Spiziapteryx Circumcincta) (Kaup, 1852)

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018 Historia Natural es una publicación periódica, semestral, especializada, dedicada a las ciencias naturales, editada por la Fundación de Historia Natural Félix de Azara y el Departamento de Ciencias Naturales y Antropológicas de la Universidad Maimónides.

Fundador: Julio R. Contreras.

Editores: Sergio Bogan y Federico Agnolin.

Asistentes de edición: Analía Verónica Dalia; Denise Heliana Campo; Ianina Nahimé Godoy y Daniela Zaffignani.

Diseño: Mariano Masariche.

Comité Asesor: Dr. José F. Bonaparte (Museo Municipal de Ciencias Naturales “Carlos Ameghino”, Argentina). Dr. Michael A. Mares (Sam Noble Museum, University of Oklahoma, Estados Unidos). Dr. Ricardo Bastida (Universidad Nacional de Mar del Plata, Argentina). Dr. Hugo L. López (Museo de La Plata, Argentina). Dr. Jorge V. Crisci (Museo de La Plata, Argentina). Dr. Álvaro Mones (Franzensbadstr, Augsburg, Alemania). Dr. Adrià Casinos (Universidad de Barcelona, España).

Comité Editor: Dra. Ana M. Faggi (Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, Argentina). Dr. David A. Flores (Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, Argentina). Dr. Fernando E. Novas (Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, Argentina). Dr. Jorge D. Williams (Museo de La Plata, Argentina). Dra. Yamila P. Cardoso (Instituto de Investigaciones Biotecnológicas-Instituto Tecnológico Chascomús). Dr. Marcos Mirande (Instituto Miguel Lillo, Argentina). Dr. Gustavo Darrigran (Museo de La Plata, Argentina).

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ISSN 0326-1778 (Impresa) ISSN 1853-6581 (En Línea)

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DESCRIPTION OF A MULTITAXIC BONE ASSEMBLAGE FROM THE UPPER TRIASSIC POST QUARRY OF TEXAS (DOCKUM GROUP), INCLUDING A NEW SMALL BASAL DINOSAURIFORM TAXON

Descripción de una asociación multitaxones del Triásico Superior de Post-Quarry de Texas (Grupo Dockum), incluyendo un nuevo taxón de pequeño Dinosauriformes basal

Volkan Sarıgül1, Federico Agnolín2,3 and Sankar Chatterjee1

1Museum of Texas Tech University (Box 43191), Lubbock, Texas 79409, USA. [email protected], [email protected] 2Fundación de Historia Natural Félix de Azara, Departamento de Ciencias Naturales y Antropología, Universidad Maimónides, Hidalgo 775 (C1405BDB), Ciudad Autónoma de Buenos Aires, Argentina. [email protected] 3Laboratorio de Anatomía Comparada y Evolución de los Vertebrados, Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia, Av. Ángel Gallardo 470 (C1405DJR), Ciudad Autónoma de Buenos Aires, Argentina.

5 Sarıgül v., Agnolín F. and Chatterjee s.

Abstract. A bone assemblage composed of intermixed small cranial and postcranial fragments from the Post Quarry of Texas, USA, is described. The skeletal elements represent multiple individuals of different taxa, including a partial dorsal column assigned to Vancleavea campi and an incomplete dentary referred to a new genus and species of a small-sized basal dinosauriform. Ankylothecodont dental implantation of the dinosauriform dentary bears strong resemblance to silesaurids. A fragmentary archosauromorph braincase is another intriguing element of the assemblage; it displays a striking contrast of a derived otoccipital on a plesiomorphic basioccipital. Poor preservation prevents more conclusive taxonomic assignments for the rest of the skeletal elements. The observed attrition and entangling in this bone assemblage reflect the complexities of the Dockum land tetrapod taphonomy.

Key words. Upper Triassic, Texas, Post Quarry, bone assemblage, Sauria, Dinosauriformes.

Resumen. Una asociación ósea de diminutos fragmentos craneanos y postcraneanos de diferentes individuos es aquí descripto. Los especímenes provienen de la bien conocida localidad fosilífera del Triásico Tardío de Post Quarry, Texas, USA. Los elementos esqueletarios pertenecen a diversos archosauromorfos y saurios, incluyendo una columna vertebral parcial asignable a Vancleavea campi y un dentario referido a un nuevo género y especie de pequeño dinosauriformes basal. Implantación anquilotecodonte de los dientes en el dentario indica afinidades fuertes con Silesauridae. Un basicráneo fragmentario de arcosauromorfos constituye un elemento curioso de la asociación. Este ejemplar exhibe un marcado contraste entre un otoccipital muy derivado y un basioccipital con rasgos plesiomórficos. La pobre preservación de la mayor parte de los elementos esqueletarios impide asignaciones taxonómicas más acotadas. El grado de desgaste y la mezcla de esta asociación osteológica reflejan las complejidades de la tafonomía de los tetrápodos terrestres de Dockum.

Palabras clave. Triásico Tardío, Texas, Post Quarry, asociación de elemento óseos, Sauria, Dinosauriformes.

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INTRODUCTION recovered from the Post Quarry are usually associated (Lehman and Chatterjee, The Post Quarry (MOTT 3624, formerly 2005; Martz et al., 2013), attritional speci- the Miller Quarry) is perhaps the most mens represented by one or few elements productive fossil vertebrate quarry of the also occur as much as the partially com- Dockum Group of Texas, in terms of num- plete skeletons. In some cases, as the one bers and taxonomic diversity. Holotypes introduced here, scattered and damaged of many iconic Dockum vertebrate fossils elements are intermingled, making attri- like temnospondyl Rileymillerus cosgriffi bution of each element to a specific taxon Bolt and Chatterjee, 2000, pseudosuchians complicated. Such interesting discoveries Desmatosuchus smalli Parker, 2005, Pos- provide additional data for the taxonomic tosuchus kirkparticki Chatterjee, 1985 and diversity and taphonomic interpretation of Shuvosaurus inexpectatus Chatterjee, 1993, the Post Quarry, a relatively small quarry silesaurid Technosaurus smalli Chatterjee, with an area less than a hundred square 1984 and the controversial Protoavis texen- meters (Chatterjee, 1985). sis Chatterjee, 1991 were discovered in this famous bonebed, as well as many other specimens referred to temnospondyls, the- Location and Geological Settings rapsids, phytosaurs, aetosaurs, basal cro- codylomorphs and dinosauromorphs (e.g., The widely exposed Upper Triassic ter- Chatterjee, 1983; Long and Murry, 1995; restrial sediments in eastern New Mexico Lehman and Chatterjee, 2005; Nesbitt and and western Texas, namely the Dockum Chatterjee, 2008; Nesbittet al., 2009a; Martz Group, yield one of the richest Late Triassic et al., 2013; Sarıgül, 2016, 2017a). Although land tetrapod faunas in the world. The Post it was noted that the vertebrate fossils Quarry is located about 15 km south to the

Figure 1 - Field properties of the Post Quarry. A, location map of the Post Quarry with the Dockum Group exposures marked in grey (modified after Chatterjee 1991); B, a photograph displaying the general view of the quarry and predominant red mudstones (Photo credit: Bill Mueller). The white arrow in the photograph indicates the main fossiliferous horizon of the step-like platform at the lower part of the hill.

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/5-24 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/5-24 7 Sarıgül v., Agnolín F. and Chatterjee s. town of Post in Garza County, in western instead, they are found concentrated in a Texas (Figure 1A) and placed in the upper distinct horizon of ca. 30 cm. in thickness part of the lower unit of the Cooper Can- (Figure 1B), except the Protoavis specimens yon Formation, referring to a new tri-par- which were collected around a meter above tite stratigraphic framework established (Chatterjee, 1991; Martz et al., 2013). for Garza County (Martz, 2008; Martz et al., 2013). However, this claim is not fol- lowed based on the fact that no difference MATERIALS AND METHODS in lithostratigraphy is detected between the previously described Tecovas Formation in Garza County by Lehman and Chatterjee Discovery and preparation (2005) and the newly demonstrated unit, of the specimens and thus it is suggested the employment of the former nomenclature (Bill Mueller, In the summer of 1993, some delicate fos- personal communication, 2016). Whatever sils within a small mudstone block were the name is, this basal lithostratigraphic found by Soumya Chatterjee, the elder son unit is mainly composed of red coloured of Sankar Chatterjee, in the main fossilifer- floodplain mudstones with few intercalat- ous horizon of the Post Quarry and were ing lacustrine deposits and happens to be jacketed for preparation in the laboratory. a direct correlate for the Tecovas Formation This mudstone block yielded tiny and in- in northern Texas and in New Mexico (Fig- termingled bone fragments that are poorly ure 1B). The collected tetrapod fossils are preserved, including a partial braincase, an not homogeneously dispersed within the incomplete dentary, few articulated cervi- fluvial mudstones of this particular quarry; cal vertebrae associated with an incomplete

Figure 2 - The original field sketch of the bone assemblage that is redrawn from Sankar Chatterjee’s field book and each element is labeled separately with a voucher number in accord with the provided diagnosis. The unknown bone fragment is assumed to be an astragalocalcaneum by Sankar Chatterjee and it is said to be shattered while exposing and now lost.

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and distorted left scapula, some articulat- logenetic affinities of TTU-P11254b. We ed postcervical vertebrae with an attached included the specimen within the compre- bone fragment, distal end of a left femur, hensive archosaur phylogeny published proximal end of a left tibia, distorted right by Nesbitt (2011) with the modifications tibia and fibula and two procoelous ver- by Nesbitt et al. (2017) and the re-scoring tebrae found attached to few fragmentary of Pisanosaurus carried out by Agnolin and shafts (Figure 2). These fragments were Rozadilla (2017) (Appendix 1). Pseudolago- prepared under a binocular microscope suchus and Lewisuchus are considered as and then the same elements underwent a synonymous and fused in a single terminal more elaborate second preparation phase based on Arcucci, (1997, 1998), and work in of cleaning and scrapping. Each bone progress based on newly collected material possesses an individual voucher number (Novas et al., 2015). Character 174 of Nes- (TTU-P11254a-i) and is reposited at the bitt et al. (2017) is modified here as follows: Museum of Texas Tech University collec- Character 174: Tooth implantation: (0) tions. free at the base of the tooth; (1) teeth fused to the base by fibrous tissues which form a bulbosity; (2) teeth fused to the base by thin Phylogenetic analysis bony ridges. The resulting data matrix is composed The phylogenetic analysis here is per- by 419 characters and 93 taxa. The phylo- formed with the aim to elucidate the phy- genetic analysis was performed using TNT

Figure 3 - The phylogenetic placement of TTU-P11254b. The cladogram reflects the consensus of the 260 most parsimonious trees of 1391 steps. Consistency index= 0.353, retention index= 0.770. Numbers on branches indicate Bremer values.

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/5-24 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/5-24 9 Sarıgül v., Agnolín F. and Chatterjee s.

1.1 (Goloboff et al., 2008). All characters outgroup. This situation is attributed to the were equally weighted and treated as unor- fragmentary condition of the fossil remains dered. Heuristic searches were performed and thus, we opt not to include Technosau- after 1000 replicates of WAG+TBR, saving rus in the phylogenetic analysis performed 100 trees per replicate. The phylogenetic here. analysis resulted in the recovery of 260 Most Parsimonious Trees (MPTs), of 1391 steps, with a consistency index of 0.353, SYSTEMATIC PALAEONTOLOGY and a retention index of 0.770 which are summarized using a strict consensus tree Sauria McCartney, 1802, sensu Gauthier, (Figure 3). Kluge and Rowe 1988 We also intend to include the new dino- Archosauromorpha Huene, 1946, sensu sauriform taxon with the coeval silesaurid Benton, 1985 Technosaurus smalli in a phylogenetic analy- Archosauriformes Gauthier, Kluge and sis (see scorings of T. smalli in Appendix 2). Rowe 1988 The new dinosauriform taxon and T. smalli Vancleavea campi Long and Murry, 1995 are both recovered as silesaurids when they Referred specimen. TTU-P11254a, partial are individually included to the analysis. vertebral column and a piece of osteo- However, it results a more complicated pic- derm. ture when T. smalli and the new dinosauri- Description and remarks. The partially form taxon are included together; both taxa preserved vertebral column comprises are nested within a polytomy where Eu- seven vertebrae and each vertebra possess parkeria capensis is found as the immediate shallow lateral excavations on the side,

Figure 4 - Partial postcervical vertebrae and attached osteoderm fragment of Vancleavea campi (TTU-P11254a). Abbreviations: exc, lateral excavations; os, attached osteoderm fragment; poz, postzygapophysis; pr, paramedian ridges; prz, prezygapophysis.

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a feature shared with many archosauro- tion sensu Martz, 2008), collected from the morphs (Figure 4). Although the specimen main thin, fossil-rich horizon that is situat- is severely compressed mediolaterally, ed about 8 meters below the top of the for- two paramedian ridges are on ventral side mation (Martzet al., 2013). The Post Quarry are conspicuous on some vertebrae. Pres- horizon corresponds to Norian (Sarıgül, ence of two paramedian ridges is an auta- 2017b). pomorphy of the dorsal centra of Vanclea- Diagnosis. A minute silesaurid distin- vea campi; however, it is noted that these guishable from all other members of the ridges occur on the caudal vertebrae of clade except Asilisaurus kongwe Nesbitt et al., V. campi as well (e.g. Nesbitt et al., 2009b). 2010 by having smooth and conical dentary Concurringly, an independent examina- teeth that have no expansion or curvature tion of the specimen concludes that the above the root. S. aenigmaticus differs from vertebrae represents part of the postcer- A. kongwe in having a Meckelian groove re- vical series of Vancleavea and the attached stricted to ventral margin of the dentary. Be- unrecognizable piece of bone is an amal- cause the anterior portion of TTU-P11254b is gamation of Vancleavea dermal armor (Bill not preserved, it remains unknown whether Mueller, personal communication, 2015). the dorsal margin of the anterior dentary of S. aenigmaticus is convex as in that of A. kongwe. Similarly, apical sides of the preserved Archosauriformes Gauthier, Kluge and teeth of S. aenigmaticus are mostly obliter- Rowe 1988 ated and cannot be compared with the teeth Dinosauriformes Novas, 1992 of A. kongwe that possess weakly serrated Silesauridae Langer, Ezcurra, Bittencourt carinae at the tip of each crown. and Novas, 2010 Description and remarks. The dentary frag- Soumyasaurus gen. nov. ment is a slender and transversely narrow element with an elliptical cross-section. The Etymology. Coined by Sankar Chatterjee lateral side is almost featureless except for to honour his elder son Soumya for his dis- the presence of several neurovascular fo- covery of the specimen. ramina (Figure 5A). Few lingual pits at the Type species. Soumyasaurus aenigmaticus, alveolar margin are detected on the medial sp. nov.; see below. side, and a narrow Meckelian groove runs Diagnosis. As for species, see below. the length of the dentary on the ventral mar- Stratigraphic and geographic range. As for gin (Figure 5B). Four erupted teeth are pre- species, see below. served, however, there are about 11 closely spaced alveoli, making the dentary tooth Soumyasaurus aenigmaticus gen. nov., sp. nov. count of 15 or more (Figure 5C). Charac- teristic grooves and foramina implying the Etymology. Species name represents the presence of a keratinous beak in silesau- nature of the specimen, derived from the rids (e.g., Dzik, 2003; Langer and Ferigolo, Latin word “aenigma” that means “enigma 2013) are lacking on the edentulous end or riddle”. and this portion is interpreted as the pos- Holotype. TTU-P11254, partial left dentary. terior end of the tooth row. The Meckelian Type locality. Post Quarry (MOTT 3624), groove also tapers towards the counter di- Garza County, Texas. rection of the edentulous portion, indicat- Type horizon. Tecovas Formation (or the ing that TTU-P11254b probably represents lower unit of the Cooper Canyon Forma- a left side dentary (Figure 5B-C).

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/5-24 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/5-24 11 Sarıgül v., Agnolín F. and Chatterjee s.

Figure 5 - Incomplete dentary referred to a new basal dinosauriform, Soumyasaurus aenigmaticus gen. nov., sp. nov. (TTU-P11254b). A, lateral view; B, medial view; C. dorsomedial view. Abbreviations: a, alveolus; ede, edentulous portion; mg, Meckelian groove; lp, lingual pit; nf, nutrient foramen. Hatches signify damaged portions.

Presence of ankylothecodont teeth, Silesauridae. Silesaurid teeth are ankylosed which means the teeth are fused at the base to their sockets by fibrous tissues which to the dentary bone (Nesbitt, 2011, char- creates a collar-like structure around the acter 174) is the main unambiguous syn- tooth base as in Silesaurus, Sacisaurus and apomorphy shared by S. aenigmaticus and Diodorus (Dzik, 2003; Kammerer et al., 2012;

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Figure 6 - Dentary of the Technosaurus smalli holotype (TTU-P9021). A, lateral view; B, medial view; C, dorsal view. A close-up view of the dentition is provided for the lateral view including a separate 1 cm scale. For abbreviations, see Figure 5

Langer and Ferigolo, 2013), contrasting the of the dentary is missing in both taxa. Be- condition of other ankylothecodont archo- sides the obvious size difference, the major sauromorphs where the teeth are strongly contrast between the two taxa is the dental attached to their base by bony ridges (e.g. morphology. The lower jaw dentition of T. Ezcurra, 2014). Another feature shared by smalli comprises triangular and possibly tri- S. aenigmaticus and other silesaurids except cuspid teeth with unpronounced denticles Asilisaurus kongwe is the Meckelian groove on the dental edge and faint striations on restricted to the ventral border on the me- crown surface; a structure which is clearly dial side of the dentary (Nesbitt, 2011, char- different from that of S. aenigmaticus. acter 152; Dzik, 2003; Ferigolo and Langer, Dentition of S. aenigmaticus is also very 2007; Nesbitt et al., 2010; Kammerer et al., different from the other silesaurids with 2012). The anterior tip of the dentary is not typical leaf-shaped teeth (Dzik, 2003; Kam- preserved; thus, it is not possible to discern merer et al., 2012; Langer and Ferigolo, whether it is rounded or tapers anteriorly 2013). Although they differ in the position (Nesbitt, 2011, character 155). of the Meckelian groove, the dentary teeth Technosaurus smalli is the only other sile- of A. kongwe probably offers the best com- saurid described from the same quarry parison for the dentition of Soumyasaurus with a holotype consisting of a premaxilla than any other silesaurid in both size and and an incomplete dentary (e.g., Chatterjee, morphology. However, teeth of A. kongwe 1984; Nesbitt et al., 2007) (Figures 6A-C). T. possess a serrated carina (Nesbitt et al., smalli and S. aenigmaticus share the typical 2010, Figure 1), but this feature cannot be silesaurid synapomorphies of having a sile- detected in those of S. aenigmaticus since saurid-type ankylosed dentition and a ven- the apical portions of the preserved teeth trally restricted Meckelian groove. The tip are either missing or severely damaged.

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/5-24 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/5-24 13 Sarıgül v., Agnolín F. and Chatterjee s.

The inclusion of S. aenigmaticus in the tubera (Figures 7B-C). Each basal tuber dis- data matrix of Nesbitt et al. (2017) resulted plays slight excavations on the lateral side in its nesting within the basal dinosauri- (Figures 7C-D). The sphenoidal contribu- form clade Silesauridae. With the aim to tion to the basal tubera, if any present, can- test the robustness of tree topology, Bremer not be detected. supports are calculated for each node. The The left lateral side comprise a large sec- support of major archosaur clades, as Or- ondary tympanic opening (i.e., fenestra nithodira, Dinosauriformes, and Cruro- pseudorotunda) encapsulated by the fused tarsi is relatively low (Bremer support = exoccipital-opisthotic complex (oto-occip- 1), as previously recognized and discussed ital or otoccipital), which is dorsolaterally by Nesbitt (2011). The clade Silesauridae + pierced by a foramen that possibly transmit- Soumyasaurus also has a Bremer support = 1. ted a segment of the occipital vein, similar to The inclusion of Soumyasaurus within Sau- what is identified on the opposite side of the rischia, sister group to Dinosauria or The- braincase (Figures 7C-D). The bony frame ropoda results in a tree of a length of 1392. around the fenestra pseudorotunda is a dis- This implies that a single step may change tinguishing character of extant archosaurs, the position of S. aenigmaticus. Thus, S. ae- and TTU-P11254c represents few of the fos- nigmaticus is attributed to Silesauridae, but sil examples in which this gracile structure with some degree of uncertainty. is preserved (Gower and Weber, 1998). The floor of the fenestra pseudorotunda main- Sauria McCartney, 1802, sensu Gauthier, tains a direct connection between the cranial Kluge and Rowe 1988 cavity and the vagus foramen at the occipital Archosauromorpha Huene, 1946, sensu side, from where the vagus (X) and accesso- Benton, 1985 ry (XI) cranial nerves are carried along with Gen. et sp. indet. the posterior jugular vein (Figures 7C-D). In Referred specimens. TTU-P11254c, partial anterior view, the otic capsule possesses a braincase; TTU-P11254d, cervical verte- distinct crescentic groove on its anterome- brae; TTU-P11254e, left scapula. dial border (Figure 7E). Description and remarks. The braincase Although the fused exoccipital-opisthot- is poorly preserved, and the intimately ic complex of TTU-P11254c is described fused bones complicate the demarcation in many archosauriforms (e.g., Gower and of each element. The foramen magnum is Sennikov, 1996; Currie, 1997; Gower and obliterated under the collapsed roof of the Weber, 1998; Gower, 2002), a posterior di- braincase; the only putative feature visible version of the vagus foramen evolved inde- at this area is a damaged foramen which pendently in crocodilians by the emergence might be related to a segment of the occipi- of a secondary lamina (Klembara, 2005), tal vein (Figure 7A). The occipital condyle in neotheropods by the projection of the is round in posterior view and the basioc- metotic strut (e.g., Currie, 1995; Sampson cipital probably forms most of the occipital and Witmer, 2007; Fiorillo et al., 2009), and condyle with limited contribution of exoc- possibly in pterosaurs by the posterior ossi- cipitals as in most saurians (Figure 7A). The fication of the braincase (e.g., Bennett, 1991; condylar neck is ventrally constricted at the Kellner, 1996). The posterior shift of the base, a condition that is also very apparent vagus foramen in TTU-P11254c is reminis- in lateral view, and then the basioccipital cent to the condition described in neothero- flares again to form a pair of medially well- pods, where the presence of a well-devel- separated and anteroposteriorly long basal oped metotic strut results in separation of

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Figure 7 - Partial braincase of an undetermined archosauromorph (TTU-P11254c). A, posterior view; B, ventral view; C, left lateral view; D, left ventrolateral view; and E, anterior view. Abbreviations: bc, brain cavity; bt, basal tubera; eo, exoccipital; fm, foramen magnum; fov, foramen for occipital vein; fpr, fenestra pseudorotunda; ic, crista interfenestralis; oc, occipital condyle; op, opisthotic; vf, vagus foramen; IX., foramen for glossopharyngeal nerve. Hatches signify damaged parts. The arrows refer to the diversion of the vagus foramen.

the vagus nerve. However, this separation pseudorotunda is topologically suitable for results in a laterally diverted transmission being the perilymphatic foramen, and the instead of a direct one from the endocranial small foramen situated at the posterior side cavity recalls that of non-avian theropods possibly represents the glossopharyngeal (e.g., McClellan, 1990; Currie and Zhao, (IX.) nerve foramen. The glossopharyngeal 1993; Currie, 1995; Rauhut, 2004; Samp- nerve always leaves the braincase laterally son and Witmer, 2007) rather than that of from the metotic foramen or the fenestra modern birds like Rhea and Aquila. It is pseudorotunda; however, a separate exit also noted that the vagus nerve emerges for this particular nerve is observed in ju- from the occiput via a direct transmission venile stages of some modern birds which from the braincase floor in one specimen turned into an ossified notch or a foramen referred to Troodon (Fiorillo et al., 2009). in adult phase as in the subarctic bird ge- Moreover, the upper section of the fenestra nus Fulmarus (Walker, 1985).

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/5-24 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/5-24 15 Sarıgül v., Agnolín F. and Chatterjee s.

Figure 8 - Cervical vertebrae (TTU-P11254d) and left scapula (TTU-P11254e) assigned to undetermined archosauromorphs. A, left lateral view of cervical vertebrae; B, lateral view of left scapula. Abbreviations: ac, acromion process; gle, glenoid fossa; hyp, hypapophysis; poz, postzygapophysis; prz, prezygapophysis. Hatches signify damaged parts.

Although the otoccipital of TTU-P11254c represents a dinosauriform. Nevertheless, is highly comparable to that of non-avian TTU-P11254c might add to the large list of neotheropods as mentioned above, this characters interpreted to occur among the- portion displays a clear contrast with the ropods later in the Mesozoic have already plesiomorphic state of the basal tubera. In been convergently acquired by archosauro- non-avian theropods, the basal tubera are morph taxa during the Triassic. expanded ventrally and merged at the mid- The cervical vertebrae (TTU-P11254d) line for the most part, if not completely (e.g., and the scapula (TTU-P11254e) bear a Chure and Madsen, 1988, figure 8; Sereno close resemblance to archosauromorph and Novas, 1993; Currie, 1995; Sampson bones as well. The preserved cervical and Witmer, 2007). A possible explanation centra are anteroposteriorly elongate and for either TTU-P11254c represents a new transversely compressed, and they have a type of theropod or another example of well-developed ventral keel (Figure 8A). morphological convergence among Triassic Presence of prominent hypapophyses on archosauromorphs (e.g., Hunt, 1989; Nes- the cervicals is a plesiomorphic charac- bitt and Norell, 2006; Stocker et al., 2016) ter that is lost in many archosaur groups remains obscure because of the paucity of (Romer, 1956, Gauthier, 1986), but it is re- the available material. Recently, Piechowski tained in the middle cervical vertebrae of et al. (2018) have suggested avian-like traits Postosuchus spp. and Rauisuchus (Nesbitt, on the braincase of Silesaurus opolensis Dzik, 2011, character 192). The scapula is found 2003 based on ventrally directed paroc- attached to the cervicals; it possesses a ro- cipital processes and reconstructed muscle bust and dorsoventrally expanded mor- attachments on the occipital side, even phology, differing from what is observed though the otoccipital of S. opolensis retains in lepidosauromorphs where the coracoid the plesiomorphic condition of having a lat- is the dominant element of the shoulder erally directed metotic foramen. Paroccipi- girdle (Romer, 1956) (Figure 8B). Howev- tal processes of TTU-P11254c are not pre- er, the poor preservation of these elements served, but the otoccipital is more derived offers any diagnostic features to pinpoint than that of S. opolensis which may indicate a taxon more inclusive than Archosauro- a closer relation to avians if TTU-P11254c morpha.

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Figure 9 - Limb bones (TTU-P11254f-h) and procoelous vertebrae (TTU-P11254i) found associated with some unrecognizable shafts (colored in grey). A-C, left femur (TTU-P11254f) in anterior, posterior and distal views; D-F. left tibia (TTU-P11254g) in anterior, posterior and proximal views; G. right tibia with attached proximal end of fibula (TTU-P11254h); H. two procoelous vertebrae intermingled with few limb bone shafts (TTU-P11254i). Abbreviations: cc, cnemial crest; fib, fibula; lc, lateral condyle; lco, lateral cotyle; mc, medial condyle; mco, medial cotyle; ns, damaged neural spine; poz, postzygapophysis; prz, prezygapophysis. Hatches signify damaged parts. The 1 mm scale is for (C) and (F).

