Part Ii : Methodological Developments
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THESE DE DOCTORAT Spécialité écologie marine Ecole doctorale des sciences de l’environnement d’Île de France Présentée par Karine Heerah Pour obtenir le grade de Docteur de l’Université Pierre et Marie Curie et de l’Université de Tasmanie ECOLOGIE EN MER DES PHOQUES DE WEDDELL DE L’ANTARCTIQUE DE L’EST EN RELATION AVEC LES PARAMETRES PHYSIQUES DE L’ENVIRONNEMENT AT SEA ECOLOGY OF WEDDELL SEALS IN EAST ANTARCTICA IN RELATION WITH ENVIRONMENTAL PHYSICAL PARAMETERS Thèse soutenue le 9 octobre 2014 Devant le jury composé : Philippe Koubbi Prof. UPMC Président du jury Jennifer Burns Prof. UAA Rapporteur Rory Wilson Prof. Swansea University Rapporteur Marie-Noëlle Houssais DR CNRS Examinatrice Charles-André Bost DR CNRS Examinateur Jean-Benoît Charrassin Prof. MNHN Directeur de thèse Mark Hindell Prof. UTAS Directeur de thèse Christophe Guinet DR CNRS Co-directeur de thèse 1 A mes merveilleux parents, Mon frère et mes sœurs ainsi qu’Henri, Janet, Et Michèle, 3 « Pendant que je regarde vers le large, le soleil se couche insensiblement, les teintes bleues si variées et si douces des icebergs sont devenues plus crues, bientôt le bleu foncé des crevasses et des fentes persiste seul, puis graduellement succède avec une douceur exquise une teinte maintenant rose et c’est tellement beau, qu’en me demandant si je rêve, je voudrais rêver toujours… …On dirait les ruines d’une énorme et magnifique ville tout entière du marbre le plus pur, dominée par un nombre infini d’amphithéâtres et de temples édifiés par de puissants et divins architectes. Le ciel devient une coquille de nacre où s’irisent, en se confondant sans se heurter, toutes les couleurs de la nature… Sans que je m’en aperçoive, la nuit est venue et lorsque Pléneau, en me touchant l’épaule, me réveille en sursaut de cette contemplation, j’essuie pertinemment une larme, non de chagrin, mais de belle et puissante émotion. » Jean-Baptiste Charcot « Le Français au Pôle Sud » Dessin de Coralie Chorin 5 ABSTRACT The Southern Ocean and more specifically the sea-ice zone supports globally significant ecosystems including abundant populations of marine mammals and seabirds. In the marine environment, resources are heterogeneously distributed and structured in patches driven by physical features of the environment at different spatio-temporal scales. Among the activities included in the habitat use concept, foraging is one of the most important because obtaining adequate food supply is a basic requirement of all other life- history traits. The optimal foraging theory predicts that predators should adjust their movements and behaviour in relation to prey density (in both horizontal and vertical dimensions in the case of marine predators). Thus, studying the movement patterns and diving behaviour of top predators in relation with biotic and abiotic environmental features can provide valuable insights in the behavioural tactics they have evolved and/or learned to maximize prey acquisition in a given environment. This is even more relevant in polar regions where animals face particularly harsh conditions (e.g. darkness and associated reduced productivity for most of the year, sea-ice cover, cold water and air, strong winds). The Weddell seal is the only marine mammal inhabiting the coastal fast-ice area year- round. While its behaviour has been well studied in summer when individuals are breeding or moulting on the sea-ice, virtually nothing is known about their winter ecology. However, winter is a crucial period in Weddell seals life cycle during which they spend 80% of their time diving under the ice to store the energy needed for the following breeding season. Using telemetric data, the main aim of this thesis was to improve our understanding of the foraging strategies adopted by Weddell seals during winter in two locations of East Antarctica (Dumont D’Urville and Davis). First, we developed two methods to identify and quantify within dive foraging effort from both high and low-resolution dive datasets. Then, these foraging metrics were used to investigate the influence of several key abiotic parameters of the Antarctic environment on Weddell seals’ foraging behaviour. Although Weddell seals from Davis travelled more during winter, overall Weddell seals from both locations essentially remained and foraged in areas close to the coast associated with highly concentrated ice. Our results showed sea-ice concentration did not influence Weddell seals’ behaviour. However, the pluri-annual residency of focal seals to similar areas suggested they relied on smaller features within the fast-ice, such as perennial tide cracks close to land. At both locations, seals increased their foraging effort during winter likely responding 6 to the approach of the pup birth (individuals were mainly females). The seals foraged essentially in shallow waters in areas where the topography is likely inducing upwelling of the nutrient enriched water masses, such as the modified circumpolar deep water in which Weddell seals from DDU increased their foraging effort