Биологический факультет МГУ Биологический кружок «Юные Исследователи Природы»

НАЗЕМНЫЕ МОЛЛЮСКИ (, ) ЗВЕНИГОРОДСКОЙ БИОСТАНЦИИ МГУ

Авторы: Аллямова Мария, 10 класс Лебедкова Евгения, 9 класс

Научный руководитель: А.С. Хижнякова

Москва, 2017

ОГЛАВЛЕНИЕ: ВВЕДЕНИЕ …………………………………………………………………………………2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ……………………………………………………………………..3 ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ……………………………………………………………………………6 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ………………………………………………………………...7 РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЯ…………………………………………………………8 ВЫВОДЫ…………………………………………………………………………………10 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ…………………………………………………………………11

ВВЕДЕНИЕ

Наземные моллюски являются важной частью многих экосистем, перерабатывая значительную часть мертвой органики, перераспределяя некоторые вещества и составляя основу рациона многих животных [1]. Однако сведений по биологии и распространению отдельных видов не достаточно. По имеющимся литературным данным список наземных моллюсков Московской области в настоящее время включает около 68 видов [5]. Всего имеется не более десятка работ, посвященных изучению малакофауны Подмосковья. В западном Подмосковье, где мы проводили исследования на территории заказника «Звенигородская биостанция МГУ и карьер Сима», работа посвящённая данному объекту провидится впервые [5]. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ: В нашей работе мы рассмотрели представителей 11 семейств: , Euconulidae, Gastrondontidae, Succineidae, Vertiginidae, Arionidae, Helicidae,, Bradybaenidae, Agriolimacidae и Cochlicopidae. Все они относятся к классу Брюхоногие моллюски (Gastropoda) и к отряду улиток с глазами на концах щупалец или Стебельчатоглазые (Stylomatophora) [6]. Все представители отряда Stylomatophora характеризуются наличием пары втягивающихся щупалец (стебельков), на которых находятся глаза. Кроме того, они имеют еще одну пару более коротких щупалец. Так же большинство представители семейств, которые мы рассмотрели в работе, имеют хорошо выраженную раковину. У представителей семейства Arionidae раковина отсутствует. Общие сведения о морфологии и физиологии наземных брюхоногих моллюсках В связи с существованием на суше раковина служит не только защитой мягкого тела от механических повреждений, но и защитой от врагов и от пересыхания. И в связи с этой функцией раковина наземных Стебельчатоглазых может весьма сильно видоизменяться в своей структуре. У одних видов, живущих во влажной среде, она слабо кальцинирована, тонка и прозрачна. У других, приспособившихся к жизни в сухом климате, она имеет толстые стенки, богата углекислым кальцием и нередко ярко-белая, что способствует отражению солнечных лучей. Кроме пары глаз, которые способны различать не только степень интенсивности освещения, но также и предметы на расстоянии до 1 см. Наземные легочные улитки обладают хорошо развитым химическим чувством, или чувством обоняния. Это обусловлено тем, что органом этого чувства служат не только концевые вздутия щупалец, но и вся кожа передней части тела, т.е. концевые вздутия задней пары щупалец, обладают химическим чувством, но оно свойственно также и коже передней части головы. Однако необходимо отметить, что общие наши знания по физиологии наземных легочных улиток, также как и сведения о различных сторонах образа жизни и поведения многих из них, далеко недостаточны. У улиток схожие жизненные циклы, однако, различающиеся по продолжительности. Экология наземных брюхоногих моллюсков Наземные моллюски – экологическая группа животных, включающая около 35 тысяч современных видов. Широкое использование наземных улиток для изучения экологических процессов обусловлено их большим преимуществом в качестве объекта экспериментальных исследований. А именно: различие особей в пределах популяций и медленное передвижение, обеспечивающее возможность лёгкого отлова и наблюдения в природных условиях. [3] Так, традиционно принято считать кустарниковую улитку видом, обитающим преимущественно на пойменных лугах с высоким травостоем и во влажных лесах на большей части Европы. Э.А. Снегин (2005) [2] отмечает, что в настоящее время общая площадь участков, пригодных для обитания кустарниковой улитки, составляет на территории юга лесостепной зоны Среднерусской возвышенности ориентировочно 9% от общей площади поверхности, что несоизмеримо меньше, чем в северных областях: Подмосковье 40%, Архангельск 51%, Предуралье 44%. Эти данные можно рассматривать как размер потенциальной экологической ниши кустарниковой улитки в данных географических регионах. В условиях юга лесостепной зоны улитки всё больше концентрируются в наиболее увлажнённых участках: в поймах рек, на дне балок, оврагов, что свидетельствует о сужении их условий обитания в лесостепной зоне по сравнению с северо-восточной частью ареала. В дневное время или при засушливой погоде улитки прикрепляются к листьям посредством высохшей слизи. [2] В исследованиях Д.В. Зейферта и И.М. Хохуткина Fruticicola fruticum очень часто встречалась с Succinea putris. Е. Фреминг отмечал, что кустарниковая улитка довольно светолюбива и обитает в области освещённости около 3000 люкс. И таким образом, Fruticicola fruticum должна решать две противоположные задачи: выбрать место с приемлемым освещением и избежать теплового шока. Избежать перегрева возможно двумя способами: закопаться в подстилку (верхний слой почвы) или заползти на растение. [2] Некоторые Стебельчатоглазые ведут полуземноводный образ жизни. Например, рассмотренный нами в работе вид Succinea putris, (Linnaeus, 1758). Эта улитка весьма обыкновенна у нас на сырых местах и в непосредственной близости от водоемов, где она встречается на стеблях и листьях прибрежной растительности, но также ее же можно наблюдать и на погруженных листьях кувшинок или макрофитов. Она не боится воды и часто уходит под её поверхность. С другой стороны, улитку можно встретить и довольно далеко от водоемов, на кустарниках или на луговой растительности во влажных местах [6]. Улитки являются объектами питания многих птиц и некоторых млекопитающих. Наземные моллюски являются наиболее подходящими модельными объектами для многих исследований благодаря ограниченным возможностям передвижения и расселения. Также улитки являются промежуточными хозяевами многих паразитов, некоторые из которых опасны для животных и человека. Некоторые виды брюхоногих моллюсков, преимущественно слизней, наносят вред сельскохозяйственным и декоративным растениям.

