From Gene to Ecosystem: an Integrative Study of Polysaccharide Depolymerases Bound to Marine Viruses
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THESE DE DOCTORAT DE SORBONNE UNIVERSITE Spécialité Microbiologie Ecole Doctorale « Science de la Nature et de l’Homme : évolution et écologie » (ED227) Présentée par M. Pierre-Yves MOCAËR En vue de l’obtention du grade de DOCTEUR de SORBONNE UNIVERSITE From gene to ecosystem: An integrative study of polysaccharide depolymerases bound to marine viruses Soutenue le 12 décembre 2019, devant le jury composé de : Pr WORDEN Alexandra Zoe………………………………………………………………… Rapporteur GEOMAR Helmholtz Centre for Ocean Research Kiel Pr LAVIGNE Rob…………………………………………………..……………………….……. Rapporteur Katholieke Universiteit Leuven Pr CLAQUIN Pascal…………….………………………………………………………………. Examinateur Université de Caen Normandie Dr THOMAS François……….…………………………………………………………………. Examinateur CNRS, Sorbonne Université Dr GESLIN Claire ……………..…………………………………………………………………. Examinateur Université de Bretagne Occidentale Dr TAMBURINI Christian….……………………………………………..………………….. Examinateur Aix-Marseille Université Dr BAUDOUX Anne-Claire…………………………………………………………………… Co-directeur de thèse CNRS, Sorbonne Université Dr SIMON Nathalie………………………………………………………………….…………. Co-directeur de thèse Sorbonne Université Station Biologique de Roscoff UMR 7144 Adaptation et Diversité en Milieu Marin, Equipe Ecology of Marine Plankton 2 « La solitude n’existe pas. Nul n’a jamais été seul pour naître. La solitude est cette ombre que projette la fatigue du lien chez qui ne parvient plus à avancer peuplé de ceux qu’il a aimés, qu’importe ce qui lui a été rendu. » ) Sov Sevcenko Strochnis, Alain Damasio - La Horde du Contrevent. 3 Remerciements REMERCIEMENTS I would first like to acknowledge the members of my PhD committee, and to express my sincere thanks to Pr. Alexandra Worden and Pr. Rob Lavigne for accepting to extensively review this manuscript, as well to Pr. Pascal Claquin and Drs. François Thomas, Claire Geslin and Christian Tamburini for accepting to evaluate this work. I would also like to thank Drs. Mirjam Czjzek, Christian Jeanthon and Ingrid Obernosterer as well as Pr. Catherine Leblanc for accepting to evaluate my work during yearly PhD committees. Many thanks for your enthusiasm, constructive criticism and new ideas. Le travail effectué lors de cette thèse n’aurait pas été possible sans soutien financier. A ce titre, ce travail a été rendu possible grâce au financement de l’Agence Nationale de la Recherche. Une bourse m’a également été accordée sur dossier par la Fondation de la Mer. Je tiens à remercier ces différents organismes pour m’avoir permis de mener à bien ces recherches. Un grand merci également à toutes les structures avec qui j’ai pu collaborer. Merci à Sophie Le Gall de la plateforme BIBS (INRA, Nantes), pour son accueil, sa patience et sa gentillesse durant mon séjour dans leurs laboratoires. Merci également à Christel Hassler de l’Université de Genève pour son aide, ces discussions constructives, ses conseils, et sa disponibilité. Merci aussi à la plateforme de cristallographie de Roscoff et un grand merci à Thomas Roret avec qui j’ai passé de très bons moments. Merci pour ta patience, pour toutes ces discussions enrichissantes, et pour avoir partagé avec moi ta passion pour la cristallographie. Un grand merci finalement à Robert Larocque du projet Algolife, merci pour ta patience et ton accompagnement, et merci pour ces discussions aussi enrichissantes que passionnées. Je voudrais également remercier Mirjam Czjzek et son équipe Glycobiologie Marine, avec qui j’ai pu travailler et avoir de nombreux échanges durant cette thèse. Un grand merci pour votre aide et pour le climat de sympathie que l’on retrouve dans vos laboratoires. Mirjam, encore merci pour ta disponibilité, tes conseils, tes idées et ta gentillesse. Ton travail avec passion m’a énormément inspiré, et ton aide fut précieuse durant cette thèse. 4 Remerciements Nathalie et Anne-Claire, un grand merci pour votre supervision tout au long de ces trois années. Nathalie, un grand merci pour tes conseils et ta bienveillance. Anne-Claire, ton aide précieuse et ta présence ont été plus qu’importants pour moi et je ne saurais comment te remercier. Ton enthousiasme et ta passion pour la recherche ont été plus qu’inspirants pour moi, et c’est en partie grâce à cela que je suis arrivé au bout de cette aventure. Ce fut un réel plaisir de travailler avec toi. Un grand merci pour ta disponibilité et ta patience, et merci de m’avoir supporté, moi et mon organisation, tout au long de cette thèse ! ;-) Je voudrais également remercier le groupe plancton pour sa bonne humeur et son enthousiasme constant. Merci à vous tous pour vos conseils, votre aide, merci pour tous ces échanges (plus ou moins professionnels !), merci pour les « retraites scientifiques » mais aussi les pauses cafés (dont j’ai surement trop abusé en début de thèse ! Mais que je regrettais largement ces derniers mois), et tout cet enthousiasme et ces fous rires dans les labos. Un grand merci aussi à tous mes potos roscovites, sans qui cette thèse aurait eu une tout autre saveur, et surement beaucoup plus amère. Merci à la team AJC 2016-17 (les meilleurs, on le sait !), la super team JJC 2018, merci aussi aux énervés du Ty Pierre, aux colocs occasionnels, aux running buddies et à mes colocs de bureau. Merci également à tous mes bros qui m’ont, de près ou de loin, supporté dans cette thèse. Je pense aux furieux ex-Strasbourgeois, aux excellents Pataf’, Big Up à mes bros du lycée, au bagad Plomo, à tous les gars sûrs et à mes futurs témoins ! Une mention spéciale à ceux qui ont daignés lire/corriger une partie de mon manuscrit (Je pense notamment à Paul et Arthur ! Merci à vous !) Je voudrais également remercier ma famille qui, tout au long de cette thèse et même depuis bien longtemps avant, m’ont toujours supporté et été présent pour moi. Je ne serai jamais là sans vous. Un grand merci à vous. Mélanie, je voudrais conclure ces remerciements par toi. Merci d’avoir toujours été là, et de m’avoir supporté dans mes aventures depuis presque 10 ans maintenant. Je n’aurai jamais pu y arriver sans une personne comme toi auprès de moi, et ma réussite est aussi en partie grâce à toi. Merci pour ta patience et ta compréhension, merci pour ta présence dans chaque moment de ma vie, et merci pour ton soutien dans chaque instant. J’ai hâte de construire notre avenir, et je sais qu’il sera extraordinaire. Merci, pour tout ce que tu fais pour moi. Je t’aime. 5 Table des matières TABLE DES MATIERES Remerciements .......................................................................................................................... 4 Table des matières ..................................................................................................................... 6 Table des figures......................................................................................................................... 9 Liste des tableaux ..................................................................................................................... 11 Liste des abréviations ............................................................................................................... 12 Introduction générale............................................................................................................... 15 I - Les virus dans l’écosystème marin ................................................................................... 16 I.1 - Introduction............................................................................................................... 16 I.2 - Les virus marins : ingénieurs métaboliques et manipulateurs génétiques .............. 21 I.3 - Les virus marins sont des agents de contrôle des communautés planctoniques .... 24 I.4 - L’impact des virus dans l’écosystème marin global .................................................. 28 I.5 – Conclusion ................................................................................................................ 32 II - Les polysaccharide dépolymérases virale : Enzymes clé des interactions hôte-virus .... 33 II.1 - Les polysaccharides bactériens ................................................................................ 33 II.2 - Les polysaccharide dépolymérases .......................................................................... 41 II.3 - Les polysaccharide dépolymérases virales .............................................................. 44 II.4 - Rôle des dépolymérases virales dans les interactions hôte – virus ......................... 51 III - Les polysaccharide depolymerases dans l’environnement marin ................................. 53 III.1 - Polysaccharides et EPS bactériens dans l’océan ..................................................... 53 III.2 - Dégradation des polysaccharides dans l’océan ...................................................... 55 IV - Contexte de la thèse ...................................................................................................... 60 IV.1 - Ma position dans l’état de l’art ............................................................................... 60 IV.2 - Objectifs et contenu de la thèse ............................................................................. 63 IV.3 - Modèles d’études ................................................................................................... 65 Chapter I: Genetic identification .............................................................................................. 69 Author contributions ...........................................................................................................