DE ADDER VIPERA BERUS (LINNAEUS, 1758)

THE NORTHERN VIPER, VIPERA BERUS (LINNAEUS, 1758)

Pedro Janssen Pedro Janssen

De adder is de enige gifslang in Nederland. The Northern Viper is the only venomous Het gif wordt gebruikt om prooien te doden, snake in the Netherlands. The venom is maar ook ter verdediging. Het is een zwaar used to kill prey, but also in defense. It is a gebouwde slang met een duidelijke zigzag- heavily built snake with a clear zigzag line streep over de rug. De adder wordt vooral on the back. The Northern Viper is espe- aangetroffen op de pleistocene zandgron- cially found on the Pleistocene sandy soils den in het noordoosten en midden van in the northeast and center of the Neth- Nederland. Hij leeft daar op natte heide, in erlands. It lives there on wet heath, high hoogveen en in open bos. De soort is ei- moorland and in open woods. The species erlevendbarend en de vrouwtjes krijgen om is ovoviviparous and the females produce de twee jaar jongen. young every two years.

Naamgeving Nomenclature In 1758 werd de adder voor de eerste maal The Northern Viper was described for the beschreven door Linnaeus in Systema na- first time in 1758 by Linnaeus in Systema turae (10de editie), echter niet onder de Naturae (10th edition), but not with the huidige wetenschappelijke naam. De soort current scientific name. The species was werd beschreven onder twee soortnamen, described with two names, Coluber berus Coluber berus en Coluber chersea. Drie and Coluber chersea. Three years later, jaar later beschreef Linnaeus (1761) nog Linnaeus (1761) described a third spe- een derde soort in Fauna svecica (2de edi- cies Fauna svecica (2nd edition): Coluber tie): Coluber prester. Het duurde tot 1803 prester. It lasted until 1803 before Daudin voordat Daudin de adder zijn huidige we- gave the Northern Viper its current scien- tenschappelijke naam gaf: Vipera berus. De tific name: Vipera berus. The genus Vipera geslachtsnaam Vipera is daarna nog ver- has been described several times threaf- scheidene malen als synoniem beschreven. ter as a synonym. More than 55 synonyms Van de soortnaam berus zijn meer dan 55 have been described of the species name synoniemen beschreven. De type-lokatie is berus. The type location is Upsala, Swe- Upsala, Zweden. den.

Er worden drie ondersoorten beschre- Three subspecies are described: the nomi- ven: de nominaatvorm Vipera berus berus, nate form Vipera berus berus, which oc- welke in o.a. Nederland voorkomt, Vipera curs e.g. in the Netherlands, Vipera berus berus bosniensis en Vipera berus sachali- bosniensis and Vipera berus sachalinensis. nensis. Over de laatste ondersoort is een The last subspecies is under discussion discussie gaande, of deze al dan niet tot whether it can or can not be counted as a

LITTERATURA SERPENTIUM 2014 253 JAARGANG/VOLUME 34 NUMMER/NO.4 een eigen soort gerekend zal worden. Uit separate species. From the species Vipera de soort Vipera berus zijn enkele andere berus some other independent Vipera spe- zelfstandige Vipera-soorten beschreven. cies have been derived.

Het woord ‘adder’ stamt af van het mid- The word ‘adder’, a substitute for viper, deleeuwse ‘nadre’ waarbij de ‘n’ in de loop comes from the medieval word ‘nadre’ from der tijd is weggevallen. Dit woord is afge- which the ‘n’ was omitted in the course of leid van ‘nadere’, dat afstamt van het Mid- time. This word is derived from ‘nadere’, delhoogduitse ‘nátere’. Het huidig Duitse descending from the Middle High German woord ‘natter’, dat adder betekent, vindt ‘nátere’. The current German word ‘natter’, hierin eveneens zijn oorsprong (Verwijs & which means viper, finds its origin herein as Verdam, 1969; Wijk, 1971). well (Verwijs & Verdam, 1969; Wijk, 1971).

De geslachtsnaam Vipera is een afkorting The genus name Vipera is an abbreviation van ‘vivipara’, dat ‘levendbarend’ betekent. of ‘vivipara’, which means ‘viviparous’. The Voor de soortnaam berus zijn twee moge- generic name berus can be explained in lijke verklaringen bekend. Mauersberger two ways. Mauersberger (in lit.) explains (in lit.) beschrijft dat berus af zou stammen that the word berus would descend from van het Germaanse woord ‘baere’, dat ‘ba- the Germanic word ‘baere’, meaning ‘giv- ren’ betekent. Hentschel & Wagner (1984) ing birth’. Hentschel & Wagner (1984) report schrijven dat de naam berus in de middel- that the name berus was used in the Middle eeuwen voor een waterslang gebruikt werd. Ages for a water hose.

Beschrijving Description De adder is een relatief zwaar gebouwde The Northern Viper is a relatively heavily gifslang met een verticale pupil, een korte, built venomous snake with a vertical pupil, stompe staart en een duidelijk van de romp a short, blunt tail and a head clearly distinct te onderscheiden kop. Volwassen vrouw- from the body. Adult females reach an aver- tjes bereiken een gemiddelde lengte van age length of 58 ± 8 cm, with a maximum 58 ± 8 centimeter, met een maximum van of 78 cm (n = 425). Adult males have an 78 centimeter (n = 425). Volwassen manne- average length of 54 ± 5 cm, with a maxi- tjes zijn gemiddeld 54 ± 5 centimeter, met mum of 67 cm (n = 661). The data are from een maximum van 67 centimeter (n = 661) the Werkgroep Adderonderzoek Nederland (gegevens Werkgroep Adderonderzoek Ne- (Working Group Viper Research Nether- derland (WAN)). Het gewicht varieert en is lands) (WAN). The weight varies, and is afhankelijk van de leeftijd, de conditie en dependent on age, condition and season. het seizoen. Bij vrouwtjes is het gewicht In females, the weight is also very depend- tevens erg afhankelijk van de tweejarige ent on the two-year reproductive cycle. The voortplantingscyclus. Nadat de vrouwtjes females are very emaciated the spring af- jongen hebben gekregen, zijn ze het daar- ter they have had young. On average adult opvolgende voorjaar zeer sterk vermagerd. males weigh 70 ± 18 g, with a maximum of Gemiddeld wegen volwassen mannetjes 131 g (n = 128), and females 106 ± 41 g, 70 ± 18 gram, met een maximum van 131 with a maximum of 222 g (n = 86, only fe- gram (n = 128) en vrouwtjes 106 ± 41 gram, males up to and including June) (data from met een maximum van 222 gram (n = 86, WAN). alleen vrouwtjes t/m juni) (gegevens WAN). Vipers from the lowlands are on aver- Adders uit het laagland zijn gemiddeld gro- age larger than the animals found at me- ter dan de dieren die in middel- en hoog- dium and high altitudes (Schiemenz, 1985).

LITTERATURA SERPENTIUM 2014 254 JAARGANG/VOLUME 34 NUMMER/NO.4 gebergtes voorkomen (Schiemenz, 1985). Foreign studies indicate a large spread in Buitenlandse studies geven een grote weights and sizes. The data from the Dutch spreiding in gewichten en maten aan. De animals fall within this range. gegevens van de Nederlandse dieren val- len binnen deze range. The body color is highly variable and partly dependent on gender. Males usually have a De lichaamskleur is zeer variabel en deels gray to beige-like ground color. In females, afhankelijk van het geslacht. Mannetjes the ground color is less intense and beige hebben veelal een grijze tot beigeachtige to (red) brown. In both sexes a clear dark grondkleur. Bij vrouwtjes is deze grondkleur line or zigzag stripe is present on the back, minder intens en beige tot (rood)bruin. Op on the sides a row of dark spots. The dorsal de rug is bij beide geslachten een duide- line and lateral spots are darker in males, lijke donkere lijn of zigzagstreep aanwezig, contrasting more strongly with the ground op de flanken een rij donkere vlekken. De color than in females. On the head is of- rugstreep en flankvlekken zijn bij mannetjes ten present a pattern of dark spots. On the donkerder en contrasteren sterker met de back of the head these spots form usually a grondkleur dan bij vrouwtjes. Op de kop X, Y, V, or O-shaped figure. The abdomen is is vaak een patroon van donkere vlekken generally dark in color, ranging from gray to aanwezig. Op de achterzijde van de kop brown to black and is sometimes speckled vormen deze vlekken gewoonlijk een X-, Y-, or spotted. The underside of the tail often V-, of O-vormig figuur. De buik is meestal ends in a yellow, orange or red color. In donker gekleurd, variërend van grijs tot some areas also the last 2-3 cm’s of the up- bruin tot zwart en is soms gespikkeld of per side of the tail are colored. The signifi- gevlekt. De onderzijde van de staart eindigt cance of this is not clear, but it could play veelal in een gele, oranje of rode kleur, in a role in ‘caudal luring’, the ability of some sommige gebieden is ook de laatste twee snakes to quickly move back and forth their tot drie centimeter van de bovenzijde van tail in order to lure prey. This phenomenon de staart gekleurd. De betekenis hiervan is is known of some related species (Heat- niet eenduidig, maar het zou een rol kunnen wole & Davidson, 1976; Henderson, 1970). spelen bij ‘caudal luring’, het vermogen van sommige slangen om hun staartpunt snel In juvenile Northern Vipers the difference in heen en weer te bewegen om zo prooidie- gender on the basis of color is not as clear ren te lokken. Dit verschijnsel is van enkele as in adults. Juvenile males are sometimes verwante soorten bekend (Heatwole & Da- born brown and change in color after sev- vidson, 1976, Henderson, 1970). eral years.

Bij juveniele adders is het geslachtsverschil Gender difference based on color may op basis van kleur niet zo duidelijk als bij cause difficulties in different areas. Almost adulte dieren. Juveniele mannetjes worden all males in the Meinweg area are beige and soms bruin geboren en veranderen na en- the females red-brown. In the Dwingelder- kele jaren van kleur. veld however, many males and females have the same dark beige color. The gender Geslachtsonderscheid op basis van kleur difference can in that case only be deter- kan in verschillende gebieden moeilijkhe- mined by other characters. Males are more den opleveren. In de Meinweg zijn vrijwel slender than females, the head is longer alle mannetjes beige en de vrouwtjes rood- and the upper labials are colored lighter. bruin. In het Dwingelderveld daarentegen, Furthermore, males have a longer tail and vertoont een groot deel van mannetjes en the tail root is thickened by the hemipenis- vrouwtjes een zelfde donkerbeige kleur. es lying in there. Morphological characters

LITTERATURA SERPENTIUM 2014 255 JAARGANG/VOLUME 34 NUMMER/NO.4 Macrovipera schweizeri 2, Griekenland. Foto: Pedro Janssen. Macrovipera schweizeri 2, Greece. Foto: Photo Pedro Janssen.

Vipera aspis francisciredi, Zwitserland, bergvorm Swiss. Foto: Pedro Janssen. Vipera aspis francisciredi, Swiss , mountain phase. Photo: Pedro Janssen.

LITTERATURA SERPENTIUM 2014 256 JAARGANG/VOLUME 34 NUMMER/NO.4 Het geslachtsonderscheid is dan alleen of the Northern Viper appear to be region vast te stellen via andere kenmerken. Man- dependent (van Hoof & Dorenbosch, 2000). netjes zijn slanker dan vrouwtjes, de kop is langer en de bovenlipschilden zijn lichter Recognition gekleurd. Verder hebben mannetjes een The Northern Viper is clearly distinguisha- langere staart en de staartwortel is verdikt ble from the other two Dutch snake species door de daarin liggende hemipenissen. and the Blindworm by some characters.The Morfologische kenmerken van de adder Northern Viper is the only one with a verti- blijken gebiedsafhankelijk te zijn (van Hoof cal slit pupil in bright light. It is more heavily & Dorenbosch, 2000). built and has a much shorter tail which ends more abrupt. It also has an upright snout, Herkenning this in contrast to the rounded snout of the De adder is door enkele kenmerken duide- other two snakes. The Blindworm and the lijk van de twee andere Nederlandse slan- Smooth Snake have unkeeled scales on gen en de hazelworm te onderscheiden. their body. These are keeled in the North- De adder heeft bij helder licht als enige een ern Viper and the Grass Snake. The belly verticale spleetpupil. Hij is zwaarder ge- scales of the three snakes consist of a sin- bouwd en heeft een staart die veel korter is gle row. The belly scales of the Blindworm en abrupter eindigt. Hij heeft een opstaan- consist of several rows of small scales. de snuit, dit in tegenstelling tot de afgeron- Species can also be determined on the ba- de snuit van de beide andere slangen. De sis of shed skins, using these scale charac- hazelworm en gladde slang hebben onge- ters. On the back of the Northern Viper is kielde schubben op hun lichaam. Bij de ad- a dark zigzag stripe or dark line. These are der en ringslang zijn deze gekield. De buik- absent in the Grass Snake and Blindworm. schubben van de drie slangen bestaan uit The back of the head of the Grass Snake is één rij. De buikschubben van de hazelworm usually maked with two crescent-shaped, bestaan uit meerdere rijen kleine schubjes. light colored spots, which do not occur in Ook vervellingshuiden zijn aan de hand van the Northern Viper. The Smooth Snake has deze schubkenmerken te determineren. sometimes a row of dark spots on the back. Over de rug van de adder loopt een don- This may cause confusion. kere zigzagstreep of donkere lijn. Bij ring- slang en hazelworm is deze afwezig. Bij de Biology ringslang vindt men meestal achter op de Phenology kop twee halvemaanvormige lichtgekleurde Of the indigenous snakes the males of the vlekken, die bij de adder niet voorkomen. Northern Viper come out their winter resi- De gladde slang bezit soms een rij van don- dences first. In most cases this happens kere vlekken op de rug. Dit kan verwarring early March, but sometimes even at the end veroorzaken. of February (Figure 1).

