Евразиатский энтомол. журнал 16(1): 63–66 © EUROASIAN ENTOMOLOGICAL JOURNAL, 2017 Îñîáåííîñòè ýêîëîãèè Nicrophorus morio Gebler, 1817 (Coleoptera: ) â ëåñîñòåïè Çàïàäíîé Ñèáèðè Peculiarities of the ecology of Nicrophorus morio Gebler, 1817 (Coleoptera: Silphidae) in forest-steppe of West Siberia, Russia Å.À. Åðåìååâ, À.Ì. Ïñàð¸â E.A. Eremeev, A.M. Psarev

Алтайский государственный гуманитарно-педагогический университет им. В.М. Шукшина, ул. Короленко 53, Бийск 659333 Россия. E-mail: [email protected]. The Shukshin Altai State Humanities Pedagogical University, Korolenko Str. 53, Biysk 659333 Russia.

Ключевые слова: экология насекомых, жуки-мертвоеды, Silphidae, Nicrophorus morio, биотопическая дифференциация, трофические преференции. Key words: ecology, carrion , Silphidae, Nicrophorus morio, habitat differentiation, trophic preferences.

Резюме. Рассматриваются особенности экологии Для региона имеется небольшое число публикаций, Nicrophorus morio Gebler, 1817. В условиях лесостепной преимущественно фаунистического плана [Eremeev, зоны Западной Сибири вид предпочитает открытые, хо- 2011, 2013; Eremeev, Psarev, 2011, 2016b; Eremeev et рошо прогреваемые стации и входит в лугово-степную al., 2016]. Работ, затрагивающих экологические осо- биотопическую группу сильфид региона. Однако в поис- бенности сильфид в условиях ландшафтов юга За- ках субстрата N. morio может проникать под полог сосно- вого леса, произрастающего на песчаных почвах и грани- падной Сибири, немного [Eremeev, Psarev, 2016a]. чащего с участками степи. Выраженная преференция Nicrophorus morio Gebler, 1817 принадлежит к се- мясных приманок по сравнению с рыбными и предпочте- мейству Silphidae Latreille, 1807, подсемейству ние местообитаний с песчаными почвами, по-видимому, Nicrophorinae Kirby, 1837, роду Nicrophorus Fabricius, связаны с описанными ранее особенностями экологии 1775. Относительно статуса вида существуют разные вида. В отличие от близкого N. germanicus, предпочитаю- точки зрения. Большую часть времени N. morio рас- щего плотные почвы и крупную падаль, N. morio обитает сматривался как подвид Nicrophorus germanicus преимущественно на песчаных почвах, в которые закапы- Linnaeus, 1758 [Nikolaev, Koz’minykh, 2002; Hachikov, вает трупы мелких грызунов. Popov, 2006 и др.], однако большинством энтомоло- Abstract. This study considers the ecological peculiari- гов в настоящее время признается самостоятельность ties of Nicrophorus morio Gebler, 1817. In the forest-steppe вида, особенно после работ Дерека Сайкса с колле- zone of Western Siberia this species prefers open, well- гами, использовавших для определения статуса ряда warmed habitats, and therefore belongs to the meadow-steppe сильфид методы молекулярно-генетического анали- habitat group of Silphidae for the region. However, in search- за [Nikolaev, 2012; Sikes et al., 2002; Ruzicka, Schneider, ing for a substrate N. morio can penetrate beneath the canopy 2004; Sikes, Venables, 2013]. С этой точки зрения изу- of the pine forest growing on sandy soils and bordering on the чение экологии вида представляет определенный steppe areas. Clear preference to meat baits rather than fish интерес, поскольку многие сведения приводились baits and a preference for habitats associated with sandy soils seem to be connected with previously described ecolog- ранее для N germanicus без указания подвида, а по- ical peculiarities of the species. Unlike the closely related N. скольку ареалы N. germanicus и N. morio частично germanicus inhabiting hard soils and large carrion, N. morio перекрываются, то к которому из двух видов отно- prefers sandy soils where it buries the corpses of small сится научная информация, установить в настоящее rodents. время бывает довольно трудно. Данное сообщение содержит материалы по био- Введение топическим и трофическим предпочтениям N. morio, редкого для изученной территории, находящейся на Фауна и экология жесткокрылых семейства северной границе ареала вида. Silphidae Алтайского края изучена недостаточно, несмотря на значимость этой группы насекомых в Материал и методы естественных и трансформированных экосистемах, где мертвоеды играют значимую роль в комплексе Исследование проводилось на востоке Алтайско- сапрофильных артропод, активно участвуя в про- го края, на территории города Бийска и его окрест- цессе деструкции и утилизации мёртвой органики. ностей, расположенных на юго-западном склоне Бий- 64 Е.А. Еремеев, А.М. Псарёв

