Invertebrados bentónicos en el Mar Argentino: estado actual de conocimiento, riqueza específica y patrones de distribución.
Item Type Thesis/Dissertation
Authors Souto, V.
Publisher Universidad Nacional de Mar del Plata. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales
Download date 06/10/2021 19:42:51
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Apellido y nombres: SOUTO, Valeria Soledad . DNI: Correo electrónico: [email protected]
AUTORIZO por la presente a la Biblioteca y Servicio de Documentación INIDEP a publicar en texto completo el trabajo final de Tesis de mi autoría que se detalla, permitiendo la consulta de la misma por Internet, así como la entrega por Biblioteca de copias unitarios a los usuarios que lo soliciten con fines de investigación y estudio. '
Título del trabajo: "Invertebrados bentónicos en el MarArgentino: estado actual de conocimiento, riqueza específica y patrones de distribución." Año: 2015 Título y/o grado que opta: Tesis (doctorado) Facultad: Universidad Nacional de Mardel Plata, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales.
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OceanDocs: http://hdl.handle.net/1834/
UNIVERSIDAD NACIONAL DE MAR DEL PLATA Facultad de Ciencias Exactas y Naturales
Invertebrados bentónicos en el Mar Argentino: estado actual de conocimiento, riqueza específica y patrones de distribución
TESIS PRESENTADA PARA OPTAR AL TÍTULO DE DOCTOR EN CIENCIAS BIOLÓGICAS DE LA UNIVERSIDAD NACIONAL DE MAR DEL PLATA
Valeria S. Souto
Directora: Dra. Claudia S. Bremec Co-Director: Dr. Gabriel N. Genzano Lugar de trabajo: Instituto Nacional de Investigación y Desarrollo Pesquero (INIDEP)
2014
A mi hija Juana
ÍNDICE
Resumen 1
Abstract 3
Agradecimientos 5
Capítulo 1: Introducción General 7
Antecedentes 9 Objetivos 19 Referencias bibliográficas 20
Capítulo 2: Materiales y Métodos 27
Área de estudio 29 Base de datos 36 Análisis de los datos 37 Referencias bibliográficas 41
Capítulo 3: Estado actual del conocimiento y patrones de distribución de 47 Hidrozoos en el Atlántico Sudoccidental entre los 34º y 56º S.
Introducción 49 Materiales y Métodos particulares 52 Resultados 52 Referencias bibliográficas 73
Capítulo 4: Estado actual del conocimiento y patrones de distribución de 77 Poliquetos en el Atlántico Sudoccidental entre los 34º y 56º S.
Introducción 79 Materiales y Métodos particulares 82 Resultados 83 Referencias bibliográficas 101
Capítulo 5: Estado actual del conocimiento y patrones de distribución de 109 Crustáceos Decápodos en el Atlántico Sudoccidental entre los 34º y 56º S.
Introducción 111 Materiales y Métodos particulares 114 Resultados 114 Referencias bibliográficas 135
Capítulo 6: Estado actual del conocimiento y patrones de distribución de 143 Equinodermos en el Atlántico Sudoccidental entre los 34º y 56º S.
Introducción 145 Materiales y Métodos particulares 148 Resultados 148 Referencias bibliográficas 167
Capítulo 7: Discusión general y consideraciones finales 175
Discusión general 177 Consideraciones finales 205 Referencias bibliográficas 207
Apéndice 221
Resumen ______
Invertebrados bentónicos en el Mar Argentino: estado actual de conocimiento, riqueza específica y patrones de distribución
La evaluación de biodiversidad es importante para la comprensión de los patrones ecológicos de distribución de especies, para comprender el funcionamiento de los ecosistemas y para la gestión sobre el uso de los recursos y conservación. El objetivo de esta tesis fue recopilar y analizar la información histórica sobre riqueza específica de hidrozoos, poliquetos, crustáceos decápodos y equinodermos en el Atlántico Sudoccidental entre los 34º y 56º S, a fin de sintetizar el estado de conocimiento actual, identificar patrones de distribución y poner a prueba la validez del esquema zoogeográfico establecido para el área de estudio. Se utilizaron análisis multivariados para analizar cambios en la riqueza y composición específica a través de gradientes latitudinales y batimétricos, así como también para reconocer y diferenciar las asociaciones existentes. La riqueza de especies registrada fue elevada para todos los grupos y en todos los casos un cierto número de especies fueron consideradas de validez o registro dudoso, producto de la discontinuidad espacio-temporal de sus registros. La riqueza en equinodermos y poliquetos se incrementa significativamente hacia latitudes mayores, lo cual podría estar relacionando con la alta diversidad de dichos grupos en la Región Antártica. Para los hidroides dicha correlación no fue significativa. Sin embargo, se identificaron áreas donde la riqueza presenta picos importantes que parecerían estar relacionados con la presencia de fondos y sustratos adecuados para su exitoso asentamiento. Los crustáceos decápodos no exhibieron ningún tipo de patrón en relación a la latitud. No obstante, otros autores han citado para este grupo un patrón de disminución en la riqueza de especies hacia latitudes altas. Se confirmó con los cuatro grupos estudiados, el esquema biogeográfico establecido para el área de estudio, distinguiendo dos conjuntos faunísticos bien diferenciados: Provincia Magallánica y Provincia Argentina. Los resultados indican que la Provincia Argentina incluiría al Golfo San Jorge (45º- 47º S).
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Abstract ______
Benthic invertebrates in the Argentine Sea: current state of knowledge, species richness and distribution patterns
The assessment of biodiversity is important to understand the ecological patterns of species distribution as well as the functioning of ecosystems, and to manage the use of marine resources and conservation. The aim of this thesis was to compile and analyse available historical information on hydroids, polychaetes, decapod crustaceans and echinoderms in the South western Atlantic Ocean, between 34º and 56º S, in order to make a synthesis of present taxonomical knowledge, to identify patterns of geographical distribution assemblages and to test the validity of the current zoogeographic scheme established for the study area. Multivariate analysis was used to analyse the faunal composition through latitudinal and bathymetric gradients as well as for identifing different associations of benthic invertebrates. The species richness recorded was high for all groups and in all cases a certain number of species was considered of doubtful validity, consequence of the spatial-temporal discontinuity of their records. The species richness in echinoderms and polychaetes increases significantly towards higher latitudes, which could be related with the high diversity of these groups in the Antarctic Region. This correlation was not significant for hydroids, however, areas where the richness reached high values that could be related to the presence of suitable substrates for their successful settlement were identified. Decapod crustaceans did not exhibit any pattern in relation to latitude. Though, a pattern of decline in species richness at high latitudes has been cited for this group. The results confirmed the existence of two faunal associations that correspond to the traditional zoogeographic scheme established for the Argentine Sea: the Argentinean and Magellan Provinces. The results also indicate that the Argentinean Province includes San Jorge Gulf (45º - 47° S).
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Agradecimientos
A mis directores, Claudia y Gabriel, quienes me dieron la posibilidad de realizar un doctorado. Me guiaron y acompañaron desde lo académico y humano a lo largo del difícil proceso que conlleva desarrollar una tesis doctoral y con sus comentarios críticos y constructivos lograron que este trabajo arribe a buen puerto.
Al Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET) por otorgarme las becas para comenzar y concluir esta tesis.
Al Instituto Nacional de Investigación y Desarrollo Pesquero (INIDEP) por permitirme desarrollar esta tesis en sus instalaciones.
A mis compañeros del Laboratorio de Bentos del INIDEP en quienes encontré la mejor predisposición para resolver consultas e inquietudes que se presentaron durante este largo camino, así como también un consejo o una palabra de aliento, importantes para no perder el rumbo, ni aflojar.
Al doctor Enrique Boschi y al señor José Swidzinski por digitalizar y facilitarme gran parte de la información utilizada para la confección de la base de datos histórica de crustáceos decápodos.
A Carlos Guerrero por su gran ayuda con los programas de diseño, compaginación e impresión de la tesis.
A los doctores Rodolfo Elías, Diego Giberto y Julio Vinuesa por aceptar evaluar mi trabajo, por el tiempo dedicado en dicha tarea y principalmente por los aportes significativos para la versión final de la tesis presentada.
A Mariana, Paula, Paola y Carla, hermosas personas que conocí durante esta etapa, primero como compañeras de trabajo, y que luego, por el cariño, la compañía y la contención que hallé en ellas, así como también por la ayuda recibida en muchas oportunidades, hoy las considero muy buenas amigas.
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A mi mamá y a mi papá quienes con su ejemplo de continua superación personal, lucha y tenacidad por alcanzar un objetivo, son los pilares fundamentales para que cada sueño o meta que me haya propuesto fuera alcanzada con éxito.
A mi hermano por estar siempre presente en todos los momentos de mi vida.
A mis amigas de toda la vida, simplemente por estar y compartir la alegría por cada uno de mis sueños cumplidos.
A mi marido Pablo, mi amor, mi compañero de vida, quien a diario me banca, me alienta, y junto a Juana, nuestra hija, me hacen inmensamente feliz.
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Capítulo 1
Introducción general
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Capítulo 1 Introducción general ______
Introducción General
Antecedentes
La determinación de la riqueza de especies existente en los diferentes ambientes ha sido un desafío para la ciencia, la conservación y la gestión (Gray, 2001). La evaluación de la biodiversidad en términos de riqueza en los sistemas marinos es de gran interés desde puntos de vista ecológicos y de gestión ambiental, es importante para la comprensión de los patrones ecológicos de distribución de especies, para comprender el funcionamiento de los ecosistemas y para la gestión sobre el uso de los recursos marinos y la identificación de las prioridades de conservación (Gray, 1997). La clasificación y mapeo de los patrones de biodiversidad constituyen una herramienta muy importante en los estudios de evolución, así como también en los de planeamientos conservacionistas (Campagna et al., 2008). A nivel mundial, los impactos antropogénicos y la necesidad de la planificación sistemática de la conservación han motivado aún más el análisis de los patrones de diversidad y profundizar en los procesos a nivel regional para escalas globales (Worm et al., 2006). Ambas situaciones fueron claves e impulsaron la idea del presente trabajo de tesis, en el cual el objetivo principal fue desarrollar una síntesis del estado de conocimiento de cuatro importantes grupos de invertebrados bentónicos del Mar Argentino, a partir de la cual se pudieran analizar la riqueza de especies y sus patrones de distribución. La biogeografía tiene un papel importante en la planificación de la conservación, dirigido fundamentalmente a una cuestión de naturaleza descriptiva, como por ejemplo, establecer los patrones de distribución de las especies, identificando sus áreas de distribución y endemismo y la comparación de biotas de diferentes áreas (Crisci et. al., 2000). Las clasificaciones biogeográficas son esenciales para el desarrollo de sistemas de áreas protegidas ecológicamente representativas (Crisci et al., 2000; Spalding et. al., 2007). Para el Océano Atlántico Sudoccidental, se han establecido divisiones biogeográficas no necesariamente coincidentes entre los distintos autores, diferencias que se establecen principalmente por los distintos criterios seleccionados para establecer las divisiones y límites.
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Capítulo 1 Introducción general ______
El primero en establecer divisiones zoogeográficas en el Atlántico Sudoccidental fue Dana (1853), quien basándose en la temperatura y utilizando isocrymas (líneas que conectan puntos con la misma temperatura media en el mes más frío del año), propuso las provincias: Paulista de 24º a 30º S; Uruguaya de 30º S hasta el Río de la Plata; Platense, que se limita a la desembocadura de este río; Nordpatagónica, desde el Río de la Plata hasta 43º S y Sudpatagónica hasta el Estrecho de Magallanes. Dana utilizó este concepto porque creía que las temperaturas más bajas de invierno eran el factor limitante para la dispersión de los organismos marinos, en lugar de las temperaturas de verano o promedios anuales. Reconoció evidentemente un cambio faunístico fundamental a la altura del Río de la Plata, por lo que consideró una provincia separada para esta zona. Sin embargo, Forbes (1856), discute que no es adecuado llamar Provincia Platense, a la región de la desembocadura del Río de la Plata, ya que corresponde a una situación local. Además dicho autor, para definir una provincia marina, a diferencia de Dana (1853), se basa principalmente en la composición florística y faunística del área, además de considerar las características morfológicas y sedimentológicas del lecho marino, la dirección y amplitud de las corrientes y la profundidad. Forbes (1856), brindó además una clara descripción de la distribución de la fauna marina del extremo sur de Sudamérica, y propone la división del extremo sur del Atlántico Sudoccidental en tres provincias: la Provincia Uruguaya, entre Rio Grande do Sul (Brasil) y Península Valdés, Provincia Patagonia Este, extendiéndose entre Península Valdés y Tierra del Fuego y por último, la Provincia Fueguina para el resto del extremo sur del continente, incorporando además la porción de la región subantártica que se continúa al sur del Estrecho de Magallanes y que se extiende al Océano Pacífico, hasta el archipiélago Los Chonos (Chile), siendo uno de los primeros que señala la conexión faunística entre los dos océanos. Woodward (1866) al igual que Forbes, se basa principalmente en la composición faunística para establecer divisiones biogeográficas y analizando la distribución mundial de las especies que conforman el Phylum Mollusca, reconoció la existencia de 17 provincias biogeográficas. En el esquema que dicho autor plantea, postula que para constituir una provincia, al menos el 50% de las especies presentes deberían ser endémicas. Fue éste autor quien dividió los conjuntos faunísticos de las costas del continente americano en ocho provincias y quién utilizó por primera vez el término Provincia Magallánica, para referirse al conjunto faunístico de las aguas del extremo sur del continente, incluyendo al Golfo San
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Capítulo 1 Introducción general ______
Jorge y extendiéndose hacia el sur. Al igual que Forbes plantea que dicha provincia se continúa en el Océano Pacífico hasta Concepción (Chile). Desde el extremo norte del Golfo San Jorge (45º S) hacia el norte establece la Provincia Patagónica, que para dicho autor se extiende hasta Santa Catarina (Brasil). Regan (1914), en su reporte sobre peces, reconoció dentro de la Zona Templada Sur, un “Distrito Magallánico” para Sudamérica (e Islas Malvinas), desde el sur de la Isla de Chiloé en el Pacífico hasta el Golfo San Jorge en el Océano Atlántico. Norman (1937), en un estudio sobre los peces costeros de patagonia, denomina la misma área como “Región Patagónica”, trasladando el límite norte hasta Península Valdés. Varios años más tarde, Ekman (1953), analizó toda la literatura pertinente a la distribución de la fauna marina y distinguió cuatros zonas principales de temperatura en ambos hemisferios: aguas cálidas, templado-cálidas, templadas (boreal o antiboreal) y árticas - antárticas. Dentro de estas zonas, Ekman definió 7 regiones y 15 subregiones zoogeográficas marinas, pero no provincias. Dichas regiones y subregiones se basan en la distribución de especies características de la biota litoral. Para referirse a la Región Subantártica utilizó el término de Región Antiboreal, y para el Atlántico Sudoccidental establece la Subregión Sudamericana antiboreal o Magallánica como una única unidad, marcando como especies características y endémicas de la región los equinodermos Anasterias antarctica, A. pedicellaris, Austrocidaris canaliculata, Ceramaster patagonicus. Este autor, en su estudio, reafirma lo establecido por Forbes en el año 1856, que la fauna del sur de Chile (Isla de Chiloé) se continúa en la costa patagónica del Océano Atlántico Sudoccidental y menciona además la gran similaridad que presenta con la fauna hallada en las Islas Malvinas. En su época no pudo establecer con exactitud el límite norte de dicha fauna, ya que la región entre Patagonia y Río de Janeiro era una de las más desconocidas. Sin embargo, menciona que el principal cambio en la composición faunística se podría dar hacia el Norte de la desembocadura del Río de La Plata, donde la temperatura del agua se eleva rápidamente en dirección norte. Según Balech (1954), el primer factor determinante de divisiones zoogeográficas en el litoral atlántico es la presencia de dos grandes cuerpos de agua: subantártica y cálida, distinguiendo en el litoral argentino factores que permiten subdividir las regiones en provincias. Para el autor se diferencian así, dos importantes conjuntos faunísticos: Provincia Argentina, para el conjunto norte y Provincia Magallánica para el del sur. El
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Capítulo 1 Introducción general ______
límite entre ambas puede establecerse entre los 42º y los 43º S. La Provincia Magallánica se extiende hacia el norte a cierta distancia de la costa, a causa del alcance de la Corriente de Malvinas. Dicha observación ya había sido informada por Von Ihering (1927) quien reporta por primera vez la llegada de fauna magallánica hasta Cabo Frío, Brasil. Según Balech, dicha provincia puede ser dividida en tres distritos: el Fueguino (58º S hasta el Estrecho de Magallanes), el Distrito Santacruceño, que concuerda con el Distrito Magallánico de Regan (1914) (58º S hasta los 45-47º S) y el Chubutiano al norte. La Provincia Argentina se extiende hacia el norte hasta los 32º-30º S, y se caracteriza por presentar bajo endemismo, por constituir una zona de transición que presenta la influencia de diferentes masas de agua (subtropicales y subantárticas). Al norte de los 39º S se encuentra dominancia de fauna de estirpe brasilera y al sur se acentúa el predominio de la fauna austral, por lo cual, según Balech (1954) se pueden distinguir dos distritos: Uruguayo (al norte) y Rionegrino (al sur). Knox (1960), en su trabajo sobre la biogeografía de los océanos del sur, describió tres provincias para la Región Templado-fría de Sudamérica: en el Océano Pacífico Provincia de Chile Central desde los 30º S hasta la Isla de Chiloé y para el Atlántico Sudoccidental, un esquema bastante similar al de Balech (1954): una Provincia Argentina desde los 30º - 32º S hasta los 41º-44º S y una Provincia Magallánica hacia el sur, que se continúa en el Océano Pacífico hasta la Isla de Chiloé. Briggs (1974), por su parte, definió un sistema de provincias costeras y de plataforma, definidas por su grado de endemismo (>10%). Para el Océano Atlántico Sudoccidental propone la Provincia Magallánica, como una unidad, extendiéndose desde la Isla de Chiloé en el Océano Pacífico hasta la desembocadura del Río de la Plata en el Atlántico. Siguiendo con los esquemas clásicos que intentan explicar los patrones de distribución de la fauna marina de Sudamérica, uno de los más actuales es el propuesto por Longhurst (1998), quién basándose en la hidrografía nerítica y oceánica, y en imágenes satelitales de clorofila, y modelando regímenes de productividad, estableció para el área del Atlántico Sudoccidental comprendida entre los 38ºS y 55º S la Provincia de la Plataforma del Atlántico Sudoccidental.
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Capítulo 1 Introducción general ______
Entre las publicaciones más recientes que tratan de proponer un esquema zoogeográfico para las aguas costeras y de plataforma del mundo encontramos el trabajo de Spalding et. al., (2007). Los autores de este trabajo basándose en literatura global y regional sobre divisiones biogeográficas, proponen una nueva clasificación, bajo el objetivo de generar un sistema jerárquico basado en configuraciones taxonómicas, influenciadas por la historia evolutiva, patrones de dispersión y aislamiento de las biotas. La misma contiene un total de 12 regiones, 62 provincias y 232 ecorregiones. Para el Atlántico Sudoccidental proponen dos provincias: Provincia Cálido Templada del Atlántico Sudoccidental y Provincia Magallánica. Dentro de éstas dos provincias establecen una serie de Ecorregiones. Miloslavich et. al., (2011), publican una contribución referida a la diversidad marina en cinco subregiones de las costas sudamericanas de los océanos Pacífico y Atlántico. Las áreas consideradas en este trabajo se basan en la clasificación de Grandes Ecosistemas Marinos, los cuales se definen como áreas del océano caracterizadas por distinta batimetría, hidrología, productividad e interacciones tróficas. Las subregiones establecidas para el Atlántico Sudoccidental en este trabajo son: Plataforma Patagónica (incluye Argentina y Uruguay) y Plataformas Brasileras (incluye las plataformas continentales del norte, sur y este de Brasil). Resumiendo e integrando los conceptos y esquemas biogeográficos postulados por quienes fueron pioneros en establecer divisiones biogeográficas para el Atlántico Sudoccidental (Figura 1.1), en términos generales se pueden reconocer dos conjuntos faunísticos principales, uno norte, caracterizado por especies de aguas templado cálidas aportadas por la Corriente de Brasil, cuyo límite sur se ubica aproximadamente a los 42º S (Península Valdés) y un conjunto sur, en el cual predominan las especies subantárticas, típicas de aguas templado frías transportadas por la Corriente de Malvinas hacia el norte, que a profundidades mayores de 80 m se desplaza hasta Cabo Frío (Brasil) (23º S).
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Capítulo 1 Introducción general ______
Figura 1.1. Esquemas biogeográficos clásicos para las costas de Sudamérica. En la figura se pueden identificar las diferencias entre los distintos esquemas, en cuanto al número de divisiones y posición de los límites entre las mismas.
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Partiendo de estos esquemas clásicos, existe un gran número de trabajos sobre la distribución de diferentes grupos de peces e invertebrados marinos (bentónicos y pelágicos), en los que de acuerdo al material analizado y a los resultados obtenidos, los autores fueron adaptando o modificando levemente dichos esquemas. Analizando desde un punto de vista más local, a continuación, se mencionan trabajos que definen y discuten divisiones zoogeográficas en nuestro mar y zonas de influencia, proponiendo marcos de referencia. A nivel regional, existen numerosos estudios biogeográficos realizados en la costa de Chile, en los que se plantean y discuten los límites y divisiones zoogeográficas para la costa del Pacífico Sudoriental y las posibles conexiones faunísticas entre dicha región y las aguas del Atlántico Sudoccidental, así como también con la Región Antártica (Vinuesa, 1977; Brattström y Johanssen, 1983; Lancellotti y Vásquez, 1999, 2000; Fernández et. al., 2000; Camus, 2001; Montiel et. al., 2005; Hernández et. al., 2005; Valdovinos et. al., 2008; Montiel y Rozbaczylo, 2009). De igual manera, existe una extensa bibliografía que se ha ocupado del estudio de los patrones de distribución de diversos grupos de organismos marinos de las costas de Brasil y Uruguay; entre ellos se encuentran los estudios sobre Foraminíferos (Boltovskoy, 1964), Poríferos (Leitao et. al., 1961; Johnson, 1971; Boury-Esnault, 1973), Moluscos (Ríos, 1970; Mabesoone y Coutinho, 1970; Mathews y Ríos, 1974; Floeter y Soares-Gomes, 1999), Crustáceos (Coelho, 1969; Coelho y Ramos, 1972; Costa, 1968; Vinuesa, 1977; Coelho y Santos, 1980; Melo, 1990; D´Incao, 1995; Spivak, 1997; Boschi, 2000), Equinodermos (Bernasconi, 1964; Tommasi, 1965a, b; 1966; 1969a, b; 1970; 197; 1974, 1988a, b), entre otros. Particularmente, para las costas del Mar Argentino y regiones conexas, podemos comenzar citando los estudios de Bernasconi (1947, 1964) quién analizando la distribución geográfica de los equinoideos y asteroideos del extremo austral de Sudamérica, considera que la división zoogeográfica establecida por Balech (1954) es correcta para los equinoideos y postula además una tercer provincia a la que llamó Provincia de Wedell (Islas Georgias del Sur), por presentar algunas especies un alto grado de endemismo. Continuando con la distribución de equinodermos, Tommasi (1965), acepta también el esquema de Balech (1954) para la distribución de los ofiuroideos litorales del Atlántico Sudoccidental. Asimismo Carcelles (1944, 1950) y Carcelles y Williamson (1951), se ocuparon de catalogar los moluscos del extremo sur del continente sudamericano y confirmar también
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Capítulo 1 Introducción general ______
para la fauna malacológica de esta región, la existencia de dos provincias: Argentina y Magallánica. Stuardo (1964), estudió la distribución de los moluscos marinos litorales en Latinoamérica; dicho autor, partiendo de esquemas clásicos como el de Ekman (1953), establece tres regiones, que divide a su vez en provincias: Cálida (que incluye a las Provincias Panameña y Antillana), Cálido-Templada (que incluye a las Provincias Peruana y Argentina) y Antiboreal (que incluye a la Provincia Magallánica y se extiende en el extremo sur de los Océanos Pacífico y Atlántico). López (1964), en su trabajo sobre la distribución geográfica de los peces marinos sudamericanos, explica que dicha distribución ocurre de acuerdo con los desplazamientos de las masas de agua cálidas tropicales y templado-frías subantárticas, y basándose en Regan (1914) y Ekman (1953), distingue las siguientes provincias: Magallánica (de aguas templado-frías, con dos distritos: Sur chileno y Patagónico), Peruano-Chilena (de aguas templado-cálidas, con dos distritos: Peruano y Centrochileno), Argentina (de aguas templado cálidas, con dos distritos: Bonaerense y Sudbrasileño), Panameña y De las Indias Occidentales. Contemporáneo a los trabajos de López (1964) y Stuardo (1964), encontramos el esquema planteado por Boltovskoy (1964), a partir del estudio de la distribución de los foraminíferos bentónicos de América del Sur y su sector Antártico. El citado autor establece que en el extremo sur de Sudamérica, pueden separarse las siguientes provincias zoogeográficas: Provincia Sudamericana del Atlántico (al sur de los 33º S, pudiendo distinguir aquí dos subprovincias: Patagónica y Malvinense), Provincia Sudamericana del Pacífico (distinguiendo también dos subprovincias: Sudchilena y Peruana) y Provincia Antártica. A partir de los trabajos anteriormente citados, que han establecido el marco general para estudios biogeográficos en la región, proponiendo diversos esquemas, en la mayoría de los casos coincidentes, estudios más recientes han dirigido sus objetivos a la descripción de las asociaciones de diversos grupos de invertebrados y peces en la Plataforma Continental Argentina. Dichos estudios analizan los patrones de distribución de las especies y en la mayoría de los casos discuten y ponen a prueba los esquemas zoogeográficos clásicos establecidos para el área. Entre ellos se pueden mencionar las publicaciones de López Gappa y Lichtschein (1988, 1990), Bastida et al. (1992), López Gappa (2000), Montiel et
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Capítulo 1 Introducción general ______
al. (2005a, b), López Gappa et al. (2006), Genzano et al. (2009), Bremec et al. (2010), Menni et al. (2010), Lucifora et al. (2011). Los contenidos teóricos y antecedentes expuestos en este capítulo introductorio, se pueden resumir en los siguientes puntos: • El sector sur del Atlántico Sudoccidental, objeto de estudio de esta tesis, forma parte de lo que se conoce como Región Subantártica. • Existen grandes coincidencias en cuanto a las divisiones propuestas, que en términos generales reconocen dos conjuntos faunísticos principales, uno norte, caracterizado por especies características de aguas templados cálidas aportadas por la Corriente de Brasil, cuyo límite sur se ubica aproximadamente a los 42º S (norte de Península Valdés), y un conjunto sur, en el cual predominan especies subantárticas, típicas de aguas templado frías transportadas por la Corriente de Malvinas hacia el norte, que a profundidades mayores de 80 m se desplaza hasta Cabo Frío (Brasil). • Trabajos en diversos grupos de invertebrados marinos y peces, discuten y analizan los patrones identificados partiendo de los esquemas clásicos y proponen para el área de estudio dos provincias, que en términos generales se las reconoce con el nombre de Provincia Argentina (al norte) y Provincia Magallánica (al sur). • Algunos autores plantean subdivisiones de las provincias mencionadas, en unidades menores. • Persisten discrepancias en cuanto a los límites de las Provincias dentro de la Región.
La presente Tesis Doctoral estudia la distribución de la riqueza específica y establece patrones de distribución de especies de invertebrados bentónicos, a partir de información histórica geo-referenciada que cubre la totalidad del Mar Argentino, analizada estadísticamente de manera de aportar un esquema integrador y sinóptico. Discute los resultados considerando el marco conceptual desarrollado en el presente capítulo introductorio, y analiza su potencial implicancia en los modelos y estrategias de manejo y conservación marina. Para estudiar los patrones de distribución y zoogeográficos de los invertebrados bentónicos, se escogieron los grupos Hydrozoa, Polychaeta, Crustacea Decapoda y
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Capítulo 1 Introducción general ______
Echinodermata. Dichos grupos resultaron seleccionados, dado que luego de realizar una intensa búsqueda bibliográfica de datos geo-referenciados, los mismos resultaron tener una amplia cobertura de muestreos y una alta riqueza de especies en el área de estudio, lo que indica la existencia de conocimiento taxonómico suficiente para encarar un análisis regional de estos grupos. Si bien existen otros Phyla de invertebrados bentónicos con vasta información, tales como Bryozoa, Porifera y Mollusca, para dichos grupos ya existen estudios sinópticos e integradores en los que se discute su estado de conocimiento, sus patrones de distribución y esquemas zoogeográficos (López Gappa et al., 2006; López Gappa, 2000; López Gappa y Landoni, 2005; Zelaya, 2006). En este punto, es apropiado aclarar, que para los crustáceos decápodos, también existen numerosos trabajos integradores que estudian sus patrones de distribución y esquemas zoogeográficos (citados en el capítulo dedicado a dicho grupo). Sin embargo, en todos los casos, dichos temas han sido tratados en forma descriptiva y no han sido puestos a prueba mediante análisis estadísticos. Por lo cual, se decidió incluir dicho grupo, considerando que los resultados obtenidos son de interés y completan el conocimiento existente. Para cada grupo seleccionado, se propone responder las siguientes preguntas específicas: ¿Cuál es el estado actual de conocimiento del grupo? ¿Existe una distribución desigual del esfuerzo de muestreo en el área de estudio? Si fuese así, ¿existe una correlación positiva entre el esfuerzo de muestreo y la riqueza específica para un área determinada? En los casos en los que la riqueza específica no está sesgada por el esfuerzo de muestreo, ¿existe una relación con la latitud? Luego, dado la existencia en el área de estudio de gradientes batimétricos y latitudinales, ¿Existe una distribución diferencial de la composición específica de los grupos estudiados al analizar tales gradientes? Finalmente, ¿la distribución geográfica de las especies que componen los grupos en cuestión se ajusta al patrón biogeográfico tradicionalmente establecido para el área de estudio? En el marco de las preguntas planteadas se proponen las siguientes hipótesis: 1) “La existencia de áreas de la Plataforma Continental Argentina con mayor intensidad de muestreo, determina que la riqueza específica de los grupos analizados se encuentre sesgada por el esfuerzo de muestreo histórico”.
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Capítulo 1 Introducción general ______
2) “La composición específica de los grupos estudiados presenta variaciones en los rangos latitudinal y batimétrico, debido a que a lo largo de dichos gradientes las condiciones ambientales (temperatura, salinidad, presión, topografía, características del sedimento) no son constantes”. 3) “Los patrones de distribución espacial en los grupos estudiados responden al esquema hidrológico-zoogeográfico definido para el Mar Argentino”.
Objetivo general Compilar y analizar información histórica sobre riqueza específica de algunos grupos de macroinvertebrados bentónicos y sus patrones de distribución en el Mar Argentino.
Objetivos particulares Producir una síntesis del estado del conocimiento sobre riqueza específica de hidrozoos, poliquetos, equinodermos y crustáceos decápodos en el Mar Argentino. Identificar zonas con diferente esfuerzo de muestreo, las cuales señalarían áreas de estudio futuro. Analizar la composición específica de los grupos estudiados a lo largo de los gradientes latitudinal y batimétrico existentes en el área de estudio. Reconocer patrones de riqueza específica y distribución.
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Capítulo 1 Introducción general ______
Referencias bibliográficas
Arntz, W., Thatje, S., Gerdes,D., Gili, J.M., Gutt, J., Jacob, U., Montiel, A., Orejas, C. y Teixidó, N. 2005. The Antarctic-Magellan connection: macrobenthos ecology on the shelf and upper slope, a progress report. Scientia Marina., 69(2), 237-269. Balech, E., 1954. División zoogeográfica del litoral sudamericano. Revista de Biología Marina, Vol. IV: 184-195. Bastida, R., Roux, A. y Martínez, D. 1992. Benthic communities of the Argentine continental shelf. Oceanologica Acta 15, 6, 687-698. Bernasconi, I., 1947. Distribución geográfica de los Equinoideos argentinos. Anales de la Sociedad Argentina de Estudios Geográficos, 8: 97-114. Bernasconi, I., 1964. Distribución geográfica de los Equinoideos y Asteroideos de la extremidad austral de Sudamérica. Contribución del Instituto de Biología marina (Mar del Plata), Nº 7: 43-49. Boltovskoy, E., 1964. Provincias zoogeográficas de América del Sur y su sector Antártico según los foraminíferos bentónicos. Contribución del Instituto de Biología marina, 7: 93-99. Boltovskoy, E., 1981. Masas de agua en el Atlántico Sudoccidental. En BOLTOVSKOY, D. (ED.). Atlas del Atlántico Sudoccidental y métodos de trabajo con el zooplancton marino. Publicaciones especiales INIDEP, Mar del Plata: 227-237. Boschi, E. 2000. Species of decapod crustaceans and their distribution in the american marine zoogeographic provinces. Revista de Investigación y Desarrollo Pesquero, 13: 7-136. Boury-Esnault, N. 1973. Campagne de la Calypso au large des côtes atlantiques de l’ Amérique du Sud (1961-1962). 29. Spongiaires. Annales de l'Institut océanographique, 49: 263-295. Brattstrom, H. y Johanssen, A. 1983. Ecological and regional zoogeography of the marine benthic fauna of Chile. Sarsia, 68: 289-339. Bremec, C. Souto, V. y Genzano G. 2010. Polychaete assemblages in SW Atlantic: Results of “Shinkai Maru” IV, V, X and XI (1978/79) cruises in Patagonia and Buenos Aires. Anales Instituto Patagonia, Chile, 38 (2): 47-57.
20 ______
Capítulo 1 Introducción general ______
Campagna, C., Sanderson, E. W., Coppolillo, P. B., Falabella, V., Piola, A., Strindberg, S. y Croxall, J. 2008. A species approach to marine ecosystem conservation. Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems, 17: S122-S147. Camus, P. 2001. Biogeografía marina de Chile continental. Revista Chilena de Historia Natural, 74: 587-617. Carcelles, A. 1944. Catálogo de los moluscos marinos de Puerto Quequén (República Argentina). Revista del Museo de La Plata, Nueva Serie, Zoología 3: 233-309. Carcelles, A. 1950. Catálogo de los moluscos marinos de la Patagonia. Anales Nahuel Huapi (Buenos Aires) 2: 41-100. Carcelles, A. y Williamson, S. 1951. Catálogo de los moluscos marinos de la Provincia Magallánica. Revista del Instituto Nacional de Investigación de las Ciencias Naturales, Ciencias Zoológicas, 2 (5): 225- 243. Coelho, P. A. 1969. A distribucâo dos crustáceos decápodos reptantes do norte do Brasil. Trabalhos Oceanográficos da Universidade Federal de Pernambuco, Recife (9-11): 223-238. Coelho, P. A. y Ramos, M. 1972. A constituçâo e a distribuiçâo da fauna de decápodos do litoral este da América do Sul entre as latitudes de 5º N e 39º S. Trabalhos Oceanográficos da Universidade Federal de Pernambuco, Recife, 13: 227-256. Coelho, P. A. y Santos, M. F. 1980. Zoogeografia marinha do Brasil. I. Consideracôes generais sobre o método e aplicacâo a um grupo de crustáceos (Paguros: Crustacea, Decapoda, Super-famílias Paguroidea e Coenobitoidea). Boletim do Instituto Oceanográfico, Sao Paulo 29 (2): 139-144. Costa, H. 1968. Crustacea Brachyura récoltés par les dragages de la “Calypso” sur les côtes brésiliennes (1962). Recueil des Travaux de la Station Marine d'Endoume (Marseille), 59 (43): 333-343. Crisci, J., Katinas, L. y Posadas, P. 2000. Introducción a la teoría práctica de la biogeografía histórica. Sociedad Argentina de Botánica, Buenos Aires. 169 pp. Dana, J. 1853. On an isothermal oceanic chart, illustrating the geographical distribution of marine animal. Am. J. Sci. Arts, ser. 2, 16: 153-167. D´Incao, F. 1995. Taxonomia, padröes distribucionais e ecológicos dos Dendrobranchiata (Crustacea: Decapoda) do brasil e Atlântico Ocidental. Tese Doutoral, Universidade Federal do Paraná, Brasil, 365 pp.
21 ______
Capítulo 1 Introducción general ______
Ekman, S. 1953. Zoogeography of the Sea. London, Sidwick y Jackson, 417 pp. Fernández, M. et. al. 2000. Diversity, dynamics and biogeography of Chilean benthic nearshore ecosystems: an overview and guidelines for conservation. Revista Chilena de Historia Natural, 73: 797-830. Forbes, E. 1856. Map of the distribution of marine life. In: Johnston, A. K., ed. The physical atlas of natural phenomena. Edinburgh, Blackwood y Sons. Pl. 31. Genzano, G. N., Giberto, D., Schejter, L., Bremec, C. y Meretta, P. 2009. Hydroid assemblages from the Southwestern Atlantic Ocean (34-42º S). Marine Ecology, 30: 33-46. Gray, J. S. 1997. Marine biodiversity: patterns, threats and conservation needs. Biodiversity Conservation, 6: 153–175. Gray, J. 2001. Marine diversity: the paradigms in patterns of species richness examined. Scientia Marina, 65 (2): 41-56. Hernández, C.; Moreno, R. y Rozbaczylo, N. 2005. Biogeographical patterns and Rapoport´s rule in southeastern Pacific benthic palychaetes of the Chilean coast. Ecogeography, 28: 363-373. Johnson, M. 1971. Some marine sponges of northeast Brazil. Arquivos de Ciências do Mar, Universidade Federal do Ceará, 11 (2): 103-116. Knox, G. 1960. Littoral ecology and biogeography of the Southern Oceans. Proceedings of the Royal Society, ser. B, 152 (949): 577-624. Lancellotti, D. y Vásquez, J. 1999. Biogeographical patterns of benthic macroinvertebrates in the southern Pacific littoral. Journal of Biogeography, 26: 1001-1006. Lancelloti, D. y Vásquez, J. 2000. Zoogeografía de macroinvertebrados bentónicos de la costa de Chile: Contribución para la conservación marina. Revista Chilena de Historia Natural, 73(1): 99-129. Leitao, A., Pego, A. y Lopes, W. 1961. Poríferos assinalados no Brasil. Avulso Cent. Est. Zool. Univ. Brasil, 10: 1-28. Levinton, J. 1995. Marine biology: function, biodiversity, ecology. Oxford University Press. New York, 420 pp. Longhurst, A. 1998. Ecological geography of the sea. 398 pp. Academic Press. López, R. 1964. Problemas de la distribución geográfica de los peces marinos sudamericanos. Boletín del Instituto de Biología Marina, 7: 57-63.
22 ______
Capítulo 1 Introducción general ______
López Gappa, J. y Lichtschein, V. 1988. Geographic distribution of bryozoans in theArgentine Sea (South-Western Atlantic). Oceanologica Acta, 11 (1): 89-99. López Gappa, J. y Lichtschein, V. 1990. Los briozoos coleccionados por el B/I “Shinkai Maru” en la plataforma continental Argentina, Servicio de Hidrografía Naval, Buenos Aires, 1-32. López Gappa, J. 2000. Species richness of marine Bryozoa in the continental shelf y slope off Argentina (South-west Atlantic). Diversity y Distribution, 6: 15-27. López Gappa, J. y Landoni, N. 2005. Biodiversity od Porifera in the Southwest Atlantic between 35º y 56º S. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, 7 (2): 191-219. López Gappa, J., Alonso, G. M. y Landoni, N. 2006. Biodiversity of benthic Amphipoda (Crutacea: Peracarida) in the Southwest Atlantic between 35º y 56º S. Zootaxa 1342: 1-66. Lucifora, L. García, V. Menni, R. y Worm, B. 2011. Spatial patterns in the Diversity of sharks, rays, and chamarras (Chondrichthyes) in the Southwest Atlantic. Biodiversity Conservation DOI 10.1007/s10531-011-0189-7. Mabesoone, J. y Coutinho, P. 1970. Littoral and shallow marine geology of Northern and northeastern Brazil. Trabh. Oceanogr. Univ. Fed. PE, 12: 1-212. Mathews, H. y Ríos, E. 1974. Quarta contribuicâo ao inventário dos moluscos marinhos do nordeste brasileiro. Arquivos de Ciências do Mar, Universidade Federal do Ceará, 14 (1): 47-56. Melo, G. 1990. Descriçao de Latrillia williansi, sp. n. (Crustacea, Brachyura, Homoloidea), e a ocorrência da familia Latreilliidae no litoral Brasileiro, Río Grande 12(1): 27-34. Menni, R., Jaureguizar, A., Stehmann, M y Lucifora, L. 2010. Marine biodiversity at the community level: zoogeography of sharks, skates, rays and chimaeras in the southwestern Atlantic. Biodiversity Conservation, 19: 775-796. Miloslavich, P., Klein, E., Díaz, J., Hernández, C., Bigatti, G., Campos, L., Artigas, F., Castillo, J., Penchaszadeh, P., Neill, P., Carranza, A., Retana, A., Díaz de Astarloa, J., Lewis, M., Yorio, P., Piriz, M., Rodríguez, D., Yocie Yoneshigue, V., Gamboa, L. y Martín, A. 2011. Marine Biodiversity in the Atlantic and Pacific Coasts of South America: Knowledge and Gaps. PLoS ONE 6(1): e14631. doi:10.1371/journal.pone.0014631.
23 ______
Capítulo 1 Introducción general ______
Montiel, A., Gerdes, D., Hilbig, B. y Arntz, W. 2005a. Polychaetes assemblages on the Magellan and Weddell Sea shelves: comparative ecological evaluation. Marine Ecology Progress Series, 297: 189-202. Montiel, A. Gerdes, D. y Arntz, W. 2005b. Distributional patterns of shallow water polychaetes in the Magellan region: a zoogeographical and ecological synopsis. Scientia Marina, 69 (2): 123-133. Montiel, A. y Rozbaczylo, N. 2009. Distribución de los poliquetos de fondos blandos endémicos de fiordos y canales chilenos. Anales Instituto Patagonia (Chile), 37 (1): 117-125. Norman, J. 1937. Coast fishes, part II. The Patagonian region. Discovery Reports, 16: 1-150. Regan, C. 1914. British Antarctic (“Terra Nova”) expedition, 1910. Natural History Report. Fish. Zool., 1: 1-54. Ríos, E. 1970. Coastal Brazilian seashells. Rio Grande, Museu Oceanográfico, 255 pp. Spalding, M.D., Fox, H.E., Allen, G.R., Davidson, N, Ferdana, Z.A., Finlayson, M., Halpern, B.S., Jorge, M.A., Lombana, A., Lourie, S.A., Martin, K.D., McManus, E., Molnar, J., Recchia, C.A., y Robertson, J. 2007. Marine ecoregions of the world: a bioregionalization of coastal and shelf areas. Bioscience,57 (7): 573-582. Stuardo, B. 1964. Distribución de los moluscos marinos litorales en Latinoamérica. Boletín del Instituto de Biología Marina, 7: 79-91. Tommasi, L.1965a. Faunistic provinces of the western South Atlantic littoral region (summary). Anais da Academia Brasileira de Ciências, 37 (supl.): 261-262. Tommasi, L. 1965b. Lista dos crinoides recentes do Brasil. Contribuicoes do Instituto Oceanografico, Universidade do São Paulo. Série Oceanografia Biologica, 9: 1–33. Tommasi, L. 1966. Lista dos equinoides recentes do Brasil. Contribuicoes do Instituto Oceanografico, Universidade do São Paulo. Série Oceanografia Biologica, 11: 1–50. Tommasi, L.1968. Os Ofiuroides existentes nas coleçoes do Museu de Buenos Aires coletados de La Plata até 42ºS. Papéis Avulsos de Zoologia, 21: 115–124.
24 ______
Capítulo 1 Introducción general ______
Tommasi, L. 1969a. Lista dos Holothuroidea recentes do Brasil. Contribuicoes do Instituto Oceanografico, Universidade do São Paulo. Série Oceanografia Biologica, 15: 1– 29. Tommasi, L. 1969b. Nova contribuição à lista dos crinóides recentes do Brasil. Contribuições do Instituto Oceanográfico, Universidade de São Paulo. Série Oceanografia Biológica, 17: 1–8. Tommasi, L. 1970. Lista dos asteroides recentes N/Oc. ‘‘Almirante Saldanha’’ do Brasil. Contribuições do Instituto Oceanográfico, Universidade de São Paulo. Série Oceanografia Biológica, 18: 1–61. Tommasi, L. 1971. Equinodermes do Brasil. I. Sobre algumas especies novas e outras pouco conhecidas para o Brasil. Boletim do Instituto Oceanografico do São Paulo, 20: 1–21. Tommasi, L. 1974. Equinodermes do Brasil. III Observacoes sobre algunas espécies coletadas durante as viagens do N/Oc. ‘‘Almirante Saldanha’’. Boletim do Instituto Oceanografico do São Paulo, 23: 1–15. Tommasi, L., de Castro, S. y de Sousa, E. 1988a. Echinodermata coletados durante as campanhas oceanograficas do N/Oc. ‘‘Almirante Saldanha’’ no Atlantico sul occidental. Relatorio Interno do Instituto Oceanografico. Universidade de São Paulo, 21: 1–11. Tommasi, L., Cernea, M. y Condeixa, M. 1988b. Equinodermes coletados pelo N/Oc. ‘‘Almirante Saldanha’’, entre 26º 59’ S e 38º 39’ S Relatorio Interno do Instituto Oceanografico. Universidade de São Paulo, 22: 1–11. Spivak, E. 1997. Los crustáceos decápodos del Atlántico sudoccidental (25º-55º S): distribución y ciclos de vida. Investigaciones Marinas, Valparaíso 25: 69-91. Valdovinos, C., Cárdenas, J., Aldea, C., Pedreros, P. y Henríquez, M. 2008. Biodiversidad marina en el norte de la Provincia Magallánica (43º49’-41º32’ S): composición y patrones espaciales de diversidad de moluscos submareales. Ciencia y Tecnología Marina 31: 109-121. Vinuesa, J. 1977. Aportes al conocimiento de los crustáceos decápodos de Tierra del Fuego con algunas observaciones zoogeográficas. Physis Sec. A, 36(92): 9-19. Von Ihering, H. 1927. Die Geschichte des Atlantischen Ozeans. G. Fischer, Jena, 237 pp. Woodward, S. 1866. A manual of the Mollusca. Londres, John Weale, 542 pp.