Biologie One to three weeks later the females and Fenologie subadult vipers follow. The awakening of Van de inheemse slangen komen de man- the snakes out of hibernation depends on netjes van de adder als eerste uit de win- the soil and air temperature and the ex- terverblijven. In de meeste gevallen gebeurt position of the winter residences in the dit begin maart, maar soms ook al eind fe- field. Probably a hormonal component bruari (Figuur 1). also plays a role. The first weeks the males spend a lot of time basking, to complete Eén tot drie weken later volgen de vrouw- spermatogenesis. They do not eat dur- tjes en de subadulte adders. Het ontwaken ing this period. The second half of April

LITTERATURA SERPENTIUM 2014 257 JAARGANG/VOLUME 34 NUMMER/NO.4 Figuur 1 Figure 1

Figuur 2 Figure 2 van de adders uit de winterslaap is afhan- the basking period will be completed with kelijk van de bodem- en luchttemperatuur the sloughing of the males. Then the mat- en de expositie van het winterverblijf in het ing season begins, during which males terrein. Waarschijnlijk speelt ook een hor- actively searh females. Now the animals monale component een rol. De eerste we- cover distances of several hundreds of ken besteden de mannetjes veel tijd aan meters per day (Andrén, 1986; Viitanen, het zonnen, ter voltooiing van de spermato- 1967). The males follow the scent trails genese. Ze eten niet in deze periode. In de of females. After the mating period, all tweede helft van april wordt de zonperiode Northern Vipers spread out all over their afgerond met het vervellen van de man- summer habitat. Relatively few animals netjes. Daarna begint de paartijd, waarbij are observed in the hot summer months mannetjes actief op zoek gaan naar vrouw- (Figure 2). The males and the animals not tjes. Hierbij leggen de dieren afstanden af involved in reproduction, feed themselves van enkele honderden meters per dag (An- during this period in order to build up fat drén, 1986, Viitanen, 1967). De mannetjes reserves for the next winter and the sub-

LITTERATURA SERPENTIUM 2014 258 JAARGANG/VOLUME 34 NUMMER/NO.4 Figuur 3 Figure 3 volgen de geursporen van vrouwtjes. Na sequent breeding season. The weight loss de paartijd verspreiden alle adders zich in the winter will be between 1 and 16% in over hun zomerhabitat. In de warme zo- adult animals (Schiemenz, 1985) mermaanden worden relatief weinig die- ren waargenomen (figuur 2). De mannetjes The Northern Viper is ovoviviparous. In the en de dieren die niet aan de voortplanting Netherlands, like in most of Europe, the fe- deelnemen, voeden zich in deze periode males have a two-year reproductive cycle. om zo de vetreserves op te bouwen voor Pregnant females usually seek permanent de volgende winter en het daarop volgende basking sites for the development of the voortplantingsseizoen. Het gewichtsverlies embryos. These basking sites are often in de winter bedraagt tussen de 1 en 16% used one year after another. From late Au- bij volwassen dieren (Schiemenz, 1985). gust the pregnant females move towards the winter residences (hibernacula). The De adder is eierlevendbarend. De vrouwtjes young vipers are then born near the hi- hebben in Nederland, evenals in het groot- bernacula. This happens from August, but ste deel van Europa, een tweejarige voort- especially in September (Figure 3). In new- plantingscyclus. Drachtige vrouwtjes zoe- born vipers no difference in weight of males ken meestal vaste zonplaatsen op, om daar and females has been found (Petzhold, de embryo’s te laten ontwikkelen. Deze 1980). Immediately after birth the young zonplaatsen worden vaak verscheidene ja- snakes shed their skin. Depending on tem- ren achtereen gebruikt. Vanaf eind augus- perature, light intensity and day length, tus trekken de drachtige vrouwtjes richting Northern Vipers usually start hibernation de winterverblijven (hibernacula). De jonge in October. The animals commonly use the adders worden vervolgens in de buurt van same winter quarters for decades (Phelps, de winterverblijven geboren. Dit gebeurt 1978; Presst, 1971) vanaf augustus, maar vooral in september (figuur 3). Bij pasgeboren adders zijn er Growth, age and clutch size geen verschillen in gewicht tussen manne- The number of young depends on the size tjes en vrouwtjes geconstateerd (Petzhold, of the female and is 4 to 15. Immediately 1980). Direct na de geboorte vervellen de after hatching juvenile Northern Vipers jonge slangen. Afhankelijk van tempera- have a length of 14–18 cm and they weigh tuur, lichtintensiteit en daglengte, gaan ad- three to four gram. The young shed for

LITTERATURA SERPENTIUM 2014 259 JAARGANG/VOLUME 34 NUMMER/NO.4 ders meestal in oktober in winterslaap. De the first time within minutes or hours af- dieren gebruiken gewoonlijk gedurende ter birth. Within days or weeks the young tientallen jaren dezelfde winterverblijven snakes eat for the first time. (Phelps, 1978, Presst, 1971). Viper males are sexually mature in their Groei, leeftijd en legselgrootte fourth year, at a length of approximately 40 Het aantal jongen is afhankelijk van de cm. Females have their first pregnancy in grootte van het vrouwtje en bedraagt 4 tot their fifth or sixth year of life, at a length of 15. Juveniele adders zijn bij de geboorte about 45 cm. Günther (1996) reports maxi- 14 tot 18 cm lang en wegen drie tot vier mum ages between ten and fifteen years. gram. De jongen vervellen voor de eerste In a long-term population study in south- maal binnen enkele minuten of uren na de ern England a maximum age was found of geboorte. Binnen enkele dagen tot weken about thirty years (Phelps, 2004). eten de jonge adders voor het eerst. Adder- mannetjes zijn geslachtsrijp in hun vierde Food levensjaar, bij een lengte van circa veertig Small mammals are the main food source centimeter. Voor vrouwtjes geldt dat zij het of adult Northern Vipers. The menu is deter- eerst zwanger worden in hun vijfde of zes- mined by what is locally present.. Mostly this de levensjaar, bij een lengte van ongeveer is shrews (Soricidae), voles (Microtidae) and 45 centimeter. Günther (1996) vermeldt true mice (Muridae) (Lenders et al., 2006). maximale leeftijden tussen de tien en vijf- In moist habitats moor frogs and brown tien jaar. In een langlopend populatieonder- frogs are also important prey animals. Small zoek in Zuid-Engeland werd een maximale newts are eaten sometimes (observation of leeftijd van circa dertig jaar vastgesteld A. Donker). Lizards are eaten, but these nev- (Phelps, 2004). er constitute an important share of the total food supply of adult Northern Vipers. Birds, Voedsel bird eggs and insects are sometimes eaten. Kleine zoogdieren zijn het belangrijkste In areas with a different food supply, the voedsel van volwassen adders. Het menu venom composition of Northern Vipers var- wordt bepaald door het lokale aanbod. Het ies for a more efficient effect (research pro- merendeel betreft spitsmuizen (Soricidae), ject of F. Vonk in collaboration with WAN). woelmuizen (Microtidae) en echte muizen Worth mentioning is the field observation (Muridae) (Lenders et al, 2006). In vochtige of a Northern Viper which cosumed a dead leefgebieden zijn ook heikikkers en bruine bird without head and viscera (Nijhof, 1998). kikkers belangrijke prooidieren. Kleine wa- tersalamanders worden soms ook gegeten Young Northern Vipers, up to one and a half (waarneming van A. Donker). Hagedissen years, mainly feed on young mice, frogs and worden wel gegeten, maar vormen nooit lizards (Hordies & Van Hecke, 1985; Luiselli een belangrijk aandeel in het totale voed- et al., 1995; Presst, 1971). They also eat selaanbod van volwassen adders. Soms many invertebrates in certain areas (Luiselli worden ook vogels, vogeleieren en insec- et al., 1995). Adult snakes eat about six to ten gegeten. In gebieden met een ander ten prey items per year. Exceptions are the voedselaanbod, varieert het gif van adders pregnant females, which in the year of their in samenstelling voor een doelmatigere pregnancy only eat a few prey animals. werking (onderzoek F. Vonk in samenwer- king met WAN). Vermeldenswaard is de Predators veldwaarneming van een adder die zich te Especially in spring Northern Vipers are at goed deed aan een dode vogel zonder kop great risk to be predated upon. The animals en ingewanden (Nijhof, 1998). than bask a lot while the vegetation is still

LITTERATURA SERPENTIUM 2014 260 JAARGANG/VOLUME 34 NUMMER/NO.4 Vipera ursinii ursinii 2, Frankrijk. Foto: Pedro Janssen. Vipera ursinii ursinii 2, France. Photo: Pedro Janssen.

LITTERATURA SERPENTIUM 2014 261 JAARGANG/VOLUME 34 NUMMER/NO.4 Jonge adders tot anderhalf jaar voeden low (Presst, 1971). In this period, after the zich voornamelijk met jonge muizen, kik- first sloughing, male vipers are eaten more kers en hagedissen (Hordies & van Hecke, than females. The males are actively look- 1985, Luiselli et al., 1995, Presst, 1971). ing for females and are very conspicuous Juveniele adders eten in bepaalde gebie- (Andrén, 1985). In a literature study Strij- den ook veel ongewervelden (Luiselli et al., bosch (1981) lists 27 native birds, 18 mam- 1995). Volwassen adders eten circa zes tot mals and eight other animals or groups tien prooien per jaar. Uitzondering daarop of animals, of which has been shown that vormen de drachtige vrouwtjes, die in het they eat vipers in the wild, or during experi- jaar dat ze drachtig zijn slecht enkele prooi- ments. Among the birds the buzzard (Buteo dieren eten. buteo) is the main Northern Viper predator in the Netherlands. It is also known that Predatoren magpies (Pica pica), ravens (Corvus corax), Vooral in het voorjaar lopen adders een gray herons (Ardea cinerea) and tawny owls groot risico om gepredeerd te worden. De (Strix aluco) regularly eat (mostly young) vi- dieren zonnen dan veel, terwijl de vegeta- pers. The Smooth Snake is the only reptile tie nog laag is (Presst, 1971). In deze peri- taking Northern Vipers sometimes ode worden, na de eerste vervelling, meer addermannetjes gegeten dan vrouwtjes. Among the mammals, the hedgehog (Eri- Deze zijn dan actief op zoek naar vrouw- naceus europaeus) and the polecat (Mus- tjes en vallen erg op (Andrén, 1985). In een tela putorius) are the main predators. In literatuurstudie geeft Strijbosch (1981) een addition a Northern Viper is sometimes on opsomming van 27 inheemse vogels, 18 the menu of the badger (Meles meles), the zoogdieren en 8 overige dieren of diergroe- wild boar (Sus scrofa) and the fox (Vulpes pen, waarvan is aangetoond dat ze in de vulpes). With the other mammals incidental vrije natuur, of tijdens experimenten adders sightings are involved, mostly related to ju- eten. De buizerd (Buteo buteo) geldt in Ne- venile Northern Vipers. As mammals, unlike derland als de voornaamste adderpredator Northern Vipers, are mostly active at night, onder de vogels. Ook van eksters (Pica they are hardly a threat to Northern Viper pica), raven (Corvus corax), blauwe reigers populations. However, wild boar and brown (Ardea cinerea) en bosuilen (Strix aluco) is rats (Rattus norvegicus) are known to hunt bekend dat ze met enige regelmaat (meest- vipers during hibernation. Lenders & Jans- al jonge) adders eten. De gladde slang is sen (2010) conducted a study on the effects het enige reptiel dat wel eens adders eet. of the wild boar population on the Northern Viper population in the Meinweg region. Onder de zoogdieren zijn de egel (Erina- Direct predation was not established, but ceus europaeus) en de bunzing (Mus- the study did show a statistically significant tela putorius) de belangrijkste predatoren. decline in Northern Vipers in the same pe- Daarnaast staat bij de das (Meles meles), riod that the wild boar population increased het wild zwijn (Sus scrofa) en de vos (Vul- strongly. It was also shown that the wild pes vulpes) nog wel eens een adder op boar by its rooting behavior disturbed the het menu. Bij de overige zoogdieren gaat vegetation structure so much, that it was het om incidentele waarnemingen, veelal no longer suitable for the Northern Viper. met betrekking tot juveniele adders. Aan- Remarkable and occasional predators of gezien zoogdieren, in tegenstelling tot ad- (young) Northern Vipers include the com- ders, veelal ‘s nachts actief zijn, vormen zij mon toad (Bufo bufo), green frogs (Rana es- nauwelijks een bedreiging voor adderpo- culenta synklepton), the pike (Esox lucius), pulaties. Van wilde zwijnen en bruine rat- the eel (Anguilla anguilla) and larger beetle ten (Rattus norvegicus) is echter bekend species (Carabus spec.).