Особенности питания и пищевых предпочтений моллюсков По характеру питания моллюски являются растительными полифагами. Предпочитаемые пищевые объекты для них – подгнивающие зеленые части растений, гифы грибов и листья травянистых растений, всходы злаков и других сельскохозяйственных культур. Величина рациона достоверно связана с размерами раковины и массой улиток.[9]. При рассмотрении пространственно – временного распределения особей постулируется, что оно носит адаптивный характер. Любая адаптация направлена на поддержание оптимального энергетического баланса. Поэтому любое увеличение трат на обмен снижает продукцию особей как за счёт снижения интенсивности роста, так и путём уменьшения плодовитости. Энергозатраты на перемещения у наземных моллюсков очень высоки. Между интенсивностью прироста биомассы и интенсивностью перемещения существует обратная зависимость. Пространственное распределение улиток на растениях различны: молодые особи встречаются на высоте до 0.4 м, а взрослые, чаще всего располагаются на высоте 0.5-1.5 м, на высоких частях растений [3]. Так же, в литературе по экологии Fruticicola fruticum пишется о том, что коэффициенты их ассимиляции листьев крапивы, расположенных снизу вверх, следующие: 43,76; 57,19; 64,64; 71,32; 65,36; 78,37 [3]. А тем временем, у другого вида наземных моллюсков C. Nemoralis максимальное количество зелёной массы в рационе не превышает 20%. Подобную зависимость можно экстраполировать на этот вид [3].