25 ______
Capítulo 1 Introducción general ______
Worm, B., Barbier, E., Beaumont, N., Duffy, J., Folke, C., et al. 2006. Impacts of biodiversity loss on ocean ecosystem services. Science, 314: 787–790. Zelaya, D. 2006. Biodiversidad y zoogeografía de gasterópodos y bivalvos magallánicos y antárcticos. Tesis Doctoral. Universidad Nacional de Buenos Aires, 470 pp.
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Capítulo 2
Materiales y métodos
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Capítulo 2 Materiales y Métodos ______
Materiales y Métodos
En este capítulo se describen los materiales y métodos generales que fueron aplicados en los distintos casos de estudio desarrollados en los capítulos siguientes. Además, se incluye una descripción detallada de aspectos sedimentológicos, hidrológicos y oceanográficos del área de estudio.
Área de estudio
Se estudió la distribución de la riqueza específica de Hydrozoa, Echinodermata, Polychaeta y Crustacea Decapoda en la Plataforma Continental Argentina, en un área circunscripta entre los 34º y 56º S y entre la línea de costa y los 50º W, lo que comprende básicamente aguas de plataforma y aguas oceánicas adyacentes. Para ordenar y homologar la gran variedad de datos de distintas fuentes, el área de estudio fue dividida en cuadrantes, que cubren un área de un grado de longitud por un grado de latitud. Los cuadrantes fueron numerados de oeste a este y de norte a sur. Metodología similar fue aplicada por López Gappa (2000), López Gappa y Landoni (2005), Montiel et al. (2005), López Gappa et al. (2006) y Genzano et al. (2009) para estudios de distribución de distintos grupos de invertebrados bentónicos (Figura 2.1).
29 ______Capítulo 2 Materiales y Métodos ______
Figura 2.1: Mapa del área de estudio con la grilla de cuadrantes.
La Plataforma Continental Argentina se caracteriza por su gran extensión. El margen continental argentino es el mayor de América del Sur y uno de los más extensos del mundo. Su superficie se estima en 2 millones de kilómetros cuadrados. Desde el Río de la Plata al Cabo de Hornos tiene una extensión de 2400 km., mientras que su ancho es variable; presenta su mínimo desarrollo de tan solo 100 km., al sur de Tierra del Fuego y supera los 2000 km desde la altura del río Santa Cruz hasta el extremo oriental del Plateau de Malvinas (Martos y Piccolo, 1988; Parker et al., 1997). Al sur de las Islas Malvinas se encuentra el Banco Burwood. La plataforma se extiende hasta una zona donde la pendiente general cambia bruscamente y las profundidades se incrementan
30 ______Capítulo 2 Materiales y Métodos ______rápidamente. Esta zona constituye el borde exterior de la plataforma. Dicho borde es denominado Talud Continental y está asociado a la isobata de 200 m de profundidad. Básicamente se trata de un gran dominio nerítico. Es muy somera en su parte norte, particularmente en la desembocadura del Río de la Plata, pero más hacia el sur la profundidad media aumenta paulatinamente, alcanzando valores mayores a los 90 m. Los golfos San Matías y San Jorge representan cuencas con profundidades mayores, con mas de 150 m de profundidad en algunos sectores del Golfo San Matías (Boltovskoy, 1981) En términos generales, puede considerarse a la Plataforma Continental Argentina como una zona de gran homogeneidad, aunque a diferentes latitudes pueden observarse sucesivos escalones, canales y diversos accidentes topográficos. Dentro de estos accidentes, se pueden mencionar, la presencia de cordones submarinos sólidos y canales en las proximidades del Río de la Plata, que se habrían originado al migrar el río desde el borde de la plataforma a su posición actual. La plataforma continental frente a Buenos Aires y hasta proximidades de la desembocadura del Río Negro presenta una sucesión de ondulaciones que corresponden a cordones submarinos (Bastida y Urien, 1981). En el Golfo San Matías, presenta formaciones similares y una gran depresión en su interior, que alcanza una profundidad mayor que la de la plataforma vecina. Hacia el sur, continúan las dunas submarinas, hasta llegar a Puerto Deseado, donde se observan signos de condiciones hidráulicas de mayor energía, tales como fuertes corrientes de marea. Al sur del Estrecho de Magallanes, la plataforma aparece más accidentada, presentando sectores con pendientes abruptas y formaciones periglaciares (Bastida y Urien, 1981). Con respecto a las características de los sustratos y sedimentos de la plataforma, la misma se haya tapizada por un manto homogéneo de arena, que constituye el elemento básico de los sedimentos del fondo marino, alcanzando en algunos sectores un espesor de 2 m (Urien y Ewing, 1974; Bastida y Urien, 1981). Las gravas y conchillas comprenden un 25% de la plataforma. Su distribución es irregular, dominando las conchillas en la región situada al norte del paralelo de 43º S y las gravas al sur de éste. Los afloramientos de rocas y toscas no ocupan más del 2% de la superficie de la plataforma y se distribuyen en asomos dispersos que se alinean a lo largo de una franja, entre el borde oriental de la provincia de Buenos Aires y el extremo nororiental de la provincia de Santa Cruz (Parker et. al., 1997). Sin embargo, se pueden
31 ______Capítulo 2 Materiales y Métodos ______identificar a lo largo de la plataforma, diferentes facies sedimentarias: gravas y conchillas, rocas y toscas, arenas y fangos (Parker et. al., 1997). La porción del Atlántico Sudoccidental que se extiende a lo largo de la Plataforma Continental Argentina, está conectada al norte con la Región Subtropical y al Sur con la Región Antártica (Balech y Ehrlich, 2008) por lo cual, para describir y comprender la oceanografía e hidrología del Mar Argentino como parte del Atlántico Sudoccidental, las masas de agua que se observan sobre la plataforma continental argentina deben analizarse a partir de las características de las aguas que ingresan de zonas adyacentes, de las modificaciones debidas al intercambio de propiedades y energía con la atmósfera, y de la descarga continental (Guerrero y Piola, 1997). Dicho análisis comienza en el Sector Antártico y más precisamente en el Mar de Weddell, por ser la fuente de la mayor parte de las aguas profundas y de fondo. Como consecuencia de la intensa circulación y desplazamiento de sus aguas, la influencia de este mar se sienta en todo el Océano Atlántico (Boltovskoy, 1981). El agua que rodea el continente antártico, se origina en la zona del Mar de Wedell y se la denomina Agua Superficial Antártica, con una temperatura que oscila entre -1, 9º C y 1º C (límite sur y septentrional respectivamente) y una salinidad que oscila comúnmente entre 33 y 34 ups (Boltovskoy, 1981; Sverdrup et. al., 1942). El Agua Superficial Antártica se extiende hasta la Convergencia Antártica, que es una línea a lo largo de la cual, las aguas antárticas más pesadas se hunden debajo de las subantárticas, formando el Agua Antártica Intermedia, que penetra hacia al norte entre el Agua Subtropical y el Agua Cálida Profunda (Thomsen, 1962; Boltovskoy, 1981). Wüst (1935) por su parte, la denomina Agua Intermedia Subantártica y considera que llega hasta los 25º o 20º S. Sin embargo, Buscaglia (1971) y Reid et. al. (1977), concluyen en sus trabajos que el movimiento hacia el norte a lo largo de la costa sudamericana, junto a la Corriente de Malvinas alcanza los 40º S; luego se produce un giro de las aguas hacia el este para formar parte del Vórtice Anticiclónico Subtropical. Asimismo, Boltovskoy (1981), la denomina Agua Subantártica, ubicada al norte de la Convergencia Antártica. Las Aguas subantárticas típicas, es decir, aquellas que forman la Corriente Circumpolar Antártica, están caracterizadas por presentar temperaturas que oscilan de acuerdo a la estación del año, entre los 3.5º C y los 5.5º C, alcanzando los 10-11º C en la zona límite con las aguas subtropicales. La salinidad comúnmente oscila entre los 34 y 34.5 ups (Boltovskoy, 1970). La Corriente de Malvinas arrastra agua
32 ______Capítulo 2 Materiales y Métodos ______subantártica hacia el norte a lo largo de la parte externa de la plataforma continental y del talud y hasta aproximadamente los 38º S (Piola y Gordon, 1989; Piola et al., 2010) (Figura 2.2), a esa altura la Corriente de Malvinas se hunde bajo las aguas de la Corriente de Brasil, pero avanza más hacia el norte por el fondo. En dicho trayecto, tanto su temperatura como su salinidad varían latitudinal y estacionalmente, presentando valores de hasta 17º C en superficie y en su extremo norte (Boltovskoy, 1970; Bastida et al., 1992). Las aguas que penetran en la plataforma continental argentina desde el norte son transportadas por la Corriente Sudecuatorial, que al llegar al continente sudamericano se bifurca, la rama izquierda de dicha bifurcación se denomina Corriente de Brasil y tiene dirección SSW (Boltovskoy, 1981) (Figura 2.2). Dicha masa de agua se caracteriza por temperaturas de entre 18º C y 24º C y salinidades de entre 34.5 y 36 ups y fue llamada por Deacon (1937) Agua Subtropical. La Corriente de Brasil está caracterizada por agua cálidas oligotróficas; la concentración de nutrientes se incrementa gradualmente de norte a sur, el valor más bajo se encuentra en la región subtropical que está dominada por aguas oligotróficas, coincidiendo además con el valor más bajo de clorofila-a (Brandini et al., 2000). Por último, cabe mencionar la existencia de la Zona de convergencia subtropical/subantártica; esta masa de agua es el producto de la mezcla de las aguas subtropicales que llegan del norte, con las subantárticas que llegan del sur (Boltovskoy, 1981; Garzoli y Garraffo, 1989; Piola y Gordon, 1989; Bastida et al., 1992; Acha et al., 2004; Piola et al., 2010) (Figura 2.2). Por el fenómeno de mezcla que ocurre en dicha zona, es más adecuado denominarlo frente hidrológico o zona de transición (Balech y Ehrlich, 2008); dicho frente presenta una notoria variación espacio temporal, formando un área extensa de mezcla de aguas subtropicales y subantárticas (Garzoli y Garrafo, 1989; Brandini et. al., 2000; Rivas, 2006). Se ubica en invierno entre los paralelos 47º S y 29º S aproximadamente y en verano entre 49º S y 34º S.
33 ______Capítulo 2 Materiales y Métodos ______
Figura 2.2. Esquema de la circulación sobre la Plataforma Continental Argentina (basado en Piola y Rivas, 1997).
La circulación general sobre la plataforma se divide en dos regiones: patagónica y litoral bonaerense (Piola y Rivas, 1997). Las aguas subantárticas del extremo norte del Pasaje de Drake y de la Corriente de Malvinas son la principal fuente de las aguas de Plataforma (Guerrero y Piola, 1997; Piola et al., 2010). Asimismo, el aporte de aguas diluidas por escurrimiento continental en el extremo sur del continente, así como también la descarga de los grandes ríos, juegan un papel muy importante en el régimen hidrológico del Mar Argentino (Thomsen, 1962; Brandhorst y Castello, 1971; Lusquiños y Valdéz, 1971) A lo largo de la Provincia de Buenos Aires, de acuerdo con la distribución horizontal de la salinidad se pueden diferenciar cuatro masas de agua: Agua de Plataforma Media (APM) (33.5 y 33.7 ups), Aguas con origen en el Golfo San Matías (AGSM) (33.7 y 34.2 ups), Aguas Estuariales del Río de la Plata (ARdP) (0 y 33.5 ups)
34 ______Capítulo 2 Materiales y Métodos ______y Aguas de la Zona de El Rincón (AER) (salinidades menores a 33.7 ups) (Guerrero y Piola, 1997). Thomsen (1962), en un estudio en el cual analizó las masas de agua de la plataforma continental, definió el Agua Costera, ubicada entre el continente y la Corriente de Malvinas. Esta masa de agua se extiende entre el comienzo del área de influencia del Río de la Plata y los 52-53º S (Boltovskoy, 1981), tiene una temperatura más alta que el Agua Subantártica de la Corriente de Malvinas, y la línea límite entre ambas masas puede denotarse por un repentino incremento de entre 2 a 5º C de la temperatura de superficie (Thomsen, 1962). Presenta salinidades entre 33 y 33.5 ups (Boltovskoy, 1981) y temperaturas que oscilan entre los 7 y los 21º C dependiendo de la latitud y la época del año (Guerrero y Piola, 1997). Por otra parte, Bianchi et. al. (1982) definen para la plataforma continental al sur de los 45º S tres masas de agua, de acuerdo a los valores que presentan de salinidad: Agua de Malvinas (33.8 ups < S < 34.2 ups), Agua Costera (S<33.2 ups) y Agua de Plataforma (33.2 ups < S < 33.8 ups). El Agua Costera tiene su origen por los aportes de aguas de baja salinidad del Estrecho de Magallanes y fue denomina Corriente Patagónica por Brandhorst y Castello (1971). El Agua de Plataforma resulta de la mezcla de ésta última con el Agua de Malvinas. Existen zonas en el Mar Argentino en las que se observan cambios horizontales abruptos de temperatura y/o salinidad al encontrarse dos masas de agua con propiedades diferentes (Acha et. al., 2004; Matano y Palma, 2008). Estas zonas, denominadas frentes oceánicos, están caracterizadas por una intensificación de los gradientes horizontales de estas propiedades, que definen el límite entre masas de agua de diferentes características y/o diferentes estructuras verticales (Guerrero y Piola, 1997). Los frentes son causados por diversas fuerzas, tales como mareas, vientos, calentamiento superficial de las aguas, batimetría (Mann y Lazier, 1996). En cuanto a la distribución de las especies, los frentes constituyen una barrera para la dispersión y definen los patrones biogeográficos de los organismos marinos (Campagna et al., 2008). La Plataforma Continental Argentina presenta zonas frontales de alta productividad biológica, que resulta de la capacidad que tienen los frentes de concentrar plancton y material particulado induciendo un aumento en la productividad de las masas de agua involucradas (Carreto et. al. 1981a y b; Carreto et. al. 1986a y b; Negri et. al. 1992; Rivas et al., 2006). Teniendo en cuenta las diferentes escalas espacio-temporales
35 ______Capítulo 2 Materiales y Métodos ______del Mar Argentino y del océano adyacente, podemos distinguir frentes térmicos, como es el caso del Frente de Talud (Martos y Piccolo, 1988; Lutz y Carreto, 1991), los que resultan por la confluencia de aguas de origen continental y aguas de plataforma. Dentro de este grupo se encuentran el Frente Marítimo del Estuario del Río de la Plata (34º - 37º S), Frente Costero de la zona de El Rincón (41 - 39º S) y el Frente Costero a lo largo de la costa de la provincia de Santa Cruz (52 - 47º S). Existen además, frentes que se generan por efectos de las mareas y las masas de agua involucradas que presentan diferencias en su estratificación vertical (Guerrero y Piola, 1997); ejemplo de este tipo de frentes en la Plataforma Continental Argentina es el Frente de Mareas de Península Valdés, el mismo puede ser observado en primavera y verano, se manifiesta por el encuentro de aguas estratificadas de plataforma y de aguas costeras verticalmente mezcladas y homogéneas producto de la acción de las mareas y la topografía de la costa (Carreto et al., 1986b; Guerrero y Piola, 1997; Acha et. al. 2004).
Base de datos
Se realizó una búsqueda intensiva de datos geo-referenciados en la literatura disponible para realizar la síntesis de conocimiento sobre cada uno de los grupos de invertebrados bajo estudio y así confeccionar las bases de datos históricas. Se utilizaron referencias o trabajos taxonómicos y ecológicos que contuvieran datos geo-referenciados, incluyendo estaciones oceanográficas y localidades costeras. Las especies registradas en trabajos ecológicos como por ejemplo Olivier et al. (1968), Milstein et al. (1976), Roux et al. (1988), Bastida et al. (1992), Roux et al. (1993), Roux y Bremec (1996) fueron incluidas en las bases de datos porque en la mayoría de los casos el material fue identificado por especialistas en fauna bentónica local. Se utilizó además información cruda proveniente de campañas oceanográficas como por ejemplo las campañas del BIP “Shinkai Maru” 1978 - 1979 entre 36º-50º S. Los grupos estudiados en la presente tesis fueron seleccionados en todos los casos luego de realizar una intensa búsqueda bibliográfica de datos geo-referenciados y obtener una amplia cobertura de muestro y riqueza de especies en el área de estudio, lo que deja de manifiesto la existencia de un buen conocimiento taxonómico de los mismos. Asimismo para cada uno de ellos, existen especialistas quienes además brindaron información inédita proveniente de muestreos o colectas propias.
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La base de datos de cada uno de los grupos de invertebrados bentónicos estudiados contiene el listado de especies válidas, con sus respectivos registros de latitud y longitud. Cada uno de estos registros se incluyó en el cuadrante correspondiente dentro de la grilla total. Las especies consideradas válidas pero que presentaron localidades imprecisas, que fueron citadas en un único trabajo o halladas en una única localidad, fueron incluidas en la base de datos (listados taxonómicos) pero se excluyeron de los análisis posteriores. Debido a la extensión de la lista bibliográfica, la totalidad de la bibliografía en la cual se cita el cúmulo de literatura disponible para el Mar Argentino para cada uno de los grupos y que fue utilizada para la confección de las bases de datos históricas, se encuentra detallada en las tablas que forman parte del apéndice.
Análisis de los datos
Distribución espacial de la riqueza específica
La riqueza de especies depende directamente del área muestreada o del esfuerzo de muestreo realizado. Es por ello, que en los estudios de diversidad, se realiza una curva de acumulación de especies (número de especies por área o número de muestras). Dicha curva permite conocer cual debe ser el tamaño del área a muestrear o el número de muestras a colectar que representen más fielmente la riqueza real del área estudiada. Tal situación se evidencia cuando la curva de acumulación de especies por área o número de muestras llega eventualmente a una asíntota (Clarke y Warwick, 2001). Por lo cual, los estudios de diversidad que incluyen valores de riqueza específica obtenidos con muestreadores distintos o con esfuerzos de muestreo muy diferentes deben considerar una curva de acumulación de especies para poder comparar la diversidad. Sin embargo, en lo que respecta a este estudio, por el volumen de datos con los que se trabajó, sumado a la metodología utilizada (se trabajó con cuadrantes como unidad muestreal) los valores de riqueza de especies no están referidos a una curva de acumulación de especies, por lo que las comparaciones de diversidad deben ser consideradas con precaución. A los fines de este trabajo consideramos el número de especies por cuadrante como un número relativo de riqueza y utilizando la metodología descripta en López Gappa et al. (2006) se plantean los patrones generales de diversidad.
37 ______Capítulo 2 Materiales y Métodos ______
El área de estudio fue dividida por grados de latitud (34º-56º S), para cada intervalo latitudinal de 1º, se calculó la riqueza específica y el número de estaciones de muestreo. Dichos datos fueron utilizados para calcular el índice de correlación no paramétrico de Spearman, con el fin de analizar si existe una correlación lineal entre la riqueza específica y el número de estaciones de muestreo realizadas en cada franja latitudinal (López Gappa et al. 2006). Éste análisis fue realizado individualmente para cada uno de los grupos taxonómicos en estudio. En aquellos casos en los cuales dicha correlación fue significativa, se calculó el número de especies por estación oceanográfica o localidad costera para cada grado de latitud. A continuación se calculó nuevamente el índice de correlación de Spearman entre la nueva variable, Nº de especies por estación oceanográfica o localidad costera y la latitud.
Composición específica en los rangos latitudinal y batimétrico
Con el fin de identificar si existen diferencias en la composición específica entre cuadrantes situados a diferentes profundidades y entre cuadrantes distribuidos a diferente latitud se hizo un análisis ANOSIM a dos vías cruzado empleando como factores la profundidad y la latitud. El área de estudio fue dividida en tres categorías respecto de la profundidad, (utilizando las isobatas de 50 y 100m): <50 m, >50 m-<100 m y >100 m y en cuatro categorías respecto de la latitud. En este caso, la división se realizó teniendo en cuenta cuestiones hidrológicas y oceanográficas particulares de la zona de estudio: Costa de Buenos Aires (34º-41º S): en esta zona se desarrolla la Convergencia Subtropical-Subantártica, producto de la mezcla de aguas subtropicales que llegan desde el norte con aguas subantárticas transportadas por la Corriente de Malvinas. Por las características oceanográficas particulares que presenta, es considerada un área de transición (Acha et al. 2004). En ésta franja latitudinal también se ubica el Estuario del Río de la Plata, considerado una barrera biogeográfica importante para muchas especies. Costa de Río Negro-Chubut (41º-46º S): en esta franja latitudinal se desarrolla el Frente de mareas de Península Valdés. Costa de Santa Cruz (46º-51º S): esta zona se caracteriza por aguas de baja salinidad debido a la descarga de aguas continentales, generando frentes de salinidad. También
38 ______Capítulo 2 Materiales y Métodos ______está influenciada por la contribución de las aguas del Pacífico a través del estrecho de Le Maire. Costa de Tierra del Fuego-Malvinas (51º-56º S): esta zona recibe una importante contribución de las aguas continentales que al descargar en el mar forman un frente de salinidad, y está influenciada por las aguas antárticas debido a la proximidad con el pasaje de Drake, el límite norte de la Región Antártica. Este análisis comprende dos pruebas, una que involucra la profundidad y otra la latitud. En la primera, la hipótesis nula Ho1 indica que no hay diferencia en la composición específica de los grupos entre profundidades <50 m, entre 50 y 100 m y
>100 m; y en la segunda prueba, la hipótesis nula Ho2 indica que no hay diferencia en la composición específica de los grupos entre las 4 franjas de latitud en la que fue dividida el área de estudio. Para cada prueba se calcula de forma independiente el “estadístico global R”, que es relacionado con numerosas simulaciones, originando un nivel de significancia “P” para rechazar o no la hipótesis nula; en niveles inferiores al 5% (P < 0,05) se rechazan las hipótesis nulas (Clarke, 1993; Clarke y Warwick, 2001) (PRIMER 6.0, licensed software). El valor de R indica el grado de diferencia, varía entre -1 y 1, si R = 1, la diferencia entre los grupos es máxima. Para cada una de las hipótesis se realizaron comparaciones pareadas, considerando el mismo nivel de significación que para la comparación global. Los análisis se hicieron a partir de una matriz conteniendo los registros de presencia y ausencia de las especies (columnas) en cada uno de los cuadrantes (filas) en los que el área de estudio fue previamente dividida. Los cuadrantes fueron factorizados en las categorías anteriormente detalladas para cada una de las variables a estudiar. Las matrices de similaridad para efectuar este análisis se obtuvieron a partir del índice de similaridad de Bray-Curtis. Con el objetivo de conocer los esquemas de distribución de los cuadrantes por su composición específica con relación a la profundidad y la latitud, se realizaron análisis de escalamiento multidimensional no paramétrico (NMDS).
Análisis de asociaciones
Para analizar las asociaciones de hidrozoos, equinodermos, poliquetos y crustáceos decápodos en el área de estudio se aplicaron técnicas multivariadas (Clarke,
39 ______Capítulo 2 Materiales y Métodos ______
1993; Clarke y Warwick, 2001) (PRIMER 6.0, licensed software). Se realizó un Análisis de Agrupamiento (Cluster) entre cuadrantes. Dicha técnica permite agrupar o separar grupos de muestras (en este caso cuadrantes) basándose en un índice de similitud. El índice de similitud utilizado fue el índice de Bray-Curtis y se utilizó como técnica de clasificación jerárquica, el ligamiento promedio no ponderado (UPGMA). La significancia en la formación de los grupos de cuadrantes en el dendrograma se determinó con la prueba SIMPROF, la cual realiza una prueba de permutaciones a cada nodo de un dendrograma para identificar patrones de asociación significativos en muestras a priori no estructuradas. Se aplicó el test de porcentaje de similitud (SIMPER) para conocer la contribución de cada especie a la similitud dentro del grupo de cuadrantes y a la disimilitud entre grupos de cuadrantes. Para poner a prueba la hipótesis nula de no diferencia en la composición específica entre las dos provincias biogeográficas tradicionalmente establecidas para el área de estudio; para cada uno de de los grupos de invertebrados bentónicos en estudio, se efectuó un Análisis de Similitudes (ANOSIM) entre cuadrantes localizados en la Provincia Argentina (profundidades menores a 60 m, entre 42° y 35° S) y en la Provincia Magallánica (resto de los cuadrantes). En niveles de P inferiores al 5% (P < 0,05) se rechazó la hipótesis nula.
40 ______Capítulo 2 Materiales y Métodos ______
Referencias bibliográficas
Acha E. M., Mianzan, H. W., Guerrero, R. A., Favero, M. y Bava, J., 2004. Marine fronts at the continenal shelves of austral South America. Physical and Ecological processes. Journal of Marine Systems, 44: 83-105. Balech, E. y Ehrlich, M. D., 2008. Esquema biogeográfico del Mar Argentino. Revista de Investigación y Desarrollo Pesquero, Nº 19: 45-75. Bastida, R. y Urien, C. M. 1981. Investigaciones sobre comunidades bentónicas. Características generales del sustrato (campañas IV, V, X, XI del B/I Shinkai Maru). Contribuciones INIDEP 338: 318-339. Bastida, R., Roux, A. y Martínez, D. 1992. Benthic communities of the Argentine continental shelf. Oceanologica Acta, 15 (6): 687-698. Boltovskoy, E., 1970. Masas de agua (Características, distribución, movimientos) en la superficie del Atlántico Sudeste, según indicadores biológicos. Servicio de Hidrografía Naval, Buenos Aires, H-643, 99 pp. Brandhorst, W. y Castello, J. P., 1971. Evaluación de los recursos de anchoíta (Engralis anchoita) frente a la Argentina y Uruguay. I. Las condiciones oceanográficas, sinopsis del conocimiento actual sobre la anchoíta y el plan para su evaluación. Proyecto Desarrollo Pesquero. FAO, Publicación 29, 63 pp. Brandini, F. P., Boltovskoy, D.., Piola, A., Kocmur, S., Rottgers, R., Abreu, P. y Mendes Lopes, R. 2000. Multiannual trends in fronts and distribution of nutrients and chlorophyll in the southwestern Atlantic (30– 62º S), Deep Sea Research I, 47: 1015– 1033. Buscaglia, J. L., 1971. On the circulation of the Intermediate Water in the Southwestern Atlantic Ocean. Journal of Marine Research, 29(3): 245-255. Campagna, C., Sanderson, E. W., Coppolillo, P. B., Falabella, V., Piola, A., Strindberg, S. y Croxall, J. 2008. A species approach to marine ecosistema conservation. Aquatic Convervation: Marine and Freshwater Ecosystem., 17: S122-S147. Carreto, J., Negri, R. y Benavidez, H. 1981a. Fitoplancton, pigmentos y nutrientes, Resultados de las campañas III y IV del B/I “Shinkai Maru”, 1978. Campañas de investigación pesquera realizadas en el Mar Argentino por los B/I“Shinkai
41 ______Capítulo 2 Materiales y Métodos ______
Maru” y “Walter Herwig” y el B/P “Marburg”, años 1978 y 1979. Resultados de la parte argentina. Inst. Nac. Inv. Des. Pesq., Contribución 383, INIDEP: 181-201. Carreto, J., Ramírez, F. y Dato, C. 1981b. Zooplancton y producción secundaria. Parte II. Distribución y variación estacional de la biomasa zooplanctónica. Campañas de investigación pesquera realizadas en el Mar Argentino por los B/I “Shinkai Maru” y “Walter Herwing” y el B/P “Marburg”, años 1978 y 1979. Resultados de la parte argentina. Inst. Nac. Inv. Des. Pesq., Contribución 383, INIDEP: 213-232. Carreto, J., Negri, R. y Benavidez, H. 1986a. Algunas características del florecimiento del fitoplancton en el frente del Río de la Plata. Revista de Investigación y Desarrollo Pesquero, 5: 7-29. Carreto, J., Benavídez, H., Negri, R. y Glorioso, P. 1986b. Toxic red tide in the Argentine Sea. Phytoplankton distribution and survival of the toxic dinoflagellate Gonyaulax excavata in a frontal area. Journal of Plankton Research, 8(1): 15-28. Clarke, K. R. 1993. Non-parametric multivariate analyses of changes in community structure. Australian Journal of Ecology, 18: 117-143. Clarke, K. R. y Warwick, R. M. 2001. Change in Marine Communities: An approach to Statistical Analysis and Interpretation. PRIMER-E, Plymouth. Deacon, G. 1937. The hydrology of the Southern Ocean. Discovery Reports, 15: 1-124. Garzoli. S. y Garraffo, Z. 1989. Transport frontal motions and eddies at the Brazil- Malvinas currents confluence. Deep-Sea Research, 36: 681-703. Genzano, G. N., Giberto, D., Schejter, L., Bremec, C. y Meretta, P. 2009. Hydroid assemblages from the Southwestern Atlantic Ocean (34-42º S). Marine Ecology, 30: 33- 46. Gray, J. 1997. Marine biodiversity: patterns, threats and conservation needs. Biodiversity Conservation, 6: 153–175. Guerrero, R. y Piola, A. 1997. Masas de agua de la Plataforma Continental. El Mar Argentino y sus Recursos Pesqueros. Tomo 1: 107-118. INIDEP. Legeckis, R. y Gordon, A. 1982: Satellite observations of the Brasil and Falkland Currents 1975 to 1976 and 1978. Deep-Sea Research, 29 (3A): 375-401. López Gappa, J. 2000. Species richness of marine Bryozoa in the continental shelf and slope off Argentina (South-west Atlantic). Diversity and Distribution, 6: 15-27.
42 ______Capítulo 2 Materiales y Métodos ______
López Gappa, J. y Landoni, N. 2005. Biodiversity od Porifera in the Southwest Atlantic between 35º and 56º S. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, 7 (2): 191-219. López Gappa, J., Alonso, G. M. y Landoni, N. 2006. Biodiversity of benthic Amphipoda (Crutacea: Peracarida) in the Southwest Atlantic between 35º and 56º S. Zootaxa, 1342: 1-66. Lusquiños, A. y Valdéz, A. J. 1971. Aportes al conocimiento de las masas de agua del Atlántico Sudoccidental. Servicio de Hidrografía Naval (Buenos Aires), H 659, 48 pp. Lutz, V. y Carreto, J. 1991. A new spectrofluorometric method for the determination of chlorophylls and degradation products and its application in two frontal areas of the Argentine Sea. Continental Shelf Research, 11 (5): 433-451. Mann, K. y Lazier, J. 1996. Dynamics of marine ecosystems. Biological physical interactions in the oceans, 2nd ed. Blackwell, Cambridge, USA. Martos, P. y Piccolo, M. C. 1988. Hydrography of the Argentine continental shelf between 38º and 42º S. Continental Shelf Research, 8: 1043-1056. Matano, R. y Palma, E. 2008. On the Upwelling of Downwelling Currents. Journal of Physical Oceanography, 38: 2482-2500. Milstein, A., Juanico, M. y Olazari, J. 1976. Algunas asociaciones bentónicas frente a las cosas de Rocha, Uruguay. Resultados de la Campaña R/V “Hero”, 72-3A. Comunicaciones de la Sociedad Malacológica del Uruguay, 6(30): 143-164. Montiel, A., Gerdes, D. y Arntz, W. E. 2005. Distributional patterns of shallow - waters polychaetes in the Magellan region: a zoogeographical and ecological synopsis. Scientia Marina, 69(2): 123-133. Negri, R., Akselman, R. y Benavides, H. 1992. Floración excepcional de un dinoflagelado en aguas de Argentina y Uruguay. Frente Marítimo, 11: 115-122. Olivier, S. R., Bastida, R. y Torti, M. R. 1968. Resultados de las campañas oceanográficas Mar del Plata I-V. Contribución al trazado de una carta bionómica del Zona de Mar del Plata. Las asociaciones del sistema litoral entre 12 y 70 metros de profundidad. Boletín del Instituto de Biología Marina, 16: 1-85. Parker, G., Paterlini, M. y Violante, R. 1997. El Fondo Marino. . El Mar Argentino y sus Recursos Pesqueros. Tomo 1: 65-87. INIDEP.
43 ______Capítulo 2 Materiales y Métodos ______
Piola, A. y Gordon, 1989. Intermediate waters in the southwest South Atlantic. Deep-sea Research, 36 (1): 1-16. Piola, A. y Rivas, A. 1997. Corrientes en la Plataforma Continental. . El Mar Argentino y sus Recursos Pesqueros. Tomo 1: 119-132. INIDEP. Piola, A., Martínez Avellaneda, N., Guerrero, R., Jardón, F., Palma, E. y Romero, S. 2010. Malvinas-slope water instrusions on the Northern Patagonia continental shelf. Ocean Science, 6: 345-359. Piola, A., Franco, B., Palma, E., y Saraceno, M. 2013. Multiple jets in the Malvinas Current. Journal of Geophysical Research: Oceans, 118 (4): 2107-2117. Reid, J., Nowlin, W. y Patzert, W. 1977. On the characteristics and circulation of the southwestern Atlantic Ocean. Journal Physical Oceanography, 7: 62-91. Rivas, A. 2006. Quantitative estimation of the influence of surface termal fronts over chlorophyll concentration at the Patagonian shelf. Journal of Marine Systems, 63: 183-190. Roux A., Bastida R., Lichtschein V. y Barreto A. 1988. Investigaciones sobre las comunidades bentónicas de plataforma a través de una transecta frente a Mar del Plata. Spheniscus 6: 19-52. Roux A., Bastida R. y Bremec C. 1993. Comunidades bentónicas de la plataforma continental argentina. Campañas transección BIP “Oca Balda” 1987/88/89. Boletín del Instituto oceanográfico, San Pablo, 41 (1/2): 81-94. Roux, A. y Bremec, C. 1996. Comunidades bentónicas relevadas en las transecciones realizadas frente al Río de la Plata (35º15’), Mar del Plata (38º10’) y Península de Valdés (42º35’), Argentina. INIDEP Informe Técnico, 11: 1-13. Sverdrup, H., Johnson, M. W. y Fleming, R. H. 1942. The Oceans, Their Physics, Chemistry and General Biology. Prentice Hall, 1087 pp. Thomsen, H. 1962. Masas de agua características del océano Atlántico. Servicio de Hidrografía Naval (buenos Aires), H 632, 31 pp. Tommasi, L. 1965. Faunistic provinces of the western South Atlantic littoral region (summary). Anais de Academia Brasileira de Ciencias, 37 (supl.): 261-262. Urien, C. M. y Ewing, M. 1974. Recent sediments and enviroments of South Brazil, Uruguay, Buenos Aires and Rio Negro continental shelf. In: The geology of Continental Margins, Burk R. C. A and Drake C. L. (eds.) 157-177.
44 ______Capítulo 2 Materiales y Métodos ______
Wüst, G. 1935. Schichtung und Zirkulation des Atlantischen Ozeans. Das Bodenwasser und die Stratospha¨re. Wiss. Ergeb. Dt. Atl. Exp. METEOR, 6, 1–288.
45 ______
Capítulo 3
ESTADO ACTUAL DEL CONOCIMIENTO Y PATRONES DE DISTRIBUCIÓN DE HiDrozoos EN EL ATLÁNTICO SUDOCCIDENTAL (34º - 56º S)
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Capítulo 3 Hidrozoos
CAPÍTULO 3 Estado actual del conocimiento y patrones de distribución de Hidrozoos en el Atlántico Sudoccidental entre los 34º y 56º S
Introducción
El Phylum Cnidaria se caracteriza por poseer un sistema de organización tisular y una cavidad gastrovascular tapizada por endodermo denominada celenterón con funciones digestivas y circulatorias. Su simetría es radial primaria aunque frecuentemente modificada en simetría birradial, tetrarradial u otros tipos. Presenta dos formas básicas: pólipos y medusas, a menudo alternando en ciclos de vida sumamente complejos. El grupo debe su nombre a la presencia de células urticantes o adhesivas denominadas “cnidocitos” (Brusca y Brusca, 2005). Los cnidarios son divididos en dos Subphyla, Anthozoa representado solamente por formas pólipos, donde la medusa está completamente ausente (ej. anémonas, corales, gorganáceos) y Medusozoa, en el cual tanto pólipos como medusas pueden estar presentes (ej. medusas, sifonóforos, hidrozoos). Los miembros de Medusozoa a su vez se distribuyen en 4 Clases: Cubozoa, Scyphozoa, Staurozoa e Hydrozoa, siendo esta última la más diversa tanto en formas como en número de especies. La Clase Hydrozoa, objeto de estudio del presente capítulo, incluye a los cnidarios que presentan formas polipoides, medusoides o ambas en su ciclo de vida. Los pólipos suelen formar colonias, con las cavidades gastrovasculares conectadas entre sí, en muchos casos presentando polimorfismo, con los individuos polipoides especializados en diferentes funciones (alimentación, defensa y reproducción). La clasificación taxonómica de esta Clase se halla detallada en la Tabla 3.1. Los estudios sobre hidrozoos en la Plataforma Continental Argentina están caracterizados por una discontinuidad espacio-temporal (Genzano y Zamponi, 1997; Genzano y Zamponi, 2003). Los primeros estudios y registros de hidrozoos en el Atlántico Sudoccidental y particularmente de la plataforma continental argentina, surgen a partir del aporte del material colectado por campañas principalmente europeas de finales del siglo XIX y principios del siglo XX al sector antártico, las cuales también recolectaron material del sur de Patagonia, Tierra del Fuego e Islas Malvinas. Entre las más relevantes, en cuanto al aporte de material de estudio y a las publicaciones que de 49
Capítulo 3 Hidrozoos
ellas derivaron, podemos mencionar la realizada por el HMS “Challenger” (1873-1876) que permitió el conocimiento de hidrozoos de aguas profundas. Allman (1888) fue quién describió los hidrozoos colectados por dicha expedición. Fueron importantes además las campañas belgas (1897-1899; Hartlaub, 1904, 1905), suecas (1901-1903; Jaderhölm, 1903, 1905, 1910) y británicas (1901-1904; Ritchie, 1907, 1909). En cuanto a la fauna de hidrozoos del norte de la Plataforma Continental Argentina, recién en la década del ’60 comienza a conocerse a partir del trabajo de la Dra. Olga Blanco, quien comenzó a realizar estudios sobre el grupo en Argentina. Sus trabajos se basaron en material de la Facultad de Ciencias Naturales y Museo de la Universidad Nacional de La Plata y del Museo de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, incluyendo ejemplares de zonas intermareales y portuarias principalmente de la costa de Buenos Aires y norte de Patagonia (Blanco, 1963, 1964, 1966a, 1966b, 1967a, 1967b, 1967c, 1968,1971, 1973, 1980, 1981, 1988, 1994). Durante la segunda mitad del siglo XX, fueron relevantes también los hallazgos correspondientes a zonas profundas de la plataforma. Dichos hallazgos e inventarios provinieron del material colectado frente a nuestras costas y sur de Chile durante las campañas del RV “Vema” (1958-1962) (Vervoort, 1972). Este autor informa sobre los hidrozoos procedentes de la plataforma continental que bordea la costa atlántica del continente americano, agrupados taxonómicamente bajo las familias Corymorphidae, Tubulariidae, Corynidae, Bougainviliidae, Eudendriidae, Haleciidae, Campanulinidae, Lovenellidae, Lafoeidae, Campanulariidae, Sertulariidae, Syntheciidae y Plumulariidae. Posteriormente, a partir del material colectado por el FRV “Walter Herwig” (1970-1978), Blanco realiza importantes contribuciones, destacándose el estudio de 15 especies citadas por primera vez para la región, ampliando la distribución geográfica de otras especies y describiendo 2 especies nuevas de plumularidos: Plumularia leloupi y Thecocarpus canepa (Blanco y Miralles, 1971; Blanco, 1976). Un inventario de los hidrozoos hallados tanto en la plataforma continental como en el sector antártico hasta inicios de la década de los ´90 puede consultarse en Blanco (1994). En esta década también comienza a estudiarse la costa de Buenos Aires a partir de trabajos que analizan aspectos referentes a la taxonomía, distribución y estacionalidad (Genzano, 1990, 1992, 1993, 1994, 1995; Genzano y Zamponi, 1999; 2003; Genzano et al., 2002; 2009 a y b; Blanco et al., 2000a, b). Genzano y Zamponi (1997) realizan un estudio en la Plataforma Continental Argentina, en el cual 50
Capítulo 3 Hidrozoos
cuantifican la frecuencia de estudio y la diversidad de hidrozoos bentónicos. Dichos autores registraron 116 especies en el área de estudio, siendo las familias Sertulariidae y Campanulariidae las mejor representadas. Encontraron además diferencias en cuanto a la diversidad de hidrozoos en las dos provincias biogeográficas analizadas, presentando la Provincia Magallánica más diversidad que la Bonaerense y un porcentaje mayor de especies exclusivas. Uno de los aspectos más característicos de los hidrozoos de la Plataforma Continental Argentina es su posibilidad de colonizar sustratos vivos, así muchas especies de la región llegan a estar bien representadas en sustratos arenosos, no por su posibilidad de fijarse directamente a éstos, sino por su capacidad de epizoísmo, colonizando especialmente otros hidrozoos, tunicados, moluscos, esponjas y tubos de poliquetos, hecho que es destacado en diversos trabajos (Genzano, 1998; Genzano y Zamponi, 2003; Genzano et al. 2009 b). En los últimos años, con la excepción de algunos análisis ecológicos sobre colonias intermareales de Mar del Plata (Genzano, 2001, 2002, 2005; Genzano y San Martín, 2002), los estudios de grandes áreas fueron limitados al análisis de registros y determinaciones taxonómicas. Genzano et al. (2009b) proveen una actualización del conocimiento taxonómico de hidrozoos, incluyendo información sobre distribución y ecología de la asociación de hidrozoos de la Región Subantártica, frente a las costas de la provincia de Buenos Aires y Uruguay. El objetivo del presente capítulo es compilar y analizar información histórica disponible sobre distribución de especies de hidrozoos en el Atlántico Sudoccidental, con el fin de producir una síntesis del estado de conocimiento del grupo e identificar patrones de distribución geográfica. Se usa por primera vez una base de datos con registros geo- referenciados de especies de hidrozoos que cubre la totalidad de la Plataforma Continental Argentina y se pone a prueba el esquema zoogeográfico tradicionalmente establecido para el área de estudio (Balech, 1954). Dicho esquema aún se encuentra vigente, ha sido corroborado para diversos grupos de invertebrados en trabajos recientes, por ejemplo en anfípodos (López Gappa et al., 2006), en poliquetos (Bremec et al., 2010), así como también en condrictios (Menni et al., 2010).
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Capítulo 3 Hidrozoos
Materiales y Métodos
La metodología general de trabajo ya se ha explicado en el Capítulo 2 de la presente tesis doctoral. Se chequeó la sinonimia y validez de las especies siguiendo el criterio taxonómico de Blanco (1994). Posteriormente se confeccionó un listado sistemático conteniendo la totalidad de las especies consideradas válidas. La totalidad de la lista bibliográfica utilizada para la elaboración tanto de la base de datos histórica como del listado sistemático de hidrozoos, se encuentra detallada en el Apéndice, Tabla A.
Resultados
De acuerdo con la información hallada en 54 trabajos taxonómicos y ecológicos entre 1824 y 2009, en el área de estudio se contabilizó un total de 124 especies de hidrozoos distribuidos en 4 órdenes y 21 familias. Los análisis fueron realizados sobre 89 especies que representan el 70% del total de especies registradas para el área. El 30% restante incluye especies que fueron halladas en una sola localidad geográfica o que representan registros dudosos pendientes de confirmación, motivos que justifican la exclusión de las mismas en los análisis posteriores. En el listado taxonómico de la Tabla 3.1, se encuentran enumeradas la totalidad de especies de hidrozoos registradas en el área de estudio y se indican también aquellas excluidas de los análisis.
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Tabla 3.1: Listado taxonómico de Hidrozoos registrados en el área de estudio, comprendida entre los 34º - 55º S y 50º - 69º W. Las especies identificadas con un asterico (*) fueron halladas en una sola localidad geográfica y las identificadas con dos asteriscos (**) son registros dudosos pendiente de confirmación. En ambos casos no fueron incluidas en los análisis.
