BIOLOGÍA DE DIPRION PINI EN LA SIERRA DE FRANCIA

L.VÉLEZ; J.J. DÍEZ; J.A. PAJARES

Departamento de Producción Vegetal y Silvopascicultura. Universidad de Valladolid. E.T.S. de Ingenierías Agrarias. Av/ Madrid 57. 34004. Palencia e-mail: [email protected]

RESUMEN Se estudió el ciclo biológico de Diprion pini durante un brote poblacional en dos localidades de la Sierra de Francia en 1998 y 1999. La población de eoninfas enterradas sufrió una mortalidad del 50%, una tercera parte permaneció en diapausa prolongada y sólo emergió un 15% de los individuos enterrados. El periodo de vuelo registrado en jaulas se produjo desde mediados de junio a mediados de julio (98), y mediante trampas de feromona se extendió desde fines de mayo a principios de agosto (99), indicando una sola generación anual y sugiriendo la existencia de dos cohortes solapadas. El nº medio de huevos por hembra fue de 105, repartidos en 9 acículas, con desarrollo embrionario de 15 días y parasitismo del 26%. La duración de los estadios larvarios fue de 7/9 días el 1º y también el 2º, de 5/6 el 3º y el 4º, de 10/12 el 5º y 10/14 el 6º, totalizando 7-8 semanas las hembras y 5-6 semanas los machos. En julio predominaron los dos primeros estadios, en agosto abundaron más el 3º y el 4º, el 5º estadio predominó durante la primera mitad de septiembre y la presencia del 6º se extendió hasta fines de octubre.

P.C. : Diprion pini, mosca de sierra, biología, ciclo vital

SUMMARY The life cycle of the pine sawfly Diprion pini was studied during an outbreak in two Sierra de Francia sites during 1998 and 1999. Eonymphs in the litter suffered 50% mortality, one third of them remained in prolonged diapause and only 15% of the adults emerged from cocoons. Flight period in cages (98) ranged from mid june to mid july, but when monitored by pheromone traps (99) it extended from late may to early august, suggesting an univoltine cycle with two different and overlapped cohorts. Average fecundity per female was 105 eggs in 9 pine needles, egg development took 15 days and egg parasitism was 26%. First and second larval stages lasted 7/9 days, thirth and fourth took 5/6 days, fitht was 10/12 days and sixth requierd 10/14 days, amounting a total of 7-8 weeks for females and 5-6 weeks for males. The two first stages were predominant in the colonies during july, thirth and fourth were more abundant during august, the fith was predominant in the first half of september, and the presence of larvae in the sixth stage extended until late october.

K. W. : Diprion pini, pine sawfly, biology, life cycle

INTRODUCCIÓN

Este estudio viene motivado por las fuertes defoliaciones causadas por Diprion pini L., en las masas de Pinus sylvestris L. de la Sierra de Francia (). Las primeras poblaciones altas de Diprion pini L. se detectaron en 1996 en El Portillo. Un año más tarde la plaga seguía con niveles de población epidémicos en esa zona, y además se había extendido por los pinares de , , Nava de Francia, El Maillo y Se consideró muy interesante estudiar detalladamente su ciclo biológico ya que observaciones previas apuntaban a que dicho ciclo era univoltino en esta zona y no bivoltino como indicaban los estudios realizados sobre esta plaga en masas de Pinus sylvestris de la Sierra de Albarracín entre 1947 y 1951(CEBALLOS y ZARCO, 1952) y como sucede en la mayoría de las regiones de Europa Central y Occidental, excepto en las zonas montañosas y en Escandinavia, donde es univoltino (DUSAUSSOY y GERI, 1970; GERI, 1988). Así pues, la aparición de Diprion pini en estas localidades permitió poder estudiar diversos aspectos de su ciclo biológico como la evolución de la población en el suelo, desarrollo del vuelo de puesta de los imagos, oviposición y desarrollo embrionario y larvario y, en definitiva, el ciclo vital anual. MATERIAL Y MÉTODOS

