; BICHUETTE, 2019). Deste modo, com a ampla distribuição deste táxon ao longo do território brasileiro, e em aparente associação com áreas cársticas e o ambiente subterrâneo, a ocorrência das espécies do gênero Spelaeochernes pode elucidar questões acerca do isolamento no ambiente subterrâneo, bem como a distribuição nesses ambientes. Essa distribuição pode ser influenciada por fatores, como as diferentes litologias encontradas nas diferentes áreas cársticas (VON SCHIMONSKY, 2014), bem como o clima, a altitude, a latitude, a fitofisionomia na qual estão inseridos e a composição da fauna epígea. 41

1.2.4 Pseudoescorpiões em cavernas

Frequentemente são encontradas populações de pseudoescorpiões em habitats subterrâneos em todo o mundo, com numerosos representantes troglóbios (HERTAULT, 1994; REDDELL, 2012). As famílias Chthoniidae, Neobisiidae e Bochicidae mostram-se representativas no meio subterrâneo (ou hipógeo). A maioria das famílias de Pseudoscorpiones (Atemnidae, Bochicidae, Cheiridiidae, Cheliferidae, Chernetidae, Chthoniidae, Garypidae, Ideoroncidae, Neobisiidae, Pseudochiridiidae, Pseudogarypidae, Sternophoridae, Syarinidae, Tridenchthoniidae e Withiidae) possui pelo menos algum representante subterrâneo. Dentre estes, alguns apresentam características troglomórficas (HARVEY et al., 2000; REDDELL, 2012). As principais características troglomórficas que os pseudoescorpiões podem apresentar são: a redução de olhos e pigmentação melânica cutânea, alongamento de apêndices e aumento no número de tricobótrios (CHAMBERLIN; MALCOLM, 1960). 42

Esses animais são escassamente mencionados, principalmente em estudos taxonômicos e levantamentos faunísticos em geral (ANDRADE, 2004). Em alguns casos são citados em estudos qualitativos e quantitativos sobre fauna associada a acúmulos de guano no meio hipógeo (DECU; DECU, 1964; NEGREA; NEGREA, 1971; MARTIN, 1977; GNASPINI; TRAJANO, 2000; ANDRADE; GNASPINI, 2002). Os pseudoescorpiões registrados em cavernas são troglóbios ou troglófilos. A categorização como trogloxenos é improvável devido ao tamanho reduzido dos organismos e mobilidade restrita, o que dificultaria grandes deslocamentos em intervalos de tempo regulares até o ambiente epígeo. Na maioria dos casos, pseudoescorpiões hipógeos com estados de caracteres troglomórficos típicos (redução/ausência de pigmentação, olhos e alongamento de apêndices), são considerados troglóbios; caso essas características não estejam presentes, são considerados troglófilos (ANDRADE, 2004). Porém, a fauna epígea de pseudoescorpiões em geral é pouco conhecida em algumas regiões, como na América do Sul (MAHNERT; ADIS, 2002), o que torna difícil a comparação com parentes epígeos para validação dessas características e verificação do status ecológico-evolutivo (troglóbios ou troglófilos). No Brasil, foram registradas populações subterrâneas pertencentes a 12 famílias de Pseudoscorpiones (Atemnidae, Bochicidae, Cheiridiidae, Chernetidae, Chthoniidae, Geogarypidae, Ideoroncidae, Lechytiidae, Olpiidae, Pseudochiridiidae, Syarinidae e Tridenchthoniidae) em 22 gêneros, no total de 29 espécies descritas (MAHNERT, 2001; RATTON; MAHNERT; FERREIRA, 2012; HARVEY et al., 2016; VIANA; SOUZA; FERREIRA, 2018; VON SCHIMONSKY; BICHUETTE, 2019), cerca de 17% do total (173) de espécies descritas (epígeas e hipógeas). No meio subterrâneo, os pseudoescorpiões podem ser encontrados em diferentes substratos, tais como rocha, banco de sedimento ou associados a acúmulos de matéria orgânica, de acordo com a espécie ou mesmo o estágio de desenvolvimento considerado. Muitos têm sido frequentemente registrados em acúmulos de guano de morcegos, com algumas espécies restritas a este tipo de substrato (Maxchernes iporangae Mahnert e Andrade, 1998) (GNASPINI-NETTO, 1989; GNASPINI; TRAJANO, 1994, 2000; MAHNERT, 2001). Poucas espécies foram estudadas quanto à estrutura populacional ou comportamento alimentar (e.g. M. 43

iporangae), apresentando população relativamente numerosa (GNASPINI; TRAJANO, 2000, ANDRADE; GNASPINI 2002; ANDRADE, 2004). Alguns dos pseudoescorpiões encontrados em cavernas brasileiras são descritos por Mahnert (2001). Além de Pseudochthonius strinatii (Chthoniidae), o referido autor considerou P. biseriatus Mahnert, 2001 e Ideoroncus cavicola Mahnert, 2001 como restritos ao ambiente subterrâneo (troglóbios). Adicionalmente, Andrade e Mahnert (2003) descreveram uma espécie de Bochicidae, Spelaeobochica muchmorei, com características troglomórficas acentuadas, como o alongamento dos apêndices. Esta espécie pode ser considerada um dos pseudoescorpiões mais modificados em todo o mundo, rivalizando com um outro Bochicidae descrito em Portugal (Titanobochica magna Zaragoza e Reboleira, 2010) (REBOLEIRA et al., 2010). Recentemente, mais duas espécies da família Bochicidae foram descritas para o Brasil e consideradas exclusivas do ambiente subterrâneo: S. iuiu Ratton, Mahnert e Ferreira, 2012 e S. goliath Viana, Souza e Ferreira 2018. Também foi identificada uma espécie da família Pseudochiridiidae (Pseudochiridium aff. insulae Hoff, 1964) em uma caverna brasileira, como registro único da família na América do Sul (VON SCHIMONSKY; BICHUETTE; MAHNERT, 2014).

1.2.5 Pseudoescorpiões fósseis

Os fósseis de pseudoescorpiões são raros ao compararmos à diversidade dos grupos recentes. Grande parte destes fósseis estão preservados em âmbar em diversas regiões do mundo (Figura 12). O registro mais antigo é datado do Devoniano e está preservado em folhelhos, e a maioria dos registros está preservada em âmbar datados do Cretáceo e do Cenozóico (HARMS; DUNLOP, 2017).

Figura 12. Mapa mundial evidenciando as localidades de depósitos fossilíferos com registros de pseudoescorpiões. 1, Gilboa; 2, âmbar Libanês; 3, âmbar de Archingeay; 4, âmbar Álava; 5, âmbar da Birmânia; 6, âmbar de Nova Jersey; 7, âmbar Canadense; 8, âmbar de Fushun (Chinês); 9, âmbar de Paris; 10, âmbar Báltico; 11, âmbar de Rivno; 12 âmbar Romeno; 13, âmbar de Bitterfeld; 14, Aix-en-Provence; 15, âmbar Dominicano; 16, âmbar dos Chiapas (Mexicano); 17, âmbar do Kauri (Nova Zelândia); 18, copal do Leste Africano; 19, copal de Madagascar; 20, copal Colombiano. Retirado de Harms & Dunlop (2017). Harms e Dunlop (2017) apresentam uma síntese dos fósseis de pseudoescorpiões no mundo com atualmente 49 espécies fósseis descritas na literatura, das quais três ainda são viventes. Estes autores apresentam os registros mais antigos das famílias viventes e os colocam em uma filogenia como indicativo de mínima idade para a maioria das linhagens reconhecidas (Figura 9). Além disso, discorrem sobre dados ecológicos e tafonômicos desses animais, inclusive a respeito dos registros de foresia preservados também em âmbar.

1.3 Biogeografia e pseudoescorpiões

Biogeografia é a área de ciência que estuda a distribuição espacial dos táxons de modo a estabelecer a relação entre as áreas de ocorrência atuais e como estas teriam se originado (PLATNICK; NELSON 1978), a fim de reconstruir historicamente a evolução dos organismos no espaço e tempo (MORRONE; CRISCI, 1995), baseando-se em filogenias (HENDERSON, 1991). Deste modo, a distribuição disjunta atual dos organismos filogeneticamente relacionados, resultado de processos evolutivos, pode ser devido a dois eventos distintos: (1) dispersão – ancestral comum mais recente ocorria em uma área hoje ocupada, e dispersou para outra(s) área(s), passando barreiras pré-existentes e os descendentes que sobreviveram, sofreram processos graduais de diferenciação que resultaram em dois táxons distintos; e (2) vicariância – população ancestral ocupava uma área, e devido ao surgimento de barreiras que provocaram o isolamento dessas populações, estas passaram por processos de diferenciação, resultando em novos táxons. No processo de dispersão, a barreira geográfica é pré-existente, e, portanto, mais antiga que os táxons atuais, enquanto no processo de vicariância, o surgimento da barreira que causa o isolamento das populações apresenta a mesma idade que a dos grupos atualmente disjuntos (NELSON; PLATNICK, 1981; DOS SANTOS, 2008). Nesse escopo a biogeografia cladística fundamenta-se na premissa de correspondência entre o relacionamento filogenético dos táxons, o padrão de distribuição e história geológica da Terra (NIHEI, 2016), com o objetivo de procurar por padrões gerais de relacionamento entre áreas, possibilitando que os processos causais possam ser inferidos e interpretados (PLATNICK; NELSON, 1979; NELSON; PLATNICK 1981; HUMPHRIES; PARENTI, 1999; PARENTI, 2007, NIHEI, 2016) Desse modo, é preciso incialmente a obtenção de cladogramas de áreas (ROSEN, 1978; NELSON; PLATNICK, 1981; HUMPHRIES; PARENTI, 1999) e caso haja incongruências em relação aos cladogramas obtidos para diversos táxons/áreas, faz-se necessário resolver tais incongruências para gerar cladogramas gerais de área (NELSON; PLATNICK, 1981; MORRONE; CRISCI, 1995; EBACH, 2001; SANTOS, 2007). A partir disso, diversos métodos de análise podem ser aplicados (e.g. CRISCI, 2001; MORRONE, 2005; NIHEI, 2016). Um destes métodos, o Parsimony Analysis of Endemicity (PAE ou Análise de Parcimônia de Endemicidade) (ROSEN; SMITH, 1988), classifica as áreas de 46

acordo com as espécies compartilhadas, o que permite identificar relações das áreas como unidades básicas da biogeografia (MORRONE; CRISCI, 1995; URTUBEY et al., 2010). Esta abordagem faz-se como primeiro passo na descoberta das relações históricas entre as áreas de endemismo, as quais devem ser testadas posteriormente com métodos da biogeografia cladística (MORRONE, 2005; NIHEI, 2016), ainda que não haja consenso quanto à eficiência dos métodos de análise biogeográfica (MORRONE; CRISCI, 1995; CRISCI, 2001). O endemismo é um conceito associado do resultado de fatores históricos da distribuição, como a vicariância e fatores ecológicos, compatível com as atuais áreas de ocorrência dos táxons (CROTHER; MURRAY, 2011; MORRONE, 2014). Contudo, áreas de endemismo são regiões geográficas com ocorrência de diversos táxons restritos à essas áreas (DA SILVA et al., 2004; SZUMIK; GOLOBOFF, 2004; SIRGRIST; CARVALHO, 2009), ou seja, são regiões com distribuição de dois ou mais táxons monofiléticos, que exibem congruência filogenética e distribucional e com os respectivos grupos próximos, ocorrendo em outras regiões definidas do mesmo modo (CARVALHO, 2016). Há vários trabalhos biogeográficos com foco em diferentes grupos de aracnídeos (GRIFFIN, 1998; HARVEY, et al., 2017) como aranhas (RAVEN, 1984; PUGH, 2004; POLOTOW; BRESCOVIT, 2006; RIX; HARVEY, 2012), Opiliões (BOYER et al., 2007; POPKIN-HALL, 2013; YAMAGUTI; PINTO-DA-ROCHA, 2009; DASILVA; GNASPINI, 2009; DASILVA; et al., 2016) e pseudoescorpiões (HARVEY, 1996; MOULDS et al., 2007; HARVEY et al., 2016). Dentre estes, os Opiliões são mais bem estudados quanto à biogeografia na região neotropical. Com relação aos pseudoescorpiões, não há trabalhos biogeográficos na região Neotropical, especialmente considerando os organismos que ocorrem no ambiente subterrâneo. De modo geral, há registros de pseudoescorpiões em cavernas brasileiras desde o início da década de 1980, porém com trabalhos focados em levantamentos faunísticos (DESSEN et al., 1980; TRAJANO; GNASPINI-NETTO, 1981; PINTO-DA-ROCHA, 1995; TRAJANO; BICHUETTE, 2010; GALLÃO; BICHUETTE, 2018), alguns relacionados à taxonomia do grupo com pouca notoriedade quanto à distribuição do grupo no Brasil (MAHNERT, 2001). Com isso, o gênero Spelaeochernes, que apresenta ampla distribuição no Brasil (Figura 9), pode contribuir para o conhecimento biogeográfico das províncias biogeográficas do Brasil. 47

Mahnert (2001) discute que no Brasil há três distritos em relação à distribuição da fauna de pseudoescorpiões, o qual segue o encontrado para outros animais (e.g. dípteros, coleópteros, hemípteros, lepidópteros). Seriam distritos com fauna predominante amazônica, uma fauna predominantemente tropical do nordeste do Brasil até o Sudeste e uma fauna mais ao sul, caracterizada por elementos subtropicais (MAHNERT, 2001). Esta divisão de áreas biogeográficas é concordante com Amorim e Pires (1996), os quais descrevem para o Brasil, três áreas não relacionadas: norte- amazônica, noroeste-amazônica e floresta atlântica (componente sudeste), utilizando organismos distintos como primatas e dípteros. Todavia, estudos mais recentes demonstraram que o componente noroeste-amazônico pode ser subdividido em duas áreas não relacionadas (sudoeste-amazônica e sudeste-amazônica (MORRONE, 2006; NIHEI; CARVALHO, 2007; DA SILVA; NOLL, 2014).

2. OBJETIVOS

Os objetivos principais desta Tese são (1) realizar uma análise filogenética do gênero Spelaeochernes, (2) elucidar a questão de restrição e obrigatoriedade deste gênero ao meio subterrâneo, e (3) realizar uma análise biogeográfica do gênero Spelaeochernes para verificar um possível padrão biogeográfico.

3. MATERIAL E MÉTODOS 3.1 Distribuição

Os dados georreferenciados de ocorrência das espécies do gênero Spelaeochernes, disponíveis no LES e os referentes à descrição original das espécies deste gênero, foram inseridos no programa BaseCamp® para gerar um arquivo exportado no formato *gpx e *csv. Estes arquivos foram então importados no programa QuantumGis 2.18 “Las Palmas”, o qual foi utilizado para construir o mapa de distribuição sobre uma camada de referência com as regiões biogeográficas de acordo com Morrone (2014) e uma camada com as áreas cársticas do Brasil. O mapa pronto foi exportado como imagem *.tif. Ainda, utilizamos um complemento do programa “QGis” chamado “mapa de calor” para elaborar um mapa de concentração das espécies.

3.2 Material Biológico

O material examinado e apresentado neste trabalho faz parte da coleção zoológica de referência do Laboratório de Estudos Subterrâneos (LES), localizado na Universidade Federal de São Carlos, no campus de São Carlos, provenientes de diversos estados brasileiros; além de material de empréstimo do Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo (MZSP), onde está depositado a série tipo das espécies de Spelaeochernes; e material do Museu Nacional do Rio de Janeiro (MNRJ) da Universidade Federal do Rio de Janeiro. Há na coleção do LES, 1033 lotes com 1866 espécimes, dos quais 442 lotes são da família Chernetidae, com 431 pertencentes ao gênero Spelaeochernes conservados em álcool etílico 70%, em um total de 860 espécimes.

3.3 Identificação do Material

O material foi devidamente identificado com o auxílio de chaves de identificação (HARVEY, 1992; MAHNERT, 2001; MAHNERT & ADIS, 2002), trabalhos de descrição de espécies que ocorrem na América do Sul e comparação com material de empréstimo do MZUSP e MNRJ. Alguns exemplares do gênero Spelaeochernes foram fotografados, sem recobrimento, por meio de um Microscópio Eletrônico de Varredura (MEV, FEI Quanta 250) em modo pressão ambiental e as imagens foram analisadas posteriormente. 50

Outros exemplares foram fotografados com uma câmera Leica DFC 295 acoplada a um estereomicroscópio Leica M205C com objetiva Planapo 1.0x e produzidas por meio de montagem de múltiplas fotos utilizando o software LAS (Leica Application Suite) v3.7, ou com uma câmera Celestron HD, com as imagens produzidas no software Celestron HD Digital Microscope Imager. Ainda, a nova espécie descrita foi analisada e desenhada sob o Microscópio Leica DMLS com câmara clara. Os desenhos foram digitalizados e em seguida vetorizados no software Adobe Illustrator CS6 (Apêndice).

3.4 Escolha dos táxons

Foram utilizados neste trabalho, além das nove espécies do gênero Spelaeochernes (grupo interno), representantes do gênero Epichernes Muchmore, 1982, Hesperochernes Chamberlin, 1924, Neochelanops Beier, 1964, Maxchernes Feio, 1960, Austrochernes Beier, 1932 e Tuberochernes Muchmore, 1997 todos Chernetidae (grupo interno) e com ocorrência na América do Sul, com exceção de Austrochernes que ocorre na Oceania, Hesperochernes e Tuberochernes que ocorrem na América do Norte (Harvey, 2013). Os gêneros que ocorrem no continente sul-americano foram escolhidos devido às comparações morfológicas com o gênero Spelaeochernes, apresentadas por Mahnert (2001). Hesperochernes, Austrochernes, e Tuberochernes foram escolhidos pela semelhança morfológica e de habitat, além de ser da mesma subfamília, Chernetinae. Além destes gêneros, como grupo externo foi inserido representantes da família Olpiidae, gênero Progarypus Beier, 1931, que de acordo com a filogenia de Pseudoscorpiones, esta família é grupo irmão do clado que contém a família Chernetidae (Figuras 8, 9), para o enraizamento da árvore. As espécies de Spelaeochernes foram analisadas utilizando-se os exemplares presentes na coleção do LES, MZSP e MNRJ, bem como utilizados dados da literatura (descrição original). Espécimes Maxchernes foram analisados e outros dados retirados da literatura, bem como de Progarypus. Os dados referentes aos outros gêneros utilizados foram retirados da literatura (descrições originais).

3.5 Métodos analíticos 51

3.5.1 Estudo filogenético

A análise filogenética seguiu o método filogenético proposto inicialmente por Hennig (1950, 1965, 1966) e revisto e atualizado por diversos outros autores (AMORIM, 1997, 2002; KITCHING et al., 1998; SCHUH, 2000; SCOTLAND; PENNINGTON, 2000; WILEY; LIEBERMAN, 2011; WHEELER, 2012). Os caracteres morfológicos para o estudo filogenético foram obtidos das descrições originais das espécies escolhidas para as análises, além do estudo de espécimes contidos nas coleções.

Foram utilizados caracteres discretos codificados, contínuos e merísticos para a construção da matriz de análise, no programa Excel, uma vez que alguns programas para construção de matrizes não aceitam a entrada de dados contínuos. O arquivo Excel (*.xls) foi exportado como arquivo de texto (*.txt) para ser visualizado e editado no programa NotePad++. Os dados contínuos e merísticos foram inseridos diretamente neste arquivo, pois o programa TNT v.1.5 permite a entrada deste formato de dados (GOLOBOFF et al., 2008b). Os caracteres foram tratados como não ordenados, com exceção dos caracteres contínuos. Após o levantamento e construção da matriz de caracteres, foi realizada a busca pela árvore mais parcimoniosa, com o programa TNT v.1.5 (GOLOBOFF; CATALANO; 2016), utilizando o esquema de busca “New Technology Search”, que apresenta métodos eficazes e rápidos de busca por meio da parcimônia, e permite combinação de diferentes algoritmos. Os algoritmos de busca foram usados no modo padrão (“default”), a não ser os especificados. A busca foi realizada com todos os algoritmos de “New Technology Search”: • Busca Setorial (Sectorial Searches – SS (GOLOBOFF, 1999)), baseia- se na seleção de diferentes setores de uma árvore e analisa-os separadamente. Caso um arranjo melhor seja encontrado, este é substituído na árvore. Esses setores podem ser encontrados de duas maneiras, aleatória (“random sectorial searches – RSS) ou baseada em consenso (“consensus-based sectorial searches – CSS), ou ainda com as duas maneiras em conjunto (“mixed sectorial searches – MSS). Foi utilizado para “random seed” o valor 0; 52

• Ratchet (NIXON, 1999): uma árvore gerada passa por TBR (tree bisection reconection), conservando em memória pontos de partida para uma busca interativa. Em seguida, um grupo de caracteres é selecionado aleatoriamente e a matriz é perturbada, aumentando ou diminuindo o peso dos caracteres. A busca é feita com a matriz perturbada e são mantidas uma ou poucas árvores. A seguir, os pesos dos caracteres retornam ao normal, a árvore obtida anteriormente é utilizada como ponto de partida e a busca é realizada novamente. Esse procedimento se repete até o encontro da(s) árvore(s) ótima(s) a partir da matriz não perturbada. Foi utilizado o número total de interações igual a 200 (“Number of iterations - total number = 200”) e com fase de perturbação regulada para oito, tanto para cima quanto para baixo (“Perturbation phase - Up-weighting prob. = 8; Down-weighting prob. = 8”); • Drift (DFT (GOLOBOFF, 1999)): as árvores subótimas encontradas durante a busca são aceitas com certa probabilidade, a qual baseia-se no relative fit difference e na diferença entre os comprimentos das soluções anterior e seguinte. Foi utilizado com 20 ciclos (“Number of cycles - Cycles = 20”); • Tree fusing (TF (GOLOBOFF, 1999)): ocorre a troca de subgrupos entre diferentes árvores, sendo que os subgrupos devem ser o mesmo. O subgrupo compreende todos os grupos com cinco ou mais táxons presentes no consenso das duas árvores e que não apresentam dicotomias resolvidas. Foi utilizado com 20 turnos (“Rounds =10”). As análises foram realizadas com a combinação desses algoritmos citados e os caracteres foram tratados com os esquemas de pesagem igual e pesagem implícita de caracteres, com variação da constante de concavidade k de 1 a 10 a fim de verificar o comportamento das topologias das árvores obtidas (FARRIS, 1969; GOLOBOFF, 1993; GOLOBOFF et al., 2008a). A polarização dos caracteres é resultante do enraizamento dos grupos externos (NIXON; CARPENTER, 1993) Foi realizada a análise com um conjunto de dados, no qual o grupo externo constitui duas espécies do Progarypus (Olpiidae), e o grupo interno contém além das nove espécies de Spelaeochernes, mais sete espécies de Chernetidae, Chernetinae (Austrochernes imitans (Beier, 1969), Austrochernes dewae (Beier, 1967), Tuberochernes cohini Harvey & Wynne, 2014, Hesperochernes bradybaughi Harvey & Wynne, 2014, Maxchernes iporangae, Neochelanops peruanus (Mahnert,1984) e Epichernes guanacastensis Muchmore, 1993). 53

Para descrição das hipóteses obtidas, são apresentados os índices de consistência e de retenção de cada um dos caracteres e das árvores obtidas. 3.5.2 Estudo biogeográfico

A Análise Parcimoniosa de Endemicidade (PAE) pode ser realizada com diferentes unidades de análise (grades, eco regiões e/ou províncias biogeográficas) (MORRONE 1994). Seguimos os passos básicos da PAE, como apresentado por Morrone (1994) como se segue: i. Escolher áreas previamente delimitadas como eco regiões, províncias; ii. Construir uma matriz de caracteres de presença/ausência, onde as colunas representam os táxons e as linhas representam as áreas. Se um táxon ocorre em determinada área, a entrada é “1” e caso não ocorra, a entrada é “0”. Uma linha de área hipotética é acrescentada apenas com zeros para enraizar o cladograma; iii. Realizar uma análise de parcimônia na matriz obtida. Caso mais do que uma árvore se apresente como resultado, realizar um consenso estrito dos cladogramas; iv. Identificar no cladograma os grupos de áreas definidos por pelo menos dois táxons; v. Sobrepor os grupos delimitados no cladograma nas áreas e mapear os táxons endêmicos de cada área, para delimitar o endemismo. O número de táxons (colunas) usados na matriz foram nove [oito espécies descritas por Mahnert (2001) e uma nova espécie de Spelaeochernes (Apêndice)]. O número de áreas foi em relação às províncias biogeográficas descritas por Morrone (2014), onde ocorreram registros do gênero (seis áreas), mais uma área hipotética sem registros para enraizar a árvore (grupo externo). As províncias que ocorreram esses registros foram tratadas como terminais (MORRONE, 1994). As matrizes foram rodadas no programa TNT v. 1.5, aplicando a busca exata pelo mecanismo “Implicit enumeration” para busca da árvore mais parcimoniosa.