PHYLUM CNIDARIA VERRILL, 1865 SUBPHYLUM MEDUSOZOA Petersen, 1979 CLASE HYDROZOA Owen, 1843 SUBCLASE ANTHOATHECATA Cornelius, 1992 ORDEN FILIFERA KÜHN, 1913 FAMILIA BOUGAINVILLIIDAE Lütken, 1850 Bimeria vestita Wright, 1859 Bougainvilla macloviana (Lesson, 1830) Bougainvillia muscus (Allman, 1863) FAMILA OCEANIIDAE Eschscholtz, 1829 Rhizogeton nudus Broch, 1910 * FAMILIA EUDENDRIIDAE L. Agassiz, 1862 Eudendrium rameum (Pallas, 1766) ** Eudendrium ramosum (Linnaeus 1758) FAMILIA HYDRACTINIIDAE Agassiz, 1862 Hydractinia humilis Hartlaub, 1905 * Hydractinia parvispina Hartlaub, 1905 * FAMILY STYLASTERIDAE Gray, 1847 Allopora profunda Moseley, 1879 Conopora pauciseptata Broch, 1951 Crypthelia formosa Cairns, 1983 Cheiloporidion pulvinatum Cairns, 1983 Errina antarctica (Gray, 1872) Errina echinata (Moseley 1879) Errina labiata Moseley 1879 Errina lowei Cairns, 1983 Errinopora cestoporina Cairns, 1983 Errinopsis reticulum Broch, 1951 Sporadopora granulosa Cairns, 1983 *
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Sporadopora dichotoma (Moseley, 1876) Stylaster densicaulis Moseley, 1879 ORDEN CAPITATA Kuhn, 1913 FAMILIA CORYNIIDAE Johnston, 1836 Coryne eximia Allman, 1859 Dipurena reesi Vannucci, 1956 * FAMILIA CORYMORPHIDAE Allman, 1872 Corymorpha januarii Steenstrup, 1854 FAMILIA TUBULARIIDAE Fleming, 1828 Acharadria crocea (Agassiz, 1862) Hybocodon chilensis Hartlaub, 1905 * SUBCLASE LEPTOTHECATA Cornelius, 1992 ORDEN CONICA Broch, 1910 FAMILIA CAMPANULINIDAE Hincks, 1868 Calycella syringa (Linnaeus, 1767) * Stegopoma irregularis (Totton, 1930) Stegopoma plicatile (M. Sars, 1863) Stegopoma fastigiatum (Alder, 1860) FAMILIA MITROCOMIDAE Haeckel, 1879 Phialella belgicae (Hartlaub, 1904) ** Phialella chilensis (Hartlaub, 1905) ** FAMILIA HALECIIDAE Hincks, 1868 Halecium beanii (Johnston, 1838) Halecium delicatulum Coughtrey, 1876 Halecium annulatum Torrey, 1904 * Halecium lamouroxianum (d'orbigny, 1839) ** Halecium patagonicum (d'orbigny, 1839) ** Halecium tenellum Hincks, 1861 Halecium tehuelchum (d'Orbigny, 1839) Ophiodissa arborea (Allman, 1888) * FAMILIA LAFOEIDAE A. Agassiz, 1865a Abietinella operculata (Jäderholm, 1903) Acryptolaria conferta (Allman, 1877)
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Acryptolaria crassicaulis (Allman 1888) * Acryptolaria operculata Stepanjants, 1979 Filellum annulatum (Watson, 1973) Filellum antarcticum (Hartlaub. 1904) ** Filellum serratum (Clarke, 1879) ** Grammaria abietina (M.Sars, 1851) * Lafoea dumosa (Fleming, 1820) FAMILIA HEBELLIDAE Fraser, 1912 Hebella plana Ritchie, 1907 Hebella scandens (Bale, 1888) Hebella striata Allman, 1888 FAMILIA SYNTHECIIDAE Marktanner-Turneretscher, 1890 Staurotheca antarctica Hartlaub, 1904 * Synthecium robustum Nutting, 1904 FAMILIA SERTULARIIDAE Lamouroux, 1812 Abietinaria abietina (Linnaeus, 1758) * Amphisbetia bispinosa (Gray, 1843) * Amphisbetia minima (Thompson, 1879) * Amphisbetia operculata (Linnaeus, 1758) Dynamena cornicina McCrady, 1858 Dynamena pumila (Linnaeus, 1758) * Salacia thuja (Linnaeus, 1758) * Sertularella antarctica Hartlaub, 1900 Sertularella conica Allman, 1877 Sertularella contorta Kirchenpauer, 1884 Sertularella cylindritheca (Allman, 1888) Sertularella gaudichaudi (Lamouroux, 1824) Sertularella gayi (Lamouroux, 1821) Sertularella geodiae Totton, 1930 Sertularella mediterranea Hartlaub, 1900 Sertularella paessleri Hartlaub, 1900 * Sertularella picta (Meyen, 1834) Sertularella polyzonias (Linnaeus, 1758)
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Sertularella robusta Coughtrey, 1876 Sertularella striata Stechow, 1923 Sertularella tenella (Alder, 1856) Sertularella lagena Allman, 1876 ** Symplectoscyphus aggregatus (Jäderholm, 1917) * Symplectoscyphus elongatus (Jäderholm, 1904a) * Symplectoscyphus filiformis (Allman, 1888) Symplectoscyphus flexilis (Hartlaub, 1900) Symplectoscyphus magellanicus (Marktanner-Turneretscher, 1890) Symplectoscyphus marionensis Millard, 1971 Symplectoscyphus meridionalis (Nutting, 1904) Symplectoscyphus milneanus (d'Orbigny, 1839) Symplectoscyphus quadrifidus (Hartlaub, 1900) Symplectoscyphus paulensis (Stechow, 1923) Symplectoscyphus subdichotomus (Kirchenpauer, 1884) Symplectoscyphus unilateralis (Lamouroux, 1824) Thuiaria dichotoma (Jäderholm, 1904b) Thuiaria polycarpa Kirchenpauer, 1884 * FAMILIA THYROSCYPHIDAE Stechow, 1920 Parascyphus repens (Jäderholm, 1904a) FAMILIA HALOPTERIDIDAE Millard, 1962 Halopteris constricta Totton, 1930 Monostaechas quadridens (McCrady, 1859a) * Schizotricha unifurcata Allman, 1883 * FAMILIA KIRCHENPAUERIIDAE Stechow, 1921b Kirchenpaueria pinnata (Linnaeus, 1758) * FAMILIA PLUMULARIIDAE McCrady, 1859a Nemertesia cymodocea (Busk, 1851) Nemertesia ramosa (Lamarck, 1816) Plumularia curvata Jaderholm, 1904 Plumularia diploptera Totton, 1930 * Plumularia insignis Allman, 1883 Plumularia leloupi Blanco, 1971
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Plumularia setacea (Ellis. 1755) Monotheca pulchella Bale, 1882 FAMILIA AGLAOPHENIIDAE Marktanner-Turneretscher, 1890 Aglaophenia acacia Allman, 1883 Cladocarpus cornutus Verrill, 1879 * Lytocarpia canepa (Blanco y Miralles, 1971) ORDEN PROBOSCOIDA Broch, 1910 FAMILIA CAMPANULARIIDAE Jonhston, 1836 Billardia subrufa (Jäderholm, 1904a) * Campanularia agas Cornelius, 1982 Campanularia angulata Hincks, 1861 * Campanularia hicksoni Totton, 1930 Campanularia laevis Hartlaub, 1905 ** Campanularia subantarctica Millar 1971 Orthopyxis integra (McGillivray, 1842) Orthopyxis sargassicola (Nutting, 1915) Clytia gracilis (M. Sars, 1851) Clytia hemispherica Linnaeus, 1767 Gonothyraea loveni (Allman, 1859) Hartlaubella gelatinosa (Pallas, 1766) Obelia bicuspidata Clarke, 1875 Obelia dichotoma (Linnaeus, 1758) ** Obelia geniculata (Linnaeus, 1758) Obelia longa Stechow, 1921 Silicularia rosea Meyen, 1834 Tulpa tulipifera (Allman, 1888)
En términos generales, la riqueza de especies de la Clase Hydrozoa está dominada por la Subclase Lepthothecata que representa el 76% del total de especies. El 24% restante corresponde a la Subclase Anthoathecata. Con respecto a la composición por familias, Sertulariidae con 26 especies, representa aproximadamente el 30% del
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total. Le siguen en orden de importancia Campanulariidae, Stylasteridae, Plumulariidae y Lafoidae. Las 16 familias restantes registradas en el área de estudio se encuentran representadas en todos los casos por valores menores al 5% (Figura 3.1).
Figura 3.1: Representación porcentual del número de especies de especies de hidrozoos por familia en el área de estudio.
La cobertura geográfica de los muestreos abarca ampliamente el área de estudio, si bien existen áreas aisladas de la plataforma media entre los 42º y 48º S que no fueron muestreadas (Figura 3.2). La distribución espacial del esfuerzo de muestreo (contabilizada como Nº de estaciones oceanográficas o localidades costeras por cuadrante) está desigualmente distribuida, existiendo zonas con mayor intensidad de muestreo tal como la costa de Uruguay, Buenos Aires, Chubut, Tierra del Fuego y el borde externo de la Plataforma Continental Argentina entre los 40º y 44º S (Figura 3.2).
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Figura 3.2: Cobertura y distribución espacial del esfuerzo de muestreo por cuadrante en el área de estudio.
Distribución espacial de la riqueza específica
No hubo correlación lineal entre la riqueza específica y el número de estaciones oceanográficas o localidades costeras por grado de latitud (Correlación de Spearman, n =
22; rs = 0,400; P > 0,01) (Figura 3.3). Se encontró además que la riqueza específica no está correlacionada con la latitud
(Correlación de Spearman, n = 22; rs = 0,460; P > 0,01) (Figura 3.4). Este resultado indica que la distribución de la riqueza específica de hidrozoos en el área de
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estudio no estaría asociada a variaciones en la latitud. La riqueza específica presentó valores mayores frente a la costa de Mar del Plata (38º S), Península Valdés (42º S) y Tierra del Fuego e Islas Malvinas (53º-54º S) (Figura 3.4).
Figura 3.3: Relación entre el número de estaciones oceanográficas o localidades costeras con registros de hidrozoos y el número de especies halladas por grado de latitud.
Figura 3.4: Relación entre la latitud y el número de especies halladas por grado de latitud.
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Capítulo 3 Hidrozoos
Composición específica en los rangos latitudinal y batimétrico
La prueba ANOSIM, dio un nivel de significancia P = 0,1% para la profundidad, con un R global = 0,109 (Tabla 3.2), por lo que se rechaza la primera hipótesis nula
(Ho1), indicando que sí existen diferencias en la composición específica de hidrozoos entre grupos de cuadrantes de acuerdo con un gradiente de profundidad. Sin embargo, no pueden ser interpretados como grupos totalmente diferentes debido a que los valores tanto del R global, como los obtenidos para el Estadístico R en la comparación de a pares son bajos, a pesar de que los valores de P para la prueba global y las comparaciones pareadas 1 y 3 son significativos (P < 5%) (Tabla 3.2). La prueba ANOSIM según el rango latitudinal dio un nivel de significancia P = 0,1% y un R global = 0,109 (Tabla 3.2), por lo cual se rechaza la segunda hipótesis nula
(Ho2), demostrando que sí hay diferencias en la composición específica de hidrozoos entre grupos de cuadrantes de acuerdo con la latitud. Sin embargo, al igual que lo mencionado para el factor profundidad, los grupos no pueden ser interpretados como totalmente diferentes debido a que el R global y Estadístico R para cada comparación son bajos, a pesar que en las comparaciones de a pares 2, 3, 5 y 6, los valores de P resultaron significativos (Tabla 3.2).
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Capítulo 3 Hidrozoos
Tabla 3.2: Resultados de la prueba ANOSIM cruzado a dos vías, con la profundidad (<50m, >50 <100m y > 100m) y la latitud (34º-41º S, 41º-46º S, 46º-51º S y 51º-56º S) como factores. Con un valor P < 5% se rechaza la hipótesis nula, indicando que sí hay diferencias entre grupos. El asterisco rojo indica diferencias significativas.
Estadístico Nivel de significancia P Factor Grupos global (R) (%) Profundidad <50m; >50 <100m; > 100m 0,109 1 * Latitud 34º-41º S; 41º-46º S; 46º-51º S; 51º-56º S 0,109 0,1 *
COMPARACIÓN DE A PARES
Factor Grupos Estadístico R P (%) Profundidad 1- < 50m vs. > 100m 0,195 0,4 * 2- < 50m vs. > 50m - < 100m 0,096 8,7 3- > 100m vs. > 50m - < 100m 0,045 2,44 *
Latitud 1- 34º - 41º S vs. 41º - 46º S 0,086 6.3 2- 34º - 41º S vs. 46º - 51º S 0,117 3,6 * 3- 34º - 41º S vs. 51º - 56º S 0,256 0,1 * 4- 41º - 46º S vs. 46º - 51º S -0,026 7,25 5- 41º - 46º S vs. 51º - 56º S 0,007 4,29 * 6- 46º - 51º S vs. 51º - 56º S 0,102 0,4 *
Los análisis de escalamiento multidimensional no paramétrico (NMDS) para los factores profundidad y latitud, presentaron coeficientes de Stress de 0,12 y 0,11 respectivamente. Dichos coeficientes indican el grado de confiabilidad de la representación de similitud entre las muestras de su espacio original (multidimensional) al espacio reducido (NMDS-2 dimensiones). Los valores antes mencionados, indican que los diagramas resultantes son útiles para ser interpretados. Se observó una tendencia general de agrupamiento de los cuadrantes de acuerdo con la profundidad, separándose los cuadrantes situados a profundidades mayores a 100 m del resto de los cuadrantes (Figura 3.5). Pero acorde al valor del R global (0,109) y al Estadístico R en las comparaciones de a pares 1 (0,195) y 3 (0,045) (Tabla 3.2), la diferencia entre grupos es pequeña y dicha separación es parcial.
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Figura 3.5: Análisis de escalamiento multidimensional no paramétrico (NMDS) para el factor profundidad.
En el segundo ordenamiento (NMDS) no se evidenciaron diferencias claras entre los grupos de cuadrantes de acuerdo al rango latitudinal (Figura 3.6), lo cual es coincidente con lo determinado con el ANOSIM, donde si bien se obtuvieron valores de P significativos tanto en la prueba global como en las comparaciones de a pares 2, 3, 5 y 6, los valores de R fueron bajos. La comparación de a pares 3, fue la más significativa, marcando una leve diferencia en la composición específica entre el grupo de cuadrantes ubicados entre los 34º y 41º S y el grupo ubicado entre los 51º y 56º S (Tabla 3.2, Figura 3.6).
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Figura 3.6: Análisis de escalamiento multidimensional no paramétrico (NMDS) para el factor latitud.
Análisis de asociaciones
El análisis de agrupamiento y la prueba SIMPROF indica la existencia de tres grupos principales estadísticamente significativos (P < 0,01): 1, 2.1 y 2.2 que además representan áreas geográficas diferenciables y definidas (Figuras 3.7 y 3.10). Dentro de los grupos 2.1 y 2.2 se formaron subgrupos menores que también resultaron estadísticamente significativos (Figuras 3.7 y 3.10). El SIMPER sobre los grupos mayores, a partir de datos de presencia y ausencia de especies, dio como resultado una disimilitud promedio del 91% entre los grupos 1 y 2.1, 95% entre los grupos 1 y 2.2 y 87% entre los grupos 2.1 y 2.2. La participación de cada una de las especies incluidas en el estudio a la disimilitud entre grupos puede ser consultada en las tablas 3.3, 3.4 y 3.5 respectivamente. Sólo 37 cuadrantes sobre un total de 163 no forman parte de los tres grupos claramente definidos (Figura 3.7). Tampoco constituyen un grupo distinguible ni representan una zona definida en el área de estudio. La mayoría de éstos (62%) contienen sólo una especie.
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Figura 3.7: Análisis de agrupamiento entre cuadrantes.
El grupo 1 (25% de similitud interna) está conformado por 30 cuadrantes, que cubren un área de distribución que se extiende entre los 34º y 47º S y en casi todos los casos se desarrolla a profundidades menores de 60 m (Figura 3.10). En dicho sector fueron relevadas 30 especies de hidrozoos. Las especies más frecuentes de esta asociación son Amphisbetia operculata, Plumularia setacea, Halecium beanii, Clytia gracilis y Aglaophenia acacia (Figura 3.8, Tablas 3.3 y 3.4).
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Figura 3.8: Especies de hidrozoos más frecuentes en la asociación de cuadrantes que se corresponde geográficamente con la Provincia Argentina. A. Amphisbetia operculata. B. Plumularia setacea. C. Helecium beanii. D. Clytia gracilis. E. Aglaophenia acacia. (Las fotos no están en escala). Fotografías Gabriel Genzano.
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El grupo 2 se haya conformado por dos subgrupos bien definidos y que espacialmente representan también dos áreas claramente diferentes. El subgrupo 2.1 (24% de similitud interna) está compuesto por 44 cuadrantes, su área de distribución se extiende desde los 37º hasta los 55º S, a lo largo de la costa patagónica, mayormente entre los 50 y 100 m de profundidad (Figura 3.10). El análisis SIMPROF, señala dentro de este subgrupo, cinco grupos menores significativamente distintos (2.1.1, 2.1.2, 2.1.3, 2.1.4 y 2.1.5), los mismos fueron señalados en las Figuras 3.7 y 3.10. En dicha área se contabilizaron 49 especies de hidrozoos, las especies que más contribuyen a la similitud interna del grupo son, en orden de importancia, Symplectoscyphus subdichotomus, Sertularella robusta, Amphisbetia operculata, Sertularella picta y Symplectoscyphus magellanicus (Figura 3.9, Tabla 3.3 y 3.5) El subgrupo 2.2 (30% de similitud interna) está integrado por 40 cuadrantes, que también cubren un área que se extiende entre los 37º y 55º S, pero abarcando mayormente el área del talud, a profundidades mayores de 100m (Figura 3.10). El análisis SIMPROF, señala también dentro de este subgrupo, cuatro grupos menores significativamente distintos (2.2.1, 2.2.2, 2.2.3 y 2.2.4), los mismos fueron señalados en las Figuras 3.7 y 3.10. En dicho sector fueron relevadas 25 especies de hidrozoos y entre las especies más frecuentes de esta asociación se encontraron Lytocarpia canepa, Symplectoscyphus subdichotomus, Lafoea dumosa y Tulpa tulpifera (Figura 3.9, Tablas 3.4 y 3.5).
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Capítulo 3 Hidrozoos
Figura 3.9: Especies de hidrozoos más frecuentes en la asociación de cuadrantes que se corresponde geográficamente con la Provincia Magallánica. A. Symplectoscyphus subdichotomus. B. Sertularella robusta. C. Amphisbetia operculata. D. Symplectoscyphus magellanicus. E. Lytocarpia canepa. F. Lafoea dumosa (Las fotos no están en escala). Fotografías Gabriel Genzano.
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Figura 3.10: Distribución geográfica de los Grupos 1 (cuadrantes verde claro), 2.1 (cuadrantes celestes) y 2.2 (cuadrantes verde oscuro) (ver también Figura 3.7).
La prueba ANOSIM entre cuadrantes previamente seleccionados, dio como resultado el rechazo de la hipótesis nula y mostró diferencias significativas en la composición específica de hidrozoos entre los cuadrantes que representan espacialmente la Provincia Argentina (profundidades menores a 60 m, entre 42° y 35° S) y los que representan la Provincia Magallánica (resto de los cuadrantes) (R global = 0,1; P = 0,003).
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Capítulo 3 Hidrozoos
Tabla 3.3: Resultados del análisis SIMPER para los datos de presencia y ausencia de especies de hidrozoos por cuadrante entre los grupos 1 y 2.1. Las especies están listadas de acuerdo con su contribución a la disimilitud entre grupos. Abun. Prom.: Abundancia promedio; Dis/SD: Disimilitud/desvío estándar; Acum. %: Porcentaje acumulativo.
Especies Abun. Prom. G1 Abun. Prom. G2.1 Disimilitud Promedio Dis/SD Contrib% Acum.% Symplectoscyphus subdichotomus 0,11 0,82 8,74 1,02 9,71 9,71 Amphisbetia operculata 0,64 0,39 6,16 0,81 6,84 16,55 Plumularia setacea 0,56 0,11 5,95 0,76 6,61 23,16 Sertularella robusta 0,07 0,41 3,72 0,7 4,13 27,29 Halecium beanii 0,31 0,18 3,42 0,66 3,8 31,09 Lafoea dumosa 0,11 0,27 3,09 0,5 3,43 34,52 Synthecium robustum 0,18 0,32 2,99 0,69 3,32 37,84 Sertularella picta 0,02 0,36 2,85 0,64 3,17 41,01 Symplectoscyphus magellanicus 0,02 0,34 2,85 0,61 3,16 44,17 Clytia gracilis 0,27 0,02 2,54 0,5 2,82 46,99 Aglaophenia acacia 0,27 0 2,43 0,47 2,69 49,68 Sertularella conica 0,13 0,14 2,23 0,47 2,47 52,15 Campanularia agas 0,2 0,07 1,98 0,51 2,2 54,35 Obelia geniculata 0,04 0,2 1,95 0,46 2,17 56,52 Parascyphus repens 0,04 0,23 1,91 0,51 2,12 58,64 Hebella striata 0 0,25 1,64 0,51 1,83 60,47 Tulpa tulpifera 0 0,16 1,6 0,36 1,78 62,25 Litocarpia canepa 0,04 0,11 1,59 0,33 1,76 64,01 Sertularella geodiae 0 0,18 1,57 0,41 1,75 65,76 Sertularella striata 0,2 0 1,57 0,45 1,74 67,5 Errina antarctica 0 0,2 1,51 0,45 1,68 69,18 Grammaria abietina 0 0,18 1,51 0,4 1,68 70,86 Abietinella operculata 0,02 0,2 1,41 0,44 1,56 72,42 Acharadia crocea 0,07 0,09 1,23 0,34 1,37 73,79 Symplectoscyphus milneanus 0,04 0,14 1,21 0,4 1,34 75,13 Sertularella antarctica 0 0,18 1,12 0,42 1,25 76,38 Bougainvillia muscus 0,07 0,05 1,11 0,3 1,24 77,62 Eudendrium ramosum 0,13 0 1,09 0,35 1,22 78,83 Hartlaubella gelatinosa 0,09 0 1,04 0,28 1,16 79,99 Obelia bicuspidata 0,07 0,05 1,03 0,26 1,15 81,13 Symplectoscyphus paulensis 0 0,11 0,91 0,34 1,01 82,14 Halecium tenellum 0,04 0,07 0,9 0,31 1 83,14 Halecium delicatulum 0,02 0,14 0,9 0,39 1 84,15 Campanularia subantarctica 0,02 0,14 0,89 0,37 0,98 85,13 Errinopsis reticulum 0,02 0,11 0,84 0,36 0,93 86,06 Plumularia insignis 0,04 0,02 0,83 0,23 0,93 86,98 Haleciurn jaederholmi 0 0,09 0,79 0,28 0,87 87,86 Coryne eximia 0,04 0,05 0,64 0,28 0,71 88,57 Orthopyxis sargassicola 0 0,07 0,6 0,24 0,67 89,24 Sertularella tenella 0 0,07 0,6 0,24 0,67 89,91 Nemertesia cymodocea 0 0,07 0,6 0,26 0,67 90,58 Sertularella mediterranea 0,09 0 0,55 0,3 0,61 91,19 Plumularia leloupi 0 0,07 0,49 0,24 0,54 91,73 Sertularella gayi 0 0,09 0,47 0,26 0,53 92,26 Orthopixis integra 0,04 0,05 0,47 0,27 0,52 92,78 Clytia hemispherica 0,02 0,02 0,44 0,2 0,49 93,27 Symplectoscyphus filiformis 0 0,05 0,4 0,21 0,45 93,71 Stegopoma fastigiatum 0 0,05 0,36 0,2 0,4 94,12 Sporadopora dichotoma 0 0,05 0,34 0,2 0,38 94,5 Corymorpha januarii 0,02 0,02 0,32 0,2 0,36 94,86 Monotheca pulchella 0,04 0,02 0,32 0,24 0,35 95,21 Gonothyraea loveni 0,04 0 0,3 0,2 0,34 95,54 Acryptolaria conferta 0 0,02 0,27 0,15 0,3 95,84 Halopteris constricta 0,04 0 0,26 0,21 0,29 96,13 Symplectoscyphus meridionalis 0 0,07 0,25 0,26 0,28 96,41 Bimeria vestita 0,04 0 0,24 0,21 0,27 96,68 Silicularia rosea 0 0,07 0,24 0,26 0,26 96,95 Obelia longa 0,02 0 0,23 0,14 0,26 97,21
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Capítulo 3 Hidrozoos
Tabla 3.4: Resultados del análisis SIMPER para los datos de presencia y ausencia de especies de hidrozoos por cuadrante entre los grupos 1 y 2.2. Las especies están listadas de acuerdo con su contribución a la disimilitud entre grupos. Abun. Prom.: Abundancia promedio; Dis/SD: Disimilitud/desvío estándar; Acum. %: Porcentaje acumulativo.
Especies Abun. Prom G1 Abun. Prom G2.2 Disimilitud Promedio Dis/SD Contrib% Acum.% Litocarpia canepa 0,04 0,83 12,38 1,16 13,09 13,09 Amphisbetia operculata 0,64 0,1 9,15 0,96 9,68 22,77 Plumularia setacea 0,56 0 8,27 0,8 8,75 31,52 Symplectoscyphus subdichotomus 0,11 0,4 4,8 0,72 5,08 36,59 Lafoea dumosa 0,11 0,3 4,44 0,56 4,69 41,28 Halecium beanii 0,31 0,1 4,28 0,62 4,53 45,81 Tulpa tulpifera 0 0,28 3,73 0,5 3,95 49,76 Aglaophenia acacia 0,27 0,03 3,36 0,48 3,56 53,32 Synthecium robustum 0,18 0,18 3,31 0,55 3,51 56,82 Clytia gracilis 0,27 0 3,22 0,48 3,41 60,23 Sertularella striata 0,2 0,08 2,55 0,52 2,7 62,93 Halecium delicatulum 0,02 0,2 2,07 0,48 2,19 65,12 Campanularia agas 0,2 0,03 2,02 0,48 2,14 67,26 Sertularella conica 0,13 0,03 1,85 0,37 1,96 69,21 Symplectoscyphus paulensis 0 0,2 1,79 0,46 1,9 71,11 Haleciurn jaederholmi 0 0,18 1,6 0,43 1,7 72,81 Hartlaubella gelatinosa 0,09 0 1,43 0,29 1,51 74,31 Eudendrium ramosum 0,13 0 1,39 0,36 1,47 75,79 Plumularia insignis 0,04 0,08 1,31 0,32 1,39 77,17 Grammaria abietina 0 0,1 1,24 0,31 1,31 78,49 Abietinella operculata 0,02 0,05 1,21 0,25 1,28 79,76 Obelia bicuspidata 0,07 0 1,14 0,21 1,2 80,97 Bougainvillia muscus 0,07 0 1,07 0,24 1,13 82,1 Sertularella mediterranea 0,09 0,05 0,98 0,37 1,04 83,14 Parascyphus repens 0,04 0,05 0,94 0,3 1 84,14 Acharadia crocea 0,07 0 0,93 0,23 0,98 85,12 Halecium tenellum 0,04 0,05 0,81 0,29 0,86 85,97 Coryne eximia 0,04 0,03 0,68 0,25 0,72 86,7 Symplectoscyphus magellanicus 0,02 0,05 0,67 0,26 0,71 87,41 Symplectoscyphus milneanus 0,04 0,03 0,67 0,26 0,71 88,12 Symplectoscyphus filiformis 0 0,05 0,65 0,19 0,69 88,81 Sertularella cylindritheca 0 0,08 0,65 0,27 0,68 89,49 Sertularella robusta 0,07 0 0,65 0,25 0,68 90,17 Obelia longa 0,02 0,03 0,59 0,21 0,63 90,8 Silicularia rosea 0 0,03 0,48 0,15 0,51 91,31 Acryptolaria conferta 0 0,08 0,46 0,28 0,48 91,8 Hebella plana 0 0,05 0,4 0,22 0,43 92,22 Errina antarctica 0 0,03 0,4 0,15 0,42 92,64 Stylaster densicaulis 0 0,03 0,4 0,15 0,42 93,06 Stegopoma fastigiatum 0 0,03 0,4 0,15 0,42 93,48 Thuiaria dichotoma 0 0,05 0,39 0,22 0,41 93,89 Sertularella polyzonias 0 0,05 0,39 0,22 0,41 94,31 Orthopixis integra 0,04 0 0,37 0,2 0,4 94,7 Obelia geniculata 0,04 0 0,37 0,2 0,4 95,1 Gonothyraea loveni 0,04 0 0,37 0,21 0,39 95,49 Symplectoscyphus flexilis 0,02 0,03 0,36 0,21 0,38 95,87 Halopteris constricta 0,04 0 0,31 0,21 0,33 96,2 Monotheca pulchella 0,04 0 0,31 0,21 0,33 96,53 Clytia hemispherica 0,02 0 0,31 0,14 0,33 96,86 Sertularella gayi 0 0,03 0,29 0,15 0,31 97,17 Hebella striata 0 0,05 0,29 0,23 0,31 97,48 Bimeria vestita 0,04 0 0,29 0,21 0,3 97,78 Campanularia subantarctica 0,02 0 0,24 0,15 0,25 98,04 Cheiloporidion pulvinatum 0 0,03 0,23 0,16 0,25 98,29 Stegopoma plicatile 0 0,03 0,23 0,16 0,25 98,53 Nemertesia ramosa 0 0,03 0,23 0,16 0,25 98,78 Conopora pauciseptata 0 0,03 0,16 0,16 0,17 98,95 Hebella scandens 0,02 0 0,15 0,15 0,16 99,11
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Capítulo 3 Hidrozoos
Tabla 3.5: Resultados del análisis SIMPER para los datos de presencia y ausencia de especies de hidrozoos por cuadrante entre los grupos 2.1 y 2.2. Las especies están listadas de acuerdo con su contribución a la disimilitud entre grupos. Abun. Prom.: Abundancia promedio; Dis/SD: Disimilitud/desvío estándar; Acum. %: Porcentaje acumulativo.
Especies Abun. Prom G 2.2 Abun.Prom. 2.1 Disimilitud Promedio Dis/SD Contrib% Acum.%
Litocarpia canepa 0,83 0,11 9,1 1,01 10,46 10,46 Symplectoscyphus subdichotomus 0,4 0,82 7,68 0,79 8,83 19,28 Lafoea dumosa 0,3 0,27 4,49 0,59 5,16 24,44 Tulpa tulpifera 0,28 0,16 3,75 0,56 4,31 28,75 Sertularella robusta 0 0,41 3,68 0,68 4,23 32,98 Amphisbetia operculata 0,1 0,39 3,3 0,76 3,8 36,77 Synthecium robustum 0,18 0,32 3,2 0,65 3,68 40,45 Symplectoscyphus magellanicus 0,05 0,34 3,02 0,62 3,47 43,92 Sertularella picta 0 0,36 2,89 0,63 3,33 47,25 Grammaria abietina 0,1 0,18 2,27 0,49 2,61 49,86 Halecium beanii 0,1 0,18 2,2 0,49 2,53 52,39 Halecium delicatulum 0,2 0,14 2,16 0,56 2,48 54,87 Symplectoscyphus paulensis 0,2 0,11 2,14 0,55 2,46 57,33 Parascyphus repens 0,05 0,23 2,01 0,52 2,31 59,64 Haleciurn jaederholmi 0,18 0,09 1,94 0,49 2,23 61,87 Hebella striata 0,05 0,25 1,84 0,54 2,12 63,99 Obelia geniculata 0 0,2 1,81 0,42 2,08 66,07 Errina antarctica 0,03 0,2 1,78 0,46 2,05 68,12 Abietinella operculata 0,05 0,2 1,75 0,44 2,01 70,13 Sertularella geodiae 0 0,18 1,63 0,41 1,87 72 Sertularella conica 0,03 0,14 1,45 0,38 1,66 73,66 Sertularella antarctica 0 0,18 1,15 0,42 1,32 74,98 Symplectoscyphus milneanus 0,03 0,14 1,1 0,38 1,26 76,24 Plumularia insignis 0,08 0,02 1,08 0,26 1,24 77,48 Plumularia setacea 0 0,11 1,05 0,31 1,2 78,69 Symplectoscyphus filiformis 0,05 0,05 0,88 0,27 1,01 79,7 Campanularia agas 0,03 0,07 0,83 0,3 0,95 80,65 Halecium tenellum 0,05 0,07 0,82 0,31 0,94 81,59 Errinopsis reticulum 0 0,11 0,76 0,33 0,87 82,46 Campanularia subantarctica 0 0,14 0,74 0,34 0,85 83,31 Sertularella gayi 0,03 0,09 0,7 0,29 0,8 84,11 Sertularella cylindritheca 0,08 0,05 0,69 0,32 0,79 84,9 Stegopoma fastigiatum 0,03 0,05 0,66 0,24 0,76 85,66 Acryptolaria conferta 0,08 0,02 0,66 0,28 0,75 86,41 Sertularella striata 0,08 0 0,65 0,26 0,75 87,16 Acharadia crocea 0 0,09 0,64 0,27 0,74 87,9 Orthopyxis sargassicola 0 0,07 0,62 0,24 0,72 88,62 Sertularella tenella 0 0,07 0,62 0,24 0,72 89,33 Nemertesia cymodocea 0 0,07 0,62 0,26 0,71 90,05 Silicularia rosea 0,03 0,07 0,58 0,22 0,67 90,72 Plumularia leloupi 0 0,07 0,5 0,24 0,58 91,3 Coryne eximia 0,03 0,05 0,49 0,26 0,56 91,86 Sertularella polyzonias 0,05 0,05 0,45 0,28 0,52 92,38 Bougainvillia muscus 0 0,05 0,4 0,21 0,46 92,84 Stylaster densicaulis 0,03 0,02 0,4 0,18 0,46 93,3 Stegopoma plicatile 0,03 0,02 0,37 0,21 0,43 93,73 Sporadopora dichotoma 0 0,05 0,35 0,2 0,4 94,13 Hebella plana 0,05 0 0,34 0,22 0,39 94,52 Thuiaria dichotoma 0,05 0 0,33 0,22 0,38 94,9 Sertularella mediterranea 0,05 0 0,31 0,21 0,36 95,26 Obelia bicuspidata 0 0,05 0,28 0,21 0,32 95,58 Symplectoscyphus meridionalis 0 0,07 0,26 0,26 0,29 95,87 Symplectoscyphus flexilis 0,03 0,02 0,25 0,19 0,29 96,16 Conopora pauciseptata 0,03 0,02 0,24 0,22 0,28 96,44 Obelia longa 0,03 0 0,24 0,15 0,27 96,71 Corymorpha januarii 0 0,02 0,22 0,15 0,25 96,96 Clytia hemispherica 0 0,02 0,22 0,15 0,25 97,21
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Capítulo 3 Hidrozoos
Referencias bibliográficas
Allman, G. J. 1888. Report on the Hydroida dredged by H.M.S. Challenger during the years 1873-76. Part 2. The Tubularinae, Corymorphinae, Campanularinae, Sertularinae and Thalamophora. Rep. Scient. Results, Challenger, Zool., 23: 1-90. Balech, E., 1954. División zoogeográfica del litoral sudamericano. Revista de Biología Marina, Vol. IV: 184-195. Blanco, O. 1963. Sobre algunos Sertuláridos de la Argentina. Notas Museo La Plata, Zoología, 203: 163-180. Blanco, O. 1964. Algunos Carnpanuláridos argentinos. Revista del Museo de La Plata, 7 (Zoología), 61: 149- 171. Blanco, O. 1966a. Observaciones sobre la morfología de Sertularia operculata L. Revista del Museo de La Plata, 9 (Zoología), 65: 1-6. Blanco, O. 1966b. Ramificación en Plumularia cetacea (Hydrozoa, Plumulariidae). Neotropica, 12(30): 100-102. Blanco, O.1967a. Contribución al conocimiento de los Hidrozoarios argentinos. Revista del Museo de La Plata, 9 (Zoología), 71: 243-297. Blanco, O. 1967b. Un nuevo aporte al conocimiento de la fauna hidroide argentina. Revista del Museo de La Plata, 10 (Zoología), 77: 97-127. Blanco, O. 1967c Nueva distribución para Obelia gracilis Calkíns (un caso de epibiosis). Revista del Museo de La Plata (Zoologίa), 10: 129-136. Blanco, O. 1968 Nueva contribución al conocimiento de la fauna marina hidroide. Revista del Museo de La Plata (Zoología), 10: 195-224. Blanco, O. 1971. Hidrozoos de la expedición ' W alther Herwig". Plumularia leloupi sp. nov. (Hydrozoa Plumulariidade). Anales de la Sociedad Científicas Argentina, 191: 213-222. Blanco, O. 1973. Nuevos plumuláridos para aguas argentinas. Geotrópica, 59 (1): 73-78. Blanco, O. 1976. Hidrozoos de la expedición “Walther Herwig". Revista del Museo de La Plata,12 (Zoología), 113: 27-74. Blanco, O. 1980. Acerca de dos especies del género Symplectoscyphus Stechow. 1924 (Hydrozoa Sertulariidae). Neotrópica, 26 (76): 197-203.
73
Capítulo 3 Hidrozoos
Blanco, O. 1981. Nota sobre Hidroideos del Mar Argentino. 1. Neotrópica. 28 (80): 153- 163. Blanco, O. 1988. Contribución al conocimiento de los Hidrozoos antárcticos y subantárticos. Contribuciones del Instituto Antártico Argentino, 294: 1-53. Blanco, O. 1994. Enumeración sistemática y distribución geográfica preliminar de los hidroides de la República Argentina, Suborden Athecata (Gymnoblastea, Anthomedusae); Thecae (Calyptoblastea, Leptomedusae) y Limnomedusae. Revista del Museo de La Plata, 14 (Zoología), 161: 181-216. Blanco, O. y Miralles, D. A. 1971. Una nueva especie de Thecocarpus (Hydrozoa Aglaopheniidae). Neotrópica, 17 (54): 14 1-145. Blanco, O., Zamponi, M. y Genzano, G. 1994. Lafoidae de la Argentina (Coelenterata, Hydrozoa, Hydroida). Naturalia Patagónica 2 (1): 1-31. Blanco, O., Zamponi, M. y Genzano, G. 2000a. Campanuliniidae de la Argentina (Coelenterata; Hydrozoa). Revista del Museo de La Plata, 14 (Zoología), 163: 267-278. Blanco O., Zamponi, M. y Genzano, G. 2000b. Synyheciidae de la Argentina (Coelenterata; Hydrozoa). Revista del Museo de La Plata, 14 (Zoología), 163: 285-295. Bremec, C., Souto, V. y Genzano, G. 2010. Polychaete assemblages in SW Atlantic: Results of “Shinkai Maru” IV, V, X and XI (1978-1979) cruises in Patagonia and Buenos Aires. Anales Instituto de la Patagonia, 38 (2): 47-57. Brusca, R. y Brusca, G. 2005. Invertebrados. 2da edición. McGraw Hill /. Interamericana de España, S. A. 1005 pp. (Traducción de la versión en inglés de 2003). Genzano, G. 1990. Hidropólipos (CNIDARIA) de Mar del Plata, Argentina. Nerítica, PR, 5 (1): 35-54. Genzano, G. 1992. La fauna de hidropólipos (CNIDARIA) del litoral de Buenos Aires, Argentina. I. Neotrópica, 38 (100): 141 148. Genzano, G. 1993. La fauna de hidropólipos (CNIDARIA) del litoral de Buenos Aires, Argentina. II. Rhizogetum nudum Broch, 1909 (Clavidae; Anthomedusae). Neotrópica, 39 (101-102): 73-75. Genzano, G. 1994. La comunidad hidroide del intermareal rocoso de Mar del Plata (Argentina). I. Estacionalidad, abundancia y períodos reproductivos. Cahiers de Biologie Marine, 35 (3): 289-303. Genzano, G. 1995. New records of hydropolyps (CNIDARIA, HYDROZOA) from south Western Atlantic Ocean. Miscellania Zoologica, 18: 1-8. 74
Capítulo 3 Hidrozoos
Genzano, G. 1998. Hydroid epizoites on Tubularia crocea (Agassiz, 1862) and Sertularella mediterranea Hartlaub, 1901 (Hydrozoa-Cnidaria) from intertidal of Mar del Plata (Argentina). Russian Journal of Marine Biology, 24 (2): 123-126. Genzano, G. 2001. Associated fauna and sediment trapped by colonies of Tubularia crocea (Cnidaria, Hydrozoa) from the rocky intertidal of Mar del Plata, Argentina. Biociências, 9: 105 – 119. Genzano, G. 2002. Hidroid population from sublittoral outcrops off Mar del Plata, Argentina: abundance, seasonality and reproductive periodicity. Ophelia, 56 (3): 161-170. Genzano, G. 2005. Trophic ecology of a benthic intertidal hydroid, Tubularia crocea, at Mar del Plata, Argentina. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 85: 307 – 312. Genzano, G. y Zamponi, M. 1997. Frecuencia de estudio y diversidad de los hidrozoos bentónicos de la Plataforma Continental Argentina. Ciencias Marinas 23 (3): 285- 302. Genzano, G. y Zamponi, M. 1999. Natural history of Bimeria vestita Wright, 1859 (HYDROZOA, BOUGAINVILLIDAE) in rocky intertidal of Mar del Plata (Argentina). Ciencias Marinas 25 (1): 63-74. Genzano, G. N. y San Martín, G. 2002. Association between the polychaete Procerastea halleziana (Polychaeta, Syllidae, Autolytinae) and the hydroid Tubularia crocea (Cnidaria, Hydrozoa) from the Mar del Plata intertidal zone, Argentina. Cahiers de Biologie Marine, 43: 165 – 170. Genzano, G. y Zamponi, M. 2003. Hydroid assemblages from Mar del Plata, Argentina, at depths between 0 – 500 m: distribution and biological substrata. Oceanologica Acta, 25 (6): 303-313. Genzano, G., Zamponi, M., Excoffon, A. y Acuña, F. 2002. Hydroid populations from sublittoral outcrops off Mar del Plata, Argentina: abundance, seasonality, and reproductive periodicity. Ophelia, 56 (3): 61-70. Genzano, G., Rodriguez, C., Pastorino, G. y Mianzan, H. 2009 a. The hydroid and medusa of Corymorpha januarii in temperate waters of the Southwestern Atlantic Ocean. Bulletin of Marine Science, 84 (2): 229-235. Genzano, G., Giberto, D., Schejter, L., Bremec, C. y Meretta, P. 2009b. Hydroids assemblages in SW Atlantic (34º - 42º S): richness and settlement substrata. Marine Ecology, 30 (1): 33-46. 75
Capítulo 3 Hidrozoos
Hartlaub, C. 1904. Hydroideri. Expéd. antarct. belge. Résult. voyage S. Y. Belgica, 2001: 1-19. Hartlaub, C. 1905. Die Hydroiden der magalhaensischen Regiorn und chilenischen Küste. Zool. Jb. Syst. Suppl. 6 (3): 497-714. Jaderholm, E. 1903. Aiissereuropaische Hydroiden im schewedischen Reichsmuseum. Arkiv för zoologi / utgivet af K. Svenska vetenskaps-akademien, 1: 259- 312. Jaderholm, E. 1905. Hydroiden aus antarktischen und subantarktischen Meeren gesarnmelt von der schewedischen Südpolarexpedition. Wiss. Ergebn schewd. Südpolar exped., 5 (8): 1-41. Jaderholm, E. 1910. Ueber die Hydroiden, welche Dr. C. Skottsberg, in den jahren 1907- 1909 gesarnmelt. Arkiv för zoologi / utgivet af K. Svenska vetenskaps-akademien, 6 (14): 1-5. López Gappa, J., Alonso, G. y Landoni, N. 2006. Biodiversity of benthic Amphipoda (Crutacea: Peracarida) in the Southwest Atlantic between 35º and 56º S. Zootaxa 1342: 1-66. Menni, R., Jaureguizar, A., Stehmann, M y Lucifora, L. 2010. Marine biodiversity at the community level: zoogeography of sharks, skates, rays and chimaeras in the southwestern Atlantic. Biodiversity Conservation, 19: 775-796. Ritchie, J. 1907. The hydroids of the Scottish National Antarctic Expedition. Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 45 (2) 18: 519-545. Ritchie, J. 1909. Supplementary report on the hydroids of the Scottish National Antarctic Expedition. Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 47 (1) 4: 65-101. Vervoort, W. 1972. Hydroids from the Theta, Vema an Yelcho cruises of the Larnont Doherty Geological Observatory. Zoologische Verhandelingen, 120: 1-247.