throughout winter. At both locations, Weddell seals exhibited complex diving behaviour and used both pelagic and benthic strategies, reflecting the opportunistic nature of their feeding. They also adapted their diving behaviour to light intensity suggesting they follow the vertical migration of their prey, such as P. antarcticum. Overall, Weddell seals seemed to optimize their foraging strategies during winter by adapting their foraging behaviour in response to physical parameters of their environment (e.g. features in the fast-ice, topography and hydrology ) that are likely to be associated with better prey availability and accessibility, as well as regular access to breathing sites. At finer scale the foraging behaviour of Weddell seals appear to respond to the distribution and availability of prey in the water column (i.e. switching from pelagic to benthic foraging, exhibiting diurnal behaviour, and the complexity of the dives). Our study revealed some key foraging strategies adopted by the Weddell seals demonstrating that they actively optimize their spatial use of the fast-ice environment in both the temporal, horizontal and vertical dimensions during winter. 7 RESUME L'Océan Austral, en particulier la zone englacée abritent d’importants écosystèmes incluant d’abondantes populations de mammifères et d'oiseaux marins. Dans l’environnement marin, les ressources sont distribuées de façon hétérogène et structurées en parcelles de proies. Celles-ci dépendent des caractéristiques physiques de l'environnement à différentes échelles spatio-temporelles. De toutes les activités comprises dans le concept d’utilisation de l’habitat, la recherche alimentaire est l’une des plus importantes. En effet, s’approvisionner de manière adéquate est un prérequis nécessaire pour tous les autres traits d’histoire de vie. La théorie optimale de l’approvisionnement prédit qu’un prédateur devrait ajuster ses déplacements et son comportement à la densité de proie (à la fois dans les dimensions horizontales et verticales dans le cas des prédateurs marins). Par conséquent, l’étude des mouvements et du comportement de plongée des prédateurs marins en relation avec les caractéristiques biotiques et abiotiques de l’environnement permet d’apporter des indications précieuses sur les stratégies comportementales innées et/ou qu'ils ont développé afin de maximiser l'acquisition des proies dans un environnement donné. Ceci est encore d’autant plus intéressant dans les régions polaires où les animaux vivent dans des conditions particulièrement difficiles (par exemple, l'obscurité et la baisse de productivité associée pour la majeure partie de l'année, la couverture de glace, l'eau et l'air froid ou des vents forts). Le phoque de Weddell est le seul mammifère marin vivant toute l’année dans la banquise permanente. Bien que son comportement ait été bien étudié en été lorsque les individus se reproduisent et muent sur la glace de mer, nous ne savons presque rien de leur l'écologie hivernale. Cependant, l'hiver est une période cruciale dans le cycle de vie des phoques de Weddell durant laquelle ils passent 80% de leur temps à chasser sous la glace afin de stocker l'énergie nécessaire pour la saison de reproduction suivante. Grâce à l’utilisation de données télémétriques, l'objectif principal de cette thèse était d'améliorer notre compréhension des stratégies de recherche alimentaire adoptées par les phoques de Weddell pendant l'hiver dans deux régions de l’Antarctique de l’Est (Dumont D’Urville et Davis). Tout d'abord, nous avons développé deux méthodes permettant d’identifier et de quantifier l’effort de recherche alimentaire au sein de la plongée, pour des données de plongée haute et basse résolutions. Ces indices de l’effort de recherche alimentaire ont été ensuite utilisés afin d’étudier l'influence de 8 plusieurs paramètres clés de l'environnement sur le comportement de recherche alimentaire des phoques de Weddell. Bien que les phoques de Weddell de Davis aient parcouru de plus grandes distances pendant l'hiver, les phoques de Weddell des deux localités sont essentiellement restés en zone côtière dans de la glace de mer très concentrée. Nos résultats montrent que la concentration de glace de mer n’influence pas le comportement des phoques de Weddell. Toutefois, l’occupation pluriannuelle des phoques dans les mêmes régions suggèrent qu’ils dépendent de fissures permanentes dans la glace. Dans les deux localités, les phoques ont accru leur effort de recherche alimentaire avec l’avancée de l’hiver, probablement en raison de l’arrivée de la naissance du petit (les individus équipés étant essentiellement des femelles). Les phoques ont concentré leur effort de recherche alimentaire dans des zones peu profondes où la bathymétrie favorise la remontée d’eau enrichie en nutriment, comme par exemple l’eau circumpolaire modifiée. Cette masse d'eau a en effet été majoritairement utilisée par les phoques pendant tout l’hiver. Les phoques de Weddell des deux populations ont révélé des comportements de plongée complexes, avec la capacité de passer d’une stratégie de recherche alimentaire pélagique à benthique.