Наземные брюхоногие моллюски Московской области В России с 1994 года существовало Дальневосточное Малакологическое Общество, занимающееся малакофауной России. В 1982 году Шилейко А.А. опубликовал статью «Наземные моллюски (, Gastropoda) Московской области», а в 1983 году Амитровым В.О. была издана книга «Малакологи СССР: справочник». Специально фауне Подмосковья посвящено 10 работ [Dwigubsky, 1802; Двигубский, 1831; Ratchinsky, 1853; Milachewich, 1881; Надеждин, 1886; Dwigubsky, 1892; Розен, 1905а, б; Сидоров, 1907; Линдгольм, 1911; Малевич, Старобогатов, 1958.]. Обширная статья И. И. Малевича и Я. И. Старобогатова [1958] подвела итог фаунистическому исследованию наземных моллюсков Подмосковья список, составленный этими авторами, включает 75 видов. Однако после 1958 г. были опубликованы статьи, внесшие коррективы в этот список, и три монографии, посвященные отдельным группам: Clausiliidae [Лихарев, 1962], [Шилейко, 1978], слизням [Лихарев, 1980.]. В итоге в настоящее время список наземных моллюсков Московской области состоит из 68 видов.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ РАБОТЫ Цель работы – изучить фаунистическое разнообразие и особенности жизнедеятельности наземных брюхоногих моллюсков на территории Звенигородской биостанции МГУ. Задачи исследований: 1. Изучить фаунистическое разнообразие наземных моллюсков Звенигородской биостанции МГУ и её окрестностей; 2. Проанализировать особенности распределения разных видов моллюсков в пределах обследованной территории; 3. Выявить закономерности вертикального распределения доминантных видов моллюсков на разных видах кормовых растений.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ Сбор материала проводили в июле 2016 и 2017 годов в Одинцовском районе Московской области, на территории заказника «Звенигородская биостанция МГУ и карьер Сима». Материал собирали во время маршрутов методом ручного сбора. Маршруты проходили по пойменному лугу Москва реки на территории заказника (протяженность 1611 м), пойменному лугу на правом берегу реки Сетунька в районе деревни Бушарино (протяженность 200 м) (рис 21-23). Также были обследованы участки вдоль береговой линии Пожарного (55 м), Костиного (72 м) и Стерляжьего (107 м) прудов на территории посёлка биостанции. (рис. 24-27). Все встреченные во время маршрутов наземные моллюски, кроме двух легко узнаваемых доминантных видов - Fruticicola fruticum (Müller, 1774) и Succinea putris (Linnaeus, 1758) (рис. 19- 20), для которых проводили регистрацию встреч, были собраны и зафиксированы в 96% растворе этилового спирта для дальнейшего определения. Определение проводили по «Определителю наземных моллюсков лесостепи Правобережного Поволжья». Всего было обнаружено 1407 особей наземных брюхоногих моллюсков (рис.41), из которых 96 были зафиксированы для определения. Эта работа является продолжением работы, которая была начата в 2016 году. Материал для неё был собран летом в пойменном лугу реки Сетунька. После предварительного обследования пойменного луга выяснилось, что предпочитаемыми растениями оказались Таволга вязолистная, Крапива двудомная и злаки. Наибольшее количество особей мы обнаружили именно на таволге (рис.39). И почти все обнаруженные нами улитки располагались именно на верхней части растения где были зарегистрированы максимальные показатели освещённости и температуры, и минимальные влажности (рис. 42-45).Такие условия являются неблагоприятными, поскольку иногда на верхних частях растений мы находили мёртвых особей. В этом году был выдвинуто предположение о зависимости вертикального распределения от содержания кальция и концентрации органического вещества в разных частях растений. Для этого было собрано по 10 побегов каждого вида растений на пойменном лугу реки Сетунька и разделили каждый побег на три части: верх, середина и низ, между которыми будет сравниваться концентрация кальция и органического вещества. Пять побегов были использованы для определения содержания кальция, а остальные пять будут использоваться для определения содержания органического вещества. Для того чтобы определить содержание кальция в растениях мы делали вытяжку из каждой части растений на водяной бане, около 30 минут, до закипания воды. Потом вытяжку остужали 10 минут и фильтровали через фильтр «синяя лента». В фильтрованном экстракте определяли содержание кальция методом комплексометрического титрования. Для этого мы смешивали определённое количество экстракта с определённым количеством дистиллированной воды, чтобы получить 100 мл титруемого раствора. Затем в этот раствор мы добавляли 5 мл аммиачного буферного раствора с pH=10 и индикатор - эриохром черный Т. В раствор при помощи градуированной пипетки объёмом на 10 мл постепенно добавлялся водный раствор Трилона Б с концентрацией 0,005 моль/дм3 до изменения окраски индикатора (рис. 28). Определяли объем раствора, пошедший на титрование и при помощи формул рассчитывали содержание кальция в разных частях растений.