Zona de Estudio: Se establecieron dos zonas de estudio, a diferentes altitudes y con densidades poblacionales diferentes La primera zona estuvo localizada en el monte Nº 49 U.P. de La Alberca (altitud media de 1.250 metros). La segunda zona estuvo dentro del monte Nº 25 U.P. de El Maillo (a 1100 m de altitud media). Estudio de la población en el suelo: Para el muestreo de los capullos de Diprion pini en el suelo se seleccionaron 20 árboles en cada zona, uno cada 75 metros aproximadamente, siguiendo un itinerario en zig zag. Se establecieron en cada árbol 8 sectores en torno al tronco de 1 metro de radio y 45º de ángulo. Por cada muestreo se recogieron todos los capullos de Diprion pini en un sector. Este muestreo se realizó en diferentes sectores de los mismos árboles en cada una de las dos ocasiones de muestreo, en marzo/abril de 1998 y en agosto de 1998. Los capullos recogidos fueron examinados en laboratorio analizando el estado de las eoninfas que contenían. El tamaño de los capullos permitió su separación por sexos (mayor en las hembras). En las fechas inmediatamente anteriores al vuelo de los imagos (mayo del 98) se realizó un muestreo de 200 pupas en cada zona de estudio para comparar estos datos con los obtenidos en marzo-abril y los que se obtendrían con posterioridad al vuelo de los imagos (agosto del 98). En este caso ya pudo diferenciarse las eoninfas (con ojo larvario, indicando estado de diapausa) de las proninfas (con ojo pupal, indicando activación del desarrollo). Determinación del vuelo de los imagos: el seguimiento del vuelo de los imagos en 1998 se realizó mediante el enjaulamiento de capullos de Diprion pini enterrados. En cada zona se enjaularon un total de 200 capullos distribuidos en 4 o 5 jaulas. Las emergencias en las jaulas fueron registradas semanalmente desde el 20-5-98 al 18-8-98. En 1999 se utilizaron trampas de feromona disponibles comercialmente. En total se dispusieron 24 trampas repartidas en 4 localidades con distintas altitudes: Monsagro (3 trampas de 1100 a 1180 m de altitud), El Cabaco (5 trampas de 1220 a 1510 m), La Alberca (6 trampas de 1100 a 1290 m), El Maillo (10 trampas de 1100 a 1370 m). Las trampas se colocaron el 18 de mayo de 1999, y fueron examinadas una vez a la semana hasta el 1 de septiembre de 1999 renovándose los cebos cada 6 semanas. Estudio del desarrollo de las puestas: se eligieron aleatoriamente 10 puestas recién ovipositadas en cada una de las zonas de estudio, además se establecieron otras cinco ramillas de puesta en cada zona, embolsándose dos machos y dos hembras en cada una. Una vez hecha la puesta por las hembras se retiró el embolsamiento para permitir la entrada a los posibles parasitoides de huevos. El seguimiento de puestas se inició el 16/6/98 en ambas zonas de estudio y finalizó el 13/8/98. Las puestas se examinaron semanalmente para observar la eclosión de las larvas y finalmente se retiraron para su examen en laboratorio. Estudio del desarrollo larvario: Para conocer el desarrollo larvario se procedió a un muestreo semanal, recogiéndose en cada inspección de 3 a 5 colonias de larvas en 4 ó 5 árboles en cada zona de estudio. Las colonias fueron llevadas al laboratorio donde se contabilizó el número de larvas de cada uno de los estadios que formaban cada colonia. Estos muestreos comenzaron el 9/7/98, al inicio de las eclosiones y finalizaron el 10/11/98 cuando ya no se observó ninguna larva en los árboles.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Evolución de la Población en Suelo. Los resultados de los muestreos de capullos de pupación en el suelo se muestran en la Tabla 1 para La Alberca y El Maillo. Tanto en La Alberca como en El Maillo toda la población de la plaga en marzo-abril de 1998 se encontraba en estado de eoninfa en diapausa y en diapausa prolongada, si bien en dicha fecha resulta imposible diferenciar ambos y no se pueden cuantificar por separado, la mortalidad de