ванием логарифмической шкалы [Pesenko, 1982]. Координаты пунктов с установленными ловушками определялись при помощи программы Google Earth Pro. Для оценки приуроченности N. morio к опреде- лённому местообитанию использовали формулу:

Fij = (nij·N – ni·Nj) / (nij·N + ni·Nj – 2 nij·Nj), где nij — число особей вида в j-ой выборке (биотопе) объемом Nj, ni — число особей этого вида во всех сборах общим объёмом N. Fij может принимать зна- чения от –1 до +1. При значениях 0 < Fij < 1 наблюда- ется положительная относительная приуроченность, Ðèñ. 1. Òî÷êè îáíàðóæåíèÿ N. morio íà îáñëåäîâàííîé т.е. вид предпочитает обитать в данном биотопе. При òåððèòîðèè: 1 — Áèéñêî-×óìûøñêàÿ âîçâûøåííîñòü (Á×Â), значениях — 1 < Fij < 0 наблюдается отрицательная 2 — ñìåøàííûé (ñîñíà+áåð¸çà) ëåñ â ïðîìûøëåííîé çîíå приуроченность, т.е. вид избегает данный биотоп. Áèéñêà (ÏÇ), 3 — ñêëîí V-é òåððàñû ðåêè Áèÿ â ðàéîíå Показатель F учитывает долю вида в структуре со- ïîñ¸ëêà Áîðîâîé (ÁÎÐ); 4 — ñîñíîâûé ëåñ, Ñîêîëîâñêèé ij çàêàçíèê (ÑÇ). обществ разных местообитаний и не требует равно- Fig. 1. Points of the finding of N. morio in the investigated го объёма выборок в них [Pesenko, 1982]. area: 1 — the Biya-Chumysh Upland (Á×Â), 2 — mixed (pine+birch) in the industrial zone of Biysk City (ÏÇ), 3 — the slope of the V-th terrace of the Biya River near Borovoy village Результаты и обсуждение (ÁÎÐ); 4 — pine forest, Sokolovskii Zakaznik (ÑÇ). За время исследований было собрано 3 122 эк- земпляра жесткокрылых семейства Silphidae (6 ро- ско-Чумышской возвышенности (рис. 1), которая дов и 17 видов), из которых только 12 особей относи- представляет собой приподнятый участок суши, по- лись к виду N. morio. Из 27 обследованных биотопов крытый лесостепным ландшафтом с полями, зале- (сосновые и смешанные леса с разной степенью ан- жами, лесополосами, логами. Сбор материала осу- тропогенной трансформации, острова на реке с раз- ществлялся на протяжении шести лет (2009–2014 гг.) ным типом растительности — от луговой до пой- при помощи ловушек с последней декады мая до менных лесов, лесостепь с лугово-степными первой декады сентября. Всего было обследовано участками, берёзовыми и вязовыми лесополосами) 27 локалитетов в пределах Бийско-Чумышской воз- N. morio был обнаружен только в четырех из них вышенности (52°34'08" с.ш.; 85°12'15" в.д.) на север- (рис. 1). Таким образом, встречаемость в пробах ной окраине города Бийска; в смешанном лесу про- составила 14,81 %, что свидетельствует о редкости мышленной зоны в западной части города вида для обследованных ландшафтных участков, что (52°29'03" с.ш.; 85°05'36" в.д.); в 3 точках на склоне (в в целом не противоречит литературным данным, нижней, средней и верхней его частях) V-й террасы согласно которым вид предпочитает степные и опу- реки Бия высотой около 50 метров в районе посёлка стыненные биотопы, причём более аридные, чем N. Боровой (52°34'19" с.ш.; 85°17'25" в.д.) и в сосновом germanicus [Hachikov, Popov, 2006; Nikolaev, 2012]. лесу на территории Соколовского заказника в 20 км Вместе с тем, есть сведения о находках N. morio по от городской черты Бийска (52°29,67" с.ш.; северной границе ареала на участках луговой степи, 84°46,66" в.д.). остепнённых опушках березняков, где он входил в В качестве ловушки использовалась пластиковая группу доминантов по биомассе в сборах герпето- бутылка ёмкостью 1,5 л, наполненная приманкой бия [Bragina, 2004]. одного из двух типов (гниющее мясо или рыба), на В целом ареал вида занимает преимущественно горлышке которой укреплён лоскут органзы, обес- восточную часть Палеарктики: юго-восток европей- печивающей свободную циркуляцию запаха приман- ской части России, Южный Урал, юг Сибири на вос- ки, но не допускающий попадания насекомых ток до Забайкалья; Афганистан, Казахстан, северо- внутрь. Бутылка помещалась в небольшое углубле- западный Китай, Монголия, Иран, Киргизия, ние на земле, горлышком над вкопанным в грунт Туркменистан, Узбекистан [Sikes et al., 2002; Ruzicka, пластиковым стаканчиком емкостью 0,5 л, запол- Schneider, 2004], где повсюду редок, проявляет при- ненным жидкостью для фиксации и лучшего сохра- уроченность к открытым ландшафтам, и, по нашей нения материала. В состав фиксатора входили вода, оценке, относится к субаридной широтной и к транс- моющее средство (ПАВ) и уксусная эссенция. палеарктической долготной ареалогическим груп- В каждом пункте устанавливалось по 5 ловушек. пам. Схема расстановки ловушек в плане представляла Нами вид был обнаружен на прилегающем к го- собой квадрат со сторонами длиной 5 м, в котором родской черте участке Бийско-Чумышской возвы- четыре ловушки располагались в его вершинах, а шенности (6 экз.), на остепнённом склоне Бийской пятая находилась на месте пересечения его диагона- террасы (2 экз.), в сосновом мшисто-ягодном (3 экз.) лей. Всего было отработано 17 490 ловушко-суток. и смешанном сосново-берёзовом разнотравном Индекс доминирования вычислялся с использо- лесу (1 экз.). Особенности экологии Nicrophorus morio 65