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/5-24 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/5-24 17 Sarıgül v., Agnolín F. and Chatterjee s.

Sauria McCartney, 1802, sensu Gauthier, incomplete and distorted condition which Kluge and Rowe 1988 prevents a more detailed identification. Gen. et sp. indet. Referred specimens. TTU-P11254f, distal end of a left femur; TTU-P11254g, proximal DISCUSSIONS ON THE SKELETAL end of left tibia; TTU-P11254h, a fragmen- ASSOCIATION AND TAPHONOMY tary right tibia; TTU-P11254i, two procoelous vertebrae and fragmentary undeter- The elements of this particular bone as- mined shafts of bones. semblage seem to represent a single indi- Description and remarks. The thin-walled vidual at first glance since the composing limb bones are extremely long and slender elements were found side-by-side and each which is reminiscent to that of some basal bone in the assemblage represents a differ- ornithodirans such as Scleromochlus and ent skeletal constituent in a misleading in- Saltopus (Benton, 1999; Benton and Walker, situ position (Figure 2). Alternatively, the 2011), as well as that of pterosaurs (Sereno, preliminary conclusion by the eldest au- 1991a). But in a closer look, these limb bones thor that the assemblage is consisted of de- are anatomically inconsistent with that of rived dinosaurian fragments has been also any typical archosaurian (Figures 9A-G). a matter of speculation (see Sarıgül, 2014). The distal end of the femur does not bear a Instead, it is realized that the Post Quarry tibiofibular crest which is an archosauriform bone assemblage yields an accumulation of synapomorphy (Nesbitt, 2011, character various small sized skeletal elements per- 322), whereas twin concave facets (i.e. coty- taining to multiple individuals of different les) on the proximal tibia are comparable to taxa, after a detailed examination conduct- that of lepidosaurians like Clevosaurus (Fra- ed by the first author. The postcervical ver- ser, 1988). Moreover, the procoelous state of tebrae (TTU-P11254a) are ascribed to Van- the two severely damaged vertebrae (Figure clavea campi, TTU-P11254b represents a new 9H) is considered to be a characteristic of a silesaurid taxon Soumyasaurus aenigmaticus, large number of squamates (Romer, 1956), whereas remaining elements (TTU-P11254c- but also of many tanystropheids (Pritchard i) are too incomplete to be safely referable to et al., 2015) and the new basal archosauro- a specific taxon more inclusive than Archo- morph Ozimek volans Dzik and Sulej, 2016. sauromorpha or Sauria. Among the body el- The fragmentary shafts around the procoe- ements referred to Archosauromorpha, the lous vertebrae are missing both ends but braincase (TTU-P11254c) is recently attrib- their morphology is identical to that of other uted to the same taxon with TTU-P11254b described limb bones. Given that the pro- (Agnolin et al., 2016). This assumption is coelous vertebrae are attributed to the same based on the derived otoccipital portion taxon with the limb bones, these fragments which is endorsed by recent discoveries on may represent a small-sized lepidosauro- the convergently evolved avian-like traits in morph taxon or a basal archosauromorph basal dinosauriform braincases (Agnolin et related to Sharovipterygidae. A tanystro- al., 2016; Piechowski et al., 2018). However, pheid affinity, on the other hand, is less like- the resulting tree from an additional phylo- ly since the basal forms possess a sigmoidal genetic analysis including both the dentary femur whereas more derived forms still re- and the braincase is indistinguishable from tain the curvature at the distal end of femur that including the dentary alone; thus, the (Pritchard et al., 2015). All these elements association of these two elements cannot be are considered as saurian bones due to their strictly confirmed. The remaining elements

18 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/5-24 NEW BASAL DINOSAURIFORM FROM TEXAS

are too incomplete to be safely referable to collection of the Post Quarry includes fairly a specific taxon more inclusive than Archo- complete skeletons of Postosuchus kirkpat- sauromorpha or Sauria. Future discoveries ricki (holotype), Desmatosuchus smalli (holo- of more complete specimens or introduc- type) and Typothorax coccinarum Cope, 1875 tion of new viewpoints would bring differ- (e.g., Chatterjee, 1985; Parker, 2005; Martz et ent and possibly more correct suggestions al., 2013). Yielding individuals from mul- about the affinity of these elements. tiple taxa and representation of each Voo- Addressing the taphonomic settings of the rhies group in the Post Quarry assemblage Post Quarry provides a better understand- emphasize a pre-mortem gathering of all ing of the perplexity of the TTU-P11254 as- the different taxa having various sizes and semblage. The highly diverse fossil concen- dietary habits and dying at the same place tration, including both juvenile and adult due to an unknown cause. Regardless what specimens of different taxa, covering a very the cause of death is, disarticulated state of small area was initially interpreted as a re- the skeletons in this autochthonous assem- sult of a rapid flood event (Chatterjee, 1985). blage suggests that the carcasses were ex- In contrast, some long-term process of bone posed to some physical and chemical deg- concentration was suggested afterwards for radation before the burial. the later dispersal of the disarticulated but This exposure interval was not long still associated skeletons with both delicate enough to induce a considerable loss of and robust pieces, of which the long axis of skeletal parts as described for the partial bones are usually found aligned in a certain skeletons; however, many Post Quarry direction (Lehman and Chatterjee, 2005). specimens are represented by a single or Mass mortalities caused by flooding are usu- few isolated elements, a situation reflecting ally monotaxic or paucitaxic (e.g., Norman, the complex taphonomy of this quarry. The 1987; Mazza, 2015), and as correctly pointed holotype of temnospondyl Rileymillerus cos- out by Lehman and Chatterjee (2005), nei- griffi is identified based on a skull and lower ther the mass mortality nor the disarticula- jaw (Bolt and Chatterjee, 2000); where the tion in the Post Quarry is caused by a flood- holotype of Shuvosaurus inexpectatus was ing event. However, a long-term accumula- originally described based on a fragmentary tion may not be the case for the Post Quarry cranium and mandible as well (Chatterjee, since disarticulated skeletal concentrations 1993), prior to the complementation with display evident hydraulic sorting rather a postcranial skeleton (Long and Murry, than alignment when exposed to strong 1995). A massive skull and jaws that are al- currents. Based on a study on some mod- most a meter in length referred to Leptosu- ern-day mammals, skeletal components are chus sp. (TTU-P09234; Martzet al., 2013) rep- evaluated under three groups according resents the largest detached piece of a tetra- to their susceptibility to hydraulic trans- pod fossil of the Post Quarry. These three port; lighter bones like ribs and vertebrae examples and many other isolated cranial are classified under Group I and they were and postcranial fragments of different sizes shown to be more easily carried away com- and shapes (e.g., Chatterjee, 1983; Long and pared to Group II and III elements, where Murry, 1995; Nesbitt and Chatterjee, 2008; the former group mainly comprises long Martz et al., 2013; Sarıgül, 2016, 2017a) dem- bones and the latter is characterized by the onstrate the lack of selective preservation skull and mandible as heaviest elements of in the Post Quarry taphonomy, concurring the skeleton (Voorhies, 1969; Behrensmeyer, with the previous conclusion of the absence 1975). In contrast, the land tetrapod fossil of hydraulic sorting. The attritional state

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/5-24 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/5-24 19 Sarıgül v., Agnolín F. and Chatterjee s. of the skeletons is subject to speculation as multitaxic assemblage, including fragments well; however, skeletal elements may easily referred to Vancleavea campi, a new basal di- disappear by in-situ factors (e.g., decom- nosauriform taxon Soumyasaurus aenigmati- position, scavenging, trampling) or during cus and to various undetermined saurians. diagenesis, and the resulting attrition in the Dentary features of S. aenigmaticus are quite Post Quarry can be explained simply by comparable to what is observed in sile- non-preservation. saurids, where the overall tooth morphol- Although the current activity did not ogy resembles to that of Asilisaurus kongwe seem to be involved in mortality and dis- rather to what is observed in Technosaurus articulation phases, a gentle flooding like smalli. It is more difficult to assign the re- a seasonal inundation of a floodplain, is maining bones due to their fragmentary implied here as the factor that buried the condition; this is applicable even for the whole assemblage. Such gentle current can- braincase featuring a posteriorly diverted not create sorting in disarticulated skele- vagus foramen and a possible separate exit tons, but it might have been responsible for for the glossopharyngeal nerve situated on the preferential orientation of some of the a plesiomorphic basioccipital. The striking long bones, as well as for the entangling of combination of plesiomorphic and derived some lighter bone fragments belonging to features indicates that such traits were different taxa. Indeed, the isolated elements probably more widespread among archo- were found in closer association with differ- sauromorphs than previously thought. ent bones in some cases. For instance, skele- The recognized skeletal inconsisten- tal consistency of the silesaurid T. smalli was cies and intermixing of different bones in resolved after a long examination process TTU-P11254 assemblage bears close resem- and appears to be the closest example to the blance to another Post Quarry bone assem- TTU-P11254 assemblage. Departing from blage from which T. smalli is described, and the original diagnosis of Chatterjee (1984), both assemblages appear to be produced the holotype of T. smalli is now restricted by the same taphonomic processes of the to two anterior jaw fragments; whereas the Post Quarry. associated posterior jaw fragment now referred to S. inexpectatus and the affinity of the other bones remain unresolved (Sereno, ACKNOWLEDGEMENTS 1991b; Hunt and Lucas, 1994; Irmis et al., 2007; Nesbitt et al., 2007; Martz et al., 2013). We would like to thank Zheng Zhong The entangled condition of the T. smalli and and Kendra Dean Wallace for preparing the TTU-P11254 assemblages may be a result of specimens and Bill Mueller for taking pho- the burial process. Nevertheless, the limited tographs of the specimens and sharing his discussion provided here cannot explain all personal data and observations. We thank the taphonomic modes observed in the Post M.D. Ezcurra, F.E. Novas and S.J. Nesbitt Quarry and a comprehensive study is still for their comments about the morphology needed on the subject. and systematics of early dinosaurs and dinosauriforms. We also thank F. Brissón Egli, G. Lio and N. Chimento for their en- CONCLUSIONS lightening comments on dinosaur anatomy. The first author owes special thanks to A puzzling assemblage of tiny bones S.E. Evans and D.J. Gower for sharing their from the Post Quarry of Texas represents a knowledge on saurian braincases. Finally,

20 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/5-24 NEW BASAL DINOSAURIFORM FROM TEXAS

we are grateful to the editor and the re- Chatterjee, S. (1985). Postosuchus, a new thecodontian viewers for the appraisal of the manuscript. reptile from the Triassic of Texas and the origin of tyrannosaurs. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B, 309, 395-460. Chatterjee, S. (1991). Cranial anatomy and relation- REFERENCES ships of a new Triassic bird from Texas. Philosophi- cal Transactions of the Royal Society of London B, 332, Agnolin, F.L. and Rozadilla, S. (2017). Phylogenetic 277-346. reassessment of Pisanosaurus mertii Casamiquela, Chatterjee, S. (1993). Shuvosaurus: A new theropod. 1967, a basal dinosauriform from the Late Trias- National Geographic Research and Exploration, 9(3), sic of Argentina. Journal of Systematic Palaeontology. 274-285. DOI: 10.1080/14772019.2017.1352623. Chure, D.J. and Madsen, J.H. (1998). An unusual Agnolin F.L., Sarıgül, V. and Chatterjee, S. (2016). New braincase (?Stokesaurus clevelandi) from the Cleve- dinosauriform from the Upper Triassic of Texas land-Lloyd Dinosaur Quarry, Utah (Morrison and its implications on the origin of the avian-like Formation: Late Jurassic). Journal of Vertebrate Pa- braincase. 30. Jornadas Argentinas de Paleontologia leontology, 18(1), 115-125. de Vertebrados, Libro de Resúmenes, p. 71. Cope, E.D., 1875, Report on the geology of that part Arcucci, A. (1997). Dinosauromorpha. In P. Currie of northwestern New Mexico examined during and K. Padian (Eds.) Encyclopedia of Dinosaurs (pp. the field-season of 1874. In Annual Report upon the 179–184). San Diego, USA: Academic Press. geographical explorations west of the 100th meridian Arcucci, A. (1998). New information about dinosaur [Wheeler Survey], Appendix LL, Annual Report Chief precursors from the Triassic Los Chañares Fauna, of Engineers for 1875 (pp. 61- 97). Washington, La Rioja, Argentina. Gondwana 10: Event Stratigra- USA: Government Printing Office. phy of Gondwana Abstracts, Journal of African Earth Currie, P.J. (1995). New information on the anatomy Sciences Supplement, 27(S1), 9-10. and relationships of Dromaeosaurus albertensis (Di- Behrensmeyer, A.K. (1975). The taphonomy and nosauria: Theropoda). Journal of Vertebrate Paleon- paleoecology of Plio-Pleistocene vertebrate as- tology, 15(3), 576-591. semblages of Lake Rudolf, Kenya. Bulletin of the Currie, P.J. (1997). Braincase anatomy. In: P. Currie Museum of Comparative Zoology at Harvard College, and K. Padian (Eds.): Encyclopedia of Dinosaurs (pp. 146(10), 473-578. 81-85). New York, USA: Academic Press. Bennett, S.C. (1991). Morphology of the Late Cretaceous Currie, P.J. and Zhao X.-J. (1993). A new troodontid pterosaur Pteranodon and systematics of the Pterodac- (Dinosauria, Theropoda) braincase from the Di- tyloidea. University of Kansas, Lawrence (Unpub- nosaur Park Formation (Campanian) of Alberta. lished Ph.D. thesis), 680 pp. Canadian Journal of Earth Sciences, 30, 2231-2247. Benton, M.J. (1985). Classification and phylogeny of Dzik, J. (2003). A beaked herbivorous archosaur with the diapsid reptiles. Zoological Journal of the Lin- dinosaur affinities from the early late Triassic of nean Society, 84, 97-164. Poland. Journal of Vertebrate Paleontology, 23(3), Benton, M.J. (1999): Scleromochlus taylori and the origin 556-574. of dinosaurs and pterosaurs. Philosophical Transac- Dzik, J. and Sulej, T. (2016). An early Late Triassic tions of the Royal Society of London B, 354, 1423-1446. long-necked reptile with a bony pectoral shield Benton, M.J. and Walker, A.D. (2011). Saltopus, a di- and gracile appendages. Acta Palaeontologica Po- nosauriform from the Upper Triassic of Scotland. lonica, 61(4), 805–823. Earth and Environmental Science Transactions of the Ezcurra, M.D. (2014). The osteology of the basal ar- Royal Society of Edinburgh, 101, 285-299. chosauromorph Tasmaniosaurus triassicus from the Bolt, J.R. and Chatterjee, S. (2000). A new temnospon- Lower Triassic of Tasmania, Australia. PLoS ONE, dyl amphibian from the Late Triassic of Texas. 9(1), e86864. Journal of Paleontology, 74, 670-683. Ferigolo, J. and Langer, M.C. (2007). A Late Triassic Chatterjee, S. (1983). An ictidosaur fossil from North dinosauriform from south Brazil and the origin of America. Science, 220, 1151-1153. the ornithischian predentary bone. Historical Biol- Chatterjee, S. (1984). A new ornithischian dinosaur ogy, 19(1), 1-11. from the Triassic of North America. Naturwissen- Fiorillo, A.R., Tykoski, R.S., Currie, P.J., McCarthy, schaften, 71, 630-631. P.J. and Flaig, P. (2009). Description of two partial

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Recibido: 20/04/2018 - Aceptado: 10/06/2018 - Publicado: 31/07/2018

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/5-24 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/5-24 23 Sarıgül v., Agnolín F. and Chatterjee s.

APPENDIX 1. Scorings of Soumyasaurus aenigmaticus based on Nesbitt et al. (2017) data matrix Soumyasaurus_aenigmaticus ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????????1?0????????????000?0001????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????

APPENDIX 2. Scorings of Technosaurus smalli based on Nesbitt et al. (2017) data matrix Technosaurus_smalli ?????[23]000?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????????????????????????????1?0???????????[01]02011011??????????????? ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? ??????????????????????????????????

24 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/5-24 ISSN 0326-1778 (Impresa) ISSN 1853-6581 (En Línea)

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/25-34

T aXONOMIC revision of the southernmost population of Hypostomus commersoni Valenciennes, 1836 (Siluriformes: Loricariidae) and comments on dispersal routes

Revision taxonómica de la población más austral de Hypostomus commersoni Valenciennes, 1836 (Siluriformes: Loricariidae) y comentarios sobre las vías de dispersión

Andrea Bertora1,2, Fabián Grosman2, Pablo Sanzano2, Yamila P. Cardoso3,4 and Juan J. Rosso3,5

1Comisión de Investigaciones Científicas de la Provincia de Buenos Aires (CIC), Argentina. [email protected] 2Universidad Nacional del Centro de la Provincia de Buenos Aires, Facultad de Ciencias Veterinarias, Instituto Multidisciplinario sobre Ecosistemas y Desarrollo Sustentable, Pinto 399 (7000), Tandil, Buenos Aires, Argentina. 3Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET). 4Universidad Nacional de La Plata, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Laboratorio de Sistemática y Biología Evolutiva, Paseo del Bosque s/n (1900), La Plata, Buenos Aires, Argentina. 5Universidad Nacional de Mar del Plata, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras, Grupo de Biotaxonomía Morfológica y Molecular de Peces, Rodríguez Peña 4046 (7600), Mar del Plata, Buenos Aires, Argentina.

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/5-24 25 Bertora a., Grosman F., Sanzano P., Cardoso J. and Rosso j.

Abstract. Hypostomus is one of the most diverse genus of South American freshwater catfishes. In Argentina, Hypostomus commersoni Valenciennes, 1836 is distributed throughout the major river networks of the La Plata River basin and in the Pampa Plain. The recent record of H. commersoni in the Langueyú stream, represents the southernmost occurrence for this species and highlights the role of Samborombón bay as a likely dispersal route. It also supports the role of artificial channels in the translocation of freshwater fauna. In this study, a taxonomic revision of H. commersoni from the Langueyú stream was performed and aspects about ichthyofauna dispersal routes are discussed. The taxonomy of populations in the extreme of the species’ distribution range contributes with information about geographic variation of characters.

Key words. Hypostominae, distribution, La Plata River basin, taxonomy, Langueyú stream.

Resumen. Hypostomus es uno de los géneros más diversos de peces de agua dulce de Sudamérica. En Argentina, Hypostomus commersoni Valenciennes, 1836 se distribuye a lo largo de las principales redes de ríos de la cuenca del río de la Plata y en la llanura Pampeana. El reciente registro de H. commersoni en el arroyo Langueyú, representa la ocurrencia más austral de esta especie y destaca el papel de la bahía de Samborombón como probable ruta de dispersión. También apoya el rol de los canales artificiales en la translocación de la fauna de agua dulce. En este estudio se realiza una revisión taxonómica de H. commersoni del arroyo Langueyú y se discuten aspectos sobre las rutas de dispersión de la ictiofauna. La taxonomía de las poblaciones en los extremos del rango de distribución de las especies contribuye con información sobre la variación geográfica de los caracteres.

Palabras clave. Hypostominae, distribución, cuenca del Río de La Plata, taxonomía, arroyo Langueyú.

26 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/25-34 TAXONOMY OF SOUTHERNMOST Hypostomus commersoni

INTRODUCTION the species’ range edges impinge on diverse biological aspects, including species’ The order Silurifomes is a cosmopolitan range dynamics, population variability group with more than 6,000 species (Esch- (including taxonomic characterization), meyer and Fong, 2018). Likewise, Characi- speciation and conservation biology (Har- formes, its large specific richness matches a die and Hutchings, 2010). In this study a large diversity of habitats, body sizes, feed- taxonomic revision of H. commersoni from ing strategies and reproduction (Nelson, the Langueyú stream was performed. We 2006). The Neotropical family Loricariidae, also argue about the role of artificial chan- is the richest among the 39 families of Silu- nel networks in the translocation of fresh- riformes, in terms of species diversity and water fauna and highlight the role of Sam- accounts for near 15% of the number of borombón bay as a dispersal route. species of this order. Within Loricariidae, Hypostominae is the subfamily with the highest specific richness and the most geo- MATERIALS AND METHODS graphically widespread (Eschmeyer and Fong, 2018). Included in this subfamily, Hy- Examined specimens of Hypostomus postomus Lacepède 1803 is one of the most were collected in the Langueyú stream diverse genus of Neotropical freshwater (36°55’38.66”S, 58°56’8.70”W), Buenos catfishes (Reis et al., 1990), occurring from Aires province, Argentina (Figure 1 and Colombia to Salado River basin in Bue- 2), during the course of an ichthyological nos Aires province, Argentina (López and exploration of this small stream from No- Miquelarena, 1991; Ferraris, 2007). Its wide vember 2016 to March 2017. The Langueyú geographic distribution corresponds to its stream is located in the Pampa Plain be- capacity to populate both lotic and lentic longing to the homonym basin (600 km2). ecosystems (Lundberg et al., 1998). Hypos- Langueyú stream heads in the Tandilia tomus commersoni was originally described sierras (50-250 m) in the southeast of the by Valenciennes (1836) from La Plata Riv- Buenos Aires province. Water flows in SW- er, Montevideo, Uruguay. In Argentina, NE direction, without receiving tributaries H. commersoni is distributed throughout of relevance (Ruíz de Galarreta et al., 2013). the major river networks of the La Plata An artificial channel connects this small River basin and in the Pampa Plain (Li- highland stream with the Samborombón otta, 2017). The presence of H. commersoni bay. Climate is temperate semi-moist to in the Pampa Plain, is considered as an moist (Thornthwaite and Mather, 1957) indicator of parano-platense ichthyofau- with annual average rainfall of 838 mm na (Ringuelet, 1975). Previous studies re- and average temperature of 13.8 ºC. corded this species in the Alsina shallow Fish were caught using trammel nets, with lake (Schwerdt and López Cazorla, 2009) a scientific fishing permit issued by the and del Azul stream (Grosman and Mer- Ministerio de Agroindustria (Permission los, 2011), both southern tributaries of the Nº409). Fish captured were euthanized by Vallimanca-Salado basin. Just recently, the an overdose in benzocaine solution, fixed southernmost population of Hypostomus in 10% formalin solution and preserved in commersoni was recorded in the Langueyú 70% ethanol. Fish species were identified stream (Bertora et al., 2018) a small prai- following Ringuelet et al. (1967), Reis et al. rie stream artificially connected with the (1990) and López and Miquelarena (1991). Samborombón bay. Populations living at Voucher specimens were deposited at the

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/25-34 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/25-34 27 Bertora a., Grosman F., Sanzano P., Cardoso J. and Rosso j. fish collection of the Instituto de Investig- wadzki et al. (2008), and Schaefer (1997) aciones Marinas y Costeras (UNMDP), in modified by Oyakawaet al. (2005), respec- Mar del Plata, Argentina. tively. Morphometric measurements were Morphometric and meristic measure- taken using caliper to the nearest 0.01 mm ments were taken following Boeseman and were expressed as percentage of stan- (1968) modified by Weber (1985) and Za- dard and head lengths.

Figure 1 - Distribution records of Hypostomus commersoni in Argentina and Buenos Aires province. Arrow indicates the geographic location of the collecting site in the Langueyú stream (36°55’38.66”S, 58°56’8.70”W).

Figure 2 - Langueyú stream reach, where specimens of Hypostomus commersoni were collected. The southernmost occurrence of this species (36°55’38.66”S, 58°56’8.70”W).

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RESULTS with dark grey roundish dots over a grey background, 28-29 lateral scutes, lateral Hypostomus commersoni Valenciennes, 1836 keels strong, 1-3 scutes bordering the pos- Material examined. UNMDP 4840, 1 spec- terior margin of the supraoccipital bone, imen, 325 mm SL; UNMDP 4865, 1 speci- cleithral width 3.4-4.2 in standard length men, 280 mm SL; UNMDP 4868, 1 speci- (SL), mandibular ramus length 2.4-4.1 in men, 280 mm SL; UNMDP 4869, 1 speci- interorbital distance, pectoral length 3.1- men, 300 mm SL; UNMDP 4870, 1 speci- 3.8 in SL, interdorsal length greater than men, 175 mm SL; UNMDP 4871, 14 speci- 4.5 in SL, dorsal fin base greater than its mens, 72-395 mm SL; Argentina, Buenos distance to adipose fin and lower caudal Aires, Langueyú stream, 36°55’38.66”S, ray 2.4-2.9 in SL (Table 1 and Figure 3). 58°56’8.70”W, Nov 2016, Bertora, Gros- Specimens in alcohol have ground co- man, Sanzano and Rosso. lour of dorsal surface light to dark brown, Remarks. Collected specimens of H. com- slightly lighter to whitish ventrally. All mersoni have their dorsal surface of body body and fins covered with small, round-

Figure 3 - Lateral, dorsal and ventral views of Hypostomus commersoni (UNMDP 4840, 325 mm SL) collected in Langueyú stream (36°55’38.66”S, 58°56’8.70”W).

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/25-34 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/25-34 29 Bertora a., Grosman F., Sanzano P., Cardoso J. and Rosso j.

Table 1 - Morphometric and meristic measurements of Hypostomus commersoni specimens captured in Langueyú stream (n=19). SD= standard deviation.