% DE CAPULLOS DE DIPRION PINI VIVOS % DE CAPULLOS DE DIPRION PINI MUERTOS LOCALIDAD/ PUPAS DIAPAUSA ADULTOS FECHA EXAM. EONINFA PRONINFA NINFA TOTAL PARASITOIDES HONGOS OTROS TOTAL PROLON. EMERGI. La Alberca 772 48.4 0 0 ------0 48.4 29.4 19.7 2.5 51.6 Marzo-Abril La Alberca 200 47.0 6.0 0 ------0 53.0 25.0 20.5 1.5 47 Mayo La Alberca 918 0 0 0 29.4 16.7 46.1 39.4 11.4 3.1 53.9 Agosto El Maillo 1303 68.3 0 0 ------0 68.3 9.0 13.2 9.4 31.6 Marzo-Abril El Maillo 200 64.5 4.5 0 ------0 69.0 17.5 13.5 0 31.0 Mayo El Maillo 1119 0 0 0 37.4 13.9 51.3 34.8 9.6 4.3 48.7 Agosto

Tabla 1: Evolución de la población de D. pini enterrada durante 1998.

las eoninfas enterradas en el otoño-invierno de 1997 en La Alberca era de 51,6% manteniéndose prácticamente estable en los siguientes muestreos, mientras que en El Maillo comenzó siendo de un 31,6% y acabó alcanzando un 48,7% en agosto. La mayor mortalidad la causaron los parasitoides que ocasionaron la muerte de un tercio de la población en ambas localidades, concretamente un 39,4% en La Alberca y un 34,8% en El Maillo. La diapausa prolongada representó un 29,4% de la población enterrada en La Alberca y un 37,4% en El Maillo y emergerá en años sucesivos. También es destacable el elevado sesgo del sex ratio de la población hacia las hembras, de forma que el número de capullos de hembras fue tres veces superior al de machos en ambas localidades. Desarrollo del Vuelo de Puesta. Las emergencias de adultos de D. pini en los enjaulamientos de La Alberca y El Maillo comenzaron el 11 de junio y se prolongaron hasta el 16 y el 2 de julio respectivamente, comprendiendo un período de vuelo de unas 5 semanas. Cabe señalar el bajo nivel de emergencias obtenido, sólo el 13.5% de los capullos enjaulados en La Alberca y el 6% en El Maillo. Se confirma aquí que durante 1998 sólo emergió una pequeña parte de la población enterrada en años anteriores. Nuevamente el sex ratio de los adultos emergidos fue favorable a las hembras. Al examinar los capullos enjaulados una vez finalizadas las emergencias, se observó que un 34% de los capullos en La Alberca y un 39% en El Maillo permanecieron en diapausa prolongada (como eoninfas), más del doble de los que emergieron. El número de eoninfas de D. pini muertas por enemigos naturales representó más de la mitad de la población y entorno a 2/3 partes de la población que sobrevivió permanecieron en diapausa prolongada en ambas localidades. Puede decirse que el período de vuelo encontrado resultó bastante corto, desde mediados de junio a mediados de julio, pero es sólo aproximado ya que el bajo nivel de emergencias hizo que la muestra inicial de 200 capullos fuese insuficiente. Este corto período de vuelo no explica el prolongado período de presencia de larvas durante el verano / otoño de 1998 encontrado seguidamente, si bien el registro de capturas mediante trampas de feromona al año siguiente permitió estudiar con mucho mayor detalle el período de vuelo de los adultos, aclarando esta cuestión. Podemos ver que el desarrollo del vuelo en las 4 localidades se produjo de forma similar. Se observa que se trata de un período de vuelo continuo que muestra claramente la existencia de una sola generación anual, confirmando los resultados incompletos obtenidos en los jaulones-trampa durante 1998. Esto difiere de lo indicado por CEBALLOS y ZARCO (1952) en la Sierra de Albarracín (Teruel) donde se encontraron dos generaciones anuales, una con desarrollo larvario en primavera y otra en otoño. Este tipo de ciclo bivoltino también es habitual en Europa Central y Occidental, excepto en las regiones montañosas o en el Norte de su área de distribución (GERI, 1988).