В изученных биотопах N. morio относится к груп- Òàáëèöà 1. Ñòåïåíü áèîòîïè÷åñêîé ïðèóðî÷åííîñòè пе редких видов (0,3 % от общего количества собран- Nicrophorus morio íà îáñëåäîâàííûõ ó÷àñò- ных сильфид). Однако в разных местах своего обна- êàõ ружения входит в различные классы численного Table 1. The degree of the biotopical relatedness обилия. Так, в смешанном лесу в промышленной Nicrophorus morio in the investigated areas зоне города это очень редкий вид (0,1 % от численно- го обилия), на территории Бийско-Чумышской воз- Участки: БЧВ ПЗ БОР СЗ вышенности — редкий (0,5 %), а в окрестностях по- Биотопическая селка Боровой это вид-субдоминант, несмотря на 0,17 – 0,53 0,94 0,15 низкую численность пойманных экземпляров (6,1 %). приуроченность (Fij) Такая высокая процентная доля свидетельствует о термофильности вида и склонности его к биотопам с Ïðèìå÷àíèå: Á× — ó÷àñòêè Áèéñêî-×óìûøñêîé âîçâûøåííîñòè; ÏÇ — ñìåøàííûé (ñîñíà+áåð¸çà) ëåñ â аридными условиями. На склоне V-й террасы реки ïðîìûøëåííîé çîíå Áèéñêà, ÁÎÐ — ñêëîí V-é òåððàñû ðåêè Бия в районе посёлка Боровой (в средней и верхней Áèÿ â ðàéîíå ïîñåëêà Áîðîâîé; ÑÇ — ñîñíîâûé ëåñ, частях склона) такие условия ярко выражены — хо- Ñîêîëîâñêèé çàêàçíèê. рошо прогреваемые материнские породы (лёссо- Note: Á× — the sites of the Biya-Chumysh Upland; ÏÇ — видные суглинки, глины, песчаники) и скудная ксе- mixed (pine+birch) in the industrial zone of Biysk City, ÁÎÐ — the slope of the V-th terrace of the Biya River near Borovoy рофитная растительность. Склон террасы расположен village; ÑÇ — pine forest, Sokolovskii Zakaznik. на солнечной стороне и равномерно прогревается в течение всего дня. На обследованном участке Бийс- ко-Чумышской возвышенности доминируют откры- чаще попадался в ловушках с мясом (66,7 % против тые биотопы (поля, залежи, луговые участки) об- 33,3 %), а в сосновом лесу на территории Соколовс- рамлённые лесополосами из различных пород кого заказника все особи были пойманы в ловушки с деревьев), которые также сильно прогреваются. мясной приманкой. При определении топических преференций N. morio мы использовали указанную выше форму- Заключение лу [Pesenko, 1982], при расчётах учитывали только биотопы, в которых был обнаружен вид (табл. 1). Вид N. morio является редким в условиях лесо- Из приведённых в таблице 1 данных видно, что в степной зоны Западной Сибири, поскольку имеет нашем в случае N. morio также отдаёт предпочтение выраженную приуроченность к открытым аридным