Measurements Range Mean SD Standard length (mm) 72.4 – 395 277.2 72.1 Percentage of standard length Head length 2.8 – 3.6 3.4 0.1 Predorsal length 2.3 – 2.7 2.5 0.1 Thoracic length 3.4 – 4.8 4.1 0.3 Abdominal length 4.5 – 5.4 4.7 0.2 Caudal peduncle length 2.9 – 3.4 3.1 0.2 Caudal peduncle depth 10.5 – 12.3 11.4 0.5 Dorsal-fin spine length 2.7 – 3.7 3.1 0.2 Dorsal-fin spine base length 3.4 – 4.1 3.8 0.2 Adipose-fin spine length 12.3 – 15.1 13.5 0.7 Pectoral-fin spine length 3.1 – 3.8 3.4 0.2 Pelvic-fin spine length 3.7 – 4.9 4.1 0.2 Anal-fin spine length 6.3 – 8.4 7.2 0.5 Upper caudal-fin ray length 2.5 – 3.2 2.9 0.2 Lower caudal-fin ray length 2.4 – 2.9 2.7 0.1 Cleithral width 3.4 – 4.2 3.8 0.2 Percentage of head length Head depth 1.4 – 1.7 1.5 0.1 Snout length 1.5 – 1.9 1.7 0 Interorbital width 2.2 – 2.7 2.4 0.1 Orbital diameter 6.8 – 12.8 10.0 1.3 Lower lip width 4.6 – 11.6 8.0 1.2 Lower lip length 2.1 – 2.7 2.4 0.1 Maxillary barbel length 6. 3 – 11.1 8.6 1.0 Mandibular ramus length 6.0 – 9.7 8.2 0.7 Counts Lateral scutes 28 – 29 28.1 0.1 Predorsal scutes 3 3.0 0 Scutes at dorsal fin base 8 – 9 8.8 0.3 Dorsal to adipose fin scutes 6 – 8 7.2 0.4 Adipose to caudal fin scutes 4 – 6 4.8 0.6 Scutes at anal fin base 2 – 3 2.8 0.3 Anal to caudal fin scutes 13 – 15 13.9 0.5 Plates bordering supraoccipital 1 – 3 1.5 0.7

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ish, black or dark-brown dots, smaller ronments (López et al., 2001). Indeed, Co- and closer together on head. This pattern lautti (1997) postulated the artificial chan- is sometimes inconspicuous on caudal fin nel connection as the hypothesis behind and ventral portion of caudal peduncle. the introduction and dispersion of Cyprinus Live specimens are darker than alcohol- carpio in different freshwater ecosystems of fixed individuals. the Pampa Plain. The Langueyú stream is artificially connected with the Samborom- bón Bay by means of a man-made chan- DISCUSSION nel, the Canal 1. It could be hypothesized therefore, that migration of H. commersoni According to Reis et al. (1990) H. com- from the mixohaline waters of the Sambo- mersoni has 28-30 lateral scutes (25-27 in rombón bay to the Langueyú stream likely remaining species except H. aspilogaster, H. occur under the prevalence of freshwater cordovae, H. laplatae and H. regani). From H. conditions of these coastal waters. regani it is distinguished by a smaller eye, The interaction between freshwater dis- snout, mandibular ramus and number of charge of La Plata River and others rivers, teeth and by the inverse color pattern, that channels and streams in the coastal seawa- is, dark dots on lighter ground vs. light ter system generates an almost permanent dots on darker ground. From H. aspilogas- salt wedge that defines the estuarine area. ter and H. cordovae it is distinguished by the Salinity and hydrography are influenced presence of four very rough lateral ridges by La Plata River discharge and wind pat- on flanks (vs. absence). The lower number terns within the estuary and its adjacent of plates bordering the posterior margin of marine coastal waters (Jaureguizar et al., the supraoccipital bone (1-2/3 vs. 2-4) and 2016). Fish assemblages of La Plata River lower lateral scutes (31-32 in H. laplatae) estuary are intimately associated with the further distinguishes H. commersoni from horizontal gradient of salinity, reflecting H. laplatae. A larger count of dentary teeth the transition from fish assemblage domi- also differentiates H. commersoni (16-40) nated mostly by freshwater species in the from H. laplatae (14-32). inner zone to marine species assemblage, The occurrence of H. commersoni in the characteristic of the external zone (Jaure- Langueyú stream represents the southern- guizar et al., 2003). According to Cortés et most record for this species (Bertora et al., al. (2011), during winter season, cool and 2018). Moreover, it represents additional salt waters cover a large area of the Atlan- evidence supporting the role of artificial tic coastal system allowing the intrusion channel networks and the Samborombón of marine species into La Plata River estu- bay as an alternative route in the transloca- ary. Contrary, during spring, low salinity tion of freshwater fauna. conditions restricts the intrusion of marine The Salado River basin, from where pre- species and favors the dispersion of fresh- vious records of H. commersoni are known, water species. may currently exchange species with the La Downstream intrusions of freshwater Plata River basin by two ways: the headwa- species like Pimelodus maculatus Lacepède, ters of the river and its confluence with the 1803, Luciopimelodus pati (Valenciennes, Samborombón bay (Menni, 2004). Channel- 1836), Parapimelodus valenciennis (Lütken, ization also enhances faunal exchange and 1874), Megaleporinus obtusidens (Valenci- allows introduction of fish species from the ennes, 1837), Prochilodus lineatus (Valen- Salado River basin in others aquatic envi- ciennes, 1837) and species of Loricariidae

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/25-34 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/25-34 31 Bertora a., Grosman F., Sanzano P., Cardoso J. and Rosso j. into the estuary are governed by the rela- cently extended their distribution in Ar- tive position of the inner and central estua- gentina (Cardoso et al., 2011; Terán et al., rine areas (Jaureguizar et al., 2016). 2016), where this species is widely spread According to Gómez (2008) the distribu- throughout all major river systems (Liotta, tion of some parano-platense species, like 2017). In South America, H. commersoni in- H. commersoni, is enhanced by canalizations, habits a large array of Neotropical freshwa- besides the increase of the temperature and ters environments being mostly confined to the rainfall. Artificial channels have had the La Plata River basin. This species is very an important biologic impact because they common in the Paraná and Uruguay drain- had connected fluvial basins in a permanent ages but is less frequently collected in the way that otherwise are isolated or occasion- Paraguay River (Neris et al., 2008). Hyposto- ally connected (Colautti, 1997). In the Pampa mus commersoni is also known from the São Plain, many fish species where recorded in Francisco River (Casatti and Castro, 1998) the Encadenadas del Oeste shallow lakes and Laguna dos Patos basin (Bertaco et al., after its artificial connection with the Valli- 2016). A proper knowledge about geograph- manca stream (Salado River basin). Particu- ic distribution of taxa is crucial for defining larly, the presence of some parano-platense priorities areas in conservation planning. In species as Hoplias malabaricus, Loricariichthys this respect, the extended geographic range anus and Parapimelodus valenciennis should of H. commersoni covering its southernmost be considered in association with the artifi- occurrence is a relevant element aiding to cial channel that extend the distribution of the conservation of this species. fish populations (Miquelarena and López, 1995). Their adaptation to these particular lentic environments depends on the ecologi- ACKNOWLEDGEMENTS cal fidelity and resistance capability of each species (Ringuelet, 1975). The richness of Authors are indebted to Sebastián Atela, the fish fauna in the Encadenadas del Oeste Agustín Etcheto, Marcelo González and shallow lakes increased from 7 to 18 spe- Bibiana Pérez Rivas for facilitating access to cies in about thirty years (Ringuelet, 1975; study sites. AB recognizes the financial sup- Miquelarena and López, 1995) and currently port of CIC and JJR and YC of CONICET. have 75% of similarity with the ichthyofauna of the Salado River basin (López et al., 2008). Translocation of species from other basins REFERENCES could generate diverse impacts in an aquatic ecosystem, being able to alter its former spe- Berasain, G.E., Colautti, D.C., Remes Lenicov, M. cies composition, structure and dynamic. and Velasco, C.A. (2005). Variaciones estaciona- Gómez (2008) suggested that H. commersoni les e históricas de las especies ícticas de la laguna Chascomús. Biología Acuática, 22, 47-58. may either compress or fragment the Lori- Bertaco, V.A., Ferrer, J., Carvalho, F.R. and Malabar- cariichthys anus niche. For instance, in Chas- ba, L.R. (2016). Inventory of the freshwater fishes comús shallow lake, H. commersoni biomass from a densely collected area in South America - a occupies the third place in catches, while L. case study of the current knowledge of Neotropi- anus the sixth place (Berasain et al., 2005). cal fish diversity. Zootaxa, 4138(3), 401-440. The freshwater fish distribution is a result Bertora, A., Grosman, F., Sanzano, P. and Rosso, J.J. of historical, ecological and zoogeographi- (2018). Fish fauna from the Langueyú basin, Ar- cal factors (Ringuelet, 1961). Indeed, some gentina: a prairie stream in a heavily modified landscape. Check List, 14(2), 461-470. species of the genus Hypostomus have re-

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Recibido: 05/03/2018 - Aceptado: 17/4/2018 - Publicado: 31/07/2018

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HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/35-40

LA TORCAZA ALA BLANCA (Zenaida meloda) CONTINÚA AMPLIANDO SU DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA EN ARGENTINA

The West Peruvian Dove (Zenaida meloda) continues to increase its geographical distribution in Argentina

Mauro Bianchini

Independencia 1424 (8300), Neuquén capital, Neuquén, Argentina. [email protected]

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/25-34 35 BIANCHINI M.

Resumen. La Torcaza Ala Blanca (Zenaida meloda), con sus primeros registros en Argentina hace una década en la provincia de La Rioja, continúa ampliando su distribución geográfica hacia el sur, como así también su rango altitudinal. En este trabajo se presentan nuevas evidencias para la provincia del Neu- quén y las primeras para la provincia de Río Negro (Patagonia norte), resultando ser una la más austral y otras las más orientales para su distribución, alcanzando 1400 km respecto a las más septentrionales.

Palabras clave. Zenaida meloda, distribución geográfica, ampliación, registro austral, registro oriental.

Abstract. The West Peruvian Dove (Zenaida meloda), with its first records in Argentina a decade ago in the province of La Rioja, continues to expand its geographical distribution to the south, as well as its altitudinal range. In this paper, new evidences are presented, for the province of Neuquén and the first for the province of Río Negro (North Patagonia), being one of the southernmost and others the easternmost for distribution, reaching 1400 km compared to the more northern ones.

Key words. Zenaida meloda, geographical distribution, expand, austral record, oriental record.

36 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/35-40 REGISTROS DE TORCAZA ALA BLANCA

INTRODUCCIÓN go liberado después de haberse estrellado contra un vidrio de una casa (Figura 1). La La Torcaza Ala Blanca (Zenaida meloda, zona es periurbana, donde las construccio- Columbidae) es una especie monotípica nes están inmersas en el bosque dominado que se distribuye por la ladera occidental por vegetación nativa y exótica (Pizani in de la cordillera de Los Andes, desde el sur litt., 2017). El registro se encuentra en la de Ecuador hasta el norte de Chile entre los ecorregión “Bosques Patagónicos” (Burkart 0-2700 msnm (Martínez Piña y González et al., 1999). Cifuentes, 2017; Baptista et al., 2018). Hace una década la especie fue registrada en la ladera este de dicha cordillera, en Argen- tina, específicamente en la provincia de La Rioja, desde entonces viene ampliando su distribución geográfica hacia el sur, alcanzando a las provincias de San Juan y norte de Neuquén, entre los 300-2000 msnm (Bo- drati y Cockle, 2008; Chebez, 2009; Vitale et al., 2010; Fava et al., 2013, Povedano y Bishe- imer, 2016; Veiga y Bianchini, 2017). Existe una alusión en la costa sur de la provincia de Chubut (López-Lanús, 2017), pero sin presentar evidencia alguna. En Chile, la especie habita zonas áridas, semiáridas, valles irrigados e incluso se adapta a condiciones antrópicas (Martínez Figura 1 - Ejemplar subadulto de Torcaza Ala Blanca Piña y González Cifuentes, 2004). En Ar- (Zenaida meloda). Villa La Angostura, dpto. Los lagos, provincia de Neuquén. 01 de noviembre de 2017. Foto: gentina, también demuestra ser un colúm- A. A. Pizani. bido versátil en cuanto a sus requerimientos de hábitat y alimentación, ya que ocupa Alicia Miller y Julián Tocce, en zona ur- zonas urbanas, parques, chacras, valles de bana de la ciudad de Gral. Roca (39°01´ ríos y áreas agrícolas (Povedano y Bishei- S, 67°34´ O, 240 msnm), dpto. homónimo, mer, 2016). En el presente trabajo se dan a conocer 4 registros extralimitales de Zenaida meloda en la Argentina.

RESULTADOS

Adrián Alberto Pizani el 01 de noviembre de 2017 encontró un ejemplar subadulto de Zenaida meloda en el Barrio cerrado Dos La- gos (40°44´17´´S, 71°40´17´´ O, 810 msnm), Figura 2 - Ejemplares de Torcaza Ala Blanca (Zenaida en inmediaciones del río Correntoso, Villa meloda) en plena cópula. Gral. Roca. dpto. homónimo, La Angostura, dpto. Los lagos, provincia de provincia de Río Negro. 14 de junio de 2017. Foto: A. Neuquén. El ejemplar fue rescatado y lue- Miller.

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/35-40 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/35-40 37 BIANCHINI M. provincia de Río Negro, observaron ejem- tos en la misma zona en enero del año 2018 plares juveniles y adultos de Zenaida meloda (Figura 3B) (obs. pers.). Todos estos regis- en junio de 2017, en una ocasión en pleno tros se encuentran en la ecorregión “Monte acto de cópula (Figura 2) y también trans- de llanuras y mesetas” (Burkart et al., 1999). portando ramas con su pico hasta un álamo (Populus sp.) (Tocce in litt., 2018). Edgardo Joaquín Fernández y Raúl Rai- DISCUSIÓN neri, en la ciudad de Villa Regina (39°06´ S, 67°05´ O, 204 msnm), dpto. Gral Roca, pro- En ambas laderas de la cordillera de Los vincia de Río Negro, desde el año 2015 han Andes, en Chile y Argentina, Zenaida meloda hallado ejemplares de Zenaida meloda en zo- continúa ampliando su distribución geográ- nas urbanas y rurales distantes unos 3 o 4 fica hacia el sur. km (Figura 3A). Además parecería estar ni- El registro en la provincia del Neuquén dificando en la zona ya que en diciembre la (Figura 1) resulta ser el más austral para su observaron transportando materiales como distribución geográfica, tanto para Chile para construir su nido (Fernández in litt., como para Argentina, hallándose a unos 810 2017). También se han observado subadul- a 770 km al sur de los de la ciudad de Curicó (Reg. VII) (Barros y Schmitt, 2013) y del área de Paine, Chile (Martínez Piña y González Cifuentes, 2017), y a unos 400 km al sur de los de la Ciudad de Chos Malal, Argentina (Veiga y Bianchini, 2017). Los registros al noroeste de la provincia de Río Negro (Figuras 2 y 3) resultan ser las primeras evidencias de este colúmbido para dicha provincia, los más orientales para la Argentina (entre 250 y 300 km alejados de la cordillera), y los de más baja altitud, ampliando su rango altitudinal unos 100 m respecto de la cota inferior indicada en Po- vedano y Bisheimer (2016) (Figura 4). En consecuencia, el rango efectivo altitudinal en la Argentina resulta entre 204 msnm y 1820 msnm. Las observaciones y evidencias (épocas del año y comportamiento) en las ciudades de Gral. Roca y Villa Regina promueve que la especie ya sería residente y además nidifi- cante en la provincia de Río Negro. Su notoria capacidad en colonizar nuevos ambientes y su velocidad de expansión, le ha Figura 3 - Ejemplares de Torcaza Ala Blanca (Zenaida meloda). Villa Regina, dpto. Gral. Roca, provincia de Río permitido en su primer década en la Argen- Negro. Registros más orientales y de más baja altitud tina ampliar su distribución en dirección y para su distribución geográfica en Argentina. A, Adulto, sentido norte-sur, unos 1400 km, alcanzan- 09 de noviembre de 2017. Foto: E. J. Fernández; B, Sub- do en la actualidad a cuatro ecorregiones: adulto, 20 de enero de 2018. Foto: M. Bianchini. “Monte de Sierras y Bolsones”, por los re-

38 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/35-40 REGISTROS DE TORCAZA ALA BLANCA

Figura 4 - Ubicación geográfica de registros de Torcaza Ala Blanca (Zenaida meloda) en su extremo austral de su distribución: Resaltado en rojo - Registro más austral de Chile; Resaltados en verde - Todos los registros con evidencia publicados en la Argentina; Resaltados en amarillo - Registros presentados en este trabajo, los cuales resultan, el de la Figura 1, el registro más austral (*), y los de las Figuras 2 y 3, los registros más orientales (**) y (***).

gistros en La Rioja y San Juan; “Estepa Pata- BIBLIOGRAFÍA gónica y Monte de Llanuras y Mesetas”, por los del norte de Neuquén y noroeste de río Baptista, L.F., Trail, P.W., Horblit, H.M. y Boesman, Negro; y “Bosques Patagónicos”, por el del P. (2018). West Peruvian Dove (Zenaida meloda). sur de Neuquén. In: J. del Hoyo, A. Elliott, J. Sargatal, D.A. Chris- tie y E. de Juana. (Eds.). Handbook of the Birds of Es esperable que Zenaida meloda continúe the World Alive. Barcelona, España: Lynx Edi- ampliando su distribución geográfica hacia cions, (retrieved from https://www.hbw.com/ el sur, como así también hacia el este patagó- node/54211 on 26 March 2018). nico, como ya se aprecia en el alto valle del Bodrati, A. y Cockle, K. (2008). La Torcaza Ala Blanca río Negro, continuando hacia aguas abajo (Zenaida meloda): una nueva especie para la avi- rumbo al mar argentino. fauna argentina. Hornero, 23, 35-36. Barros, R. y Schmitt, F. y la red de observadores de AGRADECIMIENTOS aves (2013). Resumen de Avistamientos, marzo - agosto 2012. La Chiricoca, 16, 24-37. Burkart, R., Bárbaro, N.O., Sánchez, R.O. y Gómez, A Adrián A. Pizani y Edgardo J. Fer- D.A. (1999). Eco-regiones de la Argentina. Admi- nández, Alicia Miller y Julián Tocce, por nistración de Parques Nacionales, PRODIA, 43 brindar sus registros desinteresadamente. pp. Gonzálo González Cifuentes por facilitar Chebez, J.C. (2009). Otros que se van. 1ª Edición. Bue- bibliografía. nos Aires, Argentina, Albatros. Fava, G., Acosta, J.C. y Blanco, G. (2013). Primeros registros documentados y aportes a la distribución geográfica de ocho especies de aves de San Juan, Argentina. Nuestras Aves, 58, 12-16.

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López-Lanús, B. (2017). Guía Audiornis de las aves de Povedano, H.E. y Bisheimer, M.V. (2016). Aves terres- Argentina, fotos y sonidos; identificación por caracte- tres de la Patagonia, Tierra del Fuego e Islas del At- rísticas contrapuestas y marcas sobre imágenes. 2da. lántico Sur. Neuquén, Argentina, Primera edición Edición. Buenos Aires, Argentina, Audiornis de los autores. Producciones. Veiga, J. y Bianchini, M. (2017). Especies nuevas y Martínez Piña, D. y González Cifuentes, G. (2004). recategorizadas para la avifauna de la provincia Las Aves de Chile Nueva Guía de Campo. Santiago, del Neuquén, Argentina. Nótulas Faunísticas, 227, Chile, Ediciones del Naturalista. 1-8. Martínez Piña, D. y González Cifuentes, G. (2017). Vitale, S., Cokle, K., Bodrati, A., Ferrari, C., Roesler, Las Aves de Chile. Guía de Campo y Breve Historia I., Jordán, E. y Ramos, D. (2010). Nidificación y Natural. Santiago, Chile, Ediciones del Natura- distribución de la Torcaza alas blancas (Zenaida lista. meloda) en Argentina. Nuestras Aves, 55, 6-8.

Recibido: 08/01/2018 - Aceptado: 03/05/2018 - Publicado: 31/07/2018

40 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/35-40 ISSN 0326-1778 (Impresa) ISSN 1853-6581 (En Línea)

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/41-61

HISTORIA NATURAL DEL HALCONCITO GRIS (Spiziapteryx circumcincta) (Kaup, 1852). COMPENDIO, REVISIÓN Y NUEVOS APORTES

Natural History of the Spot- winged Falconet (Spiziapteryx circumcinta). Compendium, review and new contributions

Eduardo R. De Lucca1

1Centro para el Estudio y Manejo de Predadores de Argentina (CEMPA). http://cempaorg.wordpress. com/. Fundación de Historia Natural Félix de Azara, Departamento de Ciencias Naturales y Antropología, Universidad Maimónides, Hidalgo 775, 7° piso (C1405BDB), Ciudad Autónoma de Buenos Aires, Argentina. [email protected]

41 de lucca e.

Resumen. En este trabajo se presenta una revisión integral acerca de la historia natural del Halconcito gris (Spiziapterix circumcincta) a la que se suma información sobre morfometría, dieta y métodos de caza, comportamiento de parejas y volantones, vocalizaciones, encuentros agonísticos y abundancias relativas obtenidas de conteos en rutas en el centro de Argentina.

Palabras clave. Halconcito gris, dieta, reproducción, conteos de ruta, conservación, estatus.

Abstract. In this paper I present a comprehensive review about the natural history of the Spot -winged Falconet (Spiziapteryx circumcincta) to which I add new information about morphometry, diet and hunting methods, behaviour of pairs and fledgings, voices, agonistic encounters and relative abundances obtained from road counts in central Argentina.

Key words. Spot-winged Falconet, diet, breeding, roadside raptor survey, conservation, status.

42 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/41-61 HISTORIA NATURAL DEL HALCONCITO GRIS

INTRODUCCIÓN mento Lihue Calel, provincia de La Pampa. El Dique San Felipe se encuentra ubica- El Halconcito gris (Spizipateryx circum- do en la ecorregión del Espinal en su lími- cincta) es una rapaz de pequeño tamaño te el Chaco Seco (Cabrera, 1976; Burkart perteneciente al Orden Falconiformes, con et al., 1999). La vegetación predominante una distribución restringida al cono sur de está compuesta por algarrobos (Prosopis Sudamérica (Brown y Amadon, 1968; Weick spp.), talas (Celtis ehrenenbergiana), chaña- y Brown, 1980; Ferguson Lees y Christie, res (Geoffroea decorticans), espinillos (Acacia 2005; Narosky e Yzurieta, 2010). Su historia caven), sauces criollos (Salix humboldtiana), natural, en especial lo referente a aspectos pejes (Jodinia rhombifolia), quebracho blancos de biología reproductiva y alimentaria, no (Aspidosperma quebracho-blanco), jarillas (La- ha sido suficientemente estudiada. Revi- rrea spp.) y lagaña de perro (Cesalpina gillesi) siones sobre esta ave fueron realizadas por entre otras. La topografía alterna planicies Ferguson- Lees y Christie (2001) y recien- con faldeos bajos. temente por De la Peña (2016). Sin embar- El Parque Nacional Lihue Calel pertene- go, aún hay muchos datos de importancia, ce a la ecorregión del Monte de Llanuras y dispersos, que no han sido considerados Mesetas (Burkart et al., 1999), y corresponde ni analizados, básicamente porque hasta el mayormente a un pastizal-arbustal serrano momento no se ha efectuado una recopila- y periserrano (Cano et al., 1980). Las serra- ción de información centrada únicamente en nías alcanzan los 589 msnm (cerro de la So- esta especie. Esta publicación contiene una ciedad Científica Argentina). Predominan revisión integral sobre la historia natural de en esta región árboles como el caldén (Pro- este falcónido a la que se le han aportado sopis caldenia), el moradillo (Schinus fascicu- datos propios y de terceros obtenidos a par- lata) y el algarrobo dulce (Prosopis flexuosa), tir de la observación de parejas, conteos en que se presentan aislados o constituyendo ruta y mediciones de ejemplares de museo. pequeños bosques. El estrato arbustivo se Se considera que este trabajo cumple con el conforma de jarillas (Larrea divaricata), pi- objetivo de reunir el conocimiento existente quillín (Condalia microphylla), llaoyín (Lycium sobre la especie y se espera que estimule la chilense), alpatacos (Prosopis alpataco) y chu- realización de estudios que permitan deve- quiragas (Chuquiraga erinacea) mientras que lar los numerosos aspectos que aún se des- los elementos más representativos de los conocen acerca de la historia natural de este pastizales son Stipa sp., Poa sp., Aristida su- peculiar halcón. bulata, Digitaria californica, Medicago minima y Schismus barbatus. En las laderas serranas predominan las comunidades de olivillo ÁREA DE ESTUDIO (Hyalis sp.) (Cano et al., 1980).

