UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA E RECURSOS NATURAIS DÉBORAH PRACIANO DE CASTRO DIVERSIDADE DE ANFÍBIOS EM GRADIENTES ALTITUDINAIS EM ÁREAS DE BREJOS-DE-ALTITUDE NO NORDESTE BRASILEIRO FORTALEZA 2016 DÉBORAH PRACIANO DE CASTRO DIVERSIDADE DE ANFÍBIOS EM GRADIENTES ALTITUDINAIS EM ÁREAS DE BREJOS-DE-ALTITUDE NO NORDESTE BRASILEIRO Tese apresentada ao Programa de Pós- Graduação em Ecologia e Recursos Naturais da Universidade Federal do Ceará, como requisito parcial à obtenção do título de Doutora em Ecologia e Recursos Naturais. Área de concentração: Ecologia e Recursos Naturais. Orientadora: Prof.ª Dra. Diva Maria Borges- Nojosa. Coorientador: Prof. Dr. Daniel Cassiano Lima. Coorientador: Prof. Dr. David James Alexander Edward Harris. FORTALEZA 2016 DÉBORAH PRACIANO DE CASTRO DIVERSIDADE DE ANFÍBIOS EM GRADIENTES ALTITUDINAIS EM ÁREAS DE BREJOS-DE-ALTITUDE NO NORDESTE BRASILEIRO Tese apresentada ao Programa de Pós- Graduação em Ecologia e Recursos Naturais da Universidade Federal do Ceará, como requisito parcial à obtenção do título de Doutora em Ecologia e Recursos Naturais. Área de concentração: Ecologia e Recursos Naturais. Aprovada em: 25/07/2016. BANCA EXAMINADORA ___________________________________________ Prof.ª Dra. Diva Maria Borges-Nojosa (Orientadora) Universidade Federal do Ceará (UFC) ___________________________________________ Prof. Dr. Paulo Cascon Universidade Federal do Ceará (UFC) ___________________________________________ Prof. Dr. Geraldo Jorge Barbosa de Moura Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE) ___________________________________________ Prof. Dr. Mirco Solé Universidade Estadual de Santa Cruz (UESC) ___________________________________________ Prof. Dr. Marinus Steven Hoogmoed Museu Paraense Emílio Goeldi (MPEG) Aos meus pais, que me ensinaram desde cedo que estudar é a melhor maneira de mudar o mundo! O “nosso mundo”! AGRADECIMENTOS No início do doutorado, eu pensava que continuaria trabalhando e desbravando os lajeiros da Caatinga. Até que surgiu a ideia de subir a serra, e estudar os Brejos de Altitude do Estado do Ceará. Devo confessar que relutei! Meus joelhos clamavam por socorro, e fazer várias sessões de fisioterapia ao final de cada um dos longos campos que fizemos me angustiava. Mas eu aceitei o “chamado” e fui! Apesar das dificuldades físicas, de ter que passar várias “datas comemorativas” em campo, das “pedras” no caminho, dos medos, eu fui! E ganhei mais do que dados e uma tese! Cada uma das pessoas e instituições que me ajudaram nesta empreitada, conseguiu deixar comigo muitos ensinamentos e apoio. Eu não poderia deixar de ser grata e reconhecer o que fizeram! Antes de tudo, gostaria de agradecer a Deus! Obrigada por me ensinar em todos os momentos da jornada! Obrigada pela tua presença quando tudo parecia difícil de mais! Obrigada por me ensinar através da natureza, e me ajudar a te enxergar em cada sapo cantando no Brejo! Como diz uma música que cantarolo às vezes: “Cada conquista, cada alegria vem de tuas mãos!!”