открытым участкам (БОР Fij = 0,94, луг в районе ландшафтам. По нашим данным, на Бийско-Чумыш- вязовой лесополосы Fij = 0,17) и избегает биотопов с древесной растительностью. Несколько выпадают из этого ряда результаты сборов из Соколовского за-

казника (сосновый лес, Fij = 0,17), что мы объясняем близостью к северо-западной границе леса (3–5 км) степных участков. Анализ трофических преференций N. morio по- казал, что этот вид относится к группе видов, кото- рые более чем в 75 % случаев предпочли приманку из разлагающегося мяса (77,8 % особей было отлов- лено на ловушках, где в качестве приманки исполь- зовалось гниющее мясо и 22,2 % на ловушках с ры- бой). Приманка из гниющей рыбы имела меньшую степень аттрактивности, что вероятно объясняется тем, что вид населяет удалённые от водоёмов биото- пы, где холоднокровные организмы не так обычны и соответственно менее доступны (единственное ис- ключение район посёлка Боровой, где река располо- жена в 1,5–2 км от места сбора материала, и останки пойкилотермных животных (лягушки, выброшенная на берег рыба) могут привлекать жесткокрылых). В смешанном лесу промышленной зоны города N.morio (рис. 2) был пойман только на приманку из мортмассы гомойотермных организмов, на склоне Ðèñ. 2. Ðàñïðåäåëåíèå ìåæäó òèïàìè ïðèìàíîê îñîáåé âèäà N. morio â âûäåëåííûõ áèîòîïàõ, % (ñîêðàùåíèÿ ñì. террасы в посёлке Боровом количество особей раз- ðèñ. 1). делилось пополам между приманками с мясом и Fig. 2. The distribution between the types of baits of the приманками с рыбой (50; 50 %). На обследованных specimens of the species N. morio in the designated habitats, участках Бийско-Чумышской возвышенности он % (abbreviations see Fig. 1). 66 Е.А. Еремеев, А.М. Псарёв