Las observaciones de campo fueron lleva- das a cabo en noviembre del año 1986 en cer- MATERIALES Y MÉTODOS canías del Dique San Felipe departamento Libertador General de San Martin (32°49’S Se efectuó una revisión de la literatura 65°26’O), provincia de San Luis y en enero publicada sobre Spiziapteryx circumcinta, de 2000 y marzo de 2001 en el Parque Nacio- consultando libros y artículos científicos de nal Lihue Calel (37°57′S 65°39′O), departa- ornitología y ecología en revistas naciona-

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/41-61 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/41-61 43 de lucca e. les y extranjeras. También se revisaron pá- halconcito, halconcito alas moteadas, hal- ginas web en internet que contaran con ma- concito argentino, halcón, halcón piojoso, terial fotográfico y fílmico de la especie. Se peuco, peuquito, taguato-í, falcão zinho- accedió a bases de datos “on line” tales como cinza (portugués) y spot- winged falconet Eco registros, ebird, The International Bird (ingles) (Frenzel, 1891; Brown y Amadon, Collection y videos de You Tube. La dieta 1968; Hudson 1974; De la Peña, 2016). En del Halconcito gris se pudo investigar en cuanto a su nombre científico, Spiziapteryx, base al análisis de egagrópilas colectadas de- del griego, significaría gavilán chico (Spi- bajo de los posaderos de una de las dos pa- zias) y ala (pteryx). Cabe destacar que el rejas halladas en la provincia de San Luis. La termino gavilán se usa en Europa para Ac- morfometría fue obtenida de pieles pertene- cipiter nisus, una rapaz de tamaño similar a cientes a la División Ornitología del Museo este halcón y de alas cortas y cola larga. El Argentino de Ciencias Naturales “Bernardi- epíteto específicocircumcinctus (desde hace no Rivadavia”. Las medidas de largo total, unos años circumcincta, por ser Spiziapteryx largo de ala y largo de cola que se presentan femenino) hace alusión a la línea blanca fueron recabadas siguiendo la metodología sobre los ojos que rodea la cabeza (circum: sugerida en Friedman (1950). Los valores de alrededor; cinctus: ceñido). abundancia relativa de la especie se obtuvieron a partir de 2080 kilómetros de conteos en ruta de aves de presa realizados en 1994, Descripción 1995,1996 y 2001 en cinco provincias del centro de Argentina (Buenos Aires, La Pampa, Este falcónido es de pequeño tamaño, San Luis, San Juan y Mendoza). El autor se con alas cortas y cola redondeada, muy lar- desplazo en un vehículo, deteniéndose, en ga (más del 85 % del largo del ala, Brown, caso de ser necesario, para la identificación 1976; Figura 1), con timoneras externas bas- de ejemplares. Para determinar la distancia tante más cortas que las centrales; las alas entre dos territorios ubicados durante la plegadas no llegan a la punta de la cola. El temporada reproductiva en San Luis se em- pico presenta en el tomiun (borde cortante pleo la herramienta que el programa Google del maxilar) una muesca de mayor o menor earth tiene para tal fin. Información adicio- tamaño según los individuos (en algunos nal fue proporcionada por guardaparques parece inexistente) pero de ninguna mane- del Parque Nacional Lihue Calel, Pablo Calo ra equiparable al “diente” de los halcones y Daniel Muñoz y por Sandra Caziani. verdaderos del genero Falco. Las narinas son circulares con un tubérculo central y los tarsos y dedos son fuertes y recubiertos RESULTADOS de grandes escutelas hexagonales (Weick y Brown, 1980). Esta especie no presenta Nombres comunes y significado del dimorfismo sexual en cuanto al plumaje y nombre científico coloración de las partes desnudas. La cabeza y la nuca son de color gris parduzco y Spiziapteryx circumcincta cuenta con dife- están, al igual que el dorso y el ventral, es- rentes nombres comunes a lo largo de su triados de gris oscuro. El estriado del dorso distribución geográfica tales como: Rey es variable en los ejemplares y en algunos de los pájaros, caza pollitos, cernícalo, no es evidente. El color del iris varía de un

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amarillo pálido a un amarillo anaranjado. el nido) tienen un plumaje similar al de los El anillo ocular, la cera, párpado, lores, adultos, pero a diferencia de estos, la ban- base de mandíbula y patas son amarillas. da subterminal de la cola es canela, el iris El pico es negruzco grisáceo/azulado. Una es violáceo y el pico, patas, tarsos y dedos larga ceja y una conspicua línea malar, dis- son de color amarillo pálido. En el tarso, tintivos de esta especie, son de color blan- en la separación entre escutelas, se obser- co al igual que la garganta, el abdomen y va una coloración olivácea negruzca (Na- la rabadilla. La mejilla y el bigote son de rosky et al., 1993). En Lihue Calel el autor color negro. Las alas poseen numerosas podía diferenciar a dos adultos de sus dos manchas blancas, bien evidentes en vue- pollos (ya salidos del nido) porque estos úl- lo. La cola es de color pardo negruzco con timos eran más delgados y tenían el iris de cuatro bandas de color blanco, observables color pardo. Cabe mencionar que algunos principalmente en zona ventral de la mis- autores destacan que a diferencia de otros ma. En el dorso de la cola están ausentes falcónidos, el plumaje de los ejemplares in- en las timoneras centrales. Generalmente maduros no se diferencia del de los adultos se observa una fina banda subterminal de (White et al., 1994). color blanco-crema en las timoneras. Va- riaciones en el largo de la ceja y en la línea malar también pueden ser observadas. Pi- Taxonomía chones ya completamente emplumados (a punto de finalizar el periodo de crianza en Esta especie monotípica ha planteado controversias respecto a su filogenia desde su primera descripción en 1852 hasta la actualidad. Inicialmente, se lo ubicó dentro del género Harpagus (gavilanes bidentados) pero, dadas las diferencias anatómicas con este género, diez años después de su primera descripción se le asignó uno propio: Spiziapteryz (Kaup, 1852; Sclater, 1862). En los siguientes 100 años pasaría a integrar primero la subfamilia Falconinae (Sharpe, 1874) y luego Polihieracinae, relacionándo- selo así a los halcones pigmeos “falconets” del Viejo Mundo pertenecientes a los géne- ros Microhierax y Polihierax (Suschin, 1905) (Brown y Amadon, 1968). Olson (1976), basándose en evidencia osteológica (maxi- lopalatinos, apófisis supraorbital del la- grimal y tarsometarso) por primera vez lo vinculó con los halcones “aberrantes” del Nuevo Mundo, sugiriendo un estrecho pa- Figura 1 - Spiziapteryx circumcinta tiene una cola muy larga, de alrededor de un 90% del largo del ala, una rentesco con los Caracaras (Polyborinae) y adaptación para cazar en áreas en donde la vegetación en especial con el Chimango (Milvago chi- suele ser densa. Foto: Eduardo De Lucca. mango). A su vez, halló ciertas similitudes

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/41-61 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/41-61 45 de lucca e. con halcones “verdaderos” del genero Falco. no proporciona registros concretos para esa Kemp y Crowe (1994) encontraron analogías provincia y si lo hace para otras menciona- con Falco, pero no con los halcones pigmeos das). En Paraguay se lo ha reportado para (Polihierax, Microhierax). Griffiths (1994), ba- los departamentos de Boquerón y Presiden- sado en la anatomía de la siringe, llegó a la te Hayes (Haynes, 1995; Narosky e Yzurieta conclusión que Spiziapteryx estaba emparen- 2006; eBird, 2017), en Bolivia para los depar- tado con Falco y con los halcones pigmeos tamentos de Chuquisaca, Tarija y Santa Cruz del Viejo Mundo pero no con los Caracaras. en el sudeste del país (Bierregard, 1994; Posteriormente realizó estudios con secuen- eBird Centroamérica, 2017) y en Uruguay, cias de citocromo-b (ADN mitocondrial) y cuenta con tres registros para el departa- cambió su postura, ubicando a este halcon- mento Paysandú (Arballo y Cravino, 1999). cito cercano a los Caracaras (Griffiths, 1999; Se destaca que la provincia de Santa Cruz, Griffithset al., 2004). Recientemente estudios Argentina, ha sido mencionada como par- moleculares han demostrado que Spiziap- te de la distribución de la especie debido al teryx circumcincta fue el primer taxón en di- avistamiento extralimital de un ejemplar en vergir dentro de los Poliborinae hace unos el Parque Nacional Los Glaciares, a 1000 km 14 millones de años, separándose del grupo al sur de su distribución conocida (Borns- monofiletico de los Caracaras y que estaría chein, 1996). Se supone que Spiziapteryx muy distante de los halcones del genero Fal- circumcincta es un especie residente, pero se co y de los halcones pigmeos, integrantes de carece de estudios que lo corroboren. la subfamilia Falconinae (Fuchs et al., 2012). Spiziapteryx circumcincta es propio de ambientes áridos y semiáridos, bosques xerófilos, sabanas arbustivas y regiones se- Distribución y hábitat midesérticas con predominio de cactáceas y jarillares (Larrea spp.), correspondientes Spiziapteryx circumcincta tiene una distri- a las ecorregiones del Monte, del Espinal y bución restringida al cono sur de Sudaméri- del Chaco, con incursiones en el norte de la ca. Se pensaba que era un ave endémica de Patagonia (sur de la ecorregion del Monte) Argentina (Brown y Amadon, 1968; Weick (Meyer de Schauensee, 1970; Blake, 1977; y Brown, 1980); posteriormente recibió citas Ferguson-Lees y Christie, 2001). Se lo ha re- para Paraguay, Bolivia y Uruguay (Meyer gistrado también en otro tipo de ambientes de Schauensee, 1970; Haynes, 1995; Arballo como ser áreas boscosas/forestadas del su- y Cravino, 1999; Guyra Paraguay, 2004; Fer- deste y nordeste de la provincia de Buenos guson-Lees y Christie, 2005). En Argentina Aires (talares, Celtis ehrenenbergiana; eucalip- cuenta con registros concretos para las pro- tales, Eucalyptus spp.) (Hudson 1974, Cleri- vincias de Buenos Aires, Catamarca, Chaco, ci y Aguirre, 2002; Leveau y Leveau, 2003; Córdoba, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Bodrati et al., 2006; Marateo et al., 2011), del La Pampa, La Rioja, Mendoza, Neuquén, sur de Entre Ríos (ñandubaysales, Prosopis Rio Negro, Salta, San Juan, San Luis, Santa affinis) (Abadie, 1993) y, ocasionalmente, de Cruz, Santa Fe, Santiago del Estero y Tucu- la isla Martin García (Ferrari y Henschke, mán (De la Peña, 2016). Una fuente cita a Mi- 1997). Se trata de una especie que puede siones como parte de su rango (De la Peña, aprovechar ambientes antropizados como 2016), pero el autor no tiene conocimiento montes nativos raleados alrededor de vi- de registros concretos (incluso De la Peña viendas rurales (obs. pers.) (Figuras 2 y 3).

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Figura 2 - Parte del territorio de una pareja de Spiziapteryx circumcincta durante la temporada reproductiva de 1986. Departamento Libertador San Martin, San Luis. Foto: E. De Lucca.

Figura 3 - Territorio empleado por Spiziapteryx circumcincta durante varios años. Casas de guardaparques, centro de interpretación y sector de acampe en el P.N. Lihue Calel.

Morfometría (35-40 mm). Zapata y Martinez (1972) proporcionan medidas de un ejemplar hembra Brown y Amadon (1968) aportaron las con un largo de ala de 175 mm, cola 155 medidas de largo de ala de 5 machos (entre mm, culmen 14 mm y tarso, 50 mm. Blake 155 y 160 mm) y 4 hembras (167-174 mm) (1977) suministró las medidas de 4 machos y de largo de cola (131-150 mm) y tarso de largo de ala de 158- 160 mm (prome-

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/41-61 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/41-61 47 de lucca e. dio: 159.2), largo de cola de 130-135 mm et al., 1994). Para tres pichones ya emplu- (promedio: 133.2), culmen de 14-15 mm, mados, aún en el nido, Narosky et al. (1992) tarso de 35.2 mm y de 2 hembras, de 168- dan pesos de 145, 155 y 160 gr. 177 mm de largo de ala, 139-140 mm de En las pieles del Museo Argentino de largo de cola, culmen de 15 y 16 mm y Ciencias Naturales “Bernardino Rivada- tarso de 39 mm. via” medidas por el autor (Figuras 4 y Bechard et al. (2004) midieron a 22 5), el largo total osciló entre los 260 y los ejemplares capturados en la provincia 343 mm (promedio: 299 mm; DS: 18; n:33), de La Pampa de los que obtuvieron los la cuerda de ala (largo de ala sin aplanar) siguientes datos: peso corporal: 173.5 entre los 152 y 186 mm (promedio: 170.40 +- 29.82 gr (rango: 149-249); envergadu- mm; DS: 8; n: 35) y el de la cola, entre 130 y ra alar: 542.5 +- 23.60 mm; cuerda de ala 170 mm, (promedio: 152.20 mm; DS. 9.4; n: (largo de ala sin aplanar): 176.6 +-5.7 mm 35). El largo de la cola representó el 89.32% (rango: 166-188 mm), largo de cola: 146.4 del largo de ala (rango: 81.22-101.91; n: +- 6.0mm rango : 137-162); largo total: 35). En un individuo el largo de la cola su- 290.7 +- 9.0mm rango: 259-303); largo de peró el largo del ala. Con la intención de culmen: 15.2 +- 1.0mm y largo de hallux, detectar diferencias de tamaño de esta es- 13.6+- 0.77 mm. En 8 ejemplares pudieron pecie según variaciones latitudinales, se diferenciar los sexos mediante amplifica- agruparon las medidas de ejemplares de la ción PCR del gen intron de DNA y encon- provincia de Tucumán (sector norte de la traron diferencias significativas de tama- distribución geográfica en Argentina) y de ño entre machos y hembras, siendo estas La Pampa y sur de la provincia de Buenos últimas un 8.4% mayores. Ferguson-Lees Aires (sector sur) (Tabla 1).Las medidas de y Christie (2005) proporcionan valores de estos ejemplares parecerían indicar que los largo total (25-31 cm), de envergadura individuos del sur de la distribución de la alar (46-54 cm - solo 1.8 del largo total, especie son de mayor porte. Sin embargo, Ferguson-Lees y Chrisite, 2001), de largo debe destacarse que la muestra es pequeña de cola de 13-15 cm y un dimorfismo se- y que información sobre los sexos de la ma- xual de tamaño del 78%. Contreras (1986) yoría de estos ejemplares no estaba dispo- brinda información sobre los pesos cor- nible; esto impidió un mejor análisis. Res- porales de 5 machos, que oscilaron entre pecto al peso, en la colección se obtuvieron los 137 y 163.5 gr y de 4 hembras, con un tres valores: 1) un macho de 133 gr (“testes: peso promedio de 195.6 gr (rango: 176,5 a 1 x 3 mm”)(el ejemplar más pequeño de la 228 gr). Navas y Bò (1986) obtuvieron el muestra y el de menor peso conocido al peso de una hembra de Lihue Calel de 205 presente) capturado el 5 de enero de 1984 gr. Salvador (2014) pesó 2 machos (148 y en Santiago de Estero por Clayton White y 153 gr) y una hembra (188 gr). Otros pesos D. Boyce; 2) una hembra de 166 gr colectada conocidos son los de dos machos, de 151 gr en el partido de Villarino, provincia de Bue- (Short, 1967) y 162 gr (Pagano y Salvador, nos Aires en 1963; 3) un macho de Coronel 2017), de una hembra de 166,2 gr (Camperi Pringles, San Luis de 137 gr (cazado por J.R: ,1992) y de otro ejemplar de 150 gr (White Contreras en septiembre de 1979).

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Figura 4 - Pieles de Spiziapteryx circumcincta de la Figura 5 - Variaciones en el estriado de cabeza y dorso colección del Museo Argentino de Ciencias Naturales. en tres ejemplares de la misma región y por tamaño, Foto: E. De Lucca. posiblemente del mismo sexo. Foto: E. De Lucca.

Tabla 1 - Medidas de pieles de Spiziapteryx circumcincta en dos áreas de su distribución.

Procedencia Largo de ala (cm) (LA) Largo de cola (cm) (LC) LC/LA (%) N

La Pampa/Buenos Aires 17.06 15.94 93.43 13 Tucumán 16.54 14.62 88.39 5

Reproducción cercanías de Juan de Garay, departamento de Pichi Mahuida, provincia de Río Ne- Nidificación. Este falcónido no construye gro (Dean, 1971a y 1971b). Newton (1979), nido sino que emplea los nidos cerrados de quien efectúa una revisión acerca de los dis- otras especies o cavidades en árboles. Los tintos sustratos empleados por los distin- sustratos descriptos para 20 nidos han sido tos géneros de aves de presa diurnas para árboles como el caldén (Prosopis calden), emplazar el nido, llamativamente men- chañares (Geoffroea decorticans) y eucaliptus ciona no haber hallado descripción alguna (Eucaliptus spp) (Dean, 1971a, 1971b; Naros- de nidos de Spiziapteryx, ni información ky et al., 1992, Martella y Bucher 1984; De acerca de si la especie los construye o no. la Peña, 2016). Si bien Pereyra (1937) men- Posteriormente, otros naturalistas también ciona que Spiziapteryx nidifica en huecos hallaron nidos en antiguos nidos de Pseu- de árboles, es Dean (1971a) quien realiza la doseisura (De la Peña, 1985; 2016; Narosky primer descripción concreta de un nido de et al., 1992). Otra ave cuyos nidos también la especie, descubierto en proximidades de son comúnmente ocupados por Spiziap- la localidad de Victorica, provincia de La teryx circumcincta es la Cotorra (Myiopsitta Pampa. Al momento del hallazgo, diciem- monachus) (Hoy, 1980; Martella y Bucher, bre de 1944, contenía 3 pichones y estaba 1984). Este fenómeno fue descripto por pri- ubicado en un nido de Cacholote castaño mera vez por Hoy (1980) en base al hallaz- (Pseudoseisura lophotes). En 1947 se halló go de un nido de este halconcito, con cuatro una segunda nidada con 3 huevos, también huevos, en el interior de una cámara de un en un nido del furnárido mencionado, en nido del psitácido mencionado (20 de sep-

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/41-61 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/41-61 49 de lucca e. tiembre de 1977, Rivadavia, departamento cación de esa pareja, pero esto no pudo ser homónimo, provincia de Salta). Straneck y confirmado. Vasina (1982), desconociendo lo publicado En 2008 se logró por primera vez la re- por Hoy dos años antes (no lo citan en la producción de esta especie en cautiverio bibliografía) mencionan como un compor- mediante el empleo de una caja nido (Fa- tamiento extraño, el ingreso de un ejemplar zio et al., 2013). En estudios realizados en macho a nidos activos de Cotorras (y supo- el Parque Luro, La Pampa, ninguna de las nen que habría pernoctado en la cámara de hasta 50 cajas nido colocadas por tempora- uno de estos). A partir de esta observación, da (entre 1999 y 2010) fueron ocupadas por Fergusson- Lees y Christie (2001) interpre- Spiziapteryx circumcincta (parejas de Hal- taron, erróneamente, que ambas especies concitos colorados -Falco sparverius – si las habrían compartido la misma cámara para emplearon, pero con una baja tasa de ocu- pernoctar. Considerando la fecha de las ob- pación) (Liébana et al., 2013). El Halconcito servaciones de Straneck y Vasina, lo más gris es un ave confiada ante la presencia probable es que ese macho estuviese eli- humana. Las tres parejas observadas por el giendo una cámara en donde nidificar, mas autor tenían sus territorios en inmediacio- aun teniendo en cuenta que previamente nes de viviendas activas. Precisamente los había sido avistado vocalizando junto a claros productos del desmonte alrededor una hembra. Martella y Bucher (1984), en de estas construcciones eran empleados un estudio de Myopsitta monachus realizado como lugares para cazar. Si bien no se ubi- en el departamento de San Justo, Córdoba, caron nidos, estos territorios se considera- encontraron que de 70 nidos relevados, 15 ron de nidificación en base al comporta- habían sido ocupados por esta rapaz. miento de los ejemplares y, en un caso, por Hasta el momento, no se ha hallado a hal- presencia de volantones (pareja de Lihue concito grises y cotorras nidificando en un Calel). La distancia entre los dos territorios mismo nido comunal. Sin embargo no se hallados en San Luis fue de unos 3.8 km. descarta que esto pueda ocurrir, si se tiene presente que otra rapaz de tamaño similar, el Halconcito común (Falco sparverius), ha sido detectada nidificando en nidos activos de Cotorra (De Lucca, 1993). Según Martella y Bucher (1984) los halcones se- leccionarían nidos de cotorras con no más de tres bocas de entrada. En algunos casos agrandarían la boca para que alcance los 20 cm de altura y los 30 cm de ancho y la cá- mara, para que cuente con unos 30 cm de diámetro (Bierregard, 1994; Ferguson Lees y Christie, 2001). En noviembre de 1995, en el P.N. Lihue Calel, una pareja de halcones fue vista entrando en el alero de la vivienda de los guardaparques (un orificio sobre una canaleta) (P. Calo com. pers.). Es posible Figura 6 - Características de un huevo de Spiziapteryx que ese hueco haya sido el sitio de nidifi- circumcincta. Foto: M. R. De La Peña.

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Puesta e incubación. La puesta es de 1 a gún Pearman (en Ferguson- Lees y Christie, 4 huevos (Dean, 1971a, 1971b; Hoy, 1980; 2001), existe la posibilidad que esta especie Martella y Bucher, 1984; De la Peña, 1985). produzca dos puestas por año. La duración Se hallaron nidos con huevos a fines de sep- del período de incubación se determinó en- tiembre y en noviembre y diciembre (Hoy, tre 29 a 31 días (Fazio et al., 2013). 1980; Martella y Bucher, 1984; De la Peña, 2013). Los huevos son ovoidales o elípticos, Periodo de crianza. Descripción y desarro- de color ocre (de fondo amarillo cremoso) llo de pichones. Un pichón nacido en cauti- con pintas marrones rojizas, distribuidas verio pesó 16.8 g. Durante la primera sema- en toda su superficie (Contino, 1980; De La na de vida el plumón del pichón es blanco Peña, 2016) (Figura 6). Se conocen medidas (Martella y Bucher, 1984). A esa edad, en pi- de seis huevos: 41 x 30.8 mm; 40.6 x 31.4mm; chones criados en cautiverio, el pico es ama- 37.6 x 31.7mm (Dean, 1971 b), 38,5 a 39,5mm rillo (tanto la mandíbula como el maxilar), el x 30,7 a 31,3mm, (Hoy, 1980); 36,9 x 29,5mm lores tiene un tinte verdoso y los ojos son ne- (De la Peña, 2013). Recientemente se han uti- gruzcos (Castrilli, 2011). Al parecer, durante lizando con éxito palomas domésticas (Co- la segunda semana de vida emergen plumas, lumba livia) para incubar los huevos de una en especial en las alas y cabeza y, a partir de pareja cautiva (Fazio et al., 2013). Los huevos la tercera semana, el plumaje se completaría, producidos por esta pareja en cautiverio pe- momento los pichones se muestran agresi- saron 21.8, 22.2 y 23.5 g y el intervalo entre vos ante la presencia humana (Martella y la postura de huevos fue de dos días. Se- Bucher, 1984). Las fotografías del criadero

Figura 7 - Desarrollo de pichones nacidos en cautiverio. (Extraído de Fazio et.al. 2013 y S. Castrilli, 2011).

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/41-61 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/41-61 51 de lucca e. de aves de presa “El Niego” muestran el cre- cimiento y desarrollo de dos pichones desde el nacimiento hasta que abandonaron el nido (Fazio et al., 2013) (Figura 7). El período de crianza en el nido se estimó menor a 33 días y la alimentación de los pichones durante este estadio consistió principalmente de insectos y aves (Martella y Bucher, 1984). Cuatro pichones fueron criados con éxito por la pareja del P.N. Lihue Calel en la temporada 2000- 2001 (D. Muñoz com pers). Este sería un caso de éxito total de una nidada, considerando el Figura 8 - Lagartija esbelta (Liolemus gracilis) extraída de número máximo de huevos que produciría un nido abandonado de furnárido en San Luis, en donde esta especie. Solo dos de estos pollos fueron Spiziapteryx circumcincta almacenaba presas. Foto: E. De Lucca. avistados por el autor cuando arribó al área, en marzo de 2001. egagrópilas (tamaño promedio: 22.3 X 13.9 mm; n: 18). En el 65.38 % de estos pellets (n: 17) se hallaron restos de roedores, res- Alimentación tos de insectos en el 34.62% (n: 9) restos de aves en el 30.77 % (n: 8) y de reptiles en el El espectro trófico de Spiziapteryx circum- 15.38 % (n: 4). cincta lo integran insectos como cigarras En el P.N. Lihue Calel se observo la cap- (Quesada gigas), ortópteros, (Schistocerca tura de tres culebras, incluyendo una víbo- paranensis, Tropinotus spp. y Eutropida cris- ra de cristal (Ophiodes intemedius) (Figura cristata), coleópteros y hemípteros, miriapo- dos, roedores (cuises, Microcavia), reptiles (lagartijas, Teius spp.), aves como Pirinchos (Guira guira), Cotorras (Myopsitta monachus), Horneros (Furnarius rufus), Chocas corona rojiza (Thamnophilus ruficapillus) y Jilgueros dorados(Sicalis flaveola) (Zotta, 1940; Olrog, 1956; Martella y Bucher 1984; Kratter et al., 1993; Ferguson-Lees y Christie, 2001; Be- chard et al., 2004; De la Peña, 2016). En la provincia de San Luis, en noviembre de 1986, el autor registro, por parte de una pareja, la captura de ocho lagartijas (Liolaemus spp.). Algunas de estas eran depositadas sobre plataformas (nidos abandonados de furnári- dos) para luego ser consumidas por el otro integrante de la pareja. En una de estas estructuras el autor halló una Lagartija esbelta Figura 9 - Captura de una Víbora de cristal (Ophioides (Liolaemus gracilis), recientemente captura- intermedius) en el P.N. Lihue Calel, La Pampa. Foto: E. da (Figura 8). En este sitio se recogieron 26 De Lucca.

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9), tres lagartijas, insectos y un roedor que el ejemplar retornaba casi verticalmente al fue almacenado (obs. pers.). En noviembre posadero con gran agilidad y maniobrabili- de 1995, en el mismo sitio, se registró la dad en sus desplazamientos (obs. pers.). En captura de tres culebras (una almacenada el P.N. Lihue Calel se observó con frecuen- en la horqueta de una rama en un caldén), cia a los pollos y adultos posarse sobre la una marmosa no identificada, posiblemen- cumbrera de las instalaciones sanitarias del te Thylamys elegans, dos lagartijas y un en- sector de acampe, y desde allí hacer vue- cuentro agonístico o intento de captura de los cortos para capturar insectos ubicados una Yarará ñata (Bothrops ammodytoides) (P. en el alero. También se los vio cazando in- Calo, com. pers.). En la reserva Forestal del sectos en el suelo. Esto lo hacían posándose Copo, provincia de Santiago del Estero, un en caminos de tierra y efectuando “carreri- ejemplar fue atrapado en una red de ne- tas” en dirección a las banquinas. También blina junto a una Monterita cabeza negra mediante este tipo de desplazamientos y (Poospiza melanoleuca) a la que estaba per- vuelos cortos a ras del suelo iban exploran- siguiendo (S. Caziani com. pers.). En Santa do otros sectores de caminos. El techo de Cruz de la Sierra, Bolivia, Tobías (2007) la vivienda de los guardaparques y ante- fotografió un halconcito con una libélula nas eran empleados como posaderos des- (Anisoptera) en sus garras. de donde divisaban y lanzaban ataques a presas como ser reptiles y roedores (Figura 10) (obs. pers.). El 2 de noviembre de 1995 Métodos de caza se observó a un ejemplar lanzarse desde un poste telefónico ubicado al costado de una El vuelo de este halcón ha sido descripto ruta y capturar una lagartija a la que estu- por algunos autores como desganado (Na- vo consumiendo durante seis minutos so- rosky e Izurieta, 1979), lento (De la Peña, bre un nido destruido de un furnárido (obs. 2016) y por otros como un aleteo rápido, parecido al de los psitácidos, seguido de planeos (Ferguson-Lees y Christie, 2005) o vuelo rápido, violento, rectilíneo y con un intenso batir de alas (Hudson, 1974; Kovacs et al., 2005). Hudson (1974) decía que debido a sus alas cortas y obtusas y su forma de vuelo no creía que este falcónido pudie- se capturar “algo en el aire”. Sin embargo, la morfología accipitrina (género Accipiter) de esta especie, con alas cortas y anchas y cola larga (alrededor del 90% del largo del ala-este estudio) estarían indicando un vuelo ágil, adaptado a ambientes de densa vegetación. En la provincia de San Luis, los vuelos observados para la captura de lagartijas se iniciaban desde un posadero Figura 10 - Ejemplar utilizando una antena en el P.N. y en ocasiones eran efectuados en línea Lihue Calel como posadero desde donde divisar y lanzar perpendicular al suelo; lograda la captura ataques sobre presas. E. De Lucca.

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/41-61 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/41-61 53 de lucca e. pers.). Filmaciones de un Halconcito gris el Matamico grande Phalcobaenus australis entrenado para cetrería muestran un vue- (U. Balza, com pers). Esta vocalización puede lo veloz, con capacidad de atrapar aves en ser iniciada por un integrante de la pareja persecución directa y también, de introdu- y luego el otro ejemplar se suma, siendo fi- cirse en densos matorrales y pastizales para nalizada con movimientos vibratorios de la capturar no solo aves sino también cuises cola mientras el cuerpo va adoptando una comunes (Galea musteloides) y anfibios (Boc- postura horizontal (Figura 11). Narosky e cignone, 2013a, 2013b, 2015). Yzurieta (2010) nada dicen sobre el movi- miento de la cabeza, si sobre el de la cola; 3) un agudo “ippp ippp ippp” efectuado Vocalizaciones por ambos integrantes de la pareja cuando se producen intercambios de presa, en En las provincias de La Pampa y San Luis ocasiones, seguida por el “cloqueo”. Los se distinguieron cinco vocalizaciones dis- pichones también vocalizan de esta for- tintas: 1) un estridente “Píiiie” (“piiiiieh” en ma mientras son alimentados, pero con De La Peña, 2016) que constituye la voz de un tono más suave (Castrilli, 2011); 4) un alarma (Brown y Amadon, 1968; De la Peña, “ué” emitido al parecer solo por adultos, 2016); 2) una vocalización de tono acampa- en presencia de juveniles; 5) un agudo “pí- nado, “Clo-Clo” (fuerte y gutural “kronk, uip” emitido por un supuesto macho juve- kronk, kronk”-Brown y Amadon, 1968; nil en forma constante (9-10 veces en 30”). “cloqueo nasal”-Narosky e Yzurieta, 2010). Posiblemente una vocalización de solici- Durante este repertorio el autor observó a tud de alimento, quizás una variación de los ejemplares llevar la cabeza hacia arriba la vocalización 3. En una oportunidad, en de forma similar a como lo hace el Chiman- San Luis, se escuchó vocalización similar a go Milvago chimango, el Carancho Caracara una de las voces del Pirincho (Guira guira), plancus y al menos también otro Caracara, previo a un “cloqueo”.

