Les Communautã©S Bactã©Riennes D'un
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Les communautés bactériennes d’un holobionte méditerranéen, la gorgone rouge Paramuricea clavata : diversité, stabilité et spéci cité Thèse de doctorat, 2013 Marie La Rivière Photo de couverture : © T. Vignaud Photos de pages de chapitrage : © F. Zuberer, O. Bianchimani THÈSE DE DOCTORAT DE L’UNIVERSITÉ AIX-MARSEILLE Institut Méditerranéen d’Océanologie Ecole doctorale des Sciences de l’Environnem ent présentée par Marie La Rivière Pour obtenir le grade de Docteur de l’Université Aix-Marseille Spécialité Océanographie Les communautés bactériennes d’un holobionte méditerranéen, la gorgone rouge Paramuricea clavata : diversité, stabilité et spéci cité Soutenue le 08 octobre 2013 devant le jury composé de : Maria-Jesús Uriz, Professeur, CEAB-CSIC Rapporteur Frédéric Garabetian, Professeur, Université Bordeaux I Rapporteur Denis Allemand, Professeur, Centr e Scienti que de Monaco Examinateur Markus Weinbauer, Chargé de Recherche, CNRS Examinateur Marc Bally, Chargé de Recherche, CNRS Co-directeur de thèse Joaquim Garrabou, Chargé de Recherche, CNRS Directeur de thèse À Christophe, À Régis, "Les plaisirs sans n du contact avec la nature ne sont pas réservés aux scienti ques, mais accessibles à tous ceux qui se placent sous l’in uence de la terre, de la mer, du ciel, et de leur existence surprenante." Rachel Carson Remerciements REMERCIEMENTS Voilà l’heure des remerciements, la partie la plus personnelle, la moins cadrée mais pourtant pas la plus facile à rédiger ! Après près de 6 ans au laboratoire, il y en a des gens qui ont joué un rôle dans l’expérience enrichissante, tant sur le plan professionnel que personnel, qu’a été cette thèse… Tout d’abord, je tiens à remercier les membres de mon jury, Iosuné Uriz, Frédéric Garabétian, Denis Allemand et Markus Weinbauer d’avoir accepté de juger mon travail. Je remercie également Florence Jude-Lemeilleur et Philippe Cuny pour leurs conseils et leur participation à mon comité de thèse. Je remercie Jean-Pierre Féral qui m’a accueillie au sein de l’UMR DIMAR il y a déjà 6 ans de cela. Merci également d’avoir soutenu ma participation à la Summer Course de Friday Harbor. Merci à Richard Sempéré d’avoir pris le relai lors de la création du MIO. Je remercie Laure Fournier et la Fondation Total pour la biodiversité marine d’avoir soutenu le projet de recherche MAGIC . 3 Bien sûr, tout ça ne serait pas arrivé sans Joaquim Garrabou et Marc Bally, mes deux directeurs et guides spirituels scientifiques ! Merci Quim d’avoir accepté de me confier un stage facultatif de M1, de m’avoir intégrée au sein de la joyeuse équipe coralligène-changement climatique, de m’avoir fait confiance pour t’aider dans la partie administrative de la fin de ton projet ANR et enfin de m’avoir présentée à Marc. Tu ne m’auras jamais emmenée plonger à Scandola mais je te pardonne ! (Sache que je suis toujours disponible s’il y a de la place dans une valise). Merci aussi pour ton investissement dans les corrections du papier et du manuscrit malgré la distance entre Barcelone et Marseille, malgré tes ennuis de santé à la fin de la rédaction et malgré les pavés de microbiologie parfois lointains (et laborieux à lire ?!) de ton approche d’écologue. Ce qui m’amène à Marc. Merci Marc d’avoir accepté de t’embarquer dans l’aventure du M2, de m’avoir fait confiance pour monter le projet dont a découlé cette thèse alors que j’étais une microbiologiste novice, et le mot est faible. Merci de m’avoir aidée à mener à bien ce travail, merci de m’avoir permis d’autant voyager et de développer les axes de communication qui m’intéressent tant. Ce serait un euphémisme de dire que j’ai beaucoup appris durant ces 5 années, au gré de multiples discussions portant sur tout et rien et pouvant durer plusieurs heures. Ca a été un plaisir de travailler avec toi pour essayer de valoriser l’importance de ces petites bêtes que personne ne voit mais qui sont si importantes ! Merci également aux autres chercheurs et ingénieurs du laboratoire pour leurs encouragements et leur soutien qu’il ait été scientifique ou moral, Carole, Emma, Anne, Didier, Sacha, Janus, Jo et Mireille à la Station Marine et Gérald, David, Christian, Bruno et Philippe à Luminy. Je remercie chaleureusement les secrétaires de direction Joëlle Massei et Dominique Poirot, sans qui le laboratoire ne tournerait pas rond. Merci Joëlle de si bien couver tes petits étudiants. Je remercie également Dominique Estival, toujours présente pour régler les problèmes administratifs des thésards. Il y a aussi beaucoup de personnes à remercier à l’UMS, en particulier Philomène (premier sourire du matin en arrivant au labo), Marie-France, Chantal M. (merci pour ton aide au MEB), Chantal B., Christian et les autres pour leur aide et les sympathiques