LITTERATURA SERPENTIUM 2014 262 JAARGANG/VOLUME 34 NUMMER/NO.4 Vipera ammodytes ammodytes 3 Kroatie. Foto Pedro Janssen. Vipera ammodytes ammodytes 3 Croatia. Photo Pedro Janssen.

Vipera ammodytes gregorwallneri 1, Oostenrijk. Foto Pedro Janssen. Vipera ammodytes gregorwallneri 1, Austria. Photo Pedro Janssen.

LITTERATURA SERPENTIUM 2014 263 JAARGANG/VOLUME 34 NUMMER/NO.4 dat zij tijdens de overwintering op adders Mites can cause damage to Northern Vi- jagen. Lenders en Janssen (2010) hebben pers. They usually nest behind scales or een studie gedaan naar de effecten van de around the eyes and suck blood. They wilde zwijnenpopulatie op de adderpopula- barely constitute a danger to adult North- tie in het Meinweggebied. Directe predatie ern Vipers. Juvenile Northern Vipers on the werd niet vastgesteld, maar het onderzoek other hand, may get weakened as a result liet wel een statistisch significante achter- of blood loss to such an extent that they uitgang bij de adder zien, in de zelfde pe- eventually might die. The majority of North- riode dat de populatie van het wilde zwijn ern Vipers in natural populations is infected sterk toenam. Ook werd aangetoond dat with endoparasites, ranging from unicel- het wilde zwijn door zijn wroetgedrag de lular organisms to worms. Animals with vegetatiestructuur zó verstoort, dat deze a weakened immunity and / or malnutri- niet meer geschikt is voor de adder. tion may die from these (Brodmann, 1987; Presst, 1971; Schiemenz, 1985; Schiemenz Opmerkelijke en incidentele predatoren et al., 1996; Strijbosch, 1981). van (jonge) adders zijn o.a. de gewone pad (Bufo bufo), groene kikkers (Rana esculenta Melanistic Northern Vipers are more con- synklepton), snoek (Esox lucius), paling spicuous than normally colored conge- (Anguilla anguilla) en grotere loopkever- ners. They are about twice as fast predated soorten (Carabus spec.). upon. Conversely, they heat up faster and are therefore exposed to predation less Mijten kunnen schade aanrichten bij ad- time (Andren & Nilson, 1981). ders. Ze nestelen zich meestal achter schubben of rond de ogen en zuigen daar Behavior bloed. Gevaar voor volwassen adders le- Vipers kill their prey by means of a venom- veren ze nauwelijks op. Juveniele adders ous bite and thereby using a sit-and-wait- daarentegen, kunnen als gevolg van het strategy. They often lie and wait under bloedverlies dusdanig verzwakt raken dat overhanging vegetation until prey passes ze uiteindelijk sterven. Het merendeel van by. When it is within range, the Northern adders in natuurlijke populaties is besmet Viper strikes. After the venomous bite the met endoparasieten, variërend van eencel- prey is released and the viper waits until it ligen tot wormen. Dieren met een verzwak- gives way. Then the snake follows the scent te weerstand en/of ondervoeding kunnen of the prey, which often has traveled some hieraan sterven. (Brodmann, 1987, Presst, distance. The Northern Viper sniffs its prey 1971, Schiemenz, 1985, Schiemenz et al., to find the head and devours it entirely. Oc- 1996, Strijbosch, 1981). casionally the Northern Viper uses active hunting techniques, in which prey is fol- Melanistische adders vallen meer op dan lowed. normaal gekleurde soortgenoten. Zij wor- den ongeveer twee keer zo snel gepre- A Northern Viper will always try to flee when deerd. Daartegenover staat dat ze sneller disturbed. Only when that is impossible, opwarmen en daardoor minder tijd aan pre- the animal takes a threatening position. The datie bloot staan (Andrén & Nilson, 1981). anterior third part of the body is now kept in an S-shape, in order to be able to quickly Gedrag strike. A Northern Viper will often hiss as Adders doden hun prooi door middel van a warning sign. In case of disturbance the een gifbeet en gebruiken daarbij de sit- viper may bite, although it also may strike and-wait- strategie. Ze liggen vaak onder with a closed mouth. A Northern Viper bite overhangende vegetatie te wachten tot een is nowadays rarely fatal to humans, but

LITTERATURA SERPENTIUM 2014 264 JAARGANG/VOLUME 34 NUMMER/NO.4 Vipera ammodytes ammodytes 2 Kroatie. Foto Pedro Janssen. Vipera ammodytes ammodytes 2 Croatia. Photo Pedro Janssen.

Vipera ammodytes ammodytes 1, Kroatie. Foto Pedro Janssen. Vipera ammodytes ammodytes 1, Croatia. Photo Pedro Janssen.

LITTERATURA SERPENTIUM 2014 265 JAARGANG/VOLUME 34 NUMMER/NO.4 prooi passeert. Komt deze binnen bereik, generally it leads to numerous unpleasant dan slaat de adder toe. Na de gifbeet wordt symptoms which should definitely not be de prooi losgelaten en wordt afgewacht tot- underestimated (see box?: Venom appara- dat deze bezwijkt. Vervolgens volgt de slang tus, venom and bite). het geurspoor van de prooi, die vaak nog enige afstand heeft afgelegd. De adder be- Reproductive and egg-laying behavior snuffelt zijn prooi om de kop te vinden en ver- In the mating season the males find the slindt deze dan in zijn geheel. Een enkele keer females by following scent trails. At a dis- gebruikt de adder een actieve jachttechniek, tance of about 2 m, the male perceives a waarbij de prooi achtervolgd wordt. female. He approaches her with tongue flickering. The initial contact also occurs Bij verstoring zal een adder altijd eerst pro- with tongue flickering, during which both beren te vluchten. Alleen als dat niet mo- animals vibrate their tails. After some time gelijk is, neemt het dier een dreighouding the male starts to move along the female in aan. Hierbij wordt het voorste derde deel a shaking way. After a few minutes it tries van het lichaam in een S-vorm gehouden, to accomplish a copulation with one of his om snel te kunnen toeslaan. Ook zal een two hemipenises. Usually the female seeks adder vaak sissen als waarschuwing. Bij shelter subsequently, the male dragging verstoring kan de adder bijten, hoewel hij with her. Mating takes about two hours (An- ook kan toestoten met een gesloten bek. drén, 1986). Een adderbeet is tegenwoordig voor men- sen zelden dodelijk, maar leidt in de regel Sometimes a Northern Viper dance can wel tot tal van onaangename verschijnselen be perceived in the mating season. Dur- die beslist niet onderschat mogen worden ing this mocking battle two males com- (zie kader: Gifapparaat, gif & beet). pete with each other to detemine which one may mate with a female lying close by. Voortplantings- en eiafzetgedrag During this dance both males erect them- In de paartijd vinden de mannetjes de selves and coil around each other, wherein vrouwtjes door geursporen te volgen. Op they try to press the opponent downwards een afstand van circa twee meter neemt and to keep their own head higher than het mannetje een vrouwtje waar. Hij bena- that of its rival. Since Northern Vipers can dert haar dan al tongelend. Ook het eerste raise themselves higher as they get bigger, contact gebeurt tongelend, waarbij beide the biggest animal usually wins the battle. dieren met de staart trillen. Na enige tijd Often, threatening by the vertical raising of begint het mannetje al schokkend langs het the anterior body, is sufficient to scare the vrouwtje te bewegen. Na enkele minuten rival. Most of the Northern Viper dances tracht hij met één van zijn beide hemipe- take up to six minutes and the animals nissen de copulatie tot stand te brengen. never bite each other during these mock- Meestal zoekt het vrouwtje vervolgens be- ing battles (Andrén, 1986; Madsen et al., schutting op, het mannetje met zich mee- 1993). sleurend. De paring duurt ongeveer twee uur (Andrén, 1986). Female vipers mate several times with different males. This has the advantage In de paartijd is soms ook de adderdans that there is an intense sperma rivalry in waar te nemen. Tijdens dit schijngevecht the female reproductive organs, resulting strijden twee mannetjes met elkaar om uit in a higher number of oocytes being fer- te maken wie met een in de buurt liggend tilized by genetically superior males. This vrouwtje kan paren. Tijdens de adderdans increases the viability of offspring (Madsen richten de beide mannetjes zich op en et al., 1992).

LITTERATURA SERPENTIUM 2014 266 JAARGANG/VOLUME 34 NUMMER/NO.4 Afgelegde afstand binnen één seizoen Nederland 2656 meter* Leeningen 2014 Vlaanderen 1500 meter Claus 1993 Rest Europa 1900 meter Presst 1971 * in de oorspronkelijke atlastekst is als max. afstand 3106 vermeld. Na revisie van de data is oa. die betreffende adder uit de afgelegde afstanden dataset gelaten omdat de coördinaten destijds waarschijnlijk niet nauwkeurig genoeg zijn vastgelegd

Afgelegde afstand binnen “korte tijd” Nederland 200 meter in 60 minuten waarneming P. Janssen 1998 Nederland 1010 meter in 5 dagen gegevens WAN Vlaanderen 66 meter in 80 minuten Claus 1992 Vlaanderen 500 meter in 1 dag van Hecke & Hordies 1988 Rest Europa 500 meter in 60 minuten Bernström 1943

Figuur 4 Figure 4 strengelen zich om elkaar heen, waarbij ze Distribution proberen de tegenstander naar beneden Large movements of Northern Vipers take te drukken en zelf de kop hoger te houden place after hibernating by subadult animals dan die van de rivaal. Aangezien adders and non-reproductive females, and after zich hoger kunnen oprichten naarmate reproduction also by males. It concerns ze groter worden, wint het grootste dier animals looking for their summer habitat. In meestal het gevecht. Vaak is alleen drei- the breeding season males travel relatively gen, door het verticaal oprichten van het large distances in their search for females. voorste deel van het lichaam, voldoende The maximum distances known are (Figure om de rivaal te verjagen. Het merendeel 4), 2656 m in the Netherlands (Hijkerveld), van de adderdansen duurt maximaal zes 1500 m in Flanders, and up to 1900 m in minuten en de dieren bijten elkaar tijdens other parts of Europe. Distances of one to deze schijngevechten nooit (Andrén, 1986, three km to reach new habitats for coloni- Madsen et al., 1993). zation seem real.

Vrouwelijke adders paren verscheidene Water is not an insurmountable barrier malen met verschillende mannetjes. Dit to the Northern Viper. So I observed in heeft als voordeel dat er een intensere the Meinweg a few times animals which spermarivaliteit plaatsheeft in de vrouwe- swam a pool, an event of which P. Keijs- lijke voortplantingsorganen, waardoor een ers informed me to have seen it as well. In hoger aantal eicellen wordt bevrucht door southern Germany Northern Vipers have genetisch superieure mannetjes. Dit ver- been observed in the spring, swimming in groot de levensvatbaarheid van nakomelin- ice-cold meltwater (Lehnert & Fritz, 1993). gen (Madsen et al., 1992). Kampf (1984) noticed a Northern Viper

LITTERATURA SERPENTIUM 2014 267 JAARGANG/VOLUME 34 NUMMER/NO.4 Vipera ursinii, biotoop. Foto: Pedro Janssen. Vipera ursinii, biotoop. Photo: Pedro Janssen.