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Capítulo 4
ESTADO ACTUAL DEL CONOCIMIENTO Y PATRONES DE DISTRIBUCIÓN de Poliquetos EN EL ATLÁNTICO SUDOCCIDENTAL (34º - 56º S)
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Capítulo 4 Poliquetos ______
CAPÍTULO 4 Estado actual del conocimiento y patrones de distribución de Anélidos poliquetos en el Atlántico Sudoccidental entre los 34º y 56º S
Introducción
La primera descripción sobre los “Polychaeta” puede ser encontrada en Linnaeus (1758), quien establece la clase Vermes que englobaba a todos aquellos organismos de cuerpo blando y vermiforme, incluyendo además, varios moluscos, unos pocos crustáceos, nematodes, pepinos y estrellas de mar y cnidarios (Fauchald y Rouse, 1997). Sin embargo, el primero en introducir el término Polychaeta fue Grubé en el año 1850 (Fauchald y Rouse, 1997). Varios esquemas clasificatorios dentro del Phylum Annelida surgieron a lo largo de la historia, y si bien, en algún momento los poliquetos tuvieron estatus de clase, en la actualidad estudios filogenéticos basados en información molecular muestran que el resto de los anélidos están “anidados” dentro de los poliquetos, por lo cual no son un grupo monofilético y actualmente se les asigna el estatus de clado (Elías y Orensanz, en prensa). Struck et al. (2011) a su vez, proponen dividir a los Polychaeta en tres clados o subclados: Errantia, Sedentaria y Pleistoannelida. Los anélidos poliquetos son gusanos, usualmente marinos y bentónicos. Son el principal componente del bentos marino desde aguas someras hasta las profundidades abisales (Knox, 1977) y colonizan diversos tipos de sustratos (fango, arena, roca, arrecifes coralinos). Son importantes productores secundarios y proveen una gran porción de la dieta de peces demersales (Price y Warwick, 1980). Presentan el cuerpo dividido en regiones (prostomio, peristomio, tronco o metastomio y pigidio). El prostomio presenta órganos nucales (estructuras quimiosensoras), las que no se hallan en otros anélidos. En el peristomio se halla localizada la boca en posición ventral. El pigidio constituye la región terminal, no está segmentado y lleva el ano. La característica más importante que distingue a los poliquetos es la existencia de parapodios, apéndices laterales pares presentes en todos los segmentos del tronco. Cada parapodio es birramoso, su rama dorsal se denomina notopodio y su rama ventral neuropodio, en algunos casos, una de las ramas puede estar ausente (Ruppert et al., 2003). Se caracterizan también por una cutícula flexible. Respecto a los aspectos reproductivos generales, poseen reproducción sexual con estructuras reproductoras sencillas, en la mayoría de los casos son dioicos, con algunas especies
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hermafroditas. Su desarrollo normalmente es indirecto con una larva trocósfera nadadora. Presentan también reproducción asexual por partición de segmentos individuales o fragmentos que se desarrollan para generar un nuevo individuo (Brusca y Brusca, 2005). Una importante y completa reseña histórica de los estudios de poliquetos del Mar Argentino fue elaborada por Elías et al. (2006). En esta región, el grupo comenzó a ser estudiado a partir de la información proveniente de los resultados obtenidos por expediciones científicas extranjeras dirigidas a la Antártida y mares del extremo austral de Sudamérica durante fines del siglo XIX y principios del siglo XX. La primera campaña en el Mar Argentino fue la del “Eugenie” (1851-1853), la cual exploró el Río de la Plata y el Estrecho de Magallanes. A partir del material colectado por esta campaña Kinberg (1855) identificó 27 especies de poliquetos, siendo su trabajo de gran relevancia por ser uno de los primeros estudios de poliquetos de la región, en el que además describió tres especies nuevas. Esta obra fue revisada por Olga Hartman, una reconocida especialista en el grupo quien publicó sus resultados en 1948. La siguiente expedición que recolecta poliquetos en la Región Magallánica fue a bordo del buque alemán “Gazelle” en 1876. A partir del material colectado Grube (1877) describió 21 especies. Entre las grandes expediciones oceanográficas del siglo XIX, una de las más relevantes para nuestra región fue la realizada por el HMS “Challenger” (1873-1876). McIntosh (1885) fue quien describió los poliquetos colectados por dicha expedición, y citó una especie nueva para el Mar Argentino, Nereis patagonica, actualmente sinonimizada como Eunereis patagonica. Entre 1880 y 1930, un gran número de expediciones de varias nacionalidades prospectaron nuestras aguas y de allí surgen un gran número de obras relevantes para el avance en el conocimiento taxonómico del grupo, como por ejemplo Ehlers (1897, 1900) y Augener (1931). Asimismo y de igual relevancia fueron los resultados obtenidos a partir del material colectado por el RV “Discovery” (1925-1936). De esta última expedición surgen las publicaciones de Monro (1930, 1936) quien cita y describe 94 especies de poliquetos para las Islas Malvinas y las costas patagónicas. Otra de las expediciones que han explorado el Mar Argentino, fue la Campaña del “Calypso” (1961-1962) realizada por la costa atlántica de Sudamérica. El material colectado por esta expedición fue estudiado por Rullier y Amoureux (1979) quienes identificando alrededor de 175 especies de poliquetos, algunas de ellas fueron los primeros registros para el área y además describieron cuatro especies nuevas. Promediando el siglo XX, es de destacar la exploración realizada por el FRV “Walther Herwig” (1966) que recorrió el Atlántico Sudoccidental, incluyendo el Mar
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Argentino. A partir del material obtenido de dicha exploración, Hartmann-Schroeder (1983) menciona y describe especies subantárticas de aguas patagónicas. Finalmente otros trabajos relevantes, realizados también por investigadores extranjeros y fruto de importantes exploraciones de la región, como por ejemplo Blake (1983), Hartman (1953), Hartmann- Schroeder y Hartmann (1962), Uschakov (1962), Wesemberg-Lund (1962), Maurer y Williams (1988) brindan valiosa información referente a la poliquetofauna del extremo sur de Sudamérica, incluyendo referencias del Estrecho de Magallanes y la Antártida. Los primeros trabajos sobre la taxonomía y biología de los poliquetos que habitan las costas argentinas realizados a nivel local se remontan a mediados del siglo pasado. Rioja (1944), realiza el estudio de algunos poliquetos del Museo Argentino de Ciencias Naturales. Jeldes (1962) realiza la identificación de algunos anélidos poliquetos conservados en la Facultad de Ciencias Naturales y Museo de la Universidad Nacional de La Plata y Ringuelet (1969) publica una clave para el reconocimiento de familias y géneros de poliquetos del litoral atlántico argentino. Sin embargo, el mayor aporte al desarrollo del conocimiento del grupo a nivel local se resume principalmente en las numerosas publicaciones de Orensanz, quien a fines de 1960 comenzó el estudio sistemático de numerosas familias de poliquetos. La mayoría de estos estudios fueron realizados con material colectado principalmente en la Provincia Biogeográfica Argentina (Orensanz, 1972 a, b; 1973a, b; 1974a, b, c, d; 1975; 1976; 1977; 1981; 1982). A partir de fines de la década del setenta no se realizaron estudios específicos sobre poliquetos en nuestro país. Durante el inicio de los años ochenta y en función de estudios ecológicos sobre asociaciones bentónicas marinas, realizados por investigadores de nuestro país, surgió la necesidad de identificar la fauna de poliquetos presente en las zonas relevadas (Elías et al., 2006). Dichos estudios surgen a partir del material colectado en la zona estuarial de Bahía Blanca donde los poliquetos constituyen una fracción importantísima de la fauna bentónica de dicho ambiente. Surgen así publicaciones que abarcan aspectos ecológicos de la comunidad bentónica e identificaciones taxonómicas del grupo en cuestión (Bremec, 1986a, b; 1989, 1990; Elías, 1992; Elías y Bremec, 1997). En general, la información producida en los últimos años se ha diversificado y proviene de investigadores pertenecientes a diferentes grupos de trabajo, quienes se concentran en cuestiones taxonómicas, biológicas y ecológicas (Bremec y Elías, 1999; Bremec y Lana, 1994; Bremec et al., 2000; Bremec y Giberto, 2004, 2008; Elías y Bremec, 2003, 2004; Elías et al., 2001; Lana y Bremec, 1994; Diez et al., 2013). Con respecto a las
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cuestiones taxonómicas se debe destacar la publicación de Orensanz et al. (2012) que consiste en un completo catálogo cuyo propósito es ayudar a organizar la información básica sobre la taxonomía y distribución de los poliquetos del Atlántico Sudoccidental. Dentro de los aspectos ecológicos, en los últimos años se han realizado importantes estudios sobre la especie invasora Ficopomatus enigmatus formadora de arrecifes en áreas costeras (Pezzani y Obenat, 1988; Obenat y Pezzani, 1994; Schwindt y Iribarne, 1998; Schwindt y Iribarne, 2000; Schwindt et al., 2004), se han analizado diversas asociaciones entre poliquetos y otros invertebrados (Pastor, 2000; Obenat et al., 2001; Genzano y San Martín, 2002) y se ha profundizado el estudio del rol de los poliquetos como bioindicadores de contaminación del ambiente marino (Elías et al., 2000, 2003, 2009; Garaffo et al., 2012; Jaubet et al., 2011; Sánchez et al., 2013). Con respecto a estudios sobre patrones de distribución espacial y asociaciones de poliquetos en el Atlántico Sudoccidental y más específicamente en el Mar Argentino, la información disponible es escasa, aunque en los últimos años han surgido algunas publicaciones al respecto para ciertas zonas de la Plataforma Continental Argentina. (Bremec y Giberto, 2006; Bremec y Giberto, 2008; Bremec et al., 2010). De acuerdo con lo expuesto en los párrafos precedentes, el objetivo del presente capítulo es compilar y analizar información histórica disponible sobre distribución de especies de poliquetos en el Mar Argentino, con el fin de producir una síntesis del estado de conocimiento del grupo e identificar patrones de distribución geográfica. Como el área de estudio comprende las Provincias Biogeográficas Argentina y Magallánica, se analiza si la composición de especies en ambas provincias muestra diferencias, poniendo a prueba el esquema zoogeográfico tradicionalmente establecido para el área de estudio (Balech, 1954).
Materiales y Métodos
La metodología general de trabajo ya se ha explicado en el Capítulo 2 de la presente tesis doctoral. Se chequeó la sinonimia y validez de las especies, posteriormente se confeccionó un listado sistemático conteniendo la totalidad de las especies válidas. Para la confección del mismo, se utilizó la clasificación y criterio taxonómico de Struck et al. (2011), quienes sugieren volver a utilizar la clasificación planteada antiguamente por Quatrefages (1866).
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Los poliquetos constituyen un clado (agrupamiento en base a características similares), dentro del mismo se distinguen otros tres clados o subclados: Errantia, Sedentaria y Pleistoannelida (Struck, 2011). En términos generales hay un consenso razonable en cuanto a la división de los poliquetos en familias y en las agrupaciones supra-familiares (Sabellida, Terebellida, Eunicida, Amphinomida, Phyllodocida, Spionida) (Elías y Orensanz, en prensa). La lista bibliográfica utilizada para la elaboración tanto de la base de datos histórica como del listado sistemático de poliquetos, se encuentra detallada en el Apéndice, Tabla B.
Resultados
De acuerdo con la información hallada en 24 trabajos taxonómicos y ecológicos, se contabilizaron en el área de estudio un total de 164 especies de anélidos poliquetos. Dentro de dicho grupo las especies se distribuyen en 3 Clados (Sedentaria, Errantia y Pleistoannelidaa) y 18 familias (Tabla 4.1). Cabe destacar que el número de especies y familias registradas para el área de estudio es considerablemente mayor; sin embargo solo se consideraron las familias que tienen una amplia cobertura de muestreo en el área de estudio. Además, a partir del número total de especies registradas para el área, se eliminaron de los análisis 42 especies que presentaron localidades imprecisas, fueron nombradas en un único trabajo o halladas en una única localidad. En el listado taxonómico de la Tabla 4.1, se encuentran enumeradas las familias y especies consideradas en este estudio. Aquellas especies que fueron excluidas de los análisis se encuentran identificadas con un asterisco.
Tabla 4.1: Listado taxonómico de poliquetos registrados para el área de estudio, comprendida entre los 34º - 56º S y 50º - 69º W. Las especies identificadas con un asterisco (*) no fueron incluidas en los análisis posteriores.
PHYLUM ANNELIDA CLADO POLYCHAETA SUBCLADO SEDENTARIA FAMILIA OPHELIIDAE Malmgren, 1867 Armandia hossfeldi * Hartmann-Schröder, 1956 Armandia loboi Elias y Bremec, 2003 Euzonus (Thoracophelia) furciferus (Ehlers, 1897) * Ophelia praetiosa (Kinberg, 1866)
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Ophelina breviata (Pettibone, 1954) Ophelina gaucha Elias, Bremec, Lana y Orensanz, 2003 Ophelina gymnopyge (Ehlers, 1908) Ophelina scaphigera (Ehlers, 1900) Ophelina syringopyge (Ehlers, 1901) Travisia amadoi Elias, Bremec, Lana y Orensanz, 2003 Travisia kerguelensis McIntosh, 1885 Travisia olens Ehlers, 1897 Sabellida FAMILIA SABELLARIIDAE Johnston, 1865 Idanthyrsus macropaleus Schmarda, 1861 FAMILIA SERPULIDAE Rafinesque, 1815 Filograna implexa Berkeley, 1835 Hyalopomatus nigropileatus (Ehlers, 1900) Hydroides plateni (Kinberg, 1867) * Laeospira flabellis (Harris, 1969) * Paralaeospira aggregata Caullery y Mesnil, 1897 * Paralaeospira claparedei (Caullery y Mesnil, 1897)* Paralaeospira patagonica Caullery y Mesnil, 1897 * Protolaeospira (Dextralia) falklandica (Pixell, 1913) * Protolaeospira (Protolaeospira) tricostalis (Lamarck, 1818) Romanchella perrieri Caulleri y Mesnil, 1897 * Serpula narconensis Baird, 1865 Terebellida FAMILIA TEREBELLIDAE Johnston, 1846 Amphitrite kerguelensis McIntosh, 1876 Eupolymnia nebulosa (Montagu, 1818) * Hauchiella tribulata (McIntosh, 1869) * Lanice flabellum (Baird, 1865) * Lanicides bilobata (Grube, 1877) * Neoamphitrite affinis antarctica (Monro, 1936) Neoleprea streptochaeta (Ehlers, 1897) Nicolea chilensis (Schmarda, 1861) Pista corrientis McIntosh, 1885 Pista cristata (Müller, 1776) * Pista mirabilis McIntosh, 1885 Polycirrus hamiltoni Benham, 1921 * Polycirrus hesslei Monro, 1930 * Thelepus cincinnatus (Fabricius, 1780) Thelepus plagiostoma (Schmarda, 1861) Thelepus setosus (Quatrefages, 1866) FAMILIA TRICHOBRANCHIDAE Malmgren, 1866 Terebellides malvinensis Bremec y Elías, 1999 84 ______Capítulo 4 Poliquetos ______
Terebellides stroemi kerguelensis McIntosh, 1885 * Terebellides totae Bremec y Elías, 1999 SUBCLADO ERRANTIA Eunicida FAMILIA DORVILLEIDAE Chamberlin, 1919 Pettiboneia sanmatiensis Orensanz, 1973 Protodorvillea kefersteini (McIntosh, 1869) Schistomeringos anoculatus Orensanz, 1973 Schistomeringos rudolphii (Delle Chiaje, 1828) Mammiphitime tridentata Orensanz, 1990 Ophryotrocha notialis (Ehlers, 1908) FAMILIA EUNICIDAE Berthold, 1827 Eunice argentinensis (Treadwell, 1929) Eunice magellanica McIntosh, 1885 Eunice pennata (O.F. Müller, 1776) Lysarete brasiliensis Kinberg, 1865 Marphysa aenea (Blanchard in Gay, 1849) Marphysa kinbergi McIntosh, 1910 Palola siciliensis (Grube, 1840) FAMILIA LUMBRINERIDAE Schmarda, 1861 Arabelloneris janeirensis (Augener, 1934) Augeneria tentaculata Monro, 1930 Eranno bifrons Kinberg, 1865 Lumbrinerides gesae Orenzanz, 1973 Lumbrineriopsis mucronata (Ehlers, 1908) Lumbrineris atlantica Kinberg, 1865 Lumbrineris cingulata Ehlers, 1897 Lumbrineris knipovichana Orenzanz, 1973 Lumbrineris latreilli Audouin y Milne Edwards, 1834 Lumbrineris magalhaensis Kinberg, 1865 Lumbrineris tetraura (Schmarda, 1861) Ninoe brasiliensis Kinberg, 1865 Ninoe falklandica Monro, 1936 Ninoe leptognatha Ehlers, 1900 FAMILIA OENONIDAE Kinberg, 1865 Arabella (Cenothrix) mutans (Chamberlin, 1919) Arabella (Notopsilus) acuta (Kinberg, 1865) Arabella iricolor (Montagu, 1804) * Arabella protomutans Orensanz, 1990 Drilonereis falcata Moore, 1911 Drilonereis filum (Claparède, 1868) Drilonereis simplex Orensanz, 1974 * Drilonereis tenuis (Ehlers, 1900) 85 ______Capítulo 4 Poliquetos ______
Notocirrus lorum Ehlers, 1897 Notocirrus virginis (Kinberg, 1865) FAMILIA ONUPHIDAE Kinberg, 1865 Australonuphis casamiquelorum (Orensanz, 1974) Diopatra viridis Kinberg, 1865 Hyalinoecia artifex Verrill, 1880 Hyalinoecia tubicola (O.F. Müller, 1776) Kinbergonuphis difficilis (Fauchald, 1982) Kinbergonuphis dorsalis (Ehlers, 1897) Kinbergonuphis oligobranchiata (Orensanz, 1974) Kinbergonuphis tenuis (Hansen, 1882) * Nothria anoculata Orensanz, 1974 Onuphis eremita Audouin y Milne Edwards, 1833 Onuphis pseudoiridescens Averincev, 1972 Rhamphobrachium verngreni (Kinberg, 1865) * Amphinomida FAMILIA AMPHINOMIDAE Savigny in Lamarck, 1818 Paramphinome australis Monro, 1930 Phyllodocida FAMILIA APHRODITIDAE Malmgren, 1867 Aphrodita longicornis Kinberg, 1855 Aphrodita magellanica Malard, 1891 * Aphroditella alta (Kinberg, 1855) Laetmonice producta Grube, 1876 FAMILIA GLYCERIDAE Grube, 1850 Glycera americana Leidy, 1855 Glycera capitata Örsted, 1843 Glycera lapidum Quatrefages, 1866 Glycera oxycephala Ehlers, 1887 Glycera papillosa Grube, 1857 Hemipodia californiensis (Hartman, 1938) Hemipodia pustatula (Friedrich, 1956) Hemipodia simplex (Grube, 1857) FAMILIA GONIADIDAE Kinberg, 1866 Glycinde armata (Kinberg, 1866) Glycinde henningi Böggemann y Orensanz, 2008 Glycinde multidens Müller in Grube, 1858 Goniada crudelis (Kinberg, 1865) Goniada echinulata Grube, 1870 Goniada gigantea (Verrill, 1885) Goniada virgini Kinberg, 1866 Goniada vorax (Kinberg, 1866) Ophioglycera eximia (Ehlers, 1901) 86 ______Capítulo 4 Poliquetos ______
FAMILIA NEPHTYIDAE Grube, 1850 Aglaophamus virginis (Kinberg, 1865) Nephtys fluviatilis Monro, 1937 * Nephtys paradoxa Malm, 1874 * Nephtys serrata Imajima y Takeda, 1987 Nephtys serratifolia Ehlers, 1897 Nepthys magellanica Augener, 1912 FAMILIA NEREIDIDAE Blainville, 1818 Alitta succinea (Leuckart, 1847) * Eunereis patagonica (McIntosh, 1885) Gymnonereis hartmannschroederae Pettibone, 1970 * Laeonereis acuta (Treadwell, 1923) Namanereis quadraticeps Blanchard in Gay, 1849 Neanthes kerguelensis (McIntosh, 1885) Nereis eugeniae (Kinberg, 1866) Nicon maculata Kinberg, 1866 Perinereis falklandica (Ramsay, 1914) * Platynereis australis magalhaensis Orensanz, 1976 FAMILIA SYLLIDAE Grube, 1850 Amblyosyllis granosa Ehlers, 1897 * Autolytus charcoti Gravier, 1906 Autolytus gibber Ehlers, 1897 Autolytus simplex Ehlers, 1900 Brania limbata (Claparède, 1868) Brania rhopalophora (Ehlers, 1897) Eusyllis kerguelensis Mc Intosh, 1885 Exogone heterosetosa Mc Intosh, 1885 Exogone minuscula Hartman, 1953 Haplosyllis loboi Paola, San Martín y Martin, 2006 * Odontosyllis hartmanae Averincev, 1972 Parapionosyllis paucicirra papillata Hartmann-Schröder, 1962 * Parapionosyllis retrodens (Ehlers, 1897) Phyllosyllis albida Ehlers, 1897 * Pionosyllis comosa Gravier, 1906 Procerastea halleziana Malaquin, 1893 * Procerastea nematodes Langerhans, 1884 * Sphaerosyllis hirsuta Ehlers, 1897 Syllides articulosus Ehlers, 1897 Syllis gracilis Grube, 1840 * Syllis (Syllis) sclerolaema Ehlers, 1901 Syllis (Synsyllis) magellanica Orensanz, 1976 Syllis (Typosyllis) brachychaeta Schmarda, 1861 * Syllis (typosyllis) brachycola Ehlers, 1897
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Syllis (Typosyllis) cf armillaris (O.F. Müller, 1776) * Syllis (Typosyllis) filidentata Hartmann-Schröder, 1962 * Syllis (Typosyllis) golfonovensis (Hartmann-Schröder, 1962) * Syllis (Typosyllis) prolixa Ehlers, 1901 Syllis (Typosyllis) variegata Grube, 1860 Trypanosyllis didenkai Averincev, 1972 * Trypanosyllis gigantea (Mc Intosh, 1885) SUBCLADO PLEISTOANNELIDA Spionida FAMILIA CHAETOPTERIDAE Audouin y Milne Edwards, 1833d Chaetopterus variopedatus (Renier, 1804) Phyllochaetopterus monroi Hartman, 1967 * Phyllochaetopterus socialis Claparède, 1869 *
Del número total de familias de poliquetos consideradas en este estudio, solo 9 alcanzan porcentajes de representatividad igual o mayor al 5%. Las familias mejor representadas fueron Syllidae, Terebellidae y Lumbrineridae (Figura 4.1).
Figura 4.1: Representación porcentual del número de especies de poliquetos por familia registrados en el área de estudio.
La cobertura geográfica de los muestreos abarca ampliamente el área de estudio (Figura 4.2), sin embargo existen zonas con mayor intensidad de muestreo (contabilizada como Nº de estaciones oceanográficas o localidades costeras por
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cuadrante) tal como la costa de Uruguay, Buenos Aires, Chubut, Tierra del Fuego e Islas Malvinas (Figura 4.2).
Figura 4.2: Cobertura y distribución espacial del esfuerzo de muestreo por cuadrante en el área de estudio.
Distribución espacial de la riqueza específica
La correlación lineal entre la riqueza específica y el número de estaciones oceanográficas o localidades costeras con registro de poliquetos en cada grado de latitud
fue altamente significativa (Correlación de Spearman, n= 22; rs = 0,818, P < 0,01) (Figura 4.3). Por lo cual, para analizar si la riqueza de especies está correlacionada con la latitud, se calculó una nueva variable, Nº de especies por estación oceanográfica o localidad costera. Finalmente se calculó nuevamente el índice de correlación de Spearman entre la 89 ______Capítulo 4 Poliquetos ______
nueva variable y la latitud. Se encontró que la riqueza específica en poliquetos expresada
por esta nueva variable está correlacionada con la latitud (n= 22; rs = 0,525; P < 0,01). Los valores más altos de ésta relación ocurren entre los 46º y 55º S (Figura 4.4).
Figura 4.3: Relación entre el número estaciones oceanográficas o localidades costeras con registros de poliquetos y el número de especies halladas por grado de latitud.
Figura 4.4: Relación entre la latitud (S) y el número de especies por estación oceanográfica o localidad de colecta.
90 ______Capítulo 4 Poliquetos ______
Composición específica en los rangos latitudinal y batimétrico
La prueba ANOSIM, indicó un nivel de significancia P = 0,6% para la profundidad, con un R global = 0,150 (Tabla 4.2), por lo que se rechaza la primera
hipótesis nula (Ho1), indicando que sí existen diferencias en la composición específica de poliquetos entre grupos de cuadrantes de acuerdo con un gradiente de profundidad. Sin embargo, no pueden ser interpretados como grupos totalmente diferentes debido a que los valores tanto del R global, como los obtenidos para el Estadístico R en la comparación de a pares son bajos, a pesar de que los valores de P para la prueba global y las comparaciones pareadas 1 y 2 son significativos (P < 5%) (Tabla 4.2). El test global según el rango latitudinal dio un nivel de significancia P = 0,1% y un
R global = 0,147 (Tabla 4.2), por lo cual se rechaza la segunda hipótesis nula (Ho2), demostrando que sí hay diferencias en la composición específica de poliquetos entre grupos de cuadrantes de acuerdo con la latitud. Sin embargo, al igual que lo mencionado para el factor profundidad, los grupos no pueden ser interpretados como totalmente diferentes debido a que el R global y Estadístico R para cada comparación son bajos, a pesar que en las comparaciones de a pares 1, 2, 3 y 5 los valores de P resultan significativos (Tabla 4.2).
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Tabla 4.2: Resultados de la prueba ANOSIM cruzado a dos vías, con la profundidad (<50m, >50 <100m y > 100m) y la latitud (34º-41º S, 41º-46º S, 46º-51º S y 51º-56º S) como factores. Con un valor P < 5% se rechaza la hipótesis nula, indicando que sí hay diferencias entre grupos. El asterisco rojo indica diferencias significativas.
Estadístico Nivel de significancia P Factor Grupos global (R) (%)
Profundidad <50m; >50 <100m; > 100m 0,150 0.6 *
Latitud 34º-41º S; 41º-46º S; 46º-51º S; 51º-56º S 0,147 0,1 *
COMPARACIÓN DE A PARES
Factor Grupos Estadístico R P (%)
Profundidad 1- < 50m vs. > 100m 0,223 0,4 *
2- < 50m vs. > 50m - < 100m 0,241 0,2*
3- > 100m vs. > 50m - < 100m 0,078 1,33
Latitud 1- 34º - 41º S vs. 41º - 46º S 0,117 4,6*
2- 34º - 41º S vs. 46º - 51º S 0,195 0,1 *
3- 34º - 41º S vs. 51º - 56º S 0,306 0,1 *
4- 41º - 46º S vs. 46º - 51º S 0,085 7,8
5- 41º - 46º S vs. 51º - 56º S 0,150 4,2 *
6- 46º - 51º S vs. 51º - 56º S 0,033 7,9
Los análisis de escalamiento multidimensional no paramétrico (NMDS) para los factores profundidad y latitud, presentaron coeficientes de Stress de 0,12, lo que indica que los diagramas resultantes son útiles para ser interpretados. En el primer ordenamiento (NMDS), se observó una tendencia general de agrupamiento de los cuadrantes de acuerdo con la profundidad, separándose los cuadrantes situados a profundidades menores a 50 m del resto de los cuadrantes (Figura 4.5). Sin embargo, de acuerdo con los resultados del ANOSIM, el valor del R global (0,150) y del
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Estadístico R en las comparaciones de a pares 1 (0,223) y 2 (0,241) son bajos (Tabla 4.2), por lo cual la diferencia entre grupos es pequeña y dicha separación es parcial.
Figura 4.5: Análisis de escalamiento multidimensional no paramétrico (NMDS) para el factor profundidad.
En el segundo ordenamiento (NMDS) se observó una separación parcial de los cuadrantes situados en la franja latitudinal 34º - 41º (Figura 4.6), lo cual es coincidente con lo determinado con el ANOSIM. Si bien, dicha prueba estadística muestra valores del Estadístico R bajos, los valores de P obtenidos en las comparaciones de a pares 1, 2, y 3 son significativos (Tabla 4.2). La comparación de a pares 3, fue la más significativa, marcando una leve diferencia en la composición específica entre el grupo de cuadrantes ubicados entre los 34º y 41º S y el grupo ubicado entre los 51º y 56º S (Tabla 4.2, Figura 4.6).
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Figura 4.6: Análisis de escalamiento multidimensional no paramétrico (NMDS) para el factor latitud.
Asociaciones de especies
El análisis de agrupamiento y la prueba SIMPROF indican la existencia de dos grupos de mayor tamaño estadísticamente significativos (P < 0,01): 1 y 2 (Figura 4.7). Dentro de los grupos 1 y 2 se formaron subgrupos menores que también resultaron estadísticamente significativos (Figuras 4.7 y 4.10). El SIMPER, sobre datos de presencia y ausencia de especies, dio como resultado una disimilitud promedio entre grupos 1 y 2 del 95,2%. La participación de cada una de las especies incluidas en el estudio a la disimilitud entre grupos 1 y 2 puede ser consultada en la Tabla 4.3. Sólo 37 cuadrantes sobre un total de 174 no forman parte de los dos grupos principales (Figura 4.7).
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Figura 4.7: Análisis de agrupamiento entre cuadrantes.
El grupo 1 (16% de similitud interna) está conformado por 55 cuadrantes y tiene un área de distribución que se extiende mayormente entre los 34º S y los 48º S y se desarrolla a profundidades menores de 100 m (Figura 4.10). En dicho sector fueron relevadas 67 especies de poliquetos. El análisis SIMPROF, señala dentro de este grupo, seis grupos menores significativamente distintos (1.1, 1.2, 1.3, 1.4, 1.5 y 1.6), los mismos fueron señalados en las Figuras 4.7 y 4.10. Las especies más frecuentes de esta asociación y que más contribuyeron a la similitud interna del grupo fueron: Eunice magellanica, Lunbrineris cingulata, Glycera americana, Kinbergonuphis dorsalis, Eunice argentinensis y Aphrodita longicornis (Figura 4.8, Tabla 4.3).
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Figura 4.8: Especies de poliquetos más frecuentes en la asociación de cuadrantes que se corresponde geográficamente con la Provincia Argentina. A. Eunice magellanica. B. Lumbrineris cingulata. C. Glycera americana. D. Kinbergonuphis dorsalis. E. Aphrodita longicornis (Las fotos no están en escala). Fotografías A, B, C D http://invertebrates.si.edu/collections. Fotografía E Diego Giberto.
El grupo 2 (17% de similitud interna) está conformado por 69 cuadrantes, que cubren un área de distribución que se extiende entre los 39º y 55º S y en casi todos los casos se desarrolla a profundidades mayores a 100 m (Figura 4.10). En dicho sector
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fueron relevadas 99 especies de poliquetos. El análisis SIMPROF, señala dentro de este grupo, cuatro grupos menores significativamente distintos (2.1, 2.2, 2.3 y 2.4), los mismos fueron señalados en las Figuras 4.7 y 4.10. Las especies más frecuentes de esta asociación y que más contribuyeron a la similitud interna del grupo fueron Kinbergonuphis dorsalis, Idanthyrsus macropaleus, Serpula narconensis, Nicon maculata, Trypanosilis gigantea, Eunereis patagonica y Travisia kerguelensis (Figura 4.9, Tabla 4.3).
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Figura 4.9: Especies de poliquetos más frecuentes en la asociación de cuadrantes que se corresponde geográficamente con la Provincia Magallánica. A. Kinbergonuphis dorsalis. B. Idanthyrsus macropaleus. C. Serpula narconensis. D. Nicon maculata. E. Travisia kerguelensis (Las fotos no están en escala). Fotografías http://invertebrates.si.edu/collections.
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Figura 4.10: Distribución geográfica de los Grupos 1 (cuadrantes lilas) y 2 (cuadrantes violetas) (ver también Figura 4.6).
La prueba ANOSIM entre cuadrantes previamente seleccionados, dio como resultado el rechazo de la hipótesis nula y mostró diferencias significativas en la composición específica de poliquetos entre los cuadrantes que representan espacialmente la Provincia Argentina (profundidades menores a 60 m, entre 42° y 35° S) y los que representan la Provincia Magallánica (resto de los cuadrantes) (R global = 0,116; P = 0,001).
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Tabla 4.3: Resultados del análisis SIMPER para los datos de presencia y ausencia de especies de poliquetos por cuadrante entre los grupos 1 y 2. Las especies están listadas de acuerdo con su contribución a la disimilitud entre los grupos. Abun. Prom.: Abundancia promedio; Dis/SD: Disimilitud/Desvío estándar; Acum.%: porcentaje acumulativo.
Especies Abund. Prom. G 1 Abund. Prom. G 2 Disimilitud promedio Dis/SD Contrib% Acum.% Eunice magellanica 0,58 0,03 6,82 0,73 7,17 7,17 Kinbergonuphis dorsalis 0,22 0,46 5,59 0,69 5,87 13,04 Idanthyrsus armatus 0,11 0,38 4,35 0,61 4,57 17,61 Serpula narconensis 0 0,38 3,54 0,63 3,72 21,33 Lumbrineris cingulata 0,4 0,12 3,39 0,66 3,56 24,89 Nicon maculata 0 0,32 3,32 0,5 3,49 28,38 Trypanosyllis gigantea 0 0,28 2,9 0,47 3,05 31,42 Eunereis patagonica 0,05 0,23 2,51 0,45 2,63 34,06 Glycera americana 0,29 0,01 2,27 0,5 2,39 39,07 Travisia kerguelensis 0,04 0,14 1,99 0,38 2,09 41,16 Eunice argentinensis 0,27 0,01 1,96 0,5 2,06 43,22 Glycera capitata 0,16 0,13 1,69 0,48 1,77 44,99 Platynereis australis magalhaensis 0,11 0,06 1,61 0,32 1,69 46,68 Syllis (Syllis) sclerolaema 0,05 0,13 1,51 0,37 1,58 48,27 Aphrodita longicornis 0,24 0 1,44 0,47 1,51 49,78 Glycinde multidens 0,18 0 1,42 0,37 1,49 51,27 Eusyllis kerguelensis 0,04 0,09 1,25 0,27 1,32 52,59 Chaetopterus variopedatus 0,05 0,13 1,25 0,36 1,32 53,9 Nereis eugeniae 0 0,12 1,2 0,29 1,26 55,17 Drilonereis tenuis 0,11 0,04 1,16 0,34 1,22 56,38 Notocirrus virginis 0,13 0,04 1,16 0,36 1,21 57,6 Thelepus cincinnatus 0 0,13 1,09 0,35 1,15 58,74 Eunice pennata 0,07 0,07 1,08 0,33 1,13 59,88 Thelepus plagiostoma 0 0,13 1,03 0,33 1,08 60,96 Nothria anoculata 0,02 0,1 1 0,29 1,05 62 Lumbrineris tetraura 0,15 0,01 0,96 0,38 1,01 63,01 Neoamphitrite affinis antarctica 0 0,1 0,96 0,31 1,01 64,03 Lumbrineris magalhaensis 0,11 0,07 0,96 0,39 1,01 65,03 Pista corrientis 0,04 0,07 0,95 0,26 1 66,03 Lysarete brasiliensis 0,15 0 0,9 0,36 0,95 66,98 Glycinde armata 0,02 0,09 0,89 0,28 0,93 67,92 Notocirrus lorum 0,09 0,04 0,85 0,34 0,89 68,81 Ophelina syringopyge 0,02 0,07 0,81 0,26 0,85 69,66 Idanthyrsus antarcticus 0,05 0,04 0,8 0,28 0,84 70,5 Aphroditella alta 0,13 0 0,8 0,32 0,84 71,33 Kinbergonuphis difficilis 0,15 0 0,78 0,38 0,82 72,16 Kinbergonuphis oligobranchiata 0,02 0,09 0,76 0,28 0,8 72,95 Onuphis pseudoiridescens 0 0,1 0,69 0,32 0,73 73,68 Pista mirabilis 0 0,09 0,65 0,29 0,69 74,37 Diopatra viridis 0,15 0 0,65 0,39 0,68 75,05 Nephtys serratifolia 0,02 0,06 0,63 0,23 0,66 75,71 Ophioglycera eximia 0,04 0,01 0,62 0,17 0,65 76,36 Eranno bifrons 0,04 0,07 0,62 0,32 0,65 77,01 Ninoe falklandica 0,07 0,03 0,59 0,31 0,62 77,64 Pelagobia longicirrata 0,07 0 0,59 0,24 0,62 78,25 Drilonereis falcata 0,09 0 0,58 0,22 0,6 78,86 Autolytus charcoti 0 0,1 0,56 0,31 0,59 79,45 Ophelina gymnopyge 0,04 0,06 0,55 0,26 0,58 80,03 Hyalinoecia artifex 0 0,06 0,52 0,19 0,55 80,57 Australonuphis casamiquelorum 0,09 0,01 0,51 0,32 0,54 81,11 Augeneria tentaculata 0,02 0,06 0,51 0,24 0,54 81,65 Nicolea chilensis 0,02 0,07 0,5 0,26 0,53 82,17 Ninoe brasiliensis 0,09 0 0,5 0,28 0,52 82,7 Marphysa aenea 0,07 0,04 0,48 0,32 0,5 83,2 Travisia olens 0,02 0,07 0,47 0,26 0,49 83,69 Nephys magellanica 0,02 0,03 0,43 0,2 0,45 84,14 Neanthes kerguelensis 0 0,07 0,43 0,22 0,45 84,59 Sphaerosyllis hirsuta 0,02 0,03 0,4 0,16 0,42 85,01 Syllis (Synsyllis) magellanica 0,02 0,03 0,4 0,19 0,42 85,42 Terebellides malvinensis 0,04 0 0,39 0,16 0,41 85,84 Palola siciliensis 0,05 0 0,38 0,21 0,4 86,24 Nephtys serrata 0 0,06 0,38 0,21 0,4 86,65 Lumbrineris knipovichana 0,07 0 0,37 0,26 0,39 87,03 Goniada virgini 0,07 0 0,35 0,26 0,37 87,41 Glycera oxycephala 0,07 0 0,35 0,25 0,37 87,78 Travisia amadoi 0,05 0 0,35 0,23 0,37 88,14 Ophryotrocha notialis 0 0,07 0,35 0,25 0,36 88,51 Hyalinoecia tubicola 0,07 0 0,35 0,27 0,36 88,87 Glycera papilosa 0 0,06 0,34 0,2 0,36 89,23 Onuphis eremita 0,07 0 0,34 0,27 0,35 89,58 Goniada gigantea 0,07 0 0,33 0,25 0,34 89,92 Parapionosyllis retrodens 0,02 0,04 0,32 0,23 0,34 90,27
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Referencias bibliográficas
Augener, H. 1931. Die bodensassigen Polychaeten nebst einer Hirudinee der ‘Meteor’:Fahrt. Mitteilungen Aus Dem Hamburgischen Zoologischen Museum Und Institut, 44: 279:313. Balech, E., 1954. División zoogeográfica del litoral sudamericano. Revista de Biología Marina, Vol. IV: 184-195. Blake, J. 1983. Polychaetes of the family Spionidae from South America, Antarctica, and adjacent seas and islands. Antarctic Research Series, 29: 205-288. Bremec, C. 1986a. Asociaciones del macrobentos infralitoral de Monte Hermoso (39º S -61º17’ W, República Argentina). Spheniscus, 2: 1-18. Bremec, C. 1986b. Inventario y ecología del macrobentos marino de un sector de la provincia bonaerense. Tesis Doctoral, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata, 209 pp. Bremec, C. 1989. Macrobentos del área de Bahía Blanca (Argentina). Inventario Faunístico. Investigaciones Marinas CICIMAR 4: 175-190. Bremec, C. 1990. Macrobentos del área de Bahía Blanca (Argentina), distribución espacial de la fauna. Boletim do Instituto oceanográfico (São Paulo), 38: 99-110. Bremec, C. y Elías, R. 1999. Terebellides species (Polychaeta, Trichobranchidae) in cold-temperate waters from Southwestern Atlantic Ocean. Ophelia 3: 177-186. Bremec C. y Lana, P.C. 1994. New records of Sabellariidae (Annelida: Polychaeta) from Argentina. Neritica 8 (1-2): 47-53. Bremec, C. Elías, R. y Gambi, M.C. 2000. Comparison of polychaete community composition from the patagonian shelf and Strait of Magellan, preliminary results from cruises “Shinkai Maru” IV, V, X and XI (1978-1979) and 2nd. P.N.R.A. Oceanographic Cruise (1991). Bulletin of Marine Science 67 (1): 189-197. Bremec, C. y Giberto, D. 2004. New records of two species of Sabellaria (Polychaeta, Sabellariidae) from the Argentinean Biogegraphic Province. Revista de Biología Marina y Oceanografía, 39 (2): 101-105.
101 ______Capítulo 4 Poliquetos ______
Bremec, C. y Giberto, D. 2006. Polychaete assemblages in the Argentinean Biogeographical Province, between 34 and 38 S. Scientia Marina, 70: 249 – 257. Bremec, C. y Giberto, D. 2008. Poliquetos. Atlas de sensibilidad ambiental del mar y la costa argentina. Proyecto ARG 02/018 "Conservación de la Diversidad Biológica y Prevención de la Contaminación Marina en Patagonia". Donación GEF Nº 28385. Publicación On-line: http://atlas.ambiente.gov.ar Bremec, C., Souto, V. y Genzano, G. 2010. Polychaete assemblages in SW Atlantic: Results of “Shinkai Maru” IV, V, X and XI (1978-1979) cruises in Patagonia and Buenos Aires. Anales Instituto de la Patagonia, 38 (2): 47-57. Brusca, R. C. y Brusca, G. J. 2005. Invertebrados. 2da edición. McGraw Hill /. Interamericana de España, S. A. 1005 pp. (Traducción de la versión en inglés de 2003). Diez, M., Orensanz, J., Márquez, F. y Cremonte, F. 2013. Shell damage in the Tehuelche scallop Aequipecten tehuelchus caused by Polydora rickettsi (Polychaeta: Spionidae) infestation. Journal of Invertebrate Pathology, 114: 107 – 113. Ehlers, E. 1897. Polychaeten. Hamburger Magalhaenischen Sammelreise Hamburg, Friederichsen y Co., 148 pages, 9 plates. Ehlers, E. 1900. Magellanische Anneliden gesammelt während der schwedischen Expedition nach den Magellansländern. K. Ges. Wiss. Göttingen, Nachr., 206-223. Elías, R. 1992. Inventario del macrobentos infaunal de la Bahía Blanca. I. Poliquetos. Neotropica 38 (100): 85-96. Elías, R. y Bremec, C. 1997. First record of Magelonidae, Magelona riojai Jones, 1963 (Polychaeta) in coastal water of Argentina. Nerítica 11(1/2):111-117. Elías, R. y Bremec, C. 2003. First record of the genus Armandia (OPHELIIDAE, POLYCHAETA) in Argentine waters, with the description of Armandia loboi sp.n. Bulletin of Marine Science 72: 181-186 Elías, R. y Bremec, C. 2004. Lombrices de mar. Pp. 123-130 in E.E. Boschi y M.B. Cousseau, eds., La vida entre mareas: vegetales y animales de las costas de Mar del Plata, Argentina. INIDEP Publ. (Mar del Plata, Argentina) Elías, R., Vallarino, E. y Bremec, C. 2000. Protoariciella uncinata Hartmann- Schroeder, 1962 (POLYCHAETA, ORBINIIDAE): a new record for intertidal mussel beds of the southwestern Atlantic shore affected by sewage effluents. Revista de
102 ______Capítulo 4 Poliquetos ______
Biología Marina y Oceanografía (Valparaiso) 35: 181:184 Elías, R., Bremec, C. y Vallarino, E. 2001. Polychaetes from a southwestern shelf Atlantic area (Argentina, 38º S) affected by sewage discharge. Revista Chilena de Historia Natural 74: 523:531. Elías, R., Bremec, C., Lana, P. y Orensanz, J. 2003. OPHELIIDAE (POLYCHAETA) from the southwestern Atlantic Ocean, with the description of Travisia amadoi n.sp., Ophelina gaucha n.sp. and Ophelina alata n.sp. Hydrobiologia 496: 75:85. Elías, R., Bremec, C. y Orensanz, J. 2006. Historia y perspectivas de los estudios sobre poliquetos del Mar Argentino. 1º Simposio Latino-Americano de Polychaeta. 3 a 12 de Julio de 2006. CEBIMar / USP. Sao Paulo, Brasil Elías R., Rivero, S., Sánchez, M., Jaubet, L. y Vallarino, E. 2009. Do treatments of sewage plants really work? The intertidal mussels’ community of the southwestern Atlantic shore (38ºS, 57ºW) as a case study. Revista de Biología Marina y Oceanografía, 44: 357 – 368. Garaffo, G., Jaubet, M., Sánchez, M., Rivero, M., Vallarino, E. y Elías, R. 2012. Sewage-induced polychaete reefs in a sw atlantic shore: rapid response to small scale disturbance. Marine Ecology-Pubblicazioni Della Stazione Zoologica Di Napoli I, 33: 272 – 279. Genzano, G. y San Martín, G. 2002. Association between the polychaete Procerastea halleziana (Polychaeta, Syllidae, Autolytinae) and the hydroid Tubularia crocea (Cnidaria, Hydrozoa) from the Mar del Plata intertidal zone, Argentina. Cahiers de Biologie Marine, 43: 165 – 170. Grube, E. 1877. Anneliden:Ausbeute S.M.S. Gazelle. Sitzung der phys.:math. Klasse vom 13. August 1877: 509:554. Hartmann-Schroeder, G. 1983. Die Polychaeten der 15., 36. und 76. Reise von FFS “Walther Herwig” zum patagonischen Schelf (Südwest-Atlantik). Senckenbergiana marit. 15: 251-277. Hartman, O. 1953. Non-pelagic polychaetes of the Swedish Antarctic Expedition. 1901-1903. Forth. Zool. Swed. Antarctic Expedition. 4: 1-83. Hartmann-Schoeder, G. y Hartmann, G. 1962. Zur Kenntnis des Eulitorals der chilenischen Pazifikküste und der argentinischen Küste Südpatagoniens unter
103 ______Capítulo 4 Poliquetos ______
besonderer Berücksichtigung der Polychaeten und Ostracoden. Mitteilungen ausdem Hamburgischen Zoologischen Museum und Institut, 270 pp. Jaubet, M., Sánchez, M., Rivero, M. S., Garaffo, G., Vallarino, E. y Elías, R. 2011. Intertidal biogenic reefs built by the polychaete Boccardia proboscidea in sewage-impacted areas of Argentina, SW Atlantic. Marine Ecology-Pubblicazioni Della Stazione Zoologica Di Napoli, 32: 188 – 197. Quatrefages, A., 1866. Histoire naturelle des Annelés marins et d´eau douce. Annélides et Gérphyriens 1: 1-588. Jeldes, F. 1962. Identificación de algunos Anélidos poliquetos conservados en la Facultad de Ciencias Naturales y Museo de la Universidad Nacional de La Plata. Notas del Museo. Zoología, 20: 1-8. Kinberg, J. 1855. Nya slägten och arter af Annelider. Ofv. Vetensk. Akad. Förh. 12: 381:388. Knox, G. 1977. The role of polychaetes in benthic soft-bottom communities. Pages 547-604 in D. J. Reish and K. Fauchald, eds. Essays on polychaetous annelids. Allan Hancock Found., Los Angeles. Lana, P. y Bremec, C. 1994. Sabellariidae (Annelida, Polychaeta) from South America. Mémoires Du Museum National D'histoire Naturelle, 162: 209-221. Linnaeus, C. 1758. Tomus I. Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Editio decima, reformata. Holmiae. (Laurentii Salvii), [1-4]: 1-824. Maurer, D. y Williams, S. 1988. Deep-sea polychaetous Annelida from Central America to the Antarctic Peninsula and South Sandwich Islands. Internationale Revue der Gesamten Hydrobiologie, 73: 659-701. McIntosh,W.C. 1885. Report 34. Report on the ANNELIDA POLYCHAETA. Challenger Reports, 12, 554 pages, 94 plates. Monro, C. 1930. Polychaeta worms. Discovery Reports, vol. II: 1-122, text. 1- 91, figs. Monro, C. 1936. Polychaeta worms. Discovery Reports, vol. XII: 59-198, text. 1-29, figs. Obenat, S. y Pezzani, S. 1994. Life cycle and population structure of the polychaete Ficopomatus enigmaticus (Serpulidae) in Mar Chiquita coastal lagoon,
104 ______Capítulo 4 Poliquetos ______
Argentina. Estuaries, 17: 263-270. Obenat, S., Ferrero, L. y Spivak, E. 2001. Macrofauna associated with Phyllochaetopterus socialis aggregations in the southwestern Atlantic. Vie et Milieu 51: 131-139. Orensanz, J. 1972a. Los anélidos poliquetos de la Provincia Biogeográfica Argentina. I. Palmyridae (=Chrysopetalidae), Amphinomidae y Euphrosinidae. Physis, 31: 485-501. Orensanz, J. 1972b. Los anélidos poliquetos de la Provincia Biogeográfica Argentina. II. Aphroditidae. Physis, 31: 503-518. Orensanz, J. 1973a. Los anélidos poliquetos de la Provincia Biogeográfica Argentina. III. Dorvilleidae. Physis, 32: 325-342. Orensanz, J. 1973b. Los anélidos poliquetos de la Provincia Biogeográfica Argentina. IV. Lumbrineridae. Physis, 32: 343-393. Orensanz, J. 1974a. Los anélidos poliquetos de la Provincia Biogeográfica Argentina. V. Onuphidae. Physis, 33: 75-122. Orensanz, J. 1974b. Los anélidos poliquetos de la Provincia Biogeográfica Argentina. VI. Arabellidae. Physis, 33: 381-408. Orensanz, J. 1974c. Poliquetos de la Provincia Biogeográfica Argentina. VIII. Polygordidae. Neotropica, 20: 87-91. Orensanz, J. 1974d. Poliquetos de la Provincia Biogeográfica Argentina. X. Acrocirridae. Neotropica, 20: 113-119. Orensanz, J. 1974e. Los anélidos poliquetos de la Provincia Biogeográfica Magallánica. I. Catálogo de las especies citadas hasta 1974. Lab. Comunidades Bentónicas, Gabinete Abierto, Santa Clara del Mar, Argentina, Contribución Técnica, 1: 1-83. Orensanz, J. 1975. Los anélidos poliquetos de la Provincia Biogeográfica Argentina. VII. Eunicidae y Lysaretidae. Physis, 34: 85-111. Orensanz, J. 1976. Los anélidos poliquetos de la Provincia Biogeográfica Argentina. IX. Poecilochaetidae y Cossuridae. Comunicaciones Zoológicas del Museo de Historia Natural de Montevideo, X (140): 1-11. Orensanz, J. l977. Polychaeta. En S. H. Hurlbert, ed., Biota Acuática de Sudamérica Austral, San Diego State University, pags. 97- 98.