4. ÁREAS DE ESTUDO

As áreas amostradas ao longo do projeto, com detalhes de província biogeográfica, vegetação, área geológica/cárstica, datação, litologia, clima e região geográfica, são apresentadas a seguir (Tabela 1,2; Figura 13, 14). Essas áreas de estudo foram escolhidas pois são regiões de onde há material amostrado, depositado na coleção de referência do Laboratório de Estudos Subterrâneos (LES) da Universidade Federal de São Carlos (UFSCar) e projetos em andamento, que permitem a coleta de material em outras cavernas de algumas dessas regiões. Tabela 1. Áreas amostradas com província biogeográfica, vegetação, estado, clima (Köppen), litologia e área geológica/ cárstica, idade onde foram registrados o gênero Spelaeochernes. Siglas na tabela: PA – Pará; CE – Ceará; BA – Bahia, SE – Sergipe, SP – São Paulo, MG – Minas Gerais; Am – Clima monçônico (tropical monçônico); BSh – Clima semiárido quente (seco, semiárido, quente); Aw – Clima savânico (tropical, savânico); As – Clima savânico (tropical, savânico); Cfa – Clima subtropical úmido (temperado, sem estação seca, verão quente); Cwa – Clima subtropical úmido (temperado, inverno seco, verão quente). Província Biogeográfica Vegetação Estado Koppen Litologia Área Cárstica (idade) Floresta Pluvial Grupo Trombetas (Paleozóico, Xingu-Tapajós PA Am Arenito Tropical Siluriano) Amazônica BSh Calciculito Formação Santana (Fanerozóico) CE Aw Unidade Granjeiro (Arqueano) Metamórfico Supergrupo Canudos - Formação As Olhos d'água (Proterozóico) Grupo Una - Unidade Nova América (Proterozóico) Caatinga Caatinga Grupo Una - Unidade Jussara BA Calcário Médio Inferior (Proterozóico) Aw Grupo Una - Unidade Gabriel e Nova América (Proterozóico) Formação Tombador Arenito Conglomerático (Proterozóico) Argilito Conglomerático Grupo Barreiras (Fanerozoico) Calciculito Membro Sapucari (Fanerozoico) SE As Depósito Pântanos e mangues Turfa Floresta (Fanerozoico) Pluvial Complexo Paraíba do Sul Atlântica Metacalcário Tropical (Proterozóico) Atlântica Complexo Turvo-Cajati SP Cfa Metamórfico/ Gnaisse (Proterozóico) Formação Furnas Lageado Metacalcário (Proterozóico) Floresta Formação Sete Lagoas Pluvial BA e (Proterozóico) Calcarenito Tropical MG Cwa Formação Lagoa do Jacaré Atlântica (Proterozóico) MG Quartzito Grupo Andrelândia (Proterozóico) Floresta do Paraná Formação Furnas Lageado Metacalcário Floresta (Proterozóico) Estacional SP Cfa Formação Serra da Boa Vista Granitoide (Proterozóico) Arenito Formação Itaqueri (Fanerozóico) 55

Tabela 2. Áreas amostradas com província biogeográfica, vegetação, estado, clima (Köppen), litologia e área geológica/ cárstica, idade onde foram registrados o gênero Spelaeochernes. Siglas na tabela: BA – Bahia, GO – Goiás, TO – Tocantins, SP – São Paulo, MG – Minas Gerais, MS – Mato Grosso do Sul, PR – Paraná; Aw – Clima savânico (tropical, savânico); Cwa – Clima subtropical úmido (temperado, inverno seco, verão quente); Cfb – Clima oceânico temperado (temperado, sem estação seca, verão fresco). Província Vegetação Estado Koppen Litologia Área Cárstica (idade) Biogeográfica Formação São Desidério BA Aw Calcário (Proterozóico) Formação Lagoa do Jacaré (Proterozóico) GO Calcarenito Formação Sete Lagoas (Proterozóico) TO Complexo Goiano (Arqueano) Formação Vazante (Proterozóico) MG Cwa Calcário Formação Serra de Santa Helena (Proterozóico) Subgrupo Paraopeba GO e MG (Proterozóico) Formação Sapo-Brumadinho Cerrado Cerrado MG (Proterozóico) Metamórfico Formação Caue (Proterozóico) Litofacies Cuiabá (Proterozóico) Facies Bocaina (Proterozóico) MS Calcário Grupo Corumbá (Proterozóico) Formação Cerradinho Aw (Proterozóico) Arenito Formação Piramboia SP (Fanerozóico, Triássico/Jurássico) Grupo Litofacies Arara MT Calcário (Proterozóico) Mata de Formação Votuverava Floresta de Araucária PR Cfb Metacalcário Araucária (Proterozóico)

5. RESULTADOS 5.1 Caracterização morfológica

Os caracteres morfológicos contínuos e merísticos (Tabela 3, 4; Figuras 15, 16), bem como os caracteres discretos (Tabela 5; Figura 17) utilizados para a análise apresentados, foram inseridos em uma matriz resultante com 71 caracteres, sendo 54 contínuos e 17 discretos, com 18 táxons terminais (Tabela 6-8).

Tabela 3. Caracteres morfológicos contínuos e merísticos utilizados na análise filogenética do gênero Spelaeochernes + outros gêneros de Chernetidae (grupo interno) + Progarypus (Olpiidae, grupo externo), com o número dos caracteres utilizados na matriz de análise (caracteres de 0 a 26). Caracteres Caracteres comprimento da Carapaça comprimento da patela da perna I 0 14 (Figura 15A) (Figura 15C) largura da Carapaça largura da patela da perna I 1 15 (Figura 15A) (Figura 15C) comprimento do trocânter do comprimento da tíbia da perna I 2 16 Pedipalpo (Figura 15B) (Figura 15C) largura do trocânter do Pedipalpo largura da tíbia da perna I 3 17 (Figura 15B) (Figura 15C) comprimento do fêmur do Pedipalpo comprimento do tarso da perna I 4 18 (Figura 15B) (Figura 15C) largura do fêmur do Pedipalpo largura do tarso da perna I 5 19 (Figura 15B) (Figura 15C) comprimento da patela do Pedipalpo comprimento do fêmur+patela da 6 20 (Figura 15B) perna IV (Figura 15D) largura da patela do Pedipalpo largura do fêmur+patela da perna IV 7 21 (Figura 15B) (Figura 15D) comprimento da mão do Pedipalpo comprimento da tíbia da perna IV 8 22 com o pedicelo (Figura 15B) (Figura 15D) largura da mão do Pedipalpo largura da tíbia da perna IV 9 23 (Figura 15B) (Figura 15D) comprimento da quela com Pedicelo comprimento do tarso da perna IV 10 24 (Figura 15B) (Figura 15D) comprimento do dedo móvel do largura do tarso da perna IV 11 25 Pedipalpo (Figura 15B) (Figura 15D) comprimento do fêmur da perna I comprimento da seta tátil do tarso da 12 26 (Figura 15C) perna IV (Figura 15D) largura do fêmur da perna I 13 (Figura 15C)

Tabela 4. Caracteres morfológicos contínuos e merísticos utilizados na análise filogenética do gênero Spelaeochernes + outros gêneros de Chernetidae (grupo interno) + Progarypus (Olpiidae, grupo externo), com o número dos caracteres utilizados na matriz de análise (caracteres de 27 a 53). Caracteres Caracteres distância da seta tátil no tarso da Nº de cerdas no opérculo genital do 27 41 perna IV (Figura 15D) macho (Figura 16E) comprimento da quelícera Nº de cerdas no opérculo genital da 28 42 (Figura 15E) fêmea (Figura 16F) largura da quelícera Nº de cerdas na margem anterior da 29 43 (Figura 15E) carapaça (Figura 15A) comprimento do dedo móvel da Nº de cerdas na margem posterior da 30 44 quelícera (Figura 15E) carapaça (Figura 15A) Nº de dentes acessórios no dedo Nº de cerdas no processo 31 45 fixo prolateral manducatório (Figura 16G) Nº de dentes acessórios dedo fixo Nº de cerdas na coxa do pedipalpo 32 46 retrolateral (Figura 16A) (Figura 16G) Nº de dentes acessórios dedo móvel Nº de cerdas na coxa I 33 47 prolateral (Figura 16G) Nº de dentes acessórios dedo móvel Nº de cerdas na coxa II 34 48 retrolateral (Figura 16A) (Figura 16G) Nº de dentes marginais no dedo fixo Nº de cerdas na coxa III 35 49 (Figura 16A) (Figura 16G) Nº de dentes marginais no dedo Nº de cerdas na coxa IV 36 50 móvel (Figura 16A) (Figura 16G) Nº de ramificações da galea (Figura Nº de cerdas na palma da quelícera 37 51 16B) (Figura 16B) Nº de cerdas na borda posterior do Nº de lâminas na sérrula exterior 38 52 tergito (Figura 16C) (Figura 16B) Nº de cerdas no tergito XI (Figura Nº de lâminas no rallum 39 53 16C) (Figura 15F) Nº de cerdas na borda posterior do 40 esternitos (Figura 16D)

Tabela 5. Caracteres morfológicos discretos utilizados na análise filogenética de Spelaeochernes + outros gêneros de Chernetidae (grupo interno) + Progarypus (Olpiidae, grupo externo), e seus estados de caráter, com o número dos caracteres utilizados na matriz de análise (caracteres de 54 a 70). Caracteres 54 ausência [0]; presença [1] de olhos (Figura 17 A,C) 55 ausência [0]; presença [1] de mancha ocelar (Figura 17 B,C) ausência [0]; presença de dente acessórios dedo fixo da quela prolateral 56 [1]; retrolateral [2]; em ambos [3] (Figura 17F) ausência [0]; presença de dente acessórios dedo móvel da quela 57 prolateral [1]; retrolateral [2]; em ambos [3] (Figura 17F) 58 galea simples [0]; ramificada [1] (Figura D, E)) 59 alargamento do fêmur do pedipalpo [0] gradual; [1] abrupto 60 pares de olhos [0] zero; [1] um par; [2] dois pares 61 depressões transversais da carapaça [0] uma; [1] duas (Figura 17A-C) dedos da quela [0] abertos (gapping); [1] fechados (not gapping) (Figura 62 17G) 63 ausência [0]; presença [1] de dimorfismo sexual no pedipalpo 64 ausência [0]; presença [1] de seta dentada na palma da quelícera 65 ausência [0]; presença [1] de espermateca 66 formato da espermateca [0] curta; [1] longa; (Figura 17H-I) 67 ausência [0]; presença [1] de subdivisão no tarso (Figura 17K,L) 68 formato das cerdas posteriores no tergito [0] simples; [1] clavodentada 69 ausência [0]; presença [1] de tergitos subdivididos ausência [0]; presença [1] de seta tátil no tarso da perna IV (Figura 70 17K,L)

Figura 17. Ilustrações exemplificando alguns caracteres. Figuras retiradas de Chambelin (1931) (A-G, K-L), Mahnert (2001) (H) e Harvey e Volschenk (2007) (I-J). A. Carapaça Olpiidae, com quatro olhos; B. Carapaça Chernetidae com manchas ocelares; C. Carapaça Chernetidae com olhos ou manchas ocelares ausentes; D. galea simples; E. galea ramificada; F. parte de dedo fixo do pedipalpo, mostrando dentes acessórios retrolaterais (externos) e prolaterais (internos); G. pedipalpo “gaping”; H. espermateca curta; I. espermateca longa; J. perna IV Olpiidae, mostrando a divisão do tarso; K. perna IV Chernetidae, mostrando seta tátil no tarso. Sem escala.

TAXONOMIA FAMÍLIA CHERNETIDAE MENGE, 1855 SUBFAMÍLIA CHERNETINAE MENGE, 1855 Gênero Spelaeochernes Mahnert, 2001

Spelaeochernes Mahnert 2001: 118–119, figuras 55–66.

Espécie tipo.—Spelaeochernes dentatus Mahnert, 2001, por designação original. Diagnose.— O gênero Spelaeochernes é caracterizado por possuir todas as partes do corpo bem esclerotizadas, carapaça com duas depressões transversais, medianamente granulada, sem qualquer modificação central na margem posterior; duas manchas ocelares fracas ou ausência complete destas; setas clavodentadas; todos os tergitos e esternitos divididos, à exceção do XI, duas setas táteis lateralmente no último tergito; quatro setas táteis no último esternito; cone anal com 2+2 setas lisas; margem anterior do opérculo genital do macho com cerca de 10 setas longas e acuminadas, rodeadas por cerca de 40 setas menores, nas fêmeas com cerca de 25 setas arranjadas bisserialmente; espermateca com dois pequenos sacos, com ou sem granulações e opostos ou não entre si, unidos por uma base que pode ser estreita ou alargada; palma da quelícera com 5-7 setas, das quais 1-3 geralmente com dentículos, galea longa, delgada, com seis ou mais ramos; rallum com quatro lâminas (uma ou mais dentadas). Pedipalpos: mão da quela do macho de algumas espécies com uma protuberância setosa na base do dedo, mais ou menos pronunciada, mas outras espécies com formato normal, como nas fêmeas; presença de dentes acessórios prolaterais e retrolaterais em ambos os dedos da quela; seta longa próximo de ist ausente; tricobótrio ist próximo do mesmo nível que est, it próximo do mesmo nível que et; st mais próximo de t do que de sb; aparato de veneno desenvolvido no dedo móvel da quela, um duto de veneno pequeno presente no dedo fixo; pequeno número de pequenos receptores (sense-spots) presente entre esb e est, e distante de sb. Pernas delgadas, fêmur+patela da perna IV pelo menos 3.7 x, tíbia pelo menos 5.5 x, tarso 6.0 x mais longo que largo, tarso com uma pequena seta tátil, distante do meio e claramente mais longa do que a largura do tarso, garras lisas, seta subterminal lisa e curvada. Distribuição geográfica.— Spelaeochernes está distribuído ao longo de todo território nacional, relacionado à presença de áreas cársticas e não cársticas, onde 65

foram amostras cavidades. Está presente nos estados da Bahia, Ceará, Goiás, Minas Gerais, Mato Grosso do Sul, Mato Grosso, Pará, Paraná, Santa Catarina, Sergipe, São Paulo e Tocantins. Encontra-se nas seguintes províncias biogeográficas (Morrone, 2014): Floresta de Araucária, Atlântica, Caatinga, Cerrado, Floresta do Paraná, e Xingu-Tapajós.

Spelaeochernes altamirae Mahnert, 2001: 123–125, figuras 73–78.

Material tipo.—Parátipo: BRASIL: Pará: 2 fêmeas e 2 machos, Caverna Planaltina, Medicilândia [3.375°S, 52.571°W], em guano de morcegos hematófagos, 12 outubro 1988, E. Trajano (MZSP10284). Outro material examinado.—BRASIL: Pará: 1 macho, 1 fêmea, 1 tritoninfa (LES9828), 2 fêmeas, 1 tritoninfa, 1 deutoninfa (LES9829); 3 machos (LES9830); 1 macho, 1 fêmea (LES9831), 1 macho, 1 fêmea, 1 deutoninfa (LES9825), 2 deutoninfas (LES9826), Gruta do China, Altamira [3.142°S, 51.818°W], 09 julho 2009, M.E. Bichuette, D.R. Pedroso, F. Franco, T. Scatolini; 1 macho, 1 fêmea (LES9827), 1 macho (LES9833), 1 deutoninfa (LES9834), 1 macho, 1 fêmea (LES9835), 1 fêmea (LES9836), 1 macho (LES9837), 2 machos, 1 fêmea (LES9839), Caverna Kararaô, Altamira [3.140°S, 51.818°W], 10 julho 2009, M.E. Bichuette, D.R. Pedroso, F. Franco, T. Scatolini; 1 fêmea (LES9848), Caverna Pedra da Cachoeira, Altamira [3.311°S, 2.341°W], 03 abril 2011, M.E. Bichuette, D.R. Pedroso, J.E. Gallão, D. Monteiro-Neto. Diagnose.— Spelaeochernes altamirae difere das demais espécies do gênero pela morfologia da espermateca que consiste em dois pequenos sacos pareados, com grânulos na porção distal, unidos pela base, com uma pequena distância entre os pedúnculo destes sacos e a base expandida e aberta na extremidade. De acordo com a análise realizada, a combinação dos seguintes caracteres diagnosticam esta espécie: comprimento da carapaça [0], comprimento do fêmur do pedipalpo [4], comprimento da patela do pedipalpo [6], comprimento da quela com pedicelo [10], comprimento do dedo móvel do pedipalpo [11], comprimento do fêmur da perna I [12], comprimento do fêmur+patela da perna IV [20], largura do fêmur+patela da perna IV [21], largura da perna IV [23], comprimento do tarso da perna IV [24], comprimento da quelícera [28], largura da quelícera [29], comprimento do dedo móvel da quelícera [30], número de cerdas da coxa III [49], presença de ocelos [55], alargamento do fêmur a partir da base [59], presença de seta tátil no tarso da perna IV [70]. 66

Distribuição geográfica.— Spelaeochernes altamirae só é encontrado no estado do Pará, na província biogeográfica Xingu-Tapajós, nos municípios de Altamira e Medicilândia, em cavernas próximas ao Rio Xingu, na unidade geomorfológica do Grupo Trombetas em litologia arenítica.

Spelaeochernes armatus Mahnert, 2001: 125–127, figuras 67–72.

Material tipo.—Parátipo: BRASIL: Santa Catarina: 2 tritoninfas (MZSP16596), Gruta de Botuverá II, Botuverá [27.183°S, 49.082°W], 06 fevereiro 1988, R. Pinto-da-Rocha, G. Sessegolo. Diagnose.— Spelaeochernes armatus difere das demais espécies do gênero pelo número de ramos da gálea e pela morfologia da espermateca que consiste em dois sacos pareados, opostos lateralmente, ligeiramente expandidos na extremidade, com poucos grânulos na porção distal, unidos por uma base estreita e aberta na extremidade. De acordo com a análise realizada, a combinação dos seguintes caracteres diagnosticam esta espécie: comprimento da patela do pedipalpo [6], comprimento da mão do pedipalpo com pedicelo [8], comprimento do dedo móvel do pedipalpo [11], comprimento da patela da perna I [14], comprimento do tarso da perna I [18], largura do tarso da perna I [19], comprimento do fêmur+patela da perna IV [20], comprimento da tíbia da perna IV [22], comprimento do tarso da perna IV [24], comprimento da seta tátil do tarso da perna IV [26], comprimento da quelícera [28], largura da quelícera [29], comprimento do dedo móvel da quelícera [30], número de dentes marginais no dedo móvel [36], número de ramificações da galea [37]. Distribuição geográfica.— Spelaeochernes armatus só é encontrado em algumas cavernas do estado de Santa Catarina, na província biogeográfica Atlântica, na unidade geomorfológica do grupo Brusque, em litologia calcária.