Ж = (М* Vтр)/ Vпр

М - коэффициент пересчета, равный 2 Стр, 3 Стр - концентрация раствора трилона Б, (ммоль/дм ), (как правило М=10);

Vтр- объем раствора трилона Б, израсходованный на титрование, мл;

Vпр - объем пробы, взятой для анализа, мл. Коэффициент пересчета жесткости в кальций - 20,04. Методика химического анализа взята из ГОСТ 31954-2012 «Методы определения жёсткости». РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЯ В результате проведённых нами исследований на территории заказника мы

обнаружили 19 видов наземных брюхоногих моллюсков, которые принадлежат к двум инфраотрядам: и Orthurethra, отряду Stylomatophora, и относятся к 11 семействам. Наибольшее количество семейств оказалось в инфраотряде Orthurethra -7 семейств. Самым разнообразным было семейство Clausiliidae, включающее 5 видов. Все обнаруженные нами виды описаны в литературе, посвящённой малакофауне Московской области (рис. 40). Краснокнижные виды обнаружены не были. Вид Columella edentula ранее не был отмечен в Московской области [8]. В изученной малакофауне ЗБС и ее окрестностей преобладают европейские виды (рис. 38). Аналогичная ситуация характерна и для Московской области в целом [8]. Преобладание европейских видов объясняется медлительным образом жизни брюхоногих моллюсков и невозможностью распространяться на большие расстояния. Но также в наших сборах присутствовали восточноевропейская, североевроазиатская, трансевероазиатская, голарктическая, палеарктическая, южноевропейская и североевропейская улитки. Три вида в наших сборах: Fruticicola fruticum (Müller, 1774), Succinea putris (Linnaeus, 1758) и hispidus (Linnaeus, 1758), встречались повсеместно (рис.29). Они являются одними из самых обычных и многочисленных в Московской области. Виды Oxyloma elegans (Risso, 1826) и Columella edentula (Draparnaud, 1805) были представлены единичными находками: первый вид был встречен на лугу в пойме Москва реки, второй в пойме реки Сетунька. Возможно, это объясняется тем, что данные виды являются более ксерофильными и обычно не встречаются в непосредственной близости от водоемов [6]. Было отмечено, что летом 2017 года плотность наземных моллюсков в пойме реки Сетунька заметно возросла по сравнению с предыдущим годом. Возможно, это связано с тем, что летом 2017 года выпадало больше осадков, следовательно, была большая влажность, что повлияло на активность улиток. Количество особей Fruticicola fruticum сравнялось с количеством особей Succinea putris, хотя в прошлом году Succinea putris доминировал (рис. 30-31). На остальных участках наблюдается смена доминантов: на территории поймы Москва реки доминирует Fruticicola fruticum, по причине того, что данный биотоп является хорошо освещённым, а Fruticicola fruticum является светолюбивым видом. На территории трёх прудов доминировал вид Succinea putris, только уже по причине малой освещённости биотопов (рис. 32-35). Самое большое количество особей улиток было обнаружено на территории поймы Москва реки, а наименьшее в прибрежных зарослях Пожарного пруда (рис.36). Это связано с тем, что территория поймы Москва реки является самой большой и на ней были оптимальные условия для большинства видов, а берег Пожарного пруда самый малый по территории. По полученным результатам химического анализа было выяснено, что во всех образцах вытяжки растений содержание кальция является наибольшим именно в верхней части растений (мг/100г). Связано это с тем, что верхние части растений более молодые и содержат в себе наибольшее количество органических и минеральных веществ, необходимых для их роста и питания.(рис.37).