Figura 11 - Postura inicial del cloqueo y postura final, en la que el ejemplar hace vibrar la cola mostrando claramente las bandas blancas de la cola. Ilustrador: José María Muñoz.

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Otros comportamientos Encuentros agonísticos y un predador

En el P.N. Lihue Calel fueron vistos dos Se han descripto encuentros agonísticos ejemplares entrando en distintos nidos de interespecíficos con Guira guira, Myiopsita Cacholote para pernoctar, ubicados en cal- monachus, Tijeretas (Tyrannus savana) y se denes separados por unos 20 metros. En el menciona que es una especie muy hosti- mismo Parque tres ejemplares fueron vis- gada por otras aves (Hudson, 1974; We- tos revolcándose juntos en el suelo como tmore, 1926; Martella y Bucher, 1984). El forma de acicalamiento. A principios del autor observó en San Luis a ejemplares de mes de marzo, adultos de esta especie mos- Halconcito gris persiguiendo (sin aparente traban cierta intolerancia hacia sus pollos intención de captura) Carpinteros reales presumiblemente porque para esa fecha, (Colaptes melanochloros), Horneros (Furna- el periodo de crianza fuera del nido esta- rius rufus) y a otros furnáridos sin identi- ba llegando a su fin. Esta agresividad era ficar y también registró, en el P.N. Lihue demostrada hostigando a los juveniles en Calel, encuentros agonísticos con dos Ata- vuelo y mediante la adopción de la pos- jacaminos tijera (Hidropsalis torquata) y con tura de amenaza horizontal (descripta para un Halcón plomizo (Falco femoralis). En este otras especies de aves de presa- Cramp y último caso, Spiziapteryx logró desplazar Simmons, 1980 y Cade, 1982) cuando esta- al halcón del territorio, mostrándose más ban posados. También se observo como un agresivo. El 5 de febrero de 2011 un Zorro ejemplar brevemente trabó sus garras con gris pampeano (Lycalopex gymnocercus) in- otro en clara posición de dominio en el mo- tento la captura de un juvenil que estaba mento en que juntos se estaban acicalando posado en el suelo al que luego persiguió en el suelo (supuestamente un adulto a un entre las ramas de un arbusto, sin éxito. Los juvenil- este último con el dorso apoyado progenitores solo emitieron la vocalización en el suelo). En San Luis un individuo fue de alarma. visto llevando una rama en dirección a un nido de Cotorra, lo que es llamativo, consi- Abundancia y Estatus derando que esta especie no ha sido vista Meybour (1986) categorizó a esta especie construyendo nidos (Figura 12). como “insuficientemente conocida”. Según White et al. (1994) su estatus “es prácti- camente desconocido”. Es generalmente considerado como un ave escasa, aparen- temente poco común en todo su rango de distribución (Ferguson- Lees y Christie, 2001, Global Raptor Information Network, 2017). En Paraguay es considerado “raro, muy difícil de ver” (Guyra Paraguay, 2004; Narosky e Yzurieta, 2006). En Argentina se la ha catalogado como “de baja frecuencia, con pocas posibilidades de ser observada” Figura 12 - Ejemplar transportando una rama en dirección (Narosky e Yzurieta, 2010) y como “esca- a un nido de Cotorras en San Luis, noviembre de 1986. sa” (MAyDS y AA, 2017). En el sur de la Ilustrador: José María Muñoz. provincia Buenos Aires, extremo sur de la

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/41-61 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/41-61 55 de lucca e. distribución de la especie, se la consideraba (Tabla 3) son coincidentes con los de otros “muy difícil de ver y rara” (Narosky e Izu- investigadores en cuanto al bajo número de rieta, 1979; Narosky y Di Giacomo, 1993). registros, con la excepción de algunos con- En la provincia de Córdoba, Frentzel (1891) teos efectuados en la provincia de La Pam- lo mencionaba como uno de los halcones pa; en especial, uno que tuvo lugar el 19 de más frecuentes en esa provincia, en espe- diciembre de 1995 entre las localidades de cial en las estribaciones de las Sierras. Dada Chacharramendi y La Reforma, que arrojo la cantidad de nidos hallados por Marte- la mayor abundancia relativa de la especie, lla y Bucher (1984) en la mencionada pro- con 5 ejemplares detectados en 57 km (1 vincia, podría ser localmente común. En cada 11,4 km). el nordeste de la provincia de La Pampa, Esta ave no es de fácil detección, tanto entre 1992 y 1997, Contreras y Justo (1998) por su tamaño como por el tipo de hábi- avistaron un total de 90 ejemplares, repre- tat en que se desenvuelve. Asimismo, sue- sentando el 3.39 % del número total de aves le moverse entre las ramas de los árboles de presa registradas. Como en ese estudio y con menor frecuencia en la copa de los no se determinaron abundancias relativas mismos. Quizás esto pueda brindar una ex- (lineales kilométricas) no es posible llegar plicación al bajo número de avistamientos a una conclusión acerca de la abundancia por parte de la mayoría de los investigado- de la especie a pesar del número de avis- res que efectuaron conteos de rapaces en tamientos, que a primera vista, parece alto. áreas dentro de su distribución geográfica, Analizando conteos en rutas realizados no obstante la gran cantidad de kilómetros dentro de la distribución de esta especie se relevados. Ferguson-Lees y Christie (2001) observa que existe una llamativa escasez de indican que puede ser un ave sub registra- registros. Esto se ilustra en Tabla 2. da a causa de sus hábitos inconspicuos, ob- servación coincidente con la del autor. De- Tabla 2 - Avistamientos de Spiziapteryx circumcinta en bido a que su rango es de unos 0.9 millones conteos en rutas y caminos de Argentina. de km2 y a que las especies cuyos nidos son ocupados por este halcón para nidificar son Kilómetros Ejemplares Autores de abundancia frecuente, es que se supone relevados detectados que a escala global el número de indivi- Olrog, 1979 770 0 duos debe ser superior a los cuatro dígitos (Ferguson-Lees y Christie, 2001). Por los Wilson, 1983 383 0 motivos mencionados y porque se conside- De Lucca, 1989 127 4 ra que la tendencia poblacional es estable, este falcónido ha sido evaluado como de Ellis et al., 1990 150 0 “preocupación menor” por la Unión Inter- Hayes, 1991 859 0 nacional para la Conservación de la Natu- Travaini et al., 1995 200 1 raleza (Birdlife International, 2016). Más allá de esta categorización, debe prestarse Goldstein y Hibbits, 2004 1248 0 atención a la situación de esta especie debido a la elevada tasa de desmontes que su- Los resultados de los conteos de aves de fre la Argentina, país ubicado entre los diez presa realizados por el autor en rutas de que más han deforestado en los últimos 25 cinco provincias del centro de Argentina años. El 80% del total de la masa boscosa

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destruida en ese lapso, que fue de más de más elevadas tasas de desmonte, habiendo 7000.000 hectáreas, tuvo lugar en provin- perdido en los últimos años gran parte del cias del norte del mencionado país (Green- 10% de la superficie remanente de sus bos- peace, 2016), precisamente una enorme por- ques nativos originales (Agost, 2015). Por ción de la distribución global de la especie. otro lado, los caldenales (bosques de Proso- La provincia de Córdoba, en el centro sur pis calden) y chañarales (Geoffroea decorticans) del rango de la especie y, en donde es con- de la provincia de La Pampa y norte de Rio siderada localmente común (en base a es- Negro, en el sur de la distribución de la estudios publicados a mediados de los 1980s pecie, han sufrido importantes incendios –Martella y Bucher, 1984), tiene una de las (a fines del 2015 se quemaron unas 800.000

Tabla 3 - Número de ejemplares de Spiziapteryx circumcincta y total de Falconiformes avistados por el autor en conteos en ruta. Años 1994-1995-1996-2001.

Distancia Número de Total de Fecha Hora Tramo (provincia) en km ejemplares Falconiformes

?/02/1994 15:00- ? Carhué-Gral Acha (BsAs-La Pampa) 187 0 66 ?/02/1994 17:25-20:15 R35/R18-P.N. Lihue Calel(La Pampa) 175 7 74 04/02/1995 12:50-13:15 Tupungato-Tunuyán(Mendoza) 30 0 19 ? – 18:55 Malargüe- El Sosneado (Mendoza) 50 0 14 09/02/1995 18:12-19:00 Malargüe-Llancanelo (Mendoza) 70 0 58 11/02/1995 18:20-19:20 Bardas Blancas-Río Malargüe(Mendoza) 45 0 4 ? ? Bardas Blancas-Cajón grande(Mendoza) 80 0 22 03/11/1995 10:00-12:23 Lihue Calel-IntersR153 /R20(La Pampa) 78 3 ? 04/11/1995 18:12-19:00 Puelches-P.N.Lihue Calel (La Pampa) 34 0 ? 17/12/1995 9:54-12:21 Gral Acha-P.N.Lihue Calel(La Pampa) 125 4 51 18/12/1995 7:15-8:20 P.N.Lihue-Calel-intersR153/R20(La Pampa) 78 4 44 19/12/1995 10:06-12:17 Chacharamendi-La Reforma (La Pampa) 57 5 49 14/01/1996 18:00-20:00 La Adela-hacia Gral Acha (La Pampa) 130 1 61 24/10/1996 11:52-11:40 San Luis R147-Limite San Juan (San Luis) 130 0 30 24/10/1996 15:40-17:10 Encón-Caucete (San Juan) 83 0 17 26/10/1996 8:15-9:45 Caucete- Valle Fértil(San Juan) 120 1 15 26/10/1996 16:45-17:45 Valle Fértil-Valle de La Luna (San Juan) 71 1 11 28/10/1996 7:20- 8:00 Uspallata- Blanco Encalada(Mendoza) 70 0 1 28/10/1996 9:30-10:15 Santa Rosa-La Paz (Mendoza) 57 0 19 28/10/1996 10:25-10:45 La Paz-Desaguadero(Mendoza) 35 0 14 28/10/1996 10:45-11:25 Desaguadero-hacia San Luis (San Luis) 75 0 13 25/12/1996 14:41-18:30 Bahía Blanca-C de Patagones (Buenos Aires) 240 0 138 3/3/2001 (tarde) RP 152 -P.N.Lihue Calel (La Pampa) 60 1 22 Totales 2080 27 668

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/41-61 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/41-61 57 de lucca e. has). El avance de la frontera agrícola (soja) lectura crítica y aportes al manuscrito. A los y ganadera y los cada vez más frecuentes in- encargados de la División Ornitología del cendios forestales están afectando el hábitat Museo de Ciencias Naturales Bernardino Ri- de poblaciones de aves, entre ellas, Spiziap- vadavia por autorizarme a tomar medidas y teryx circumcincta. fotografías de pieles en el año 2017. A Martin Ocasionalmente este falcónido es víctima De La Peña por facilitarme la fotografía del del tráfico ilegal de fauna. El autor, junto a huevo de la especie. A él también debo agra- Miguel D. Saggese, denunció a un impor- decerle por su inconmensurable trabajo, que tante traficante de aves que tenía un ejem- facilita enormemente la realización de artí- plar a la venta (Anónimo, 1987). Posible- culos de esta magnitud. A Pablo Calo y Da- mente estos halcones sean capturados cuan- niel Muñoz, guardaparques de Lihue Calel do se derriban nidos de Myiopsitta monachus al momento de la realización de este estudio en busca de pichones de ese psitácido, que y a la memoria de Sandra Caziani. A José sufre una importante comercialización en María Muñoz por el desinteresado aporte de Argentina, Bolivia (Anónimo, 2013) y Para- las ilustraciones. A Sergio Fazio por permi- guay (Anónimo, 2017). Asimismo, las inten- tir la publicación de fotos del artículo de su sas campañas de combate de la Cotorra que autoría y a Diego Bustamante por gestionar se realizan en varias provincias argentinas, dicha autorización. A dos revisores anóni- y que se centran en la fumigación de nidos mos, cuyas correcciones colaboraron en gran con insecticidas como el carbofuran (control medida a mejorar el manuscrito original. A letal) y en su volteo y quema (control repro- mi esposa, Laura y a mi hijo Juan Pablo, por ductivo) (Cavalli et al., 2012), pueden consti- apoyar mi vocación naturalista. tuir un riesgo tanto para el Halconcito gris como también para otras aves de presa que los emplean, en especial Falco sparverius BIBLIOGRAFÍA (De Lucca, 1993). Abadie, E. (1993). Aves nuevas o poco comunes de Entre Ríos. Nuestras Aves, 29, 31. Agost, L. (2015). Cambio de la cobertura arbórea AGRADECIMIENTOS de la provincia de Córdoba: análisis a nivel de- partamental y de localidad (periodo 2000-2012). Al Dr. Jorge Navas por permitirme, a fi- Revista de la Facultad de ciencias exactas, físicas y nes de la década de 1980, el acceso a pieles naturales, 2(2), 11-123. Universidad Nacional de de halconcito gris pertenecientes a la co- Córdoba. lección del Museo Argentino de Ciencias Anónimo (1987). Procedimiento en un comercio de aves. Nuestras aves, 14, 4-5. Naturales “Bernardino Rivadavia”. Lo re- Anónimo (2013). Crece tráfico de animales silvestres cuerdo con mucho afecto. Mi proyecto ini- en Bolivia. Gaia Noticias, La Patria, periódico de ciático en el estudio de las aves de presa fue circulación nacional. La Paz, Bolivia. https://www. precisamente sobre esta ave, el “Proyecto lapatriaenlinea.com/?nota=136708. Spiziapteryx”, que elaboramos con Miguel D. Anónimo (2017). Duro castigo por traficar cardenales Saggese en el marco del Grupo Rapaces de la y cotorras bebé Paraguay. Diario extra. Arballo, E. y Cravino, J.L. (1999). Aves del Uru- Fundación Vida Silvestre Argentina hace ya guay: manual ornitológico, 465 pp. Volumen 1. más de tres décadas. A Miguel, mi agrade- Editorial Hemisferio Sur. cimiento por compartir tantos sueños y ex- Bechard, M.J., Sarasola, J.H. y Helbig, A.J. (2004). periencias desde entonces y también por la Morphometric measures of male and female

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Recibido: 02/11/2017 - Aceptado: 23/05/2018 - Publicado: 31/07/2018

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/41-61 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/41-61 61

ISSN 0326-1778 (Impresa) ISSN 1853-6581 (En Línea)

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/63-69

REGISTRO DE FOCA LEOPARDO (Hydrurga leptonyx) PREDANDO SOBRE PINGÜINOS EN ISLA MARTILLO, CANAL BEAGLE, PROVINCIA DE TIERRA DEL FUEGO, ARGENTINA

Record of Leopard Seal (Hydrurga leptonyx) preying on penguins at Martillo Island, Beagle Channel, Tierra del Fuego province, Argentina

Diego G. Ferrer

Troperos Mendocinos 1054 (5515), Maipú, Mendoza. [email protected] FERRER D.

Resumen. La distribución circumpolar de la foca leopardo (Hydrurga leptonix), la segunda mayor de las focas antárticas, incluye observaciones en aguas más cálidas donde se desplazaría por competencia intraespecífica, condiciones del pack de hielo antártico o requerimientos tróficos de la especie. Se reportan tres registros de individuos predando sobre pingüinos, en Isla Martillo, Canal Beagle, provincia de Tierra del Fuego, Argentina.

Palabras clave. Foca leopardo, Hydrurga leptonyx, comportamiento predatorio, pingüinos, Isla Martillo.

Abstract. The circumpolar distribution of the Leopard Seal (Hydrurga leptonix), the second largest of the Antarctic seals, includes records in warmer waters to the north where it would move for intraspecific competition, pack-ice conditions in Antarctica or in search of trofic requirements. We report three records of individuals preying on penguins, on the coasts of Martillo Island, Beagle Channel, Tierra del Fuego Province, Argentina.

Key words. Leopard Seal, Hydrurga leptonix, predatory behavior, penguins, Martillo Island.

64 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/63-69 REGISTRO DE FOCA LEOPARDO EN CANAL BEAGLE

INTRODUCCIÓN Nuevo, Islas Malvinas, islas subantárticas, Patagonia, y la provincia de Buenos Ai- La foca leopardo o leopardo marino (Hy- res, llegando en sus viajes a las costas de drurga leptonyx) pertenece a la familia Pho- Uruguay y Brasil (Goodall, 1979; Massoia cidae, que incluye diecinueve especies en el y Chebez, 1993; Bastida y Rodríguez, 2003; mundo. Con un tamaño corporal entre 3 y Rodríguez et. al., 2003; Chebez, 2005; Goo- 3,6 metros es la segunda más grande de las dall et. al., 2005; Canevari y Vaccaro, 2007). focas antárticas, sólo superada por el ele- Tanto a nivel nacional, como internacional, fante marino (Mirounga leonina) que puede se encuentra categorizada dentro de las lis- alcanzar una tamaño de 5 metros (Caneva- tas rojas de mamíferos como con “Preocu- ri y Fernández Balboa, 2003; Harris, 2008). pación Menor” (Ojeda et. al., 2012; IUCN, Posee un cuello largo y bien definido, cabe- 2018). Actualmente está protegida por el za grande, alargada, con una boca amplia y Tratado Antártico y por la Convención potente mandíbula, lo que le da un aspecto para la Conservación de las Focas Antárti- de reptil (De Azar, 1976; Bastida y Rodrí- cas (Ojeda et. al., 2012). guez, 2003; Harris, 2008). La coloración del pelaje en su parte dorsal es gris pardo y la ventral más clara, presentando manchas MATERIALES Y MÉTODOS ovales oscuras, amarillentas o plateadas, que le darían origen a la denominación de Los ejemplares de Hydrurga leptonyx fue- foca leopardo (Canevari y Fernández Bal- ron observados en forma directa durante boa, 2003; Harris, 2008). Cazadora activa y el mes de Octubre de 2017, durante el cual agresiva, de hábitos solitarios, vive asocia- se llevaron a cabo relevamientos y censos da a masas de hielo permanente, flotantes periódicos de Spheniscus magellanicus en o en playas pedregosas donde se alimenta la Isla Martillo, ubicada en el Canal Bea- de krill, cefalópodos, peces, aves y mamí- gle, provincia de Tierra del Fuego (54°54’ feros marinos (incluyendo otras focas), a S, 67°22’ O) (Figura 1). Se obtuvieron fo- los cuales da caza por medio de su denta- tografías y filmaciones con una cámara dura con dientes tricúspides y largos cani- Panasonic-Lumix, modelo DMC-FZ70, con nos (Bastida y Rodríguez, 2003; Canevari y un zoom óptico 60x, lo cual permitió iden- Vaccaro, 2007; Harris, 2008; Edwards et. al., tificar a la especie. El primer registro se 2010). Ocasionalmente puede incluir en su efectúo desde el “Skua”, una embarcación dieta carroña (Canevari y Fernández Bal- a motor de mediano porte, la cual se sitúo boa, 2003) y según De Azar (1976) y Harris a una distancia variable, llegando a estar a (2008), su presa favorita son los pingüinos. 10 metros –aproximadamente– de la foca Su distribución es circumpolar, desde las leopardo. En la segunda ocasión, el avistaje costas de la Antártida hasta el cordón de las se produjo embarcado y desde la costa de islas subantárticas, desplazándose hacia el la isla, en rangos que comprendieron los Norte durante el invierno (Canevari y Va- 5 metros de distancia en tierra, 10 metros ccaro, 2007; Harris, 2008; Mckinlay et. al., desde el “Skua” y 25 metros desde la costa 2014). En América del Sur suele verse regu- al agua. El último, también desde la costa, larmente en las costas de Chile y Argentina fue a una distancia similar de 20 o 25 me- (Bastida y Rodríguez, 2003; Aguayo-Lobo tros. En todos los casos la conducta de pre- et. al., 2011). Para Argentina existen regis- dación duró entre 5 y 10 minutos cada uno, tros en Tierra del Fuego y el archipiélago mientras que el registro de su permanencia fueguino, Isla de los Estados e Isla Año en la zona podía incluir toda la jornada,

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Figura 1 - Contexto geográfico provincial de la Isla Martillo dentro del Canal Beagle y registros de Foca Leopardo (Hidrurga leptonix). desde la llegada del equipo de investigado- repetidas ocasiones la cabeza para masti- res a las 10 hs. hasta su retirada a las 18 hs. car fuera del agua, dejando ver su dorso y las aletas traseras (Figura 2). Mantenía este comportamiento mientras nadaba en línea RESULTADOS recta con rumbo Este a Oeste, sin modifi- carlo ante la cercanía de la embarcación. El 11 de octubre de 2017, aproximada- El 20 de octubre a las 16.30 hs., se avis- mente a las 17.00 hs., se observó un ejem- tó un individuo de H. leptonyx descansan- plar de Hydrurga leptonyx alimentándose do sobre la costa pedregosa en el mismo en la superficie del agua sobre la costa sector noreste de la isla (54°54’21.33” S, noreste de la Isla Martillo (54°54’19.41” S, 67°22’26.56” O). Su tolerancia a la presen- 67°22’14.42” O), sitio donde se localiza una cia de personas permitió un acercamiento colonia de pingüino de Magallanes (Sphe- para fotografiarlo desde el terreno (Figuras niscus magellanicus) y una pequeña de pin- 3 y 4) y desde la embarcación que se ubicó güinos Papúa (Pigoscelis papua). El avistaje próxima a la costa y el animal. Al mismo se realizó desde una embarcación que tras- tiempo, un segundo ejemplar se encontra- ladaba turistas hacia Isla Martillo, prove- ba en el agua, a 200 metros de distancia nientes de la Estancia Harberton. La presa (54°54’11.61” S, 67°22’25.39” O), alimen- obtenida era un pingüino, al cual sacudía tándose de un pingüino. Se pudo apreciar violentamente para poder desgarrar la piel mientras desgarraba al ave, que esta se y conseguir la carne, tal como lo describen encontraba desprovista de cabeza y que De Azar (1976), Canevari y Fernández Bal- un grupo de gaviotas cocineras (Larus do- boa (2003) y Edwards et. al. (2010). Durante minicanus) aprovechaban activamente para la predación, la foca leopardo asomaba en picotear y buscar los despojos (Figura 1h).

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Figura 2 - Secuencia: (A) se observa el lomo de la Foca leopardo (Hidrurga leptonyx) y parte trasera de un pingüino cazado, (b, c, d) sacudiendo y arrojando su presa para obtener la carne, (e, f, g) ingiriendo trozos de carne de pingüino y (H), siendo acosada por una Gaviota cocinera (Larus dominicanus) para obtener despojos.

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/63-69 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/63-69 67 FERRER D.

Una vez alejada la foca leopardo, petreles el cual pudo ser identificado como perte- gigantes (Macronectes giganteus) comenza- neciente a la especie S. magellanicus, por la ron a alimentarse de los restos de forma coloración de sus patas que ocasionalmen- similar. Esta conducta oportunista de aves te sobresalían en la superficie. Efectuando marinas pelágicas o costeras es descripta las maniobras mencionadas para despelle- también por Borsa (1990) y Mckinlay et. al. jarlo, ingería grandes trozos de carne con (2014). la cabeza visible fuera del agua, mientras El 24 de octubre a las 17.15 hs., nueva- era asediada por L. dominicanus que sobre- mente se registró a H. leptonyx desde la cos- volaban el sitio, lo que permitió, a la vez, ta (54°54’14.93” S, 67°22’37.27” O) y en la localizar el lugar en donde se encontraba misma zona con un pingüino capturado, el mamífero.

Figura 3 - Ejemplar de Hidrurga leptonyx descansando en la playa de Isla Martillo, Canal de Beagle, observado el 20 de octubre de 2017. Foto: Diego Ferrer.

Figura 4 - Primer plano de la especie en donde se observa su cabeza de forma alargada, ojos pequeños y amplia mandíbula con las características manchas plateadas y negras. Foto: Diego Ferrer.

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CONCLUSIONES Antarctica-south America connection in the marine enviroment. Oecologia Australis, 15(1), 69-85. La presencia invernal de Hydrurga lepton- Bastida, R. y Rodríguez, D. (2003). Mamíferos Marinos de Patagonia y Antártida, Buenos Aires, Argentina, yx seria frecuente en el archipiélago fuegui- Vázquez Mazzini Editores. no y ocasional para la región patagónica, Borsa, P. (1990). Seasonal occurrence of the leopard seal, dada su marcada distribución antártica y Hydrurga leptonyx, in the Kerguelen Islands. Cana- subantártica (Massoia y Chebez, 1993; Basti- dian journal of zoology, 68(2), 405-408. da y Rodríguez, 2003). Sus movimientos es- Canevari, M. y Fernández Balboa, C. (2003). 100 Mamí- tacionales podrían deberse a factores como: feros argentinos, Buenos Aires, Argentina, Editorial a) la fuerte competencia intraespecífica en la Albatros. época invernal por una menor cantidad de Canevari, M. y Vaccaro, O. (2007). Guía de mamíferos del sur de América del Sur, Buenos Aires, Argentina, presas disponibles obligando a los ejempla- Editorial L.O.L.A. res más jóvenes y con menor experiencia a Chebez, J.C. (2005). Guía de las Reservas Naturales de la buscar alimento en lugares más alejados; b) Argentina, Buenos Aires, Argentina, Editorial Al- a las condiciones del pack de hielo en An- batros. tártida o c) que la especie realice desplaza- De Azar, R.T. (1976). Pingüinos, focas y ballenas del cua- mientos relacionados, como otras focas o drante Antártico Americano, Buenos aires, Argenti- ballenas, con hábitos tróficos y ciclos anua- na, Editorial Albatros. les (Borsa 1990; Bastida y Rodríguez, 2003; Edwards, E.W.J., Forcada, J. y Crossin, G.T. (2010). First documentation of leopard seal predation of South Rodríguez et. al., 2003; Canevari y Vaccaro, Georgia pintail duck. Polar Biology, 33(3), 403-405. 2007; Edwards et. al., 2010; Aguayo-Lobo et. Goodall, R.N.P. (1979). Tierra del Fuego, Buenos Aires, al., 2011). Esto explicaría su permanencia en Argentina, Ediciones Shanamaum. la zona del Canal Beagle, asociadas a las co- Goodall R.N.P., Boy C.C., Benegas L.G. y Schiavini, lonias de pingüinos de la Isla Martillo, hasta A.C.M. (2005). Antarctic seals on the coasts of Tie- su posterior desplazamiento a aguas austra- rra del Fuego, Argentina - Review and Update. les en verano. En: S. Thatje, J.A. Calcagno y W.E. Arntz (Eds.), Evolution of Antarctic Fauna. Extended abstracts of the IBMANT/ANDEEP international symposium and workshop in 2003 (pp. 56-57). Beritche zur Polar- AGRADECIMIENTOS und Meeresforschung. Harris, G. (2008). Guía de aves y mamíferos de la costa pa- A la Dra. Gabriela Scioscia por permitirme tagónica, Buenos Aires, Argentina, El Ateneo. participar de sus campañas en el campo y los IUCN (2018). The UICN Red List of Threatened Spe- comentarios al manuscrito, a Pablo Ruiz, So- cies. Recuperado de http://www.iucnredlist.org fía Quiroga, a los correctores por las valiosas Massoia, E. y Chebez, J.C. (1993). Mamíferos silvestres del archipiélago fueguino, Buenos Aires, Argentina, sugerencias, al personal del Centro Austral Literature of Latin America. de Investigaciones Científicas (CADIC) y de Mckinlay, B., Heseltine, S. y Loh, G. (2014). Seabird la Estancia Harberton por su amabilidad. predation by vagrant leopard seals (Hydrurga leptonyx) at Otago, New Zealand. Notornis, 61, 48-50. Ojeda, R.A., Chillo V. y Días Isenrath, G.B. (2012). Libro BIBLIOGRAFÍA Rojo de los Mamíferos Amenazados de la Argentina, Buenos Aires, Argentina, SAREM. Rodríguez, D., Bastida, R., Morón, S., Heredia, S.R. y Aguayo-Lobo, A., Acevedo, J., Brito, J.L., Acuña, G.P., Loureiro, J. (2003). Occurrence of leopard seals in Bassoi, M., Secchi, E.R. y Rosa, L.D. (2011). Presen- northern Argentina. Latin American Journal of Aqua- ce of the leopard seal, Hydrurga leptonyx (de Blain- tic Mammals, 2(1), 51-54. cille, 1820), on the coast of Chile: an example of the Recibido: 01/03/2018 - Aceptado: 23/04/2018 - Publicado: 31/07/2018

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A NEW Cyrtotylus SPECIES (HETEROPTERA, MIRIDAE, ORTHOTYLINAE) FROM FRENCH GUYANA

Una nueva especie de Cyrtotylus (Heteroptera: Miridae: Orthotylinae) de la Guayana Francesa

Diego L. Carpintero1,2 and Frédéric Chérot3

1 División Entomología, Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia, Av. Á. Gallardo 470 (C1405DJR), Ciudad Autónoma de Buenos Aires. 2 Investigador Adscripto de la Fundación de Historia Natural Félix de Azara, Departamento de Ciencias Naturales y Antropológicas, Universidad Maimónides, Hidalgo 775, 7mo piso (C1405BDB), Ciudad Autónoma de Buenos Aires. [email protected] 3 Service Public de Wallonie, DGO3, DEMNA, Av. Maréchal Juin, 23 (BE-5030), Gembloux, Belgium, U.E. Carpintero d. and Chérot f.