Verspreiding crawling into the sea. Forssmann & Lindell Grote verplaatsingen vinden bij adders (1997) studied a Swedish Northern Viper plaats na de overwintering door subadulte population, in which exchange between dieren en niet-reproductieve vrouwtjes en different islands took place. na de voortplanting ook door mannetjes. Het gaat hier om dieren die hun zomerhabi- Venom apparatus, venom and bite tat opzoeken. Ook in de voortplantingstijd Venom apparatus leggen mannetjes relatief grote afstanden Vipers are among the venomous snakes af tijdens hun zoektocht naar vrouwtjes. De that have the highest developed venom maximale afstanden die bekend zijn (Figuur apparatus, the solenoglyphous snakes. 4), zijn 2656 meter in Nederland, Hijkerveld, These venomous snakes have two hinged, 1500 meter in Vlaanderen tot maximaal hollow fangs in the upper jaw, which as- 1900 meter in andere delen van Europa. sume an upright position at the opening of Afstanden van één tot drie kilometer als ko- the mouth. Behind the functional fangs are lonisatieafstand voor nieuwe leefgebieden a number of reserve teeth in different de- lijken een reële maat. velopmental stages. In this way a viper is capable of changing teeth regularly. When Water is geen onoverkomelijke barrière the mouth is closed the teeth are folded voor de adder. Zo nam ik in de Meinweg backward against the palate. When open- enkele malen adders waar die een ven ing the mouth two muscles set some bones overzwommen, een gebeurtenis die P. Ke- in the upper jaw in motion, through which ijsers mij meedeelde ook gezien te hebben. the fangs are raised up. These muscles and In Zuid-Duitsland werden in het voorjaar bone can also remain relaxed when open- adders waargenomen die in ijskoud smelt- ing the mouth, so that the teeth are not un-

LITTERATURA SERPENTIUM 2014 268 JAARGANG/VOLUME 34 NUMMER/NO.4 water zwommen (Lehnert & Fritz, 1993). necessarily raised up. Muscle force also Kampf (1984) nam een adder waar die de presses the venom from the venom glands zee in kroop. Forsmann en Lindell (1997) through the teeth, so that it can be injected bestudeerden een Zweedse adderpopu- deep into prey. The venom glands are evo- latie, waarbij uitwisseling tussen verschil- lutionarily originating from salivary glands. lende eilanden plaatsvond. This also explains the fact that the venom plays a role in the digestion of food. Gifapparaat, gif & beet Gifapparaat Venom Adders behoren tot de gifslangen die het The venom of Northern Vipers is a colorless hoogst ontwikkelde gifapparaat bezitten, de to pale yellow, slightly viscous liquid. It be- solenoglyfen. Deze gifslangen hebben twee longs to the toxalbumines and is composed scharnierende, holle giftanden in de boven- of a mixture of mainly enzymes, non-enzy- kaak, die bij het openen van de bek rechtop matic proteins, catecholamines (neuro- gaan staan. Achter de functionele giftanden transmitters), serotonines, lipids and other staat een aantal reservetanden klaar in ver- enzymes. It acts primarily on the blood, the schillende ontwikkelingsstadia. Zo kan de blood circulation and the heart, and it has adder regelmatig van tanden wisselen. Bij remarkable local tissue destructive effects. gesloten bek liggen de tanden achterwaarts teruggeklapt tegen het gehemelte aan. Tij- The venom includes the following active dens het openen van de bek brengen twee components (Schiemenz, 1985): spieren een aantal beenderen in de boven- • Haemorragin: destroys the blood vessel kaak in beweging, waardoor de tanden wor- walls and causes swelling. den opgericht. Deze spieren en beenderen • Haemolysine dissolves the red blood cells. kunnen bij het openen van de bek ook in • Thrombin: affects blood clotting. rust blijven, zodat de tanden niet onnodig • Cytolysin: destroys white blood cells and worden opgericht. Door spierwerking wordt damages tissues. ook het gif uit de gifklieren door de tanden • Neurotoxin: acts on brain and spinal gan- heen geperst, zodat het diep in het prooi- glia and causes breathing disorders and dier kan worden gespoten. De gifklieren zijn disorders of the central nervous system evolutionair ontstaan uit speekselklieren. Dit verklaart ook dat het gif een rol speelt bij de There are also enzymes present that are vertering van voedsel. non-toxic, but which play a role in the pene- tration of the venom and the transport to the Gif tissues; further they also support digestion. Het gif van de adder is een kleurloze tot licht- gele, iets visceuze vloeistof. Het behoort tot On average, a Northern Viper excretes 25- de toxalbuminen en is samengesteld uit een 30 mg liquid venom in a bite, which is 10 mix van hoofdzakelijk enzymen, non-enzy- mg of dry venom. If the venom is inject- matische eiwitten, catecholaminen (neuro- ed by a viper under the skin of a mouse, transmitters), serotoninen, vetten en enzy- 6.45 μg is required to kill 50% of the bitten men. Het werkt voornamelijk in op het bloed, mice (LD50 = 6.45 μg). If the venom is in- de bloedsomloop en het hart en heeft opval- troduced directly into the vein of a mouse lende lokale weefselvernietigende effecten. 0.55 ug is already enough (Engelman & Obst, 1981). Het gif bestaat onder andere uit de volgende werkzame componenten (Schiemenz, 1985): The symptoms of a Northern Viper bite • Haemorragine: vernietigt de bloedvatwan- If a human is bitten, the following local re- den en veroorzaakt zwellingen. actions may occur around the bite: pain,

LITTERATURA SERPENTIUM 2014 269 JAARGANG/VOLUME 34 NUMMER/NO.4 • Haemolysine: lost de rode bloedcellen op. tingling, swelling, discoloration and en- • Trombine: beïnvloedt de bloedstolling. larged lymph nodes (of the bitten body • Cytolysine: verwoest witte bloedlichaam- part). General symptoms that may occur pjes en tast weefsels aan. include: nausea, vomiting, abdominal pain, • Neurotoxine: werkt in op hersen- en rug- diarrhea, sweating, bleeding, weakness, genmergzenuwknopen, en veroorzaakt confusion, increased heart rate, loss of ademhalingsstoornissen en andere sto- consciousness, low blood pressure, shock ringen aan het centrale zenuwstelsel. and / or renal failure. It is possible that after a Northern Viper bite more symptoms oc- Ook zijn er enzymen aanwezig die niet cur. However, the above mentioned symp- toxisch zijn, maar die een rol spelen bij het toms are the most common ones, depend- binnendringen van het gif en het transport ing on the severity of the bite (data from the naar de weefsels; verder ondersteunen ze Venomous bites study WAN; Karlson-Stib- ook de vertering. er, 2006; Reid, 1976).

Gemiddeld geeft een adder 25-30 mg vloei- Treatment of a Northern Viper bite baar gif af bij een beet, dat is 10 mg droog It is very important that the bitten person or gif. Als het gif door een adder onder de huid a relief worker keeps quiet (Northern Viper van een muis wordt gebracht, is er 6,45 µg bites are rarely fatal because of the current nodig om 50% van de aangedane muizen medical care). This prevents, among other te doden (LD50 = 6,45 µg). Als het gif tot things, an accelerated distribution of the in de ader van een muis wordt gebracht is venom throughout the body, as a result of hiervoor al 0,55 µg genoeg (Engelman & an increased heart rate. Squeezing jewelry Obst, 1981). and belts must be removed. The bitten limb should be immobilized and kept low and it De symptomen van een adderbeet is wise to always seek medical help. Als een mens wordt gebeten, kunnen rond- om de beet de volgende lokale verschijnse- The bitten limb should never be tied off, cut len optreden: pijn, tintelingen, zwelling, ver- or sucked. Consumption of alcohol, tea or kleuring en vergrote lymfeklieren (van het coffee after a bite is out of the question. gebeten lichaamsdeel). De algemene ver- Only use paracetamol against the pain (no schijnselen die kunnen optreden zijn: mis- aspirin, ibuprofen, or the like). selijkheid, braken, buikpijn, diarree, zwe- ten, bloedingen, krachteloosheid, verward- Antiserum is administered only in severe en- heid, verhoogde hartslag, bewustzijnsver- venoming, with one of the following symp- lies, lage bloeddruk, shock en/of nierfalen. toms: clotting disorder, neurotoxicity, car- Bij een adderbeet bestaat de mogelijkheid diac arrhythmia, rapid drop in blood pres- dat er nog meer symptomen optreden. De sure, shock, rapid progressive local swelling bovenstaande zijn echter de meest voor- or vesicles, rhabdomyolysis (breakdown of komende, afhankelijk van de ernst van de striated muscle) and / or pulmonary edema. beet (gegevens Gifbetenonderzoek WAN, The decision to administer antiserum always Karlson-Stiber, 2006, Reid, 1976). needs careful consideration, because there is a group of patients at risk, in whom an an- De behandeling van een adderbeet aphylactic shock or serum sickness may oc- Het is van groot belang om als gebeten cur. Administration should therefore always persoon of als hulpverlener, de rust te be- be done in hospital. waren (adderbeten zijn door de huidige me- dische zorg zelden dodelijk). Dit voorkomt The Werkgroep Adderonderzoek Neder- ondermeer een versnelde verspreiding van land (WAN) has, after a severe Northern

LITTERATURA SERPENTIUM 2014 270 JAARGANG/VOLUME 34 NUMMER/NO.4 het gif door het lichaam, als gevolg van een versnelde hartslag. Knellende sierraden en banden moeten worden verwijderd. Het ge- beten lichaamsdeel dient geïmmobiliseerd en laag gehouden te worden en het is ver- standig altijd medische hulp te zoeken.

Het gebeten lichaamsdeel moet nooit wor- den afgebonden, ingesneden of uitgezo- gen. De consumptie van alcohol, thee of koffie na een beet is uit den boze. Gebruik alleen paracetamol tegen de pijn (geen as- pirine, ibuprofen en dergelijke).

Antiserum wordt alleen toegediend bij ern- stige vergiftigingen, met één van de vol- gende symptomen: stollingsstoornis, neu- rotoxiciteit, hartritmestoornis, snelle bloed- drukdaling, shock, snelle progressieve lokale zwelling of blaasjes, rhabdomyolyse (afbraak van dwarsgestreept spierweefsel) en/of longoedeem. Het besluit om antise- rum toe te dienen moet altijd zorgvuldig overwogen worden, omdat er een groep Vipera aspis francisciredi, biotoop, Italië. Foto: Pedro Janssen. van risicopatiënten is, bij wie een anafylac- Vipera aspis francisciredi, biotoop, Italy. tische shock of serumziekte kan optreden. Photo: Pedro Janssen. Toediening moet derhalve altijd in het zie- kenhuis gebeuren. Viper bite of a teenager in the region of Roermond, taken the initiative to develop De Werkgroep Adderonderzoek Nederland a National Northern Viper Bite Protocol, in (WAN) heeft na een ernstige adderbeet van cooperation with the Haven Hospital, Rot- een tiener in de regio Roermond het initia- terdam, the RIVM (Government Institute for tief genomen om een Landelijk Adderbeet- Public Health and Environment, Bilthoven) protocol te ontwikkelen, in samenwerking and the NVIC (Dutch Envenoming Informa- met het Havenziekenhuis en het RIVM/ tion Centre, Utrecht). This protocol was NVIC. In 2006 is dit protocol gepubliceerd published in 2006 (Overbosch et al., 2006) (Overbosch et al., 2006) en via het internet and offered via the internet. In this protocol aangeboden. In dit protocol staat beschre- is described what measures are required ven welke maatregelen nodig zijn bij een after a Northern Viper bite and how it can adderbeet en hoe die het beste behandeld best be treated. A number of hospitals in kan worden. Een aantal ziekenhuizen in Ne- the Netherlands, has included this docu- derland heeft dit document opgenomen in ment in their protocol-based treatments. zijn protocollaire behandelingen. The Werkgroep Adderonderzoek Nederland De Werkgroep Adderonderzoek Nederland is furthermore the initiator of the foundation is verder ook de initiatiefnemer van de op- of the Gifbeten Werkgroep Nederland (Ven- richting van de Gifbeten Werkgroep Ne- omous Bites Working Group Netherlands), derland, in 2013. In deze werkgroep zitten in 2013. This working group consists of rep- vertegenwoordigers van het Havenzieken- resentatives of the Haven Hospital, NVIC,

LITTERATURA SERPENTIUM 2014 271 JAARGANG/VOLUME 34 NUMMER/NO.4 huis, NVIC, Serpo, Doelgroep Gifslangen Lacerta, Europese Slangenvereniging en de Werkgroep Adderonderzoek Neder- land, zelf. Het doel van deze werkgroep is het geven van juiste informatie betreffende beten en de behandeling daarvan aan gif- slangenhouders, en personen en instellin- gen die met gifslangen te maken hebben. Daarnaast zal er onderzoek worden gedaan en deel worden genomen aan een interna- tionaal netwerk.

Beten in Nederland Periode voor 1973

Hemmes (1973) deed onderzoek naar ad- derbeten. Hij achterhaalde 138 beten tus- sen 1885 en 1972. Van de beten kwam 60% uit het noordoosten van het land, 30% van de Veluwe en de resterende 10% kwam onder andere van de Utrechtse Heuvelrug (omgeving Baarn), de Meinweg en het zuid- westen van Brabant (omgeving Ulvenhout). Drie personen zijn aan de gevolgen van Vipera aspis francisciredi, biotoop, Zwitserland. Foto: Pedro Janssen. een adderbeet overleden; een 3½ jaar oud Vipera aspis francisciredi, biotoop, Swiss. meisje, een 12-jarige jongen en een jonge Photo: Pedro Janssen. vrouw. Er werden 58 maal mensen in de ar- men gebeten, 39 maal in de benen en twee Serpo (Reptile Zoo, Rijswijk), Doelgroep maal in het hoofd. Gifslangen Lacerta (Target Group Venom- ous Snakes of R&A Society Lacerta, www. Lenders en Janssen (2013) hebben via his- lacerta.nl), de Europese Slangenvereniging torisch kranten- en literatuuronderzoek veel (European Snake Society, www.snakesoci- meer dodelijke adderbeten achterhaald ety.nl) and the Werkgroep Adderonderzoek dan Hemmes beschreven heeft. Het aantal Nederland itself. The purpose of this work- dodelijke slachtoffers in Nederland ten ge- ing group is to provide correct information volge van adderbeten is vele malen hoger concerning bites and treatment thereof to dan waar tot nu toe altijd van is uitgegaan. venomous snakes keepers, and persons and Niet drie, maar mogelijk dertien. Daarnaast institutions which have to do with venomous zijn ook verscheidene niet-fatale adderbe- snakes. Research will also be done, as well ten achterhaald. as taking part in an international network.