moments partagés le midi. Merci également aux filles du service bio mol pour les aides techniques et la gestion de tous les équipements et consommables : tout d’abord Caroline, puis Cécile et enfin Marjorie dans l’ordre d’arrivée. Merci à l’équipe plongée, Bernard, Frédéric, Laurent, Greg et Anne d’avoir échantillonné pour moi quand je ne pouvais pas me joindre à la palanquée et d’avoir surveillé les gorgones à l’affût du moindre signe de maladie. Christian, difficile de choisir si je te remercie dans la case 7 Remerciements plongeur, dans la case aide technique microscope-vidéo ou dans la case divertissement-soutien à toute heure-distribution de sourire. Merci pour les crampes aux zygomatiques et les larmes de rires que j’ai pu avoir en t’écoutant raconter tes histoires, en particulier lors d’une certaine mission aux Medes. A propos de missions, merci aux filles espagnoles, Núria, Cristina et Emma pour les échantillonnages à Scandola et aux Medes et pour la bonne humeur H24. Et merci aux copains de l’association Septentrion Environnement, Adrien (merci aussi de m’avoir conseillée pour obtenir le financement de ce projet), Karl, Marc, Marine, Nadège et Seb pour le soutien logistique et la chouette camaraderie. Olivier, je te remercie tout particulièrement de m’avoir présentée à Quim en premier lieu, de m’avoir soutenue dans l’élaboration du projet de la thèse, de m’avoir offert une place importante dans la création de l’association, et de m’avoir appris à plonger (un jour je viderai mon masque de bon cœur). J’ai eu le plaisir de collaborer avec plusieurs personnes sans qui la partie histologie-FISH de ma thèse n’existerait pas. Je remercie la HP-Team de Christian Tamburini de m’avoir fait une petite place à Luminy pour développer le protocole CARD-FISH. Un énorme merci à Marc Garel pour sa patience et son enthousiasme à essayer de comprendre "pourquoi ça ne marche pas ?!". Merci à Marc Tedetti qui m’a aidée à trouver les meilleurs fluorochromes pour détecter un signal au milieu de toute cette autofluorescence. Je remercie chaleureusement la plateforme microscopie et la plateforme histologie du Centre d’Immunologie de Marseille-Luminy : Mathieu Fallet qui m’a formée à l’utilisation du microscope confocal, Lionel Chasson et Fannie Baudimont qui m’ont permis d’obtenir de belles coupes semi-fines de gorgones. Un grand merci également à JB, exilé en Australie et infiltré dans l’Equipe (avec un grand E) de microbiologie des coraux, de m’avoir conseillée, aiguillée et même d’avoir essayé de détecter mes bactéries sur des coupes subtilement camouflées pour passer la douane. Many thanks to Esther Peters who helped me with the histological description of P. clavata tissues. I also want to thank Carolyn Friedman, Drew Harvell and Steven Roberts, my teachers during the Ecology of Infectious Marine Diseases at Friday Harbor Labs, and all my fellows during this course, particularly Morgan (thanks for all the PDF I couldn’t find), Kathy, Sarah, Emma, Carrie and Lisa. I had a wonderful ‘merican experience. Merci à Guillaume Meisterhans, Bastien Mérigot, Yoan Eynaud et James Soda pour leur aide précieuse avec les analyses statistiques. Viennent ensuite les copains-collègues, compagnons de galère, sans qui le travail aurait été beaucoup moins sympa. Certains ont déjà quitté le navire, mais ont marqué une bonne partie de cette thèse : Bastien, Oriol, Nathaniel, Gwilherm, Pascal, Carolina, Jean-Ba, Karin, Kasia, Rosa, Delphine, Eve et bien sûr Emilie (mes copiiiiines : les pauses thés à refaire le monde –et râler parfois- m’ont manqué depuis que vous m’avez abandonnée) à Endoume, Mehdi, Anne et Yoan (désolée de ne pas t’avoir donné ton 1/2 copain) à Luminy. Vous m’aviez prévenue que ce ne serait pas drôle tout le temps, et vous aviez bien raison, mais vous aviez aussi raison sur le fait que le meilleur moment, c’est quand on arrive à la fin ! Merci également aux stagiaires Jérôme Paperou et Simon Bonato dont les données ont été utilisées dans cette thèse. Pour les moments de détente de la pause déjeuner, les pétages de câble occasionnels et les encouragements, merci aussi à ceux qui sont toujours à bord : Marion (merci aussi pour ta pédagogie lors de l’apprentissage du N2), Ismaël, Quentin, Laura, Alex, Nico, Max S (collègue de promo doctorale légèrement décalée, merci pour le serrage de coudes), Mika, Ben, Séverine (merci de m’avoir accueillie dans le bureau), et Max V (merci pour les débats animés qui permettent toujours d’avoir une perspective différente). A Morgan, qui m’a initiée à l’addiction Apple, merci de m’avoir accompagnée et soutenue aussi bien personnellement que professionnellement. Merci à Chiara, ma coloc’ de choc d’avoir si bien pris soin de moi durant la phase de rédaction et d’avoir su me changer les idées ou me laisser dans mon coin quand j’en avais besoin.