Spelaeochernes bahiensis Mahnert, 2001: 127–129, figuras 85-90

Material examinado.— BRASIL: Bahia: 3 Fêmeas (LES9539), Caverna Poço Encantado, Itaetê [12.946°S, 41.105°W], 31 julho 2010, M.E. Bichuette, B. Rantin, J.E. Gallão; 2 machos, 1 fêmea (LES002), 2 machos (LES9563), Caverna Lapa do Bode, Itaetê [12.934°S, 41.065°W], 30 junho 2010, M.E. Bichuette, B. Rantin, J.E. Gallão; 3 machos, 2 fêmeas (LES001), Gruta Natal, Itaetê [12.996°S, 41.090°W], 04 julho 2004, 67

M.E. Bichuette, F.D. Passos; 1 macho (LES9576), Gruna da Paixão, Ibiquera [12.629°S, 41.021°W], 12 julho 2008, M.E. Bichuette, B. Rantin, T.L.C. Scatolini; 1 fêmea (LES9606), Gruna do Cocho, Serra do Ramalho [13.615°S, 43.769°W], 02 junho 2012, M.E. Bichuette, J.E. Gallão, N. Hattori; 1 macho (LES9600), 1 fêmea (LES9603), Gruna do Valdecir, Serra do Ramalho [13.636°S, 43.834°W], 31 maio 2012, M.E. Bichuette, J.E. Gallão, N. Hattori; 1 macho, 1 fêmea (LES9592), 1 deutoninfa (LES9593), 1 macho (LES9649), Gruta Buraco do Cão, Seabra [12.41000°S, 41.60194°], 20 junho 2009, M.E. Bichuette; 2 machos (LES003), Gruta Canoa Quebrada, Palmeiras [12.424°S, 41.557°W], 12 julho 2004, M.E. Bichuette; 1 macho (LES9650), Gruta da Artemizia, Iraquara [12.341°S, 41.577°W], 23 janeiro 2007, M.E. Bichuette; 4 fêmeas (LES006), Gruta Diva de Maura, Iraquara [12.381°S, 41.573°W], 24 setembro 2004, M.E. Bichuette; 1 macho (LES9594), 1 fêmea (LES9595), Gruta Manoel Io Io, Iraquara [12.409°S, 41.553°W], 21 junho 2009, M.E. Bichuette; 2 machos, 2 fêmeas (LES005), Gruta da Torrinha, Iraquara [12.349°S, 41.603°W], 25 setembro 2004, M.E. Bichuette; 1 macho (LES9596), 1 fêmea (LES9597), Gruta Umburana, Iraquara [12.340°S, 41.608°W], 19 junho 2009, M.E. Bichuette. Minas Gerais:1 macho (LES9422), 1 macho, 3 fêmeas, 1 tritoninfa (LES9424), Gruta Bonita, Januária [15.106°S, 44.238°W], 23 julho 2012, M.E. Bichuette, J.E. Gallão, P.P. Rizzato. Diagnose.— Spelaeochernes bahiensis difere das demais espécies do gênero por ter os dedos do pedipalpo “gaping”, e pela morfologia da espermateca, que consiste em dois pequenos sacos ligeiramente alongados, sem expansões, com poucos grânulos na extremidade, fundidos na base e com esta fechada. De acordo com a análise realizada, a combinação dos seguintes caracteres diagnostica esta espécie: distância da seta tátil no tarso da perna IV [27], comprimento da quelícera [28], comprimento do dedo móvel da quelícera [30], número de cerdas na borda posterior do esternito [40], número de cerdas no opérculo genital do macho [41], número de cerdas na margem posterior da carapaça [44], número de cerdas na coxa I [47], número de cerdas na coxa IV [50], dedos da quela “gapping” [62]. Distribuição geográfica.— Spelaeochernes bahiensis é encontrado em cavernas do norte do estado de Minas Gerais, e no estado da Bahia, nas províncias biogeográficas do Cerrado e Caatinga, em cavernas calcárias.

Spelaeochernes dentatus Mahnert, 2001: 119–123, figuras 55–66

Material examinado.—BRASIL: Paraná: 1 fêmea (LES9333), Gruta de Toquinhas, Rio Branco do Sul [25.165°S, 49.301°W], 08 outubro 2011, M.P. Bolfarini, Guimarães. São Paulo: 3 fêmeas, 3 machos, 2 tritoninfas (LES540), Gruta da Tapagem, Eldorado [24.636°S, 48.397°W], 16-20 setembro 2009, F. Pellegati-Franco et al.; 1 tritoninfa (LES 9381), 2 fêmeas (LES9387), Gruta da Tapagem, Eldorado [24.636°S, 48.397°W], 23-25 agosto 2013, M.E. Bichuette et al.; 1 fêmea (LES548), Gruta Capelinha, Cajati [24.851°S, 48.242°W], 13-20 abril 2009, F. Pellegati-Franco et al.; 1 fêmea (LES9357), Gruta da Santana, Iporanga [24.533°S, 48.701°W], 01 outubro 2012, M.E. Bichuette et al.; 6 machos (LES553), Gruta da Santana, Iporanga [24.533°S, 48.701°W], 13-20 abril 2009, F. Pellegati-Franco et al.; 1 macho, 1 fêmea (LES565), Gruta da Santana, Iporanga [24.533°S, 48.701°W], 16-20 setembro 2009, F. Pellegati-Franco et al.; 1 fêmea (LES9360), 1 fêmea (LES9361), 1 deutoninfa (LES9362), 2 machos (LES9365), Gruta da Santana, Iporanga [24.533°S, 48.701°W], 01 outubro 2012, M.E. Bichuette et al.; 3 machos, 1 fêmea, 1 deutoninfa, 1 protoninfa (LES550), Gruta do Morro Preto, Iporanga [24.533°S, 48.699°W], 13-20 março 2009, F. Pellegati-Franco et al.; 1 macho, 1 tritoninfa (LES560), Gruta do Morro Preto, Iporanga [24.533°S, 48.699°W], 16-20 setembro 2009, F. Pellegati-Franco et al.; 3 machos, 1fêmea, 1 protoninfa (LES551), Gruta do Cafezal, Iporanga [24.520°S, 48.714°W], 13-20 março 2009, F. Pellegati-Franco et al.; 1 macho, 1 fêmea (LES566), Gruta do Cafezal, Iporanga [24.520°S, 48.714°W], 16-20 setembro 2009, F. Pellegati-Franco et al.; 1 macho, 2 tritoninfas, 1 deutoninfa (LES544), Gruta Espírito Santo, Iporanga [24.442°S, 48.617°W], 26-30 março 2009, F. Pellegati-Franco et al.; 1 tritoninfa (LES572), Gruta Espírito Santo, Iporanga [24.442°S, 48.617°W], 08-13 setembro 2009, F. Pellegati- Franco et al.; 1 macho, 1 fêmea, 2 tritoninfas, 3 deutoninfas (LES567), Gruta do Monjolinho, Iporanga [24.465°S, 48.584°W], 8-13 setembro 2009, F. Pellegati-Franco et al.; 4 machos, 2 fêmeas, 1 deutoninfa (LES561), Gruta da Pescaria, Iporanga [24.403°S, 48.550°W], 8-13 setembro 2009, F. Pellegati-Franco et al.; 1 macho, 1 deutoninfa (LES547), Gruta Colorida, Ribeirão Grande [24.274°S, 48.420°W], 26-30 março 2009, F. Pellegati-Franco et al.; 1 fêmea (LES570), Gruta Colorida, Ribeirão Grande [24.274°S, 48.420°W], 14-16 setembro 2009, F. Pellegati-Franco et al.; 1 macho (LES562), Toca dos Meninos, Ribeirão Grande [24.263°S, 48.416°W], 14-16 setembro 2009, F. Pellegati-Franco et al.; 1 tritoninfa (LES563), 1 tritoninfa (LES568), 69

3 machos, 3 fêmeas (LES569), Gruta Tatu, Ribeirão Grande [24.271°S, 48.418°W], 14-16 setembro 2009, F. Pellegati-Franco et al.; 2 machos, 1 fêmea (LES9367), Gruta do Rio Capitão Mor, Arapeí [22.694°S, 44.467°W], 23 fevereiro 2013, J.E. Gallão; 1 macho, 2 tritoninfas (LES9368), Gruta Izabel, Arapeí [22.703°S, 44.465°W], 24 fevereiro 2013, J.E. Gallão.

Diagnose.— Spelaeochernes dentatus difere das demais espécies do gênero pela morfologia da espermateca, que consiste em dois pequenos sacos lateralmente expandidos com aparência de achatados, unidos na base em um “pedúnculo” bem curto e fechado. De acordo com a análise realizada, a combinação dos seguintes caracteres diagnostica esta espécie: comprimento da quelícera [28], largura da quelícera [29], comprimento do dedo móvel da quelícera [30], número de cerdas na coxa do pedipalpo [46]. Distribuição geográfica.— Spelaeochernes dentatus é amplamente distribuído em cavernas do Paraná e São Paulo, na unidade geomorfológica do Açungui, bem como em cavernas da Serra da Bodoquena, no estado do Mato Grosso do Sul e um registro em Goiás, na unidade geomorfológica Bambuí.

Spelaeochernes dubius Mahnert, 2001: 129–130, figuras 79–84

Material examinado.— BRASIL: Mato Grosso do Sul: 1 fêmea (LES2643), Abismo Anhumas, Bonito [21.152°S, 56.599°W], 17 outubro 2002, E. Trajano et al.; 1 macho, 2 fêmeas (LES2640), Gruta Lago Azul, Bonito [21.144°S, 56.589°W], 19 outubro 2002, E. Trajano et al.; 1 macho (LES2641), Gruta Pitangueiras, Bonito [21.212°S, 56.655°W], 18 outubro 2002, F. Pioker, et al.; 1 fêmea (LES2644) Gruta Pitangueiras, Bonito [21.212°S, 56.655°W], 22 outubro 2002, E. Trajano et al.; São Paulo: 2 machos, 2 fêmeas (LES9340), 1 fêmea (LES9343), 3 fêmeas (LES9344), 2 machos, 1 fêmea (LES9346), 1 macho (LES9347), Caverna Boca de Sapo, Ipeúna [22.418°S, 47.798°W], 21 novembro 2011, M.E. Bichuette et al.; 1 fêmea (LES333), Gruta do Fazendão, Ipeúna [22.410°S, 47.792°W], 30 maio 2009, M.E. Bichuette et al.; 1 fêmea (LES1617), Gruta do Fazendão, Ipeúna [22.410°S, 47.792°W], 29 novembro 2008, M.E. Bichuette et al.. 70

Diagnose.— Spelaeochernes dubius difere das demais espécies do gênero pela morfologia da espermateca que consiste em dois sacos pareados, opostos lateralmente, ligeiramente estreitado nas extremidades, com poucos grânulos na porção distal, unidos por uma base robusta e fechada na extremidade. De acordo com a análise realizada, o seguinte caráter diagnostica esta espécie: comprimento da seta tátil no tarso da perna IV [26].

Spelaeochernes eleonorae Mahnert, 2001: 130–133, figuras 91–96

Material tipo.—BRASIL: Mato Grosso do Sul: 4 machos, 3 fêmeas e 2 tritoninfas (MZSP16592), Gruta São Miguel, [21.135S°, 56.638°W], 1998, R. Pinto-da-Rocha, G. Sessegolo. Outro material examinado.—BRASIL: São Paulo: 2 fêmeas, 1 macho (LES9335), 3 fêmeas, 1 tritoninfa (LES9336), 1 macho (LES9337), Gruta Sertãozinho de Cima, Altinópolis [21.065°S 47.433°W], 30 junho 2011, M.E. Bichuette et al.; 1 fêmea, 1 tritoninfa (s/n), Caverna Olho de Cabra, Altinópolis [21.122°S, 47.414°W], 04 maio 2016, J.S. Gallo et al.; 1 fêmea (s/n), Caverna Olho de Cabra, Altinópolis [21.122°S, 47.414°W], 29 outubro 2016, J.S. Gallo et al.; 1 macho (s/n), Caverna Prata, Altinópolis [21.142°S, 47.428°W], 31 outubro 2016, J.S. Gallo et al.; 2 machos, 2 fêmeas, 1 tritoninfa (s/n), 2 fêmeas (s/n), Caverna Prata, Altinópolis [21.142°S, 47.428°W], 20 junho 2016, J.S. Gallo et al.; 1 macho, 2 fêmeas (s/n), Caverna Pratinha, Altinópolis [21.142°S, 47.429°W], 31 outubro 2016, J.E. Gallo et al.; 2 tritoninfas (s/n), Caverna Nego Moraes, Altinópolis [21.168°S, 47.428°W], 22 junho 2016, J.S. Gallo et al.; Minas Gerais: 2 tritoninfas (LES470), Cav-02, Sete Lagoas [19.495°S, 44.221°W], 01 junho 2011, L.G.S. Soares; 1 macho (LES471), Cav-03, Sete Lagoas [19.494°S, 44.223°W], 26 março 2011, L.G.S. Soares; 1 macho, 2 fêmeas (LES472), Cav-03, Sete Lagoas [19.494°S, 44.223°W], 01 junho 2011, L.G.S. Soares; 1fêmea (LES9405), Loca da Cultura, São Roque de Minas [20.365°S, 46.202°W], 24 junho 2011, M.E. Bichuette, E.L. Bernardino, D. Monteiro-Neto, J.E. Gallão; 1 fêmea, 2 tritoninfas, 1 deutoninfa (LES9406), Gruta da Piedade, Caeté [19.818°S, 43.676°W], 26 março 2012, M.E. Bichuette, L.E. Faria, J.E. Gallão, A. Rocha, T. Nokio, M. Pablo; 3 machos, 2 fêmeas, 1 tritoninfa (LES9540-9546), Gruta da Piedade, Caeté [19.818°S, 43.676°W], 15 dezembro 2012, L. Emerich, M. Araujo, M. Micaela, R.F. Fonseca, T. Rosado, T. Fonseca; 1 macho, 1 fêmea (LES9548-9549), Gruta da Piedade, Caeté [19.818°S, 71

43.676°W], 07 abril 2013, L. Emerich, M. Araujo, M. Micaela, R.F. Fonseca, T. Rosado, T. Fonseca; 1 macho, 1 fêmea, 1 tritoninfa (LES9409), 1 fêmea, 1 tritoninfa (LES9410), 1 fêmea (LES9411), Gruta do Chuveirinho, Caeté [19.816°S, 43.678°W], 25 março 2012, M.E. Bichuette, L.E. Faria, J.E. Gallão, A. Rocha, T. Nokio, M. Pablo; 1 macho (LES9552), 1 fêmea (LES9553), Gruta do Chuveirinho, Caeté [19.816°S, 43.678°W], 07 abril 2013, L. Emerich, M. Araujo, M. Micaela, R.F. Fonseca, T. Rosado, T. Fonseca; 1 macho, 1 fêmea, 2 tritoninfas (LES9412), Gruta do Triângulo, Caeté [19.817°S, 43.680°W], 25 março 2012, M.E. Bichuette, L.E. Faria, J.E. Gallão, A. Rocha, T. Nokio, M. Pablo; 1 tritoninfa (LES9477), 1 macho (LES9478), Gruta do Manéu, Diamantina [18.281°S, 43.515°W], 20 fevereiro 2014, R.F. Ferreira et al; 2 machos (LES9413-9414), Gruta dos Urubus, Vazante [17.930°S, 46.815°W], 18 junho 2008, M.E. Bichuette, E.L. Bernardino; 1 fêmea (LES9489), 2 machos (LES9490), Gruta Monte Cristo, Diamantina [S18.29703° W43.55852°], 04 agosto 2014, R.F. Ferreira et al.; 1 macho (LES9472), 1 fêmea (LES9473), Gruta Pau Ferro, Monjolos [18.317°S, 44.108°W], 11 novembro 2013, R.F. Ferreira et al.; 1 macho (LES9492), 1 macho (LES9493), 2 machos, 1 tritoninfa, 2 deutoninfas (LES9494), Gruta Pau Ferro, Monjolos [18.317°S, 44.108°W], 07 julho 2014, R.F. Ferreira et al.; 6 machos, 10 fêmeas, 3 tritoninfas, 3 deutoninfas (LES9521-9530, LES9532-9535, LES9537-9538), Gruta Pau Ferro, Monjolos [18.317°S, 44.108°W], 29-31 outubro 2014, R.F. Ferreira et al.; 2 machos, 1 fêmea (LES9454), Lapa das Putas II, Diamantina [18.285°S, 43.520°W], 07 setembro 2013, R.F. Ferreira, et al.; 1 macho (LES9486), 1 fêmea (LES9487), Lapa do Santo Antônio, Monjolos [18.318°S, 44.117°W], 21 fevereiro 2014, R.F. Ferreira et al.; 1 fêmea (LES9455), 1 macho, 1 fêmea (LES9461), Lapa dos Pombos, Diamantina [18.290°S, 43.518°W], 06 setembro 2013, R.F. Ferreira; 2 machos (LES9475-9476), Lapa dos Pombos, Diamantina [18.290°S, 43.518°W], 19 fevereiro 2014, R.F. Ferreira; 2 machos, 7 fêmeas, 2 deutoninfas (LES9462-9463, LES9465-9471), Toca do Geraldo, Monjolos [18.279°S, 44.102°W], 10 setembro 2013, R.F. Ferreira et al.; 7 machos, 6 fêmeas, 8 tritoninfas, 1 deutoninfa, 1 protoninfa (LES9479-9485), Toca do Geraldo, Monjolos [18.279°S, 44.102°W], 22 fevereiro 2014, R.F. Ferreira et al.; 5 machos, 6 fêmeas, 2 tritoninfas, 2 deutoninfas, 1 protoninfa (LES9497-9506), Toca do Geraldo, Monjolos [18.279°S, 44.102°W], 08 julho 2014, R.F. Ferreira et al.; 1 macho, 12 fêmeas, 1 tritoninfa, 2 deutoninfas (LES9507-9520), Toca do Geraldo, Monjolos [18.279°S, 44.102°W], 30 setembro 2014, R.F. Ferreira et al.; Goiás: 1 fêmea (LES9734), Lapa Terra Ronca, São 72

Domingos [13.734°S, 46.357°W], 25 abril 2010, M.E. Bichuette, J.E. Gallão, L.B. Simões; 1 fêmea (LES9756), Caverna São Mateus, São Domingos [13.666°S, 46.379°W], 13 fevereiro 2012, D. Monteiro-Neto, J.E. Gallão, L.B. Simões; Mato Grosso do Sul: 1 macho (LES9806), 1 fêmea (LES9807), Gruta Cinco de Ouro, Canaã [20.571°S, 56.723°W], 01 agosto 2011, S.C. Escarpinati; 1 fêmea (LES9809), Gruta das Fadas, Canaã [20.568°S, 56.725°W], 03 agosto 2011, S.C. Escarpinati; 2 machos (LES2632), 1 macho, 2 fêmeas, 1 tritoninfa (LES2633), 2 fêmeas, 1 tritoninfa (LES2638), 3 fêmeas (LES2639), Gruta do Curé, Bonito [21.203°S, 56.632°W], 20 outubro 2012, E. Trajano, S. Secutti, M. Hara; 1 fêmea (LES2642), Gruta do Mimoso, Bonito [20.902°S, 56.558°W], 21 outubro 2002, R. Bessi; 1 macho (LES2636), Gruta do Tamanduá, Bonito [21.172°S, 56.623°W], 21 outubro 2002, E. Costa Jr.; 1 macho, 1 fêmea (LES2634), Gruta Nossa Senhora Aparecida, Bonito [21.091°S, 56.574°W], 19 outubro 2002, F. Picker, M. Hara; 8 machos, 11 fêmeas, 4 tritoninfas, 3 deutoninfas (LES9811-9824), Gruta São Mateus, Bonito [21.134°S, 56.455°W], 1-2 março 2012, L.M. Cordeiro, R. Borghezan; (MZSP21293). Outro material examinado.— BRASIL: Minas Gerais: machos, fêmeas, tritoninfas, deutoninfas (LES421-LES467), cavernas codificadas consultoria (FZ-13, FZ-12, FZ- 13, FZ-13, FZ-14, FZ-20, BR-83, BR-76, BR-75, FZ-42, FZ-34, BR-56, BR-42, BR-57, BR-24, BR-54, BR-25, FZ-06, FZ-06, BR-09, BR-35, FZ-17, BR-86, BR-89, BR-51, BR-82, BR-45, FZ-56, BR-71, FZ-49, BR-71, BR-86, FZ-88, BR-88, FZ-21, BR-51, BR- 86, BR-16, FZ-97, FZ-27, BR-16), Catas Altas [20.075S, 43.407°W], C.H. Sena, L. Silva, R.F. Ferreira, L.M. Rabelo, L.G.S. Soares, A.F.V. Koken, T. Scatolini, S. Mitri. Diagnose.— Spelaeochernes eleonorae difere das demais espécies do gênero pela morfologia da espermateca que consiste em dois sacos pareados, opostos lateralmente, homogêneos, com poucos grânulos na porção distal, unidos por uma base robusta e expandida, fechada na extremidade. De acordo com a análise realizada, a combinação dos seguintes caracteres diagnostica esta espécie: largura da quelícera [29], número de cerdas na coxa do pedipalpo [46], alargamento do fêmur do pedipalpo abrupto [59].