Abstract. Cyrtotylus henryi (Orthotylinae, Orthotylini) is described as a new species on the base of a female from French Guyana. Justifications are offered for this action. The genusCyrtotylus Bergroth, 1922 is mentioned for the first time from French Guyana.

Key words. Cyrtotylus henryi, Neotropics, Miridae, Orthotylini, Taxonomy.

Resumen. Se describe a la nueva especie Cyrtotylus henryi (Orthotylinae, Orthotylini) en base a una hembra de la Guayana Francesa. Se dan justificaciones para esta acción. El género Cyrtotylus Bergroth, 1922 es mencionado por primera vez para la Guayana Francesa.

Palabras clave. Cyrtotylus henryi, Fauna Neotropical, Miridae, Orthotylini, Taxonomía.

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INTRODUCTION RESULTS

The genus Cyrtotylus was described by Cyrtotylus henryi sp. nov. (Figures 1-5). Bergroth (1922) to accommodate his new species C. rubricatus from Callanga (Perú). Holotype. (female) French Guyana, Kaw, Later, Carvalho (1950, 1988, 1989a, b) and Patawa, Pk 37.5, 03.x.2000, Matocq A. leg. Carvalho and Carpintero (1991a, b) de- (MNHN) [according to Costa, Chérot and scribed seven additional new species from Carpintero, 2008: 371, appendix 2, the cor- Argentina (Cordoba, Salta, Tucuman), responding place lies on the National road Brazil (Parana, Rio de Janeiro, Santa Ca- number 6 to Patawa, 37.5 km to Roura, tarina) and Venezuela (Bolivar). Finally, 52°04’56’’W, 4°30’47’’N]. Costa et al. (2008) transferred C. ruber Car- Etymology. The authors are happy to valho and Carpintero, 1991a to the new dedicate this new species to Dr Thomas J. genus Guianocoris. Also, significant num- Henry (United States National Museum, ber of new species from Argentina, close Washington D.C, United States of Amer- to C. wygodzinskyi Carvalho, and other ica) in homage to his prominent contribu- new species from Perú are being studied tion to modern Heteropterology. by Dr. T. Henry and the first author. Measurements. Total length in dorsal Among the rich material of plant bugs view: 3.20, maximal width of hemelytra: from French Guyana sent to the second au- 1.05, width of vertex: 0.24, width of head thor for identification by Armand Matocq across eyes or diatone: 0.63, length of an- (Paris, France), there was one specimen of tennal segments: I: 0.45, II: 1.26, III: 0.73 Cyrtotylus belonging to a new species, de- (left antenna), IV: 0.55 (right antenna), scribed hereafter. medial length of pronotum: 0.40, posterior width of pronotum: 0.78, total length of scutellum, mesoscutum included: 0.38, MATERIAL AND METHODS anterior width of scutellum: 0.40, length of cuneus: 0.55, width of cuneus: 0.38. The specimen described as new species External morphology and coloration. in the present work comes from the pri- Tiny, yellow, orange-red and green bug vate collection of our colleague and friend (Figure 1), dorsally with sparse, semi- A. Matocq (Paris, France). It will be pre- erect, brown (silvery under incident light), served in collection of Heteroptera of Mu- relatively long setae. Head: Elongate, obvi- seum National d’Histoire Naturelle, Paris, ously declivous in dorsal view, smooth, France. yellow (Figures 1-2). Clypeus anteriorly The terminology concerning morphol- rounded, laterally flattened, yellow. Clyp- ogy and descriptive format follows Car- eus and tylus with sparse, brown, erect pintero and Chérot (2008) and subsequent setae. Mandibular and maxillary plates works (2009, 2011, 2014, 2016, 2017). yellow, slightly tinged with red-brown. Measurements are given in millimeters Frons smooth, yellow, with sparse, elon- (mm). The photos showing morphological gate, semi-erect, stiff white setae. Vertex details were taken with a Nikon DXM1200 slightly carinate, yellow. Eyes silvery to digital camera. whitish, occupying more than ¾ of head height in lateral view (Figure 2). First an- tennal segment relatively thick, club-like, longer than vertex width, yellow, slightly

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/71-76 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/71-76 73 Carpintero d. and Chérot f. tinged with red. Second segment narrower, with green, bearing a wide red stripe under significantly longer, yellow, with reddish whitish margin. Meso- and metapleura yel- ring at apex. Third and fourth segments lowish with brownish areas. Mesoscutum slightly narrower than the second, yellow- yellowish. Scutellum slightly swollen, red- ish, darker apically, apex of the third red. dish, its base and its tip yellowish. Hemely- All segments with short, semi-erect setae. tra: Clavus uniformly green. Endocorium Labium reaching beyond mesocoxae, yel- green with a wide rectangular reddish lowish. Pronotum: Bell-shaped. Pronotal stripe contiguous to claval suture (Figure collar very short, yellow. Pronotal cal- 4). Exocorium (embolium) yellowish, its losities yellow, rounded, medially almost base and its apex reddish. Cuneus yellow- contiguous and separated from pronotal ish, its basal margin tinged with red. Mem- lateral margins. Pronotal lateral margins brane yellowish brown with two brown obviously concave medially (Figures 1, 3), spots under the main cell and two other whitish. Pronotal posterior margin almost small brown patches under tip of cuneus. straight. Humeral angles rounded. Prono- Legs yellowish, metafemora with elongate tal disk slightly rough, yellowish, spotted brown line, apex of tarsi darker. Abdomen with green. Propleura yellowish, spotted yellowish.

Figures 1-5 - Cyrtotylus henryi n. sp. Holotype fema- Figures 6-8 - Habitus in dorsal view of Cyrtotylus spp. le. 1, Habitus in dorsal view. 2, Head and Pronotum in of wygodzinski-group. 6-7, C. cruciatus Carvalho and lateral view. 3, Pronotum and scutellum in dorsal view. Carpintero, 1991b. 8, C. wygodzinski Carvalho, 1950. 4, Left clavus and corium. 5, Membrane and cuneus. Scale = 0.5 mm. Scale = 0.5 mm.

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DISCUSSION having seen large series of most of known and many other new species, because they The genus Cyrtotylus Bergroth, 1922 can are being studied by the first author and be separated from the other genera of Cen- the honoree, we can assert that the chro- tral and South-American Orthotylinae of matic variability in this group of species the tribes Orthotylini and Ceratocapsini by of the genus (wygodzinskyi - cruciatus - hen- the following character states: clypeus an- ryi) is given by a different intensity of the teriorly rounded, laterally flattened, vertex red lines, which go from an intense red to slightly swollen, marginate, two last anten- a pale orange, and the background tone of nal segments slightly narrower than two the hemelytra that goes from a gray-blue, first and not spindle-shaped, eyes contigu- in the most intensely colored, even a pale ous to pronotal anterior margin, fine and yellowish in less intensely colored speci- shallow dorsal punctuations (pronotum mens, but always respecting the pattern of and hemelytra apparently smooth at low red lines and spots. This is, in this group, magnification), dorsal coloration not black invariable and characteristic of each species (yellow, green or red, sometimes locally hitherto known. Because Cyrtotylus hen- blue-grey), dorsal pattern not even, dorsal ryi has a particular red line pattern of this surface pilose, embolium slightly widened species, the authors decided to describe it apically and cuneal fracture not deep (Car- as new, although we do not have a male to valho 1985, Costa, Chérot and Carpintero ratify its validity with the characters com- 2008). The new species possess all of these ing from its genitalia. character states and consequently we clas- C. henryi sp. nov. belongs to the third sify it in Cyrtotylus. group by the wide rectangular reddish From the 7 already described species of stripe of endocorium and the yellowish Cyrtotylus, C. henryi sp. nov. differs by the head but differs from both already described dorsal pattern of coloration. According to species by the membrane (versus a species Costa, Chérot and Carpintero (2008), the with a complex dark pattern inC. cruciatus), Cyrtotylus can be classified in three spe- the even clavus (versus clavus with almost cies groups based on external anatomy and rectangular, fuzzy, orange brown stripe in male genital structures: one including the C. cruciatus and with elongate orange to red type-species C. rubricatus Bergroth, 1922 stripe lining clavus anterior margin in C. and C. venezuelanus Carvalho, 1989b, a sec- wygodzinski) (Figure 1 versus Figures 6-8), ond group including C. antoniensis Carv- the anteriorly yellowish and posteriorly alho, 1989a, C. catarinensis Carvalho, 1989a green pronotum missing reddish longitudi- and C. ricardoi Carvalho, 1988 and a third nal stripes dorsally etc. (Figures 1-3 versus group including C. cruciatus Carvalho and Figures 6-8). From the members of the first Carpintero, 1991b and C. wygodzinski Car- and second species groups, C. henryi sp. valho, 1950. nov. differs by the totally different dorsal F. Konstantinov (pers. com.) commented chromatic pattern, particularly complex in to the authors that ”Well sampled spot- this species-group (the narrow red lines on ted orthotyline species, e.g. from the gen- hemelytra being convoluted). Finally, it is era Pseudoloxops, Reuteria, Malacocoris, and good to mention that the genus Cyrtotylus Zanchius almost unequivocally show a high Bergroth, 1922, originally described from degree of polymorphism (read polychro- Perú, and lately mentioned for Argentina, my) in the color-pattern of dorsum”. In Brazil and Venezuela is recorded for the reference to the genus Cyrtotylus, and after first time from French Guyana.

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/71-76 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/71-76 75 Carpintero d. and Chérot f.

ACKNOWLEDGEMENTS Carvalho, J.C.M. (1988). Mirídeos Neotropicais, CCXCIX: Novos Gêneros e Espécies da Região Authors are grateful to M. A. Matocq Néotropicais. Revista Brasileira de Biologia, 48(4), 873-887. (Paris, France) who kindly entrusts to the Carvalho, J.C.M. (1989a). Mirídeos Neotropicais, CC- second author his very interesting collec- CIV: Novos Gênero e Espécies do Brasil. Revista tion of Guyanese Miridae. To Lic. S. De Brasileira de Biologia, 49(2), 443-460. Biase (Museo Argentino de Ciencias Natu- Carvalho, J.C.M. (1989b). Mirídeos Neotropicais, rales Bernardino Rivadavia, Buenos-Aires, CCCVIII: Gênero e Espécies novos da Venezuela Argentina) who takes the photos of the e Colombia com correções taxonómicas. Revista plate 2, and to Conicet, for their support for Brasileira de Biologia, 49(2), 461-484. the participation of the first author in this Carvalho, J.C.M. and Carpintero, D.L. (1991a). Mirídeos Neotropicais, CCCXXXVII: Descrip- investigation. ción de doce especies nuevas de Orthotylynae (sic) (Hemiptera). Revista Brasileira de Biologia, 51(4), 763-780. REFERENCES Carvalho, J.C.M. and Carpintero D.L. (1991b). Mirídeos Neotropicais, CCCXLVI: Descripción Bergroth, E. (1922). New Neotropical Miridae de un Género y Siete Especies Nuevas de la (Hem.). Arkiv för Zoologi, 14(21), 1-14. Subfamilia Orthotylinae, con notas y correccio- Carpintero, D. L. and Chérot, F. (2008). Sur quelques nes taxonómicas (Hemiptera). Anais da Academia Phytocoris, Fallen, 1814 (Heteroptera: Miridae) Brasileira de Ciências, 63(2), 33-42. nouveaux provenant de l’Argentine et du Chili. Chérot F. and Carpintero, D.L. (2016). New and little Nouveau Revue Entomologie, 24(3), 221-258. known Miridae from French Guyana and neigh- Carpintero, D.L. and Chérot, F. (2011). Una nueva bouring areas (Insecta, Heteroptera). Festschrift especie de Phytocoris Fallen, 1814 (Heteroptera: R. Linnavuori, Entomologica Americana, 122 (1-2), Miridae) de la República Argentina. Heteropterus 82-96. Revista de Entomología, 11(2), 209-214. Chérot F. and Carpintero, D.L. (2017). Miscellanea Carpintero, D.L. and Chérot, F. (2014). A new genus Miridologica IV. Taxonomy and chorology of and species of Mirini from Argentina (Insecta, new or little known taxa of Neotropical Region Heteroptera, Miridae). Zootaxa, 3774 (4), 395-400. (Insecta, Heteroptera, Miridae). Dugesiana, 24(2), Carvalho, J.C.M. (1950). Mirídeos Neotropicais, 185-214. XXXVIII: Descrição de três especies novas. Anais Costa, L.A.A., Chérot, F. and Carpintero, D.L. (2008). da Academia Brasileira de Ciências, 22(1), 19-24. Hétéroptères Miridae de Guyane française: Liste Carvalho, J.C.M. (1985). Mirídeos Neotropicais, préliminaire, descriptions de taxa nouveaux et CCLII: Descrições de novos gêneros e espécies données additionnelles. Annales de la Société en- da tribo Orthotylini Van Duzee (Hemiptera). Re- tomologique de France, 44(3), 345-371. vista Brasileira de Biologia, 45(3), 249-298.

Recibido: 02/05/2018 - Aceptado: 16/06/2018 - Publicado: 31/07/2018

76 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/71-76 ISSN 0326-1778 (Impresa) ISSN 1853-6581 (En Línea)

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/77-86

Atepor al conocimiento de los Microdontinae (Diptera: Syrphidae) de Argentina: nuevas localidades y hormigas hospedadoras (Hymenoptera: Formicidae)

Contributions to the knowledge of Microdontinae (Diptera: Syrphidae) from Argentina: New localities and host ants (Hymenoptera: Formicidae)

Gastón E. Zubarán1

1GENEBSO-INBIOTEC-CONICET y FIBA. Vieytes 3103 (B7602FCK), Mar del Plata, Buenos Aires, Argentina. [email protected]

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/71-76 77 ZUBARáN G.

Resumen. Las especies de Microdontinae (Diptera: Syrphidae) asociadas con hormigas de Argentina son presentadas. Se registraron larvas, pupas, adultos, adultos en cópula y oviponiendo cerca de nidos de hormigas. En Argentina, estos dípteros están relacionados con Acromyrmex ambiguus, Acromyrmex heyeri, Acromyrmex lobicornis, Camponotus mus y Camponotus rufipes. Se presenta a Microdon tigrinus como un nuevo registro, asociado a más de una especie de Acromyrmex. Se presentan nuevas localidades y registros de hormigas hospedadoras.

Palabras clave. Argentina, Syrphidae, hormigueros, moscas de las flores, asociación.

Abstract. The species of Microdontinae (Diptera: Syrphidae) associated with Argentine ants are presented. Larvae, pupae, adults, adults in copulation and ovipositing were recorded near ant nests. In Argentina, these dipterans are related to Acromyrmex ambiguus, Acromyrmex heyeri, Acromyrmex lobicornis, Camponotus mus and Camponotus rufipes. Microdon tigrinus is presented as a new record, associated with more than one Acromyrmex species. New locations and records of host ants are presented.

Keywords. Argentina, Syrphidae, ant nest, flower flies, association.

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INTRODUCCIÓN Macquart, 1842. Posteriormente Reemer (2013) describe tres especies nuevas para el Los Microdontinae son ampliamente co- país, sumando un total de 17 especies, de nocidos por sus asociaciones larvales con las cuales 8 corresponden al género Micro- hormigas. Brèthes en 1908 realizó la prime- don, 2 Argentinomyia y Ceratophya, Masary- ra mención sobre una asociación entre sírfi- gus, Mermerizon, Peradon, Pseudomicrodon, dos y hormigas para Argentina, al observar Ropalosyrphus y Stipomorpha con 1 especie. una hembra de Masarygus planifrons (des- Los datos sobre asociaciones u hospeda- cripta en ese mismo trabajo), oviponiendo dores de Microdon tigrinus Curran, 1940, cerca de la entrada de un hormiguero de corresponden a Brasil y se lo asocia exclu- Camponotus mus Roger, 1863. Posterior- sivamente con Acromyrmex (Acromyrmex) mente, Shannon (1927) observó dos hem- coronatus (Fabricius, 1804) (Camargo et al. bras de Microdon bruchi (descriptas en ese 2008; Forti et al. 1979, 2006, 2007; Reemer mismo trabajo) oviponiendo en las cerca- 2013). En el país Microdon tigrinus se regis- nías de un nido de Camponotus mus Roger, tra en 4 provincias (Figura 1). 1863. Los principales objetivos del presente Finalmente, Reemer (2013), presenta un trabajo fueron: 1) presentar nuevas aso- total de 109 asociaciones entre Formicidae ciaciones de microdontinos con hormigas, y Microdontinae para todo el mundo, con incluyendo nuevas localidades y hormigas 43 especies pertenecientes a 14 géneros y hospedadoras. 2) resumir las distribucio- 69 especies de hormigas pertenecientes a nes geográficas conocidas de los Micro- 24 géneros y cinco subfamilias. Remmer dontinae asociados con hormigas en el menciona tres asociaciones de Microdon- país. 3) discutir la aparente especificidad tinae y hormigas para Argentina: Masary- de huésped de Microdon tigrinus. gus planifrons Brethes, 1908 sobre Campo- notus mus Roger, Mixogaster lanei Carrera & Lenko, 1958 sobre Linepithema humile MATERIALES Y MÉTODOS (Mayr) y una larva encontrada en un hormiguero de Linepithema oblongum (Sants- Colecciones mencionadas en el texto. chi, 1929), fotografiada por Wild (2012). La ZSM, Gastón E. Zubarán, San Miguel, Bue- asociación sobre Linepithema humile, basa- nos Aires, Argentina; JFLS, Juan L. Farina, da en Carrera & Lenko (1958), fue dada en Museo Municipal de Ciencias Naturales Brasil, no en Argentina, solo es nombrada “Lorenzo Scaglia”, Mar del Plata, Buenos como “hormiga argentina”. Aires, Argentina; MACN, Museo Argentino Reemer no incluye el registro de Shan- de Ciencias Naturales “Bernardino Rivada- non sobre Microdon bruchi y Camponotus via”, C.A.B.A., Argentina; MLP, Museo de mus. La Plata, Buenos Aires, Argentina; NGFA, Di Iorio (2006), registró larvas indeter- Norma B. Gorosito, Facultad de Agronomía, minadas de Microdontinae (Microdon sp.) Universidad de Buenos Aires, C.A.B.A., Ar- en un nido de Camponotus mus cuando esta gentina; ODIC, Osvaldo R. Di Iorio Colec- hormiga ocupó túneles larvales desocupa- ción, Grand Bourg, Buenos Aires, Argentina; dos de Cerambycidae (Coleoptera). TFA, Juan P. Torretta, Facultad de Agrono- Thompson en 1976, menciona 12 espe- mía, Universidad de Buenos Aires, C.A.B.A., cies de Microdontinae para la Argentina, Argentina; USNM, United States National pasando por alto el registro de Lynch Arri- Museum, Smithsonian Institution Washing- bálzaga de 1891 para Microdon violaceus ton D.C., Estados Unidos.

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/77-86 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/77-86 79 ZUBARáN G.

RESULTADOS Nuevo registro de Microdontinae para Argentina Asociaciones conocidas de Microdontinae y hormigas en Argentina Microdon tigrinus Curran, 1940 Figuras 1-12 Masarygus planifrons Bréthes, 1908 Distribución geográfica. BRASIL: Río de Figura 1 Janeiro [localidad Tipo] (Curran 1940); São Distribución geográfica. ARGENTINA: Paulo: Piracicaba, larvas y pupas en nidos Buenos Aires, General Urquiza: hembras de Acromyrmex coronatus (Camargo et al., oviponiendo en un poste con un nido de 2008); Piracicaba, en 25 nidos de A. coro- Camponotus mus dentro (Bréthes 1908); (Re- natus; Rio Claro, en 1 nido de A. coronatus; emer 2013) [MACN]. Palmital, en 4 nidos de A. coronatus; Botuca- tu, en 3 nidos de A. coronatus; Altinópolis, Microdon bruchi Shannon, 1927 en 6 nidos de A. coronatus (Forti et al., 2007); Figura 1 Paraná : Ponta Grossa, Parque Estadual de Distribución geográfica. ARGENTINA: Vila Velha (Marinoni et al., 2004); Río Gran- Córdoba, Alta Gracia: hembras oviponien- de do Sul: Vale do Rio Pardo, sobre flores do sobre el camino de hormigas en nido de de Ernygium horridium (Apiaceae) (Morales Camponotus mus [USNM]. y Köhler, 2008).

Figura 1 - Distribución geográfica Argentina: Masarygus planifrons, cuadrado; Microdon bruchi; cruz; Microdon tigrinus, circulos; Microdon (Chymophila) sp., triángulo; Microdon sp., polígono, Microdontinae indet., rombo.

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Material examinado. ARGENTINA: Entre Microdon sp. Ríos, Federación, Reserva Forestal Chavi- Figuras 1, 20-21. yú, 5-I-2016, larvas, pupas, adulto dentro Material examinado. ARGENTINA: La de un nido de Acromyrmex (Acromyrmex) Rioja, Anillaco, 11-VII-1998, Di Iorio leg., lobicornis Emery, 1887, adultos emergidos 1 larva [DIOC], debajo de la corteza de (7-I-2016 (1ex.), 12-I-2016 (1ex.)) [GZSM]; Acacia aroma (Mimosaceae) muerto en pie; adultos en apareo sobre nido de Acromyr- Anillaco, 25-X-2000, Di Iorio leg., 2 larvas, mex (Acromyrmex) lobicornis Emery, 1887 2 puparios vacios [DIOC], en nido de Cam- (2M, 1H); 10-I-2016, larvas, pupa, adulto ponotus mus dentro de un tunel larval de emergido (9-I-2016 (1ex.)); Federación, Re- Torneutini (Coleoptera: Cerambycidae) [= serva Forestal Chaviyú, 10-I-2016, larvas, Torneutes pallidipennis Reich, 1813] en Aca- pupas, adulto emergido (11-I-2016 (1ex.)) cia aroma viva en pie (Di Iorio 2006). [GZSM] en nido de Acromyrmex (Moelle- rius) heyeri Forel, 1899; Federación, Reser- Microdontinae indet. va Forestal Chaviyú, 23-V- 2017, larvas Figura 1, 18-19. (10) en nido de Acromyrmex (Acromyrmex) Material examinado. ARGENTINA: Co- lobicornis Emery, 1887 (Figura 13-15). Bue- rrientes, Laguna Iberá, Colonia Carlos nos Aires, Isla Martín García, 22-I-2012, Pellegrini, V-1997, tres larvas dentro de una pareja en cópula cerca de un hormi- un tronco con nido de Camponotus rufipes. guero de Acromyrmex sp. en la base de un [JFLS]. Eucalyptus sp., 05-XII- 2013, tres adultos en cercanías de nidos de Acromyrmex sp. [TFA]; Campana, 4ta Sección de Islas, cua- DISCUSIÓN tro adultos emergidos de hormigueros de Acromyrmex (Acromyrmex) ambiguus (sin Bréthes (1908) encontró machos y hem- fecha) [NGFA]. bras de Masarygus planifrons volando y Sin asociaciones conocidas. Santa Fe, oviponiendo en un poste de madera, en Romang, XII- 1931 (1ex) [MACN]; Cha- cuyo interior había galerías de taladros co: 1- IX- 1909, N. Rojas Acosta leg. (2 ex.) (Coleoptera: Cerambycidae) ocupadas con [MACN]; Buenos Aires: s/ localidad, 17- un hormiguero de Camponotus mus. Shan- II- 1988, J. Willians col., 1ex. (c/pupario); non (1927) encuentra dos hembras de Mi- Martín Garcia, 1ex. (c/pupario) [MLP]. crodon bruchi volando y oviponiendo sobre un camino de Camponotus mus, situado en una roca, ubicada sobre el nido de dichas Nuevos datos sobre distribución de hormigas. Él observa que los huevos son Microdontinae y asociación con hormigas dejados allí por las hembras con el propó- sito que las hormigas los tomen y lleven al Microdon (Chymophila) sp. interior del nido. Estas son las únicas indi- Figuras 1, 16-17. caciones de hospedadores en la literatura Material examinado. ARGENTINA: Entre de Microdontinae en la Argentina, y en am- Ríos, Federación, Reserva Forestal Chavi- bos casos, las observaciones de los autores yú, 3-I-2016, 1 hembra oviponiendo en ár- están hechas en los trabajos descriptivos de bol muerto con un nido de Camponotus mus estas especies. dentro (nueva asociación). Los nuevos datos aportados en el presente trabajo, sobre un adulto oviponiendo en las hendiduras de la corteza de un árbol

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/77-86 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/77-86 81 ZUBARáN G. con un nido de C. mus en su interior (Figura 1858) (14 nidos); A. subterraneus subterraneus 16-17) en Entre Ríos, muestra una especie de Forel, 1893 (19 nidos); A. subterraneus mo- sírfido diferente de la especie M. planifrons, lestans Santschi, 1925 (22); A. hispidus fallax mencionada por Bréthes (1908) y Reemer Santschi, 1925 (3 nidos); A. balzani Emery, & Ståhls (2013). Asimismo, también es dife- 1890 (30 nidos); A. diasi (4 nidos); A. discíger rente de Microdon bruchi [USNM], que junto Mayr, 1887 (2 nidos); A. laticeps nigroseto- a las larvas halladas dentro de un árbol con sus Forel, 1908 (2 nidos) (Forti et al., 2007). un nido de C. mus en La Rioja, muestran que Sin embargo, esta especificidad de asocia- más de una especie de Microdontinae (pro- ción de M. tigrinus es más aparente que real. bablemente cuatro) podrían potencialmente En Argentina, se obtuvieron larvas, pupas y estar asociadas a C. mus en la Argentina, así adultos de M. tigrinus en nidos de tres espe- como una posible quinta especie asociada a cies de Acromyrmex, dos en la misma locali- Camponotus rufipes, en Corrientes (Tabla 1). dad, A. heyeri y A. lobicornis, y de A. ambiguus Según Forti et al. (1979, 2006, 2007) y Ca- de otra localidad diferente. Existe la posibili- margo et al. (2008), Microdon tigrinus está dad de que una cuarta especie (Acromyrmex asociado exclusivamente a Acromyrmex co- lundi) sea un huésped, ya que esta hormiga ronatus en Brasil. Estos autores llegaron a ubica sus nidos preferentemente en la base esta conclusión después de que los nidos de los árboles (Di Iorio obs. pers.), como ocu- de otras 11 especies de Acromyrmex resul- rrió con los nidos de Isla Martín García (no taron negativos para M. tigrinus: A. cras- identificado). Por lo que el aporte de nuevos sispinus Forel, 1909 (25 nidos); A. heyeri Fo- datos, darán posibles nuevas asociaciones y rel, 1899 (2 nidos); A. subterraneus brunneus una distribución en la Argentina más real Forel, 1911 (43 nidos); A. rugosus (Smith, sobre Microdontinae.