105 ______Capítulo 4 Poliquetos ______
Orensanz, J. l98l. Polychaeta. In S. H .Hurlbert y al., eds., Aquatic Biota of Tropical South America, Part 2: Anarthropoda, San Diego State University, pags. l67- 169. Orensanz, J. l982. Polychaeta. En S.H. Hurlbert y al., eds., Aquatic Biota of Mexico, Central America and the West Indies, San Diego State University, pags. 159- 161. Orensanz, J., Diez, M., Ferrando, A. y Trovant, B. 2012. Unpublished data. Polychaete Annelids from the Southwestern Atlantic and its adjacencies. An Annotated Catalogue of Records. Centro Nacional Patagónico (CENPAT/CONICET), Puerto Madryn, Chubut, Argentina. Pastor de Ward, C. 2000. Polychaete assemblages in the San José Gulf (Chubut, Argentina), in relation to abiotic and biotic factors. Marine Ecology, PSZN 21: 175:190. Pezzani, S. y Obenat, S. 1988. Estudio integrado de la laguna costera Mar Chiquita, Provincia de Buenos Aires, Argentina. 1. Características de la población de Ficopomatus enigmaticus. Inf. UNESCO Ciencias Marinas, 47: 101-102. Price, R. y Warwick, R. 1980. Temporal variation in annual production and biomass in estuarine population of two polychaetes, Nephtys hombergii and Ampharete actifrons. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 60: 481-487. Ringuelet, R. 1969. Clave o llave para el reconocimiento de familias y géneros de poliquetos del litoral atlántico argentino. Acta Zoológica Lilloana 24: 193-218. Rioja, E. 1943 - 1946. Estudio de algunos poliquetos del Museo Argentino de Ciencias Naturales. Anales del Museo Argentino de Ciencias Naturales, 42: 39-58, 4 plates. Ruppert, E., Fox, R. y Barnes, R. 2003. Invertebrate Zoology: A Functional Evolutionary Approach. 7th edition. Thompson Brooks / Cole. USA. Rullier, F. y Amoureux, L. 1979. Annélides polychètes. Campagne de la Calypso au large des côtes atlantiques de l’Amérique du Sud (1961-1962). Annales de l'Institut océanographique, 55: 10-206. Sánchez, M., Jaubet, M., Garaffo, G. y Elías, R. 2013. Spatial and long-term analysis on reference and sewage-impacted sites of the SW Atlantic (38ºS, 57ºW) to
106 ______Capítulo 4 Poliquetos ______
assess sensitive and tolerant polychaetes. Marine Pollution Bulletin, 74: 325 – 333. Schwindt, E. y Iribarne, O. 1998. Reef of Ficopomatus enigmaticus (Polychaeta; Serpulidae) in the Mar Chiquita coastal lagoon, Argentina. Bolleti de la Societat d' Historia Natural de les Balears, 41: 35-40. Schwindt, E. y Iribarne, O. 2000. Settlement sites, survival and effects on benthos of an introduced reef-building polychaete in a SW Atlantic coastal lagoon. Bulletin of Marine Science, 67: 73-82. Schwindt, E., Iribarne, O. y Isla, F. 2004. Physical effects of an invading reef- building polychaete on an Argentinean estuarine environment. Estuarine Coastal and Shelf Science, 59: 109-120. Struck, T. 2011. Direction of evolution within Annelida and the definition of Pleistoannelida. Journal of Zoology y Systematic Evolutionary Research, 49 (4): 340- 345. Struck T.H., Paul C., Hill N., Hartmann S., Hösel C., Kube M., Lieb B, Meyer A., Tiedemann R., Purschke G. y Bleidorn C. 2011. Phylogenomic analyses unravel annelid evolution. Nature, 471: 95-98. Uschakov, P. 1962. Polychaetous Annelids of the Families Phyllodocidae and Aphroditidae from the Antarctic and Subantarctic. Biological Results of the Soviet Antarctic Expedition 1955-1958, Exploration of the Fauna of the Seas I (X): 129-189. Wesenberg-Lund, E. 1962. Polychaeta Errantia. Reports Lund University Chile Expedition 1948-49. Lunds University Arsskrift 57 (12): 130 pp., 49 figs.
107 ______
Capítulo 5
ESTADO ACTUAL DEL CONOCIMIENTO Y PATRONES DE DISTRIBUCIÓN de crustáceos decápodos EN EL ATLÁNTICO SUDOCCIDENTAL (34º - 56º S)
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Capítulo 5 Crustáceos decápodos
CAPÍTULO 5 Estado actual del conocimiento y patrones de distribución de Crustáceos decápodos en el Atlántico Sudoccidental entre los 34º y 56º S
Introducción
Los crustáceos constituyen un Subphylum dentro del Phylum Arthropoda, sus miembros son primordialmente acuáticos, la mayoría son marinos, aunque existen muchas especies dulceacuícolas Los organismos que componen este subphylum se caracterizan por presentar el cuerpo cubierto por una estructura rígida externa inextensible, compuesta por quitina y sales de calcio que forma el caparazón, el cuál es renovado periódicamente para permitir el crecimiento del animal (Ruppert y Barnes, 2003). Todos los crustáceos comparten ciertas características anatómicas, aunque su tamaño es muy variable. En los Decápodos, objeto de estudio del presente capítulo, los cuerpos están compuestos por diversos segmentos o metámeros que suelen formar parte de tres regiones corporales: el cefalón (cabeza), el pereion (tórax) y el pleón (abdomen). Los primeros segmentos del tórax pueden unirse a la cabeza formando la región conocida como cefalotórax. La respiración se realiza mediante branquias, que se clasifican en diversos tipos de acuerdo con su estructura básica. Los decápodos marinos suelen presentar una larva libre generalmente pelágica, cuyo desarrollo está sujeto a mudas y metamorfosis progresivas (Brusca y Brusca, 2005). Una importante y completa reseña histórica de los estudios de crustáceos decápodos del Mar Argentino fue elaborada por Boschi y Gavio (en prensa). Los crustáceos decápodos en la Plataforma Continental Argentina comenzaron a ser estudiados tempranamente a partir del material colectado por la expedición inglesa a bordo del HMS “Challenger” (1873-1876). En lo que respecta a los crustáceos, Bate (1888) fue quien describió los especímenes colectados por dicha expedición. Sin embargo, varias contribuciones previas surgieron mediante el estudio de material colectado por expediciones de menor relevancia que navegaron en el Atlántico Sur. Entre los científicos responsables de dichas publicaciones, que realizaron importantes aportes y descripciones de la carcinofauna de la región se pueden citar a Claus, Milne Edwards, Dana, Latreille, Calman, Rathbun, Cannon, Manton entre otros (Boschi y Gavio, en prensa). Asimismo y de igual relevancia fueron los resultados obtenidos a partir del material colectado por el RV “Discovery” (1925-1936). Rayner (1935) describe
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las especies del género Munida a partir del material colectado por dicha expedición en aguas patagónicas y malvinenses. Se debe destacar el gran aporte realizado por Mary Rathbun, quien en 4 publicaciones (Rathbun, 1918, 1925, 1930, 1937) realizó un inventario completo de los Brachyura de todas las Américas (Boschi y Gavio, en prensa). También se pueden citar los trabajos biológicos producidos por la “Soviet Antarctic Expedition” 1955-1958, que trata entre otros temas a los decápodos de la Región antártica y de la Región Subantártica (Andriyashev y Ushavok, 1970). Otra de las expediciones que han explorado el Mar Argentino, fue la Campaña del “Calypso” (1961-1962) realizada por la costa atlántica de Sudamérica. El material colectado por esta expedición fue estudiado por Forest y De Saint Laurent (1967) quienes realizan una descripción de la familia Paguridae, constituyendo un importante aporte al estudio de los cangrejos ermitaños de la región, así como las consideraciones zoogeográficos y afinidades que los autores señalan, comparándolos con regiones vecinas. Asimismo, Christoffersen (1979) estudió los decápodos alfeidos de las campañas del “Calypso”, describiendo algunas especies que se hallan en las costas de Argentina, particularmente Alpheus puapeba (Boschi, 1997). Los primeros trabajos sobre la taxonomía y biología de los crustáceos decápodos que habitan las costas argentinas realizados a nivel local se remontan a comienzos del siglo pasado, Berg (1901) describe y cita al langostino (Pleoticus muelleri) y el camarón (Artemesia longinaris) para las costas argentinas y uruguayas (Boschi, 1997; Boschi y Gavio, en prensa). Entre los primeros antecedentes sobre peneidos en la región se destacan también los estudios morfológicos de las especies antes mencionadas realizados por Fesquet (1933, 1941a, b). Cabe destacar el valor de las numerosas contribuciones sobre decápodos marinos de la Argentina elaboradas por el Dr. Boschi, a partir de la segunda mitad del siglo pasado. En su labor como científico especialista en el grupo, abordó temáticas variadas y a partir de la publicación de los primeros trabajos se formó un grupo de estudio sobre decápodos marinos en el ex Instituto de Biología Marina de Mar del Plata. Surgieron numerosas publicaciones que abordaron temáticas centradas en aspectos biológicos tales como los ciclos de vida y desarrollo larval (Boschi y Scelzo, 1968, 1973, 1977; Boschi et al., 1967, 1968, 1969; Menú- Marque, 1970; Iorio et al., 1990), cuestiones sobre su biodiversidad, distribución y patrones zoogeográficos (Scelzo y Boschi, 1973; Vinuesa, 1977; Boschi, 1964, 1966, 1976, 1979a, b, 1999, 2000) y estudios de especies de interés económico como el langostino, el camarón, la
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centolla etc, (Boschi et al., 1969, 1984; Boschi, 1989). Entre sus publicaciones, se destaca además el inventario obtenido a partir del material de las campañas del B/I “Walther Herwig” (1978) y el B/I “Shinkai Maru” (1978/79) en las que se recolectaron 29 especies de decápodos, 5 con valor comercial (Boschi et al., 1981). Finalmente se debe mencionar aquellos estudios abocados a los cultivos de peneidos (Fenucci et al., 1981, 1990; Mallo, 1986; Petriella, 1986; Petriella et al., 1984; Petriella y Díaz, 1987; Petriella y Bridi, 1992) En general, la información producida sobre decápodos de la región en los últimos años se ha diversificado y avanzado significativamente; proviene de investigadores pertenecientes a diferentes grupos de trabajo quienes se concentran en cuestiones taxonómicas, biológicas y ecológicas. Entre las principales temáticas de dichos grupos, se pueden mencionar: el estudio de las poblaciones de crustáceos decápodos en marismas y planicies de marea del Atlántico Sudoccidental (Galván, et al., 2008; Daleo y Iribarne, 2009; Méndez Casariego et al., 2004, 2011a,b; Daleo et al., 2011), estudio de la variación latitudinal y temporal de la historia de vida de cangrejos grápsidos del Atlántico sudoccidental (Luppi et al., 2004; Spivak y Luppi, 2004; Spivak y Luppi, 2006; Bas, et al., 2009; Luppi et al., 2007; Diez et al., 2012; Luppi, et al., 2013 ), estudios bioecológicos (Vinuesa, 2005, 2007a,b; Vinuesa y Ferrari, 2008a,b; Vinuesa y Balzi, 2010; Varisco y Vinuesa, 2010, 2011; Vinuesa et al., 2011; Ferrari et al., 2011), publicaciones que producen información biológica básica para el manejo de las poblaciones de crustáceos decápodos con importancia comercial real o potencial y trabajos sobre patrones de distribución y conexiones faunísticas entre América del Sur y Antártida (Comoglio et al., 1990; Lovrich y Vinuesa, 1993, 1995; Vinuesa, 1977; Lovrich, 1994, 1997; Lovrich et al., 1995, 1998, 2002a,b, 2003, 2005; Sven-Thatje et al., 2001, 2004; Calcagno et al., 2004; Romero et al., 2006; Pérez Barros et al., 2008; Diez y Lovrich, 2010; Diez et al., 2011, 2012a,b; Sotelano et al., 2013). Con respecto a estudios sobre aspectos biogeográficos, patrones de distribución espacial y asociaciones de decápodos en el Atlántico Sudoccidental, Boschi (1966, 1976, 1979, 2000) incluye todas las especies conocidas hasta esas fechas, actualiza la distribución de las mismas, las compara con otros organismos de la región, reconociendo dos Subregiones biogeográficas: la Templada cálida y la Templada fría. Vinuesa (1977), estudió los crustáceos decápodos de Tierra del Fuego y discutió además cuestiones biogeográficas, tales como la existencia de conexiones entre la fauna austral pacífica y atlántica. Gorny (1999) analiza la biogeografía de los crustáceos decápodos del Océano Austral, incluyendo la
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Región Antiboreal de las plataformas continentales sudamericanas (sur de 42º 30’ S) y las conexiones entre las Regiones Subantártica y Antártica. Boschi y Gavio (2005) estudiaron la distribución de los crustáceos decápodos en las áreas más australes de Sudamérica (Provincia Magallánica) y las asociaciones con la Región Antártica. Finalmente el objetivo del presente capítulo es compilar y analizar información histórica disponible sobre distribución de especies de crustáceos decápodos en el Mar Argentino. Si bien, es un grupo que está bien estudiado, se realizó una síntesis del estado de conocimiento del grupo, con el fin de obtener una completa matriz de datos. A partir de dicha matriz, se ponen a prueba los patrones distribución geográfica postulados para dicho grupo, utilizando por primera vez análisis estadísticos. Como el área de estudio comprende las Provincias biogeográficas Argentina y Magallánica, se analiza si la composición de especies en ambas provincias muestra diferencias, poniendo a prueba el esquema zoogeográfico tradicionalmente establecido para el área de estudio (Balech, 1954) y reconocido por Boschi (1966) como dos Subregiones: la Templada cálida y la Templada fría para los crustáceos decápodos, que se corresponden con las mencionadas provincias.
Materiales y Métodos
La metodología general de trabajo ya se ha explicado en el Capítulo 2 de la presente tesis doctoral. Se chequeó la sinonimia y validez de las especies siguiendo el criterio taxonómico de Martin y Davis (2001) y Boschi y Gavio (2005, 2014 en prensa). Posteriormente se confeccionó un listado sistemático conteniendo la totalidad de las especies válidas. La totalidad de la lista bibliográfica utilizada para la elaboración tanto de la base de datos histórica como del listado sistemático de crustáceos decápodos, se encuentra detallada en el Apéndice, Tabla C.
Resultados
De acuerdo con la información hallada en 19 trabajos taxonómicos y ecológicos, se contabilizaron en el área de estudio un total de 98 especies de crustáceos decápodos. Dentro
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de dicho Orden las especies se distribuyen en 2 Subórdenes y 43 Familias. En el listado taxonómico de la Tabla 5.1, se encuentran enumeradas la totalidad de especies de crustáceos decápodos registradas en el área de estudio.
Tabla 5.1: Listado taxonómico de crustáceos decápodos registrados para el área de estudio, comprendida entre los 34º y 55º S y entre los 50º y 69º W.
PHYLUM ARTHROPODA SUBPHYLUM CRUSTACEA Brunnich, 1772 CLASE MALACOSTRACA Latreille, 1802 ORDEN DECAPODA Latreille, 1802 SUBORDEN DENDROBRANCHIATA Bate, 1888 FAMILIA PENAEIDAE Rafinesque, 1815 Artemesia longinaris Spence Bate, 1888 Farfantepenaeus paulensis (Pérez Farfante, 1967) FAMILIA SOLENOCERIDAE Wood-Mason y Alcock, 1891a Pleoticus muelleri (Spence Bate, 1888) FAMILIA SERGESTIDAE Dana, 1852a Peisos petruntkevitchi Burkenroad, 1945 Sergestes arcticus Krøyer, 1855 Sergia potens (Burkenroad, 1940) SUBORDEN PLEOCYEMATA Burkenroad, 1963 INFRAORDEN CARIDEA Dana, 1852 FAMILIA OPLOPHORIDAE Dana, 1852a Acanthephyra pelagica (Risso, 1816) FAMILIA PASIPHAEIDAE Dana, 1852a Pasiphaea acutifrons Spence Bate, 1888 FAMILIA CAMPYLONOTIDAE Sollaud, 1913 Campylonotus capensis Bate, 1888 Campylonotus semistriatus Bate, 1888 Campylonotus vagans Bate, 1888 FAMILIA PALAEMONIDAE Rafinesque, 1815 Palaemon macrodactylus Rathbun, 1902 FAMILIA ALPHEIDAE Rafinesque, 1815 Alpheus puapeba Christoffersen, 1979 Betaeus lilianae Boschi, 1966 Betaeus truncatus Dana, 1852 FAMILIA HYPPOLYTIDAE Spence Bate, 1888 Chorismus tuberculatus Spence Bate, 1888
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Chorismus antarcticus (Pfeffer, 1887) Nauticaris magellanica (A.Milne-Edwards, 1891) Latreutes parvulus (Stimpson, 1871) Merhippolyte americana Holthuis, 1961 FAMILIA PROCESSIDAE Ortmann, 1896a Processa hemphilli Manning y Chace, 1971 FAMILIA PANDALIDAE Haworth, 1825 Austropandalus grayi (Cunningham, 1871) Pandalopsis ampla Bate, 1888 FAMILIA CRANGONIDAE Haworth, 1825 Notocrangon antarcticus (Pfeffer, 1887) Pontocaris boschii Christoffersen, 1988 INFRAORDEN ASTACIDEA Latreille, 1802 FAMILIA NEPHROPIDAE Dana, 1852 Metanephrops rubellus (Moreira, 1903) Thymops birsteini (Zarenkov y Semenov, 1972) FAMILIA CALLIANASSIDAE Dana, 1852 Anacalliax argentinensis(Biffar, 1971) Notiax brachyophtalma (A. Milne-Edwards, 1870) Notiax santarita Thatje, 2000 Sergio mirim (Rodrigues, 1971) INFRAORDEN GEBIIDAE de Saint Laurent, 1979 FAMILIA UPOGEBIIDAE Borradaile, 1903 Upogebia australis Thatje y Gerdes, 2000 INFRAORDEN ACHELATA Scholtz y Richter, 1995 FAMILIA SCYLLARIDAE Latreille, 1825 Scyllarides deceptor Holthuis, 1963 INFRAORDEN ANOMURA MacLeay, 1838 FAMILIA LITHODIDAE Samouelle, 1819 Lithodes confundens Macpherson, 1988 Lithodes santolla (Molina, 1782) Lithodes turkayi Macpherson, 1988 Paralomis anamerae Macpherson, 1988 Paralomis formosa Henderson, 1888 Paralomis granulosa (Hombron y Jacquinot, 1846) Paralomis spinosissima Birstein y Vinogradov, 1972 FAMILIA DIOGENIDAE Ortmann, 1892 Dardanus arrosor insignis(Saussure, 1858) Loxopagurus loxochelis (Moreira, 1901) Paguristes foresti Scelzo, 1971 Paguristes robustus Forest y de Saint Laurent, 1968
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FAMILIA PAGURIDAE Latreille, 1802 Pagurus comptus White, 1847 Pagurus criniticornis (Dana, 1852) Pagurus exilis (Benedict, 1892) Propagurus gaudichaudi (H. Milne Edwards, 1836) FAMILIA PARAPAGURIDAE Smith, 1882 Sympagurus dimorphus (Studer, 1883) FAMILIA GALATHEIDAE Samouelle, 1819 Munida gregaria (Fabricius, 1793) Munida spinosa Henderson, 1885 FAMILIA PORCELLANIDAE Haworth, 1825 Pachycheles chubutensis Boschi, 1963 Pachycheles laevidactylus Ortmann, 1892 FAMILIA BLEPHARIPODIDAE Boyko, 2002 Blepharipoda doelloi Schmitt, 1942 FAMILIA HIPPIDAE Latreille, 1825 Emerita analoga (Stimpson, 1857) Emerita brasiliensis Schmitt, 1935 Eualus dozei (A. Milne-Edwards, 1891) INFRAORDEN BRACHYURA Latreille, 1802 FAMILIA LEUCOSIIDAE Samouelle, 1819 Ebalia rotundata (A. Milne-Edwards, 1880) FAMILIA INACHIDAE MacLeay, 1838 Eurypodius latreillii Guérin, 1825 FAMILIA INACHOIDIDAE Dana, 1851 Collodes rostratus A. Milne-Edwards, 1879 Leurocyclus tuberculosus (H. Milne Edwards y Lucas, 1842) Pyromaia tuberculata (Lockington, 1877) FAMILIA EPIALTIDAE MacLeay, 1838 Leucippa pentagona H. Milne Edwards, 1834 Libidoclaea granaria H. Milne Edwards y Lucas, 1842 Libinia spinosa H. Milne Edwards, 1834 Pelia rotunda A. Milne-Edwards, 1875 Rochinia gracilipes A. Milne-Edwards, 1875 FAMILIA HYMENOSOMATIDAE MacLeay, 1838 Halicarcinus planatus (Fabricius, 1775) FAMILIA ATELECYCLIDAE Ortmann, 1893 Peltarion spinosulum(White, 1843) FAMILIA GERYONIDAE Colosi, 1923 Chaceon notialis Manning y Holthuis, 1989 FAMILIA PORTUNIDAE Rafinesque, 1815
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Arenaeus cribrarius (Lamarck, 1818) Callinectes sapidus Rathbun, 1896 FAMILIA CARCINIDAE MacLeay, 1838 Carcinus maenas (Linnaeus, 1758) Ovalipes trimaculatus (De Haan, 1833) FAMILIA MACROPIPIDAE Stephenson y Campbell, 1960 Coenophthalmus tridentatus A. Milne-Edwards, 1879 FAMILIA PLATYXANTHIDAE Guinot, 1977 Danielethus crenulatus A. Milne-Edwards, 1879 Danielethus patagonicus A. Milne-Edwards, 1879 FAMILIA PILUMNIDAE Samouelle, 1819 Pilumnus reticulatus Stimpson, 1860 FAMILIA PILUMNOIDIDAE Samouelle, 1819 Pilumnoides hassleri A. Milne-Edwards, 1880 FAMILIA PANOPEIDAE Ortmann, 1893 Panopeus margentus Williams y Boschi, 1990 Panopeus meridionalis Williams, 1983 FAMILIA BELLIDAE Dana, 1852 Acanthocyclus albatrossisRathbun, 1898 Corystoides abbreviatus A. Milne-Edwards, 1880 FAMILIA VARUNIDAE Milne Edwards, 1853 Neohelice granulata Dana, 1851 Cyrtograpsus affinis Dana, 1851 Cyrtograpsus altimanus Rathbun, 1914 Cyrtograpsus angulatus Dana, 1851 FAMILIA GRAPSIDAE MacLeay, 1838 Metasesarma rubripes (Rathbun, 1897) Planes marinus Rathbun, 1914 FAMILIA PINNOTHERIDAE de Haan, 1833 Austinixa patagoniensis (Rathbun, 1918) Dissodactylus crinitichelis Moreira, 1901 Fabia emiliai (Melo, 1971) Fabia insularis Melo, 1971 Pinnixa brevipollex Rathbun, 1898 Pinnixa rapax Bouvier, 1917 Pinnotheres garthi Fenucci, 1975 Tumidotheres maculatus (Say, 1818) FAMILIA OCYPODIDAE Rafinesque, 1815 Uca uruguayensis Nobili, 1901
118 ______Capítulo 5 Crustáceos decápodos
Del número total de familias de crustáceos decápodos representadas en el área de estudio, solo 8 alcanzan porcentajes de representatividad iguales o mayores al 4%. Las familias mejor representadas fueron Pinnotheridae, Lithodidae, Hippolytidae y Epialtidae (Figura 5.1).
Figura 5.1: Representación porcentual del número de especies por familia de crustáceos decápodos registrados en el área de estudio.
La cobertura geográfica de los muestreos abarca ampliamente el área de estudio (Figura 5.2); sin embargo existen zonas con mayor intensidad de muestreo (contabilizada como Nº de estaciones oceanográficas o localidades costeras por cuadrante) tal como la costa de Uruguay, Buenos Aires, Chubut, Tierra del Fuego e Islas Malvinas, así como también zonas con escasos datos (sur del Golfo San Jorge a profundidades mayores de 50 m) (Figura 5.2).
119 ______Capítulo 5 Crustáceos decápodos
Figura 5.2: Cobertura y distribución espacial del esfuerzo de muestreo por cuadrante en el área de estudio.
Distribución espacial de la riqueza específica
La correlación lineal entre la riqueza específica y el número de estaciones oceanográficas o localidades costeras con registro de crustáceos decápodos en cada grado de latitud fue altamente significativa (Correlación de Spearman, n= 21; rs = 0,951, P < 0,01) (Figura 5.3). Por lo cual, para analizar si la riqueza de especies está correlacionada con la latitud, se calculó una nueva variable Nº de especies por estación oceanográfica o localidad costera. Finalmente se calculó nuevamente el índice de correlación de
120 ______Capítulo 5 Crustáceos decápodos
Spearman entre la nueva variable y la latitud. Se encontró que la riqueza específica en crustáceos decápodos expresada por esta nueva variable no está correlacionada con la latitud (n= 21; rs = -0,199; P < 0,01) (Figura 5.4).
Figura 5.3: Relación entre el número estaciones oceanográficas o localidades costeras con registros de crustáceos decápodos y el número de especies halladas por grado de latitud.
Figura 5.4: Relación entre la latitud (S) y el número de especies por estación oceanográfica o localidad de colecta.
121 ______Capítulo 5 Crustáceos decápodos
Composición específica en los rangos latitudinal y batimétrico
La prueba ANOSIM, dio un nivel de significancia P = 0,1% para la profundidad, con un R global = 0,241 (Tabla 5.2), por lo que se rechaza la primera hipótesis nula
(Ho1), indicando que sí existen diferencias en la composición específica de crustáceos decápodos entre grupos de cuadrantes de acuerdo con un gradiente de profundidad. Sin embargo, no pueden ser interpretados como grupos totalmente diferentes debido a que los valores tanto del R global, como los obtenidos para el Estadístico R en la comparación de a pares son bajos, a pesar de que los valores de P para la prueba global y las comparaciones pareadas 1, 2 y 3 son significativos (P < 5%) (Tabla 5.2). El ANOSIM según el rango latitudinal dio un nivel de significancia P = 1,6% y un R global = 0,064 (Tabla 5.2), por lo cual si bien de acuerdo con el valor de P se
rechaza la segunda hipótesis nula (Ho2) y se debería asumir la existencia de diferencias en la composición específica de crustáceos decápodos entre cuadrantes respecto de la latitud, el R global alcanza un valor bajo muy cercano a cero demostrando que las diferencias son mínimas. Del mismo modo, en las comparaciones pareadas 1, 2, 3 y 5 se obtuvieron valores de P significativos, pero el Estadístico R en cada una de las pruebas fue bajo (Tabla 5.2).
122 ______Capítulo 5 Crustáceos decápodos
Tabla 5.2: Resultados de la prueba ANOSIM cruzado a dos vías, con la profundidad (<50m, >50 <100m y > 100m) y la latitud (34º-41º S, 41º-46º S, 46º-51º S y 51º-56º S) como factores. Con un valor P < 5% se rechaza la hipótesis nula, indicando que sí hay diferencias entre grupos. El asterisco rojo indica diferencias significativas.
Estadístico Nivel de significancia P Factor Grupos global (R) (%)
Profundidad <50m; >50 <100m; > 100m 0,241 0,1 *
Latitud 34º-41º S; 41º-46º S; 46º-51º S; 51º-56º S 0,064 1,6 *
COMPARACIÓN DE A PARES
Factor Grupos Estadístico R P (%)
Profundidad 1- < 50m vs. > 100m 0,295 0,1 *
2- < 50m vs. > 50m - < 100m 0,155 0,2 *
3- > 100m vs. > 50m - < 100m 0,247 0,1 *
Latitud 1- 34º - 41º S vs. 41º - 46º S 0,041 1,44 *
2- 34º - 41º S vs. 46º - 51º S 0,03 2,71 *
3- 34º - 41º S vs. 51º - 56º S 0,256 0,1 *
4- 41º - 46º S vs. 46º - 51º S 0,078 9,8
5- 41º - 46º S vs. 51º - 56º S 0,125 2,6 *
6- 46º - 51º S vs. 51º - 56º S 0,03 18,5
Los análisis de escalamiento multidimensional no paramétrico (NMDS) para los factores profundidad y latitud, presentaron un coeficiente de Stress de 0,08 en ambos casos. El valor antes mencionado indica que los diagramas resultantes son útiles para ser interpretados. Se observó una tendencia general de agrupamiento de los cuadrantes de acuerdo con la profundidad, separándose los cuadrantes situados a profundidades mayores de 100 m del resto de los cuadrantes (Figura 5.5). Lo cual es coincidente con lo 123 ______Capítulo 5 Crustáceos decápodos
determinado por el ANOSIM. El Estadístico R y el valor P asociado en las comparaciones de a pares 1 (R = 0,295), 2 (R = 0,155) y 3 (R = 0,247), muestran claramente que las mayores diferencias se dan entre el grupo de cuadrantes ubicados a profundidades mayores de 100 m y el resto de los grupos (Tabla 5.2). Es apropiado aclarar que teniendo en cuenta los valores relativamente bajos del R global y del Estadístico R en cada una de la comparaciones pareadas, la diferencia entre grupos es pequeña y dicha separación es parcial.
Figura 5.5: Análisis de escalamiento multidimensional no paramétrico (NMDS) para el factor profundidad.
En el segundo ordenamiento (NMDS) no se evidenciaron diferencias claras entre los grupos de cuadrantes de acuerdo al rango latitudinal (Figura 5.6), lo cual es coincidente con lo determinado con el ANOSIM, donde si bien se obtuvieron valores de P significativos tanto en la prueba global como en las comparaciones de a pares 1, 2, 3 y 5, los valores de R fueron muy bajos, alcanzando en casi todos los casos valores menores a 0,1. La comparación de a pares 3, fue la más significativa, marcando una leve diferencia en la composición específica entre el grupo de cuadrantes ubicados entre los 34º y 41º S y el grupo ubicado entre los 51º y 56º S (Tabla 5.2, Figura 5.6).
124 ______Capítulo 5 Crustáceos decápodos
Figura 5.6: Análisis de escalamiento multidimensional no paramétrico (NMDS) para el factor latitud.
Asociaciones de especies
El análisis de agrupamiento y la prueba SIMPROF indican la existencia de tres grupos estadísticamente significativos (p < 0,01): 1.1, 1.2 y 2 (Figura 5.7), que además representan áreas geográficas diferenciables y definidas (Figura 5.10). Dentro de los grupos 1.2 y 2 se formaron subgrupos menores que también resultaron estadísticamente significativos, los mismos fueron indicados en las Figuras 5.7 y 5.10. El SIMPER, sobre datos de presencia y ausencia de especies, dio como resultado una disimilitud promedio del 99.7% entre los grupos 1.1 y 2, 96.7% entre los grupos 1.2 y 2 y 97% entre los grupos 1.1 y 1.2. La participación de cada una de las especies incluidas en el estudio a la disimilitud entre los grupos mayores puede ser consultada en las tablas 5.3, 5.4 y 5.5 respectivamente. Sólo 16 cuadrantes sobre un total de 140 no forman parte de los tres grupos (Figura 5.7). Tampoco constituyen un grupo distinguible ni representan una zona definida en el área de estudio. La mayoría de éstos (69%) contienen sólo una especie.
125 ______Capítulo 5 Crustáceos decápodos
Figura 5.7: Análisis de agrupamiento entre cuadrantes.
El grupo 1.1 (18% de similitud interna) está conformado por 13 cuadrantes y tiene un área de distribución que se extiende entre los 39º S y los 55º S y se desarrolla a profundidades mayores de 100 m (Figura 5.10). En dicho sector fueron relevadas 6 especies de crustáceos. Las especies más frecuentes de esta asociación y que más contribuyeron a la similitud interna del grupo fueron: Acanthephyra pelagica, Pandalopsis ampla, Campylonotus semistriatus, Pasiphaea acutifrons. El grupo 1.2 (21% de similitud interna) está compuesto por 54 cuadrantes, su área de distribución se extiende desde los 34º S hasta los 55º S. Entre los 34º y 48º S se desarrolla a profundidades mayores de 50 m. Al sur de los 48º S se ubica entre la línea de costa hasta profundidades mayores de 100 m (Figura 5.10). El análisis SIMPROF, señala dentro de este subgrupo, cinco grupos menores significativamente distintos (1.2.1, 1.2.2, 1.2.3, 1.2.4 y 1.2.5) los mismos fueron señalados en las Figuras 5.7 y 5.10. En dicho 126 ______Capítulo 5 Crustáceos decápodos
sector, fueron relevadas 19 especies de crustáceos decápodos. Las especies más frecuentes de ésta asociación y que más contribuyeron a la similitud interna del grupo fueron: Eurypodius latreillei, Campylonotus vagans, Libidoclaea granaria, Peltarion spinosulum, Lithodes santolla, Sympagurus dimorphus, Munida gregaria (Figura 5.9).
127 ______Capítulo 5 Crustáceos decápodos
Figura 5.8: Especies de crustáceos decápodos más frecuentes en la asociación de cuadrantes que se corresponde geográficamente con la Provincia Magallánica. A. Eurypodius latreillei. B. Campylonotus vagans. C. Peltarium spinosulum. D. Libidoclaea granaria. E. Lithodes santolla. (Las fotos no están en escala). Fotografías Laura Schejter, Esteban Gaitán y http://invertebrates.si.edu/collections.
El grupo 2 (12% de similitud interna) está conformado por 31 cuadrantes, que cubren un área de distribución que se extiende entre los 35º y 47º S y en casi todos los 128 ______Capítulo 5 Crustáceos decápodos
casos se desarrolla a profundidades menores de 60 m (Figura 5.10). El análisis SIMPROF, señala dentro de este grupo, cinco subgrupos menores significativamente distintos (2.1, 2.2, 2.3, 2.4 y 2.5), los mismos fueron señalados en las Figuras 5.6 y 5.9. En dicho sector fueron relevadas 45 especies de crustáceos. Las especies más frecuentes de esta asociación y que más contribuyeron a la similitud interna del grupo fueron Pleoticus muelleri, Cyrtograpsus altimanus, Danielethus patagonicus, Leurocyclus tuberculosus, Coenophthalmus tridentatus, Ovalipes trimaculatus, Pachycheles laevidactilus y Neohelice granula (Figura 5.9)
129 ______Capítulo 5 Crustáceos decápodos
Figura 5.9: Especies de crustáceos decápodos más frecuentes en la asociación de cuadrantes que se corresponde geográficamente con la Provincia Argentina. A. Cyrtograpsus altimanus. B. Danielethus patagonicus. C. Leurocyclus tuberculosus. D. Ovalipes trimaculatus. E. Neohelice granulata (Las fotos no están en escala). Fotografías Eduardo Boschi, www.rnquerandi.com.ar, www.boldsystems.org.ar,
130 ______Capítulo 5 Crustáceos decápodos
Figura 5.10: Distribución geográfica de los Grupos 1.1 (cuadrantes violetas), 1.2 (cuadrantes fucsias), 2 (cuadrantes lilas) (ver también Figura 5.7).
La prueba ANOSIM entre cuadrantes previamente seleccionados, dio como resultado el rechazo de la hipótesis nula y mostró diferencias significativas en la composición específica de crustáceos decápodos entre los cuadrantes que representan espacialmente la Provincia Argentina (profundidades menores a 60 m, entre 42° y 35° S) y los que representan la Provincia Magallánica (resto de los cuadrantes) (R global = 0,125; P = 0,001).
131 ______Capítulo 5 Crustáceos decápodos
Tabla 5.3: Resultados del análisis SIMPER para los datos de presencia y ausencia de especies de crustáceos decápodos por cuadrante entre los grupos 2 y 1.2. Las especies están listadas de acuerdo con su contribución a la disimilitud entre los grupos. Abun. Prom.: Abundancia promedio; Dis/SD: Disimilitud/Desvío estándar; Acum.%: porcentaje acumulativo.
Especies Abund. Prom. G 2 Abun. Prom. G 1.2 Disimilitud promedio Dis/SD Contrib% Acum.% Eurypodius latreillei 0,03 0,58 8,48 0,86 8,78 8,78 Pleoticus muelleri 0,42 0,04 6,81 0,61 7,05 15,83 Campylonotus vagans 0,16 0,29 5,36 0,58 5,55 21,38 Cyrtograpsus altimanus 0,35 0,04 3,97 0,62 4,11 25,49 Leurocyclus tuberculosus 0,26 0 3,96 0,44 4,1 29,59 Peltarion spinosulum 0,13 0,22 3,92 0,53 4,06 33,65 Danielethus patagonicus 0,29 0 3,6 0,57 3,73 37,38 Libidoclaea granaria 0,06 0,25 3,59 0,53 3,71 41,1 Lithodes santolla 0,1 0,16 3,02 0,46 3,13 44,22 Coenophthalmus tridentatus 0,19 0,02 2,38 0,41 2,47 46,69 Pachycheles laevidactilus 0,16 0 2,25 0,34 2,33 49,02 Ovalipes trimaculatus 0,19 0 1,95 0,45 2,02 51,04 Munida grgaria morf. subrugosa 0,1 0,09 1,76 0,4 1,82 52,87 Neohelice granulata 0,19 0 1,74 0,42 1,81 54,67 Sympagurus dimorphus 0,06 0,07 1,71 0,3 1,78 56,45 Pachycheles chubutensis 0,13 0 1,63 0,34 1,69 58,14 Pilumnus reticulatus 0,13 0 1,56 0,31 1,62 59,76 Propagurus gaudichaudi 0,1 0,04 1,47 0,3 1,52 61,28 Leucippa pentagona 0,13 0,02 1,42 0,36 1,48 62,75 Betaeus lilianae 0,13 0 1,4 0,33 1,45 64,2 Campylonotus semistriatus 0,03 0,11 1,37 0,36 1,42 65,62 Peisos petruntkevitchi 0,16 0 1,37 0,38 1,41 67,03 Libinia spinosa 0,1 0,04 1,36 0,34 1,41 68,44 Pilumnoides hassleri 0,1 0 1,34 0,26 1,38 69,82 Betaeus truncatus 0,06 0,04 1,27 0,27 1,32 71,14 Alpheus puapeba 0,19 0 1,25 0,47 1,3 72,44 Cyrtograpsus affinis 0,06 0,04 1,16 0,28 1,2 73,64 Carcinus maenas 0,06 0,02 1,03 0,26 1,07 74,71 Processa hemphilli 0,06 0 0,97 0,24 1,01 75,71 Rochinia gracilipes 0,13 0 0,94 0,36 0,97 76,69 Paralomis granulosa 0 0,07 0,85 0,25 0,88 77,57 Pontocaris boschii 0,06 0 0,8 0,25 0,83 78,4 Uca uruguayensis 0,06 0 0,8 0,25 0,83 79,23 Nauticaris magellanica 0,03 0,02 0,8 0,21 0,83 80,06 Anacalliax argentinensis 0,06 0,02 0,79 0,27 0,82 80,88 Austropandalus grayi 0,03 0 0,79 0,17 0,82 81,7 Notiax brachyophtalma 0,03 0 0,79 0,17 0,82 82,52 Blepharipoda doelloi 0,13 0 0,77 0,36 0,79 83,32 Pasiphaea acutifrons 0 0,07 0,75 0,26 0,78 84,09 Sergio mirim 0,06 0 0,73 0,26 0,76 84,85 Pinnotheres garthi 0,06 0 0,72 0,2 0,75 85,6 Emerita brasiliensis 0,06 0 0,67 0,26 0,7 86,3 Panopeus meridionalis 0,06 0 0,63 0,26 0,65 86,95 Corystoides abbreviatus 0,1 0 0,61 0,3 0,63 87,58 Acanthephyra pelagica 0 0,05 0,59 0,22 0,62 88,2 Platyxanthus crenulatus 0,1 0 0,56 0,3 0,58 88,77 Merhippolyte americana 0,06 0 0,49 0,26 0,51 89,28 Ebalia rotundata 0,03 0,02 0,47 0,18 0,49 89,77 Munida spinosa 0,03 0,02 0,47 0,2 0,48 90,25
132 ______Capítulo 5 Crustáceos decápodos
Tabla 5.4: Resultados del análisis SIMPER para los datos de presencia y ausencia de especies de crustáceos decápodos por cuadrante entre los grupos 2 y 1.1. Las especies están listadas de acuerdo con su contribución a la disimilitud entre los grupos. Abun. Prom.: Abundancia promedio; Dis/SD: Disimilitud/Desvío estándar; Acum.%: porcentaje acumulativo.