Spelaeochernes gracilipalpus Mahnert, 2001: 133–135, figuras 97–101

Material examinado.—BRASIL: São Paulo: 1 fêmea (LES543), Gruta Temimina II, Apiaí [24.389°S, 48.570°W], 26-30 março 2009, F. Pellegati-Franco et al.; 1 macho, 1 73

fêmea (LES557), Gruta Temimina II, Apiaí [24.389°S, 48.570°W], 08-13 setembro 2009, F. Pellegati-Franco et al.; 1 macho, 1 fêmea (LES554), Gruta Detrás, Ribeirão Grande [24.270°S, 48.417°W], 14-16 setembro 2009, Pelegatti-Franco et al.; 1 macho, 1 tritoninfa (LES546), Gruta do Chapéu, Apiaí [24.431°S, 48.588°W], 26-30 março 2009, F. Pellegati-Franco et al.; 1 macho, 1 fêmea, 1 deutonifa (LES571), Gruta do Chapéu, Apiaí [24.431°S, 48.588°W], 08-13 novembro 2009, F. Pellegati-Franco et al.; 1 macho (LES9338), 14 junho 2008, M.E. Bichuette et al.; 1fêmea (LES542), 2 machos, 1 fêmea, 1 deutoninfa (LES545), Gruta do Chapéu Mirim II, Apiaí [24.431°S, 48.586°W], 23-30 março 2009, F. Pellegati-Franco et al.; 1 fêmea (LES549), Gruta Jane Mansfield, Ribeirão Grande [24.263°S, 48.445°W], 26-30 março 2009, F. Pellegati-Franco et al.; 1 macho, 1 fêmea, 1 tritoninfa (LES564), Gruta Jane Mansfield, Ribeirão Grande [24.263°S, 48.445°W], 26-30 março 2009, F. Pellegati-Franco et al.; 2 fêmeas, 1 deutoninfa, 1 protoninfa (LES558), Gruta Mãozinha, Ribeirão Grande [24.273°S, 48.449°W], 14-16 setembro 2009, F. Pellegati-Franco et al,; 2 fêmeas (LES552), Gruta do Minotauro, Ribeirão Grande [24.272°S, 48.456°W], 26-30 março 2009, F. Pellegati-Franco et al.;2 fêmeas (LES555), Gruta do Minotauro, Ribeirão Grande [24.272°S, 48.456°W], 14-16 setembro 2009, F. Pellegati-Franco et al,; 1 fêmea (LES559), Gruta Santa, Ribeirão Grande [24.268°S, 48.437°W], 14-16 setembro 2009, F. Pellegati-Franco et al,; Diagnose.— Spelaeochernes gracilipalpus difere das demais espécies do gênero pela morfologia da espermateca que consiste em dois sacos pareados, opostos lateralmente, com a base de cada saco estreitando-se em direção à base da espermateca, ligeiramente irregular nas margem, principalmente nas extremidades, com poucos grânulos na porção distal, unidos por uma base estreita e fechada na extremidade. De acordo com a análise realizada, a combinação dos seguintes caracteres diagnostica esta espécie: largura do fêmur do pedipalpo [5], largura da patela do pedipalpo [7], largura do fêmur+patela da perna IV [21], número de cerdas no opérculo genital do macho [41], número de cerdas na coxa III [49], número de cerdas na coxa IV [50], presença de seta dentada na palma da quelícera [62].

Spelaeochernes pedroi Mahnert, 2001: 135–136, figuras 102–106

Material tipo.—BRASIL: Bahia: 1 fêmea, Gruta Califórnia, Pau Brasil [15.412°S, 39.684°W], 28 outubro 1997, E. Trajano (MZSP16589); 74

Outro material examinado.— BRASIL: Ceará: 3 machos (LES9801), 3 machos (LES9802), 2 machos, 3 fêmeas, 1 tritoninfa (LES9803), Gruta do Brejinho, Araripe [7.230°,S 39.996°W], 10 julho 2002, E. Trajano, M.E. Bichuette, L.A. Souza-Kury; Goiás: 1 macho (LES9783), 1 fêmea (LES9784), 1 macho, 2 fêmeas, 1 tritoninfa (LES9785), 1 fêmea (LES97870), Gruta Fundo de Quintal I, Mambaí [14.487°S, 46.119°W], 29 outubro 2012, M.E. Bichuette, J.E. Gallão, L.B. Simões, D. Monteiro- Neto, C.S. Fernandes; 1 macho (LES9767), 1 fêmea (LES9768), 1 fêmea (LES9770), Gruta dos Revolucionários, Posse [14.291°S, 46.253°W], 20 junho 2012, M.E. Bichuette, J.E. Gallão, L.B. Simões, D. Monteiro-Neto; 1 fêmea (LES9778), 1 macho (LES9780), 1 macho (LES9781), Gruta da Tarimba, Mambaí [14.411°S, 46.174°W], 27-28 outubro 2012, M.E. Bichuette, J.E. Gallão, L.B. Simões, D. Monteiro-Neto, C.S. Fernandes; 1 tritoninfa (LES9777), Sumidouro do São Domingos II, São Domingos [13.440°S, 46.431°W], 17 junho 2012, J.E. Gallão, L.B. Simões, D. Monteiro-Neto; (MZSP21299), (MZSP21300), (MZSP21301), (MZSP21302). Diagnose.— Spelaeochernes pedroi difere das demais espécies do pela morfologia da espermateca que consiste em dois sacos pareados, opostos lateralmente, com a base de cada saco estreitando-se em direção à base da espermateca, ligeiramente irregular nas margem, principalmente nas extremidades, com poucos grânulos na porção distal, unidos por uma base bem curta e ligeiramente expandida, como um disco, e fechada na extremidade. De acordo com a análise realizada, a combinação dos seguintes caracteres diagnostica esta espécie: comprimento da quelícera [28], largura da quelícera [29], comprimento do dedo móvel da quelícera [30], dedos da quela “gapping” [62].

Spelaeochernes popeye sp. n. Figuras no Apêndice

Material tipo.— Holótipo macho. BRAZIL: Sergipe: Caverna Toca da Raposa, Laranjeiras [10.814°S, 37.179°W], em pilhas de guano de morcegos frugívoros, 20 outubro 2014, M.E. Bichuette, M.J.R. Costa, D.C.C. Silva, E.J. Silva, R.M. Souza (MZSP71460). Alótipo fêmea, mesmos dados do holótipo (MZSP71461). Parátipos: BRASIL: Sergipe: 2 fêmeas e 3 machos, mesmos dados do holótipo (MZSP71462); Bahia: 2 fêmeas, 1 deutoninfa, 1 tritoninfa, Caverna Borboletas, Paripiranga [10.637°S, 37.862°W], em pilhas de guano de morcegos frugívoros, 24 novembro 2014, J.E. Gallão, M. Bolfarini, M. Rosendo, R. Moreira (MZSP71463); 1 75

macho, Caverna da Presa II, Paripiranga [10.635°S, 37.878°W], em pilhas de guano de morcegos frugívoros, 23 novembro 2014, J.E. Gallão, M. Bolfarini, M. Rosendo, R. Moreira (MZSP71464). Outro material examinado.— BRASIL: Sergipe: 1 fêmea, Caverna Casa do Caboclo, Japaratuba [10.632°S, 36.883°W], em pilhas de guano de morcegos frugívoros, 19 outubro 2014, M.E. Bichuette, M.J.R. Costa, D.C.C. Silva, E.J. Silva, R.M. Souza (LES9728); 2 machos, Caverna Aventureiros, Laranjeiras [10.803°S, 37.180°W], em pilhas de guano de morcegos frugívoros, 20 outubro 2014, M.E. Bichuette, M.J.R. Costa, D.C.C. Silva, E.J. Silva, R.M. Souza (LES9731-32); Bahia:1 macho, 1 fêmea, Caverna Fim do Morro do Parafuso, Paripiranga [10.640°S, 37.867°W], em pilhas de guano de morcegos frugívoros, 22 novembro 2014, J.E. Gallão, M. Bolfarini, M. Rosendo, R. Moreira (LES9691); 1 fêmea, Caverna do Zumbi, Paripiranga [10.636°S, 37.885°W], em pilhas de guano de morcegos frugívoros, 25 novembro 2014, J.E. Gallão, M. Bolfarini, M. Rosendo, R. Moreira (LES9695); 1 macho, Caverna do Lola, Paripiranga [10.642°S, 37.873°W], em pilhas de guano de morcegos frugívoros, 26 novembro 2014, J.E. Gallão, M. Bolfarini, M. Rosendo, R. Moreira (LES9697); 2 machos, 1 fêmea, Fenda do Márcio, Paripiranga [10.636°S, 37.875°W], em pilhas de guano de morcegos frugívoros, 23 novembro 2014, J.E. Gallão, M. Bolfarini, M. Rosendo, R. Moreira (LES9710); 1 macho, 1 fêmea, 1 tritoninfa, Abismo Aroeira, Paripiranga [10.623°S, 37.866°W], em pilhas de guano de morcegos frugívoros, 26 novembro 2014, J.E. Gallão, M. Bolfarini, M. Rosendo, R. Moreira (LES9698); 2 macho, 1 fêmea, 2 deutoninfas, Caverna Brilhantina, Paripiranga [10.637°S, 37.861°W], em pilhas de guano de morcegos frugívoros, 24 novembro 2014, J.E. Gallão, M. Bolfarini, M. Rosendo, R. Moreira (LES9708); 3 machos, 1 fêmea, 1 tritoninfa, Caverna da Presa I, Paripiranga [10.635°S, 37.878°W], em pilhas de guano de morcegos frugívoros, 23 novembro 2014, J.E. Gallão, M. Bolfarini, M. Rosendo, R. Moreira (LES9711); 1 deutoninfa, Fenda da Costura, Paripiranga [10.636°S, 37.875°W], em folhiço próximo de pilhas de guano de morcegos frugívoros, 23 novembro 2014, J.E. Gallão, M. Bolfarini, M. Rosendo, R. Moreira (LES9721); 1 macho, 1 tritoninfa, Caverna Escondidinho, Paripiranga [10.637°S, 37.877°W], em pilhas de guano de morcegos frugívoros, 23 novembro 2014, J.E. Gallão, M. Bolfarini, M. Rosendo, R. Moreira (LES9696). Diagnose.—Spelaeochernes popeye sp. n. difere das demais espécies do gênero pela morfologia da espermateca que consiste em dois pequenos sacos 76

pareados como “bexigas murchas” anteriormente posicionados, sem grânulos na extremidade distal, unidos pela base, mas não fechado nesta, e pela completa ausência de manchas ocelares. De acordo com a análise realizada, a combinação dos seguintes caracteres diagnostica esta espécie: distância da seta tátil no tarso da perna IV [27], número de cerdas no opérculo genital do macho [41], presença de seta dentada na palma da quelícera [64].

Spelaeochernes sp.

Material examinado.—BRASIL: Bahia: 1 fêmea (LES9561), Gruna Parede Vermelha, Andaraí [12.878°S, 41.316°W], 31 maio 2010, J.E. Gallão et al.; 1 macho (LES9567), Gruta do Paulo, São Desidério [12.389°S, 44.920°W], 03 novembro 2008, M.E. Bichuette, T.L.C. Scatolini, D.R. Pedroso, S.J. Silva; Minas Gerais: 2 machos, 4 fêmeas, 1 tritoninfa (LES5725-5728), Lapa Arco da Lapa, Presidente Olegário [18.208°S, 46.148°W], 29 setembro 2013, T. Zepon et al.; 1 tritoninfa (LES5732), Lapa Arco da Lapa, Presidente Olegário [18.208°S, 46.148°W], 21 janeiro 2014, T. Zepon et al.; 2 fêmeas, 3 protoninfas (LES5733), Lapa Arco da Lapa, Presidente Olegário [18.208°S, 46.148°W], 14 abril 2014, T. Zepon et al.; 1 macho (LES5736), Lapa Arco da Lapa, Presidente Olegário [18.208°S, 46.148°W], 13 junho 2014, T. Zepon et al.; 1 macho (LES5740), Lapa da Fazenda São Bernardo, Presidente Olegário [18.276°S, 46.112°W], 30 novembro 2013, T. Zepon et al.; 1 fêmea (LES5694), Lapa Vereda da Palha, Presidente Olegário [18.255°S, 46.126°W], 27 setembro 2013, T. Zepon et al.; 1 macho, 2 fêmeas, 1 tritoninfa (LES5695-5697), Lapa Vereda da Palha, Presidente Olegário [18.255°S, 46.126°W], 22 janeiro 2014, T. Zepon et al.; 1 macho (LES5701), Lapa Vereda da Palha, Presidente Olegário [18.255°S, 46.126°W], 12 junho 2014, T. Zepon et al.; 2 machos, 1 fêmea, 1 deutoninfa (LES5705-5706), Lapa Zé de Sidinei, Presidente Olegário [18.301°S, 46.094°W], 28 setembro 2013, T. Zepon et al.; 2 fêmeas (LES 5708-5709), Lapa Zé de Sidinei, Presidente Olegário [18.301°S, 46.094°W], 24 janeiro 2014, T. Zepon et al.; 1 macho, 1 fêmea, 2 tritoninfas (LES5712- 5715), Lapa Zé de Sidinei, Presidente Olegário [18.301°S, 46.094°W], 16 abril 2014, T. Zepon et al.; 1 macho, 3 fêmeas, 1 tritoninfa (LES5716-5719), Lapa Zé de Sidinei, Presidente Olegário [18.301°S, 46.094°W], 14 junho 2014, T. Zepon et al.; 3 machos, 4 fêmeas, 1 tritoninfa (LES9556-9560), Lapa da Forquilha, Baldim [19.140°S, 77

43.810°W], W.S. Correa.; 5 macho, 5 fêmeas, 2 tritoninfas,1 deutoninfa (LES7680- 7683), Cavernas Supercal (SUP06, 017, 03, 07, 027), Pains [20.361°S, 45.611°W], 01 maio 2015 / 10 novembro 2015, Equipe Spelayon.; Mato Grosso: 1 tritoninfa (LES9851), Toca do Sorvete, Nobres [14.444°S, 56.024°W], 06 maio 2015, M.E. Bichuette, A. Chagas-Jr, G.A. Nunes; 1 fêmea (LES9852), Toca da Serra Rica, Nobres [14.438°S, 56.006°W], 04 maio 2015, M.E. Bichuette, A. Chagas-Jr, G.A. Nunes; 3 machos, 2 fêmeas, 3 tritoninfas, 1 deutonifa (LES9853, LES9855-9856), Toca Ronco do Bugio, Nobres [14.452°S, 55.987°W], 22 setembro 2015, M.E. Bichuette, A. Chagas-Jr, D.M. von Schimonsky; 1 macho, 2 fêmeas, 1 tritoninfa, 1 deutoninfa (LES9860-9861) Toca do Quati, Nobres [14.453°S, 55.986°W], 22 setembro 2015, M.E. Bichuette, A. Chagas-Jr, D.M. von Schimonsky; Tocantins: 3 machos, 1 fêmea, 4 tritoninfas, 2 deutoninfas (LES9792-9797), Cav002/Geo008, Arraias [12.945°S, 46.743°W], 09-12 dezembro 2011, M.P. Bolfarini et al..

Com a análise dos caracteres morfológicos, e a inclusão da nova espécie no gênero Spelaeochernes, é proposto uma chave dicotômica para identificação das nove espécies de Spelaeochernes, baseada na chave dicotômica de Chernetidae encontrados em cavernas do Brasil, apresentada por Mahnert (2001).

CHAVE DICOTÔMICA DAS ESPÉCIES DE SPELAEOCHERNES

1a. Galea com 6-7 ramificações...... 2 1b. Galea com 8-10 ramificações; fêmur do pedipalpo com pelo menos 1,00 mm de comprimento e comprimento da quela de pelo menos 1,74 mm); porção ventrobasal da mão do pedipalpo com um aglomerado de cerdas, pedipalpo do macho alargado na porção dorsal-distal, com uma protuberância direcionada anteriormente, espermateca com dois sacos pareados, opostos lateralmente, ligeiramente expandidos na extremidade, com poucos grânulos na porção distal, unidos por uma base estreita e aberta na extremidade .....Spelaeochernes armatus 2a. Fêmur do pedipalpo com um alargamento lateral abrupto a partir do pedicelo, e após o alargamento, laterais paralelas...... 3 2b. Fêmur do pedipalpo com um alargamento gradual a partir do pedicelo, formato de clava...... 4 3a. Pedipalpo robusto, fêmur 2,7-3,1 vezes, patela 2,3-2,7 vezes, quela 2,7-3,2 vezes mais longo do que largo; 2-4 dentes acessórios prolaterais (internos) no dedo móvel da quela, espermateca com dois sacos pareados, opostos lateralmente, homogêneos, com poucos grânulos na porção distal, unidos por uma base robusta e expandida, fechada na extremidade ...... Spelaeochernes eleonorae 3b. Pedipalpo delgado, fêmur pelo menos 3,6 vezes, patela pelos menos 2,9 vezes, quela pelo menos 3,4 vezes mais longo do que largo; total ausência de dentes acessórios prolaterais (internos) do dedo móvel do quela, espermateca com dois pequenos sacos pareados, com grânulos na porção distal, unidos pela base, com uma pequena distância entre os pedúnculo destes sacos e a base expandida e aberta na extremidade...... Spelaeochernes altamirae 4a. Dedos da quela abertos (gaping) ...... 5 4b. Dedos da quela fechados (not gaping) ...... 6 5a. Fêmur do pedipalpo do macho 3,1 a 3,3 vezes, da fêmea 3,4-3,5 vezes; patela do macho 2,5-2,7 vezes, da fêmea 2,8-2,9 vezes mais longo do que largo; 45-51 dentes no dedo fixo da quela, 48-57 dentes no dedo móvel da quela; comprimento da seta tátil no tarso IV 0,08-0,10 mm, espermateca com dois pequenos sacos ligeiramente alongados, sem expansões, com poucos grânulos na extremidade, fundidos na base e com esta fechada...... Spelaeochernes bahiensis 79

5b. Fêmur do pedipalpo do macho 3,3-3,7 vezes, da fêmea 3,2-3,6 vezes, patela de ambos os sexos 2,8-3,0 vezes mais longo que largo; 52-61 dentes no dedo fixo da quela, 57-68 dentes no dedo móvel da quela; comprimento da seta tátil no tarso IV 0,11-0,13 mm, espermateca com dois sacos pareados, opostos lateralmente, com a base de cada saco estreitando-se em direção à base da espermateca, ligeiramente irregular nas margem, principalmente nas extremidades, com poucos grânulos na porção distal, unidos por uma base bem curta e ligeiramente expandida, como um disco, e fechada na extremidade...... Spelaeochernes pedroi 6a. Todas as setas da palma da quelícera (de 6-8) lisas ...... 7 6b. Pelo menos 1-2 setas na palma da quelícera (de 5-7) dentadas; fêmur do pedipalpo no máximo 3,6 vezes, patela 3,0 vezes, quela 3,5 vezes mais longo que largo ...... 8 7a. Fêmur do pedipalpo 2,8-3,3 vezes; patela 2,4-2,6 vezes, quela 2,1-2,9 vezes mais longo do que largo; comprimento do fêmur 0,89-1,00 mm (♂) 0,72-1,01 mm (♀), pedipalpo do macho alargado na parte posterior, com protuberância lateral, espermateca com dois pequenos sacos pareados como “bexigas murchas” anteriormente posicionados, sem grânulos na extremidade distal, unidos pela base, mas não fechado nesta, ausência de manchas ocelares...... Spelaeochernes popeye sp. nov. 7b. Fêmur do pedipalpo 3,6-3,8 vezes; patela 2,9-3,2 vezes, quela 3,4-3,9 vezes mais longo do que largo; comprimento do fêmur 0,76-0,82 mm (♂) 0,90-0,95 mm (♀), espermateca com dois sacos pareados, opostos lateralmente, com a base de cada saco estreitando-se em direção à base da espermateca, ligeiramente irregular nas margem, principalmente nas extremidades, com poucos grânulos na porção distal, unidos por uma base estreita e fechada na extremidade...... Spelaeochernes gracilipalpus 8a. Comprimento do fêmur do pedipalpo 0,91-1,17 mm, patela 0,91-1,18 mm, quela com pedicelo 1,64-2,02 mm; quela dos machos pode conter uma protuberância na lateral mediana próximo à base do dedo, espermateca com dois pequenos sacos lateralmente expandidos com aparência de achatados, unidos na base em um “pedúnculo” bem curto e fechado...... Spelaeochernes dentatus 8b. Comprimento do fêmur do pedipalpo 0,71-1,02 mm, patela 0,69-0,93 mm, quela com pedicelo 1,30-1,83 mm; mão dos machos sem qualquer protuberância na parte mediana da mão, espermateca com dois sacos pareados, opostos 80

lateralmente, ligeiramente estreitado nas extremidades, com poucos grânulos na porção distal, unidos por uma base robusta e fechada na extremidade...... Spelaeochernes dubius

1.1 0.09 0.12 0.11

0.126 0.134 0.121 0.122 1.200 0.768 0.816 0.12 0.13 0.10 0.11 0.13 0.13 0.10 0.12 0.11 0.91 0.58 1.07 1.02 0.66 1.03 0.76 0.94 0.81 0.86 0.91 - - - - 0.175 0.925 ------2 3 1 1 ? - - 0.134 0.704 0.98 0.08 0.09 0.09 0.11 0.12 0.08 0.09 0.11 0.12 0.08 0.10 0.09 0.81 0.49 0.77 0.79 0.59 0.98 0.65 0.66 0.60 0.73 0.72

0.14 0.70 0.114 0.125 0.107 0.092 0.947 0.614 0.704

0.83

1.352 0.582 1.03 0.67 0.95 0.80 0.88 0.84 2.408 1.480 1.635 0.59 0.68 0.43 0.55 1.07 0.80 0.86 0.89 1.60 1.80 1.04 1.17 2.02 1.36 2.02 1.53 1.83 1.67 1.69 1.76 - 1.825 ------2 2 1 0 - 1.72 0.692 1.390 0.78 0.58 0.90 0.61 0.65 0.63 0.55 0.62 0.38 0.47 0.76 0.58 0.74 0.59 1.37 1.72 0.92 1.02 1.64 1.16 1.74 1.28 1.30 1.21 1.42 1.45 0.778 1.42 1.342 0.557 1.992 1.158 1.552

0.21 0.17

0.235 0.525 0.526 0.506 0.30 0.31 0.16 0.17 0.29 0.14 0.21 0.16 0.19 0.20 0.18 0.34 0.46 0.43 0.96 0.65 0.36 0.70 0.50 0.60 0.57 0.48 0.57 0.79 - - 0.188 0.197 ------2 1 0 9 ? - - 0.41 0.218 0.213 0.18 0.14 0.26 0.30 0.12 0.15 0.22 0.13 0.19 0.13 0.15 0.14 0.15 0.28 0.34 0.37 0.47 0.47 0.27 0.55 0.41 0.40 0.44 0.41 0.45 0.45