Periode vanaf 1973 Bites in the Netherlands De Werkgroep Adderonderzoek Nederland heeft de afgelopen jaren een grootschalig Period before 1973 onderzoek naar adderbeten uit de periode Hemmes (1973) conducted research on van 1973 t/m 2005 verricht, door alle huis- Northern Viper bites. He found 138 bites artsen te benaderen in het oosten van het between 1885 and 1972. Of the bites, 60% land. Adderbeten worden in ziekenhuizen came from the northeast of the country, niet apart geregistreerd, zodat hiervan geen 30% from the Veluwe and the remaining

LITTERATURA SERPENTIUM 2014 272 JAARGANG/VOLUME 34 NUMMER/NO.4 gegevens bekend zijn. Er werden in die pe- 10% came partly from the Utrechtse Heu- riode 83 beten achterhaald, waarvan 41 in velrug (vicinity of Baarn), the Meinweg and Drenthe, 23 in Limburg, zeven in Friesland, the southwestern part of the province of vier in Overijssel, vier in Gelderland, twee in Brabant (vicinity of Ulvenhout). Three per- Utrecht, en van twee personen was de pro- sons have died from the consequences of a vincie onbekend. Van de gebeten personen Northern Viper bite: a 3½ year old girl, a 12 werden er 37 in de arm/hand gebeten, 15 in year old boy and a young woman. People been/voet en bij 31 beten is dit onbekend. were bitten 58 times in the arms, 39 times in the legs and twice in the head. Vangen of vasthouden van de adder was in 25 gevallen de oorzaak van de beet, 21 Lenders & Janssen (2013) have retrieved maal werd iemand gebeten door een adder through historical newspaper and litera- te storen tijdens het wandelen, iets vast te ture search many more fatal Northern Vi- pakken in de omgeving van de adder, of per bites than described by Hemmes. The door op de adder te gaan zitten. Van 37 be- number of fatal victims in the Netherlands ten is hier niets over bekend. as a result of Northern Viper bites is many times higher than what hitherto always has In 44 van de gevallen werd een huisarts ge- been assumed. Not three, but possibly thir- raadpleegd, waarbij 26 maal werd doorver- teen. Several non-fatal snake bites were wezen naar het ziekenhuis. Het ziekenhuis also retrieved. werd ook vijftien maal direct bezocht. Voor zover bekend is zes maal antiserum toege- Period from 1973 diend. Bij vijftien van de beten werden één The Werkgroep Adderonderzoek Nederland of meer symptomen van ernstige vergifti- has in recent years conducted a large-scale gingsverschijnselen vastgesteld. study of Northern Viper bites from the pe- riod 1973 to 2005, by contacting all GP’s in De Werkgroep Adderonderzoek Neder- the eastern part of the country. Viper bites land heeft ook de laatste jaren adderbe- are not recorded separately in hospitals, so ten geregistreerd en is bezig met de ana- such data are not available. In the period lyse daarvan, samen met nieuw achter- concerned 83 bites could be retrieved in haalde historische adderbeten. Volgend the following provinces: 41in Drenthe, 23 in jaar zal over deze beten, in de reeks van Limburg, 7 in Friesland, 4 in Overijssel, 4 Historische adderbeten (Lenders & Jans- in Gelderland, 2 in Utrecht, and two peo- sen, 2013) een tweede artikel verschij- ple were bitten of which the province was nen (Janssen & Lenders in voorbereiding unknown. From the bitten persons 37 were 2015). Daarom ga ik hier niet verder in op bitten in the arm or hand, 15 in the leg or de periode na 2005. foot and in 31 cases the bite locality was unknown. Areaal Catching or holding the viper was in 25 Het verspreidingsgebied van de adder cases the cause of the bite, people were strekt zich uit van Groot-Brittannië tot het bitten 21 times by disturbing a snake while eiland Sachalin in de Stille Oceaan. De walking, to grab something in the vicinity of noordgrens van het areaal komt boven de the viper, or by sitting on the viper. In 37 poolcirkel uit en loopt door Scandinavië bites no further information is available re- en het noorden van Rusland. In het zuiden garding this. bereikt de soort het zuiden van Frankrijk en het noorden van Italië en Griekenland In 44 of the cases a GP was consulted, who (Nilson & Andrén, 1997, Schiemenz, 1985) referred the patient to a hospital 26 times. (figuur 5). In het noordelijk deel van het The hospital was also directly visited fif-

LITTERATURA SERPENTIUM 2014 273 JAARGANG/VOLUME 34 NUMMER/NO.4 verspreidingsgebied komt de adder vooral teen times. As far as is known, antiserum voor rond zeeniveau. Naar het zuiden toe was administered six times. In fifteen of the wordt de soort steeds hoger in de bergen bites one or more symptoms of severe en- aangetroffen. In Midden-Europa komt de venoming were found. adder vrijwel uitsluitend voor in het mid- del- en hooggebergte, waar een hoogte The Werkgroep Adderonderzoek Nederland van bijna 3000 meter bereikt kan worden has registered Northern Viper bites also (Brodmann, 1987). in recent years and is analysing the data, along with recently retrieved historical viper Er zijn drie ondersoorten beschreven: de bites. Next year, in the series of Historical nominaatvorm Vipera berus berus komt Northern Viper bites (Lenders & Janssen, voor in het grootste deel van het ver- 2013) a second paper is to appear on these spreidingsgebied, waaronder Nederland bites (Janssen & Lenders, 2015, in prep.). (Brodmann, 1987). Op de Balkan komt de Therefore, I will not go further into the pe- ondersoort Vipera berus bosniensis voor, riod after 2005. terwijl vanaf Zuidoost-Siberië oostwaarts de ondersoort Vipera berus sachalinensis Distribution voorkomt. Over de laatste ondersoort is The distribution of the Northern Viper een discussie gaande of deze al dan niet stretches from Britain to the island of Sacha- tot een eigen soort gerekend zal worden. lin in the Pacific. The northern boundary of the area is above the Arctic Circle and runs Habitat through Scandinavia and northern Russia. De adder is in zijn gehele verspreidingsge- In the south, the species reaches south- bied een bewoner van halfopen tot open ern France and northern Italy and Greece leefgebieden, met een rijke vegetatiestruc- (Nilson & Andrén, 1997; Schiemenz, 1985) tuur. Hij heeft een voorkeur voor gebieden (Figure 5). In the northern part of the range, met overgangen van droog naar vochtig. In the Northern Viper is mainly found around Nederland komt de adder voor op de hoge sea level. To the south the species is found zandgronden en in hoogveenlandschap- increasingly higher up in the mountains. In pen. Op zeeklei, rivierklei, löss en in de dui- Central Europe, the Northern Viper is al- nen ontbreekt de adder volledig. Uit de ha- most exclusively found in the middle and bitatcodering bij het monitoren van adders high mountains, where a height of nearly blijkt dat in het bijzonder hoogveen, maar 3000 m can be achieved (Brodmann, 1987). ook heide naar voren komt als voorkeurs- habitat. De soort komt ook voor in (open) Three subspecies of the Northern Viper are bos en struweel en langs infrastructuur described: the nominate form Vipera berus (spoor- en wegbermen). De adder is een berus occurs in most of the range, includ- vochtminnende soort die ook wordt aange- ing the Netherlands (Brodmann, 1987). In troffen op venoevers, bij kleine wateren (dit the Balkans, the subspecies Vipera berus zullen ook vaak vennen zijn) en langs lijn- bosniensis is found, whereas from South- vormige wateren in de voornoemde land- east Siberia eastward the subspecies Vi- schapstypen. pera berus sachalinensis occurs. About the last subspecies a debate is ongoing In adderhabitat dienen open plekken met whether it may, or may not be counted as a voldoende zoninstraling aanwezig te zijn, separate species. maar ook voldoende schuilmogelijkheden. De zonplekken zijn voornamelijk op het Habitat zuiden geëxponeerd, liggen vaak tegen The Northern Viper is throughout its range een helling en zijn beschut van bovenaf. Bij an inhabitant of semi-open to open habi-

LITTERATURA SERPENTIUM 2014 274 JAARGANG/VOLUME 34 NUMMER/NO.4 Figuur 5 Figure 5 voorkeur liggen de adders in een kuiltje of tats, with a rich vegetation structure. It een lager gelegen terreindeel waar de wind has a preference for areas with transitions minder invloed heeft en opgewarmde lucht from dry to moist. In the Netherlands, the beter blijft hangen. Schuilplaatsen bieden viper occurs on the high sandy soils and beschutting tegen ongunstige weersinvloe- in moorlands. The Northern Viper is com- den en predatoren. Temperatuur en voch- pletely lacking in areas of sea clay, river tigheid zijn in de vegetatie constanter dan clay, loess and in dunes. The coding of op open plekken. Adders platten zich graag habitats in the monitoring of Northern Vi- af en liggen daarbij gestrekt. Het lichaam pers shows that particularly high moorland

LITTERATURA SERPENTIUM 2014 275 JAARGANG/VOLUME 34 NUMMER/NO.4 ligt daarbij loodrecht ten opzichte van de is a preferred habitat, but also heath is fa- zoninstraling en vormt een zo groot moge- voured. The species also occurs in (open) lijk oppervlak. Bij kouder weer en regen zijn woodland and scrubs and along infrastruc- adders vaak strak opgerold. Hierdoor wordt ture (railway and road shoulders). This is a het lichaamsoppervlak verkleind en wordt moisture-loving species which is also found minder warmte afgegeven. In het vroege on pool banks, in small waters (this will of- voorjaar kunnen meerdere adders in elkaar ten be pools) and along linear waters in the verstrengeld liggen. In zo’n kluwen adders aforementioned landscapes. is de temperatuur enkele graden hoger. In Northern Viper habitats open spaces In de Meinweg liggen adders meestal tegen need to be present with sufficient sun radi- of op pollen van pijpenstrootje of op ver- ation, but also plenty of hiding places. The dorde blaadjes van gagel of vuilboom (de basking spots are mainly directed south- Ponti, 2001). De ligplek bevindt zich vaak ward, often located on a slope and shel- op een overgang in de buurt van struik- en tered from above. Preferably, the snakes lie dopheide, vuilboom, gagel en bochtige in a pit or a lower part of the terrain where smele. Op circa twintig centimeter van de the wind has less influence and heated air ligplek bereikt de vegetatie een minimale better keeps lingering. Shelters provide hoogte van twintig cm, maar meestal 30- protection against unfavourable weather 60 cm. De zuidzijde van de ligplek is altijd and predators. Temperature and humidity lager begroeid dan de andere zijden. are more constant in the vegetation than in clearings. Vipers like to flatten off and lie Op de Veluwe, in de omgeving van Erme- stretched. The body lies perpendicular with lo, troffen Lamberts & Van der Rijst (1988) respect to the solar radiation and forms as adders het meeste aan op dikke (15-35 large a surface as possible. Northern Vipers cm) matten bochtige smele. Andere on- are often tightly coiled in colder weather dergronden waren dennennaalden, ade- and rain. This reduces the body surface laarsvaren, dode bladeren, kale grond en and less heat is emitted. Several vipers may bosbes. Op dergelijke substraten is de lie intertwined in the early spring. In such a temperatuur enkele graden hoger dan de tangle of vipers, the temperature is a few omgeving. Vroeger kwamen adders ook degrees higher. veelvuldig voor in schrale akkers en hei- schraalgrasland, vrijwel verdwenen habi- In the Meinweg Northern Vipers usually tats. Menige adder werd met korenscho- lie against or on clumps of Pijpenstrootje ven of hooi meegebracht naar de boer- (Molinia coerulea) or on withered leaves of derij en kwam op de deel bij het dorsen Gale or Alder Buckthorn (de Ponti, 2001). van graan om het leven (mededeling van The locality where they lie is often found A. Donker). In de schrale wintergraanak- on a transition near heather and cross- kers rond Dwingeloo (Veldslagen) en op leaved heath, buckthorn, Gale and Bo- de Es bij Uffelte (Ooster- en Westerzand) chtige Smele (Deschampsia flexuosa). At worden nog steeds met enige regelmaat approximately twenty cm from the locality adders aangetroffen. Ook wordt de soort the vegetation reaches a minimum height wel gevonden op braakliggende terrei- of 20 cm, but usually 30-60 cm. The south nen, in ruigtes, natuurontwikkelingsge- side of the spot is always overgrown lower bieden die grenzen aan heidegebieden than the other sides. of open bos (mededeling van A. Donker). Ook pitrusvegetaties kunnen een belang- On the Veluwe, near Ermelo, Lamberts & rijke habitat vormen voor adders (Donker, Van der Rijst (1988) encountered vipers 1999). mostly lying on thick mats (15-35 cm) of