ВЫВОДЫ 1. На территории заказника Звенигородской биостанции МГУ и в его окрестностях обитает не менее 19 видов наземных брюхоногих моллюсков. Доминантными видами во всех изученных стациях являются Succinea putris (Linnaeus, 1758) и Fruticicola fruticum (Muller, 1774). 2. В 2017 году была отмечена более высокая плотность доминантных видов в пойме реки Сетунька по сравнению с предыдущим годом. В пойме реки Москва фауна наземных моллюсков наиболее разнообразна. Здесь было отмечено максимальное количество особей моллюсков. Так же было отмечено, что Fruticicola fruticum (Muller, 1774) предпочитает таволгу, а Succinea putris (Linnaeus, 1758)- злаки. 3. Было отмечено, что чаще всего моллюски встречаются на верхних частях кормовых растений, не зависимо от вида растения. Наше предположение о том, что это связано с более высоким содержанием кальция именно в верхних частях растений, было подтверждено результатами химического анализа. БЛАГОДАРНОСТЬ Авторы работы выражают благодарность своему научному руководителю А.С. Хижняковой за чуткое руководство работой и за снабжение необходимым оборудованием, Грохотовой Ольге Евгеньевне за консультацию по методике выполнения химического анализа, а также всем членам кружка «ЮИП» за помощь и моральную поддержку.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1.Балашов И. «Охрана наземных моллюсков Украины». Национальная академия наук Украины, институт зоологии им. Шмальгаузена, Киев,2016. 2.Догель В.А. «Зоология беспозвоночных», издание 7-е, Москва, 1981г., 608 с. 3.Зейферт Д.В. , Хохуткин И.М. "Экология Кустарниковой улитки Fruticicola Fruticum" Москва: Товарищество научных изданий КМК. 2010. 91с. 4.Зенкевич Л. А. , Гиляров М.С. , Банников А.Г. , Гладков Н.А. , Кузякин А.П. , Михеев А.В. , Наумов С.П. , Правдин Ф.Н , Расс Т.С. «Жизнь животных», том 2, Москва, 1968 г., 564 с. 5.Лихарев И.М. , Раммельмейер Е.С. «Наземные моллюски фауны СССР», Москва-Ленинград, 1952 г., 512 с. 6.Стойко Т.Г. , Булавкиной О.В. «Определитель наземных моллюсков лесостепи правобережного Поволжья» , Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2010. 96 с. 7.Шиков Е.В «Новые находки наземных моллюсков (Gastropoda, Pulmonata) на русской равнине». Центр образования №1420, Москва, 2007, с. 119-123 8.Шилейко А. А. «Наземные моллюски (Mollusca, Gastropoda) Московской области \\ Почвенные беспозвоночные Московской области. М.: "Наука", Институт океанологии АН СССР, Москва, 1982, 240 с. 9. Зейферт Д.В. Количественные аспекты питания наземных моллюсков // В сб.: Энергетика питания и роста животных. Свердловск: УрО АН СССР, 1990.- С.105-130.

ПРИЛОЖЕНИЯ

Рис.1 Морфология наземных брюхоногих моллюсков на примере Виноградной улитки (Helix pomatia).

Рис. 2 pumila (C. Pfeiffer, 1828) Рис. 3 Cochlodina laminata (Montagu, 1803)

Рис. 5 plicatula (Draparnaud, 1801) Рис. 4 cana (Held, 1836)

Рис. 6 plicata (Draparnaud, 1801) Рис. 7 Euconulus fulvus Рис. 8 Zonitoides nitidus (O. F. Müller, 1774) (Müller, 1774)

Рис. 9 Oxyloma elegans (Risso, 1826) Рис. 10 Columella edentula (Draparnaud, 1805)

Рис. 11 Arion subfuscus (Draparnaud, 1805) Рис. 13 Helix pomatia (Linnaeus, 1758)

1805)

Рис. 12 Arion fasciatus (Nilsson, 1823)

Рис. 14 Pseudotrichia rubiginosa (A.Schmidt, 1853) (A.Schmidt1853, 1853)

Рис. 14 Pseudotrichia rubiginosa (A.Schmidt, 1853) Рис. 15 . Perforatella

bidens (Chemnitz, 1786) Рис. 16 Deroceras agreste (Linnaeus, 1758)

Рис. 17 Trochulus hispidus

(Linnaeus, 1758)

Рис. 16 Trochulus hispidus (Linnaeus, 1758)

Доминантные виды улиток:

Рис. 18 . Cochlicopa nitens Рис. 16 Trochulus hispidus (Linnaeus, 1758) Рис. 19 Fruticicola fruticum (Müller, 1774), (M. von Gallenstein, 1848) Рис. 20 Succinea putris (Linnaeus, 1758)

Пойменный луг Москва реки

Пойменный луг реки Сетунька Рис. 21-22: Фотографии пойменных лугов Рис. 23: Расположение пойменных лугов на карте Рис. 24: Расположение прудов на карте

Пруд Пожарный Костин пруд Стерляжий пруд Рис. 25-27: Фотографии обследованных прудов

Рис. 28: Изменение окраски индикатора (Эриохрома черного Т) в ходе титрования

Рис. 30 Рис. Таблица 29: распределения различных видов улиток на обследуемых участках. Succineap. доминантных видов рекиСетунька -

Количественное соотношение 31: Сравнение31: численности 46 2016 2016 год

Fruticicola f.

9 моллюсков в пойменном лугуреки Сетунька за два года

Succinea p. Количественное соотношение

153 доминатных видов Сетунька 2017 год Fruticicolaf.

реки

152

Succinea p. доминатных видов доминатных видов Succinea p. Количественное соотношение

Количественное соотношение Пойменный Пойменный лугМосква 226 реки

Рис. 32 93 Рис. График 36: общего количества видов на всех участках 668

- Количество особей разныхучастках на 35: Графики35: по смене доминантов на разных участках Пойменный Пойменный Fruticicolaf. Сетунька

луг реки лугреки

пруда пожарный Москва реки

315 Fruticicolaf. 354

3 Стерляжка

Пруд

111 доминатных видов

Succinea p.

Количественное соотношение Пожарный Succinea p. доминатных видов Количественное соотношение

Пруд 117 98 104

Костин пруд пруда

Костиного пруда

Fruticicolaf. 209 Стерляжьего Fruticicolaf.

6 63

СРЕДНЕЕ СОДЕРЖАНИЕ КАЛЬЦИЯ В РАЗНЫХ ВИДАХ И ЧАСТЯХ РАСТЕНИЙ (МГ/100Г) низ середина верх

1,32 1,16 0,74 0,98 0,51 0,53 0,41 0,39 0,5 таволга крапива злаки Рис. 38: Содержание кальция в разных видах и частях растений

Представленность видов в разных зоогеографических группах 1 1 1 1 восточноевропейский

2 западноевразиатский

европейские

2 трансевразиатские

голарктические

9 палеарктические 2 Южноевропейский Северноевропейский Рис. 38: График представленности видов разных зоогеографических групп

50 Частота встречаемости доминантных видов 45 на разных видах кормовых растений 40 8 35 30 25 20 36 15 10 21 4 5 8 0 таволга злаки крапива

Succinea putris Fruticicola fruticum

Рис. 39: Частота встречаемости доминантных видов на разных видах кормовых растений

Рис.40: Список видов наземных моллюсков заказника за 2017 год

Вид кол-во особей 1 Perforatella bidens 8 2 Columella edentula 1 3 Zonitoides nitidus 3 4 Clausilia pumila-sejuncta 4 5 Arion subfuscus 2 6 Arion fasciatus 2 7 Trochulus hispidus 56 8 Fruticicola fruticum 578 9 Pseudotrichia rubiginosa 12 10 Succinea putris 693 11 Euconulus fulvus 2 12 Macrogastra ventricosa 7 13 Oxyloma elegans 1 14 Clausilia pumila sejuncta Westerlund 7 15 Helix pomatia 3 16 Deroceras agreste 3 17 Cochlicopa nitens 16 18 Laciniaria plicata 4 19 Bulgarica cana 5 Рис. 41: Количество особей наземных брюхоногих моллюсков

Средние значения абиотических факторов растений на месте обнаружения улиток

освещённость, влажность, температура, люкс % С

таволга 42238+ 4024,4 50+2,5 29+0,9

крапива 15809 + 2967,7 55+1,7 27+0,5

злаки 38556+ 4306,7 51+ 2,7 29+ 1,1

Рис. 42-45: Графики по изменению показателей абиотических факторов на разных частях растений и таблица по средним значениям абиотических факторов у каждого скопления растений