0.17 0.15 0.205 0.385 0.403 0.486

1.01

1.523 0.736 0.71 1.01 0.84 0.90 0.87 0.86 1.189 0.658 0.797 0.88 0.57 0.66 1.13 1.04 0.88 0.89 0.73 0.80 0.69 1.11 0.75 1.10 0.87 1.04 0.92 0.94 1.00 0.84 - 0.935 ------2 0 0 8 ? - 0.8 0.859 0.573 0.62 0.91 0.64 0.66 0.64 0.72 0.83 0.48 0.55 0.87 0.82 0.76 0.60 0.60 0.75 0.62 0.91 0.64 1.01 0.72 0.66 0.71 0.80 0.84 0.59 0.883 0.89 1.429 0.726 0.952 0.568 0.698

0.4 0.1 0.23 0.37 0.34

- 0.083 0.083 0.072 0.364 0.378 0.371 0.11 0.08 0.06 0.09 0.06 0.07 0.07 0.08 0.19 0.25 0.28 0.54 0.41 0.32 0.35 0.29 0.37 - - - - 0.23 ------1 9 ? ? 0 7 - 0.06 0.06 0.089 0.079 0.316 0.34 0.07 0.2

0.20 0.28 0.27 0.10 0.07 0.05 0.08 0.05 0.06 0.06 0.06 0.17 0.21 0.26 0.35 0.31 0.27 0.24 0.26 0.28

0.082 0.074 0.057 0.290 0.314 0.314

0.52

0.752 0.371 0.59 0.45 0.59 0.46 0.50 0.52 0.50 1.474 0.780 0.942 1.18 0.84 0.93 0.86 0.91 0.46 0.57 0.32 0.36 0.47 0.50 1.00 1.23 0.61 0.68 1.11 0.72 1.08 1.02 0.96 ------1 8 ? 0 6 0.91 0.442 0.48 0.39 0.55 0.36 0.37 0.47 0.42 0.91 0.71 0.69 0.68 0.77 0.44 0.48 0.28 0.30 0.36 0.33 0.85 1.05 0.53 0.60 0.79 0.65 0.99 0.82 0.69 0.495 0.736 0.365 1.181 0.642 0.824

0.4 0.35 0.10

0.351 0.347 0.353 0.116 0.111 0.108 0.09 0.10 0.10 0.23 0.24 0.27 0.50 0.21 0.28 0.27 0.32 0.25 0.30 0.34 0.08 0.08 0.09 0.11 0.07 0.12 0.08 0.10 0.17 ------1 7 ? 0 5 0.07 0.334 0.174 0.31 0.26 0.07 0.08 0.08 0.08 0.19 0.20 0.24 0.34 0.17 0.23 0.24 0.25 0.22 0.24 0.25 0.07 0.07 0.08 0.09 0.06 0.10 0.07 0.08 0.14

0.280 0.295 0.307 0.115 0.087 0.102

0.56

0.55 0.59 1.696 0.846 1.042 1.17 0.77 0.87 1.02 0.98 0.95 1.03 0.422 0.72 0.47 0.66 0.55 0.62 0.58 0.61 1.21 0.64 0.69 1.22 1.08 1.01 0.31 0.35 1.01 - 0.48 0.928 ------1 6 ? 0 4 - - 0.36 0.944 0.621 0.4 0.48 0.47 0.91 0.70 0.72 0.71 0.69 0.82 0.85 0.52 0.39 0.61 0.42 0.41 0.39 0.41 1.11 0.57 0.60 0.90 1.00 0.72 0.27 0.27 0.86 0.91 0.503 1.344 0.656 0.974 0.397

0.18 0.12 0.10 0.16 0.12

0.395 0.352 0.304 0.172 0.146 0.14 0.43 0.31 0.12 0.14 0.14 0.15 - - - - - 0.142 ------? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 1 5 ? 0 3 ? - 0.1 0.1 0.11 0.332 0.253 0.11 0.07 0.13 0.10 0.11 0.31 0.24 0.11 0.09 0.10 0.11

0.10 0.157 0.290 0.265 0.282 0.168 0.136

0.43 0.54

0.50 0.52 0.784 0.520 0.566 0.63 0.41 0.57 0.50 0.55 0.53 0.52 0.73 0.60 0.23 0.29 0.31 0.34 - - 0.864 ------? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 1 4 ? 0 2 ? - 0.56 0.576 0.42 0.42 0.47 0.34 0.54 0.37 0.37 0.35 0.39 0.56 0.50 0.21 0.25 0.26 0.29 0.83 0.403 0.495 0.638 0.424 0.518

0.86 0.60 0.67 0.77 0.21 0.13 0.15

1.288 0.922 0.232 0.192 0.182 0.17 0.17 0.18 0.61 0.65 0.71 0.92 0.73 0.77 0.82 0.86 0.16 0.14 0.21 0.18 0.17 0.57 ------1.021 ------? 1 3 ? 0 1 - 0.1 0.12 para gêneros de Chernetinae. Caracteres não presentes nas descrições ou não observáveis codificados como “?”. como ou codificados observáveis não não nas descrições presentes Chernetinae. de Caracteres gêneros para 0.848 0.249 ) 0.75 0.51 0.60 0.63 0.16 0.11 0.12 0.14 0.14 0.14 0.57 0.55 0.61 0.80 0.63 0.68 0.67 0.61 0.11 0.12 0.18 0.13 0.14 0.52

0.83 0.946 0.736 0.218 0.175 0.161 23 -

0.3 0.34 -

0.37 0.25 0.34 0.28 0.31 0.28 0.30 0.31 0.78 0.87 0.99 0.95 0.98 1.00 0.496 0.269 1.376 0.978 1.040 1.06 0.21 1.13 1.06 0.45 0.55 0.22 0.92 0.95 0.72 0.78 1.37 ------? 1 2 0 0

0.305 1.009 0.27 0.22 0.33 0.21 0.22 0.21 0.25 0.25 0.67 0.77 0.72 0.77 0.82 0.84 0.92 0.16 1.01 0.85 0.43 0.47 0.268 0.18 0.83 0.93 0.60 0.70 1.04 0.215 0.493 0.268 1.072 0.800 0.956 contínuos (0 contínuos

sp. nov. sp. sp. nov. sp.

caracteres caracteres

imitans dewae imitans dewae

Matriz de Matriz . 6

Spelaeochernes armatus armatus Spelaeochernes bahiensis Spelaeochernes dubius Spelaeochernes eleonorae Spelaeochernes gracilipalpus Spelaeochernes pedroi Spelaeochernes popeye Spelaeochernes Austrochernes Austrochernes cohini Tuberochernes bradybaughi Hesperochernes iporangae Maxchernes peruanus Neochelanops guanacastensis Epichernes dentatus Spelaeochernes altamirae Spelaeochernes Spelaeochernes eleonorae Spelaeochernes gracilipalpus Spelaeochernes pedroi Spelaeochernes popeye Spelaeochernes gracilis Progarypus setifer Progarypus Maxchernes iporangae Maxchernes peruanus Neochelanops guanacastensis Epichernes dentatus Spelaeochernes altamirae Spelaeochernes armatus Spelaeochernes bahiensis Spelaeochernes dubius Spelaeochernes gracilis Progarypus setifer Progarypus Austrochernes Austrochernes cohini Tuberochernes bradybaughi Hesperochernes

Tabela

67 61 58 67 51 68 36 48 38 40 48 67 54 61 55 66 55 ------3 5 37 58 52 46 61 39 67 35 44 36 33 46 56 51 58 45 50 45

20 18 18 17 20 20 23 19 22 20 20 20 21 20 21 ------5 2 20 18 17 18 16 17 16 17 18 19 18 21 18 19 17 20 18 17

9 7 11 7 5 8 1 9 6 6 8

10 12 12 ------3 4 0 0 4 9 - - -

7 7 7 7 7 6 7 7 8 7 7 5 0 4 3 6 0 7 3 4 4 ------4 8 8 5 1 5 5 6 6 5 6 5 10 6 6 6 6 6 5 6 6 6 6 6

17 55 52 65 36 32 21 31 37 38 20 ------5 0 ? - 34 32 70 30 40 35

15 45 28 60 26 26 13 24 18 15

2 4 4 6 6 6 4 4 4 3 4 12 ------3 3 0 0 0 2 0 3 - 1 2 0 5 5 4 2 2 2 1 2 8

14 21 23 25 21 24 26 19 22 23 18 21 26 13 14 ------4 9 ? - - 14 28 9 9 12 20 15 23 18 19 22 16 20 14 14 18 12

13 7 7 4 9 8

15 16 16 21 15 17 26 17 22 25 17 21 10 10 10 13 11 12 10 11 10 ------13 14 23 3 2 0 0 7 ------4 8 ? ------12 23 4 4 1 6 5 6 7 6 9 9 8 6 9 5 9 8 8 12 14 14 10 19 13 13 18 14 21 11 13 16

14 11 11 12 15 20 21 15 21 14 10 17 24 ------4 7 ? - - - - 13 13 18 18 9 8 9 9 12 10 10 10 12 15 16 12 14

4 4 9 9 4 4 5 5 5 4 4 10 12 ------3 1 0 0 5 3 1 - - 2 2 0 8 3 2 3 4 3 3 3

7 8

42 42 37 22 38 37 30 37 39 ------4 6 ? 30 16 25 50 35 30 35 35 40 31 32 19 27 30 21 32 19

5 5 5 5 5 5 5 5 6 ------

4 5 4 5 3 3 3 3 5 5 ? 0.294 0.243 0.252 0.28 - - - - 4 4 4 4 4 4 4 4 4 3 0 ? ? 0.24 0.21 0.24 0.24 0.18 0.19 0.27 0.19 0.29 0.19 0.23 0.24 0.21

0.289 0.214 0.244

8 9 8 6 6 11 20 17 16 9 12 10 11 10 12 11 ------4 4

- - - - - 10 14

6 8 6 4 5 6 8 6 7 9 7 10 16 14 12 11

0.19

0.211 0.174 0.165 - - - - 2 9 ? ?

0.17 0.12 0.14 0.18 0.13 0.20 0.14 0.15 0.16 0.16 0.15

6 6 4 6 6 6 0.134 ------4 4 4 4 4 3 4 6 6 6 4 ? 4 6 4 4 2 4 4 4 0.125 0.185 0.159 0.152

26 33 8 21 26 25 18

------4 2 4 ? 20 20 20 20 22 18 15 37 30 0.39 6

0.327 0.43 0.33 - 0.32 17 29 17 23 19 16 - - - 2 8 ? - 0.35 0.24 0.26 0.35 0.25 0.36 0.25 0.31 0.30 0.32 0.30 0.333 0.3

0.33 0.26 0.384 0.322

32 48 30 34 41 - - - - - 4 1 35 32 30 35 15 20 67 37 20 34 40 28 35 27 46 25 30 34

0.73 0.72 0.71 0.73 0.71 0.73 0.76 0.39

------2 7 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?

4 8 7 8 6 6 6 5 7 7 7 6 8 7 8 8 10 11 ------4 0 - - 3 6 5 6 5 4 3 3 6 6 5 5 7 5 5 6 6 9 0.66 0.65 0.65 0.72 0.66 0.66 0.68 0.28

8 8 8

10 10 10 10 - - - 8 8 8 8 3 9 ? ? ? 8 - - - - 10 10 10 7 6 6 8 9 8 8

0.17 0.09 0.15 0.09 0.13 0.13 0.13 0.14 0.137 ------2 6 ? ? ? ? ? ? ? ? ? - -

0.8

0.13 0.08 0.14 0.08 0.10 0.10 0.11 0.10

5 6 8 6 5 6 4 4 8 8 8 6 6 8 5 5 7 10 ------3 8 - 4 4 4 4 4 5 3 2 6 6 6 5 4 6 4 4 4 8

gêneros de Chernetinae. Caracteres não presentes nas descrições ou não observáveis codificados como “?”. como ou codificados observáveis não não nas descrições presentes Chernetinae. de Caracteres gêneros

0.07 0.07 0.08 0.08

0.098 0.096 0.085 0.13 0.07 0.08 0.10 0.11 0.08 0.09

7 6 - - - - 0.125 0.097 ------2 5 10 - - 6 6 6 6 6 3 7 3 3 5 5 ? 6 6 6 6 6 - - para - 5 5 0.12 8 0.095 0.06 0.06 0.07 0.07 0.12 0.06 0.07 0.08 0.09 0.07 0.07

0.10 0.06 0.096 0.086 0.084 52) -

50 41 43 52 70 62 67 57 66 58 72 68 54 51 75

24 ------3 6

42 32 41

46 38 35 50 61 51 63 48 52 49 62 57 46 43 72 0.88 0.58 036

0.71 0.51 0.70 0.63 0.59 0.426 0.44 0.65 0.54 0.60 0.64 0.59 0.57 0.72 ------2 4

0.533 0.31 0.58 0.44 0.64 0.45 0.50 0.38 0.50 0.45 0.45 0.54 0.38 0.55 0.64 0.864 0.557 0.403

sp. nov. sp. sp. nov. sp.

caracteres contínuoscaracteres (

imitans dewae imitans dewae

Matriz de Matriz . 7 Spelaeochernes pedroi Spelaeochernes popeye Spelaeochernes Epichernes guanacastensis Epichernes dentatus Spelaeochernes altamirae Spelaeochernes armatus Spelaeochernes bahiensis Spelaeochernes dubius Spelaeochernes eleonorae Spelaeochernes gracilipalpus Spelaeochernes Progarypus gracilis Progarypus setifer Progarypus Austrochernes Austrochernes cohini Tuberochernes bradybaughi Hesperochernes iporangae Maxchernes peruanus Neochelanops Spelaeochernes armatus armatus Spelaeochernes bahiensis Spelaeochernes dubius Spelaeochernes eleonorae Spelaeochernes gracilipalpus Spelaeochernes pedroi Spelaeochernes popeye Spelaeochernes Austrochernes Austrochernes cohini Tuberochernes bradybaughi Hesperochernes iporangae Maxchernes peruanus Neochelanops guanacastensis Epichernes dentatus Spelaeochernes altamirae Spelaeochernes gracilis Progarypus setifer Progarypus

Tabela

1 1 1 1 1 1 1 1 7 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1

9 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 6

8 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 6

7 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6

- - 6 0 0 1 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 6

5 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 6

4 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 6

3 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 6

2 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 6

1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 6

0 2 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6

9 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 5

8 1 1 1 1 ? 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 5

7 0 0 3 3 2 3 3 3 3 3 2 3 3 3 3 3 3 3 5

6 0 0 1 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 5

5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 5

4 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5

3 3 3 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 5 “. - para gêneros de Chernetinae. Caracteres não presentes nas descrições ou não observáveis codificados como Caracteres codificados ou “?”. observáveis não não nas descrições presentes deCaracteres gêneros para Chernetinae. 70) 70)

sp. nov. sp.

bradybaughi pedroi popeye dentatus altamirae armatus bahiensis dubius eleonorae gracilipalpus

cohini imitans

dewae peruanus

caracteres discretoscaracteres (53 iporangae

gracilis setifer guanacastensis

Matriz de Matriz . 8 Spelaeochernes Spelaeochernes Spelaeochernes Spelaeochernes Spelaeochernes Neochelanops Epichernes Spelaeochernes Spelaeochernes Spelaeochernes Spelaeochernes Austrochernes Austrochernes Tuberochernes Hesperochernes Maxchernes Progarypus Progarypus

Tabela “ como codificáveiscodificados estão não não ou

5.2 Análise filogenética

A análise filogenética pelos critérios de parcimônia, utilizando pesagem igual e enraizamento em Progarypus gracilis resultou em uma única árvore mais parcimoniosa retida, com score de 708,365, índice de consistência (IC) 0,626 e de retenção (IR) 0,649 (Figura 18a). Na topologia de árvore obtida é possível observar a formação de dois clados como grupo irmão de S. eleonorae, e tem relação com S. dubius, S. bahiensis e S. altamirae respectivamente. Utilizando a pesagem implícita dos caracteres e k=1 foi recuperado uma única árvore mais parcimoniosa (Figura 18b) com (IC) 0,553 e (IR) 0,525 e a topologia encontrada apresenta praticamente em formato cascata. Com o k variando de dois a quatro, uma única árvore para cada valor de k também foi retida (Figura 18c) com (IC) 0,559 e (IR) 0,536 e mesma topologia, semelhante à k=1. Já com o k variando de cinco a dez, uma única árvore com (IC) 0,567 e (IR) 0,550 e mesma topologia (Figura 18d), sendo esta semelhante com a topologia sem pesagem dos caracteres, com algumas variações. A Figura 18 apresenta uma comparação entre as topologias sem pesagem e com pesagem implícita. Nestas análises, pôde-se verificar que, Spelaeochernes não é monofilético. E também foi realizado uma otimização da árvore com pesagem implícita com k de cinco a dez, para verificar as sinapomorfias que sustentam as relações entre essas espécies (Figura 19). Considerando os resultados obtidos, para se discutir as relações encontradas, é utilizado a topologia recuperada com pesagem implícita dos caracteres, mesmo que em relação às árvores sem pesagem, os índices de consistência e de retenção sejam ligeiramente menores, uma vez que a maioria dos caracteres utilizados para análise são contínuos, esta metodologia pode melhorar os problemas de dimensionamento deste tipo de caráter (GOLOBOFF et al., 2006).

estudado. família Chernetidae. Topologias das árvores obtidas sem pesagem (A), e com sem eobtidas dasárvores pesagem (A), Chernetidae.família Topologias - e de outras espécies da sub dadeespécies outrase

Spelaeochernes . Cladogramas das espécies de das espécies de . Cladogramas 18 Figura gênero algumas de espécies do a relação e azuis representando verdes D, k=5aRetângulos 10). 4; k=1;2pesagens k= a (B, C,

hidos indicam as sinapomorfias e os os esinapomorfias indicamhidos as e os retângulos coloridos destacam essas essas destacam coloridos retângulos os e

Spelaeochernes (miniatura) e as cores preta, azul e vermelha utilizadas nos ramos ramos nos utilizadas vermelha e azul preta, cores as e (miniatura)

rfias homoplásticas. A árvore toda é destacada na parte superior à direita à superior parte na destacada é toda árvore A homoplásticas. rfias

. Topologia de árvore obtida para análise com pesagem, k = 5 a 10. Os números acima indicam os caracteres. Os círculos preenc Oscaracteres. círculos os indicam acima números aOs 10. 5 = k pesagem, com análise para obtida árvore de . Topologia 19 círculos abertos indicam as sinapomo as indicam abertos círculos de espécies as com clados os representam B e A miniatura. à relação em mesma da visualização na auxiliar para são espécies. Figura

5.3 Distribuição

O grupo de pseudoescorpiões subterrâneos do Brasil teve sua distribuição ampliada para várias regiões do país (VON SCHIMONSKY; BICHUETTE, 2019) em comparação com Mahnert (2001) e além desta distribuição, apresentamos novos registros de distribuição para o gênero Spelaeochernes (Figura 20).

Na Figura 20, os quadrados azuis indicam as localidades de ampliação de distribuição deste gênero no presente trabalho. Novos registros ocorreram na região de Cáceres e Nobres no Mato Grosso, em Minas Gerais na região de Presidente Olegário e na região de Monjolos e Diamantina, e ainda o registro da nova espécie que está em descrição (Apêndice), nos estados da Bahia e do Sergipe.

Já na Figura 21, apresentamos os novos registros de Spelaeochernes, porém sem a confirmação a nível específico. Por este mapa pode ser observado algumas localidades restritas de distribuição que podem indicar que sejam novas espécies, como por exemplo no estado do Mato Grosso.

Na Figura 22A, apresentamos a distribuição das espécies descritas, de acordo com dados de registro na literatura e a figura 22B apresenta os novos registros por espécie. Cabe ressaltar que algumas espécies de Spelaeochernes apresentam distribuição restritas em algumas regiões do país, como S. altamirae, S. armatus, S. gracilipalpus, e S. popeye sp. nov.. A espécie S. eleonorae, é a espécie que apresenta a distribuição mais ampla, seguido por S. bahiensis, S. dubius, S. pedroi e S. dentatus.

A Figura 23 evidencia a concentração de espécies de Spelaeochernes nas regiões. Há regiões com apenas uma espécie ocorrendo, até regiões com até três espécies com ocorrência próxima. 88

em em relação às províncias biogeográficas do Brasil

, 2014). Mapa Mapa de ocorrência de novos registros de espécies indeterminadas do . Spelaeochernes 21 MORRONE gênero ( Figura

e áreas cársticas. áreas e em em cavernas brasileiras, de Schimonsky (2014) indicados indicados (2014) Schimonsky

Von Von Spelaeochernes Distribuição Distribuição do gênero . 20 Figura e (2001) Mahnert literatura: de dados com acordo em círculos bordô, e os novos registros indicados em quadrados azuis, dentro dos (2014) Morrone por propostas biogeográficas províncias de limites

com (cavernas) (cavernas)

, 2014). Os símbolos das as as novas localidades MORRONE vos registros. registros. vos rasil ( de acordode com os registros da literatura (A) e com

Spelaeochernes Distribuição das espécies das Distribuição dodeespécies Pseudoescorpiões gênero . 22 cies são os mesmos e a coloração semelhante por espécie, mais escuro para os registros da literatura e mais no os para e claros registrosliteratura os para da escuro por mais coloração espécie, a semelhantemesmos sãoos cies e Figura registros (B) em mapas separados para melhor visualização espacial das espécies, em relação às províncias biogeográficas do B espé

Figura 23, Mapa de calor evidenciando a concentração de espécies diferentes de Spelaeochernes, em relação às províncias biogeográficas do Brasil (MORRONE, 2014). Relação de ocorrência de uma a três espécies diferentes nas áreas amostradas.