LITTERATURA SERPENTIUM 2014 276 JAARGANG/VOLUME 34 NUMMER/NO.4 Een zeer uitzonderlijk habitattype is laag- Bochtige Smele. Other surfaces were veen. Het voorkomen op laagveen is uitslui- pine needles, Adelaarsvaren (Pteridium tend bekend uit Zuidwest-Friesland, waar aquilinum), dead leaves, bare ground and de soort voorkomt in het gebiedje Ooster- blueberry. On such substrates, the tem- schar en in elk geval tot en met 1996 ook in perature is a few degrees higher than the het Haulsterbos. De adder wordt er onder surrounding area. Previously vipers were andere aangetroffen op open plekken in also common in arid lands and heath- hakhoutbos, op verruigde weilandjes in het poor grassland, virtually disappeared bos en op en langs paden (Hofstra, 2003, habitats. Many vipers were brought to the Werkgroep Monitoring, 2003). farm with sheaves of corn or hay and died on the threshing-floor in the threshing of Voor de overwintering maken adders ge- grain (communication by A. Dark). Vipers bruik van ondergrondse, vorstvrije schuil- are still found with some regularity in the plaatsen. Hiervoor kunnen holen van lean winter grain fields around Dwingeloo knaagdieren en holten tussen stronken of (Veldslagen) and on the Es near Uffelte wortels van bomen dienst doen. Vaak zijn (Ooster- and Westerzand). The species is de plaatsen begroeid met dichte, ondoor- also found in vacant lots, in brushwood, dringbare vegetatie en gelegen in de nabij- nature development areas adjacent to heid van bomen of struiken. De hibernacula heathland, or open forest (communication zijn vaak gelegen in bodemsoorten met een by A. Dark). Also soft rush vegetations can redelijk leemgehalte of een hoog percen- be an important habitat for Northern Vi- tage organische stof, welke het vocht goed pers (Dark, 1999). vasthouden. Hierdoor blijft de vochtigheid in de hibernacula hoog (Lenders, 2003). A very exceptional habitat type is peat. Vaak hebben de overwinteringsplaatsen The occurrence of peat is known only een zuidelijke expositie, wat te maken heeft from Southwest Friesland, where the spe- met gunstige omstandigheden in het voor- cies occurs in the small area of Ooster- jaar. schar and, in any case, until 1996 also in the Haulsterbos. The viper is among other Waarnemen things found in clearings in coppice forest, Adders zijn het beste te vinden in het voor- on overgrown meadows in the forest and en najaar. In deze perioden liggen de dieren along paths (Hofstra, 2003; Werkgroep veel te zonnen in de buurt van de overwin- Monitoring, 2003). teringsplaatsen. In het voorjaar is de vege- tatie nog laag en zijn de dieren relatief ge- For hibernating Northern Vipers use un- makkelijk te zien. Daarnaast zijn de adders derground, frost-free shelters. Burrows of vrij goed te vinden tijdens de paartijd, van rodents and cavities between stumps or eind april tot medio mei. In deze periode zijn roots of trees can serve this purpose. Of- de mannetjes actief op zoek naar vrouwtjes ten the shelters are overgrown with dense, en vinden de adderdansen plaats. Tijdens impenetrable vegetation and located in the deze activiteiten bewegen vooral de man- vicinity of trees or shrubs. The hibernating netjes veel, waardoor ze beter opvallen. locations are often found in soils with a rea- Vanaf midden augustus kunnen juveniele sonable loam content or a high percentage adders gevonden worden in de buurt van of organic matter, which retain moisture de overwinteringsplaatsen. well. This keeps the humidity in the shel- ters high (Lenders, 2003). Often hibernating Het optimale weer om adders te vinden is locations have a southern exposure, which dunne sluierbewolking met zwakke zonin- has to do with favourable circumstances in straling en niet te hoge temperaturen (12- spring.

LITTERATURA SERPENTIUM 2014 277 JAARGANG/VOLUME 34 NUMMER/NO.4 18ºC). Bij hogere temperaturen zijn adders Observing snel opgewarmd en verschuilen ze zich on- Northern Vipers are found the best in spring der de vegetatie, waardoor ze vrijwel niet and autumn. In these periods the animals meer te vinden zijn. Ook bij harde wind en are basking often near the wintering plac- neerslag zijn adders moeilijk waarneem- es. In the spring the vegetation is still low baar. and the animals are relatively easy to see. Besides, the vipers can be found relatively Het zoeken naar vervellingshuidjes kan ook easy during the mating season, from late veel waarnemingen opleveren. De huidjes April to mid-May. In this period, the males blijven lange tijd tussen de vegetatie liggen are actively looking for females and the en kunnen onafhankelijk van het weer wor- viper dances take place. During these ac- den gezocht. tivities especially the males move much, making them more conspicuous. Juvenile Een voor reptielen steeds meer toegepaste Northern Vipers can be found near the win- inventarisatiemethode is het creëren van tering localities from mid-August. kunstmatige schuilplaatsen door het uitleg- gen van metalen of houten platen. Barker The optimum weather to find Northern Vi- & Hobson (1996) en Reading (1997) vinden pers is thin cirrus clouds with weak sun deze methode voor het inventariseren van radiation and not too high temperatures de hazelworm en gladde slang wel goed (12-18ºC). At higher temperatures the vi- werken, maar niet voor de adder. Een on- pers are rapidly heated and hide under the derzoek in gebieden van Natuurmonu- vegetation, so that it is almost impossible menten, laat echter zien dat de adder wel to find them any longer. Also in high winds degelijk regelmatig onder plaatjes is aan and precipitation the vipers are difficult to te treffen (Werkgroep Monitoring, 2005). observe. Presst (1971) gebruikte tijdens een studie in Zuid-Engeland met succes vallen om ad- The search for shed skins can also yield ders te vangen. Deze vallen bestonden uit many observations. The skins remain lying fuiken van gaas met geleidende rasters. for a long time in the vegetation and can Edo Van Uchelen (2014) liet op Facebook be searched regardless of the weather. A en tijdens de RAVON-dag een nieuwe me- method for the inventory of reptiles which is thode van waarnemen zien. Tijdens een used more and more is the creation of artifi- onderzoek naar het monitoren van fauna- cial shelters by laying out metal or wooden passages maakte hij gebruik van een nieuw plates. Barker & Hobson (1996) and Read- soort cameraval die geen problemen had ing (1997) found this method working well met het aantonen van koudbloedige dieren, for the inventory of the Slow Worm and waar gangbare infrarood camera’s wel pro- Smooth Snake, but not for the Northern blemen mee hebben. Hij toonde beelden Viper. However, research in areas of Natu- van niet alleen adders die gebruik maakten urmonumenten (the society taking care of van deze oversteekplaatsen, maar ook van the Dutch nature), shows that the Northern andere slangen (en daarnaast ook andere Viper can indeed be found regularly un- reptielen, amfibieën, insecten, vogels en der plates (Werkgroep Monitoring, 2005). zoogdieren). Presst (1971) successfully used traps to catch vipers during a study in southern Adders zijn aan de hand van de aantallen England. These traps consisted of fykes of en positie van hun kopschilden individueel gauze with guiding fences. herkenbaar. De kop dient gefotografeerd te worden en met behulp van de zogenaamde Edo Van Uchelen (2014) showed on Fa- kopschildenformule kan het patroon syste- cebook and during the RAVON-day a new

LITTERATURA SERPENTIUM 2014 278 JAARGANG/VOLUME 34 NUMMER/NO.4 Vipera aspis aspis 1, Frankrijk. Foto: Pedro Janssen. Vipera aspis aspis 1, France. Photo: Pedro Janssen.

LITTERATURA SERPENTIUM 2014 279 JAARGANG/VOLUME 34 NUMMER/NO.4 matisch worden genoteerd (Janssen, 2005, method of observing. During an investiga- Lenders, 2000). Via de formule en de digi- tion into the monitoring of crossing-places tale beelden, kunnen hervangsten geregis- he used a new kind of camera trap, which treerd worden, waardoor afgelegde afstan- had no problems with the detection of cold- den en migratiepatronen in beeld kunnen blooded animals, with which conventional worden gebracht. Dit soort populatieon- infrared cameras do have problems. He derzoek is onder andere belangrijk bij het showed through images that these cross- beheer van natuurgebieden. ing-places were not only used by Northern Vipers, but also by other snakes (as well as Adderonderzoek by other reptiles, amphibians, insects, birds De adder is internationaal, vanaf eind 19de and mammals). en begin 20ste eeuw een veel onderzochte Vipers are individually recognizable on the soort. Vooral in het Duitstalige deel van basis of the number and position of their Europa werd de adder op gebied van ana- head scales. The head is to be photo- tomie, morfologie en gif zeer goed onder- graphed, and with the aid of the so-called zocht. head scales formula the pattern can sys- tematically be recorded (Janssen, 2005; Andrén en Nilson stonden aan de wieg Lenders, 2000). Recaptures can be regis- van adderonderzoek in de Scandinavische tered using the formula and the digital im- landen, in de jaren 70 van de 20ste eeuw. ages, through which distances and migra- Hun gedrags- en taxonomisch onderzoek tion patterns can be visualized. This type in Scandinavië, het vasteland van Europa of population study is also important in the en Arabische landen, was een inspiratie management of natural areas. voor vele andere adderonderzoekers uit de noordelijke landen. Honderden artikelen Northern Viper Research over de adder zijn daardoor de laatste der- Internationally the viper is, from late 19th tig jaar verschenen. and early 20th century, a much investigated species. Especially in the German-speaking In Nederland is adderonderzoek op de part of Europe the viper has been studied kaart gekomen in de jaren 70 van de vorige very well in the field of anatomy, morphol- eeuw door de Universiteit Nijmegen, met ogy and venom. mentoren zoals Strijbosch en Van Gelder. Zij zorgden voor een stroom aan herpeto- Andrén and Nilson stood at the cradle of logen in die tijd in Nederland. Vooral het viper research in the Nordic countries, in Meinweggebied (via initiatief van Ton Len- the 70’s of the 20th century. Their behavio- ders) was één van de eerste leefgebieden ral and taxonomic research in Scandinavia, waar gestructureerd langdurig onderzoek the mainland of Europe and Arab countries, werd gedaan naar adderpopulaties (Len- was an inspiration for many other viper ders et al, 1999 & 2002). researchers from the nothern countries. Therefore hundreds of articles about the Vanaf het midden van de jaren negentig in viper are published in the last thirty years. de vorige eeuw, werd het monitoren van In the Netherlands, viper research came on adders en andere reptielen op grote schaal the map in the 70’s of the last century by gedaan door vrijwilligers van de RAVON- the University of Nijmegen, with mentors Werkgroep Monitoring (RAVON = Reptielen like Strijbosch and Van Gelder. They provid- Amfibieën Vissen Onderzoek Nederland). ed a stream of herpetologists at that time Sinds 1994 zijn zij verantwoordelijk voor in the Netherlands. Especially the Meinweg de organisatie van de meetnetten voor area (through the initiative of Ton Lenders) amfibieën en reptielen (en sinds 2011 ook was one of the first habitats where struc-

LITTERATURA SERPENTIUM 2014 280 JAARGANG/VOLUME 34 NUMMER/NO.4 vissen). Aan deze meetnetten werken hon- tured lengthy investigation was conducted derden vrijwilligers mee. Tegenwoordig is into adder populations (Lenders et al, 1999 het de bedoeling dat de vrijwilliger voor het & 2002). Meetnet Reptielen zeven keer per jaar een traject loopt van ongeveer twee kilometer. From the mid-nineties in the last century, Aan weerszijde van de looproute wordt een the monitoring of Northern Vipers and other strook van circa vijf meter onderzocht op reptiles was widely done by volunteers from aanwezige reptielen. the RAVON-Werkgroep Monitoring (RAVON = Reptiles Amphibians Fish Research Neth- Het Meetnet Reptielen wil in eerste in- erlands). Since 1994 they are responsible for stantie informatie geven over de landelijke the organization of the monitoring networks ontwikkeling van de reptielenpopulaties. Is of amphibians and reptiles (and since 2011 er sprake van herstel of stabilisatie of zet also fish). In these monitoring networks de neerwaartse trend zich voort? De sta- hundreds of volunteers participate. Nowa- tistische analyse van de gegevens wordt days, it is intended that a volunteer in the gedaan door het Centraal Bureau voor de Monitoring Network of Reptiles walks sev- Statistiek (CBS) (Smit & Zuiderwijk, 2003). en times a year a transect of approximately Het aantal routes waar gemonitord wordt is two kilometers. On either side of the tran- 650. Daarvan worden op 165 adders waar- sect a strip of approximately five meters will genomen. be examined for the presence of reptiles. The Monitoring Network of Reptiles wants In het jaar 2000 is de Werkgroep Adder- to provide in first instance information about onderzoek Nederland (WAN) opgericht en the national development of reptile popula- heeft zich dat jaar ook bij RAVON aange- tions. Is there a recovery or a stabilization, sloten. Het voornaamste doel van de Werk- or does the downward trend continue? The groep is onderzoek naar de adder en zijn statistical analysis of the data is done by leefgebieden, voor een duurzaam behoud the Central Bureau of Statistics (CBS) (Smit van de adder in Nederland. & Zuiderwijk, 2003). The number of trajects monitored is 650. Northern Vipers are ob- De oprichters van de WAN constateerden served along 165 thereof. dat een groot aantal adderpopulaties in Nederland in hun voortbestaan worden In 2000, the Werkgroep Adderonderzoek bedreigd, terwijl bij andere adderpopula- Nederland (WAN) was founded and also ties hiervan geen sprake is. Om tot goede joined RAVON that year. The main pur- beschermings- en beheersmaatregelen te pose of the Werkgroep is to investigate the komen, is het nodig om inzicht te krijgen Northern Viper and its habitats for a sus- in de winter- en zomerverblijfplaatsen van tainable conservation of this viper in the (deel)populaties adders, hun migratierou- Netherlands. WAN’s founders noted that tes en de genetische diversiteit van de a large number of viper populations in the populaties in relatie tot de versnippering Netherlands are threatened in their exist- van de leefgebieden. De WAN vindt zijn ence, while other viper populations aren’t. oorsprong in het adderonderzoek van de In order to achieve proper conservation Meinweg. Het Meinweggebied is een Nati- and management measures, it is neces- onaal Park dat in het zuiden van ons land sary to understand the winter and summer ligt, ten oosten van Roermond en is een residences of (sub) populations of vipers, belangrijk herpetologisch terrein van Ne- their migration routes and the genetic di- derland en West-Europa. Hier komen vijf versity of the populations in relation to the soorten reptielen en twaalf soorten amfi- fragmentation of habitats. The WAN has bieën voor. Er wordt al meer dan 35 jaar its origins in the Northern Viper research