Figura 2: Curvas de vuelo de Diprion pini obtenidas mediante trampas de feromona en cuatro localidades de la Sierra de Francia (Salamanca).

En el vuelo registrado en 1999 puede apreciarse el vuelo de una primera cohorte de adultos, procedente probablemente de individuos en diapausa prolongada desde años anteriores, que dan lugar a un vuelo más temprano que se inició a mediados de mayo y se solapa con el vuelo de la cohorte de adultos procedente de la generación del año anterior, obteniéndose un período de vuelo de tres meses y medio. Oviposición y Desarrollo Embrionario. El seguimiento de las puestas realizadas por hembras embolsadas permitió conocer la duración del período embrionario, el número de huevos depositados por hembra y el porcentaje de parasitismo de huevos, tanto en La Alberca como en El Maillo (Tabla 2). EL MAILLO LA ALBERCA TIPO Media (rango) Media (rango) En la tabla puede verse que en ambas localidades, La Alberca Período embrionario 15.3 (12-17) 14.3 (14-15) y El Maillo, se obtuvo una duración del período embrionario Nº huevos depositados 109.5 (69-140) 101.8 (53-129) Nº huevos/acícula 9.8 (8-12) 8.9 (7-11) muy parecida, 14,3 y 15,3 días respectivamente, con un rango % huevos eclosinados 71.5 (57.1-79.1) 76.4 (71.8-80.6) de 12 a 17 días. % huevos parasitados 28.5 (20.9-34.3) 23.6 (18.6-28.2)

Tabla 2: Seguimiento de las puestas en La Alberca y El Maillo Respecto a la fecundidad de las hembras el número medio de huevos depositados por hembra fue de 109,5 y 101,8 respectivamente, con un rango de variación entre 53 y 140. Estos huevos son repartidos entre varias acículas que son previamente inspeccionadas por las hembras para escoger las más adecuadas. En La Alberca el número medio de huevos por acícula fue de 9,8, mientras que en El Maillo fue algo inferior, 8,9 huevos por acícula. CEBALLOS y ZARCO (op. cit.) encontraron valores algo superiores, entre 14 y 16 huevos por acícula, lo cual depende de la longitud de éstas. El porcentaje de parasitismo de puestas fue del 28,5% en La Alberca y del 23,6% en El Maillo y es muy probable que vaya en aumento debido al retraso de la respuesta numérica reproductiva de los parasitoides. Evolución Temporal de los Estadios Larvarios. La duración de cada estadio larvario arrojó los resultados siguientes:1er estadio, entre 7 y 9 días; 2º estadio, entre 7 y 9 ; 3er estadio, entre 5 y 6; 4º estadio, entre 5 y 6; 5º estadio, entre 10 y 12; 6º estadio, entre 10 y 14. Así pues, puede decirse que la duración media del desarrollo larvario de Diprion pini fue de entre 7 y 8 semanas para las hembras y de entre 5 y 6 semanas para los machos. CEBALLOS y ZARCO (op. cit.) obtuvieron un período larvario para las hembras en laboratorio de 22 días, mientras que en el exterior, en una zona de montaña (Guadarrama), se extendió hasta 62 días. GERI (1988) a 20º C y fotoperíodo 18:6, indica una duración de 33 días para las hembras. En nuestro caso resultaba notable la prolongadísima presencia de larvas en la población de 1998 al extenderse durante tres meses y medio, teniendo en cuenta que el período de vuelo detectado en los jaulones fue tan sólo de 5 semanas y la duración del desarrollo larvario requirió como máximo unas 8 semanas. Sin embargo, gracias a las trampas de feromonas en 1999 pudo comprobarse que el período de vuelo era mucho más largo, lo que permite explicar la prolongada presencia de larvas durante todo el verano y principios del otoño. Teniendo en cuenta que en una misma colonia pueden coexistir individuos de diferentes estadios a la vez, se asignó un único estadio larvario principal a cada una de las colonias muestreadas en cada fecha de muestreo, es decir, el estadio larvario más abundante en cada colonia. La sucesión del porcentaje de colonias según su estadio larvario principal a lo largo del período de desarrollo se presenta en la Figura 2.