5.4 Análise Biogeográfica

A Análise de Parcimônia de Endemicidade (PAE) das espécies de Spelaeochernes em relação às províncias biogeográficas de Morrone (2014) gerou uma única árvore mais parcimoniosa da relação dessas áreas (Figura 24), com 12 passos e Índice de Consistência e de Retenção de 0,750 e 0,625, respectivamente. Contudo, alguns agrupamentos na árvore poderiam indicar erroneamente uma relação entre as áreas, por não apresentarem caracteres (nesse caso, espécies) que sustentassem essa relação. As províncias Xingu-Tapajós e Caatinga não apresentaram nenhum táxon que sustentasse a relação entre essas áreas. Ainda, foi realizada a otimização da árvore encontrada para evidenciar as autapomorfias que sustentam as relações encontradas entre as províncias biogeográficas (Figura 24). Deste modo, S. pedroi seria sustenta a província do Cerrado, S. bahiensis e S. gracilipalpus sustentam a província Floresta do Paraná e 91

S. dubius sustenta a relação entre essas duas áreas (Clado 1). Já a espécie S. armatus é autapomorfica da província Atlântica, grupo irmão do clado Floresta do Paraná + Cerrado, sustentado por S. eleonorae (Clado 2). Na reconstrução não há alguma espécie que sustente a Floresta de Araucária, mas esta é sustentada como grupo irmão do Clado 2, por S. dentatus (Clado 3). A província da Caatinga é sustentada por S. bahiensis, S. pedroi e S. popeye sp. nov. contudo essas espécies são homoplásticas com outras áreas e a relação desta área não apresenta sustentação com o Clado 3, que foi então colapsado. A província Xingu-Tapajós é sustentada pela espécie S. altamirae (autapomófica). A relação entre essas áreas sobreposta com o mapa do Brasil e suas divisões em províncias biogeográficas é ilustrada na Figura 25. As áreas de ocorrência das espécies de Spelaeochernes com buffers para verificar onde essas ocorrências se sobrepunham e delimitar áreas que possam ser chamadas de endêmicas para essas espécies pode ser visualizada na Figura 26. Bem como, a árvore filogenética escolhida como que melhor representa a relação para essas espécies, sobreposta às áreas para visualização de como essas espécies que estão relacionadas estão distribuídas ao longo do território brasileiro.

Figura 24. Árvore da relação entre as províncias biogeográficas do Brasil (MORRONE, 2014) de acordo com os dados de ocorrência das espécies de pseudoescorpiões do gênero Spelaeochernes. Os números nas árvores representam as espécies como autapomorfias (0 - S. dentatus; 1 – S. altamirae; 2 – S. armatus; 3 – S. bahiensis; 4 – S. dubius; 5 – S. eleonorae; 6 – S. gracilipalpus; 7 – S. pedroi; 8 – S. popeye sp. nov.). (CI) 0,750; (RI) 0,625 92

Figura 25. Mapa com a árvore da relação entre as províncias biogeográficas do Brasil (MORRONE, 2014), a partir de dados de ocorrência das espécies do gênero Spelaeochernes. 93

s A ). ). 1 para facilitar a visualização visualização a facilitar para

demais, ocorrências dessas espécies ( áreas de associada associada às

Spelaeochernes , com o clado A e B, além de uma das espécies que não apresentou relação com as com relação apresentou não que espécies das uma de além B, e A clado o com , ) 2 ( das das espécies de pseudoescorpiões do gênero s Spelaeochernes filogenética relações s das espécies de espécies das

s . . Mapa com a filogenética

26 Figura relações áreas. das da relação, independente

6. DISCUSSÃO 6.1 Caracterização Morfológica

A ordem dos pseudoescorpiões é uma das ordens de aracnídeos mais antigas, com um fóssil do período Devoniano, com cerca de 390 milhões de anos (Figura 12), nomeado Drachochela deprehedor Schawaller, Shear & Bonamo, 1991. Apesar de ser uma espécie extinta muito antiga, esta apresenta características bastante semelhantes às espécies viventes de pseudoescorpiões. Deste modo, desde o surgimento dessa Ordem, aparentemente poucas mudanças ocorreram ao longo da evolução do grupo em suas características morfológicas, apresentando-se, portanto, como uma Ordem de animais bastante conservada morfologicamente. Dentre as famílias viventes, apesar do Bauplan inerente à Ordem, há características morfológicas mais acentuadas, que permitem a distinção e a classificação entre estas, de modo relativamente simples devido ao esforço de diversos pesquisadores ao longo dos anos, que culminaram em uma classificação das famílias viventes (Harvey, 1991). Contudo, em relação à diferenciação entre gêneros e espécies, as características que separam essas entidades já são mais sutis em alguns casos. Fato também observado entre as nove espécies do gênero Spelaeochernes, as quais apresentam características morfológicas externas bastante conservativas, o que dificulta o reconhecimento e distinção entre elas, porém, sem uma autapomorfia evidente, a combinação de caracteres e a morfologia da espermateca, após processo de clareamento, possibilita a identificação das diferentes espécies. Considera-se este gênero como um complexo de espécies, todas com ocorrência exclusiva em ambiente subterrâneo, com semelhanças em relação ao gênero Hesperochernes Chamberlin, 1924, com 19 espécies, das quais seis são exclusivamente subterrâneas (STEPHEN et al., 2018) e em relação ao gênero Austrochernes , este com 7 espécies, das quais quatro são exclusivas do ambiente subterrâneo (HARVEY; VOLSCHENK, 2007; HARVEY, 2018). Ademais, a base da diferenciação para as espécies de Spelaeochernes é por caracteres morfológicos que podem mostrar grande variação, o que impossibilitaria a distinção em nível específico de diferentes entidades em localidades distintas, tal qual ocorre com as espécies de Hesperochernes, difíceis de separar, mesmo daquelas com ocorrência em locais distintos. (STEPHEN et al., 2018). 95

Portanto, as espécies do gênero Spelaeochernes são espécies crípticas e de modo que um aprofundamento da morfologia do táxon, em conjunto com a utilização de novas abordagens e ferramentas para análise molecular trariam mais elementos para resolver a questão de separação e delimitação das espécies, bem como as estruturas populacionais genéticas dessas espécies.

6.2 Análise Filogenética

Observa-se que na suposição de como as espécies de Spelaeochernes estariam relacionadas por Mahnert (2001), sem qualquer análise filogenética, S. altamirae é considerada como táxon mais basal em relação às outras espécies, devido ao seu isolamento, nas demais espécies, a relação entre estas seria devido ao formato do fêmur do pedipalpo e ao dimorfismo apresentado em alguma delas de tal modo que S. eleonorae e S. altamirae estariam mais proximamente relacionadas entre si e um outro grupo seria formado com as espécies S. dentatus, S. armatus, S. dubius, S. pedroi, S. bahiensis e S. gracilipalpus.

. Era esperado que uma topologia diferente aparecesse quando realizada uma análise filogenética, se utilizando dados morfológicos contínuos e discretos, em relação ao suposto por Mahnert (2001).

Então, a partir da análise filogenética é notável alguns pontos a serem considerados. Em nenhuma das topologias reconstruídas, Spelaeochernes aparece como monofilético.

Considerando a topologia na qual o coeficiente de concavidade k variou de 5 a 10, há de se notar que um clado com cinco espécies de Spelaeochernes é recuperado: ((S. popeye sp. nov + S. armatus) + (S. pedroi + (S. gracilipalpus + S. dentatus))). Este agrupamento (Clado A) está sustentado em um conjunto de caracteres (Figura 19), como número de cerdas das coxas I e II (caracteres 47, 48), número de lâminas na sérrula exterior da quelícera (caráter 52) e a presença de uma cerda tátil no tarso da perna IV (caráter 70), contudo estes caracteres são homoplásticos. Este clado inclui a espécie tipo deste gênero S. dentatus, desta maneira, caso haja um desmembramento do gênero, por prioridade, este clado passa a ser reconhecido como o gênero Spelaeochernes. 96

Nessa análise, este clado é recuperado como grupo irmão de (A. imitans + (A. dewae + (E. guanacastensis + H. bradybaughi)), evidenciando uma relação com essas espécies que ocorrem na Australásia (A. imitans e A. dewae) e no Neártico (E. guanacastensis e H. bradybaughi). Ainda, este clado de espécies de Spelaeochernes apresenta a relação entre espécies com distribuição restrita (S. armatus, S. gracilipalpus e S. popeye sp. nov.) e com distribuição mais ampla (S. pedroi e S. dentatus), e corrobora parte do agrupamento suposto por Mahnert (2001) de algumas espécies como S. armatus, S. pedroi, S. gracilipalpus e S. dentatus.

O Clado B, com outras três espécies de Spelaeochernes (S. bahiensis + (S. eleonorae + S. dubius) sustenta-se também por caracteres homoplásticos, como a presença de manchas ocelares e cerda no tarso da perna IV, caracteres 55 e 70, e apresenta-se como grupo irmão do clado formado por outras espécies subterrâneas do Neotrópico (N. peruanus e M. iporangae). Essas espécies já são as que possuem distribuições mais amplas e ocorrem em diferentes províncias biogeográficas e são as espécies crípticas.

Spelaeochernes altamirae, não está dentro de nenhuma relação com as outras espécies de Spelaeochernes, na análise escolhida, e é recuperada como um táxon mais basal em relação às demais espécies, o que iria de encontro com o suposto por Mahnert (2001).

Os caracteres contínuos, quando utilizados, são como intervalos de medidas. Deste modo a variação é maior em relação aos caracteres discretos e ao longo da reconstrução dos estados de caráter e otimização das sinapomorfias, estas aparecem na maior parte como homoplásticas. Isso deve-se ao fato de que um mesmo caráter em espécies diferentes está contido dentro do intervalo de medida deste caráter, porém mesmo que nas diferentes espécies este caráter ocupe os extremos do intervalo, ainda assim é visto como único, já que não há discretização do mesmo. O software TNT mapeia as sinapomorfias, contudo não se distingue os estados de caráter dos caracteres contínuos, como para os discretos, ainda assim, o uso dos caracteres contínuos como eles são, é melhor do que a discretização destes (GOLOBOFF et al., 2006; PARINS-FUKUCHI, 2017).

Esta é a primeira análise proposta para o gênero Spelaeochernes e também a primeira vez que se utiliza os caracteres contínuos para a análise de 97

organismos dessa Ordem. Assim, representa um passo inicial com a primeira hipótese de relacionamento para pseudoescorpiões do Neotrópico, em nível específico. Ela possibilitara a elucidação das relações deste gênero, bem como auxiliar no entendimento da relação deste, com outros gêneros de Chernetidae (e.g. Hesperochernes, Austrochernes, Neochelanops, Maxchernes) ou mesmo com outras famílias (e.g. Olpiidae). Para isso é fundamental o uso de outros caracteres, tais como comportamentais e moleculares. A utilização desses novos caracteres, podem trazer mais robustez à análise, bem como pode alterar a relação encontrada, visto que as espécies são crípticas.

Neste trabalho não foi utilizado o cálculo de medidas ou índices de suporte (i. e. bootstrap, jacknife), pois há discussão sobre a utilidade desses valores, em um teste efetivo da hipótese filogenética (SIDDAL, 2002; SANTOS; FALASCHI, 2007). De acordo com Popper (1959) apud dos Santos (2008), não é possível falsear qualquer hipótese utilizando a mesma base de dados para construir a sua hipótese original, de tal modo que esses testes baseiam-se na manipulação estatística da matriz de dados apenas, apresentando valores que de fato não representam a confiabilidade dos resultados (clados) ou acurácia filogenética. Assim, esses valores representariam somente o comportamento da matriz perturbada em relação aos dados da matriz antes do teste e não a corroboração das hipóteses filogenéticas (DOS SANTOS, 2008). Por essas razões foram apresentados somente os índices de consistência e retenção das árvores, como fatores descritores da hipótese e não grau de confiabilidade.

6.3 Distribuição

A distribuição das espécies de Spelaeochernes é ampla dentro do território nacional, desde o Norte, na província Xingu-Tapajós até o Sul, na província de Araucária, ocorrendo em dez estados e seis províncias biogeográficas. Observa-se que essas espécies, de alguma maneira, estão relacionadas com cavidades, habitat do meio subterrâneo. Deste modo, é clara a preferência em relação ao habitat rochoso e seus microhabitats associados, ainda que independentemente do tipo do litologia, pois ocorrem nas mais diversas, como calcário, arenito, quartzito e minério de ferro, por exemplo. Tal fato já foi observado e discutido em trabalhos anteriores (e.g. VON SCHIMONSKY, 2014). 98

O gênero Austrochernes possui uma distribuição ampla no território australiano (Australásia), e uma espécie em Papua Nova Guiné. Contudo dentro deste gênero, há poucas ocorrências, e apenas uma das espécies (que ocorre em ninhos de aves), possui área de ocorrência maior, diferente do que se observa para Spelaeochernes, que além de ampla distribuição, algumas espécies também são bem distribuídas, como S. eleonorae, S. bahiensis, S. dubius, S. dentatus e S. pedroi.

Contudo, nessas espécies (S. eleonorae, S. bahiensis, S. dubius, S. dentatus e S. pedroi) que têm ampla distribuição é possível que algumas populações, por hora identificadas como pertencentes à uma dessas espécies, possam ser na verdade populações de espécies crípticas, assim como é encontrado para Hesperochernes na região Neártica (STEPHEN et al., 2018). Alguns registros estão em locais isolados e distantes de áreas que aparentam possuir um pool dessas espécies (e.g. S. eleonorae e S. dubius no Mato Grosso do Sul, região da Serra da Bodoquena; S. dentatus na região oeste da Bahia; S. bahiensis na região norte de Minas Gerais; S. eleonorae na região centro-oeste) deste modo, essas localidades podem representar ocorrências de novas espécies, assim como observado por Stephen e colaboradores (2018), que não foram possíveis de separar pelas características morfológicas. Portanto, em relação às diferentes localidades o potencial de diversidade não descrita para Spelaeochernes é grande.

O gênero Hesperochernes possui 19 espécies, das quais 17 endêmicas do Neártico, sendo que seis delas são exclusivamente subterrâneas (STEPHEN et al., 2018). Já em Austrochernes, das seis espécies descritas, quatro são exclusivas de ambiente subterrâneo (cavidades), das quais duas são altamente troglomórficas (HARVEY; VOLSCHENK, 2007). As nove espécies de Spelaeochernes foram registradas exclusivamente no meio subterrâneo, mesmo aquelas com amplas ocorrências, como S. eleonorae, S. bahiensis, S. dubius, S. dentatus e S. pedroi. Assim como as espécies troglóbias dos outros dois gêneros, Austrochernes e Hesperochernes, as espécies de Spelaeochernes geralmente estão associadas aos depósitos de guano, em substrato inconsolidado e ou sob/sobre rochas (GNASPINI- NETTO, 1989; GNASPINI, 1992; ANDRADE, 1998, 2004; GNASPINI; TRAJANO 2000; VON SCHIMONSKY, 2014).

Algumas espécies de pseudoescorpiões, incluindo representantes de Chernetidae, associam-se a outros animais como artrópodes ou vertebrados, no 99

comportamento de foresia, que permite a sua dispersão em larga escala geográfica (OPATOVA; ŠT'ÁHLAVSKÝ, 2018). Contudo, nenhuma espécie ou espécime de Spelaeochernes foi associado a esse comportamento, mesmo que estes animais possuam associação com manchas de guano, e com o ambiente subterrâneo. Não foram encontrados em morcegos, por exemplo, ou outros animais que transitem pelas cavernas e poderiam ser utilizados para dispersão. Assim, a vicariância pode ser o melhor modelo para explicar a distribuição dessas espécies.

6.4 Análise Biogeográfica

As áreas biogeográficas aqui utilizadas são em referência às províncias biogeográficas propostas por Morrone (2014), deste modo, de acordo com a hipótese de relações entre as áreas apresentadas, e as espécies consideradas sinapomórficas para cada uma das áreas, pode-se acrescentar essas espécies em uma lista de espécies endêmicas para cada uma dessas regiões, de modo a reforçar a proposta de Morrone (2014) (Tabela 9).

Tabela 9 Províncias biogeográficas suportadas por espécies endêmicas ou sinapomórficas para essas áreas. Província Biogeográfica Espécies Xingu-Tapajós S. altamirae Floresta do Paraná S. gracilipalpus Atlântica S. armatus

Spelaeochernes altamirae, S. gracilipalpus e S. armatus são as primeiras espécies de Pseudoscorpiones a compor a lista de táxons endêmicos de cada província biogeográfica, que conta com representantes de diversas ordens, contudo dentre os Arachnida, apenas Opiliones e alguns grupos de Araneae estavam presentes (MORRONE, 2014). Pode ser observado na hipótese de relacionamento das áreas (Figura 25) que o Cerrado é grupo irmão dos componentes da Floresta Atlântica (Floresta do Paraná e Província Atlântica), o que corrobora o encontrado em alguns estudos que demonstram que a Floresta Atlântica tem uma relação mais próxima com o componente florestal do Cerrado, bem como com as matas de galerias (ROIG-JUÑET; COSCARÓN, 2001; PORZECANSKI; CRACRAFT, 2005). Ainda, este grupo de áreas se relacionam com a área da Caatinga e com o componente sudoeste amazônico da área Xingu-Tapajós. A relação com essas áreas não é recuperada na análise, contudo outros trabalhos corroboram a relação da Mata Atlântica com componentes da 100

formação Amazônica (COSTA, 2003; EBERHARD; BERMINGHAM, 2005; DA SILVA; NOLL, 2014). A área de Caatinga tem relação tanto com a parte amazônica, quanto com a parte de Floresta Atlântica, uma vez que as áreas florestais eram contínuas, desde o Pacífico até o Atlântico, porém devido ao esfriamento global, as áreas aberta e secas expandiram-se na chamada Diagonal de formações abertas (DASILVA et al 2016).

As regiões mais amplas apresentadas por Morrone (2014) podem possuir áreas menores de endemismo dentro destas e/ou que permeiam por uma ou mais dessas províncias (DASILVA et al., 2016). Deste modo, essas províncias podem ser subdivididas em áreas menores de endemismos, assim como apresentado por DaSilva et al. (2016) para a Mata Atlântica, utilizando tanto a província da Floresta do Paraná, quanto a província Atlântica, com várias áreas de endemismos, delimitadas, menores, e com alguns limites bem definidos em relação aos rios, por exemplo. Observa-se que as ocorrências de algumas das espécies de Spelaeochernes coincidem com algumas das áreas de endemismo propostas por DaSilva et al. (2016), baseadas nos estudos de Opiliões. Spelaeochernes armatus está presente na área de endemismo PARANÁ (DASILVA et al., 2016), e S. popeye sp. nov. na área de endemismo PERNAMBUCO com interface com a área BAHIA, em uma região máxima de endemismo dessas duas áreas (DASILVA et al., 2016), o que reforça o conceito dessas áreas de endemismo. Ademais, S. altamirae, é endêmica da região sudeste amazônica e esta região apresenta relação com a Mata Atlântica (MORRONE, 2006; NIHEI; CARVALHO, 2007; DA SILVA; NOLL, 2014), apesar que S. altamirae não ter relação próxima com as outras espécies de Spelaeochernes, endêmicas do componente Mata Atlântica.

Além das relações entre as áreas de ocorrência das espécie de Spelaeochernes, este gênero pode representar um relicto gonduânico (HARVEY, 1996), e representaria mais um gênero de Chernetidae, juntamente com Americhernes Muchmore, 1976, Cordylochernes Beier, 1932, Myrmochernes Tullgren, 1907, Xenochernes Feio, 1945, Marachernes Harvey, 1992, entre outros, a corroborar as evidências da origem gonduânica de alguns grupos de pseudoescorpiões (HARVEY, 1996). Apesar de Spelaeochernes não ocorrer em outro continente que não o Sul-Americano, este mostrou-se proximamente relacionado com as espécies de 101

Austrochernes da Australásia, o que pode corroborar a relação entre esses elementos gonduânicos.

Com relação às espécies norte-americanas, que ocorrem em cavernas da região do Grand Canyon, local de fauna subtropical, estas podem representar o resultado de dispersão secundária desses elementos gonduânicos, como proposto para Pseudochiridium (VON SCHIMONSKY et al., 2014).

Cladogramas de relacionamento de áreas com diferentes grupos taxonômicos aparecem na literatura de modo divergente (COSTA, 2003), contudo, quando estes cladogramas são obtidos por métodos testáveis (como os aqui apresentados), contribuem para o entendimento de um panorama geral em relação à evolução da biota na América do Sul (SIGRIST; CARVALHO, 2009).

6.5 Conservação

A conservação e proteção das espécies de Spelaeochernes está diretamente relacionada à proteção dos habitats em que são encontradas. Com uma relação estreita com as áreas cársticas/não-cársticas e, por conseguinte, com as cavernas no território brasileiro, há diferentes graus de ameaça de acordo com a localidade/região que estas espécies ocorrem. As cavernas brasileiras estão fortemente ameaçadas, devido às alterações na legislação ambiental, as quais possibilitam a total supressão destas. De acordo com o Decreto 6640/2008 que dá nova redação à alguns artigos do Decreto 99.556 de 1º de Outubro de 1990 e define graus de relevância para cavernas e, Instrução Normativa nº2 de 30 de Agosto de 2017 que define a metodologia para a classificação destes graus de relevância. Ainda, a maior parte das cavernas brasileiras encontram-se em áreas sem proteção legal alguma.

As cavernas que se encontram localizadas em áreas protegidas como Parques, Monumentos, RPPNs, por exemplo, estão protegidas, desde que estes locais possuam e apliquem planos de manejo espeleológico, em especial com relação ao turismo, que em algumas áreas é bastante intenso e pode impactar o substrato e o topoclima (temperatura e umidade relativa do ar) das cavidades. É sabido que artrópodes terrestres são pisoteados em cavernas visitadas e também são altamente sensíveis a flutuações de temperatura e umidade relativa do ar, especialmente os organismos com modificações associadas à vida subterrânea (troglomorfismos), como 102

por exemplo a cutícula menos espessa (TRAJANO; BICHUETTE, 2006). Em relação às áreas onde não há demarcação de Parques ou áreas de reserva legal, as cavidades e o ambiente subterrâneo como um todo estão sob ameaças distintas e devastadoras, tais como mineração, construção de hidrelétricas, agricultura e pecuária em larga escala com impactos no entorno das cavidades que ameaçam o patrimônio espeleológico e, por conseguinte sua fauna. Alguns destes impactos são irremediáveis, à medida que causam destruição ou inundação por completo das cavernas nessas regiões (PRIMAK; EFRAIN, 2001). Outros tipos de impacto poderiam ser mitigados, com a elaboração de planos para a expansão das lavouras e consequentemente o uso de agrotóxicos, bem como extração de água e rebaixamento do lençol freático, pastagens e desmatamento das regiões de entorno principalmente (GALLÃO; BICHUETTE, 2018).