LITTERATURA SERPENTIUM 2014 281 JAARGANG/VOLUME 34 NUMMER/NO.4 (populatie)onderzoek aan adders gedaan of the Meinweg. The Meinweg area is a in het Meinweggebied en vroeger was dit National Park situated in the south of our één van de belangrijkste leefgebieden van country, east of Roermond and is an impor- adders in Nederland. tant herpetological area of the Netherlands and Western Europe. Here, five species of Door populatieonderzoek met behulp reptiles and twelve species of amphibians van de vangst-terugvangstmethode en are found. More than 35 years of research door middel van het vergelijken van kop- on Northern Viper populations have been schilden (Lenders, 2000, Janssen, 2005), done in the Meinweg area and earlier this is er de laatste jaren steeds meer inzicht was one of the main habitats of vipers in verkregen in de migratiepatronen van ad- the Netherlands. ders. Vooral onderzoek naar de winter- en zomerverblijfplaatsen hebben ervoor ge- By population study using the capture- zorgd dat deze gebieden tegenwoordig recapture method and by means of com- extra aandacht krijgen in de beheersmaat- paring head scales (Lenders, 2000; Jans- regelen en dat er niet meer zonder meer sen, 2005), one has acquired an increased geplagd wordt of dat waterstanden wor- understanding of the migration patterns of den verhoogd. Northern Vipers in recent years. Particularly

Vipera aspis francisciredi, Italië, laaglandvorm. Foto Pedro Janssen. Vipera aspis francisciredi, Italy, lowland phase. Photo Pedro Janssen.

LITTERATURA SERPENTIUM 2014 282 JAARGANG/VOLUME 34 NUMMER/NO.4 Deze populatieonderzoeken zijn dan ook research into the winter and summer resi- de hoofddoelen van de WAN. In 2014 is dences have ensured that these areas now in een vijftiental leefgebieden populatie- get extra attention concerning manage- onderzoek gedaan door zeer enthousiaste ment measures and that no longer sods are vrijwilligers. De laatste jaren is er ook een cut or water levels are increased without internetapplicatie ontwikkeld door Rolf van good reason. Leeningen, waar al deze addergegevens opgeslagen en verwerkt kunnen worden. These population studies are therefore the In dit slangenportaal kunnen ook gegevens main goals of the WAN. In 2014, popula- van ringslangen en gladde slangen opge- tion studies have been done by enthusias- slagen worden. In 2015 zal dit tezamen tic volunteers in about fifteen habitats. In met de mobiele versie ervan gepresenteerd the last years, a web application has been worden via RAVON. developed by Rolf van Leeningen, in which all viper data can be stored and processed. Naast populatieonderzoek, heeft de WAN Data of Grass Snakes and Smooth Snakes ook geparticipeerd in onderzoek naar ad- can also be saved In this snake portal ders via telemetrie (zenderonderzoek) (Bij- site. In 2015, this portal will be presented ker, 2001; Koops, 2004), vegetatieonder- through RAVON together with the mobile zoek (Ponti, 2001), morfologie (Dorenbosch version. & Hoof, 2000), genetisch onderzoek (Huis- man, 2006, Janssen, 2010, Janssen et al, Besides population studies, the WAN has 2015 in prep) en addergif en -betenonder- also participated in research into Northern zoek (Lenders & Janssen, 2013, Janssen & Vipers via telemetry (transmitter research) Lenders, 2015 in voorbereiding). (Bijker, 2001; Koops, 2004), vegetation re- search (Ponti, 2001), morphology (Doren- De WAN is een actieve werkgroep, die bosch & Hoof, 2000), genetic research (Hu- aangestuurd wordt door vier enthousiaste isman 2006; Janssen 2010; Janssen et al., adderliefhebbers, van wie er één ook pro- 2015, in prep.) and viper venom and bites jectleider is bij RAVON. De laatste jaren is research (Lenders & Janssen, 2013; Jans- er een actieve samenwerking met onze zui- sen & Lenders, 2015, in prep.). derburen van het Adderteam GSV, en ande- re herpetologen in Europa. Jaarlijks zijn er The WAN is an active working group, which vrijwilligersdagen in steeds een ander on- is led by four enthusiastic Northern Viper derzoeksgebied en is er via de nieuwe me- lovers, of whom one is also project man- dia zoals Facebook, een intensief contact. ager at RAVON. In recent years, there is an active cooperation with our southern Bijzonderheden neighbours of the viper team GSV (a team In Nederland zijn 53 waarnemingen bekend that studies the Northen Viper in North van zwarte adders uit de periode 1995- Belgium), and other herpetologists in Eu- 2006 (gegevens WAN). Deze melanistische rope. Every year there are volunteer days in waarnemingen zijn vooral bekend uit de changing study areas and there is intensive provincie Drenthe (vijftig exemplaren). Me- contact via new media, such as Facebook. lanisme bij adders word in Europa voorna- melijk aangetroffen op grotere hoogte (> Pecularities 500 meter) en in de noordelijkste gedeel- In the Netherlands 53 sightings of black ten van zijn verspreidingsgebied. Er is een Northern Vipers are known from the period verband tussen melanisme en klimaatsfac- 1995-2006 (data WAN). These melanistic toren. Drenthe ligt aan de ondergrens van observations are mainly known from the het zogenoemde boreale gebied (Barkman province of Drenthe (fifty specimens). Mela-

LITTERATURA SERPENTIUM 2014 283 JAARGANG/VOLUME 34 NUMMER/NO.4 & Westhof, 1969). Deze klimaatsgordel ken- nism in Northern Vipers is in Europe mainly merkt zich door lagere temperaturen en een found at higher elevations (> 500 m) and daaraan aangepaste flora en fauna. Dit is in the northern parts of its range. There is de belangrijkste verklaring waarom er in a relation between melanism and climate Nederland vrijwel geen zwarte adders wor- factors. Drenthe is at the lower limit of the den aangetroffen zuidelijker dan Drenthe. In so-called boreal region (Barkman & West- de periode na 2006 zijn er in de noordelijke hof, 1969). This climate zone is character- provincies ook nog tientallen zwarte adders ized by lower temperatures and a match- waargenomen. Deze zijn echter niet meer ing flora and fauna. This is the main reason systematisch geregistreerd. why virtually no black Northern Vipers are found in the Netherlands more south than Geen van de in Nederland aangetroffen ad- in Drenthe. In the period after 2006 doz- ders is geheel zwart. De bovenlipschilden ens of black Northern Vipers have also zijn bruin- of witgekleurd, de buikschilden been observed in the northern provinces. zijn grijs of bruinachtig en het oog is don- However, these are not systematically reg- kerrood gekleurd. Ook is er soms op de istered. rug zeer vaag nog enige tekening te zien. Deze niet-geheel zwarte adders hebben of None of the snakes found in the Nether- een roodzwarte of een blauwzwarte kleur. lands is completely black. The upper labi- Men noemt deze adders partieel melanis- als are brown or white-colored, the belly tisch. scales are gray or brownish and the eye is dark red colored. Also, sometimes on the In Zuid-Duitsland, Zwitserland en Oosten- back a bit of a very vague pattern can be rijk komen wel totaal melanistische adders observed. These not entirely black vipers voor. Bij deze dieren is zelfs het oog geheel have a red-black or blue-black color. They zwart. Zwarte adders zijn groter dan hun are called partial melanistic Northern Vi- normaal gekleurde soortgenoten (Andrén pers. & Nilson, 1981, Monney et al., 1995). Par- tieel melanistische adders worden meestal In southern Germany, Switzerland and normaal gekleurd geboren, vaak wel don- Austria totally melanistic Northern Vipers kerder. De zwarte kleur nemen ze dan pas do occur. In these animals, even the eye na enkele jaren aan (Brodmann, 1987). is completely black. Black Northern Vipers are larger than their normal colored con- Trutnau (1981) schrijft dat er zeer zelden specifics (Andren & Nilson, 1981; Monney albinistische adders worden aangetroffen. et al., 1995). Partial melanistic Northern De enkele adders die albinistisch gebo- Vipers are usually born normally colored, ren worden, zullen vrijwel nooit volwas- but often darker. They get the black color sen worden, omdat ze hogere kans lopen only after several years (Brodmann, 1987). gepredeerd te worden. Naast totaal mela- nistische en albinistische adders worden Trutnau (1981) writes that very rarely albi- er zeer zelden ook andere tekeningloze no Northern Vipers are found. The few vi- kleurvormen aangetroffen. Een voorbeeld pers born albino will almost never grow up hiervan is de zogenaamde koper- of vuur- to adulthood, because they run a higher adder, die geheel koperrood gekleurd is risk of being predated upon. Besides total- (Bruno, 1985). Een andere zeldzaamheid ly melanistic and albino Northern Vipers, zijn adders met een ronde pupil. Dit zou other patternless color forms are found moeilijkheden kunnen geven bij de deter- very rarely. An example of this is the so- minatie (Brodmann, 1972, eigen waarne- called copper or fire viper, which is entirely ming P. Janssen). colored copper-red (Bruno, 1985). Another

LITTERATURA SERPENTIUM 2014 284 JAARGANG/VOLUME 34 NUMMER/NO.4 Afwijkende buikschubben komen veel voor rarity are vipers with a round pupil. This bij adders. Deze afwijkingen kenmerken could create difficulties in the determina- zich, doordat de betreffende buikschub- tion (Brodmann, 1972; personal observ. P. ben niet helemaal doorlopen tussen de Janssen). flanken. Dit resulteert in zogenoemde hal- ve buikschubben. Deze variëren in grootte, Abnormal ventral scales are common zodat er ook sprake kan zijn van bijvoor- among Northern Vipers. These deviations beeld kwart en driekwart buikschubben. are characterized, in that the correspond- Deze afwijking kan voorkomen over de ge- ing ventral scales do not entirely continue hele buikzijde van de adder. Het percen- between the sides. This results in so-called tage adders met afwijkende buikschubben half-ventral scales. These vary in size, so verschilt per populatie (Dorenbosch & van that there also may be for example quar- Hoof, 2000). Merilä et al. (1992) en Schwa- ter- and three-quarters- ventral scales. This ner (1990) zien enerzijds een verband deviation may occur over the entire ventral tussen afwijkende buikschubben en een side of the Northern Viper. The percentage verarmde genetische variatie in adderpo- of vipers with abnormal ventral scales var- pulaties en anderzijds afwijkingen aan de ies by population (Dorenbosch & Van Hoof, buikschubben en verhoogde sterfte. Afwij- 2000). Merilä et al. (1992) and Schwaner kende buikschubben worden in verband (1990) think that on the one hand there is gebracht met afwijkingen van ribben en a correlation between deviating ventral wervelkolom. Dit zou leiden tot een lagere scales and an impoverished genetic varia- mobiliteit en een verhoogde sterfte. Door tion in viper populations, and on the other de Werkgroep Adderonderzoek Nederland hand deviations of the ventral scales and zijn adders met afwijkende buikschubben an increased mortality. Deviating ventral aan een röntgenonderzoek onderworpen. scales are associated with abnormalities of Er werden geen afwijkingen aan het ske- ribs and the vertebral column. This would let geconstateerd. Daarnaast is er in een lead to a lower mobility and an increased genetisch onderzoek door de Werkgroep mortality. The Werkgroep Adderonderzoek Adderonderzoek Nederland geen verband Nederland has subjected Northern Vipers gevonden tussen inteelt en afwijkende with abnormal ventral scales to an X-ray buikschubben (Huisman, 2006; Janssen, examination. No abnormalities were found 2010). in the skeleton. Furthermore, in a genetic study of the Werkgroep Adderonderzoek Nota bene Nederland no relation was found between Dit artikel is een aangepaste versie van inbreeding and aberrant ventral scales (Hu- het adder hoofdstuk (Janssen & van Hoof, isman, 2006; Janssen, 2010). 2009) dat verschenen is in: Creemers & van Delft, 2009. De amfibieën en reptielen van Nota bene Nederland. Nederlandse Fauna 9. This article is a modified version of the Northern Viper chapter (Janssen & Van Hoof, 2009) which has appeared in: Creem- ers & Van Delft, 2009. De amfibieën en rep- tielen van Nederland. Nederlandse Fauna 9.