Figura 2-5 - Microdon tigrinus: 2-3, larva; 4, pupa teneral; 5, pupa.

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Figura 6-9 - Microdon tigrinus aspecto general: 6, adulto emergido dentro de nido de Acromyrmex lobicornis; 7, vista dorsolateral; 8, vista frontal; 9, vista lateral.

Figura 10-12 - Microdon tigrinus: 10, adulto sobre nido de Acromyrmex lobicornis (Entre Ríos: Federación); 11, adultos en cópula sobre nido de Acromyrmex lobicornis (Entre Ríos: Federación); 12, adultos en cópula sobre nido de Acromyrmex sp. (Buenos Aires: Isla Martín García).

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/77-86 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/77-86 83 ZUBARáN G.

Figura 13-15 - 13, Nido de Acromyrmex lobicornis (Entre Ríos: Federación); 14-15, Larvas de Microdon tigrinus dentro de la honguera de Acromyrmex lobicornis (Entre Ríos: Federación).

AGRADECIMIENTOS

A Arturo Roig Alsina, Pablo Mulieri (Museo Argentino de Ciencias Naturales), Analía Lanteri, Jorge Salas (Museo de La Plata), Juan Pablo Torreta, Norma Gorosi- to (Facultad de Agronomía) por permitir el acceso a las colecciones y al material; Juan Farina (Museo de Ciencias Naturales de Mar del Plata) por la ayuda y aporte de datos para el presente trabajo. Y un agradeci- miento especial a mi familia, por su apoyo y paciencia.

BIBLIOGRAFIA

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Figura 18-21 - 18-19, larva de Microdontinae indet. (Corrientes: Colonia Carlos Pellegrini); 20-21, larva de Microdon sp. (La Rioja: Anillaco).

Tabla 1 - Asociaciones de Microdontinae (Diptera: Syrphidae) de Argentina con hormigas. [1] hembra que oviponiendo cerca del nido; [2] larvas o pupas encontradas en el nido; [3] pareja en cópula cerca del nido; [4] adulto solo cerca del nido; [N] nueva asociación.

Microdontinae spp. Formicidae spp. Provincia Evidencias Referencias

Masarygus planifrons Camponotus mus Bs. As. [1] Bréthes 1908; Reemer 2013

Microdon bruchi Camponotus mus Córdoba [1] Shannon, 1927

Microdon tigrinus Acromyrmex ambiguus Bs. As. [2] Presente trabajo [N]

Microdon tigrinus Acromyrmex heyeri E. Ríos [2] Presente trabajo [N]

Microdon tigrinus Acromyrmex lobicornis E. Ríos [2],[3],[4] Presente trabajo [N]

Microdon tigrinus Acromyrmex sp. Bs. As. [3] Presente trabajo [N]

Microdon sp. Camponotus mus E. Ríos [1] Presente trabajo [N]

Microdon sp. Caponotus mus La Rioja [2] Di Iorio 2006; Presente trabajo [N]

Microdontinae sp. Linepithema oblongum Jujuy [2] Wild 2012; Reemer 2013

Microdontinae sp. Camponotus rufipes Corrientes [2] Presente trabajo [N]

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/77-86 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/77-86 85 ZUBARáN G.

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Recibido: 19/10/2017 - Aceptado: 02/05/2018 - Publicado: 31/07/2018

86 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/77-86 ISSN 0326-1778 (Impresa) ISSN 1853-6581 (En Línea)

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/87-93

UNA NUEVA SUBESPECIE DE Lymanopoda ferruginosa A. Butler, 1868 DEL NOROESTE DE ARGENTINA (LEPIDOPTERA: NYMPHALIDAE: SATYRINAE)

A new subspecies of Lymanopoda ferruginosa A. Butler, 1868 from northwestern of Argentina (Lepidoptera: Nymphalidae: Satyrinae)

Tomasz W. Pyrcz1, 2 y Ezequiel Núñez Bustos3

1Institute of Zoology and Biomedical Research, Jagiellonian University, Gronostajowa 9 (30-387), Kraków, Polonia. [email protected] 2Nature Education Centre, Jagiellonian University, Gronostajowa 5 (30-387), Kraków, Polonia 3Colección de Lepidoptera Laboratorio Barcode, Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia, Av. Ángel Gallardo 470 (C1405DJR), Ciudad Autónoma de Buenos Aires, Argentina. [email protected]

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/77-86 87 Pyrcz T., Núñez Bustos E.

Resumen. Se describe e ilustra una nueva subespecie de Lymanopoda ferruginosa del noroeste de Argentina.

Palabras clave. Noroeste argentino, genitalia, Pronophilina, taxonomía, Yungas.

Abstract. A new subspecies of Lymanopoda ferruginosa is described and illustrated from northwestern Argentina.

Key words. Nothwestern Argentina, genitalia, Pronophilina, taxonomy, Yungas

88 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/87-93 A NEW SUBSPECIES OF Lymanopoda ferruginosa

INTRODUCCIÓN MATERIALES Y MÉTODOS

El conocimiento de la fauna de maripo- El segundo autor visitó la zona de estu- sas diurnas (Papilionoidea) del noroeste dio en varias oportunidades aunque nun- de la Argentina (NOA) es aún bastante su- ca halló esta nueva subespecie, correspon- perficial a pesar de la existencia de ciertos diendo todos los ejemplares colectados a trabajos históricos (Breyer, 1945; Schaefer terceros. La recolección de mariposas se y Breyer, 1942; 1945; Hayward, 1966). Hay efectuó con redes entomológicas manua- un gran vacío de información sobre todo de les. El material fue estudiado en los labo- aquellas especies que se hallan en las partes ratorios de la Universidad Jaquellónica más elevadas o poco accesibles de las Yun- de Cracovia. Material comparativo fue gas y de las cercanas Prepuna y Puna. Uno examinado en la colección Miguel Lillo en de los grupos de Nymphalidae con menos Tucumán, diversas colecciones privadas conocimiento sobre los patrones biogeográ- locales, asi como en la colección de Pierre ficos, su ecología poblacional y ciclos bioló- Boyer, Le Puy Sainte Réparade, Francia. gicos son los Satyrinae, los cuales son muy Las estructuras morfológicas de la cabeza representativos en la región NOA, sobre y los genitales se examinaron bajo un mi- todo la subtribu Pronophilina. Hace poco croscopio estereoscópico Olympus SZX9. se reportó una especie del género Pedaliodes La separación de los esqueletos quitino- para la provincia de Salta que no era conoci- sos de los genitales se efectuó mediante da previamente para el país (Núñez Bustos, la degradación de los tejidos blandos con 2017), elevando a 15 el número de especies una solución caliente de KOH al 10%. Las de esta subtribu en el NOA y a 49 el número fotos de los adultos se tomaron con una total de especies en Argentina (Núñez Bus- cámara digital Olympus E-500 y las lámi- tos, en prep.). nas se editaron con el programa Adobe El género Lymanopoda Westwood, 1851 PhotoShop versión 9 y procesadas con el comprende 60 especies distribuidas en programa Combine ZP. Las preparaciones áreas montanas, desde el sur de México genitales se preservaron en viales de gli- al noroeste de Argentina (Casner & Pyrcz, cerina. 2010). La gran mayoría de las especies ocu- Las colecciones de donde se estudió el rren a lo largo de los Andes, desde Venezue- material son las siguientes: CEP-MZUJ: la a Bolivia. Los machos a menudo forman Nature Education Centre, Jagiellonian agregaciones en charcos barrosos, mientras University, Kraków, Polonia; PB: Colec- las hembras son encontradas rara vez, por ción de Pierre Boyer, Le Puy Sainte Répa- lo general libando el néctar de las flores (La- rade, Francia; IML: Instituto Miguel Lillo, mas, 2003). En la Argentina se hallan dos San Miguel de Tucumán, Provincia de especies (L. ferruginosa y L. acraeida), las cua- Tucumán, Argentina; MLP: Museo de La les vuelan en áreas de selvas montanas del Plata, La Plata, Provincia de Buenos Aires, noroeste (Klimaitis et al., en prep.). Argentina; CK: Colección de Cristian Kli- Lymanopoda ferruginosa Butler, 1868 se dis- maitis, Berisso, Provincia de Buenos Ai- tribuye al este de los Andes de Perú, Bolivia res, Argentina; FP: Colección de Fernando y noroeste de Argentina entre los 1200-2200 Penco, Morón, Provincia Buenos Aires, msnm pero es más común alrededor de los Argentina, FG: Colección de Familia Go- 1400-1800 m (Pyrcz, 2004). En Argentina fue gliormella, Ciudad Autónoma de Buenos citada por Hayward (1958; 1973) para las Aires, Argentina. provincias de Salta y Tucumán.

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/87-93 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/87-93 89 Pyrcz T., Núñez Bustos E.

RESULTADOS botánicas, arqueológicas y entomológicas del instituto durante casi 30 años. Lymanopoda ferruginosa schreiteri ssp. n. Localidad tipo. Argentina, Provincia de Tu- cumán, Concepción, Río Cochuna, km 30 (El Holotipo (♂). Etiqueta blanca: Argenti- Potrerillo). na, Provincia de Tucumán, Departamento Concepción, Río Cochuna, Km 30 (El Po- Descripción. Macho: La nueva subespe- trerillo), 1200 m, 14.I.2000, leg. P. Boyer, cie difiere de la nominal por los siguientes etiqueta azul: ex coll. T. Pyrcz, CEP-MZUJ caracteres: la superficie de las alas es más 12/2014 (a ser depositado en IML). grande, reflejada no en la envergadura alar sino en su forma, menos fina, con el borde Paratipos (42 ♂ y 1 ♀). 9 ♂: idem (7 CEP- exterior del ala anterior menos truncado por MZUJ , 2 PBF); 1 ♂: Argentina, Provincia debajo del ápice, y el borde del ala posterior de Tucumán, Tafi del Valle, 2000 m, 10.III. suavemente redondeado en vez de angular; de 1990, P. Boyer leg., PB; 5 ♂: Argenti- el color de fondo de la cara dorsal es de una na, Provincia de Jujuy, Ojos del Agua, La tonalidad marrón más oscura; en la mayoría Caldera – El Carmen, 1500 m, 19.I.2000, de los ejemplares examinados el punto blan- leg. T. Pyrcz, ex coll. T. Pyrcz, CEP-MZUJ quecino subapical del ala anterior es apenas 12/2014 (1 CEP-MZUJ, 4 PBF); 9 ♂: Argen- visible u obsoleto, sin embargo en otros se tina, Provincia de Salta, La Caldera, I.2001, nota una hilera de tres diminutos puntitos ex coll. A. Varga (CEP-MZUJ); 5 ♂: Argen- blancos; la parte apical y, sobre todo el borde tina, Provincia de Tucumán, Concepción, externo de la cara ventral del ala anterior son Río Cochuna, 1932, col. Breyer (MLP); 6 espolvoreados de escamas de color crema; el ♂: Lules, Villa Nougués, 1932, col. Breyer color de fondo de la cara ventral de las alas (MLP); 1 ♂: Monteros, Paraje El Indio, Río posteriores es de un marrón anaranjadizo Los Sosa, 923 m, 5.1.2000, col. C. Klimaitis más oscuro, con las bandas marrón choco- (CK); 1 ♂: Monteros, Paraje El Indio, Río late mediana, postdiscal y submarginal sen- Los Sosa, 23.4.2003, col. E. Gogliormella siblemente más anchas que en la subespecie (FG); 3 ♂: Argentina, Provincia de Tucu- nominal, y la mancha discal blanquecina mán, Concepción, Cochuna, 12/1932, col. más fina. Breyer (IML); Yerba Buena, San Javier, 1200 Genitalia: Las diferencias entre las subespe- m, 19.I.1957, col. Avelin (IML); Tafí Viejo, cies de L. ferruginosa a nivel del aparato geni- Quebrada Cainzo, 6.V.1953, col. R. Golbach tal de los machos consiste principalmente en (IML); 1 ♀: Monteros, Río Los Sosa, Km. 30, la forma de las valvas; las de la nueva subs- 1100 m, 2.XI.1963, Col. W. Weyrauch (IML); pecie (tanto en los ejemplares de Tucumán 1 ♂: Argentina, Provincia de Catamarca, An- como del sur de Jujuy) son más macizas tan- dalgalá, El Suncho, 18.I.1957, leg. R. Golbach to en la mitad basal como en la parte apical (IML); 2 ♂: Argentina, Provincia de Salta, La con el borde dorsal menos arqueado que en Caldera, 14.I.2001, leg. A. Varga (FP). la subespecie nominal (de Locotal, Cocha- bamba en Bolivia) y de L. ferruginosa nana Etimología. Dedicamos esta nueva subes- Pyrcz (de Oxapampa, Pasco, y Jorge Chavez, pecie al notable naturalista de origen ale- San Martín de Peru), y los procesos apicales, mán Carlos Rodolfo Schreiter (1877-1942), aunque algo variables, más parecidos a la director del Instituto Miguel Lillo e instala- subespecie nominal, por su tamaño y nú- do en Tucumán por largos años, quién mu- mero, cuatro o cinco, invariablemente tres cho contribuyó en enriquecer las colecciones en L. ferruginosa nana.

90 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/87-93 A NEW SUBSPECIES OF Lymanopoda ferruginosa

Figura 1 - A, Faz dorsal y ventral de L. ferruginosa schreiteri (♂); B, Faz dorsal y ventral de L. ferruginosa schreiteri (♀); C, genitalia de L. ferruginosa schreiteri (♂).

Figura 2 - Ejemplar ♂ de L. ferruginosa schreiteri con Figura 3 - Ejemplar ♂ de L. ferruginosa schreiteri con alas plegadas posado en suelo húmedo cercano al río alas semiabiertas posado en suelo húmedo cercano al Los Sosa (Tucumán). Foto: Gastón Lisandro Gabinetti. río Los Sosa (Tucumán). Foto: Gastón Lisandro Gabinetti

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/87-93 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/87-93 91 Pyrcz T., Núñez Bustos E.

Hembra: La hembra difiere del macho por embargo cabe resaltar los pequeños procesos tener una tonalidad marrón de la cara dor- dorsales que no se notan en los ejemplares sal más clara y por tener una sufusión rojiza disecados por nosotros. Además, Hayward en la parte subapical y submarginal de las (1958) menciona también que en Tucumán alas posteriores. La única hembra conocida existe una forma que se caracterizaría por tiene una hilera de tres puntos blanquecinos tener una hilera de puntos submarginales en la parte subapical de las alas anteriores, blancos que la diferenciarían de los ejempla- más grandes que en algunos machos que res “típicos” de L. ferruginosa en Argentina. también poseen este rasgo, y además dos Hayward los identifica incorrectamente, punto postdiscales en el espacio M3-CuA1 como representando a la forma hyagnis Wey- y CuA1-CuA2 desplazados hacia la base mer (1912: 284). L. hyagnis es una especie pre- del ala en relación con los demás, el primero sente en los Yungas de La Paz en Bolivia que blanco, el segundo negro con un diminuto difiere de L. ferruginosa por otros caracteres, pupilo blanquecino. La cara ventral del ala y más bien pertenece al grupo de L. translu- anterior tiene el mismo patrón de puntos cida Weymer y L. rana Weymer del Perú (La- subapicales y postdiscales y está marcada mas et al., 2004; Casner & Pyrcz, 2010; Pyrcz, por una fuerte sufusión rojiza y anaranjada 2010). L. hyagnis y L. ferruginosa son parapá- sobre todo entre la vena CuA1 y el tornus. tricas en altitud en los Yungas. En realidad, El color de fondo de la cara ventral de las algunos ejemplares examinados de la nueva alas posteriores es marrón ceniza y el dibu- subespecie de L. ferruginosa, sobre todo los jo es poco marcado, salvo una franja marrón provenientes de Tucumán, poseen una hile- transversal más oscura y el área discal de ra de tres diminutos puntos blanquecinos en color amarillo pálido igual que en el macho. la parte subapical de las alas anteriores, sin Genitalia: no se ha examinado. embargo por otro lado presentan todos los demás caracteres de la nueva subespecie, y Distribución. La nueva subespecie es co- este rasgo puede considerarse como una ex- nocida desde el noreste de la provincia de presión de la variación individual. Catamarca y suroeste de la provincia de Tu- cumán y sur de Salta hasta el sur de la provincia de Jujuy (El Carmen). Los ejemplares CONCLUSIONES provenientes de Jujuy central (Calilegua) y norte de Salta pertenecen ya, morfológica- Se trata de la subespecie más austral mente a la subespecie nominal, distribuida de L. ferruginosa, la cual es endémica del ampliamente hacia el norte en los Yungas de NOA (desde Catamarca a sur de Jujuy). La Bolivia. elevación a la que se halla la nueva subespecie es de los 900 a 2000 msnm habitan- Comentarios. Ya Hayward (1958) menciona do en áreas bien húmedas de las yungas, en Argentina la presencia de Lymanopoda fe- donde posa en suelos húmedos de char- rruginosa para Salta y Tucumán. Su descrip- cos, bordes de ríos y arroyos, como puede ción de los ejemplares examinados concuer- apreciarse en las fotografías tomadas en da con los rasgos característicos de la nueva mayo de 2018 en un sector de la banqui- subespecie descrita aqui, y es corroborada na de la ruta provincial 307 (altitud 1200 por la foto de la cara ventral de un macho m), a escasos metros del río Los Sosa (Tu- (lámina VI, fig. 212). La figura de los genita- cumán) (Figuras 2 y 3). Esta localidad es les del macho (76) es bastante esquemática y la misma de varios ejemplares paratipos no permite apreciar bien su morfología, sin mencionados en la descripción.

92 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/87-93 A NEW SUBSPECIES OF Lymanopoda ferruginosa

AGRADECIMIENTOS Machu Picchu, Cuzco, Perú. Lima, Perú, PROFO- NANPE. Los autores agradecen a Pierre Boyer Lamas, G., Viloria, A.L. y Pyrcz, T.W. (2004). Subtri- be Pronophilina. En: Lamas G. (Ed.), Atlas of Neo- (Francia) por compartir la información tropical Lepidoptera, Checklist: Part 4A, Hesperoidea acerca de la nueva subespecie. A Gastón -Papilionoidea (pp. 206-215). Gainesville, USA: Lisandro Gabinetti por prestar sus dos bel- Association for Tropical Lepidoptera. las fotos tomadas recientemente. A Emilia Núñez Bustos, E. (2017). Registros inéditos de mari- Constanza Pérez (IML) por la búsqueda del posas diurnas (Lepidoptera: Papilionoidea) para material y a Cristian Klimaitis, Fernando Argentina II. Colecciones del Instituto Miguel Penco y Eduardo Gogliormella por los da- Lillo, Museo Argentino de Ciencias Naturales tos brindados. “Bernardino Rivadavia” y Museo de La Plata. Historia Natural (Tercera serie), 7(1), 111-120. Pyrcz, T.W. (2004). Pronophiline butterflies of the highlands of Chachapoyas in northern Peru: fau- BIBLIOGRAFÍA nal survey, diversity and distribution patterns (Lepidoptera, Nymphalidae, Satyrinae). Genus, Breyer, A. (1945). Lista parcial de lepidópteros colec- 15(4), 455-622. cionados en Salta. Revista de la Sociedad Entomo- Pyrcz, T.W. (2010). Wybrane zagadnienia z taksonomii, lógica Argentina, 12(4), 310-312. zoogeografii i ewolucji faun górskich na przykładzie Casner, K.L. y Pyrcz, T.W. (2010). Patterns and tim- grupy modelowej motyli z plemienia Pronophilini ing of diversification in a tropical montane but- (Nymphalidae). Olsztyn, Polonia, Wydawnictwo terfly genus Lymanopoda (Nymphalidae, Satyri- Mantis. nae). Ecography, 33, 251-259. Schaefer, B. y Breyer, B. (1942). Lista de lepidópteros Hayward, K.J. (1958). Satiridos argentinos (Lep. de Catamarca y algunas observaciones. Revista de Rhop. Satyridae) III. Guía para su clasificación. la Sociedad entomológica argentina, 11(3), 221-229. Acta zoological Lilloana, 15, 199-296. Schaefer, B. y Breyer, B. (1945). Segunda lista de lep- Hayward, K.J. (1966). Los ropalóceros de Cafayate idópteros de Catamarca. Revista de la Sociedad En- (Salta). Lepidoptera. Revista de la Sociedad Ento- tomológica Argentina, 12(4), 327-329. mológica Argentina, 28(1/4), 65-70. Weymer, G. (1912). 4 Familie: Satyridae. En: A. Seitz Hayward, K.J. (1973). Catálogo de los ropalóceros (Ed.), Die Gross - Schmetterlinge der Erde (pp. 173- argentinos. Opera Lilloana, 23, 1‑318. 283), 2; Exotische Fauna, 5 Stuttgart, Alemania, A. Lamas, G. (2003). Las Mariposas de Machu Picchu. Guía Kernen. ilustrada de las mariposas del Santuario Histórico

Recibido: 06/04/2018 - Aceptado: 09/05/2018 - Publicado: 31/07/2018

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/87-93 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/87-93 93

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HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/95-98

FIRST RECORD OF THE FAMILY DEINOPIDAE AND THE GENUS Deinopis MACLEAY, 1839 (ARANEAE, DEINOPIDAE) IN THE PROVINCE OF BUENOS AIRES, ARGENTINA

Primer registro de la familia Deinopidae y el género Deinopis MacLeay, 1839 (Araneae, Deinopidae) en la provincia de Buenos Aires, Argentina

Cecilia S. Gabellone1, Pablo Addamo1, Luis Giambelluca1, Guillermo R. Reboredo1 and Alda González1

¹Centro de Estudios Parasitológicos y de Vectores (CEPAVE) (CONICET - UNLP), Blvd. 120 e/ 61 y 62 (1900), La Plata, Argentina. [email protected]

95 Gabellone c., Addamo P., Giambelluca l., Reboredo G. and González a.

INTRODUCTION According to Dippenaar-Schoeman and Jocqué 1997, the diagnostic characteristics The family Deinopidae C.L. Kock, 1850 of the family are: medium-sized spiders, has a broad distribution in tropical and bodies usually elongated, eight eyes in subtropical ecosystems worldwide (World three rows and posterior median eyes en- Spider Catalog, 2018). In Argentina it is larged, abdomen with one or two humps, registered in the northeast of the coun- entelegyne, cribellate, front legs long and try (Figure 1) (Schiapelli y Gerschman de slender, three-clawed tarsi. In the field, Pikellin, 1957; Ávalos et al., 2007; Rubio y they can be recognized for their small, Moreno, 2010; Escobar et al., 2012), where rectangular and expandable web, held exists the presence of gallery forests by the front legs (Brescovit et al., 2002; (Cabrera y Willink, 1973). Schiapelli and Dippenaar-Schoeman and Jocqué, 1997). Gerschman cited the family for the first They are known as ogre-faced spiders or time in 1957 for the province of Misiones, net-casting spiders. describing a new species, Deinopis amica. In this work, we report the first record Laborda et al., (2012) reported the first re- of the family Deinopidae in the Province cord for Uruguay. They collected individu- of Buenos Aires, Argentina. It is also the als of D. amica on the Uruguay River islands southernmost record for the family in and coast, close to Fray Bentos City, which South America. was, until now, the southernmost limit of the family (Figure 1).

Figure 1 - Geographic distribution of Deinopis in Argentina and Uruguay. At the left, a picture showing the place where the new record was obtained.

96 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/95-98 Familia Deinopidae en Buenos Aires

MATERIALS AND METHODS (34°47′28.22″S, 057°59′55.05″W), 28/04/2017, CEPAVE Arachnology laboratory, MLP-Ar The specimen was captured by suc- 20100 (Figure 2). tion with G-Vac during a spider survey in Authors assume that it probably re- Punta Lara Natural Reserve (34°47′28.22″S, fers to the species D. amica because of the 57°59′55.05″W; Figure 1). We used the origi- characteristics indicated by Schiapelli and nal description of the genus provided by Gerschman de Pikelin (1957): the body MacLeay (1839) and the genus description is brownish, the prosoma has a dorsal of Coddington et al. (2012) to identify the medial-longitudinal light band, and two specimen, which was deposited in the arach- humps of the abdomen are clearly visible. nological collection of Museo de La Plata, The body size is 3.066 mm total length; Argentina (MLP-Ar, L. Pereira curator). carapace length: 1.229 mm and carapace width: 0.839 mm; abdomen length: 1.837 mm. Legs present black spots, formula 1, 2, RESULTS 4, 3. The PME are less than a diameter apart and enlarged. There is a fringe of setae be- Specimen studied. Deinopis MacLeay, side the PME. Abdomen cylindrical, many 1839, juvenile, Punta Lara Natural Reserve times longer than wide.

Figure 2 - Juvenile specimen of Deinopis from Punta Lara, Buenos Aires, Argentina. A, small hump in the abdomen covered by setae; B, typical eyes arrangement of Deinopidae in three rows; C, calamistrum.

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/95-98 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/95-98 97 Gabellone c., Addamo P., Giambelluca l., Reboredo G. and González a.