Deste modo, o melhor conhecimento das relações filogenéticas e do padrão biogeográfico destas espécies podem auxiliar na construção de argumentos mais robustos, em favor da conservação, bem como para órgãos ambientais e tomadores de decisões ligados ao meio ambiente, para que possam planejar suas ações, como a criação de unidades de conservação e estudos de áreas prioritárias aliados às outras áreas da espeleobiologia para conservação deste patrimônio. Ademais, as espécies de Spelaeochernes devem entrar nas listas de fauna ameaçada tanto estaduais, quanto nacional e global, e na lista vermelha da International Union for Conservation of Nature – IUCN, junto com outros pseudoescorpiões cavernícolas e troglóbios.

7. CONSIDERAÇÕES FINAIS

O gênero Spelaeochernes, assim como outros gêneros de pseudoescorpião, possui caracteres morfológicos bastante semelhantes, e com pouca variação, o que dificulta a distinção em nível específico destes animais. As espécies S. dubius, S. armatus, S. bahiensis e S. eleonorae são as mais amplamente distribuídas e podem representar populações de diferentes espécies, que seriam crípticas e que, morfologicamente não foi possível a separação em outras espécies. Deste modo, é um aprofundamento na morfologia, especialmente de morfologia interna, como genitálias masculina e feminina, uma revisão dos caracteres morfológicos externos e um estudo genético de diferentes populações dessas espécies para obtenção de caracteres moleculares, a fim de auxiliar na delimitação 103

das espécies deste gênero, como os estudos para Hesperochernes, em andamento na América do Norte.

Da mesma maneira, a subsequente análise de caracteres moleculares deste gênero, e adição destes na matriz de caracteres, bem como caracteres ecológicos que possam ser elencados, contribuirão para a realização de uma análise mais robusta e portanto irão auxiliar na elucidação da relação entre as espécies de Spelaeochernes e mesmo em relação à divisão do gênero, caso seja corroborada a hipótese de relacionamento com outras espécies de Chernetinae e a não monofilia do gênero em questão.

Com isso, a hipótese de relacionamento, na qual mostra que este gênero não é monofilético, pode ser corroborada ou pode ser refutada e evidenciar o monfiletismo do mesmo. Contudo, com os dados aqui presentes, faz-se necessário o subsequente desmembramento, e a remoção de algumas espécies deste gênero (S. eleonorae, S. bahiensis, S dubius) e a criação de outro gênero para comportar as espécies que estariam insertae sedis, bem como para S. altamirae, que deve ser realocada.

Apesar destes resultados, Spelaeochernes permanece válido até o momento. As ocorrências, portanto, de Spelaeochernes estão relacionadas ao ambiente subterrâneo e até só há registros nesse meio, sem qualquer ocorrência no ambiente epígeo, mesmo com um esforço amostral robusto em diversas regiões do Brasil, por diversos grupos de estudo com fauna cavernícola e ao longo de mais de 35 anos de pesquisas com fauna subterrânea no Brasil.

Diferente do que ocorre para as espécies de Chernetidae dos gêneros Hesperochernes e Austrochernes, que têm relação com o gênero aqui estudado de acordo com as análises realizadas e possuem representantes comprovadamente epígeos. Deste modo, Spelaeochernes deve ser considerado como um gênero exclusivamente de ambiente subterrâneo, ou seja, troglóbio.

As análises filogenéticas e biogeográficas representam um passo inicial de estudos com essas abordagens e para a Ordem Pseudoscorpiones no Brasil, de modo que devem auxiliar na melhor compreensão dos fenômenos e processos envolvidos na origem da sua biodiversidade e pode contribuir nas questões acerca da biogeografia e também da colonização do meio subterrâneo. 104

Os resultados aqui apresentados visam reforçar os argumentos para a conservação de áreas onde esses organismos ocorrem, e as espécies de Spelaeochernes deverão ser consideradas nas próximas avaliações de listas de fauna ameaçada brasileira, uma vez que a maior parte das áreas de ocorrência das espécies deste gênero estão em locais onde não há proteção ambiental qualquer, ou em locais onde deveria existir, mas não há fiscalização, por exemplo. Assim como ocorre com outros organismos da fauna subterrânea brasileira e outras espécies de pseudoescorpiões.

Por fim, os pseudoescorpiões ainda são, dentre os aracnídeos, um dos grupos com menos esforços de estudo, e no Brasil ainda é um grupo com impedimento taxonômico, assim, este trabalho visa também contribuir na formação de recursos humanos e capacitação taxonômica neste grupo.

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8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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119

APÊNDICE

Tabela A. Caracteres da análise filogenética, com os respectivos números de passos, índices de consistência (IC) e índices de retenção (IR). Número de Número de Caráter IC IR Caráter IC IR passos passos 0 0,732 0,481 0,428 36 136,046 0,444 0,359 1 0,604 0,623 0,685 37 7 0,714 0,6 2 0,118 1 1 38 5 0,8 0,8 3 0,028 1 1 39 6 0,333 0,2 4 1,296 0,543 0,305 40 7 0,714 0 5 0,324 0,525 0,528 41 108,750 0,598 0,500 6 1,181 0,483 0,274 42 55 0,6 0,511 7 0,276 0,580 0,631 43 6 0,333 0,333 8 0,954 0,458 0,326 44 19 0,526 0,571 9 0,226 0,929 0,929 45 4 0,5 0,6 10 1,657 0,575 0,511 46 54 0,630 0,5 11 0,899 0,445 0,214 47 17 0,471 0,438 12 0,589 0,480 0,407 48 15 0,733 0,765 13 0,237 0,629 0,546 49 19 0,789 0,840 14 0,960 0,625 0,497 50 80,984 0,697 0,712 15 0,252 0,607 0,385 51 2 0,5 0,667 16 1,049 0,572 0,311 52 8 0,5 0,429 17 0,149 0,698 0,536 53 1 1 1 18 0,633 0,657 0,446 54 1 1 1 19 0,101 0,396 0,274 55 4 0,250 0,571 20 1,235 0,696 0,390 56 2 1 1 21 0,323 0,495 0,414 57 2 1 1 22 1,332 0,685 0,526 58 1 1 1 23 0,118 0,424 0,181 59 2 0,5 0 24 0,768 0,570 0,162 60 1 1 1 25 0,126 0,397 0,402 61 1 1 1 26 0,1 0,5 0 62 3 0,333 0 27 0,33 1 1 63 3 0,333 0,333 28 0,437 0,33 0,219 64 3 0,333 0,333 29 0,201 0,398 0,288 65 1 1 1 30 0,330 0,333 0,194 66 3 0,333 0,6 31 8 1 1 67 1 1 1 32 12 1 1 68 3 0,333 0,333 33 9 0,889 0,933 69 1 1 1 34 10 1 1 70 4 0,250 0,571 35 139,286 0,413 0,405

120

Manuscrito submetido à revista The Journal of Arachnology. Atualmente este manuscrito está em processo de correção e revisão, para ser re-submetido, pois houve mudanças quanto aos caracteres e a análise, assim como diferenças em relação aos resultados das árvores obtidas. De qualquer modo, a descrição da espécie permanece

Running head: VON SCHIMONSKY & BICHUETTE – NEW CAVE-DWELLING SPELAEOCHERNES

Diego Monteiro von Schimonsky

Laboratório de Estudos Subterrâneos – Departamento de Ecologia e Biologia Evolutiva – Universidade Federal de São Carlos, Via Washington Luís, km 235, Caixa Postal 676, CEP 13565-905, São Carlos, São Paulo, Brazil.

Programa de Pós-Graduação em Biologia Comparada, Departamento de Biologia, Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto – Universidade de São Paulo, Av. Bandeirantes, 3900, CEP 14040-901, Ribeirão Preto, São Paulo, Brazil.

E-mail: [email protected]

A NEW CAVE-DWELLING SPELAEOCHERNES (PSEUDOSCORPIONES, CHERNETIDAE) FROM NORTHEASTERN BRAZIL

Diego Monteiro von Schimonsky1,2; Maria Elina Bichuette1

1Laboratório de Estudos Subterrâneos – Departamento de Ecologia e Biologia Evolutiva – Universidade Federal de São Carlos, Via Washington Luís, km 235, Caixa Postal 676, CEP 13565-905, São Carlos, São Paulo, Brazil.

2Programa de Pós-Graduação em Biologia Comparada, Departamento de Biologia, Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto – Universidade de São Paulo, Av. Bandeirantes, 3900, CEP 14040-901, Ribeirão Preto, São Paulo, Brazil. 121

Abstract. A new species of the pseudoscorpion genus Spelaeochernes Mahnert, 2001,

Spelaeochernes popeye sp. nov., is described from males, females and nymphs specimens collected in limestone caves of the Canudos supergroup in northeastern Brazil and differ from the other species by the spermatheca morphology and the absence of eyespots. It exhibits marked sexual dimorphism, with an enlargement of the male pedipalp hand, which may suggest a close relationship with S. armatus Mahnert, 2001 and S. dentatus Mahnert, 2001.

However, the spermathecal morphology suggests a relationship with S. bahiensis Mahnert,

2001. Spelaeochernes popeye sp. nov. is a guanophile, and only occurs in frugivorous guano piles or near it and it was only found in subterranean domain, been considered as a troglobite.

Keywords: Arachnida, Chernetinae, guanophile, morphology, troglobite 122

The pseudoscorpion fauna of Brazil comprises 16 families with 173 species. The family

Chernetidae is the largest and is represented by 24 genera and 65 species, having the highest diversity of Neotropical region in Brazil, with ca. 26% of all species (Harvey 2013).

However, since 2003 only five species have been described from Brazil, of which only one is in Chernetidae family, Attaleachernes thaleri Mahnert 2009. This species occurs outside karst areas, at Pantanal wetland in Central western Brazil (Mahnert 2009).

The low number of works focusing the taxonomy of pseudoscorpionids’ fauna in the past few years is probably due to the taxonomic impediment regarding this group, especially in Brazil, where the diversity is high and the specialists are low (Marques & Lamas 2006).

The cave-dwelling chernetids in Brazil are composed of three genera: Maxchernes Feio, 1960,

Spelaeochernes Mahnert, 2001 and Zaona Chamberlin, 1925 with one, eight and one named species, respectively. These genera have only been collected in caves and all were considered troglophiles by Mahnert (2001) (hypogean and epigean source populations with gene flow between them, sensu Trajano 2012). The eight species of Spelaeochernes (S. altamirae

Mahnert, 2001, S. armatus Mahnert, 2001, S. bahiensis Mahnert, 2001, S. dentatus Mahnert,

2001, S. dubius Mahnert, 2001, S. eleonorae Mahnert, 2001, S. gracilipalpus Mahnert, 2001,

S. pedroi Mahnert, 2001), occur widely throughout caves across the country, ranging from the

Xingu-Tapajos province in the north to the Atlantic province in the south (Morrone 2014).

They occur in different lithologies such as sandstone, limestone, metamorphic sandstone and igneous, and in different biogeographical provinces such as Cerrado and Parana forest provinces.

In this paper, we describe a new cave-dwelling species of Spelaeochernes from northeastern

Brazil, occurring in limestone caves of the Canudos supergroup in the Caatinga and Atlantic provinces (Morrone 2014). We also discuss the conservation status and threats to the new species. 123

METHODS

Material examined and treatment of specimens.—The specimens examined for this study are lodged in the Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo (MZUSP). The material was prepared by immersing the specimens in 85% lactic acid at room temperature for up to 2 weeks. They were then examined by preparing temporary slide mounts with 10 mm coverslips supported by sections of nylon fish line. Specimens were examined with a Nikon

SMZ660 Stereomicroscope and a Leica DMLS compound microscope and illustrated with the aid of a camera lucida. Some images were taken with a Leica DFC 295 video camera attached to a Leica M205C with a Planapo 1.0x objective, and figures were produced from stacks of images using LAS (Leica Application Suite) v3.7. The picture of live specimen was taken with a Canon PowerShot D20. Measurements were taken in mm at the highest possible magnification using an ocular graticule. After study, the specimens were cleaned in water and returned to 70% ethanol with the dissected parts in glass vials. Some uncoated specimens were illustrated and examined in environmental mode with a Scanning Electron Microscope

(SEM, FEI Quanta 250) located in “Instituto Nacional de Ciência e Tecnologia dos

Hymenoptera Parasitoides da Região Sudeste Brasileira”, in São Carlos, São Paulo state,

Brazil.

Terminology and mensuration.—The terminology and measurements mostly follow

Chamberlin (1931). Pedipalps, legs and trichobothria terminology follow Harvey (1992) and for chelicera, Judson (2007).

Study area.—The caves are located in three different municipalities in northeastern

Brazil: Paripiranga in Bahia state, and Laranjeiras and Japaratuba in Sergipe state. The region in Bahia state is situated on the edge of the Caatinga province (Morrone 2014) with an 124

average temperature of 25.2ºC, the rainy season between March and August and the dry season from September to February. The average annual rainfall is 1279.3 mm and the

Köppen-Geiger Climate Classification is “As” (Santana et al. 2010). The caves are located at the supergroup Canudos, Olhos d’Água formation, formed by limestone rocks. The region in

Sergipe state is in the Atlantic province (Morrone 2014) is also classified as “As”, with the average temperature of 25.4ºC, with the same dry and wet seasons, with the average annual rainfall of 1368 mm (Donato et al. 2012). The caves are located in different geomorphological formations: one in the Barreiras group, another in the Sapucari member, and one in swamps and mangrove deposits with its hierarchy not defined, all in limestone rocks.

In Figure 1 we show the cave surroundings at Paripiranga municipality, Bahia state (Fig. 1A), a frugivorous guano pile (Fig. 1B), a cave entrance and outcrops in Sergipe state (Figs. 1 C–

D), and frugivorous guano pile with germinating seeds in Casa do Caboclo cave (Fig. 1 E).

The map was produced with the program QuantumGis 2.18 (QGis Open Source Geospatial

Foundation). Coordinates were obtained from field trip collections to the localities with global positioning system (GPS).

RESULTS AND DISCUSSION

Mahnert (2001) reported that species of Spelaeochernes can be referred to two different groups, according to the shape of pedipalp femurI, which was either abruptly or gradually enlarged from the pedicel. In the latter group, it is possible to recognize two other sub-groups: those with sexual dimorphism and without sexual dimorphism with chelal fingers gaping.

Accordingly, the new species might be related to S. dentatus and S. armatus, as it exhibits pronounced sexual dimorphism, with an enlargement of the male hand. On the other hand, the morphology of the spermathecae might suggest a relationship with S. bahiensis. While S. 125

armatus and S. dentatus occur much further south than S. popeye sp. n., S. bahiensis is located closer, to the west, but in a different geological formation.

It is possible that individuals of S. popeye sp. nov. disperse by phoresy, which is consistent with that suggested by Mahnert (2001) for this genus. However, no specimens of

Spelaeochernes (including the new one) have ever been found with bats or other animals. So, it seems that vicariance is currently the best model to explain the occurrence of the new species.

TAXONOMY

FAMILY CHERNETIDAE MENGE, 1855

SUBFAMILY CHERNETINAE MENGE, 1855

Genus Spelaeochernes Mahnert, 2001

Spelaeochernes Mahnert 2001: 118–119, figures 55–66.

Type species.—Spelaeochernes dentatus Mahnert, 2001, by original designation.

Diagnosis.— The genus Spelaeochernes is characterized by all parts pretty sclerotized, carapace with two distinct transverse furrows, middling granulate, without central modification at the posterior margin; two weakly eyespots or absence of it; setae clavodentate; all tergites and sternites divided, with exception of XI, two lateral tactile setae on the last tergite; four tactile setae on the last sternite; anal cone with 2+2 smooth setae; anterior genital operculum of male with about 10 long acuminate setae, surrounded by about 40 shorter ones, that of female with about 25 biserially arranged setae; spermatheca of female with two very short sacs, united at their base; chelicera palm with 5-7 setae, of which 1-3 usually finely dentate; galea long, slender, with six or more rami, flagellum of four blades (one or more 126

dentate). Pedipalps: male chelal hand of some species with an internal, more or less pronounced, setiferous protuberance at finger base, buth other species with normal shape, as in female; external and internal accessory teeth present on both chelal fingers; long seta near ist absent; trichobotrium ist nearly at same level as est, it nearly at same level as et; st slightly nearer to t than to sb; venom apparatus well developed in movable finger, a very small venom duct present in fixed finger; a small number of sense-spots present between esb and est, and distad sb. Legs slender, femur+patella of leg IV at least 3.7 times, tibia at least 5.5. times, tarsus 6.0 times as long as deep, tarsus with a short tactile seta distad of the middle and clearly longer than breadth of tarsus, claws smooth, subterminal seta smooth, curved.

Spelaeochernes popeye sp. nov.

Figs. 2–7

Type material.— Holotype male. BRAZIL: Sergipe State: Toca da Raposa cave,

Laranjeiras [10.81421°S, 37.17924°W], on frugivorous bat guano piles, 20 October 2014,

M.E. Bichuette, M.J.R. Costa, D.C.C. Silva, E.J. Silva, R.M. Souza (MZUSP71460). Allotype female, same data as holotype (MZUSP71461).

Paratypes: BRAZIL: Sergipe State: 2 females and 3 males, same data as holotype

(MZUSP71462); Bahia State: 2 females, 1 deutonymph, 1 tritonymph, Borboletas cave,

Paripiranga [10.63724°S, 37.86253°W], on frugivorous bat guano piles, 24 November 2014,

J.E. Gallão, M. Bolfarini, M. Rosendo, R. Moreira (MZUSP71463); 1 male, Presa II cave,

Paripiranga [10.63538°S, 37.87865°W], on frugivorous bat guano piles, 23 November 2014,

J.E. Gallão, M. Bolfarini, M. Rosendo, R. Moreira (MZUSP71464) (Fig. 2).

Other material examined.— BRAZIL: Sergipe State: 1 female Casa do Caboclo cave, Japaratuba [10.63255°S, 36.88309°W], on frugivorous bat guano piles, 19 October 127

2014, M.E. Bichuette, M.J.R. Costa, D.C.C. Silva, E.J. Silva, R.M. Souza (LES9728); 2 males

Aventureiros cave, Laranjeiras [10.80322°S, 37.18057°W], on frugivorous bat guano piles, 20

October 2014, M.E. Bichuette, M.J.R. Costa, D.C.C. Silva, E.J. Silva, R.M. Souza (LES9731-

32) Bahia State:1 male, 1 female, Fim do Morro do Parafuso cave, Paripiranga

[10.64088°S, 37.86778°W], on frugiorous bat guano piles, 22 November 2014, J.E. Gallão,

M. Bolfarini, M. Rosendo, R. Moreira (LES9691); 1 female, Zumbi cave, Paripiranga

[10.63639°S, 37.88527°W], on frugivorous bat guano piles, 25 November 2014, J.E. Gallão,

M. Bolfarini, M. Rosendo, R. Moreira (LES9695); 1 male, Lola cave, Paripiranga

[10.64285°S, 37.87385°W], on frugivorous bat guano piles, 26 November 2014, J.E. Gallão,

M. Bolfarini, M. Rosendo, R. Moreira (LES9697); 2 males, 1 female, Fenda do Márcio cave,

Paripiranga [10.63654°S, 37.87554°W], on frugivorous bat guano piles, 23 November 2014,

J.E. Gallão, M. Bolfarini, M. Rosendo, R. Moreira (LES9710); 1 male, 1 female, 1 tritonymph, Abismo Aroeira cave, Paripiranga [10.62348°S, 37.86632°W], on frugivorous bat guano piles, 26 November 2014, J.E. Gallão, M. Bolfarini, M. Rosendo, R. Moreira

(LES9698); 2 male, 1 female, 2 deutonymphs, Brilhantina cave, Paripiranga [10.63706°S,

37.86172°W], on frugivorous bat guano piles, 24 November 2014, J.E. Gallão, M. Bolfarini,

M. Rosendo, R. Moreira (LES9708); 3 males, 1 female, 1 tritonymph, Presa I cave,

Paripiranga [10.63530°S, 37.87856°W], on frugivorous bat guano piles, 23 November 2014,

J.E. Gallão, M. Bolfarini, M. Rosendo, R. Moreira (LES9711); 1 deutonymph, Fenda da

Costura cave, Paripiranga [10.63627°S, 37.87508°W], in foliage near a frugivorous bat guano piles, 23 Nobember 2014, J.E. Gallão, M. Bolfarini, M. Rosendo, R. Moreira (LES9721);

1male , 1 tritonymph, Escondidinho cave, Paripiranga [10.63705°S, 37.87783°W], on frugivorous bat guano piles, 23 November 2014, J.E. Gallão, M. Bolfarini, M. Rosendo, R.

Moreira (LES9696). 128

Diagnosis.—Spelaeochernes popeye sp. nov. differs from all other species of the genus by the spermathecae morphology which consists in two small paired sacs like withered bladders anteriorly positioned, united, but not closed at the base, and the absence of eyespots.

Description.—Adults (Fig. 2-3): Pedipalps and carapace dark reddish-brown; legs reddish-brown; abdomen yellowish-brown in color. Vestitural setae short and clavodentate; tergal setae clavodentate and slightly longer on posterior tergites; sternal setae short and acuminate.

Pedipalps (Figs 4A–B, E, 6A–B): robust trochanter with a dorsal hump, 1.64–2.08 (♀), 1.80–

1.93 (♂), femur slightly club-shaped, 3.15–3.37 (♀), 2.78–3.13 (♂), patella 2.58–2.71 (♀),

2.31–2.57 (♂), chela (with pedicel) 3.09–3.26 (♀), 2.12–2.35 (♂), chela (without pedicel)

2.82–3.02 (♀), 1.91–2.21 (♂), hand 1.32–1.47 (♀), 0.93–1.09 (♂) x longer than wide; movable finger 1.00–1.18 (♀), 1.01–1.18 (♂) x as long as hand. Surfaces of trochanter, femur, patella, moderately granulate, chelal hand moderately to finely and chelal fingers smooth.