. Aos meus pais, Vera e Romualdo. Sou imensamente grata por todo o esforço de vocês para minha formação pessoal e profissional. Vocês já me chamavam de “minha doutorazinha” quando eu ainda estava aprendendo a ler e me incentivaram para que eu pudesse chegar até aqui!! Sou muito grata por não medirem esforços para que eu pudesse conquistar o sonho de ser Doutora! Esta vitória é de vocês, bem mais do que minha! Às minhas irmãs, Jéssica e Melissa. Obrigada por estarem comigo durante este tempo do doutorado, pelos momentos de alegria e descanso do trabalho! Teria sido bem mais difícil se eu não tivesse vocês aqui em Fortaleza, junto comigo! À minha orientadora Profª. Dra. Diva Maria Borges-Nojosa, por ter me recebido no NUROF-UFC seis anos atrás. Por ter aceitado orientar alguém que não tinha muita experiência em herpetologia, mas que estava disposta a aprender! Obrigada pelo incentivo, confiança, e pela ideia de trabalhar nos Brejos-de-Altitude do Ceará. Obrigada também pelo esforço logístico despendido para cada um dos campos que fizemos, e por ter nos acompanhado em todos eles. Aprendi muito durante esse período! Aos meus coorientadores Prof. Dr. Daniel Cassiano Lima e Prof. Dr. David James Harris. Daniel, obrigada imensamente por me apresentar para a ecologia e herpetologia ainda na graduação! E por ter se tornado um amigo mais chegado que um irmão (Prov. 17:17). Sou grata pelos conselhos, pela ajuda intelectual, e, sobretudo, sou grata pelas orações! Obrigada por acreditar em mim! Prof. James, obrigada pela ajuda inestimável no campo, por me mostrar as falhas no desenho amostral e na estatística, e por todas as dicas para que este trabalho pudesse se tornar o melhor possível! Aos amigos do NUROF-UFC (Núcleo Regional de Ofiologia da UFC) que tornaram meus dias de doutorado mais divertidos! Obrigada pelo apoio em todas as fases de campo, pelas discussões de artigo, e por todas as tardes de café com pão de queijo no seu Diniz! Teria que escrever outra tese aqui para conseguir agradecer a cada um de vocês individualmente! Roberta Rocha e Castiele Holanda, obrigada pela amizade e convivência diária no NUROF-UFC, pelas conversas e boas vibrações transmitidas, pelos conselhos e risadas e pelos momentos de ócio criativo na hora do café! Vocês são alguns dos presentes que o doutorado me reservou! Alberto Araújo, obrigadapor me fazer rir o tempo todo, e tornar os dias no NUROF-UFC mais felizes! I miss you! Margarida Xavier, obrigadapor ter se tornado uma amiga tão preciosa, pela ajuda valorosa no campo, e pelo trabalho conjunto na monografia! Foi ótimo trabalhar contigo! John Allyson, melhor ajudante de campo pra sempre! Obrigada por ter suportado boa parte dos aperreios do campo comigo, sempre feliz e cantando (o hino do Trairi), mesmo quando estava cansado e tinha que carregar cerca de pitfalls nas costas ou enfrentar chuva no meio da mata! Você foi 10 garoto! E ainda vai longe! Gabriel Ferreira, obrigada por ter largado todos os seus afazeres, mesmo quando estava perto de defender a dissertação, e ter ido me socorrer (e substituir) em Maranguape, quando o campo se tornou tão difícil “psicologicamente”, que eu já não aguentava mais estar lá! Você fez a diferença, e andou a segunda milha! Juliana Borges, você foi uma “irmã” que a Pós- Graduação me reservou, obrigada pelos conselhos, pela ajuda intelectual, por me ensinar muito sobre anfíbios, por me ajudar no campo, não importando se tinha que carregar cerca de pitfalls nas costas, cozinhar no alojamento, ou dirigir o carro. Sem a sua ajuda tudo isto não seria possível. Djan Zanchi, obrigada por todas as conversas e conselhos no laboratório, e pela ajuda no campo de Ubajara. Aos amigos do doutorado em Ecologia e Recursos Naturais (PPGERN-UFC), obrigada por tirarem minhas dúvidas