Especies Abund. Prom. G 2 Abun. Prom. G 1.1 Disimilitud promedio Dis/SD Contrib% Acum.% Acanthephyra pelagica 0 0,46 7,91 0,72 7,93 7,93 Pleoticus muelleri 0,42 0 7,19 0,62 7,21 15,14 Pandalopsis ampla 0 0,23 4,31 0,45 4,32 19,46 Leurocyclus tuberculosus 0,26 0 4,22 0,45 4,23 23,69 Cyrtograpsus altimanus 0,35 0 3,99 0,61 4 27,7 Danielethus patagonicus 0,29 0 3,81 0,57 3,82 31,52 Campylonotus semistriatus 0,03 0,23 3,6 0,49 3,61 35,12 Pasiphaea acutifrons 0 0,23 3,39 0,48 3,4 38,53 Thymops birsteini 0 0,23 3,03 0,49 3,04 41,57 Paralomis spinosissima 0 0,15 2,9 0,36 2,9 44,47 Pachycheles laevidactilus 0,16 0 2,4 0,35 2,41 46,88 Coenophthalmus tridentatus 0,19 0 2,33 0,4 2,33 49,21 Ovalipes trimaculatus 0,19 0 2,05 0,45 2,05 51,26 Neolice granula 0,19 0 1,83 0,42 1,83 53,1 Pachycheles chubutensis 0,13 0 1,73 0,35 1,73 54,83 Pilumnus reticulatus 0,13 0 1,66 0,31 1,66 56,49 Campylonotus vagans 0,16 0 1,61 0,4 1,61 58,1 Callinectes sapidus 0,03 0,08 1,52 0,3 1,53 59,63 Betaeus lilianae 0,13 0 1,47 0,33 1,48 61,1 Peltarion spinosulum 0,13 0 1,45 0,35 1,45 62,56 Peisos petruntkevitchi 0,16 0 1,43 0,38 1,43 63,99 Pilumnoides hassleri 0,1 0 1,42 0,26 1,43 65,41 Libidoclaea granaria 0,06 0,08 1,41 0,34 1,42 66,83 Lithodes santolla 0,1 0 1,39 0,3 1,39 68,22 Alpheus puapeba 0,19 0 1,3 0,47 1,3 69,52 Leucippa pentagona 0,13 0 1,27 0,35 1,28 70,8 Chaceon notialis 0 0,08 1,27 0,26 1,28 72,08 Munida spinosa 0,03 0,08 1,26 0,3 1,26 73,34 Paralomis formosa 0,03 0,08 1,1 0,31 1,1 74,44 Munida gregaria 0 0,08 1,06 0,26 1,06 75,5 Libinia spinosa 0,1 0 1,04 0,29 1,04 76,54 Processa hemphilli 0,06 0 1,03 0,25 1,03 77,58 Rochinia gracilipes 0,13 0 0,98 0,37 0,98 78,56 Propagurus gaudichaudi 0,1 0 0,89 0,3 0,89 79,45 Munida gregaria morf. subrugosa 0,1 0 0,86 0,31 0,86 80,31 Austropandalus grayi 0,03 0 0,85 0,18 0,85 81,16 Notiax brachyophtalma 0,03 0 0,85 0,18 0,85 82,02 Cyrtograpsus affinis 0,06 0 0,85 0,22 0,85 82,87 Pontocaris boschii 0,06 0 0,85 0,25 0,85 83,72 Uca uruguayensis 0,06 0 0,85 0,25 0,85 84,57 Carcinus maenas 0,06 0 0,8 0,24 0,8 85,37 Blepharipoda doelloi 0,13 0 0,79 0,36 0,79 86,16 Sergio mirim 0,06 0 0,77 0,26 0,77 86,94 Pinnotheres garthi 0,06 0 0,77 0,21 0,77 87,71 Emerita brasiliensis 0,06 0 0,7 0,26 0,71 88,41 Anacalliax argentinensis 0,06 0 0,67 0,24 0,67 89,09 Betaeus truncatus 0,06 0 0,67 0,24 0,67 89,76 Nauticaris magellanica 0,03 0 0,67 0,18 0,67 90,43
133 ______Capítulo 5 Crustáceos decápodos
Tabla 5.5: Resultados del análisis SIMPER para los datos de presencia y ausencia de especies de crustáceos decápodos por cuadrante entre los grupos 1.2 y 1.1. Las especies están listadas de acuerdo con su contribución a la disimilitud entre los grupos. Abun. Prom.: Abundancia promedio; Dis/SD: Disimilitud/Desvío estándar; Acum.%: porcentaje acumulativo.
Especies Abund. Prom. G 1.2 Abun. Prom. G 1.1 Disimilitud promedio Dis/SD Contrib% Acum.% Eurypodius latreillei 0,58 0 13,34 0,96 13,72 13,72 Acanthephyra pelagica 0,05 0,46 12,05 0,8 12,4 26,13 Campylonotus vagans 0,29 0 7,65 0,56 7,87 34 Pandalopsis ampla 0,02 0,23 6,85 0,49 7,05 41,05 Campylonotus semistriatus 0,11 0,23 5,98 0,59 6,15 47,2 Libidoclaea granaria 0,25 0,08 5,65 0,58 5,81 53,01 Pasiphaea acutifrons 0,07 0,23 5,48 0,57 5,64 58,65 Peltarion spinosulum 0,22 0 4,8 0,48 4,94 63,58 Paralomis spinosissima 0 0,15 4,5 0,39 4,63 68,22 Thymops birsteini 0,02 0,23 4,46 0,54 4,59 72,81 Lithodes santolla 0,16 0 3,1 0,39 3,19 75,99 Sympagurus dimorphus 0,07 0 2,13 0,26 2,19 78,18 Chaceon notialis 0,02 0,08 2,06 0,29 2,12 80,3 Callinectes sapidus 0 0,08 1,89 0,27 1,94 82,25 Munida gregaria morf. gregaria 0,04 0,08 1,83 0,33 1,88 84,13 Munida spinosa 0,02 0,08 1,82 0,31 1,87 86 Munida gregaria morf. subrugosa 0,09 0 1,56 0,29 1,6 87,6 Paralomis granulosa 0,07 0 1,24 0,26 1,28 88,87 Paralomis formosa 0 0,08 1,24 0,28 1,27 90,15
134 ______Capítulo 5 Crustáceos decápodos
Referencias bibliográficas
Andriyashev, A. y Ushavok, P. 1970. Biological reports of the Soviet Antarctic Expedition (1955-1958). (Translated from russian) 4: 1-292. Balech, E. 1954. División zoogeográfica del litoral sudamericano. Revista de Biología Marina, Vol. IV: 184-195. Bas, C., Luppi, T., Spivak, E. y Schejter, L. 2009. Larval dispersion of the estuarine crab Neohelice granulata in coastal marine waters of the Southwest Atlantic. Estuarine Coastal and Shelf Scince, 83: 569 – 576. Bate, C.S. 1888. Report on the Crustacea Macrura dredged by H.S.M. Challenger during the years 1873-1876 (Rep. Sci. Res. Voyage Challenger, 1873-76. Zool.), Thomson C.W. Murray (ed.). J. London, 24, I - XC, 942 pp. Berg, C. 1901. Sobre el langostino y el camarón, dos crustáceos macruros de aguas argentinas y uruguayas. Contribución del Museo Nacional de Buenos Aires, 1(2): 37-39. Boschi, E. 1964. Los crustáceos decápodos Brachyura del litoral bonaerense. Boletín del Instituto de Biología Marina, Mar del Plata, 6: 1-99. Boschi, E. 1966. Preliminary note on the geographic distribution of the decapod crustaceans of the marine waters of Argentina (South West Atlantic Ocean). Symposium Proceedings Crustacea. India, Part 1: 449-456. Boschi, E. 1976. Nuevos aportes al conocimiento de la distribución geográfica de los crustáceos decápodos del mar argentino. Physis, Buenos Aires, A35 (90): 59-68. Boschi, E. 1979. Geographic distribution of Argentinian marine decapod crustaceans. Bulletin of the Biological Society of Washington, 3: 134-143. Boschi, E. 1989. Biología pesquera del langostino del litoral patagónico de Argentina. Contribuciones. INIDEP, Mar del Plata, 646: 1-71. Boschi, E. 1999. Distribución y biodiversidad de los camarones Caridea de las aguas de las plataformas continentales de las Américas. Libro de resúmenes ampliados VIII COLACMAR 17-21 de octubre de 1999, (Alvaro E. Tresierra Aguilar y Zoila G. Culquichicón Malpica eds.). Trujillo, Perú, 1: 533-536. Boschi, E. 2000. Species of decapod crustaceans and their distribution in the American Marine zoogeographic provinces. Revista de Investigación y Desarrollo Pesquero, 13: 7-136.
135 ______Capítulo 5 Crustáceos decápodos
Boschi, E., Iorio, M. y Fischbach, K. 1981. Distribución y abundancia de los crustáceos decápodos capturados en las campañas de los B/I Walther Herwig y Shinkai Maru en el Mar Argentino, 1978-1979. Contribuciones INIDEP, Mar del Plata, 383: 233- 253. Boschi, E. 1997. La Carcinología argentina: una reseña histórica. Investigaciones Marinas, Valparaíso, 25: 223-244. Boschi, E. y Scelzo, M. 1968. Larval development of the spider crab Libinia spinosa in the laboratory. Crustaceana, 2: 170-180. Boschi, E. y Scelzo, M. 1973. Aportes al conocimiento de la distribución de los crustáceos Anomura del Atlántico Sudoccidental. V Congreso Latinoamericano de Zoología, 1: 204-216. Boschi, E. y Scelzo, M. 1977. Desarrollo larval y cultivo del camarón comercial de Argentina Artemesia longinaris Bate (Crustacea, Decapoda, Penaeidae). FA0 Informe de Pesca, 159 (1): 287-327. Boschi, E., Scelzo M. y Goldstein, B. 1967. Desarrollo larval de dos especies de crustáceos Decápodos en el laboratorio Pachycheles haigae Rodrigues Da Costa (Porcellanidae) y Chasmagnathus granulata Dana (Grapsidae). Boletín del Instituto de Biología Marina, Mar del Plata, 12: 1-46. Boschi, E.E., Goldstein B. y Scelzo, M.A. 1968. Metamorfosis del crustáceo Blepharipoda doelloi Schmitt, de las aguas de la Prov. de Buenos Aires. Physis, Buenos Aires, 27(75):291-311. Boschi, E., Scelzo, M. y Goldstein, B. 1969. Desarrollo larval del cangrejo Halicarcinus planatus (Fabricius) en el laboratorio (Crustacea, Decapoda, Hymenosomatidae), con observaciones sobre la distribución de la especie. Bulletin of Marine Science, Miami, 19(1): 225-242. Boschi, E. y Gavio, A. 2005. On the distribution of decapod crustaceans from the Magellanic Biogeographic Province and the Antarctic region. Scientia Marina, 69 (2): 195-200. Boschi, E. y Gavio, A. 2014. Los crustáceos decápodos marinos de la Argentina. Biodiversidad de artrópodos argentinos. Tomo III, Crustáceos. (J.J. Morrone y Coscarón eds.), en prensa.
136 ______Capítulo 5 Crustáceos decápodos
Brusca, R. y Brusca, G. 2005. Invertebrados. 2da edición. McGraw Hill /. Interamericana de España, S. A. 1005 pp. (Traducción de la versión en inglés de 2003). Calcagno, J., Kaffenberger, A., Lovrich, G., Thatje, S. y Anger, K. 2004. Larval development of the subantarctic king crabs Lithodes santolla and Paralomis granulosa reared in the laboratory. Helgoland Marine Research, 58: 11 – 14. Comoglio, L., Vinuesa, J. y Lovrich, G. 1990. Feeding Habits of southern king crab Lithodes santolla and false southern king crab Paralomis granulosa in the Beagle Channel. Proceedings of International Symposium King Tanner Crabs, 90: 315 – 325. Christoffersen, M. 1979. Decapod Crustacea: Alpheoida. Campagne de la Calypso au large des côtes Atlantiques de l’Amérique du Sud (1961-1962). Résultats Scientifiques des Campagnes de la Calypso, 11: 297-377. Daleo, P. y Iribarne, O. 2009. The burrowing crab Neohelice granulata affects the root strategies of the cordgrass Spartina densiflora in SW Atlantic salt marshes. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 373: 66 – 71. Daleo, P., Alberti, J. y Iribarne, O. 2011. Crab herbivory regulates re- colonization of disturbed patches in a SW Atlantic saltmarsh. Oikos, 120: 842 – 847. Diez, M. y Lovrich, G. 2010. Reproductive biology of the crab Halicarcinus planatus (Brachyura, Hymenosomatidae) in sub-Antarctic waters. Polar Biology, 33: 389 – 401. Diez, M., Florentín, O. y Lovrich, G. 2011. Distribución y estructura poblacional del cangrejo Halicarcinus planatus (Brachyura, Hymenosomatidae) en el Canal Beagle, Tierra del Fuego. Revista de Biología Marina y Oceanografía, 46: 141 – 155. Diez, M., Pérez Barros, P., Romero, M., Scioscia, G., Tapella, F., Cabreira, A., Madirolas, A., Raya, R. y Lovrich, G. 2012a. Pelagic swarms and beach strandings of the squat lobster Munida gregaria (Anomura: Munididae) in the Beagle Channel, Tierra del Fuego. Polar Biology, 35: 973 – 983. Diez, M., Spivak, E., Anger, K. y Lovrich, G. 2012b. Seasonal variations in size, biomass, and elemental composition (C, H y N) of Halicarcinus planatus (Brachyura: Hymenosomatidae) larvae from the Beagle Channel, southern South America. Journal of .Crustacean Biology, 32: 575 – 581. Fenucci, J., Müller, M. y Petriella, A. 1981. Efectos de la alimentación natural y artificial en el crecimiento del camarón Artemesia longinaris Bate. Revista Latinoamericana de Acuicultura SELA, México, 1: 1-17. 137 ______Capítulo 5 Crustáceos decápodos
Fenucci, J., Müller, M. y Magnaterra, J. 1990. Factibilidad de cría del langostino (Pleoticus muelleri). Frente Marítimo, 7(B): 103-108. Ferrari, L., Gil, D. y Vinuesa, J. 2011. Breeding and fecundity of the small spider crab Halicarcinus planatus (Decapoda Hymenosomatidae) in the Deseado river estuary, South-western Atlantic Ocean. Journal of Marine Biological Association of the United Kingdom, 91: 1023 – 1029. Fesquet, A. 1933. Anotaciones para una monografía sobre el langostino (Pleoticus muelleri Bate). Buenos Aires. Edit. Kapeluz, 1-36. Fesquet, A. 1941a. Descripción del mecanismo articular de los pedúnculos oculares de Artemesia longinaris Bate y de Hymenopenaeus muelleri (Bate). Holmbergia, Buenos Aires, 3(6): 64-67. Fesquet, A. 1941b. Estudio de la morfología externa del camarón de rostro largo (Artemesia longinaris). Anales de la Sociedad Científica Argentina, Buenos Aires, 131: 60-95. Forest, J. y de Saint Laurent, M. 1967. Crustacés Décapodes: Pagurides. Res. Scient. Campag. De la Calypso 8. Annales de l'Institut océanographique, Paris, 45(2): 47- 169. Galván, D., Parma, A. y Iribarne, O. 2008. Influence of predatory reef fishes on spatial distribution of Munida gregaria (=M. subrugosa) (Crustacea; Galatheidae) in shallow Patagonian soft bottoms. Journal of Experimental of Marine Biology and Ecology, 354: 93 – 100. Gorny, M. 1999. On the biogeography and ecology of the Southern Ocean decapod fauna. Magellan-Antarctic: Ecosystems that Drifted Apart. (W. E. Arntz y C. Ríos eds., Editorial assistance I. Werhmann), Scientia Marina, 63 (1): 367-382. Iorio, M., Scelzo M. y Boschi, E. 1990. Desarrollo larval y postlarval del langostino Pleoticus muelleri Bate, 1888 (Crustacea, Decapoda, Solenoceridae). Scientia Marina, 54(4): 329-341. Lovrich, G. y Vinuesa, J. 1993. Reproductive biology of the False Southern King Crab (Paralomis granulosa, Lithodidae) in the Beagle Channel, Argentina Fishery Bulletin, 91: 664 – 675. Lovrich, G. y Vinuesa, J. 1995. Growth of juvenile false southern king crab Paralomis granulosa (Anomura, Lithodidae) in the Beagle Channel, Argentina. Scientia Marina, 59: 87 – 94. 138 ______Capítulo 5 Crustáceos decápodos
Lovrich, G. 1994. Evolution of an unmanaged crab resource in South America: the false southern king crab Paralomis granulosa. Canadian Manuscript Report of Fisheries and Aquatic Sciences, 2247: 62 – 70. Lovrich, G. 1997. La pesquería mixta de las centollas Lithodes santolla y Paralomis granulosa (Anomura: Lithodidae) en Tierra del Fuego, Argentina. Investigaciones Marinas, 25: 41 – 57. Lovrich, G., Sainte-Marie, B. y Smith, B. 1995. Depth distribution and seasonal ontogenetic movements of the benthic stages of Chionoecetes opilio (Brachyura: Majidae) in the northern Gulf of Saint Lawrence. Canadian Journal of Zoology-Revue Canadie, 73: 1712 – 1726. Lovrich, G., Casalinuovo. M., Molina, S., Carcamo, C. y Pierotti, R. 1998. Las langostillas Munida subrugosa y M. gregaria (Decapoda, Anomura) como potencial recurso económico patagónico. Naturalia Patagonica Ciencias Biológicas, 6: 89 – 92. Lovrich, G., Thatje, S., Calgagno, J., Anger, K. y Kaffenberger, A. 2003. Changes in biomass and chemical composition during lecithotrophic larval development of the Southern king crab Lithodes santolla (Molina). Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 288: 65 – 79. Lovrich, G., Tapella, F., Romero, C. y Thatje, S. 2002a. Reproductive biology of the crab Munida subrugosa (Decapoda: Anomura: Galatheidae) in the Beagle Channel, Argentina. Journal of Marine Biological Association of United Kingdom, 82: 589 – 598. Lovrich, G.,Perroni, M., Vinuesa, J., Tapella, F. y Chizzini, A. 2002b. Occurrence of Lithodes confundens Macpherson, 1988 (Decapoda: Anomura) in the sublittoral in the southwestern Atlantic. Journal of Crustacean Biology, 22: 894 – 902. Lovrich, G., Romero, C., Tapella, F. y Thatje, S. 2005. Distribution, reproductive and energetic condition of crustacean decapods of the Scotia Arc (Southern Ocean). Scientia Marina, 69: 183 – 193. Luppi, T., Spivak, E., Bas, C. y Anger, K. 2004. Molt and growth of an estuarine crab, Chasmagnathus granulatus (Brachyura: Varunidae), in Mar Chiquita coastal lagoon, Argentina. Journal of Applied Ichthyology, 20: 333 – 344. Luppi, T., Farias, N. y Spivak, E. 2007. The larval development of Pilumnoides hassleri (Decapoda: Brachyura: Pilumnoididae) reared in the laboratory, with a review of Pilumnoidid systematics using larval characters. Scientia Marina, 74: 7 – 24.
139 ______Capítulo 5 Crustáceos decápodos
Luppi, T., Bas, C., Méndez Casariego, A., Albano, M., Lancia, J., Kittlein, M., Rosenthal, A., Farias, N., Spivak, E. y Iribarne, O. 2013. The influence of habitat, season and tidal regime in the activity of the intertidal crab Neohelice (=Chasmagnathus) granulata. Helgoland Marine Research, 67: 1 – 15. Mallo, J. 1986. Desarrollo larvario del camarón Peisos petrunkevitchi Burkenroad, 1945, en laboratorio, (Crustacea, Decapoda,Sergestidae). Biología Pesquera, 15: 3-16. Manning, R. 1966. Stomatopod Crustacea. Resultats Scient. Camp. de la Calypso. 7. Annales de l'Institut océanographique, Paris, 44: 359-384. Martin, J. y Davis, G. 2001. An updated classification of the recent Crustacea. Natural History Meseum of Los Angeles Country, Science Series, 39: 1-115. Méndez-Casariego, A., Schwindt, E. y Iribarne, O. 2004. Evidences of habitat structure-generated bottleneck in the recruitment process of the SW Atlantic crab Cyrtograpsus angulatus. Marine Biology, 145: 215 – 243. Méndez Casariego, A., Alberti, J., Luppi, T., Daleo, P. y Iribarne, O. 2011a. Habitat shifts and spatial distribution of the intertidal crab Neohelice (Chasmagnathus) granulata Dana. Journal of Sea Research, 66: 87 – 94. Méndez Casariego, A., Luppi, T., Iribarne, O. y Daleo, P. 2011b. Increase of organic matter transport between marshes and tidal flats by the burrowing crab Neohelice (Chasmagnathus) granulata Dana in SW Atlantic saltmarshes. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 40: 110 – 117. Menú-Marque, S. 1970. Desarrollo larval del cangrejo Platyxanthus crenulatus (A. Milne- Edwards, 1879) en el laboratorio (Decapoda, Brachyura, Xanthidae). Physis, Buenos Aires, 29(79):477-494. Pérez Barros, P., D´Amato, M., Guzmán, N. y Lovrich, G. 2008. Taxonomic status of two South American sympatric squat lobsters, Munida gregaria and Munida subrugosa (Crustacea: Decapoda: Galatheidae), challenged by DNA sequence information. Biological Journal of The Linnean Society, 94: 421 – 424. Petriella, A. 1986. Estudio del ciclo de muda del camarón Artemesia longinaris Bate. II. Crecimiento y frecuencia de muda. Revista Latinoamericana de Acuicultura, 29: 11-21.
140 ______Capítulo 5 Crustáceos decápodos
Petriella, A., Müller, M., Fenucci, J. y Saenz, M. 1984. Influence of the dietary fatty acids and cholesterol on the growth and survival of the argentine prawn Artemesia longinaris Bate. Aquaculture, 37: 11-20. Petriella, A. y Díaz, A. 1987. Influence of eyestalk ablation on moulting frequency and gonadal maturation of the argentine prawn Artemesia longinaris Bate. Journal of Aquaculture in the Tropics, 2(1): 17-24. Petriella, A. y Bridi, R. 1992. Variaciones estacionales del ciclo de muda y la maduración ovárica del camarón Artemesia longinaris Bate. Frente Marítimo, 11(A): 85- 92. Rayner, G. 1935. The Falkland species of the Crustacean genus Munida. Discovery Reports vol. 23: 211-245. Romero, C., Tapella, F. y Lovrich, G. 2006. Seasonal changes in somatic energy content of Munida subrugosa (Crustacea: Decapoda) in the Beagle Channel, Argentina. Journal of Shellfish Research, 25: 101 – 106. Ruppert, E., Fox, R. y Barnes, R. 2003. Invertebrate Zoology: A Functional Evolutionary Approach. 7th edition. Thompson Brooks / Cole. USA Scelzo, M. y Boschi, E. 1973. Aportes al conocimiento de la distribución geográfica de los crustáceos decápodos Anomura del Atlántico Sudoccidental, frente a las costas argentinas. Trabajos del V Congreso Latinoamericano de Zoología Montevideo, 1: 204-216. Sotelano, M., Gowland Sainz, M., Diez, M. y Lovrich,G. 2013. Distribution of Lithodes confundens Macpherson 1988 (Decapoda, Anomura) along the Atlantic continental shelf of Southern South America. Crustaceana, 86: 246 – 252. Spivak, E. y Luppi, T. 2004. Morphology of Coenophthalmus tridentatus first zoea (Crustacea: Portunidae: Polybiinae) hatched in laboratory. Journal of Plankton Research, 26: 5 – 10. Spivak, E. y Luppi, T. 2006. Southern range extension of two western Atlantic intertidal mud crabs: Panopeus meridionalis Williams, 1984 and Eurypanopeus depressus Smith, 1869 (Crustacea: Brachyura: Panopeidae) in Argentinian waters. Proceedings of the Biological Society of Washington, 551 – 557. Thatje, S., Bacardit, R., Romero, C., Tapella, F. y Lovrich, G. 2001. Description and key to the zoeal stages of the Campylonotidae (Decapoda, Caridea) from the Magellan Region. Journal of Crustacean Biology, 20: 492 – 506. 141 ______Capítulo 5 Crustáceos decápodos
Thatje, S., Lovrich, G., Hagen, W., Torres, G. y Anger, K. 2004. Changes in biomass, lipid, fatty acid and elemental composition during the abbreviated larval development of the subantarctic shrimp Campylonotus vagans. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 301: 159 – 174. Varisco, M. y Vinuesa, J. 2011. Reproductive biology of the spider crab Leucippa pentagona (Decapoda: Epialtidae), in Bustamante Bay, Argentina. Lat. Amer. Journal of Aquatic Research, 39: 1681 – 1688. Varisco, M. y Vinuesa, J. Ocurrence of pelagic juveniles of Munida gregaria (Fabricius 1793) (Anomura, Galatheidae) in San Jorge Gulf, Argentina. Crustaceana, 83: 1147 – 1151. Vinuesa, J. 1977. Aportes al conocimiento de los crustáceos decápodos de Tierra del Fuego con algunas observaciones zoogeográficas. Physis Sec. A, 36(92): 9-19. Vinuesa, J. 2005. Distribución de crustáceos decápodos y estomatópodos del Golfo San Jorge, Argentina. Revista de Biología Marina y Oceanografía, 40: 7 – 21. Vinuesa, J. 2007. Reproduction of Munida gregaria (Decapoda:Galatheidae) in San Jorge Gulf, southwest Atlantic Ocean. Jorunal of Crustacean Biology, 27: 437 – 444. Vinuesa, J. y Ferrari, L. 2008a. Postlarval development of Halicarcinus planatus (Crustacea, Decapoda, Hymenosomatidae) in the estuary of Deseado River, South Western Atlantic Ocean. Scientia Marina, 72: 127 – 132. Vinuesa, L. y Ferrari, L. 2008b. Reproductive biology of the crab Halicarcinus planatus (Decapoda, Hymenosomatidae) in the estuary of the Deseado River. Marine Biology, 154: 345 – 354. Vinuesa, L. y Balzi, P. 2008b. Infestation of Lithodes santolla (Decapoda: Lithodidae) by Pseudione tuberculata (Isopoda: Bopyridae) in San Jorge Gulf, Southwestern Atlantic Ocean. Marine Biology Research, 6: 608 – 612. Vinuesa, J., Varisco, M. y Escriche, F. 2011. Settlement and recruitment of the crab Halicarcinus planatus (Crustacea: Decapoda: Hymenosomatidae) in San Jorge Gulf, Argentina. Journal of Marine Biological Association of United Kingdom, 92: 685 – 690.
142 ______
Capítulo 6
ESTADO ACTUAL DEL CONOCIMIENTO Y PATRONES DE DISTRIBUCIÓN de equinodermos EN EL ATLÁNTICO SUDOCCIDENTAL (34º - 56º S)
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Capítulo 6 Equinodermos ______
CAPÍTULO 6 Estado actual del conocimiento y patrones de distribución de Equinodermos en el Atlántico Sudoccidental entre los 34º y 56º S
Introducción
Los miembros del Phylum Echinodermata son un grupo de invertebrados exclusivamente marinos. Las características más llamativas del grupo son su simetría pentarradial, la presencia de un esqueleto interno formado por una serie de osículos calcáreos que se articulan entre sí y, como carácter exclusivo, un peculiar sistema de canales celomáticos y una serie de apéndices superficiales, que en conjunto constituyen el sistema vascular acuífero o ambulacral (Ruppert et al., 2003). Los equinodermos actuales se agrupan en cinco clases: Asteroidea, Ophiuroidea, Echinoidea, Holothuroidea y Crinoidea (Pawson, 2007). En Argentina podemos encontrar una gran biodiversidad en términos de riqueza específica de equinodermos, la mayoría de los cuales representan continuos geográficos de la fauna del sur de Brasil-Uruguay y llegan a la provincia de Buenos Aires, o pertenecen a la fauna subantártica y tienen su límite de distribución norte en la provincia de Buenos Aires o el sur de Uruguay, y por último una parte importante de ellos son exclusivos de la Región Antártica (Brogger et al., 2008). El conocimiento taxonómico, ecológico y biogeográfico de los equinodermos del Mar Argentino se encuentra aún incompleto. Los equinodermos del extremo sur de Sudamérica comenzaron a ser estudiados tempranamente por L. Feuilleé a comienzos de 1770 (Larraín, 1995). Posteriormente, entre las primeras menciones sobre equinodermos para el Mar Argentino y zonas adyacentes, se encuentran aquellas realizadas en las últimas décadas del siglo XIX por especialistas europeos y norteamericanos, quienes empiezan a dar a conocer en forma sistemática la fauna de invertebrados marinos de la región en extensos tratados, basados en el material colectado por expediciones científicas históricamente relevantes por el material colectado y la cobertura geográfica de los muestreos. La primera campaña en el Mar Argentino fue la del “Eugenie” (1851-1853), la cuál exploró el Río de la Plata y el Estrecho de Magallanes. A partir del material colectado por esta campaña, Ljungman
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(1867) estudió los ofiuroideos y Ekman (1925) los holoturoideos. Entre las grandes expediciones oceanográficas del siglo XIX, una de las más relevantes para el Mar Argentino fue la realizada por el HMS “Challenger” (1873-1876), que permitió el conocimiento de los equinodermos de zonas profundas. Sladen (1889) fue quien describió los asteroideos colectados por dicha expedición, Lyman (1881) hizo lo propio con los ofiuroideos, Agassiz (1881) fue quién identificó y describió a los equinoideos y Théel (1881, 1885) se ocupó de la descripción de los holoturoideos. Asimismo y de igual relevancia fueron los resultados obtenidos a partir del material colectado por el RV “Discovery” (1925-1936). De esta última expedición surgen las publicaciones de Fisher (1940) para los asteroideos y de Mortensen (1936), quien escribe el apartado dedicado a la descripción e identificación de los ofiuroideos y equinoideos. Otra de las grandes expediciones que exploró gran parte de los mares y océanos del mundo, incluyendo al Mar Argentino, fue la expedición “Albatross”. A partir del material colectado por esta expedición, Koehler (1914) estudió los ofiuroideos, Lampert (1889) los holoturoideos, Clark (1915, 1947) los crinoideos y Studer (1876, 1880) y Bell (1881) los equinodermos en general. Los primeros trabajos sobre la taxonomía y biología de los equinodermos que habitan las costas argentinas realizados por investigadores locales se remontan a mediados del siglo pasado, y se resumen principalmente en las numerosas publicaciones de Bernasconi entre los años 1920-1980. Durante este período la profesora Bernasconi se dedicó principalmente a descripciones taxonómicas, basándose en el material colectado por importantes campañas oceanográficas, que cubrieron vastas zonas de muestreo en la región. Bernasconi (1941), a partir del material colectado por el ARA “Comodoro Rivadavia” (1938) frente a las costas de Buenos Aires, identificó catorce especies de Equinodermos, entre ellas una nueva especie de Luidia. Bernasconi (1966), estudió los Equinoideos y Asteroideos colectados frente a nuestras costas y sur de Chile por el RV “Vema” (1958-1962). Proporcionó una nueva especie: Vemaster sudatlanticus y registra por primera vez en nuestras costas a Anteliaster australis. Dentro de las numerosas publicaciones de la profesora Bernasconi, se destaca además el inventario confeccionado a partir del material colectado por el FRV “Walther Herwig” (1966) que recorrió el Atlántico Sudoccidental. Este trabajo comprende el estudio de 36 especies de Asteroideos, 7
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especies de Equinoideos y 5 especies de Ofiuroideos y cita además una especie nueva de asteroideo: Bathybiaster herwigi. Asimismo, amplía la distribución de algunas especies de asteroideos poco conocidas hasta el momento: Cheiraster (Luidiaster) planeta, Cladaster analogus, Hippasteria falklandica y Psalidaster mordax, especies subantárticas halladas frente a la provincia de Buenos Aires. Por otra parte, en dicha campaña se registran frente a las costas de Uruguay, dos especies subtropicales Anthenoides brasiliensis y Mediaster pedicellaris, ampliando su distribución hacia el sur. Se cita Peltaster placenta por primera vez en el hemisferio sur. La mayor parte de este material hoy se encuentra depositado en el Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia” formando parte de sus colecciones oficiales. Posteriormente se publican estudios realizados por otros investigadores locales, quienes se dedicaron principalmente a aspectos taxonómicos de los asteroideos. Entre estas publicaciones podemos citar Hernández (1981), Tablado (1982), Hernández y Tablado (1985), Tablado y Maytia (1988). Con respecto a estudios sobre distribución de equinodermos en el Atlántico Sudoccidental y más específicamente en el Mar Argentino, no existen prácticamente antecedentes. La escasa información existente se halla incluida en Bernasconi (1947, 1964) quién estudió la distribución geográfica de los equinoideos y asteroideos del extremo austral de Sudamérica y en trabajos de índole general, entre los que se pueden citar Olivier et al. (1968), Milstein et al. (1976) Roux et al. (1988), Bastida et al. (1992), Roux et al. (1993), Roux y Bremec (1996). Tommasi et al. (1988a,b) analizaron los patrones de distribución de los equinodermos colectados entre los 26º y 38º S por el buque de investigación del servicio de Hidrografía y Navegación de Brasil “Almirante Saldanha” (1966-1969) y más recientemente se han publicado trabajos que brindan listas de especies de equinodermos y su distribución en zonas puntuales del litoral argentino como por ejemplo en los golfos norpatagónicos (Zaixso y Lizarralde, 2000), o en la región del Estrecho de Magallanes (Larraín et al. 1999; Mutschke y Ríos, 2006). Escolar (2010), en un estudio sobre las variaciones espacio- temporales de la comunidad de invertebrados bentónicos asociados al frente de talud, estudió la distribución, biomasa y estructura de tallas de Ctenodiscus australis, Sterechinus agassizii, Pseudechinus magellanicus, Ophiactis asperula, Ophiacantha vivipara y Ophiura lymani.
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El objetivo del presente capítulo es compilar y analizar información histórica disponible sobre distribución de especies de equinodermos en el Atlántico Sudoccidental, entre los 34º y 56º S, con el fin de producir una síntesis del estado de conocimiento del grupo e identificar patrones de distribución geográfica. Se usa por primera vez una base de datos con registros geo-referenciados de especies de equinodermos que cubre la totalidad de la Plataforma Continental Argentina y se pone a prueba el esquema zoogeográfico tradicionalmente establecido para el área de estudio (Balech, 1954). Dicho esquema aún se encuentra vigente, ha sido puesto a prueba y corroborado para diversos grupos de invertebrados en trabajos recientes, por ejemplo en anfípodos (López Gappa et al., 2006), poliquetos (Bremec et al., 2010), así como también en condrictios (Menni et al., 2010).
Materiales y Métodos
La metodología general de trabajo ya se ha explicado en el Capítulo 2 de la presente tesis doctoral. Se chequeó la sinonimia y validez de las especies siguiendo el criterio taxonómico de Clark y Downey (1992), Martynov (2010), Hansson (2011) y O´Loughlin (2009). Posteriormente se confeccionó un listado sistemático conteniendo la totalidad de las especies válidas. La totalidad de la lista bibliográfica utilizada para la elaboración tanto de la base de datos histórica como del listado sistemático de equinodermos, se encuentra detallada en el Apéndice, Tabla D.
Resultados
De acuerdo con la información hallada en 43 trabajos taxonómicos y ecológicos publicados entre 1881 y 2003, se contabilizaron en el área de estudio un total de 110 especies de equinodermos distribuidos en 4 clases, 15 órdenes y 36 familias. Sin embargo del total de las mismas, hubo 21 especies que fueron eliminadas de los análisis porque presentaron localidades imprecisas, fueron
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nombradas en un único trabajo o halladas en una única localidad. En el listado taxonómico de la Tabla 6.1, se encuentran enumeradas la totalidad de especies de equinodermos registradas en el área de estudio y aquellas que fueron excluidas de los análisis se encuentran identificadas con un asterisco.
Tabla 6.1: Listado taxonómico de equinodermos registrados en el área de estudio, comprendida entre los 34º - 55º S y 50º - 69º W. Las especies identificadas con un asterisco (*) no fueron incluidas en los análisis posteriores.
PHYLUM ECHINODERMATA Bruguière, 1791 CLASE ASTEROIDEA de Blainville, 183 ORDEN FORCIPULATIDA Perrier, 1884 FAMILIA ASTERIIDAE Gray, 1840 Allostichaster capensis (Perrier, 1875) Anasterias antarctica (Lütken, 1857) Anasterias pedicellaris Koehler, 1923 Anasterias studeri Perrier, 1891 Anasterias varia (Philippi, 1870) * Cosmasterias lurida (Philippi, 1858) Diplasterias brandti (Bell, 1881) Lethasterias australis Fisher, 1923 Neomilaster steineni (Studer, 1885) Perissasterias polyacantha H.L. Clark, 1923 Psalidaster mordax Fisher, 1940 Sclerasterias contorta (Perrier, 1881) FAMILIA HELIASTERIDAE Viguier, 1878 Labidiaster radiosus Lütken, 1871 ORDEN NOTOMYOTIDA Ludwig, 1910 FAMILIA BENTHOPECTINIDAE Verrill, 1899 Cheiraster (Luidiaster) planeta (Sladen, 1889) FAMILIA STICHASTERIDAE Smilasterias scalprifera (Sladen, 1889) * ORDEN PAXILLOSIDA Perrier, 1884
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FAMILIA ASTROPECTINIDAE Gray, 1840 Astropecten brasiliensis Müller y Troschel, 1842 Astropecten b. brasiliensis Müller y Troschel, 1842 Astropecten cingulatus Sladen, 1833 Bathybiaster loripes Sladen, 1889 Psilaster herwigi (Bernasconi, 1972) Psilaster charcoti (Koehler, 1906) * FAMILIA CTENODISCIDAE Sladen, 1889 Ctenodicus australis Lütken, 1871 FAMILIA LUIDIIDAE Sladen, 1889 Luidia alternata alternata (Say, 1825) Luidia ludwigi scotti Bell, 1917 FAMILIA PSEUDARCHASTERIDAE Pseudarchaster discus Sladen, 1889 * ORDEN SPINULOSIDA Perrier, 1884 FAMILIA ECHINASTERIDAE Verrill, 1870 Henricia obesa (Sladen, 1889) Henricia studeri Perrier, 1891 Henricia diffidens (Koehler, 1923) * ORDEN VALVATIDA Perrier, 1884 FAMILIA ASTERINIDAE Gray, 1840 Asterina fimbriata Perrier, 1875 Asterina stellifera (Möbius, 1859) FAMILIA GANERIIDAE Sladen, 1889 Cycethra verrucosa (Philippi, 1857 Cycethra verrucosa verrucosa (Philippi, 1857) Ganeria falklandica Gray, 1847 Ganeria hahni Perrier, 1891 FAMILIA GONIASTERIDAE Forbes, 1841 Ceramaster patagonicus (Sladen, 1889) Ceramaster grenadensis patagonicus (Sladen, 1889)* Cladaster analogus Fisher, 1940 Hippasteria falklandica Fisher, 1940
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Hippasteria phrygiana argentinensis Bernasconi, 1961 FAMILIA ODONTASTERIDAE Verrill, 1899 Acodontaster e. granuliferus (Koehler, 1912) Diplodontias singularis granulosus Perrier, 1891 Odontaster penicillatus (Philippi, 1870) FAMILIA PORANIIDAE Perrier, 1875 Porania (Porania) antarctica magellanica Studer, 1876 Poraniopsis echinaster Perrier, 1891 ORDEN VELATIDA Perrier, 1884 FAMILIA PTERASTERIDAE Perrier, 1875 Diplopteraster clarki Bernasconi, 1937 Diplopteraster verrucosus (Sladen, 1882) Pteraster affinis lebruni Perrier, 1891 Pteraster gibber (Sladen, 1882) * Pteraster stellifer Sladen, 1882 FAMILIA SOLASTERIDAE Viguier, 1878 Lophaster stellans Sladen, 1889 Solaster regularis Sladen, 1889 FAMILIA MYXASTERIDAE Pythonaster murrayi Sladen, 1889 * CLASE OPHIUROIDEA Gray, 1840 ORDEN OPHIURIDA Müller y Troschel, 1840 FAMILIA AMPHIURIDAE Ljungman, 1867 Amphiodia planispina (v. Martens, 1867) Amphioplus albidus (Ljungman, 1867) Amphiura crassipes Ljungman, 1867 Amphiura eugeniae Ljungman, 1867 Amphiura joubini Koehler, 1912 Amphiura magellanica Ljungman, 1867 Amphiura princeps Koehler, 1907 Amphiura lymani Studer, 1885 * Amphipholis squamata (Delle Chiaje, 1828) * FAMILIA OPHIACANTHIDAE Ljungman, 1867
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Ophiacantha vivipara Ljungman, 1870 Ophiacantha densispina Mortensen, 1836 * Ophiochondrus stelliger Lyman, 1879 FAMILIA OPHIACTIDAE Matsumoto, 1915 Ophiactis asperula (Philippi, 1858) FAMILIA OPHIOLEPIDIDAE Ljungman, 1867 Ophiomusium archaster Lyman, 1878 * Ophioplocus januarii (Lütken, 1856) Ophiozonella falklandica Mortensen, 1936 * FAMILIA OPHIOMYXIDAE Ljungman, 1867 Ophiolycus nutrix (Mortensen, 1936) * Ophiomyxa vivipara Studer, 1876 FAMILIA OPHIURIDAE Müller y Troschel, 1840 Ophioplinthus inornata (Lyman, 1878) Ophiocten amitinum Lyman, 1878 Ophiolebella biscutifera (G. A. Smith, 1923) * Ophiura (Ophiuroglypha) carinifera (Koehler, 1901) Ophiura (Ophiuroglypha) lymani (Ljungman, 1871) ORDEN EURYALIDA Lamarck, 1816 FAMILIA GORGONOCEPHALIDAE Ljungman, 1867 Astrotoma agassizii Lyman, 1875 Gorgonocephalus chilensis (Philippi, 1858) CLASE ECHINOIDEA Leske, 1778 ORDEN ARBACIOIDA Gregory, 1900 FAMILIA ARBACIIDAE Gray, 1855 Arbacia dufresnii (Blainville, 1825) ORDEN CIDAROIDA Claus, 1880 FAMILIA CIDARIDAE Gray, 1825 Austrocidaris canaliculata (A. Agassiz, 1863) Austrocidaris spinulosa Mortensen, 1910 ORDEN CAMARODONTA Jackson, 1912 FAMILIA ECHINIDAE Gray, 1825 Sterechinus agassizii Mortensen, 1910
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FAMILIA TEMNOPLEURIDAE A. Agassiz, 1872 Pseudechinus magellanicus (Philippi, 1857) ORDEN CLYPEASTEROIDA L. Agassiz, 1835 FAMILIA MELLITIDAE Stefanini, 1912 Encope emarginata (Leske, 1778) Leodia sexiesperforata (Leske, 1778) * ORDEN SPATANGOIDA L. Agassiz, 1840a FAMILIA PRENASTERIDAE Lambert, 1905 Parapneustes reductus Koehler, 1912 * Tripylus excavatus Philippi, 1845 FAMILIA SCHIZASTERIDAE Lambert, 1905 Abatus agassizii (Pfeffer, 1889) Abatus cavernosus (Philippi, 1845) Abatus philippii Lovén, 1871 Aceste bellidifera Thomson, 1877 * Tripylaster philippii (Gray, 1851) CLASE HOLOTUROIDEA ORDEN APODIDA Brandt, 1835 FAMILIA CHIRIDOTIDAE Østergren, 1898 Chiridota marenzelleri Perrier R, 1904 Chiridota pisanii Ludwig, 1887 Taeniogyrus contortus (Ludwig, 1875) Trochodota purpurea Pawson, 1969 * ORDEN DENDROCHIROTIDA FAMILIA CUCUMARIIDAE Ludwig, 1894 Cladodactyla crocea (Lesson, 1830) Panning, 1949 Hemioedema spectabilis (Ludwig, 1883) Pseudocnus cornutus (Cherbonnier, 1941) Pseudocnus dubiosus leoninus (Semper, 1867) Pseudocnus perrieri (Ekman, 1927) Panning, 1963 Trachythyone parva (Ludwig, 1875) Trachythyone peruana (Semper, 1868) FAMILIA PARACUCUMIDAE Pawson y Fell, 1965
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Ekmocucumis steineri (Ludwig, 1886) FAMILIA PHYLLOPHORIDAE Oestergren, 1907 Pentamera chiloensis (Ludwig, 1887) FAMILIA PSOLIDAE Perrier, 1902 Psolidium dorsipes Ludwig, 1887 Psolus antarcticus Philippi, 1857 * Psolus murrayi Théel, 1886 * Psolus patagonicus Ekman, 1925 CLASE CRINOIDEA Miller, 1821 ORDEN COMATULIDA FAMILIA ANTEDONIDAE Norman, 1865 Phrixometra nutrix (Mortensen, 1918) Isometra vivípara (Mortensen, 1917)
Como se explicó anteriormente, del total de especies de equinodermos registradas en el área de estudio, los análisis fueron efectuados con 89 especies. Teniendo en cuenta este total, la clase Asteroidea presentó la riqueza específica más alta, con 46 especies que representan más del 50% (Figura 6.1).
Figura 6.1: Representación porcentual del número de especies por clase de equinodermos registrados en el área de estudio.
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La cobertura geográfica de los muestreos abarca ampliamente el área de estudio, sin embargo existen zonas con mayor intensidad de muestreo (contabilizada como Nº de estaciones oceanográficas o localidades costeras por cuadrante) tal como la costa de Uruguay, Buenos Aires, Chubut, Tierra del Fuego e Islas Malvinas (Figura 6.2).
Figura 6.2: Cobertura y distribución espacial del esfuerzo de muestreo por cuadrante en el área de estudio.
155 ______Capítulo 6 Equinodermos ______
Distribución espacial de la riqueza específica
Se encontró que la correlación lineal entre la riqueza específica y el número de estaciones oceanográficas o localidades costeras con registro de equinodermos en cada
grado de latitud fue altamente significativa (Correlación de Spearman, n= 22; rs = 0,618; P < 0,01) (Figura 6.3). Por lo cual, para analizar si la riqueza de especies está correlacionada con la latitud, se calculó una nueva variable “Nº de especies por estación oceanográfica o localidad costera” para cada grado de latitud. Finalmente se calculó nuevamente el índice de correlación de Spearman entre la nueva variable y la latitud y se encontró que la riqueza específica expresada por esta nueva variable, está
significativa y positivamente correlacionada con la latitud (n= 22; rs = 0,589; P < 0,01). Los valores más altos de ésta relación ocurren entre los 47º y 55º S (Figura 6.4).
Figura 6.3: Relación entre el número estaciones oceanográficas o localidades costeras con registros de Equinodermos y el número de especies halladas por grado de latitud.
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Figura 6.4: Relación entre la latitud (S) y el número de especies por estación oceanográfica o localidad de colecta.
Composición específica en los rangos latitudinal y batimétrico
La prueba ANOSIM, dio un nivel de significancia P = 0,8% para la profundidad, con un R global = 0,164 (Tabla 6.2), por lo que se rechaza la primera hipótesis nula
(Ho1), indicando que sí existen diferencias en la composición específica de equinodermos entre grupos de cuadrantes de acuerdo con un gradiente de profundidad. Sin embargo, no pueden ser interpretados como grupos totalmente diferentes debido a que los valores tanto del R global, como los del Estadístico R en la comparación de a pares son bajos, a pesar de que los valores de P para la prueba global y las comparaciones pareadas 1, 2 y 3 son significativos (P < 5%) (Tabla 6.2). El ANOSIM según el rango latitudinal dio un nivel de significancia P = 0,1% y un R global = 0,115 (Tabla 6.2), por lo cual si bien de acuerdo con el valor de P se
rechaza la segunda hipótesis nula (Ho2) y se debería asumir la existencia de diferencias en la composición específica de equinodermos entre cuadrantes respecto de la latitud, el R global alcanza un valor bajo muy cercano a cero demostrando que las diferencias son mínimas. Del mismo modo, en las comparaciones pareadas 1, 2, 3, 5 y 6, se obtuvieron valores de P significativos, pero el Estadístico R en cada una de las pruebas fue bajo (Tabla 6.2).