Figura 2: Evolución del % de colonias según el estadio larvario principal.

Se registró el predominio de las colonias en primer estadio durante la segunda y tercera semanas de julio, en la última semana de julio predominó el segundo estadio en las colonias, mientras que en la primera decena de agosto lo hizo el tercer estadio; el cuarto estadio fue mayoritario en la segunda y tercera semanas de agosto y desde fines de agosto hasta mediados de septiembre fue más numeroso el quinto estadio en las colonias; desde entonces hasta fines de octubre fue casi exclusiva la presencia de larvas del sexto estadio. Ciclo Vital Anual. Teniendo en cuenta los resultados anteriores, se propone a continuación el siguiente ciclo vital anual para el Diprion pini en la Sierra de Francia durante los años 1998/99 (Figura 3). El vuelo de los primeros adultos comienza desde la segunda mitad de mayo. Suponemos que estos adultos proceden de los capullos en diapausa prolongada enterrados hace dos ó más años (1ª cohorte), el vuelo de esta cohorte se extiende hasta fines de junio. A partir de mediados de junio comienza el vuelo de los adultos procedentes de los capullos en diapausa normal enterrados el año anterior (2ª cohorte). El período de vuelo de estos adultos dura hasta principios de agosto. El vuelo consecutivo y solapado de una generación de imagos compuesta de dos cohortes se extendió pues sin interrupción durante 11 ó 12 semanas, desde mediados de mayo hasta principios de agosto. El desarrollo larvario comenzó dos semanas después de realizarse la puesta, a primeros de junio, y duró entre 5 y 6 semanas para los machos, que pasan por cinco estadios larvarios, y entre 7 y 8 semanas para las hembras que deben pasar por seis estadios larvarios para completar su desarrollo. Todo ello da lugar a la presencia de larvas desde principios de junio hasta mediados de octubre, es decir, durante cuatro meses y medio. El inicio de los enterramientos de las larvas que darán lugar a machos comenzó desde mediados de agosto. Dentro de los capullos, los individuos en estado de eoninfa permanecerán en diapausa normal hasta mediados de mayo cuando iniciarán su transformación sucesiva en proninfa y pupa. Al cabo de una semana y media desde la pupación comenzarán aparecer los imagos (mediados de junio). Por otro lado, un porcentaje de la población de eoninfas, variable en función del tamaño de la población, nutrición, etc., permanecerá en diapausa prolongada y dará lugar a nuevos adultos desde la segunda mitad de la primavera al cabo de dos, tres o cuatro años desde su enterramiento. Se presenta pues un ciclo univoltino con el desarrollo solapado de dos cohortes cuando los niveles poblacionales elevados provocan la presencia de una parte de la población en diapausa prolongada.

BIBLIOGRAFÍA

CEBALLOS, G. y ZARCO, E ; (1952). Ensayo de lucha biológica contra una plaga de Diprion pini en masas de Pinus sylvestris de la Sierra de Albarracín. Instituto Español de Entomología. Madrid. DUSAUSSOY, G. y GERI, C.; (1970). Observaciones sobre la evolución de las poblaciones del Diprion pini L. en Fontainebleau, después de la gradación de 1963-1964. Boletín Oficial del Servicio de Plagas Forestales. XIII, Nº 26, 213-225 ABGRALL, J.F. y SOUTRENON, A.;(1991) La foret et ses ennemis. CEMAGREF (Grenoble) p. 399. GERI, C.; (1988) The pine sawfly in Central France. En: Dynamics of forest insect populations( Ed. A. Berryman) pp. 377-405. Plenum Press. New York GERI, C. y GOUSSARD, F.; (1984) Evolution d`une nouvelle gradation du Lophyre du pin (Diprion pini L.) dans le sud du Bassin Parisien . I. Développement de la gradation et relation avec les facteurs du milieu, Ann. Sci.For. 41(4): 375-404.