UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO FFCLRP – DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA COMPARADA Análise taxonômica, cladística e biogeográfica de Spelaeochernes Mahnert, 2001 (Arachnida, Pseudoscorpiones, Chernetidae) Diego Monteiro von Schimonsky Tese apresentada à Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto-USP, como parte das exigências para obtenção do título de Doutor em Ciências - Área: BIOLOGIA COMPARADA RIBEIRÃO PRETO – SP 2018 UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO FFCLRP – DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA COMPARADA Análise taxonômica, cladística e biogeográfica de Spelaeochernes Mahnert, 2001 (Arachnida, Pseudoscorpiones, Chernetidae) VERSÃO CORRIGIDA Diego Monteiro von Schimonsky Orientador: Prof.ª Dr.ª Maria Elina Bichuette Tese apresentada à Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto-USP, como parte das exigências para obtenção do título de Doutor em Ciências - Área: BIOLOGIA COMPARADA RIBEIRÃO PRETO – SP 2018 Autorizo a reprodução e divulgação total ou parcial deste trabalho, por qualquer meio convencional ou eletrônico, para fins de estudo e pesquisa, desde que citada a fonte. Catalogação na Publicação Serviço de Documentação Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto von Schimonsky, Diego Monteiro Análise taxonômica, cladística e biogeográfica de Spelaeochernes Mahnert, 2001 (Arachnida, Pseudoscorpiones, Chernetidae), 2018. 149 p.: il.; 30 cm Tese de Doutorado, apresentada à Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto/USP. Área de concentração: Biologia Comparada. Orientador: Bichuette, Maria Elina 1. Aracnídeos. 2. Biogeografia. 3. Caverna. 4. Pseudoescorpião. 5. Taxonomia. 6. Sistemática. von Schimonsky, D. M. Análise taxonômica, cladística e biogeográfica de Spelaeochernes Mahnert, 2001 (Arachnida, Pseudoscorpiones, Chernetidae). Tese apresentada à Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto/USP para obtenção do título de Doutor em Ciências - Área de concentração: Biologia Comparada. Aprovado em: Ribeirão Preto, 06 de dezembro de 2018. Banca examinadora: Nome: Profª. Drª Maria Elina Bichuette Instituição: Universidade Federal de São Carlos - UFSCar Assinatura: __________________________________________________________________ Nome: Drª Cristina Anne Rheims Instituição: Instituto Butantan Assinatura: __________________________________________________________________ Nome: Dr. Antonio Domingos Brescovit Instituição: Instituto Butantan Assinatura: __________________________________________________________________ Nome: Prof. Dr. Marcelo Adorna Fernandes Instituição: Universidade Federal de São Carlos Assinatura: __________________________________________________________________ Nome: Dr. Marcel Santos de Araújo Instituição: Universidade Federal de São Carlos Assinatura: __________________________________________________________________ À minha esposa, parceira e companheira de todas as horas, aos meus familiares, importantes nessa minha jornada, aos meus professores, mestres e educadores, in memoriam do amigo Rafael Soave Guerta, que se dedicava aos encantos do estudo da vida e nos deixou antes da hora, Dedico... “Try not to become a person of success, but rather try to become a person of value”. Albert Einstein “More the knowledge lesser the ego, lesser the knowledge more the ego”. Albert Einstein AGRADECIMENTOS Agradeço inicialmente à Prof.ª Dr.ª Maria Elina Bichuette (Lina) que me abriu as portas para o Laboratório de Estudos Subterrâneos, ainda no longínquo ano de 2006, quando eu estava no começo da graduação e a professora Lina há pouco assumia seu cargo na UFSCar. Sou grato pelas oportunidades desde então, de trabalhos, de conversas, de viagens à campo e pela dedicação desprendida a mim, assim como à amizade e confiança conquistadas, construídas e sustentadas ao longo dos anos, de modo que pude aprender um pouco sobre o mundo das cavernas e o mundo dos pseudoescorpiões, sempre com o estímulo pelo senso crítico e paixão por este ambiente e os organismos que ali habitam. Agradeço à Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior – CAPES, pelo financiamento através da bolsa de doutorado concedida. Agradeço ao Programa de Pós Graduação em Biologia Comparada da Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto, em especial as secretárias Vera Cassia Cicilini de Lucca e Renata Aparecida de Andrade Cavallari pela disposição, boa vontade e pró-atividade em sempre ajudar nas dúvidas e trâmites surgidos no decorrer do caminho, assim como a coordenação deste programa, atualmente representado pelos professores Tiana Kohsldorf e Milton Groppo Junior. Agradeço também a todos os professores por quem passei, desde a minha formação inicial, mas em especial aos