157 ______Capítulo 6 Equinodermos ______
Tabla 6.2: Resultados de la prueba ANOSIM cruzado a dos vías, con la profundidad (<50m, >50 <100m y > 100m) y la latitud (34º-41º S, 41º-46º S, 46º-51º S y 51º-56º S) como factores. Con un valor P < 5% se rechaza la hipótesis nula, indicando que sí hay diferencias entre grupos. El asterisco rojo indica diferencias significativas.
Estadístico Nivel de significancia P Factor Grupos global (R) (%)
Profundidad <50m; >50 <100m; > 100m 0,164 0,8 *
Latitud 34º-41º S; 41º-46º S; 46º-51º S; 51º-56º S 0,115 0,1 *
COMPARACIÓN DE A PARES
Factor Grupos Estadístico R P (%)
Profundidad 1- < 50m vs. > 100m 0,235 2,3 *
2- < 50m vs. > 50m - < 100m 0,066 14,1
3- > 100m vs. > 50m - < 100m 0,148 2,3 *
Latitud 1- 34º - 41º S vs. 41º - 46º S 0,101 2,5*
2- 34º - 41º S vs. 46º - 51º S 0,256 0,1 *
3- 34º - 41º S vs. 51º - 56º S 0,148 1,5 *
4- 41º - 46º S vs. 46º - 51º S 0,075 11,8
5- 41º - 46º S vs. 51º - 56º S 0,133 1,2 *
6- 46º - 51º S vs. 51º - 56º S 0,075 0,7 *
Los análisis de escalamiento multidimensional no paramétrico (NMDS) para los factores profundidad y latitud, presentaron un coeficiente de Stress de 0,17 en ambos casos. El valor antes mencionado indica que los diagramas resultantes son útiles para ser interpretados. Se observó una tendencia general de agrupamiento de los cuadrantes de acuerdo con la profundidad. Diferenciándose principalmente el grupo de cuadrantes situados a
158 ______Capítulo 6 Equinodermos ______
profundidades mayores de 100 m del grupo de cuadrantes cuyas profundidades son menores de 50 m (Figura 6.5), lo cual es coincidente con lo determinado por el ANOSIM. El Estadístico R y el valor P asociado en las comparaciones de a pares 1 (R = 0,235; P = 2,3%)), y 3 (R = 0,148; P = 2,3%), muestran claramente que las diferencias se dan entre el grupo de cuadrantes ubicados a profundidades mayores de 100 m y el resto de los grupos (Tabla 6.2). Es apropiado aclarar que teniendo en cuenta los valores relativamente bajos del R global y del Estadístico R en cada una de la comparaciones pareadas, la diferencia entre grupos es pequeña y dicha separación es parcial.
Figura 6.5: Análisis de escalamiento multidimensional no paramétrico (NMDS) para el factor profundidad.
En el segundo ordenamiento (NMDS) no se evidenciaron diferencias claras entre los grupos de cuadrantes de acuerdo al rango latitudinal (Figura 6.6), lo cual es coincidente con lo determinado con el ANOSIM, donde si bien se obtuvieron valores de P significativos tanto en la prueba global como en las comparaciones de a pares 1, 2, 3, 5 y 6, los valores de R fueron muy bajos, alcanzando en casi todos los casos valores menores a 0,2. La comparación de a pares 2, fue la más significativa, marcando una leve diferencia en la composición específica entre el grupo de cuadrantes ubicados entre los 34º y 41º S y el grupo ubicado entre los 46º y 51º S (Tabla 6.2, Figura 6.6).
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Figura 6.6: Análisis de escalamiento multidimensional no paramétrico (NMDS) para factor latitud.
Asociaciones de especies
El análisis de agrupamiento y la prueba SIMPROF indican la existencia de dos grupos estadísticamente significativos (P < 0,01): 1 y 2 que además representan áreas geográficas diferenciables y definidas (Figura 6.10). A estos dos grupos principales de cuadrantes se adicionan dos grupos menores de pocos cuadrantes, los cuales corresponden mayormente a sectores costeros de las áreas uruguaya - bonaerense y magallánica (Figura 6.7). Dentro de los grupos 1 y 2 se formaron subgrupos menores que también resultaron estadísticamente significativos (Figuras 6.7 y 6.10). El análisis SIMPER, sobre datos de presencia y ausencia de especies, dio como resultado una disimilitud promedio del 88% entre los grupos 1 y 2. La participación de cada una de las especies incluidas en el estudio a la disimilitud entre grupos puede ser consultada en la Tabla 6.3.
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Figura 6.7: Análisis de agrupamiento entre cuadrantes.
El grupo 1 (22% de similitud interna) está conformado por 90 cuadrantes y tiene un área de distribución que se extiende entre los 34º S y los 55º S. Entre los 34º y 48º S se desarrolla a profundidades mayores de 50 m. Al sur de los 48º S se ubica entre la línea de costa hasta profundidades mayores de 100 m (Figura 6.10). El análisis SIMPROF, señala dentro de este grupo, dos subgrupos significativamente distintos (1.1 y 1.2) que a su vez contienen varios grupos menores que también resultaron significativamente distintos; los mismos fueron señalados en las Figuras 6.7 y 6.10. En dicho sector fueron relevadas 86 especies de equinodermos, de las cuales 42 (48%) son exclusivas. Las especies más frecuentes de esta asociación y que más contribuyeron a la disimilitud entre grupos fueron: Ctenodiscus australis, Ophiactis asperula, Odontaster penicillatus, Ophiocten amitinum, Austrocidaris canaliculata, Sterechinus agassizii, Ophiacantha vivipara, Tripylaster phillippi, Acodontaster e. granuliferus, Labidiaster radiosus, Astrotoma agassizii y Gorgonocephalus chilensis (Figura 6.8, Tabla 6.3). 161 ______Capítulo 6 Equinodermos ______
Figura 6.8: Especies de equinodermos más frecuentes en la asociación de cuadrantes que coincide geográficamente con la Provincia Magallánica. A. Ctenodiscus australis. B. Ophiactis asperula. C. Odontaster penicillatus. D. Austrocidaris canaliculata. E. Sterechinus agassizii (Las fotos no están en escala). Fotografías Mariana Escolar y http://invertebrates.si.edu/collections.
El grupo 2 (27% de similitud interna) está compuesto por 21 cuadrantes, su área de distribución se extiende desde los 34º S hasta los 48º S y en casi todos los casos a profundidades menores de 60 m (Figura 6.10). El análisis SIMPROF, señala dentro de este grupo, cinco subgrupos significativamente distintos (2.1, 2.2, 2.3, 2.4
162 ______Capítulo 6 Equinodermos ______
y 2.5), los mismos fueron señalados en las Figuras 6.7 y 6.10. En dicho sector, fueron relevadas 48 especies de equinodermos, de las cuales solo 3 (6%) son exclusivas (Ophiomyxa vivipara, Ophioplocus januarii y Asterina stellifera). Las especies más frecuentes de ésta asociación y que más contribuyeron a la disimilitud entre grupos fueron: Pseudechinus magellanicus, Arbacia dufresnii, Amphiura eugeniae, Cycethra verrucosa, Hemioedema spectabilis, Encope emarginata, Poraniopsis echinaster, Cosmasterias lurida, Astropecten b. brasiliensis, Cladodactyla crocea, Chiridota pisanii y Pentamera chiloensis (Figura 6.9, Tabla 6.3).
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Figura 6.9: Especies de equinodermos más frecuentes en la asociación de cuadrantes que coincide geográficamente con la Provincia Argentina. A. Pseudechinus magellanicus. B. Arbacia dufresnii. C. Amphiura eugeniae. D. Cycethra verrucosa., E. Encope emarginata (Las fotos no están en escala). Fotgrafías Mariana Escolar y http://invertebrates.si.edu/collections.
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Figura 6.10: Distribución geográfica de los Grupos 1 (cuadrantes amarillos), 2 (cuadrantes anaranjados), Zona costera uruguaya-bonaerense (círculos violetas) y Zona patagónica (círculos celestes) (ver también Figura 6.6).
La prueba ANOSIM entre cuadrantes previamente seleccionados, dio como resultado el rechazo de la hipótesis nula y mostró diferencias significativas en la composición específica de equinodermos entre los cuadrantes que representan espacialmente la Provincia Argentina (profundidades menores a 60 m, entre 42° y 35° S) y los que representan la Provincia Magallánica (resto de los cuadrantes) (R global = 0,339; p = 0,001).
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Tabla 6.3: Resultados del análisis SIMPER para los datos de presencia y ausencia de especies de equinodermos por cuadrante entre los grupos 1 y 2. Las especies están listadas de acuerdo con su contribución a la disimilitud entre los grupos. Abun. Prom.: Abundancia promedio; Dis/SD: Disimilitud/Desvío estándar; Acum.%: porcentaje acumulativo.
Especies Abun. Prom. G1 Abun. Prom. G2 Disimilitud Promedio Dis/SD Contrib% Acum.% Ctenodiscus australis 0,71 0,14 5,48 0,87 6,24 6,24 Pseudechinus magellanicus 0,25 0,73 4,87 0,82 5,54 11,78 Amphiura eugeniae 0,11 0,64 3,86 0,85 4,4 16,18 Arbacia dufresni 0,13 0,59 3,82 0,81 4,35 20,53 Cycethra verrucosa 0,26 0,41 3,21 0,66 3,65 24,18 Ophiactis asperula 0,43 0,45 3,1 0,82 3,53 27,71 Austrocidaris canaliculata 0,34 0,36 2,69 0,75 3,07 30,78 Sterechinus agassizii 0,29 0,23 2,54 0,64 2,9 33,68 Henricia obesa 0,22 0,36 2,5 0,65 2,85 36,52 Hemioedema spectabilis 0,05 0,45 2,42 0,76 2,75 39,27 Odontaster penicillatus 0,33 0,14 2,36 0,63 2,69 41,96 Encope emarginata 0,03 0,41 2,23 0,68 2,54 44,5 Tripylaster philippii 0,22 0,18 2,02 0,53 2,31 46,81 Ophiocten amitinum 0,3 0,05 1,99 0,57 2,27 49,08 Ophiomyxa vivipara 0 0,41 1,86 0,76 2,12 51,2 Poraniopsis echinaster 0,01 0,36 1,71 0,7 1,95 53,15 Astropecten b. brasiliensis 0,02 0,18 1,62 0,39 1,85 54,99 Ophiacantha vivipara 0,28 0,05 1,6 0,55 1,82 56,81 Diplopteraster verrucosus 0,12 0,23 1,55 0,54 1,76 58,58 Diplasterias brandti 0,23 0,14 1,53 0,58 1,74 60,32 Acodontaster e. granulíferus 0,27 0 1,45 0,49 1,65 61,97 Cosmasterias lurida 0,03 0,23 1,38 0,47 1,57 63,54 Cladodactyla crocea 0,06 0,23 1,3 0,48 1,48 65,02 Labidiaster radiosus 0,21 0 1,25 0,4 1,42 66,45 Chiridota pisanii 0,03 0,27 1,22 0,59 1,39 67,84 Bathybiaster loripes 0,07 0,09 1,13 0,36 1,28 69,12 Astrotoma agassizii 0,19 0 1,11 0,41 1,26 70,38 Pseudocnus dubiosus leoninus 0,09 0,18 1,07 0,5 1,22 71,6 Gorgonocephalus chilensis 0,18 0,05 1,07 0,44 1,22 72,82 Ceramaster patagonicus 0,14 0 0,98 0,34 1,12 73,94 Ganeria hahni 0,04 0,18 0,95 0,41 1,08 75,02 Trachythyone parva 0,15 0 0,89 0,37 1,02 76,04 Diplopteraster clarki 0,09 0,05 0,87 0,31 0,99 77,02 Pteraster stellifer 0,13 0 0,83 0,34 0,95 77,97 Abatus philippii 0,09 0 0,81 0,27 0,92 78,89 Cycethra verrucosa verrucosa 0,04 0,14 0,8 0,41 0,92 79,81 Ophiura lymani 0,14 0 0,8 0,33 0,91 80,72 Ophioplocus januarii 0 0,18 0,79 0,44 0,9 81,62 Ophioplinthus inornata 0,11 0 0,75 0,26 0,86 82,48 Trachythyone peruana 0,11 0 0,68 0,31 0,78 83,26 Luidia ludwigi scotti 0,02 0,05 0,67 0,21 0,77 84,03 Pteraster affinis lebruni 0,12 0 0,64 0,34 0,72 84,75 Anasterias antarctica 0,07 0,05 0,59 0,31 0,67 85,42 Henricia studeri 0,09 0 0,57 0,27 0,65 86,08 Anasterias pedicellaris 0,08 0,05 0,57 0,32 0,64 86,72 Pentamera chiloensis 0,01 0,14 0,56 0,4 0,64 87,36 Amphiodia planispina 0,02 0,09 0,56 0,31 0,64 88 Pseudocnus perrieri 0,11 0 0,56 0,32 0,64 88,64 Amphiura princeps 0,01 0,14 0,55 0,4 0,62 89,27 Ophiochondrus stelliger 0,08 0 0,55 0,27 0,62 89,89 Lophaster stellans 0,08 0 0,5 0,27 0,57 90,46 Abatus cavernosus 0,07 0,05 0,5 0,31 0,57 91,03 Porania (Porania) antarctica magellanica 0,1 0 0,47 0,3 0,53 91,56 Asterina stellifera 0 0,09 0,46 0,3 0,52 92,09 Amphiura magellanica 0,05 0,05 0,46 0,27 0,52 92,61 Amphioplus albidus 0,04 0,05 0,45 0,24 0,51 93,12 Ganeria falklandica 0,01 0,09 0,42 0,32 0,48 93,6 Taeniogyrus contortus 0,04 0,05 0,42 0,25 0,47 94,07
166 ______Capítulo 6 Equinodermos ______
Referencias bibliográficas
Agassiz, A. 1881. Report on the Echinoidea . Zoology 9 IX 321 pages with 66 plates. In: Report of the Challenger Expedition Volumen 3. London. Balech, E., 1954. División zoogeográfica del litoral sudamericano. Revista de Biología Marina, Vol. IV: 184-195. Bastida, R., Roux, A. y Martinez, D. 1992. Benthic communities of the Argentine continental shelf. Oceanologica Acta 15, 6, 687-698. Bell, F.J. 1881. Account of the Echinodermata collected during the survey of HMS 'Alert' in the Straits of Magellan y on the coast of Patagonia. Proceedings of Zoological Society of London, 1881: 87-101. Bernasconi, I. 1935. Dos nuevas especies de Pteraster en la Argentina. Physis, 11: 482-483. Bernasconi, I. 1937. Asteroideos argentinos I: Familia Pterasteridae. Anales del Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia” 39: 167-187. Bernasconi, I. 1941a. Dos nuevas especies argentinas de Luidia. Physis, 19: 117-118. Bernasconi, I. 1941b. Los equinodermos de la expedición del Buque Oceanográfico "Comodoro Rivadavia" ARA. Physis, 19: 37-49, lams. 1-8, 30 figs. Bernasconi, I. 1943. Los asteroideos sudamericanos de la familia Luidiidae. Anales del Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, 61: 1- 20. Bernasconi, I. 1941c. Sobre la distribucion geografica de Mellita sexiesperforata (Leske). Physis, 19: 105-108. Bernasconi, I. 1947. Distribución geográfica de los Equinoideos argentinos. Anales de la Sociedad Argentina de Estudios Geográficos, 8: 97-114. Bernasconi, I. 1953. Monografía de los equinoídeos argentinos. Anales Museo Historia Natural Montevideo. 2a Ser., 6(2): 1-58. Bernasconi, I. 1959. Algunos asteroideos de Antártida. Contribución del Instituto Antárctico Argentino, 1, 2-22. Bernasconi, I. 1961. Una nueva especie de asteroideo. Neotrópica, 7 (22): 1-2.
167 ______Capítulo 6 Equinodermos ______
Bernasconi, I. 1962a. Asteroideos argentinos III. Familia Odontasteridae. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia” Ciencias Zoológicas, 8 (3): 27-51. Bernasconi, I. 1962b. Asteroídeos argentinos. III. Familia Odontasteridae. Revista del Museo Argentino “Bernardino Rivadavia”, 9(1): 1-25. Bernasconi, I. 1962c Perknaster denus patagonicus nueva sub especie de la Argentina. Physis,23 (65): 257-258. Bernasconi, I. 1963. Asteroideos argentinos IV. Familia Goniasteridae. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia” Ciencias Zoológicas, 9 (1): 1-26. Bernasconi, I. 1964a. Asteroideos argentinos. Claves para los órdenes, familias, subfamilias y géneros. Physis, 24 (68): 241-277. Bernasconi, I. 1964b. Asteroideos argentinos V. Familia Ganeriidae. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia” Ciencias Zoológicas, 9 (4): 59-89. Bernasconi, I. 1964c. Distribución geográfica de los Equinoideos y Asteroideos de la extremidad austral de Sudamérica. Boletín del Instituto de Biología marina, 7: 43-50. Bernasconi, I. 1965a. Nuevo género y nueva especie abisal de Goniasteridae (Equinodermata, Asteroidea). Physis, 25 (70): 333-335. Bernasconi, I. 1965b. Ophiuroidea de Puerto Deseado (Santa Cruz, Argentina). Physis, 25(69): 143-152. Bernasconi, I. 1965c. Astrotoma agassizii Lyman, especie vivípara del Atlántico sur. Physis, 25(69): 1-5. Bernasconi, I. 1966a. Descripción de una nueva especie de Calyptraster. (Asteroidea, Pterasteridae). Physis, 26 (71): 95-99. Bernasconi, I. 1966b. Los equinoideos y asteroideos colectados por el buque oceanográfico R/V “Vema”, frente a las costas argentinas, uruguayas y sur de Chile. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia. Zoología, 9(7): 147-175, 2 pls.
168 ______Capítulo 6 Equinodermos ______
Bernasconi, I. 1972. Nuevas especies de asteroidea: Bathydiaster herwigi sp.nov. (Astropectinidae) y Calyptraster vitreus sp.nov. (Pterasteridae). Physis, 31(82): 9-14, 2 pls. Bernasconi, I. 1973a. Asteroideos argentinos VI. Familia Asterinidae. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia” Hidrobiología, 3 (4): 333-346. Bernasconi, I. 1973b. Los equinodermos colectados por el “Walther Herwig” en el Atlántico Sudoeste. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia. Hidrobiología, 3 (3), 287-334,7 pls. Bernasconi, I. y D’Agostino, M. 1971. Ofiuroideos argentinos. Claves para los órdenes, subórdenes, familias, subfamilias y géneros. Physis, 30(81): 447-469. Bernasconi, I. y D’Agostino, M. 1974. Ampliación de la Zona de distribución de Amphiura crassipes Ljungman, 1867 (Ophiuroidea, Amphiuridae). Physis, 33(86): 135-138. Bernasconi, I. y D’Agostino, M. 1975. Nueva especie de ofiuroideo argentino Amphilepis sanmatiensis sp. Nov. (Ophiuroidea, Amphilepididae). Physis, 34(89): 355-358. Bernasconi, I. y D’Agostino, M. 1977. Ofiuroideos del mar epicontinental argentino. Revista del Museo Argentino “Bernardino Rivadavia”, 5(5): 65-114. Bernasconi, I. 1980. Asteroideos argentinos VII. Familia Echinasteridae. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia” Hidrobiología, 4 (12): 247-258. Bernasconi, I. 1979. Asteriidae, Cosconasteriinae de la Argentina y Antártida. Rev. Mus. Argent. Cienc. Nat. Bernardino Rivadavia Inst. Nac. Invest. Cienc. Nat. (Argent) Hidrobiología, 5 (11): 241-249. Bremec, C., Souto, V. y Genzano, G. 2010. Polychaete assemblages in SW Atlantic: Results of “Shinkai Maru” IV, V, X and XI (1978-1979) cruises in Patagonia and Buenos Aires. Anales Instituto de la Patagonia, 38 (2): 47-57. Brogger, M., Arribas, L., Martínez, M. y Rodríguez, M. 2008. Biodiversidad de equinodermos del Mar Argentino: estado actual del conocimiento. III Congreso Nacional de la Conservación de la Biodiversidad. Buenos Aires, Argentina.
169 ______Capítulo 6 Equinodermos ______
Clark, H.L. 1915. Catalogue of recent Ophiurans. Memoirs of the Museum of Comparative Zoology Harvard, 25(4): 163-376. Clark, A., y Downey, M. 1992. Starfish of the Atlantic. Chapman y Hall, New York. Clarke, K. R. 1993. Non-parametric multivariate analyses of changes in community structure. Australian Journal of Ecology, 18: 117-143. Clarke, K. R. y Warwick, R. M. 2001. Change in Marine Communities: An approach to Statistical Analysis y Interpretation. PRIMER-E, Plymouth. Ekman, S. 1925. Holothurien. Further zoological Results Sweden Antarctic Expedition 1: 1-194. Escolar, M. 2010. Variaciones espacio-temporales en la comunidad de invertebrados bentónicos asociada al frente de talud. Equinodermos como caso de estudio. Tesis Doctoral. Universidad Nacional de Buenos Aires, Argentina. Fisher, W. K. 1940. Asteroidea. Discovery Reports XX: 69-306. pls. 1-23. Hansson, H. 2011. Echinoidea. Accessed through: World Register of Marine Species at http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetailsyid=123082 on 2011-12-21. Hernández, D. A. y Tablado, A. 1985. Asteroidea de Puerto Deseado (Santa Cruz, Argentina). Contribución Científica Nº 193 del Centro de Investigación de Biología Marina (CIBIMA), 1-16. Hernández, D.A. 1981. Holothuroidea de Puerto Deseado (Santa Cruz, Argentina). Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia", 4: 151-168. Koehler, R. 1914. A contribution to the study of ophiurans of the United States National Museum. Bull. US natn. Mus. 84: 1-173. Lampert, K. 1889. Die während der Expedition SMS "Gazelle" 1874-1876 von Prof. Dr. Th. Studer gesammelten Holothurien. Zool. Jahrb. (Abt. Syst. Geogr. Biol. Thiere) 4: 806-858, pl.4. Larraín, A. 1995. Biodiversidad de equinodermos chilenos: Estado actual del conocimiento y sinopsis biosistemática. Gayana Zoológica, 59(1): 73-96. Larraín, A., Mutschke, E., Riveros, A. y Solar, E. 1999. Preliminary reporto n Echinoidea y Asteroidea (Echinodermata) of the Joint Chilean-German-Italian
170 ______Capítulo 6 Equinodermos ______
Magellan “Victor Hensen” Campaign, 17 October - 25 November 1994. Scientia Marina, 63(1): 433-438. Ljungman, A. 1867. Ophiuroidea viventia huc usque cognita. Ofvers K Vet Akad Forh 29: 303–336. López Gappa, J., Alonso, G. M. y Landoni, N. 2006. Biodiversity of benthic Amphipoda (Crutacea: Peracarida) in the Southwest Atlantic between 35º y 56º S. Zootaxa, 1342: 1-66. Lyman, T. 1882. Report on the Ophiuroidea, Zoology 14 XIV 387 pages with 48 plates. In: Report of the Scientific Research on the Challenger Expedition Volume 5, London. Martynov, A. 2010. Reassessment of the classification of the Ophiuroidea (Echinodermata), based on morphological characters. I. General character evaluation y delineation of the families Ophiomyxidae y Ophiacanthidae. Zootaxa, 2697: 1-154. Menni, R., Jaureguizar, A., Stehmann, M y Lucifora, L. 2010. Marine biodiversity at the community level: zoogeography of sharks, skates, rays and chimaeras in the southwestern Atlantic. Biodiversity Conservation, 19: 775-796. Milstein, A., Juanico, M. y Olazari, J. 1976. Algunas asociaciones bentónicas frente a las cosas de Rocha, Uruguay. Resultados de la Campaña R/V “Hero”, 72-3A. Comunicaciones de la Sociedad Malacológica de Uruguay, 6(30): 143-164. Mortensen, T. 1936. Echinoidea y Ophiuroidea. Discovery Reports, 12: 199- 348, pls. 1-9. Cambridge. Mutschke, E. y Ríos, C. 2006. Distribución espacial y abundancia relativa de los equinodermos en el Estrecho de Magallanes, Chile. Ciencia y Tecnología Marina, 29(1): 91-102. Olivier, S., Bastida, R. y Torti, M. 1968. Resultados de las campañas oceanográficas Mar del Plata I-V. Contribución al trazado de una carta bionómica del Zona de Mar del Plata. Las asociaciones del sistema litoral entre 12 y 70 metros de profundidad. Boletín del Instituto de Bilogía Marina, 16: 1-85. O´Loughlin, P. 2009. BANZARE holothuroids (Echinodermata: Holothuroidea). Zootaxa, 2196: 1–18. Pawson, D.L. 2007. Phylum Echinodermata. Zootaxa, 1668: 749-764
171 ______Capítulo 6 Equinodermos ______
Roux, A., Bastida, R., Lichtschein, V. y Barreto, A. 1988. Investigaciones sobre las comunidades bentónicas de plataforma a través de una transecta frente a Mar del Plata. Spheniscus, 6: 19-52. Roux, A., Bastida, R. y Bremec, C. 1993. Comunidades bentónicas de la plataforma continental argentina. Campañas transección BIP “Oca Balda” 1987/88/89. Boletín del Instituto oceanográfico, San Pablo, 41 (1/2):81-94. Roux, A. y Bremec, C. 1996. Comunidades bentónicas relevadas en las transacciones realizadas frente al Río de la Plata (35º15’), Mar del Plata (38º10’) y Península de Valdés (42º35’), Argentina. INIDEP Informe Técnico, 11: 1-13. Ruppert, E., Fox, R. y Barnes, R. 2003. Invertebrate Zoology: A Functional Evolutionary Approach. 7th edition. Thompson Brooks / Cole. USA. Sladen, W.P. 1889. Report on the Asteroidea Zoology 51 LI, 893+43 pages with 117 plates y 24 woodcuts. In: Report of the Scientific Research on the Challenger Expedition Volume 30, London. Studer, T. 1876. Ueber Echinodermen aus dem antarkt. Meere. Monatsber. Akad. Berlin: 452-465. Studer, T. 1880. Gazelle - Echinoidea. Monatsber. Akad. Berlin 1880, pp. 861-885. Tablado, A. 1982. Asteroideos argentinos. Familia Poraniidae. Com. Mus. Arg. Cs. Nat., Hidrob., Argentina, 2 (8): 87-106. Tablado, A. y Maytia, S. 1988. Presencia de Perissasterias polyacantha H.L. Clark 1923 (Echinodermata, Asteroidea) en el Atlántico Sudoccidental. Com. Zool. Mus. Hist. nat. Montevideo, Uruguay, 12 (169): 1-11. Théel, H. 1882. Report on the Holothuroidea 1. Challenger Scientific Results. Zoology, 4: 1-136. Théel, H. (1886) Report on the Holothuroidea 2. Challenger Scientific Results. Zoology, 14: 1–290. Tommasi, L.R., de Castro, S.M. y de Sousa, E. 1988a. Echinodermata coletados durante as campanhas oceanograficas do N/Oc. "Almirante Saldanha" no Atlantico sul occidental. Relat. int. Inst. oceanogr. Univ. S. Paulo 21: 11 pages.
172 ______Capítulo 6 Equinodermos ______
Tommasi, L., Cernea, M. y Condeixa, M. 1988b. Equinodermes coletados pelo N/Oc. "Almirante Saldanha", entre 26o 59' S e 38o 39' S. Relat. int. Inst. oceanogr. Univ. S. Paulo 22: 11 pages. Zaixso, H. y Lizarralde, Z. 2000. Distribución de equinodermos en el golfo San José y sur del golfo San Matías (Chubut, Argentina). Revista de Biología Marina y Oceanografía, 35(2): 127-145.
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Capítulo 7
Discusión general Y Consideraciones finales
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Capítulo 7 Discusión General ______
CAPÍTULO 7 Discusión General y Consideraciones Finales
Discusión General
A partir del conocimiento de la diversidad específica de una región, se puede analizar la distribución de la misma y luego inferir y establecer los posibles patrones que explican dicha distribución. Los patrones globales de la riqueza de especies y sus fuerzas estructurantes proporcionan un contexto crítico para los estudios contemporáneos de la ecología, evolución y conservación. Los impactos antropogénicos y la necesidad de la planificación sistemática de la conservación han motivado aún más el análisis de los patrones de diversidad y profundizar en los procesos a nivel regional para escalas globales (Worm et al., 2006). Los patrones de distribución geográfica de los organismos se explican por la interacción compleja de factores ecológicos e históricos (Futuyma, 1986) y reflejan una compleja interacción de elementos geológicos, oceanográficos y biológicos a través del espacio y el tiempo (Griffiths et. al., 2009). El arreglo espacial de los continentes y océanos, combinado con la influencia de la temperatura y gradientes latitudinales, patrones de circulación local y propiedades de las diferentes masas de agua, dividen a los océanos en una serie de provincias o regiones biogeográficas con asociaciones faunísticas características. Los límites entre provincias suelen ser los límites de las masas de agua, donde se presentan discontinuidades térmicas o de salinidad (Levinton, 1995), siendo la temperatura en el ambiente marino la principal promotora de la diversidad y en consecuencia el factor más importante en la determinación del rango geográfico de las especies y el límite de provincias biogeográficas (Briggs, 1974; Palacio, 1982; Floeter y Gomes, 1999; Spalding, 2007). En la presente tesis doctoral se estudiaron dichos patrones de distribución geográfica de especies de invertebrados bentónicos de la Plataforma Continental Argentina, que representa una vasta región del Atlántico Sudoccidental. La plataforma Argentina se caracteriza por su gran extensión, su superficie se estima en 2 millones de
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km2, a su vez su margen continental es el mayor de América del Sur y uno de los más extensos del mundo (Parker et al., 1997). Dada su gran extensión era esperable un desigual esfuerzo de muestro, hecho que se observó en todos los grupos estudiados, existiendo áreas más intensamente muestreadas que otras. La riqueza de especies registrada fue elevada para todos los grupos y en todos los casos un cierto número de especies fueron consideradas de validez o registro dudoso, producto de la discontinuidad espacio-temporal de sus registros. Finalmente, se confirmó en términos generales y con los cuatro grupos estudiados, el esquema biogeográfico tradicionalmente establecido para el área de estudio, distinguiendo dos conjuntos faunísticos bien diferenciados: Provincia Argentina, para el conjunto norte y Provincia Magallánica para el del sur (Balech, 1954).
Riqueza específica de los grupos estudiados en el área de estudio
La riqueza específica aquí considerada fue similar entre todos los grupos, alcanzando en todos los casos un valor de S mayor a 100. Los cuatro grupos se encuentran entre los más diversos dentro de los macroinvertebrados bentónicos del Mar Argentino, superados en numero de especies por pocos grupos, como por ejemplo Amphipoda con 212 especies (López Gappa et al., 2006), Bryozoa con 246 especies (López Gappa, 2000), Porifera con 196 especies (López Gappa y Landoni, 2005) y Mollusca con un total de 330 especies entre bivalvos y gasterópodos (Zelaya, 2006). En este estudio se contabilizaron 124 especies de hidroides distribuidos en 4 órdenes y 21 familias. Un número similar de especies (116) fue reportado por Genzano y Zamponi (1997), para la Plataforma Continental Argentina. Esta pequeña diferencia en el número de especies se debe a que en el presente estudio fueron considerados también los hidrocorales y que además fueron incluidos en la base de datos histórica trabajos posteriores como por ejemplo Genzano et al. (2009) quienes reportaron nuevos registros para el área. Con respecto a la riqueza específica de poliquetos, se analizaron dentro de dicho clado 164 especies, distribuidas en 3 subclados y 18 familias. Cabe destacar que el número de familias registradas para el área de estudio es considerablemente mayor
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(aproximadamente 45 familias, Orenzanz et al., 2012, Bremec com. pers.). Sin embargo sólo se consideraron en los análisis del presente trabajo las familias que tienen una amplia cobertura de muestreo, por lo cual los resultados obtenidos deben ser considerados como un primer ensayo, debiendo profundizar el estudio de familias tales como Acrocirridae, Alciopidae, Ampharetidae, Arenicolidae, Capitalidae, Cirratulidae, Chrysopetalidae, Cossuridae, Euphrosinidae, Flabelligeridae, Polynoidae, Maldanidae, Orbinidae, Phyllodocidae, entre otras, las cuales no fueron incluidas en los análisis por ser los registros de sus especies aislados, como consecuencia de una cobertura de muestreo parcial hasta el presente. Por su parte, para los crustáceos decápodos se analizaron un total de 98 especies, distribuidas en 2 subórdenes y 43 familias, números coincidentes con los reportados por Boschi y Gavio (en prensa) quienes han realizado una profusa revisión del grupo. Finalmente, para los Equinodermos se consideraron 110 especies distribuidas en 4 clases, 15 órdenes y 36 familias. Dicha riqueza en la zona de estudio coincide en términos generales con lo reportado por Brogger et al. (2013). Cabe mencionar que este estudio se circunscribió al análisis de las clases Asteroidea, Ophiuroidea, Echinoidea, y Holothuroidea. La clase Crinoidea, no fue considerada ya que se trata de un grupo predominantemente asociado a zonas batiales (Messing, 1997) motivo por el cual, existen escasos registros para el Mar Argentino, siendo relevantes los hallazgos del Challenger (Théel, 1882, 1886) y los recientes registros de Comatulidae en bancos de vieira asociados al talud ubicados en la zona sur de la Plataforma Continental Argentina (Bremec et. al., 2009, 2010).
Cobertura y distribución espacial del esfuerzo de muestreo
Acorde a lo mencionado anteriormente, se posee un buen conocimiento taxonómico de los cuatro grupos abordados en este trabajo. Este “background” permitió no solamente actualizar el inventario faunístico para la región sino además poder seleccionar aquellas especies que sirvieron de base para los análisis (Tablas 3.1, 4.1, 5.1 y 6.1). Aproximadamente un 20% de las especies reportadas no fueron incluidas en los mismos ya sea porque fueron nombradas en un único trabajo o halladas en una única
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localidad, o bien por ser su determinación dudosa, siendo los decápodos la excepción ya que todas las especies fueron incluidas en los análisis. Al analizar los mapas de distribución del esfuerzo de muestreo (Nº de estaciones oceanográficas por cuadrante) para todos los casos estudiados, se observó una parcial distribución del esfuerzo de muestreo en el área de estudio, un hecho reportado ya para otros grupos de invertebrados bentónicos (López Gappa, 2000; López Gappa y Landoni, 2005; López Gappa et al., 2006). Si bien la cobertura geográfica de los muestreos abarcó casi toda el área de estudio, ciertas zonas costeras o de la plataforma interior han sido más intensamente muestreadas que otras, como la costa de Uruguay, Buenos Aires, Chubut, Tierra del Fuego y Malvinas. Existen dos motivos principales que explican este diferente esfuerzo de muestreo, en primer lugar, los primeros inventarios de fauna bentónica de la región surgen de las campañas europeas y norteamericanas de comienzos del siglo XIX, dirigidas a la Antártida y extremo sur de Sudamérica, las cuales se concentraron principalmente en la región de Tierra del Fuego e Islas Malvinas. Asimismo, en la costa de Buenos Aires, Chubut, Río Negro y Tierra del Fuego, se localizan importantes instituciones dedicadas a las investigaciones marinas, que cuentan con facilidades para el desarrollo de estudios en la zona. El INIDEP por ejemplo, en la ciudad de Mar del Plata, cuenta con buques de investigación que periódicamente realizan campañas tanto en la costa de la provincia de Buenos Aires, así como también en áreas puntuales de la Patagonia. Además existen en las mencionadas provincias otros institutos, como el Instituto Argentino de oceanografía (IADO), el Instituto de Biología Marina y Pesquera Almirante Storni, el Centro Nacional Patagónico (CENPAT) y el Centro Austral de Investigaciones Científicas (CADIC), entre otros; cuyos grupos de investigación se dedican al estudio de sus costas y concentran sus esfuerzos en estudios locales. En términos generales las zonas donde el esfuerzo ha sido menor son coincidentes para todos los grupos estudiados y están comprendidas aproximadamente entre los 39º y 55º S y a profundidades mayores de 50 m. Considerando que el patrón observado para el esfuerzo de muestreo es similar y coincidente para cuatro grupos de macroinvertebrados bentónicos que han sido bien estudiados, se podría entonces inferir que dicho patrón sería general para el bentos de la región, consecuencia del desarrollo histórico de los estudios y
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el conocimiento faunístico y ecológico de las distintas zonas de la Plataforma Continental Argentina.
Distribución espacial de la riqueza de especies
Uno de los patrones más sobresalientes y estudiados en ecología es el gradiente latitudinal en la riqueza de especies, el cual en términos generales presenta una alta riqueza en los trópicos y un fuerte descenso hacia las zonas polares (Brown y Lomolino, 1998), dicho patrón es conocido como regla de Humboldt o regla de Wallace (Hillebrand, 2004; Okolodkov, 2010). El gradiente latitudinal de especies ha sido bien documentado tanto en el ambiente terrestre como en el marino (Rosenzweig, 1995; Brown y Lomolino, 1998; Marquet et al., 2004). Varias hipótesis han sido propuestas para explicar el gradiente latitudinal en la riqueza de especies y muchas de ellas siguen siendo controversiales. Entre los factores que proponen dichas hipótesis para explicar el gradiente latitudinal de la diversidad biológica se pueden citar, la competencia, temperatura, heterogeneidad y tamaño del hábitat, estabilidad y productividad del ambiente, identificados dos décadas atrás por Rohde (1992, 1999) y Rosenzweig, (1995). Roy et al. (1998) demostraron que la diferencia en la riqueza de especies a lo largo de transectas comparables para el océano Atlántico Noroccidental y el Pacífico Noreste se correlaciona con la media de temperaturas superficiales del mar. Esto condujo a la sugerencia de que una mayor diversidad puede estar relacionada con alguna medida de la productividad. Por otro lado, la elevada diversidad de especies en los trópicos puede deberse a la tasa de evolución más alta, como resultado de los ciclos de vida más cortos, a la tasa de mutación y a la selección más rápida bajo temperaturas más altas (Rohde, 1992). Estos patrones se observan claramente en el hemisferio norte (Crame, 2000) donde por ejemplo, el número de especies de gasterópodos prosobranquios decrece con el incremento de la latitud para el océano Atlántico Noroccidental y el Pacífico Noreste (Roy et al., 1998). Hasta hace poco tiempo una de las mayores dificultades para el establecimiento de un patrón global de diversidad marina válido ha sido la falta de datos para altas latitudes en el hemisferio sur. En las últimas décadas se ha intensificado el
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muestreo en dichas regiones y esto ha revelado una diversidad mayor en la región polar sur con respecto al polo norte (Arntz et al., 1994; Brey et al., 1994; Linse, 2006). Asimismo, investigaciones en el ambiente marino en las últimas décadas, han identificado una asimetría en este patrón entre ambos hemisferios, debido a que en el hemisferio sur no hay una evidencia clara de un incremento en la riqueza de especies desde la Antártida hacia el Ecuador (Crame, 2000; Chown y Gaston, 2000; Valdovinos et al., 2003; Barnes y Griffiths, 2008). Los factores propuestos para explicar el patrón clásico (en el hemisferio norte) y el inverso observado en algunos taxones en el hemisferio sur también difieren entre regiones, además de las complicaciones que se suman para identificar el proceso general detrás de los patrones observados (Blackburn y Gaston, 2003). Por ejemplo, la hipótesis basada en la variación de la temperatura superficial del mar, la cual explica el patrón de diversidad de moluscos en el hemisferio norte (Roy et al., 1998), no se cumple para los moluscos del Pacífico Sudeste, donde la complejidad geomorfológica de la costa y el área de la plataforma son mejores predictores del patrón observado. Asimismo, trabajos recientes han identificado que el contraste en los gradientes latitudinales de diversidad entre taxones puede ser explicado por las diferencias en las características de la historia de vida de los mismos, como por ejemplo el modo de desarrollo larval (MDL), esta hipótesis fue analizada por Fernández et al., 2009 para moluscos y crustáceos de la costa chilena. Los autores encontraron que los patrones de riqueza de especies fueron muy similares en todos los grupos taxonómicos dentro de un mismo tipo de MDL, pero diferían entre modos de desarrollo larval diferente. La riqueza de especies disminuía hacia latitudes mayores en los grupos de especies con larva planctotrófica (por ejemplo algunos moluscos y crustáceos decápodos) y aumentaba en los que presentaban desarrollo directo (resto de los moluscos estudiados y crustáceos de los órdenes Isopoda y Amphipoda). Además, encontraron que la temperatura explicaba la mayor parte de la variación en la riqueza de especies, bajas temperatura en latitudes altas favorecen a las especies con desarrollo directo, y junto con una baja concentración de clorofila a, limita la distribución de las especies planctotróficas, patrón identificado previamente por Thorson, en 1950. Los patrones de distribución de la riqueza específica de los grupos taxonómicos estudiados en esta Tesis Doctoral, fueron diversos. Si bien, los patrones a continuación
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presentados deben ser considerados con precaución ya que los valores de riqueza de especies no están referidos a una curva de acumulación de especies; en muchos casos coinciden con lo descripto en trabajos precedentes, por lo cual los mismos se proponen a modo de hipótesis, las que sería interesante discutir en un futuro con estudios que analicen el tamaño muestreal adecuado para cada región analizada. En equinodermos y poliquetos la distribución de la riqueza específica entre los 34º y 56º S, se incrementaría significativamente con la latitud. Es apropiado aclarar que en el caso de los poliquetos, estos resultados no son extrapolables a todo el grupo, sino sólo para las familias aquí tratadas (ver Tabla 4.1). En ambos grupos se observó una máxima riqueza entre 46º y 55º S. El mismo patrón fue previamente observado para briozoos (López Gappa y Lichtschein, 1988; López Gappa, 2000), poríferos (López Gappa y Landoni, 2005) y anfípodos (López Gappa et al., 2006) en el Atlántico Sudoccidental y a lo largo de la costa del Pacífico Sureste para moluscos (Valdovinos et al., 2003) y para poliquetos (Lancellotti y Vásquez, 2000; Hernández et al., 2005). Algunos autores postulan que el componente principal que genera esta asimetría observada en el hemisferio sur con respecto al patrón latitudinal de especies observado en el hemisferio norte, es la alta riqueza específica en la Región Antártica (Griffiths et al., 2009). Esto es esperable considerando la asimetría en los factores ambientales entre dichas regiones polares, tales como la temperatura del agua, historia geológica, batimetría, sustratos del fondo, entre otros (Chown et al., 2004). Para el caso particular de los equinodermos, los integrantes de este Phylum están bien representados a ambos lados del Pasaje de Drake (Arntz et al., 2005). O´Loughlin et al. (2010) se refiere a la Antártida como un “hot-spot” en términos de diversidad para el grupo. En este contexto, la mayor riqueza de especies de equinodermos observada para el Mar Argentino entre los 46º y 56º S, podría ser consecuencia de la existencia de un aporte de especies que son capaces de migrar de la Región Antártica a aguas templado frías circundantes de la Región Subantártica (Briggs, 2006). Un patrón muy similar al encontrado en equinodermos fue observado para los poliquetos, con picos de máxima riqueza hacia el sur de los 46º S. El incremento en la riqueza específica de poliquetos hacia latitudes mayores también fue reportado por Lancellotti y Vásquez (2000) y Hernández et al. (2005) en aguas chilenas, donde el análisis de patrones de distribución muestra un
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progresivo incremento de la diversidad desde latitudes menores hacia latitudes más altas a lo largo de la costa chilena. Hernández et al. (2005) explican que la costa chilena al sur de los 41º S ha experimentado históricamente los efectos de procesos climáticos, tectónicos y de reiteradas glaciaciones que provocaron la formación de un sistema de fiordos y canales (Camus, 2001), lo cual ha sido asociado a cambios en condiciones locales (tipos de sustratos, amplitud de mareas, temperatura y salinidad) que generaron una gran diversidad de biotopos (Mariani et al., 1996); la suma de estos factores debería favorecer la radiación de los taxones locales, haciendo que el área comprendida entre los 41º y 56º S sea un área de alta diversidad taxonómica. Si bien, de acuerdo con los análisis y resultados aquí presentados, existiría para el sector atlántico el mismo patrón latitudinal, los procesos responsables del mismo serían diferentes. Con respecto a la riqueza de especies bentónicas registradas en el Océano Austral, los poliquetos están considerados como uno de los grupos más ricos en términos de diversidad biológica (Clarke et al., 2003). Souza Barbosa et al. (2010) mencionan que alrededor del 50% de la macrofauna bentónica en diversas áreas de la Antártida está representada por poliquetos. Por lo cual, al igual que lo propuesto para equinodermos, la mayor riqueza específica de poliquetos registrada en el Mar Argentino entre los 46º y 55º S, podría deberse a un aporte de especies proveniente de la Región Antártica. Dicho enriquecimiento sería una consecuencia de procesos de dispersión de larvas meroplantónicas a través de la Corriente Circumpolar Antártica (CCA), mecanismo citado por Montiel et al. (2005) para explicar el alto porcentaje de especies compartidas entre el extremo sur de Sudamérica y la Región Antártica. No obstante, Orensanz (1990) menciona que para los poliquetos Eunicemorpha, entre los que cita a varios Onuphidae del Océano Austral, dicho mecanismo de dispersión larval es de poca importancia, debido a que en la mayoría de los casos presentan o bien desarrollo directo (vivíparos), una corta fase pelágica o hasta incluso algunos incuban a sus crías. En estos casos, propone como mecanismo de dispersión de estas especies, la deriva de individuos adultos sobre algas pardas a través de la CCA. De acuerdo con los resultados obtenidos a partir de la metodología utilizada, la riqueza de especies de hidroides y crustáceos decápodos no presentaría una correlación
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evidente con la latitud. Para el caso de los hidroides varios son los factores que podrían explicar dicho patrón. En primer lugar la gran mayoría de las especies registradas presentan amplia distribución geográfica en todo el hemisferio sur e incluso en ambos hemisferios (ver Genzano y Zamponi, 1997, 2003 y Genzano et al., 2009) además de una importante tolerancia térmica. Si bien no se observó un patrón de incremento o descenso hacia latitudes mayores, sí se observaron picos con mayor riqueza a los 37º, 42º y entre los 50º y 55º S, los cuales estarían relacionados con la presencia de un sustrato adecuado para la fijación de las larvas y el desarrollo de las colonias. Así la riqueza de especies podría estar más relacionada con la disponibilidad de un sustrato adecuado que con otras variables ambientales (Ronowicz et al., 2013). A excepción de pocas especies capaces de anclarse y desarrollarse en sustratos blandos de arena o fango, la gran mayoría de las especies se asientan sobre sustratos duros (Calder, 1991). Gili y Hughes (1995) explican que el prerrequisito básico para la ocurrencia de la mayoría de las especies de hidroides es la presencia de un sustrato firme. Genzano et al. (2009) encontraron que en el sector de la costa bonaerense comprendido entre los 35º y 38º S la riqueza de hidroides fue alta, hecho coincidente con el pico de riqueza hallado en este estudio a los 37º S, cuestión que podría estar relacionada con la presencia de bancos de mitílidos (hasta los 50 m de profundidad), y bancos de vieras (entre los 80 y 100 m) los cuales son importantes proveedores de sustrato para las colonias. Una de las características destacables de los hidroides es la capacidad de colonizar otros sustratos vivos (epizoísmo); así, las colonias no solo pueden asentarse directamente sobre las valvas de mitílidos y vieiras, sino además sobre otros organismos asociados a estos bancos, siendo los más frecuentes organismos basibiontes otros hidroides, tunicados, moluscos, esponjas, tubos de poliquetos, etc. (Blanco, 1984; Genzano, 1990, 1992; Genzano y Zamponi, 1997; Genzano et al., 2009). De la misma manera, el pico de riqueza de especies observado a los 42º S se debería a la diversidad de sustratos presentes en los fondos (conchillas, grava, rocas) (Parker et al., 1997), que al general un ambiente heterogéneo favorecen el asentamiento de diversos organismos- sustrato para las colonias epizoicas (Genzano et al., 1991 y com. pers.). Los valores de riqueza específica más altos se observaron entre los 50º-55º S. La combinación de dos factores podría explicar dicha riqueza. Por un lado, y al igual que lo
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mencionado anteriormente, se debería a la presencia de sustratos adecuados. Relevamientos recientes efectuados entre San Julián y Ushuaia (49º S – 54º S), mostraron que una gran diversidad de colonias puede desarrollarse no solo directamente sobre rocas, sino además sobre otras colonias hidroides, esponjas y tubos de poliquetos que allí habitan. Asimismo, es importante destacar dos sustratos en particular, los bosques de macroalgas (Macrocystis pyrifera), cuyos frondes y grampones alojan muchas especies de hidroides y las marismas de Sarcocornia perennis. Dichas marismas, ofrecen sostén y sustrato apropiado a las colonias hidroides al elevarse por sobre el fondo fangoso (Genzano y Bremec com. pers.). A esto debe sumarse el hecho que este sector de la Plataforma Continental Argentina se caracterizada por ser un área influenciada por aguas frías y altamente productivas transportadas por la Corriente de Malvinas. La particular oceanografía de esta zona y su cercanía con la Península Antártica, en donde se ha reportado una alta riqueza de hidroides (Medel y López-González, 1997; Peña Cantero, 2004, 2008), explicaría la mayor diversidad en términos de riqueza específica observada para estas latitudes altas, hecho coincidente a lo observado para equinodermos y poliquetos. Por último, según los resultados obtenidos para los crustáceos decápodos, la riqueza específica para éste grupo no estaría correlacionada con la latitud en el área estudiada. Sin embargo, Scelzo y Boschi (1973) hallaron para los crustáceos decápodos Anomura en el Atlántico Sudoccidental, un patrón de disminución en la riqueza de especies hacia latitudes altas, lo cual es coincidente con lo registrado por Lancellotti y Vásquez (2000) para los decápodos de la costa chilena. En estudios recientes en aguas chilenas, Fernández et al. (2009) encontraron este mismo patrón, postulando una relación con el tipo de estrategia reproductiva (presencia de larva planctotrófica), lo que a su vez esta íntimamente relacionado con la temperatura superficial del mar. Respecto a este último factor, Astorga et al. (2003) encontraron que los crustáceos Anomura y Brachyura de Sudamérica presentan un descenso en la riqueza de especies tanto en el Océano Atlántico como en el Océano Pacífico. Los resultados sugieren además que la estructura espacial de la temperatura superficial del mar explicaría el patrón de diversidad observado para los taxones antes mencionados en ambos océanos. Es importante mencionar que ya en la década del sesenta, Boschi (1964b) estudiando los peneidos de
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Brasil, Uruguay y Argentina, también reconoce un descenso en el número de especies hacia latitudes menores en el Atlántico Sudoccidental, que lo atribuye a la presencia de masas de agua de diferentes temperaturas, cada vez más frías a medida que se incrementa la latitud.