DISCUSSION AND CONCLUSION Arachnida and Myriapoda (pp. 303-343). Sofia: Pensoft Publishers. The Paraná River runs along through Cabrera, A.L. and Willink, A. (1973). Biogeografía de América Latina. Serie Biología, Monografía Misiones and Corrientes, dragging differ- 13. Organización de los Estados Americanos, ent materials that can serve as transport Washington. for the arthropods (Achaval et al., 1979; Coddington, J.A., Kuntner, M. and Opell, B.D. (2012). Ávalos et al., 2007; Guerrero et al., 2017). Systematics of the Spider Family Deinopidae with In the same way, the Uruguay River runs a Revision of the Genus Menneus. Smithsonian along Misiones, Corrientes, Entre Ríos and Contribution to Zoology, 636, 1-61. the west side of Uruguay. Along this river Dippenaar-Schoeman, A.S. and Jocqué, R. (1997). there are several islands with subtropical African Spiders. An Identification Manual. Plant Protection Research Institute Handbook, 9. South riparian vegetation. These islands are very Africa. important as dispersal route for flora and Escobar, M.J., Ávalos, G. and Damborsky, M.P. fauna between the Parana forest and the (2012). Diversidad de Araneae (Arachnida) en la lower course of this river which is why Reserva Colonia Benítez, Chaco Oriental Húmedo, they are being proposed as protected areas Argentina. Facena, 28, 3-17. (Laborda et al. 2012). Within the spider sur- Guerrero, E.L., Agnolin, F.L., Grilli, P., Suazo Lara, vey of “Reserva Ecológica Costanera Sur”, F.A., Boné, E., Tenorio, A.B., Derguy, M.R., Lucero, new records of well-known species from S., Chimento Ortíz, N.R., Milat, J.A., Nenda, S., Benedicto, M., Montalibet, E., Olmos, M., Barrasso, the Northeast of Argentina were found, D. and Apodaca, M.J. (2017). Inventario de la fauna which expanded their distributional areas transportada por balsas de vegetación flotante en el towards the South due to the river system Sistema fluvial del río de La Plata.Revista del Museo (Zapata and Grismado 2015; Guerrero et Argentino de Ciencias Naturales, 19(2), 177-183. al., 2017). The vegetation of the Reserva Laborda, Á., Montes de Oca, L., Useta, G., Pérez-Miles, Natural Punta Lara (gallery forest) is con- F. and Simó, M. (2012). Araneae, Deinopidae, cordant with those of the previous litera- Deinopis amica Schiapelli and Gerschman, 1957: First record for Uruguay and distribution map. ture record sites. This fact could support Check List, 8(6), 1301-1302. the existence of the biological dispersal MacLeay, W.S. (1839). On some new forms of route cited by Laborda et al. (2012). Arachnida. Annals of Natural History, 2, 1-14. Rubio, G.D. and Moreno, C.E. (2010). Orb-Weaving Spider Diversity in the Iberá Marshlands, REFERENCES Argentina. Neotropical Entomology, 39(4), 496-505. Schiapelli, R.D. and Gerschman de Pikelin, B.S. (1957). Achaval, F., González, J.G., Meneghel, M. and La familia Dinopidae en la Argentina y una nueva Melgarejo, A.R. (1979). Lista comentada del mate- especie del género Dinopis Mac Leay, 1839. Revista rial recogido en Costas Uruguayas, transportado de la Sociedad Entomológica Argentina, 19, 63-68. por camalotes desde el río Paraná. Acta Zoologica World Spider Catalog. (2017). World Spider Catalog. Lilloana, 35, 195-200. Natural History Museum Bern, online at http:// Ávalos, G., Rubio, G.D., Bar, M.E. and González, A. wsc.nmbe.ch, version 18.0, accessed on August 7, (2007). Arañas (Arachnida: Araneae) asociadas a 2017. dos bosques degradados del Chaco húmedo en Zapata, L.V., and Grismado, C.J. (2015). Lista sistemáti- Corrientes, Argentina. Revista de Biología Tropical, ca de arañas (Arachnida: Araneae) de la Reserva 55 (3-4), 899-909. Ecológica Costanera Sur (Ciudad Autónoma de Brescovit, A.D., Bonaldo, A.B., Bertani, R. and Rheims, Buenos Aires, Argentina), con notas sobre su tax- C.A. (2002). Araneae. En: J. Adis (Ed.), Amazonian onomía y distribución. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, 17(2), 183-211.

Recibido: 01/06/2018 - Aceptado: 25/06/2018 - Publicado: 31/07/2018

98 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/95-98 ISSN 0326-1778 (Impresa) ISSN 1853-6581 (En Línea)

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/99-104

AVES DEL ORDEN GRUIFORMES COMPLEMENTANDO SU ALIMENTACIÓN CON CARROÑA

Birds of the Order Gruiformes supplementing their diet with carcasses

Hernán Tolosa1 y Sergio A. Salvador2

1 San Lorenzo 1228, San Miguel del Monte (7220), Buenos Aires, Argentina. [email protected] 2Bv. Sarmiento 698 (5900), Villa María, Córdoba, Argentina.

Recibido: 01/06/2018 - Aceptado: 25/06/2018 - Publicado: 31/07/2018

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/95-98 99 Tolosa h. y Salvador s.

INTRODUCCIÓN na entre médanos y abundantes matas de cortaderas (Cortaderia selloana) a un Carau A pesar de que se ha avanzado mucho en alimentándose del cadáver de un Coipo los últimos años en el conocimiento de cier- (Myocastor coypus: Myocastoridae), que se tos aspectos ecológicos, biogeográficos y de hallaba en una playa de arena al borde del conducta de un variado grupo de aves, en agua. El Carau consumió parte de una pata otros aspectos, la información sigue siendo trasera y vísceras del Coipo, durante unos escasa. Podemos decir que es poco lo que se 10 minutos. Luego fue ahuyentado por un sabe sobre la dieta y conducta alimentaria de padrillo de Jabalí (Sus scrofa) que ingresó a la mayoría de las aves que habitan el Neo- la laguna. trópico. La alimentación es un aspecto fun- El Carau se alimenta principalmente de damental en la supervivencia de una especie. dos especies de caracoles acuáticos de la En la presente nota se expone un hecho familia Ampullaridae, Pomacea canaliculata, inédito y novedoso, el consumo de carroña la especie principalmente consumida y la por parte de 5 especies del orden Gruifor- de más amplia distribución en Argentina mes en Argentina. (Aravena, 1928; Gibson, 1920; Zotta, 1934; Salvador et al., 2017) y Pomacea insularum (S. Salvador, datos inéditos). En ocasiones RESULTADOS también suele alimentarse de semillas, insectos acuáticos y terrestres, pequeños can- Carau (Aramus guarauna). El 21 de no- grejos decápodos, renacuajos y pequeños viembre de 2001, a aprox. 20 km al no- peces (Aravena, 1928; Marelli, 1919; Zotta, roeste de Buena Esperanza (31°41´19.98´´S, 1934; Pereyra, 1938; Salvador et al., 2017). 65°27´15.31´´O), departamento Goberna- dor Dupuy, provincia de San Luís. S. Sal- Gallineta Común (Pardirallus sanguino- vador observó a las 19:00 hs. en una lagu- lentus). El 8 de junio de 2012, en la lagu-

Figura 1 - Gallineta Común (Pardirallus sanguinolentus) comiendo del cadáver de Ardea alba en la laguna de Lobos, Buenos Aires, 8 de junio de 2012. Foto: Hernán Tolosa.

100 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/99-104 Carroña en dieta de aves Gruiformes

na de Lobos, cerca de la desembocadu- nes comían partes del abdomen y vísceras. ra del arroyo Las Garzas (35°16’09.1”S, La Gallineta Común se alimenta princi- 59°07’10.2”O), partido de Lobos, provincia palmente de insectos, semillas y pequeños de Buenos Aires. H. Tolosa observó y foto- moluscos (Marelli, 1919; Humphrey et al., grafió desde las 9:13 hs., con una tempera- 1970; Salvador et al., 2017), complementan- tura de 5ºC, a un juvenil de Gallineta Co- do su dieta con sanguijuelas, arañas, pe- mún. La observó a orillas de la laguna, se queños cangrejos decápodos y alevinos o alimentaba de un cadáver de Garza Blanca peces pequeños (Salvador et al., 2017). (Ardea alba: Ardeidae) (Figura 1). El 19 de febrero de 2018, a 3,5 km al Pollona Negra (Gallinula galeata). El 26 noreste de Buchardo (34°41´15.92´´S, de mayo de 2013, en la laguna de Las Per- 63°29´49.86´´O), departamento General dices (35°28’13.3”S, 58°48’58.1”O), parti- Roca, provincia de Córdoba. S. Salvador do de Monte, provincia de Buenos Aires, observó a partir de las 10:30 hs., en una la- cerca de la compuerta que la une con la guna al costado de un camino rural, cuer- laguna de Monte. H. Tolosa observó y fo- po de agua producto de las inundaciones tografió a partir de las 12:12 hs., con una de 2017, en un tramo de unos 150 m, tres temperatura de 15ºC, varios juveniles de Gallinetas Comunes que estaban alimen- Pollona Negra, todos en la misma etapa tándose de Pejerreyes (Odontesthes bona- de desarrollo. Interesantemente no obser- riensis: Atherinopsidae) muertos, de unos vó ningún adulto en las lagunas de Monte 20 a 25 cm de largo. Las Gallinetas Comu- y Las Perdices durante los últimos meses

Figura 2 - Pollona Negra (Gallinula galeata) comiendo del cadáver de Ardea alba en la laguna de Las Perdices, Buenos Aires, 26 de mayo de 2013. Foto: Hernán Tolosa.

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/99-104 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/99-104 101 Tolosa h. y Salvador s. previos a la observación. Estos juveniles se partido de Patagones, provincia de Buenos alimentaban de vegetación flotante pero Aires. S. Salvador observó a partir de las se turnaban para alimentarse de una Gar- 16:30 hs., durante marea baja en una playa za Blanca (Ardea alba: Ardeidae) (Figura 2) de barro, un individuo de Gallareta Ligas muerta. Había también dos Biguás (Phala- Rojas comiendo del cadáver de un Tibu- crocorax brasilianus) muertos en ese sector, rón Gatuzo (Mustelus schmitti: Triakidae), pero no mostraban indicios de haber sido de unos 60 cm de largo, la Gallareta pico- comidos. teaba la región ventral del pez y consumía La Pollona Negra se alimenta principal- pequeños trozos de carne. mente de semillas y hojas de un importan- La Gallareta Ligas Rojas se alimenta te número de plantas acuáticas y terres- principalmente de vegetales, de semillas, tres, y algas verdes, el segundo ítems en hojas y tallos de un importante número de importancia le corresponde a pequeños plantas acuáticas y terrestres, y algas ver- moluscos acuáticos; complementando des (Aravena, 1928; Zapata, 1965; Bortolus ocasionalmente su dieta con insectos y pe- et al., 1998; Salvador et al., 2017), y en raras queños crustáceos anfípodos y decápodos ocasiones consume moluscos y crustáceos (Beltzer et al., 1991; Lajmanovich y Beltzer, (García et al., 2005; Salvador et al., 2017). 1993; Olguín et al., 2013; Salvador et al., 2017). Gallareta Chica (Fulica leucoptera). El 25 de febrero de 2018, laguna de Lobos Gallareta Ligas Rojas (Fulica armillata). (35°17’01.5”S, 59°05’59.0”O), partido de El 7 de enero de 2012, en la Ría de Bahía Lobos, provincia de Buenos Aires. H. To- San Blas (40°32’04.65’’S, 62°19’08.29’’O), losa observó y fotografió a partir de las

Figura 3 - Gallareta Chica (Fulica leucoptera) comiendo del cadáver de Cyprinus carpio en la laguna de Lobos, Buenos Aires, 25 de febrero de 2018. Foto: Hernán Tolosa.

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8:40 hs, con una temperatura de 25ºC, a y muchas aves son más plásticas de lo es- una Gallareta Chica, que por el desarrollo tipulado, y otras se adaptarían a nuevos del escudete era un ejemplar subadulto. Se tipos de alimentos. alimentaba de al menos dos cadáveres de Las cinco especies mencionadas en la Carpa Europea (Cyprinus carpio: Cyprini- nota, son un excelente ejemplo de la plasti- dae) (Figura 3), que cubrían en enormes cidad de las aves en cuanto a su dieta. cantidades las orillas de la laguna; mor- tandad que fue debida a las condiciones de sequía que provocaron gran evaporación y BIBLIOGRAFÍA disminución del nivel de las aguas, suma- do a las altas temperaturas del verano 2017- Aravena, R.O. (1928). Notas sobre la alimentación de 2018. las aves. Hornero, 4(2), 153-166. La Gallareta Chica se alimenta princi- Beltzer, A.H., Sabattini, R.A. y Marta, M.C. (1991). Ecología alimentaria de la Polla de Agua Negra palmente de vegetales, de semillas, hojas y Gallinula chloropus galeata (Aves: Rallidae) en un tallos de un importante número de plantas ambiente lenítico del río Paraná medio, Argenti- acuáticas y terrestres, y algas verdes, com- na. Ornitología Neotropical, 2, 29-36. plementando su dieta con moluscos e in- Biondi, L.M., Bó, M.S. y Favero, M. (2005). Dieta del sectos, y en raras ocasiones se alimenta de Chimango (Milvago chimango) durante el perío- arácnidos y crustáceos (Zapata, 1965; Mos- do reproductivo en el sudeste de la provincia de so y Beltzer, 1993; Olguínet al., 2011 y 2013; Buenos Aires, Argentina. Ornitología Neotropical, Salvador et al., 2017). 16, 31-42. Bortolus, A., Iribarne, O.O. y Martínez, M.M. (1998). Relationship between waterfowl on the Seagrass Ruppia maritima in a southwetern Atlantic coastal DISCUSIÓN lagoon. Estuaries, 21, 710-717. García, G., Favero, M. y Jelicich, R.M. (2005). Com- En América contamos con especies espe- portamiento trófico de la Gallareta Ligas Rojas cialistas en el consumo de carroña como (Fulica armillata) alimentándose de cangrejos Cathartiformes: Cóndores y Jotes, especies grápsidos en la reserva Mar Chiquita (Provincia de Buenos Aires), p. 102. XI Reunión argentina útiles que eliminan eficientemente las par- de Ornitología. Buenos Aires, Argentina. tes blandas de cadáveres (carroña), evitan- Gibson, E. (1920). Further ornithological notes from do la propagación de enfermedades (Hous- the neighbourhood of Cape San Antonio, Provin- ton, 1994). Otros dos grupos como Accipi- ce of Buenos Aires. Part. III. Ibis, 12, 1-97. triformes y Falconiformes, que si bien cap- Houston, D.C. (1994). Family Cathartidae (New turan sus propias presas, es frecuente que World Vultures). En: J. Del Hoyo, A. Elliot, y J. varias especies, de la familia, aprovechen Sargatal (Eds.). Handbook of the Birds of the Word cadáveres para alimentarse (Travaini et al., (pp 24-41). Volume 2, New World Vultures to Guineafowl. Barcelona, España: Lynx Edicions. 1998), siendo los ejemplos más comunes en Humphrey, P.S., Bridge D., Reynolds P.W. y Peter- el caso de los Falconiformes, el Carancho son, R.T. (1970). Birds of Isla Grande (Tierra del Fue- (Caracara plancus) y el Chimango (Milvago go). Prelim. Smiths, Manual. University of Kan- chimango) (Biondi et al., 2005; Vargas et al., sas. Museum of Natural History. Washington. 2007). Lajmanovich, R.C. y Beltzer, A.H. (1993). Aporte al Hasta ahora, con respecto a su dieta, he- conocimiento de la biología alimentaria de la po- mos clasificado a las aves en amplios gru- llona negra Gallinula chloropus en el Paraná me- pos tróficos, según el tipo de alimento que dio, Argentina. Hornero, 13, 289-291. Marelli, C.A. (1919). Sobre el contenido del estómago frecuentemente consumen. Pero no siem- de algunas aves. Hornero, 1, 221-228. pre esta clasificación se ajusta a la realidad, Mosso, E.D. y Beltzer, A.H. (1993). Nota sobre la die-

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/99-104 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/99-104 103 Tolosa h. y Salvador s.

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Recibido: 03/05/2018 - Aceptado: 26/06/2018 - Publicado: 31/07/2018

104104 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/99-104 ISSN 0326-1778 (Impresa) ISSN 1853-6581 (En Línea) -

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/105-108

Microgramma vaccinifolia EN LA PROVINCIA DE BUENOS AIRES, ARGENTINA

Microgramma vaccinifolia in Buenos Aires province, Argentina

Elián L. Guerrero1 y Gustavo Delucchi1

1División Plantas Vasculares, Museo de La Plata, Paseo del Bosque s.n. (1900), La Plata. [email protected]

Recibido: 03/05/2018 - Aceptado: 26/06/2018 - Publicado: 31/07/2018

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/99-104 105 Figura 3 - Gallareta Chica (Fulica leucoptera) comiendo del cadáver de Cyprinus carpio en la laguna de Lobos, Buenos Aires, 25 de febrero de 2018. Foto: Hernán Tolosa.

Guerrero e. y Delucchi g.

INTRODUCCIÓN gentina en donde es muy abundante en la costa del Río de la Plata, mientras que M. El género Microgramma en la Argentina squamulosa crece en Brasil, Bolivia, Para- se halla representado por cuatro entidades guay, Uruguay y en el noreste y noroeste específicas (Sota, 1960; Labiak et al., 2008; de Argentina. Cacharani y Martínez, 2016). En la litera- Hasta 1973, año en que se describe Mi- tura se citan para la provincia de Buenos crogramma mortoniana, se consideraba que Aires dos especies: Microgramma vaccinifolia M. vaccinifolia era una especie polimórfi- (Langsd. & Fisch.) Copel. y M. mortoniana ca, la única entidad citada para la provin- Sota (Sota, 1973; Labiak et al., 2008); o bien cia de Buenos Aires (Sota, 1960; Capurro, solo una: M. mortoniana (Cabrera y Zardini, 1961; 1968). Los ejemplares de M. vaccini- 1993; Cacharani y Martínez, 2016). El obje- folia coleccionados en la provincia fueron tivo de esta nota es discutir la posible pre- revisados por Sota, quien concluyó que se sencia espontánea de M. vaccinifolia en los trataba de una nueva especie que descri- bosques de la mencionada provincia. bió bajo el nombre de M. mortoniana (Sota, 1973). Luego de ese año, la mayoría de los ejemplares identificados como M. vaccini- RESULTADOS folia en Buenos Aires, si no todos, corres- pondían a M. mortoniana como figura en Recientemente se coleccionó un ejem- Cabrera y Zardini (1993). De estar presen- plar de Microgramma vaccinifolia epífito te en la provincia, M. vaccinifolia tendría sobre una palmera Butia yatay (Mart.)Becc. un rango de distribución muy acotado, cultivada en la vereda de las vías del Tren limitándose a algunas islas del Delta del de la Costa, cerca de la estación Delta, en el Paraná. Debido a que no existían materia- partido de Tigre (Fig. 1 y 2). Los ejempla- les colecionados recientemente, y que los res (Guerrero 668 y 718, LP) fueron iden- bosques del delta han sufrido alteraciones tificados a partir de los trabajos de Sota antrópicas, Delucchi (2006) consideró ex- (1973) y de Cacharani y Martínez (2016). tinta la especie en la provincia de Buenos Dado que crece sobre una palmera cultiva- Aires. da, creemos más probable que la especie Existe cierta confusión en cuanto a que haya sido introducida involuntariamente algunos ejemplares de herbario de M. al traer la palmera desde el norte del país. mortoniana aparecen citados como M. va- Su presencia en esa localidad bonaerense ccinifolia en la base de datos http://www. no puede ser confirmada como nativa ni floraargentina.edu.ar/. Varios de estos como naturalizada, más bien parece un ejemplares son paratipos de M. morto- curioso caso de introducción accidental. niana. Otra cita errónea de M. mortoniana Microgramma vaccinifolia se diferencia de bajo el nombre M. vaccinifolia aparece en M. mortoniana y M. squamulosa, las espe- Cacharani y Martínez (2016): el ejemplar cies más cercanas morfológicamente, por Cabrera 2536 (LP) del Delta del Paraná en el tipo de escamas rizomáticas, el menor Entre Ríos corresponde a M. mortoniana. tamaño y tipo de venación de las frondes y Por lo tanto, no se puede comprobar que porque suele tener largas porciones de ri- M. vaccinifolia haya crecido naturalmente zoma que cuelgan del forófito (Sota, 1973; en la provincia de Buenos Aires y, aunque Cacharani y Martínez, 2016). De acuerdo es posible que crezca en el delta entrerria- a estos autores, Microgramma mortoniana no, al menos un ejemplar de esa localidad crece en Uruguay, Brasil, Paraguay y Ar- corresponde a M. mortoniana.

106 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/105-108 Figura 3 - Gallareta Chica (Fulica leucoptera) comiendo del cadáver de Cyprinus carpio en la laguna de Lobos, Buenos Aires, 25 de febrero de 2018. Foto: Hernán Tolosa.

Microgramma vaccinifolia EN BUENOS AIRES

Figura 1 - Palmera cultivada Butia yatay con ejemplar epífito de Microgramma vaccinifolia.

Figura 2 - Detalle del ejemplar registrado de Microgramma vaccinifolia.

HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/105-108 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/105-108 107 Guerrero e. y Delucchi g.

BIBLIOGRAFÍA te 1 Pteridófitas, Gimnospermas y Monocotilie- dóneas (excepto gramíneas). Colección Científica Cabrera, A.L. y Zardini, E.M. (1993). Manual de la Flo- del INTA, Buenos Aires, Argentina, pp. 225-235. ra de los alrededores de Buenos Aires. ACME, segun- Delucchi, G. (2006). Las especies vegetales amenaza- da edición aumentada y actualizada. Buenos Aires, das de la Provincia de Buenos Aires: una actuali- Argentina, 755 pp. zación. APRONA Boletín Científico, 39, 19-31. Cacharani, D.A. y Martínez, O.G. (2016). Microgram- Labiak, P.H., de la Sota, E.R. y Ponce, M.M. (2008). ma C.Presl. En Anton, A.M., Zuloaga, F.O., Bel- Polypodiaceae. En Zuloaga, F., Morrone, O. y grano, M.J., Ponce, M.M. y Arana, M.D. (eds.), Belgrano, M. (Eds.) Catálogo de las Plantas Vascu- Flora vascular de la República Argentina 2: Licofitas, lares del Cono Sur (Argentina, sur de Brasil, Chile, Helechos, Gymnospermae. Instituto de Botánica Paraguay y Uruguay), Volumen 1. Monographs in Darwinion, Buenos Aires, Argentina, pp. 245- Systematic Botany 107, Missouri Botanical Gar- 247. den, Saint Louis, pp. 102-114. Capurro, R.H. (1961). Las pteridofitas de la provincia Sota, E.R. de la. (1960). Polypodiaceae y Grammitida- de Buenos Aires e Isla Martín García. Anales CIC, ceae argentinas. Opera Lilloana, 5, 1-229. 2, 57-321. Sota, E.R. de la. (1973). A new species of Microgram- Capurro, R.H. (1968). Polypodiaceae. En Cabrera, A.L. ma from Argentina. American Fern Journal, 63(3), (Ed.), Flora de la provincia de Buenos Aires. Par- 61-64.

Recibido: 27/10/2017 - Aceptado: 15/06/2018 - Publicado: 31/07/2018

108 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/105-108 HISTORIA NATURAL Tercera Serie

HISTORIA NATURAL es una revista de la Fundación de Historia Natural Félix de Azara que está abierta a la comunidad científica nacional e internacional para la publicación de trabajos originales inéditos en Ciencias Naturales. HISTORIA NATURAL publica trabajos en las áreas de Geología, Paleontología, Botánica, Zoología y Ecología. Se consideran para su publicación trabajos escritos en castellano, portugués y/o inglés. HISTORIA NATURAL cuenta con una periodicidad semestral, con dos números en línea e impresos de aproximadamente unas 150 páginas cada uno (el primero comprende desde Enero a Junio y el segundo desde Julio a Diciembre), que juntos conforman un volumen anual. Se priorizan trabajos que comprendan la descripción de nuevos taxones, aspectos biogeográficos que resulten novedosos para el país o para alguna provincia, así como la extensión significativa de los límites extremos de distribución de alguna especie. Asimismo son considerados para su publicación aspectos etológicos novedosos para la fauna argentina, y descrip- ciones morfológicas de taxones actuales y/o fósiles. Los manuscritos deben enviarse a: Editores de la Revista HISTORIA NATURAL, Fundación de Historia Natural Félix de Azara, Departamento de Ciencias Naturales y Antropológicas, Universidad Maimónides, Hidalgo 775, piso 7 (C1405BDB), Ciudad Autónoma de Buenos Aires, República Argentina. Los envíos pueden ser también realizados vía email a: historiana- [email protected].

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HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018/105-108 HISTORIA NATURAL Tercera Serie Volumen 8 (1) 2018 109 Bibliografía. No se aceptarán citas de trabajos en preparación o en prensa. Las citas bibliográficas tanto en el texto como en la lista de referencias deben adecuarse a las normas APA (www.normasapa.com). Las citas bibliográficas en el texto indica- rán únicamente autor y año, (ejemplo: Bonaparte y Pascual, 1988) salvo que sea imprescindible mencionar páginas o figuras. Cuando haya más de dos autores se usará la abreviatura et al. en letra cursiva. Se ruega advertir el uso de la conjunción “y” en todas las citas. La bibliografía final debe corresponder exactamente a la citada en el texto. Ejemplos de citas bibliográficas: Libro: Apellido autor, Iniciales nombre autor. (Año). Título en cursiva, Ciudad y país, Editorial. Mazar Barnett, J. y Pearman, M. (2001). Lista comentada de las aves argentinas, Barcelona, España, Lynx Edicions. Capítulo de libro: Apellido, A. A., y Apellido, B. B. (Año). Título del capítulo o la entrada. En A. A. Apellido. (Ed.), Título del libro (pp. xx- xx). Ciudad, País: Editorial. Dyer, B.S. (2003). Family Atherinopsidae (Neotropical Silversides). En R.E. Reis, S.O. Kullander y C.J. Ferraris (Eds.), Check list of the Freshwater Fishes of South and Central America (pp. 515-525). Porto Alegre, Brasil: Edipucrs. Artículos de publicaciones periódicas: Apellido, A. A. (Fecha). Título del artículo. Nombre de la revista, Volumen(Número), pp-pp. Rubilar, A. (1994). Diversidad ictiológica en depósitos continentales miocenos de la Formación Cura Mallín, Chile (37-39° S): implicancias paleográficas.Revista Geológica de Chile, 21(1), 3-29. Pozzi, A.J. y Bordalé, L.F. (1935). Cuadro sistemático de los peces marinos de la República Argentina. Anales de la Socie- dad Científica Argentina, 120, 145-189. Citas de páginas web: Apellido, A. A. (Fecha). Título de la página. Lugar de publicación: Nombre de la página web. dirección de donde se extrajo el documento (URL o DOI). Argosy Medical Animation. (2007-2009). Visible body: Discover human anatomy. New York, EU.: Argosy Publishing. Recuperado de http://www.visiblebody.com

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