mais recentes na pós-graduação, pela minha formação pessoal e profissional. Agradeço aos membros da banca examinadora deste trabalho, pela avaliação criteriosa e sugestões a fim de melhorar o trabalho. Agradeço especialmente minha esposa Luiza Sardilli von Schimonsky, que ao longo da nossa caminhada, tem cada vez mais reforçado o meu respeito, carinho, amor e prazer da convivência. Sou muito grato ao nosso caminhar juntos, nas diferentes etapas, pelas nossas conversas, confissões, confusões, sonhos e pelo seu grande apoio e paciência por minhas escolhas. Obrigado por me auxiliar, me permitir ser e me fazer uma pessoa melhor tanto no aspecto pessoal, quanto profissional, com mais entendimento e responsabilidade na vida. Agradeço aos meus familiares por fazerem parte da minha construção e da minha história. Meus pais Sandra Regina Monteiro e Irineu Cesar Scandiuzzi, minha irmã Carolina Monteiro Scandiuzzi e meu avô Arci Monteiro. Agradeço também à família adquirida pós casamento, sogras, sogros, cunhados, tios e avós, Maria Beatriz Sardilli, Dorival Alonso Junior, Arthur Sardilli Alonso, Liliane Daguer, Bernhard von Schimonsky, Bárbara Daguer von Schimonsky, Angelo Sardilli, Leyla Castro, Angelo Sardilli Neto, Odete Segreto. Também sou grato pelos que já partiram e fizeram parte da minha vida. Todos de uma maneira ou de outra, cada um do seu jeitinho, contribuíram para a minha formação pessoal e profissional e desenvolvimento ao longo dessa jornada. Agradeço aos amigos do Laboratório de Estudos Subterrâneos – LES, Jonas Gallão, Camile Fernandes, Tamires Zepon, Jéssica Gallo, Jessica Tagliatela, Dayana Torres, Cristina Borges, Natalia Bueno, Leonardo de Assis, Gabriela Rabello. A todos, obrigado pela convivência, discussões produtivas e improdutivas, risadas e cafezinhos. Aos amigos que passaram pelo LES e já não estão mais, em especial Bianca Rantin e ao Bruno Gabriel do Monte. Vocês são de algum modo, parte do que sou. Agradeço ao meu amigo Jonas Eduardo Gallão, pela amizade e convivência, pelas discussões de temas polêmicos ou não, pelo compartilhamento de ideias e de ideais, pelas risadas, pelas críticas e pela parceria ao longo dos anos. Agradeço ao meu amigo Danilo Janczur Tomaz, pela amizade, acolhimento e convivência nos últimos anos, ao meu amigo Bruno Barretto de Souza, parceiro nas etapas de Ribeirão, pela amizade, discussões nos últimos anos e também ao amigo Leandro Lofeu pela camaradagem de sempre. Agradeço aos curadores dos museus, e seus técnicos, em especial das coleções de Arachnida: Ricardo Pinto-da-Rocha (MZUSP), Adriano B. Kury (MNRJ). Agradeço as professoras Angélica Penteado (INCT – HYMPAR) e Odete Rocha por disponibilizarem equipamentos para trabalhos de microscopia e aquisição de imagens e desenhos. E a técnica Luciana Fernandes, pelos auxílios com fotografias de material para análise tanto em Lupa quando em Microscópio Eletrônico. Agradeço a outros órgãos financiadores, que por meio desses diversos financiamentos para o laboratório e para a professora Maria Elina Bichuette, foram coletados materiais para serem trabalhados nesta tese. Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP) e Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq). Cimento Bravo (Paripiranga, Bahia); International Paper (Altinópolis, São Paulo); Eletronorte e Leme Engenharia (Altamira, Pará), BAMIN e HIDROVIA (São Desidério/BA). Agradeço aos Grupos de Espeleologia parceiros do LES Grupo Pierre Martin de Espeleologia (GPME), Grupo Bambuí de Pesquisas Espeleológicas (GBPE). E também aos guias e mateiros de diversas localidades, pois sem eles esse trabalho não se realizaria. Ramiro H. dos Santos (Terra Ronca, Goiás); Jussyklebson Silva de Sousa (São Desidério, Bahia); Emílio Calvo (Mambaí, Goiás); Fabiano P. de Jesus (Central, Bahia); Raimundo C. dos Santos (Xiquinho, Igatu, Bahia); Raimundo J. da Silva (Iraquara, Bahia); Sinaldo O. Nascimento (Itaetê, Bahia); Jurandir A. dos Santos (PETAR, São Paulo); entre outros (Seu Eliseu, Gastão, China, Diego, Ziro, Branco, Renilton, Seu Avaristo, Seu Elias, Cristie). Agradeço aos órgãos ambientais pelas licenças concedidas nos diversos projetos do LES Sistema de Autorização e Informação em Biodiversidade/Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade (SISBIO/ICMBIO); Goiás - Secretaria de Meio Ambiente, Recursos Hídricos, Infraestrutura, Cidades e Assuntos Metropolitanos (SECIMA); PETAR e PEI/SP - Fundação Florestal/COTEC (FF/COTEC); Minas Gerais - Instituto Estadual de Florestas (IEF), Bahia - Instituto Estadual do Meio Ambiente (INEMA), entre outros. Agradeço aos que doaram material para o LES, em especial aos que doaram pseudoescorpiões - L. M. Cordeiro; L. M. C. Borghezan; M. Bolfarini; E. Trajano; R. F. Ferreira; F. P. Franco; R. Bessi; R. Andrade. A todos