Translation into English: Ruud de Lang

LITTERATURA SERPENTIUM 2014 285 JAARGANG/VOLUME 34 NUMMER/NO.4 Literature Andrén, C., 1985. ‘Risk of predation in male and female adders, Vipera berus (Linné)’. Amphibia-Reptilia 6: 203-206. Andrén, C., 1986. ‘Courtship, mating and agonistic behaviour in a free-living population of adders, Vipera berus (L.)’.Amphibia-Reptilia 7: 353-383. Andrén, C. & G. Nilson, 1981. ‘Reproductive succes and risk of predation in normal and melanistic colour morphs of the adder, Vipera berus’. Biological Journal of the Linnean Society 15: 235-246. Barker, M.A. & D.D. Hobson, 1996. ‘Artificial refuges with transects as a possible reptile survey methodology’.British Herpetological Society Bulletin 55: 8-14. Barkman, J.J. & V. Westhof, 1969. ‚Botanical evaluation of the Drenthian district’.Vegetatio 19: 330-387. Bijker, A., 2001. Beschrijving en uitvoering van een telemetrisch onderzoek met adders (Vipera berus) in De Meinweg. Alterra, Wageningen & Natuurhistorisch Genootschap in Limburg. Brodmann, P., 1972. Eine Kreuzotter (Vipera berus) mit runder Pupille‘. Salamandra 8(3/4): 186. Brodmann, P., 1987. Die Giftschlangen Europas und die Gattung Vipera in Afrika und Asien. Kümmerly & Frey, Bern. Bruno, S., 1985. Le Vipere d’Italia e d’Europa. Edagricole, Bologna. Daudin, F.-M., 1803. Histoire naturelle, générale et particulière des reptiles. Paris. Donker, A., 1999. ‘Pitrus, een verrassend goed reptielbiotoop’. De Levende Natuur 100(6): 222-223. Dorenbosch, M. & P. van Hoof, 2000. De Adder in het Meinweggebied. Een morfologische vergelijking met twee andere Nederlandse populaties. Stichting Natuurpublicaties Limburg van het Natuurhistorisch Genootschap, Maastricht. Engelman, W.-E. & F.J. Obst, 1981. Mit gespaltener Zunge. Edition Leipzig. Forsmann, A. & Lindell, 1997. ‘Responses of a predator to variation in prey abundance: survival of and emigration of adders in relation to vole density’. Canadian Journal of Zoology 75: 1099-1108. Wijk, N. & C.B. van Haeringen, 1971. Franck’s Etymologisch Woordenboek der Nederlandsche Taal. – Den Haag. Günther, R. (Hrsg.), 1996. Die Amphibien und Reptilien Deutschlands. Gustav Fischer Verlag, Jena. Heatwole, H. & E. Davidson, 1976. ‘A review of caudal luring in snakes with notes on its occurence in the saharan sand viper, Cerastes vipera’. Herpetologica 32(3): 332-336. Hemmes, G.D., 1973. ‘Adderbeten in Nederland’. Nederlands Tijdschrift voor Geneeskunde 117(36): 1352-1357. Henderson, R.W., 1970. ´Caudal luring in a juvenile Russel’s viper´. Herpetologica 26: 276- 277. Hentschel, E. & G. Wagner, 1984. Zoologisches Wörterbuch. – Jena. Hofstra, J., 2003. ‘Nogmaals: adders op laag water zoeken’. Nieuwsbrief Meetnet Reptielen 27: 14. Hoof, P.H. van & M. Dorenbosch, 2000. ‘Een morfologische vergelijking van drie adderpopulaties’. RAVON 3(2): 29-34. Hordies, F. & A. van Hecke, 1985. ‘Prooidieren en voedselopname bij de Adder Vipera berus’. Wielewaal 51: 344-355. Huisman, J., 2006. Analysis of genetic diversity of Dutch Adder (Vipera berus) populations with AFLP markers. Wageningen Universiteit, leerstoelgroep Fokkerij en Genetica/

LITTERATURA SERPENTIUM 2014 286 JAARGANG/VOLUME 34 NUMMER/NO.4 Werkgroep Adderonderzoek Nederland, Wageningen. Janssen, P., 2005. ‘Individuele herkenning bij de adder’. RAVON 8(1): 9-11. Janssen, P., 2010. ‘De genetische diversiteit van Adders in het Meinweggebied’. Natuurhistorisch Maandblad 99: 152-159. Janssen, P. & P.H. van Hoof, 2009. ‘Adder Vipera berus’. In: Creemers, R.C.M. & J.J.C.W. van Delft (RAVON)(redactie), 2009. De amfibieën en reptielen van Nederland. Nederlandse Fauna 9. Nationaal Natuurhistorisch Museum Naturalis, European Invertebrate Survey- Nederland, Leiden. Janssen, P. & Lenders, H.J.R., 2015. in prep. ‘Historische adderbeten. Deel 2’. RAVON. Janssen, P., A.J.W. Lenders, H.J.R. Lenders & S. Ursenbacher, 2015, in voorbereiding. ‘De genetische diversiteit van de Adders in het Meinweggebied, deel 2’. Natuurhistorisch maandblad Limburg. Kampf, H., 1984. ‘Een adder die de zee kiest’. Natura 81(2): 52. Karlson-Stiber, C., H. Salmonson & H. Persson, 2006. ‘A Nationwide Study of Vipera Berus Bites During One Year - Epidemiology and Morbidity of 231 Cases’. Clinical Toxicology 44: 25-30. Koops, R.J., 2004. Zigzag door de Meinweg. Telemetrisch onderzoek naar Adders in de Meinweg 2003. Stichting Natuurpublicaties Limburg, Maastricht. Lamberts, J. & H. van der Rijst, 1988. Een oecologische studie aan de adder, Vipera berus berus (L.) nabij Ermelo. – Rapport 283. Werkgroep Dieroecologie, Katholieke Universiteit Nijmegen, Nijmegen. Leeningen, R.A., 2014. Onderzoek naar de adderpopulatie van het Hijkerveld 1999–2011. Het Drentse Landschap. Lehnert, M. & K. Fritz, 1993. ‚Verbreitung und Klimaanspruch der Kreuzotter (Vipera berus berus L.) in Südwestdeutschland‘. Mertensiella 3: 343-356. Lenders, A.J.W., 2000. ‘Patronen van kopschilden als individuele herkenning bij de adder’. RAVON 3(1): 13-18. Lenders, A.J.W., 2003. ‘Overwinteringsplekken en voorjaarszonplekken van de adder in nationaal park de Meinweg. Het belang van vegetatie en vochtigheid in relatie tot overwintering en zongedrag’. Natuurhistorisch maandblad 92(7): 181-189. Lenders, A., P. Janssen & M. Dorenbosch, 1999. De adder, het symbool van hetNationaal Park. Natuurhistorisch Maandblad 88: 316-320. Lenders, A.J.W., M. Dorenbosch & P. Janssen, 2002. Beschermingsplan adder in Limburg. Bureau Natuurbalans. Limes Divergens & Natuurhistorisch Genootschap in Limburg, Nijmegen/Roermond. Lenders, A.J.W., H.J. van Kuijk & W. van den Berg, 2006. ‘Muizendichtheden in potentiële en actuele adderbiotopen in Nationaal Park de Meinweg’. Natuurhistorisch Maandblad 95(3): 68-73. Lenders, A.J.W. & P.W.A.M. Janssen, 2010. ‘Populatieontwikkelingen bij Adders en Wilde zwijnen. Een onderzoek naar een mogelijk verband tussen de toename van het Wilde Zwijn en de Afname van de Adder in het Meinweggebied’. Natuurhistorisch Maandblad 99(2): 27- 37. Lenders, H.J.R. & P. Janssen, 2013. ‘Historische adderbeten. Deel 1: Een overzicht van dodelijke beten in Nederland’. RAVON 15(1): 2-7. Linnaeus, C., 1758. Systema naturae per regna tria naturae secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Volume 1. Stockholm. 824 pp. Linnaeus, C., 1761. Fauna svecica sisten animalia sveciae regni mamalia, aves, amphibia, pisces, insecta, vermes. Distributa per classes & ordines, genera & species, cum, differentiis

LITTERATURA SERPENTIUM 2014 287 JAARGANG/VOLUME 34 NUMMER/NO.4 specierum, synonymis auctorum, nominibus incolarum, locis natalium descriptionibus insectorum. Editio altera, auctior. Stockholm. 578 pp. Luiselli, L., C. Anibaldi & M. Capula, 1995. ‘The diet of juvenile adders, Vipera berus, in an alpine habitat’. Amphibia-Reptilia 16:407-411. Madsen, T., R. Shine, J. Loman & T. Håkansson, 1992. ‘Why do female adders copulate so frequently?’ Nature 355: 440-441. Madsen, T., R. Shine, J. Loman & T. Håkansson, 1993. ‘Determinants of mating succes in male adders, Vipera berus’. Animal Behaviour 45(3): 491-499. Merilä, J., A. Forsman & L.E. Lindell, 1992. ‚High Frequency of ventral scale anomalies in Vipera berus populations’. Copeia 4: 1127-1130. Monney, J-C., L. Luisella & M. Capula, 1995. ‘Correlates of melanism in a population of adders (Vipera berus) from the Swiss Alps and comparison with other alpine populations’. Amphibia-Reptilia 16: 323-330. Nijhof, E., 1998. ‘Slangen als aaseters!’ Litteratura Serpentium 18(6): 154-155. Nilson, G. & C. Andrén, 1997. Vipera berus. – In: Gasc, J.-P., A. Cabela, J. Crnobrnja- Isailovic, D. Dolmen, K. Grossenbacher, P. Haffner, J. Lescure, H. Martens, J.P. Martinez Rica, H. Maurin, M.E. Oliveira, T.S. Sofianidou, M. Veith & A. Zuiderwijk (red.). Atlas of amphibians and reptiles in Europe. Societas Europaea Herpetologica & Museum National d’Histoire Naturelle, Parijs. Overbosch, D., I. de Vries & P. Janssen, 2006. Protocol Adderbeet, Vipera berus. Petzhold, H.G., 1980. ‚Statistisches über die Geburtsgewichte van Kreuzottern (Vipera b. berus)‘. Milu 5(3): 443-448. Phelps, T.E., 1978. ‘Seasonal movement of the snakes Coronella austriaca, Vipera berus and Natrix natrix in southern England’. British Journal of Herpetology 5: 755-761. Phelps, T.E., 2004. Population dynamics and spatial distribution of the adder Vipera berus in southern Dorset, England. – In: Joger, U. & R. Wollesen, Mertensiella. Verbreitung, Ökologie und Schutz der Kreuzotter (Vipera berus [Linnaeus, 1758]). Deutschen Gesellschaft für Herpetologie und Terrarienkunde e.V., Rheinbach: 241-258. Ponti, M. de, 2001. Een onderzoek naar de vegetatie en vegetatiestructuur van adderligplaatsen op de Meinweg. Natuurhistorisch Genootschap in Limburg, Roermond. Prestt, I., 1971. ‘An ecological study of the viper Vipera berus in southern Britain´. Journal of Zoology 164: 373-418. Reading, C.J., 1997. ‘A proposed standard method for surveying reptiles on dry lowland heath’. Journal of Applied Ecology 34: 1057-1069. Reid, A., 1976. Adderbites in Britain’. Britisch Medical Journal 2: 153-156. Schiemenz, H., 1985. Die Kreuzotter. Die neue Brehm-Bücherei 332. A. Ziemsen Verlag, Wittenberg Lutherstadt. Schiemenz, H., H. Biella, R. Günther & W. Völkl, 1996. Kreuzotter. In: R. Günther (red.), Die Amphibien und Reptielien Deutschlands. Gustav Fischer Verlag, Jena. Schwaner, T.D., 1990. Geographic variation in scale and skeletal anomalies of tiger snakes (Elapidae: Notechis scutatus-ater complex) in southern Australia. Copeia 4: 1168-1173. Smit, G.F.J. & A. Zuiderwijk, 2003. Handleiding voor Monitoren van Reptielen in Nederland. Derde, herziene druk. Strijbosch, H., 1981. ‘Inheemse slangen als prooi voor andere dieren’. De Levende Natuur 83(4): 147-156. Trutnau, L., 1981. Schlangen im Terrarium: Halting, Pflege und Zucht. Band 2. Giftschlangen. Ulmer, Stuttgart. Verwijs, E. & J. Verdam, 1969. Middelnederlandsch Woordenboek V. Den Haag. Viitanen, P., 1967. Hibernation and seasonal movement of the viper, Vipera berus (L.), in

LITTERATURA SERPENTIUM 2014 288 JAARGANG/VOLUME 34 NUMMER/NO.4 southern Finland. Ann. Zool. Fenn. 4:472-546. Werkgroep Monitoring, 2003. ‘Adders op laag water zoeken’. Nieuwsbrief Meetnet Reptielen 26: 12-13. Werkgroep Monitoring, 2005. Reptielen monitoren met plaatjes’. Nieuwsbrief 33, zomer 2005: 4-6.

Internet Uchelen, E., 2014. Reptielen in faunapassages. https://www.youtube.com/ watch?v=RvrmyRM_CTc

LITTERATURA SERPENTIUM 2014 289 JAARGANG/VOLUME 34 NUMMER/NO.4