e pelas conversas, mesmo quando a maioria de nós se manteve distante cuidando dos seus afazeres do doutorado. Eduardo Vasconcelos e Thiago Amorim, obrigada pelas conversas, conselhos, e por estarem sempre presentes!! Alípio Pacheco, obrigada especialmente por uma conversa que tivemos em um desses esbarrões na UFC! Depois daquele dia eu entendi que o doutorado não era realmente a “melhor pesquisa” que eu ia fazer na vida, e a partir dali consegui finalmente escrever! Obrigada amigo! Ao Fabrício Rodrigues, por toda a ajuda com estatística, por todas as ideias mirabolantes de artigos, por contribuir intelectualmente com um dos capítulos desta tese, e por responder meus WhatsApp’s de desespero, mesmo aos domingos. Em muitos momentos você me ajudou a colocar os pensamentos sobre a tese no lugar. Obrigada! Daniel Passos, obrigada pelo incentivo, pelos conselhos, pela leitura crítica dos meus manuscritos e por me ajudar a entender quais são as pessoas com quem posso contar sempre! Paulo Melo- Sampaio, obrigada pelas conversas sobre herpetologia e visões de mundo, por me contar todos os babados herpetológicos, e por ter me ensinado que a ciência deve ser livre (SciHub)... foi graças a isso que consegui artigos difíceis que agora fazem parte do referencial desta tese!! Ao professor Dr. Adrian Garda da UFRN pela ajuda logística no primeiro campo de Ubajara, pelos conselhos, e pela contribuição intelectual em um dos capítulos da tese. Sarah Mângia e Felipe Medeiros, obrigada pela imensa ajuda no capítulo da lista da herpetofauna do PARNA Ubajara, e por todas as conversas herpetológicas enquanto estávamos no campo e depois dele! Eu não estaria aqui escrevendo agradecimentos de uma tese, sem a inestimável ajuda que obtive no campo. Gostaria de agradecer a cada um dos alunos e pesquisadores que me acompanharam em Ubajara e Maranguape, e peço desculpas se no vai e vem da vida esqueci-me de citar algum de vocês: Diva Mª Borges-Nojosa, David James Harris, Adrian Garda, Alice Frota, Charles Sousa, Castiele Holanda, Cristina Dyna, Daniel Orsi, Davi Lucas, Demontier Morais, Djan Zanchi, Eduardo Fernandes, Elda Maciel, Felipe Araújo, Felipe Camurugi, Felipe Medeiros, Frederico França, Gabriel Aguiar, Gabriel Ferreira, Henrique Maia, John Allyson, Juliana Borges, Kalyl Silvino, Klaus Marques, Laura Falkenberg, Marcela Bernardes, Margarida Xavier, Mariana Stein, Pedro Maia, Ramon Lima, Ricardo Rodrigues, Sarah Catunda, Sarah Mângia, Taís Costa, Tiago Agostinho, Victor Almeida. Obrigada pela oportunidade de trabalhar e conviver com vocês, pelo companheirismo, pelas horas de conversa, e por me ajudarem a subir e descer serra atrás dos dados. Devo esta tese a vocês! Um agradecimento especial aos pesquisadores que me cederam algumas das fotos que compõem esta tese (Castiele Holanda, Daniel Cassiano-Lima, Diva Borges-Nojosa, Igor Joventino, Ingrid Andrade, Patrícia Gondim, Ricardo Rodrigues). Vocês conseguiram capturar de maneira especial a beleza dos répteis e anfíbios através das suas lentes! Aos amantes do “R” que disponibilizam na internet os scripts das análises, eu não tenho palavras pra expressar o quanto eu sou grata! Vocês contribuíram muito para aumentar meu encantamento pelo uso de um software estatístico livre!! Aos Mateiros e ajudantes de campo que me auxiliaram a descobrir os melhores locais para instalar as armadilhas e que acompanharam o trabalho desde o início, Sr.