Fixed finger with ca. 46–58 (♀), 47–52 (♂) marginal teeth, plus 6–10 (♀ and ♂) retrolateral accessory teeth and 0–8 (♀), 0–9 (♂) prolateral accessory teeth; movable finger with ca. 50–

54(♀), 46–52 (♂), marginal teeth, plus 0–7(♀), 0 (♂) retrolateral accessory teeth and 0–4 (♀),

3–4 (♂) prolateral accessory teeth. Pedipalpal setae generally slender and clavate-dentate but acuminate on fingers. Fixed finger with 8 trichobothria, movable chelal finger with 4 trichobothria (Figs 4E, 6A-B); esb closer to eb than to est; est slightly closer to et than to esb; isb inserted prolaterally, almost dorsally, and closer to ist than to it; ist closer to ib than to isb; sb closer to b than to st; st closer to t than to sb. Venom apparatus present in movable finger with nodus ramosus terminating almost in midway between t and st, closer to t and a small venon duct in fixed finger; chelal fingers not gapping (Figs. 4B, E, 6A-B).

Chelicera (Figs. 4F,6E): with 6 or 7 setae on hand; ls, is, es, sbs and bs’, bs’’ and bs’’’ (when present) acuminate; movable finger with 1 acuminate seta (gs); with 2 dorsal and 2 ventral 129

lyrifissures. Movable finger with 3–5 teeth. Galea long and slender with 6 rami (one ♂ with 5 rami and one ♂ with 7 rami). Rallum (Fig. 4G) composed of 4 blades; longest blade dentate along the distal anterior half; the second longest dentate in the half and other two shorter blades smooth. Serrula exterior with 17–21 (♀, ♂) lamellae.

Cephalothorax: carapace (Figs. 5A, 6G) 1.23–1.34 (♀), 1.30–1.37 (♂) x as long as broad; unicolored; eyes or eyespots absent; with 4–6 (♀), 5–6 (♂) setae on anterior margin (Fig. 6H), with a small preocular seta, with 6–11 (♀), 6–9 (♂) setae on posterior margin; posterior half with two moderately incised transverse furrows, anterior furrow crosses the carapace at ca.

0.49 of its length, posterior furrow crosses at ca. 0.75 of carapace length; posterior furrow nearer to posterior margin than to anterior furrow; entirely granulate (Figs. 5A, 6G–H); posterior margin gently undulate. Manducatory process with 1–2 long distal and 2–3 long sub-distal setae, with 1 small sub-oral setae; remainder of maxilla with 19–39 (♀), 20–37 (♂) setae. Chaetotaxy of coxae (Fig. 7A–B) I–IV: 9–20: 8–22: 13–26: 20–34 (♀), 9–24: 9–23:

12–26: 15–38 (♂).

Abdomen (Fig. 7E-G): tergites I–X and sternites IV–X divided. Tergal chaetotaxy: (♀) 9–12:

10–12: 10–11: 12–15: 13–17: 10–15: 11–13: 12–13: 11–13: 8–12: 8–10: 2; (♂) 9–10: 9–11:

10–11: 10–13: 9–14: 9–16: 12–13: 11–12: 8–14: 12: 4–8: 2; setae restricted to posterior and lateral tergal margins. Sternal chaetotaxy: (♀), ca. 29–33: 12: 6–8: 11–12: 12–15: 12–18: 13–

16: 10–13: 11: 7–8: 2; (♂), ca. 42–48: 12: 8–9: 10–14: 12–14: 14–16: 13–14: 10–11: 9–11: 6–

8: 2; posterior segments with tactile setae. Pleural membrane (Fig. 7G) pointed granulate, intersegmental membrane of tergites wrinkled and of sternites undulate. Stigmatic sclerite with 3 setae on each of the first pair, and 1 setae on each of the second pair.

Male genital operculum with 46–48 setae, medial ones long and curved (Figs. 5E, 7C).

Female genital operculum (Figs. 5F, 7D) with 29–33 setae and 2 slit sensilla. Male genitalia 130

of typical chernetid form (Vachon 1938). Female spermatheca with 2 small lateral tubes directed to anteriorly, slightly curved, fused but not closed at the base (Fig. 5D).

Leg I (Fig. 5B): trochanter 1.42–1.46 (♀), 1.42–1.51 (♂) x; femur 1.36–1.86 (♀), 1.60–1.74

(♂) x; patella 3.64–4.10 (♀), 3.35–3.70 (♂) x; tibia 6.22–6.46 (♀), 5.67–6.33 (♂) x; tarsus

6.30–7.50 (♀), 6.12–7.01 (♂) x as long as deep. Leg IV (Figs.5C, 7H) trochanter 1.54–2.18

(♀), 1.79–2.12 (♂) x; femur+patella 4.63–5.20 (♀), 4.15–5.05 (♂) x; tibia 7.40–7.94 (♀),

6.80–8.38 (♂) x; tarsus with a tactile seta in subdistal position (TS= 0.66–0.73 (♀), 0.71–0.75

(♂)), and tarsus 5.87–6.94 (♀), 6.75–7.46 (♂) x as long as deep, subterminal setae smooth, curved; claws smooth, simple; arolium slightly shorter than claws. Legs I and II with an oblique junction between femur and patella.

Dimensions (mm): Male from Toca da Raposa Cave, Simão Dias, Sergipe, northeastern Brazil

(MZUSP71460), with other specimens in parentheses (Table 1).

Female from Toca da Raposa cave, Simão Dias, Sergipe, northeastern Brazil (MZUSP71461), with other specimens in parentheses (Table 1).

Description (tritonymph).—Pedipalps and carapace reddish-brown; legs yellowish- brown; abdomen yellowish in color.

Pedipalps: trochanter 2.0, femur 2.89, patella 2.27, chela (with pedicel) 1.12, chela (without pedicel) 1.05, hand 1.5 x longer than wide; movable finger 1.12 x as long as hand. Fixed finger with 39 marginal teeth, plus 4 retrolateral accessory teeth and 1 prolateral accessory teeth; movable finger with 42, marginal teeth, no retrolateral accessory teeth and 1 prolateral accessory teeth. Fixed finger with 7 trichobothria, movable chelal finger with 3 trichobothria

(Fig. 4D, 6C); esb closer to eb than to est; est approximately midway between et and esb; ist closer to ib than to it; st closer to b than to t. Venom apparatus present in movable finger with nodus ramosus terminating almost in the middle of the finger, between t and st, but closer to t. 131

Chelicera (Figs. 4H, 6F): with 6 setae on hand; ls, is and es, sbs, bs’ and bs’’ acuminate; movable finger with 1 acuminate setae (gs). Galea long and slender with 5 rami. Rallum composed of 4 blades; longest blade dentate along the distal anterior half; the second longest dentate in the half and other two shorter blades smooth. Serrula exterior with 17 lamellae.

Cephalothorax: carapace 1.34 x as long as broad; unicolored; eyes or eyespots absent; with 5 setae on anterior margin, with a small preocular seta, with 8 setae on posterior margin; posterior half with two moderately incised transverse furrows, anterior furrow crosses the carapace at ca. 0.37 of its length, posterior furrow crosses at ca. 0.53 of carapace length; posterior furrow nearer to posterior margin than to anterior furrow. Manducatory process with

1 long distal and 2 long sub-distal setae, with 1 small sub-oral seta; remainder of maxilla with

16 setae. Chaetotaxy of coxae I–IV: 8: 7: 8: 11.

Abdomen: tergites I–X and sternites IV–X divided. Tergal chaetotaxy: 6: 10: 8: 8: 10: 11: 11:

11: 9: 10: 6: 2; setae restricted to posterior and lateral tergal margins. Sternal chaetotaxy: 4: 6:

8: 8: 10: 11: 10: 8: 8: 6: 2; posterior segments with tactile setae. Stigmatic sclerite with 2 setae on each of the first pair, and 1 setae on each of the second pair.

Leg I: trochanter 1.31 x; femur 1.61 x; patella 3.33 x; tibia 5.16 x; tarsus 5.8 x as long as deep. Leg IV: trochanter 2.04 x; femur+patella 4.58 x; tibia 5.88 x; tarsus with a tactile seta in subdistal position (TS=0.59), 4.47 x as long as deep. Legs I and II with an oblique junction between femur and patella. Tarsal claws simple; arolium slightly shorter than claws.

Dimensions (mm).—Tritonymph from Borboletas cave, Paripiranga, Bahia, northeastern Brazil (MZUSP71463) (Table 1).

Description (deutonymph).—Pedipalps and carapace yellowish-brown; legs yellowish-brown; abdomen yellowish in color.

Pedipalps: trochanter 1.91, femur 3.41, patella 2.18, chela (with pedicel) 0.66, chela (without pedicel) 0.63, hand 1.71 x longer than wide; movable finger 0.93 x as long as hand. Fixed 132

finger with 32 marginal teeth; movable finger with 39 marginal teeth; both fingers without external and internal accessory teeth. Fixed finger with 6 trichobothria, movable chelal finger with 2 trichobothria (Fig. 4 C, 6D); est slightly closer to eb than to et; ib inserted dorsally, rather than prolaterally or retrolaterally, and closer to ist than to it; it almost dorsally, but slightly prolaterally. Venom apparatus present in movable finger with nodus ramosus reaching t.

Chelicera (Fig. 4I): with 5 setae on hand; ls, is and es, sbs, bs acuminate; movable finger with

1 acuminate setae (gs). Galea short and slender with 4 rami. Rallum composed of 4 blades; longest blade dentate along the distal anterior half; the second longest dentate in the half and other two shorter blades smooth. Serrula exterior with 14 lamellae.

Cephalothorax: carapace 1.42 x as long as broad; unicolored; eyes or eyespots absent; with 6 setae on anterior margin, with a preocular small setae, with 6 setae on posterior margin; posterior half with two moderately incised transverse furrows, anterior furrow crosses the carapace at ca. 0.27 of its length, posterior furrow crosses at ca. 0.36 of carapace length; posterior furrow nearer to posterior margin than to anterior furrow. Manducatory process with

1 long distal and 1 long sub-distal setae, with 1 small sub-oral seta; remainder of maxilla with

10 setae. Chaetotaxy of coxae I–IV: 5: 5: 5: 6.

Abdomen: tergites I–X and sternites IV–X divided. Tergal chaetotaxy: 6: 6: 7: 8: 6: 5: 6: 6: 8:

6: 6: 2; setae restricted to posterior and lateral tergal margins. Sternal chaetotaxy: 0: 4: 4: 7: 8:

8: 8: 7: 6: 6: 2; posterior segments with tactile setae. Stigmatic sclerite with 1 setae on each of the first pair, and 1 setae on each of the second pair.

Leg I: trochanter 1.34 x; femur 1.41 x as long as deep; patella 2.91 x; tibia 4.08 x; tarsus 7.29 x. Leg IV: trochanter 1.90 x; femur+patella 5.26 x; tibia 5.95 x; tarsus with a tactile seta in subdistal position (TS=0.59), 4.15 x as long as deep. Legs I and II with an oblique junction between femur and patella. Tarsal claws simple; arolium slightly shorter than claws. 133

Dimensions (mm).—Deutonymph from Borboletas cave, Paripiranga, Bahia, northeastern Brazil (MZUSP71463) (Table 1).

Habitat and ecological status.— These animals have been found only on frugivorous bat guano piles in high abundance (dozens of specimens). This suggests strong establishment in subterranean habitats and, more specifically, the guano substrate. As observed by Mahnert

& Andrade (1998) for Maxchernes iporangae Mahnert & Andrade 1998, S. popeye sp. nov. can be considered a guanobite (sensu Gnaspini 1992), especially as most nymphal instars have been found with the adults. Regarding the ecological-evolutive status of Spelaeochernes, the genus was considered troglophilic (Mahnert 2001), however, despite the high sampling efforts over the last 30 years (Dessen et al. 1980; Trajano 1987; Gnaspini & Trajano 1994;

Pinto-da-Rocha 1995; Trajano & Bichuette 2010; Von Schimonsky 2014), there are still a lack of specimens outside caves, even with the possibility of dispersion by phoresy, but still without any record of it in this genus. Thus, the new species described herein is considered as troglobite, because it was only recorded inside caves, with populations well established, with nymphal stages and many specimens, representing source populations of this species in different caves, and none representatives were encountered outside it, so fitting the classification according to Trajano (2012). Furthermore, the genus Spelaeochernes presents eyespots, which is common to Chernetidae, but in the new species described herein, the absence of the eyespots could be a troglomorphic trait indicating the isolation in subterranean realm.

Distribution.—The new species occurs in 13 caves: three caves in Sergipe State (Casa do Caboclo cave, Aventureiros cave and Toca da Raposa cave), inside the Atlantic province

(Morrone 2014), near the coast and in 10 caves of Bahia State (Aroeira cave, Brilhantina cave, Presa I and Presa II caves, Borboletas cave, Escondido cave, Lola’s cave, Zumbi cave, 134

Fenda do Márcio cave and Furna do Fim do Morro do Parafuso cave), in the Caatinga province (Morrone 2014) (Fig. 8).

Conservation remarks.—Despite the abundant number of specimens and a distribution in many caves (13) and an occurrence area in Bahia state about 4 km2, and in

Sergipe state about 78 km2, it is necessary to pay attention to the conservation of these caves and their fauna. There are potential threats to the cave habitat in Bahia state (Paripiranga), mainly by huge limestone mining projects and cement industry. The localities from Sergipe state are also threatened, mainly due to extraction for oil projects and deforestation for cattle and other agriculture activities. These threats are worrisome, as in mining projects most or all of the cave habitat may be destroyed resulting in complete loss of the habitat (Primak &

Efrain 2001). The impact is indirect to the pseudoscorpionid fauna, since S. popeye sp. nov. populations show preference to frugivorous guano and bats forage in the surrounding vegetation outside the caves (M.E. Bichuette, pers. obs.). Effective conservation projects are urgent in both regions.

Etymology.—The specific epithet refers to the classic Popeye comic character, created by Elzie Crisler Segar in 1929, due to the size of the male chela, which is enhanced like the muscles of the character.

ACKNOWLEDGMENTS

We wish to thank Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) for the PhD’s scholarship of DMVS. We also thank: A. M. P. M. Dias, coordinator of

Instituto Nacional de Ciência e Tecnologia dos Hymenoptera Parasitoides da Região Sudeste

Brasileira (INCT Hympar Sudeste – FAPESP 2008/57949-4 and CNPq 573802/2008-4) for the making availability the stereomicroscope used in this study; L. B. R. Fernandes for taking the stereomicroscope photographs; J. E. Gallão for the photographs in natural habitat; O. 135

Rocha for the use of the microscope with camera lucida; to all of the collectors (D.C.C. Silva,

E.J. Silva, R.M. Souza, J.E. Gallão, M. Bolfarini, M.J.R.Costa, R. Moreira); Fernando B. Noll for help with the phylogenetic analysis; Centro da Terra Grupo de Espeleologia (CTGES) for support and logistics in the Sergipe caves; to Fernando de Andrade (Grupo Mundo

Subterrâneo de Espeleologia – GMSE) for support in the Paripiranga caves; and to Cimento

Bravo for financial support for collecting in Paripiranga; and Instituto Chico Mendes da

Conservação da Biodiversidade (ICMBIO) for collection permits.

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. sp. nov.

0.3 0.14 0.07 1.62 0.63 0.32 0.10 0.09/0.06 0.10/0.07 0.17/0.06 0.19/0.04 0.19/0.02 0.14/0.07 0.30/0.05 0.28/0.04 0.23/0.05 0.47/0.33 0.21/0.11 0.41/0.12 0.30/0.13 0.66/0.18 0.16/0.08 Deutonymph

1.05 0.48 0.54 0.16 0.23 0.09 2.22 0.60/0.20 0.54/0.23 1.12/0.32 0.23/0.12 0.14/0.11 0.19/0.12 0.30/0.09 0.32/0.06 0.29/0.05 0.24/0.12 0.55/0.12 0.50/0.08 0.30/0.06 0.71/0.53 0.39/0.19 Spelaeochernes popeye Spelaeochernes popeye Tritonymph

0.30) 0.35) 0.59) 0.17) 0.15) 0.17) 0.14) 0.09) 0.07) 0.19) 0.19) 0.11) 0.09) 0.79) 0.31) – – – – – – – – – – – – – – –

1.72) 0.78) 0.92) 0.25) 0.13) 3.80) – – – – – – 0.39 1.01/0.25 0.92/0.28 1.82/0.45 0.32/0.12 0.22/0.12 0.30/0.14 0.51/0.10 0.59/0.08 0.50/0.05 0.36/0.13 0.89/0.15 0.89/0.09 0.59/0.06 1.06/0.67 0.60/0.24 – – – – – – – – – – – – – – – – Female 0.28 (0.39 1.52 (1.32 0.73 (0.59 0.81 (0.70 0.25 (0.21 0.12 (0.11 3.35 (2.65 0.93/0.29 (0.72 0.86/0.33 (0.69 1.67/0.54 (1.42 0.28/0.15 (0.26 0.21/0.14 (0.16 0.30/0.17 (0.21 0.50/0.13 0.56/0.09 (0.41 0.49/0.06 (0.33 0.35/0.17 (0.22 0.84/0.17 (0.60 0.83/0.10 (0.59 0.57/0.09 (0.38 1.02/0.76 (0.85 0.52/0.28 (0.42

0.34) 0.37) 0.79) 0.19) 0.16) 0.18) 0.14) 1.00) 0.07) 0.18) 0.19) 0.12) 0.08) 0.86) 0.31) – – – – – – – – – – – – – – –

1.72) 0.84) 0.90) 0.28) 4.17)

– – – – – 0.42 0.13 1.00/0.29 0.96/0.31 1.77/0.61 0.33/0.13 0.22/0.13 0.34/0.15 0.52/0.12 0.61/0.08 0.48/0.06 0.35/0.15 0.89/0.15 0.89/0.09 0.59/0.06 1.06/0.69 0.58/0.25 – – – – – – – – – – – – – – – – – Male 0.30 0.10 (0.71 (0.20 (1.52 0.75 (0.68 0.85 (0.75 0.24 (0.22 3.05 (2.82 1.55 (1.40 0.88/0.10 0.56/0.07 (0.40 0.31/0.16 (0.26 0.22/0.14 0.29/0.16 (0.27 0.50/0.13 (0.43 0.57/0.09 (0.51 0.48/0.07 (0.35 0.31/0.16 (0.29 0.86/0.17 (0.79 0.98/0.75 (0.88 0.54/0.30 (0.45 0.94/0.30 (0.89 0.90/0.35 (0.78 1.65/0.70

trochanter

tarsal tactile setae insertion Leg IV length of tarsal tactile setae Leg tibia I Leg tarsusI Leg IV Leg IV femur patella Leg IV tibia Leg IV tarsus Leg IV distance of lenght/width movable finger length Leg trochanterI Leg femurI Leg patellaI pedicel) Pedipalp chela (without pedicel) Pedipalp hand length Pedipalp movable finger length Chelicera Body Carapace Pedipalp trochanter Pedipalp femur Pedipalp patella Pedipalp chela (with

of deutonymph and of and tritonymph female), (male 1. Measurements adults Table 140

FIGURE LEGENDS

Figure 1A–E. Habitat of Spelaeochernes popeye sp. nov.: A. Landscape of the

Paripiranga region; B. Frugivorous guano pile in Toca da Raposa cave, where specimens of S. popeye sp. nov. were found; C. Cave opening in Sergipe state; D. Exokarst in Sergipe region;

E. Frugivorous guano pile with germinating seeds and a small stream, in Casa do Caboclo cave. (Photographs A–B. Jonas Eduardo Gallão; C–D. Maria Elina Bichuette; E. David C.

Cardoso).

Figure 2. Spelaeochernes popeye sp. nov., adult male in natural habitat, in Presa II

Cave. (Photography: Jonas Eduardo Gallão).

Figure 3A–D. Spelaeochernes popeye sp. nov., paratypes (MZUSP71462) in dorsal and ventral view: Female A–B (♀); C–D (♂) (Photography: Luciana B. R. Fernandes). Scale line = 2.0 mm.

Figure 4A–I. Spelaeochernes popeye sp. nov. drawings of pedipalp and chelicera: A–

B. ♀ left pedipalp and trichobothria position; C–E Trichobothria pattern of Deutonymph left chela, Tritonymph left chela and ♂ adult left chela, respectively; F. ♀ adult chelicera; G. ♀ adult rallum, H. tritonymph chelicera; I. deutonymph chelicera. Scale lines: A–E 0.5 mm; F–

H 0.1 mm; I. 0.08 mm.

Figure 5A–F. Spelaeochernes popeye sp. nov.:A. adult ♀ carapace in dorsal view; B. adult ♀ right leg I; C. adult ♀ right leg IV; D. spermathecae; E. adult ♂ genital operculum; F. adult ♀ genital operculum. Scale lines: A. 0.2 mm; B–E. 0.1 mm; F. 0.08 mm. 141

Figure 6A–H. Spelaeochernes popeye sp. nov. scanning electron micrographs: A. adult ♂ left pedipalp; B. adult ♀ left pedipalp; C. Tritonymph left pedipalp; D. Deutonymph left pedipalp; E. adult ♀ chelicera; F. Tritonymph chelicera; G. adult ♀ carapace; H. Details of setae on the anterior adult ♂ carapace margin. Scale lines: A–B, G. 0.5 mm; C. 0.4 mm; D–

E. 0.2 mm; F. 0.1 mm; H. 0.05 mm.

Figure 7A–H. Spelaeochernes popeye sp. nov. scanning electron micrographs: A. adult ♂coxa region in ventral view; B. adult ♀ coxa region in ventral view; C. adult ♂ genital operculum; D. adult ♀ genital operculum; E adult ♀ tergites in dorsal view; F. adult ♀ sternites in ventral view; G. adult ♀ details of tergites VI, VII and the pleural membrane; H. adult ♀ part of tibia and tarsus IV. Scale lines: A–B. 0.5 mm; C, G–H. 0.2 mm; D. 0.4 mm;

E–F. 1.0 mm.

Figure 8. Map with the location and the distribution of Spelaeochernes popeye sp. nov., with all with the caves where it occurs, evidencing the biogeographic provinces according to Morrone (2014). The slightly gray line near the top is the division of Bahia (BA) and Sergipe (SE) states.

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