ской возвышенности вид также предпочитает откры- Eremeev E.A., Psarev A.M. 2011. [Materials to the fauna of тые, хорошо прогреваемые стации и входит в луго- carrion beetles (Coleoptera: Silphidae) of Biya-Chumysh Upland] // Altai: ekologiya i prirodopolzovaniye. Trudy X во-степную биотопическую группу сильфид регио- Rossiisko-mongolskoy nauchnoi konferentsii molodykh на. Однако в поисках субстрата N. morio может uchenykh i studentov. Biysk: The Shukshin Altai State проникать и под полог соснового леса, произраста- Academy of Education. Biysk. P.76–79. [In Russian]. ющего на песчаных почвах и граничащего с участка- Eremeev E.A., Psarev A.M. 2016a. [Carrion beetles (Coleoptera: ми степи. Silphidae) in the urban forests of Biysk] // Vestnik Nizhnevartovskogo gosudarstvennogo universiteta. Выраженная преференция мясных приманок по Biologicheskie nauki. Nizhnevartovsk. Vol.2. P.36–41. [In сравнению с рыбными и предпочтение местообита- Russian]. ний с песчаными почвами связаны, на наш взгляд, с Eremeev E.A., Psarev A.M. 2016b. [Some aspects of the ecology описанными ранее [Hachikov, Popov, 2006] особен- of the species Nicrophorus vespilloides Herbst, 1784] // ностями экологии вида, который, в отличие от близ- Sovremennye problem nauki i obrazovaniya. Novosibirsk- Moskva. Vol.5. URL: http://www.science-education.ru/ кого N. germanicus, предпочитающего плотные по- article/view?id=25156 (access: 16.09.2016). [In Russian]. чвы и крупную падаль, в пределах ареала обитает Eremeev E.A., Psarev A.M., Zinchenko V.K. 2016. [New data преимущественно на песчаных почвах, в которые on carrion beetles (Coleoptera: Silphidae) of the Altaiskii закапывает трупы мелких грызунов. Krai, Russia] // Evraziatskii Entomologicheskii Zhurnal (Euroasian Entomological Journal). Vol.15. No.3. P.293– 296. [In Russian]. Благодарности Hachikov E.A., Popov D.S. 2006. [New data on biology and of some species of genus Nicrophorus Fabricius, Работа выполнена при частичной поддержке гранта 1775 (Coleoptera, Silphidae)] // Kavkazskii Entomologicheskii РФФИ №14-04-98003. Bulleten’. Vol.2. No.1. P.27–40. [In Russian]. Nikolaev G.V. 2012. [Nicrophorus morio Gebler, 1817 (Coleoptera: Silphidae) hunting activity in horse dung] // Литература Evraziatskii Entomologicheskii Zhurnal (Euroasian Entomological Journal). Vol.11. No.3. P.270. [In Russian]. Bragina T.M. 2004. [Patterns of the changes of population Nikolaev G.V., Koz’minykh V.O. 2002. [Carrion beetles in desertification] // Avtoref. diss... dokt. biol. nauk. Moscow. (Coleoptera: Agyrtidae, Silphidae) of Kazakhstan, Russia and 48 p. [In Russian]. a number of neighboring countries]. Almaty: Kazak Eremeev E.A. 2011. [Necrobiont Coleoptera (Family Silphidae) universiteti. 159 p. [In Russian]. of Biysk City surroundings] // Konceptual’nye i prikladnye Pesenko Y.A. 1982. [Principles and methods of quantitative aspekty nauchnych issledovanii v oblasti zoologii analysis in faunal investigations]. Moscow: Nauka. 287 p. [In bezpozvonochnych: sbornik materialov III vserossiskoi Russian]. molodezhnoi shkoly-seminara s mezhdunarodnym uchastiem, Ruzicka J., Schneider J. 2004. Family Silphidae Latreille, 1807 // posvyashchennoi 120-letiyu so dnya rozhdeniya Rostislava Löbl I., Smetana A. (Eds.): Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Petrovicha Berezhkova (1891–1961). Tomsk. P.183–184. II. Hydrophiloidea — Histeroidea — Staphylinoidea. Stenstrup: [In Russian]. Apollo Books. P.229–237. Eremeev E.A. 2013. Necrobiont Coleoptera (Family Silphidae) Sikes D.S., Madge R.B., Newton A.F. 2002. A catalog of the of Biysk city surroundings // The Strategies of Modern Nicrophorinae (Coleoptera: Silphidae) of the world // Zootaxa. Science Development: Proceedings of the II International Auckland: Magnolia Press. 304 p. scientific-practical conference (Yelm, WA, USA, 4–5 June Sikes D.S., Venables Ch. 2013. Molecular phylogeny of the burying 2013). Yelm, Washington, USA: Science Book Publishing beetles (Coleoptera: Silphidae: Nicrophorinae) // Molecular House. P.8–9. Phylogenetics and Evolution. Vol.69. P.552–565.

Поступила в редакцию 12.12.2016