Composición específica en los rangos latitudinal y batimétrico
Al estudiar la composición específica considerando los gradientes latitudinal y batimétrico, se observó que existe una distribución diferencial de las especies que integran los grupos estudiados. El análisis de la composición específica de hidroides mostró una cierta separación respecto del gradiente batimétrico. Sin embargo, Genzano y Zamponi 1997, 2003 y Genzano et al., 2009 reportan que la mayoría de las especies de hidroides aquí estudiados tienen amplios rangos de distribución batimétrica, por lo cual el patrón observado sería una consecuencia de la disponibilidad de sustrato adecuado. Mas allá de los 100 m de profundidad (grupo de cuadrantes que mas se diferencia en el ANOSIM) predominan fondos arenosos/fangosos y la falta de sustratos duros a dichas profundidades restringe la composición de especies a ciertos miembros de la familia Aglaopheniidae, capaces de anclarse en sustratos blandos y crecer conformando colonias de varios centímetros de altura (ej. L. canepa), o a colonias de las familias Lafoeidae, Sertulariidae y Syntheciidae, halladas como epizoicas de diversos organismos. También se observó una leve diferencia en la composición de especies respecto del gradiente latitudinal, principalmente entre el grupo de cuadrantes ubicados entre los 34º - 41º S y el grupo que se desarrolla entre los 51º - 56º S. Dicha diferencia está dada principalmente porque en el primer grupo predominan especies comunes de aguas templado-cálidas, mientras que en el segundo grupo las especies más características son predominantes en aguas subantárticas. En cuanto a la composición específica de poliquetos, el NMDS y el ANOSIM mostraron que las principales diferencias se dan respecto de la profundidad, mostrando diferencias significativas principalmente entre el grupo de cuadrantes ubicados a profundidades mayores a 100 m y el resto de los grupos. Dicho grupo está caracterizado principalmente por la presencia de Kinbergonuphis dorsalis, Idanthyrsus armatus, Nicon
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maculata, Serpula narconensis, Trypanosyllis gigantea, entre otras. Esta zona está influenciada principalmente por aguas templado-frías (Corriente de Malvinas) y las especies antes mencionadas según Orensanz et al. (2012) presentan una distribución preferentemente antártica y subantártica. Asimismo, con respecto a la latitud, las mayores diferencias se dan entre el grupo de cuadrantes ubicado entre los 34º- 41º S (región con predominio de aguas templado-cálidas, Corriente de Brasil) y los grupos ubicados al sur de dicha franja latitudinal. Las especies mas representativas de dicha franja latitudinal son Eunice magellánica, Lumbrineris cingulata, Glycinde multidens, Glycera americana, entre otras, todas ellas citadas por Orensanz et al. (2012) como especies con rangos de distribución preferentemente subtropical entre las costas del sur de Brasil y los 42º S. Por lo cual parecería que la composición de especies en este grupo taxonómico respondería principalmente a la distribución espacial de las masas de agua. Al estudiar la composición específica de equinodermos en un gradiente latitudinal y batimétrico, se observó que en el área de estudio existe una distribución diferencial de especies en relación con la batimetría y en menor medida también con la latitud. De acuerdo con los resultados el cambio más notable en dicha composición se produce al atravesar la isobata de 100 m. El diagrama multidimensional para el factor profundidad mostró una tendencia general de agrupamiento, diferenciándose principalmente el grupo de cuadrantes situados a profundidades mayores a 100 m del grupo de cuadrantes cuyas profundidades son menores a 50 m (Figura 6.5). Dentro del grupo de cuadrantes ubicados a profundidades mayores a 100 m encontramos especies que en casi todos los casos han sido reportadas previamente como especies cuyas mayores abundancias relativas y biomasas se encuentran asociadas a profundidades mayores a 100 m (Bernasconi, 1966, 1973a; Bernasconi y D`Agostino, 1977; Tommasi et al., 1988; Bastida et al., 1992; Escolar, 2010). De igual modo, aquellas especies que fueron más comunes en las zonas ubicadas en profundidades menores a 100 m, fueron reportadas por Bernasconi (1966, 1973a), Bernasconi y D`Agostino (1977), Tommasi et al. (1988), Bastida et al. (1992) y Escolar, (2010) como especies que ocurren preferentemente en aguas someras y en la mayoría de los casos su distribución no supera los 100 m. La profundidad ya ha sido reportada en diversos trabajos de distribución de equinodermos como una de las variables que más influyen en los patrones observados
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(Ventura y Fernandes, 1995; Chiantore et al., 2006; Tuya et al., 2007; Escolar, 2010). Es común observar una marcada zonación de especies que tienen preferencias por determinados estratos batimétricos. A su vez, tales patrones de distribución batimétrica de los equinodermos han sido explicados por factores físicos (presión, temperatura, oxígeno disuelto, la calidad de los sedimentos) y factores biológicos (modo de dispersión de las larvas, la depredación, la competencia intra -e inter- específica) (Gage y Tyler, 1982; Ventura y Fernandes, 1995), los cuales sufren modificaciones a través del gradiente batimétrico. Según Iken et al. (2010), las distintas variables combinadas son responsables de estructurar las asociaciones de equinodermos, generando un marco complejo, donde una sola variable no puede explicar los patrones observados. En el área de estudio, el gradiente batimétrico coincide con un gradiente de temperatura del agua; encontramos aguas poco profundas y cálidas en las zonas costeras, y aguas frías y profundas en la plataforma próxima al talud continental. Asimismo, la temperatura del agua se considera el principal factor limitante en la distribución de las especies marinas (Stuardo, 1964; Vannucci, 1964; Menni et al., 2010; Okolodkov 2010) y ha sido la base de todos los debates sobre los límites entre las provincias biogeográficas en el Atlántico Sudoccidental (Ekman, 1953; Boltovskoy, 1964). Cambios en la composición de la fauna bentónica en profundidades superiores a 100 metros en la Plataforma Continental Argentina fue reportado por otros autores (Bastida et al., 1992; Escolar et al., 2013), quienes explican tal patrón por la alta productividad de la zona del Frente de Talud, producto del encuentro de las aguas subantárticas de plataforma con las aguas más frías y más productivos de la Corriente de Malvinas (Acha et al., 2004). Del mismo modo, los cambios en la composición de especies respecto de la latitud, al igual que lo mencionado para los poliquetos estarían también relacionados con la presencia diferencial de distintas masas de agua. Finalmente la composición específica de crustáceos decápodos presentó diferencias significativas únicamente en relación al gradiente de profundidad. El cambio más notable en dicha composición coincide con lo observado para los equinodermos. Los resultados del ANOSIM y el diagrama multidimensional mostraron diferencias en la composición específica entre el grupo de cuadrantes situados a profundidades mayores a 100 m y el grupo de cuadrantes cuyas profundidades son menores a 50 m. La especies
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más características dentro del primer grupo fueron Eurypodius latreillei, Campylonotus semistriatus, Thymops birsteini, Acanthephyra pelagica, Pandalopsis ampla, entre otras; todas ellas especies comunes de aguas subantárticas y profundas (Boschi, 1966, 1979; Boschi et al., 1981; Spivak, 1997; Vinuesa, 1977, 2005). El grupo de cuadrantes ubicados en aguas someras (profundidad < 50 m), en cambio, estuvo caracterizado por Cyrtograpsus altimanus, Coenophthalmus tridentatus, Campylonotus vagans, Danielethus patagonicus, Pachycheles laevidactilus, Ovalipes trimaculatus, Leurocyclus tuberculosus, entre otras; en su mayoría de distribución costera (Boschi, 1966, 1979; Boschi et al., 1981; Spivak, 1997, Vinuesa, 2005). Como se mencionó anteriormente, en el área de estudio, el gradiente de profundidad, coincide con el desarrollo de diferentes masas de agua; por lo cual la variación en la composición de especies de crustáceos decápodos respecto de un gradiente batimétrico, al igual que lo planteado para los otros grupos (excepto para los Hidroides) respondería a dicha cuestión oceanográfica. La composición específica de dicho grupo no presentó cambios significativos en el gradiente latitudinal estudiado. El diagrama multidimensional para este último factor, mostró un único grupo de cuadrantes en el que no es posible diferenciar claramente grupos respecto de la latitud, por lo cual no es posible detectar un patrón latitudinal en su composición específica. Esto, en concordancia con otros autores (Boschi, 1966; Boschi et al., 1981; Spivak, 1997; Vinuesa, 2005), respondería a que las especies más frecuentes en la zona de estudio se caracterizan por tener amplios rangos de distribución latitudinal, en algunos casos llegan a ser anfioceánicas o cosmopolitas.
Asociaciones de especies: esquemas zoogeográficos
En términos generales, las provincias biogeográficas están básicamente delimitadas por las características de las masas de aguas presentes y determinan en rasgos generales, que la mayoría de las especies estenotérmicas coincidan con su distribución (Stuardo, 1964; Boschi y Gavio, en prensa), lo que ya en parte se discutió con el análisis de los cambios en la composición de especies en los gradientes latitudinales y batimétricos existentes en el área de estudio. Sin embargo, en la caracterización de las provincias biogeográficas existen distintos criterios dependiendo en parte de los
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organismos indicadores de base que han sido utilizados para determinar los límites de cada área. El sistema de corrientes marinas, la presencia de distinto tipo de sustrato (blando de fango o arena, rocoso, etc.), la morfología del fondo, la salinidad, entre otros factores pueden ser responsables de ello (Boschi y Gavio, en prensa). El análisis de información histórica sobre riqueza específica de hidroides, poliquetos, crustáceos decápodos y equinodermos refleja que su distribución en el Mar Argentino responde, en términos generales, al esquema biogeográfico establecido para otros grupos faunísticos. Según Balech (1954), sobre el litoral argentino aparecen factores que permiten subdividir las regiones en provincias, distinguiendo dos conjuntos faunísticos bien diferenciados: Provincia Argentina, para el conjunto norte y Provincia Magallánica para el del sur. Las dos asociaciones de cuadrantes obtenidas para cada uno de los taxa estudiados, representan áreas geográficas que coinciden con las dos provincias biogeográficas tradicionalmente establecidas. Particularmente para los hidroides y los crustáceos, se observó la existencia de dos subgrupos dentro de la asociación que se corresponde geográficamente con la Provincia Magallánica; esto coincidiría con el esquema planteado por Bastida et al. (1992), quienes proponen dividir a la Provincia Magallánica en dos distritos: uno interno, influenciado por la Corriente Patagónica (Distrito Patagónico) y uno externo afectado por la Corriente de Malvinas (Distrito Malvinense). Menni y Gosztonyi (1982) y Menni y López (1984) quienes estudiaron la distribución de los peces de la Plataforma Continental Argentina, han sugerido una división similar, una asociación ocupando la plataforma interna con aguas más cálidas y la otra ocupando la plataforma externa más profunda y de aguas mas frías. Asimismo, para todos los grupos taxonómicos estudiados, dentro de los grupos de cuadrantes mayores, se identificaron varios subgrupos estadísticamente diferentes entre sí. Solo para los hidroides, dichos subgrupos estarían relacionados con la distribución de las especies de acuerdo con los tipos de fondos presentes. Como se vio en párrafos precedentes, la disponibilidad de un sustrato adecuado es fundamental para el establecimiento de las especies de hidroides en una determinada región. Los subgrupos de cuadrantes indican claramente tal condición y la distribución de los mismos coincide con la distribución de sedimentos en la plataforma continental planteada por Parker et al. (1997). De este modo, encontramos agrupados cuadrantes caracterizados por la presencia
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de especies típicas de sustratos duros, y la distribución geográfica de los mismos coincide con fondos de grava, conchilla o roca y por otro lado se forman grupos de cuadrantes que se distribuyen principalmente en zonas de fondos blandos de arena y fango con predominio de especies capaces de asentarse sobre dicho fondos. Para poliquetos, crustáceos decápodos y equinodermos, los subgrupos no indican una zona o área geográfica diferenciable y definida. El límite entre la Provincia Argentina y la Provincia Magallánica suele establecerse entre los 42º y los 44º S (Balech, 1954; Stuardo, 1964; Boschi, 1966). Asimismo. Roux et al. (1995) mencionan que el Golfo San Jorge está poblado de especies de invertebrados bentónicos de estirpe magallánica. Sin embargo, ya Woodward (1856), quien analizó la distribución mundial de las especies que conforman el Phylum Mollusca, había establecido el límite entre la Provincia Magallánica y la Provincia Argentina (Patagónica para el autor) hasta el Golfo San Jorge, sin incluirlo (45º S). Estudios más recientes apoyan ésta hipótesis referida a la extensión de la Provincia Argentina hacia el sur de su límite tradicional. Vinuesa (2005), en un estudio sobre distribución de crustáceos decápodos en el Golfo San Jorge, observó que varias especies de aguas templado-cálidas cuya distribución ha sido previamente señalada por Boschi et al. (1992) hasta los 43º - 44º S fueron registradas en dicho golfo. Bremec et al. (2010) mencionan que la asociación de poliquetos que se desarrolla en aguas costeras (Provincia Argentina) se distribuye entre los 36 ° S y casi 47 ° S. Si bien, aclaran que el número de muestras a poca profundidad (hasta 65 m) es escaso, hacen hincapié en las diferencias significativas halladas entre las dos asociaciones obtenidas, que coinciden con las tradicionales provincias establecidas para el área. Señalan que el límite entre ambas supera al del esquema tradicional que indica la transición de la fauna en 42° - 43° S. Mencionan además, la importancia de estudios futuros, considerando los datos históricos de la taxonomía de poliquetos en la Provincia Argentina, y las zonas de transición como Península Valdés (42 ° S). Los resultados aquí presentados, mostraron que para los cuatro grupos estudiados, la asociación de cuadrantes que representa geográficamente a la Provincia Argentina incluye al Golfo San Jorge, sumándose a las evidencias encontradas en estudios previos. Por lo cual, se propone a modo de hipótesis que dicha provincia, en lo que respecta a los invertebrados bentónicos estudiados, se extendería hasta los 47º S.
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Consecuentemente, según los resultados hallados, sería una zona de transición o ecotono, donde coexisten especies de aguas templado cálidas de estirpe brasilera que avanzan desde el norte, junto con fauna subantártica típica de aguas templado frías. La Provincia Argentina se extiende hacia el norte hasta los 30º-32º S (Balech, 1954). Sin embargo, este límite es discutido y otros autores (Boschi, 1964ab; López, 1964) postulan que se extiende hasta los 23º S (Cabo Frío, Brasil). La discrepancia en la determinación del límite norte, se debería a factores hidrográficos, ya que sobre la misma se extiende la Zona de convergencia subtropical/subantártica; esta masa de agua es el producto de la mezcla de las aguas subtropicales que llegan desde el norte por la Corriente de Brasil con las subantárticas que llegan del sur transportadas por la Corriente de Malvinas (Boltovskoy, 1981; Bastida et al., 1992; Acha et al., 2004; Rivas et al., 2006). Balech (1954) ya había sugerido denominar el área costera entre los 23º S y 35º S Provincia Sudbrasileña, considerándola un área transicional, o “zona de transición” como fue denominada más recientemente. Por las características mencionadas con anterioridad, la Provincia Argentina se caracteriza por presentar bajo endemismo y biológicamente se caracteriza por su acentuada heterogeneidad (Balech y Ehrlich, 2008). Si bien el área de estudio abarcada en el presente trabajo no permite discutir la ubicación del límite norte de la Provincia Argentina, es importante destacar que para todos los grupos estudiados sí se pudo confirmar su condición de “área de transición”, ya que la presencia de especies exclusivas para esta provincia fue muy baja (en ninguno de los casos fue mayor a 20 especies) con un alto porcentaje de especies (aproximadamente el 50%) compartido con la Provincia Magallánica, muchas de las cuales presentan una amplia distribución geográfica. En resumen se observó que la composición faunística tuvo por un lado aporte y dominancia de especies de estirpe brasilera al norte de los 39º S, y hacia el sur se acentúa el predominio de la fauna austral. Comenzando con los hidroides de acuerdo con los resultados expuestos en la presente Tesis Doctoral las especies que caracterizan a la Provincia Argentina fueron mencionadas por Miranda (2009) como características del agrupamiento faunístico Uruguayo-Argentino. Por otra parte, todas ellas estuvieron presentes también en la Provincia Magallánica, lo cual es coincidente con lo reportado por Genzano y Zamponi (1997), quienes las consideran como especies de amplia distribución y comunes para
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ambas provincias. Asimismo, en cuanto a los poliquetos, la asociación de cuadrantes que representó geográficamente a esta provincia estuvo caracterizada por especies que previamente fueron reportadas por Orensanz et al. (2012) como de amplia distribución geográfica y en casi todos los casos fueron registradas desde las costas de Brasil hasta la Patagonia argentina. En relación con lo anterior, Montiel et al. (2005) mencionan el bajo porcentaje de especies endémicas para el extremo sur de Sudamérica tanto para aguas del Océano Atlántico como del Pacífico. En el caso particular de las especies Eunice magellanica y Kinbergonuphis dorsalis, su distribución es más acotada, entre el sur de Chile (Eunice magellanica) o el Estrecho de Magallanes (Kinbergonuphis dorsalis) hasta el Río de la Plata. Bremec et al. (2010) mencionan a Glycera americana como una de las especies más características de la asociación presente en el grupo de estaciones que coincide geográficamente con la Provincia Argentina. Del mismo modo, los crustáceos decápodos, que más caracterizaron a la asociación de cuadrantes que coincide geográficamente con la Provincia Argentina, fueron previamente reportadas por Boschi (2000) también en provincias adyacentes, excepto Danielethus patagonicus especie solo citada para la Provincia Argentina, (que según el autor se extiende desde los 43º- 44º S hasta Cabo Frío, Brasil). Según Boschi (2000), Pleoticus muelleri, Cyrtograpsus altimanus, Leurocyclus tuberculosus, Coenophthalmus tridentatus y Ovalipes trimaculatus son especies compartidas con la Provincia Magallánica, excepto Pleoticus muelleri, se hayan presentes también en la Provincia Peruano-Chilena. Asimismo Pachycheles laevidactilus y Neohelice granulata son reportadas al norte de los 23º S, latitud a partir de la cual según el autor se desarrolla la Provincia Brasileña. Coincidente con lo discutido para los otros grupos, se observó que los equinodermos que caracterizan a la Provincia Argentina son especies de amplia distribución geográfica. Se registró la presencia tanto de especies subtropicales como Asterina stellifera, Encope emarginata, Astropecten brasiliensis brasiliensis, que alcanzan latitudes superiores siguiendo la Corriente del Brasil (Tommasi et al., 1988a,b) como especies típicamente subantárticas que se desplazan hacia el norte siguiendo la Corriente de Malvinas, como por ejemplo Pseudechinus magellanicus, Arbacia dufresnii, Cycethra verrucosa, Porianopsis mira y Cosmasterias lurida (Bernasconi, 1947 1964;
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Tommasi, 1965; Escolar, 2010). En lo referente a la Provincia Magallánica, esta se extiende desde Puerto Montt (41º30’ S) en el Océano Pacífico, abarcando el archipiélago chileno y ocupa en el Océano Atlántico gran parte del Mar Epicontinental Argentino (Balech, 1954; Bernasconi, 1964). Hacia el sur se desarrolla hasta la Convergencia Antártica. Se extiende hacia el norte a cierta distancia de la costa, a causa del alcance de la Corriente de Malvinas. Es una provincia homogénea debido a la clara dominancia de aguas frías subantárticas (Boschi, 2000). Von Ihering (1927) probó por primera vez la llegada de fauna magallánica hasta Cabo Frío (Brasil) y muchos autores concuerdan en que dicha localidad es el límite entre la Provincia Magallánica y la Provincia Sudbrasileña (Briggs, 1974; Boschi, 1976). Con respecto a los hidroides, como se mencionó con anterioridad, se observó la existencia de dos subgrupos dentro de la asociación que se corresponde geográficamente con la Provincia Magallánica. Una subdivisión para esta provincia ya fue planteada por Bastida et al. (1992), quienes proponen dividirla en dos distritos: uno interno, influenciado por la Corriente Patagónica (Distrito Patagónico) y uno externo afectado por la Corriente de Malvinas (Distrito Malvinense). Sin embargo, para el caso particular de los hidroides, la distinción de dos asociaciones diferentes dentro de esta provincia se debería más que a una cuestión oceanográfica, principalmente a un desarrollo diferencial de sustratos, que según se discutió en párrafos precedentes es la principal variable que condiciona el asentamiento y distribución de las especies dentro de este grupo taxonómico. Así, la extensión y límites de estos dos subgrupos y de los grupos menores que cada uno contiene (Figura 3.8), coinciden con el desarrollo de diferentes tipos de sustratos. De acuerdo con Parker et al. (1997) los fondos presentes en el área de distribución del primer subgrupo se caracterizan por presentar predominio de gravas y parches de arena, mientras que para el área en la que se desarrolla el segundo subgrupo los autores establecen como sustrato más característico grandes extensiones de fango. El primer subgrupo se distribuye entre los 42º y 55º S, a profundidades de hasta 200 m y estuvo caracterizado por especies pertenecientes a la misma familia, Sertulariidae. El otro subgrupo se distribuye entre los 36º y 56º S, a profundidades mayores a los 200 m, en este caso las especies mas características pertenecen a distintas familias y fueron Symplectoscyphus subdichotomus (Sertulariidae), Litocarpia canepa (Aglaopheniidae),
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Lafoea dumosa (Lafoeidae), Tulpa tulpifera (Campanulariidae), Halecium delicatum (Haleciidae) y Synthesium robustum (Syntheciidae), todas ellas citadas por Miranda (2009) como especies comunes en aguas profundas. Genzano y Zamponi (2003) y Miranda (2009) mencionan la existencia de un descenso drástico en la riqueza de especies de hidroides mas allá de los 90-100 m, la falta de sustratos duros a dichas profundidades sería la causa y la composición de especies se restringe a ciertos miembros de las familias Aglaopheniidae, que son capaces de anclarse en sustratos arenosos y crecer conformando colonias de varios centímetros de altura (ej. L. canepa), o a colonias de las familias Lafoeidae, Sertulariidae y Syntheciidae, halladas como epizoicas de sustratos vivos (pectínidos, tubos de poliquetos, otros hidroides etc.) que les permite elevarse sobre los fondos areno-fangosos. Cabe destacar que una de las especies que mas caracterizó al agrupamiento de cuadrantes que coincide geográficamente con la Provincia Magallánica, fue T. tulpifera recientemente reportada en Brasil (Miranda, 2009), lo que apoya la idea de la extensión de esta provincia hacia latitudes inferiores, como consecuencia del desarrollo de la Corriente de Malvinas en aguas profundas hasta la costa sur de Brasil; condición que facilitaría la llegada de fauna subantártica hacia latitudes menores, ya sugerida por Von Ihering (1927). Los poliquetos más frecuentes en la asociación de cuadrantes que representa geográficamente a la Provincia Magallánica, fueron previamente mencionados por Orensanz et al. (2012) como especies típicamente subantárticas. A diferencia de lo reportado para otros grupos taxonómicos, Montiel et. al. (2005) reconocen para la poliquetofauna de la Provincia Magallánica una distinción en la composición faunística entre la costa chilena y la argentina, lo que llevó a los autores a plantear la existencia de dos Subprovincias, a las que llamaron Subprovincia de Cabo de Hornos para el sector del Océano Pacífico y Subprovincia de Malvinas para el sector Atlántico. A pesar de la distinción planteada por Montiel et al. (2005) los resultados obtenidos en la presente Tesis Doctoral indican que existe un alto porcentaje de especies compartidas entre ambas costas. Es posible entonces, que tal subdivisión se deba principalmente a diferencias en la composición y en las especies que más caracterizan a las Subprovincias postuladas por los autores. Según Montiel et al. (2005), la Subprovincia de Malvinas (denominada
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Provincia Magallánica en la presente Tesis Doctoral) se caracteriza por la presencia de Idanthyrsus macropaleus, Serpula narconensis y Chaetopterus variopedatus. Las dos primeras especies también fueron sugeridas como características de la Provincia Magallánica por Bremec et al. (2010) y en el presente trabajo, dichas especies caracterizaron a la asociación de cuadrantes que coincide con la Provincia Magallánica. En cuanto a los crustáceos decápodos que caracterizaron la asociación de cuadrantes coincidentes con la Provincia Magallánica, como se mencionó con anterioridad, se observó la existencia de dos subgrupos. Las especies registradas en la asociación de cuadrantes que representa geográficamente a dicha provincia fueron citadas en trabajos previos sobre distribución de decápodos en el Atlántico Sudoccidental (Boschi, 1964ab, 1976, 1979; Boschi et al., 1981; Spivak, 1997; Boschi, 2000; Boschi y Gavio, en prensa) como especies características de aguas templado-frías. El primer subgrupo se distribuye entre los 35º y 55º S, a profundidades de entre 50 y 150 m. Abarca la mayor parte de la Plataforma Continental Argentina (exceptuando la costa bonaerense a profundidades menores a 50 m y norte de la costa patagónica) y se corresponde con la Provincia Magallánica, tanto por su extensión geográfica como por las especies que fueron registradas en él. Sus especies características fueron Eurypodius latreillei, Campylonotus vagans, Libidoclea granaria, Peltarium spinosulum y Lithodes santolla. El otro subgrupo se distribuye entre los 39º y 54º S, a profundidades mayores a los 150 m, en este caso las especies más características fueron Pandalopsis ampla, Campylonotus semiestriatus, Pasiphaea acutifrons. La distribución geográfica de este subgrupo es coincidente con el Ecosistema de las aguas del talud continental postulado por Boschi et al. (1981). Los autores establecen que tal ecosistema comprende toda la franja a lo largo del talud, desde aproximadamente el Río de la Plata hasta el Banco Burdwood y a profundidades entre 200 y 1000 m, presentando una fauna similar independientemente de la latitud. Las especies citadas por los autores como características de dicho ecosistema, son coincidentes con las que caracterizan el subgrupo obtenido con análisis multivariados en el presente trabajo. Siendo estrictos con los límites establecidos tradicionalmente para las provincias biogeográficas en este sector del Atlántico Sudoccidental y considerando los distintos ecosistemas identificados por Boschi et al. (1981), este segundo subgrupo podría considerarse perteneciente al dominio
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oceánico, abarcando el talud y aguas por fuera de la isobata de 200 m de profundidad. Cabe destacar que de acuerdo con Boschi (2000) de las especies obtenidas como características de la Provincia Magallánica, a partir de los análisis multivariados realizados en la presente Tesis Doctoral, solo Campylonotus semistriatus y Lithodes santolla son endémicas de la región, el resto de la especies fueron registradas por dicho autor en Provincias vecinas principalmente en las Provincias Peruano-Chilena y Argentina. Las especies de equinodermos halladas como más frecuentes en la asociación de cuadrantes que coincide con el área geográfica de la Provincia Magallánica fueron todas ellas mencionadas en trabajos previos (Bernasconi, 1964; Bernasconi y D’ Agostino, 1977; Escolar, 2010) como especies comunes de aguas templado-frías y consideradas magallánicas. Los resultados obtenidos mediante el análisis de cuadrículas para este grupo, así como también se vio para los hidroides, confirman la extensión de la Provincia Magallánica hacia latitudes inferiores (Von Ihering, 1927) siguiendo la Corriente de Malvinas y a profundidades superiores a los 80 m, apoyando lo establecido en trabajos previos para otros invertebrados bentónicos, como por ejemplo, los anfípodos (López Gappa et al., 2006). De ésta manera, por ejemplo, se encontró que especies citadas por Bernasconi (1964) como típicamente magallánicas como Ctenodiscus australis, Acodontaster e. granuliferus, Austrocidaris canaliculata, Sterechinus agassizii, Tripylaster phillippi, se extienden hacia el norte siguiendo la Corriente de Malvinas y estuvieron presentes en cuadrantes frente a la desembocadura del Río de la Plata y costa de Uruguay, pero siempre a profundidades mayores a los 100 m. Varios autores han hallado en diversos grupos de organismos marinos una continuidad en la distribución de especies entre el Océano Pacífico y el Océano Atlántico y es el principal motivo por el cuál se establece que la Provincia Magallánica se extiende desde los 40º-41º S hacia el sur en el Océano Pacífico hasta aproximadamente los 30-31º S en el Océano Atlántico (Regan, 1914; Balech, 1954; Knox, 1960; Briggs, 1974). Varios autores postulan que la apertura del Estrecho de Magallanes hace 7000 años atrás ha tenido un importante rol en la distribución y dispersión de especies al crearse un corredor para el intercambio de elementos faunísticos entre ambos océanos (McCulloch y Davies, 2001; Montiel et al., 2005). Nuestros resultados son coincidentes con dicho patrón ya que
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para los 4 grupos estudiados al comparar el inventario obtenido para cada uno con trabajos que reportan registros en aguas chilenas (ver Lancellottti y Vásquez (2000) para poliquetos, crustáceos decápodos y equinodermos; y Galea et al. (2007) para los hidroides) se encontraron porcentajes de especies compartidas entre ambos océanos mayores al 30% (Hidroides 37%, Poliquetos 45%, Crustáceos decápodos 47% y Equinodermos 48%). Debido a que Sudamérica fue el último continente en separarse de la Antártida hace aproximadamente 30 a 20 millones de años atrás (Dalziel y Elliot, 1971; Crame, 1994), es particularmente importante el estudio de las conexiones faunísticas entre la Provincia Magallánica y la Región Antártica. Después de la separación efectiva de América del Sur de la Península Antártida, tres tipos de barreras se instalaron en todo el Continente Antártico: geográficas (principalmente la distancia que separa ambos continentes), oceanográficas (las corrientes marinas creadas luego de la separación) y batimétricas (fosas oceánicas) (Lawver et al., 1992; Crame, 1999). Asimismo, el Frente Polar (Convergencia Antártica) determina una barrera para la distribución de muchos organismos, por lo cual es considerado un límite entre las Regiones Antártica y Subantártica (Provincia Magallánica) (Hedgpeth, 1969; Boltovskoy, 1981). El aislamiento entre ambas regiones comienza a fines del Jurásico, y finaliza con el completo aislamiento geográfico del continente al abrirse el Pasaje de Drake entre Sudamérica y la Península Antártica. A partir de ésta separación comenzó una reorganización del sistema de circulación oceánica que generó la producción de aguas frías profundas en el margen del Continente Antártico, responsable del establecimiento de la Corriente Circumpolar Antártica (CCA), del Frente Polar (Zachos et al., 1999) y de la formación de la Corriente del Cabo de Hornos y de la Corriente de Malvinas. La CCA es un flujo masivo de agua que actúa como una barrera que separa el Océano Austral de los demás océanos del norte y conecta los océanos Atlántico, Pacífico e Índico (Whitworth, 1988). Knox (1994) sugiere que las afinidades observadas entre los diversos componentes faunísticos a ambos lados del Pasaje de Drake es consecuencia de la existencia de: especies euribáticas derivadas de aguas profundas de las plataformas adyacentes de los océanos Atlántico Sur, Pacífico Sur e Índico Sur, especies de origen
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magallánico las cuales han migrado a la Antártida vía el Arco de Scotia y subsecuentemente se propagaron en mayor o menor grado alrededor del continente y especies de origen antártico, las cuales han migrado en la dirección opuesta hacia el norte, a través del Arco de Scotia (Arntz, 2005; Moyano, 1999, 2005). Por consiguiente, se puede inferir que el Frente Polar no es una barrera estricta para la dispersión tanto hacia el norte como hacia el sur de numerosas especies de invertebrados bentónicos. Además la región Antártica es conocida como centro de origen y radiación para diversos taxones. Muchas especies originadas en la región han podido migrar a aguas templado frías circundantes de la Región Subantártica (Briggs, 2006). Entender la correspondencia entre especies de ambas regiones es de suma importancia para comprender cuestiones relacionadas con la biogeografía y evolución de las especies presentes en el extremo sur del Atlántico Sudoccidental. La existencia de especies congéneres de invertebrados marinos bentónicos en el Continente Antártico y el extremo sur de Sudamérica ha sido históricamente interpretado como el resultado de un proceso de vicarianza, consecuencia de la separación de ambos continentes y posterior instalación de la corriente circumpolar (Díaz et al., 2011). Varios autores, entre ellos Ekman (1953), Hedgpeth (1969), Knox y Lowry (1977), han discutido el origen y relaciones de la fauna antártica. Cuando se examinan los patrones de distribución y afinidades faunísticas de diversos grupos de invertebrados bentónicos del Océano Austral, estudios más recientes en diversos grupos han confirmado la fuerte conexión y afinidades faunísticas entre la costa sur de Sudamérica y la Región Antártica (briozoos cheilostomados (Moyano, 1999; Barnes y De Grave, 2000), poliquetos (Cañete et al., 1999; Montiel et al., 2005) y anémonas (Rodríguez et al., 2007)). La presencia de especies comunes a ambos lados del Pasaje de Drake provee una fuerte evidencia para confirmar el intercambio faunístico entre la Provincia Magallánica y la Región Antárctica. En cuanto a los grupos tratados en la presente Tesis Doctoral, los hidroides son señalados por varios autores (Medel y López-González, 1997; Peña Cantero, 2004, 2008) como un grupo que presenta una alta riqueza de especies y representatividad en las comunidades bentónicas de la Región Antártica. Con respecto a la afinidad de la fauna de hidroides de dicha región con la fauna subantártica, particularmente con la Provincia
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Magallánica Medel y López-González (1997) mencionan que no menos del 53 % de las especies son compartidas, producto del intercambio entre ambas regiones. Según Genzano y Zamponi (1997) serían responsables de este intercambio, por un lado la conexión a través del Arco de Scotia y para aquellos hidroides capaces de adherirse a organismos u objetos flotantes, la dispersión a través de la deriva circumantártica. Los resultados del presente trabajo muestran un porcentaje considerablemente menor, aproximadamente el 13 % de las especies presentes en la asociación que representa a la Provincia Magallánica son compartidas con la Región Antártica y fueron registradas en sus aguas por Blanco (1994), Peña Cantero (1998, 2004, 2008), Peña Cantero y García Carrascosa (1999), Peña Cantero et al. (2004). Este bajo porcentaje puede deberse a que varias especies de hidroides reportadas para el área de estudio fueron excluidas de los análisis por tener determinaciones o registros dudosos. Así sobre un inventario total de 124 especies (Tabla 3.1) los análisis se efectuaron con 89 especies, que si bien representan el 70% del total de especies registradas para el área de estudio, haber trabajado con un número menor de especies podría explicar el bajo porcentaje de especies compartidas al comparar con las registradas en aguas antárticas. Asimismo, de las 25 especies excluidas de los análisis con distribución en la Provincia Magallánica, 9 de ellas también han sido registradas en aguas antárticas, esto elevaría el porcentaje de especies compartidas a casi un 20%, que se acercaría un poco más a lo mencionado por Medel y López-González (1997). Estos resultados apoyan la necesidad de reforzar el esfuerzo de muestreo en grupos taxonómicos y áreas geográficas en los cuales todavía existen vacíos en el conocimiento sobre la taxonomía, como así también, en la cobertura de muestreo. Los poliquetos son un grupo importante en la comunidad bentónica de la Antártida en términos de riqueza de especies (Pabis y Sicinski, 2012). Souza Barbosa et al. (2010) mencionan que alrededor del 50% de la macrofauna bentónica en diversas áreas de la Antártida esta representada por poliquetos. El 44% de especies de poliquetos que resultaron presentes en la asociación de cuadrantes coincidente con la Provincia Magallánica son compartidas con la Región Antártica y fueron registradas en sus aguas por Cantone y Di Pietro (2001), Hilbig (2004), Schüller y Ebbe (2007), Souza Barbosa et al. (2010), Wilmsen y Schüller (2011). Montiel et al. (2005) mencionan que el alto porcentaje de especies compartidas entre el extremo sur de Sudamérica y la Región
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Antártica sería una consecuencia de procesos de dispersión de larvas meroplantónicas a través de la Corriente Circumpolar Antártica (CCA), esta hipótesis es soportada por la alta proporción de especies compartidas entre la costa pacifica de la Provincia Magallánica y la Región Antártica. Por su parte, Orensanz (1990) postula la existencia de procesos de recolonización o inmigración de especies a la Región Antártica desde latitudes menores (Provincia Magallánica) a través del Arco de Scotia durante el periodo post glacial (Holoceno) cuando se retrajeron los hielos antárticos, procesos que también explicarían la alta afinidad entre la poliquetofauna de ambas regiones. Los resultados obtenidos para los equinodermos confirman también este patrón de afinidad entre la fauna antártica y subantártica, ya que el 25% de las especies de equinodermos que resultaron presentes en la asociación de cuadrantes coincidente con la Provincia Magallánica son compartidas con la Región Antártica y fueron registradas en sus aguas por Bernasconi (1959, 1964c, 1967, 1968, 1979), Bernasconi y D´Agostino (1974), Dahm (1999), Manjon-Cabezas (2003), De Domenico et al. (2006), Chiantore et al. (2006), O’Loughlin et al. (2010), O’Loughlin y VandenSpiegel (2010) también en la Región Antártica. Existen diversas teorías y posturas que intentan explicar las afinidades faunísticas observadas, una de ellas, mencionada con anterioridad, es la existencia de una conexión por aguas poco profundas hacia el norte, a través de lo que se conoce como el Arco de Scotia. Según Bernasconi (1964) existen especies de equinodermos que emigran de la Provincia Magallánica por la meseta de Malvinas y mares poco profundos, siguen el arco de las Antillas australes, Sandwich, Orcadas y Shetland del Sur y llegan hasta el archipiélago Antártico, por ejemplo Cycethra verrucosa, Anasterias antarctica, Arbacia dufresnii, Pseudechinus magellanicus. El mismo patrón pero en dirección opuesta, es reportado por Hedgpeth (1969) para varias especies de ofiuroideos antárticos, dicho autor menciona que el rango de distribución de los ofiuroideos está controlado por la profundidad, por lo cual las rutas a través de aguas pocos profundas (Arco de Scotia) han sido de gran importancia en la dispersión de ésta y otras clases de equinodermos. Un ejemplo claro de este patrón de distribución es el de el ofiuroideo Astrotoma agassizii, especie de distribución circumpolar antártica y subantártica de amplia dispersión hacia el norte, hallada en el extremo norte de la Península Antártica, Islas Georgias del Sur,
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Banco Burdwood, Islas Malvinas, alcanzando hacia el norte los 42° S en el Océano Pacífico y los 39° S (frente a Buenos Aires) en el Océano Atlántico (Bernasconi y D’Agostino, 1974). Pawson (1969) menciona además que la Corriente Circumpolar Antártica desempeña un papel importante en la distribución de los holoturoideos del Océano Austral. Asimismo Díaz et al. (2006), en un estudio sobre las relaciones evolutivas de las especies del género Sterechinus en el Océano Austral y regiones adyacentes proponen un modelo de dos anillos de conectividad (Antártico y Subantártico) el cual incluye dos grandes rutas de dispersión: (1) la Corriente Circumpolar Antártica, que conectaría las zonas subantárticas, y (2) la Corriente Costera Antártica alrededor del continente antártico. Es de interés señalar que los crustáceos decápodos, a diferencia de los otros 3 grupos estudiados, son un grupo escasamente representado en término de riqueza de especies en la Región Antártica (Gorny, 1999). La ausencia en la actualidad de varios grupos de decápodos en dicha región es consecuencia de los cambios drásticos que sufrió el ecosistema antártico, producto de la apertura del Pasaje de Drake (Barker y Thomas, 2004), que produjo el sucesivo enfriamiento del Océano Austral como consecuencia del desarrollo de la Corriente Circunmpolar Antárctica y la glaciación del continente, provocando la extinción de los decápodos durante el Terciario a causa de los cambios antes mencionados. Frederich et al. (2003) explican que dicha extinción se debió a la falta de adaptación fisiológica del grupo para enfrentar el enfriamiento del ecosistema y a la presencia de una larva planctotrófica como estrategia reproductiva. Sin embargo, en los últimos años, se ha registrado la presencia de poblaciones de considerable tamaño de especies de la familia Lithodidae (Thatje y Arntz, 2004). Existen diferentes teorías que generan controversia sobre cual es el origen de estas poblaciones. Algunos autores postulan que luego de la gran extinción de decápodos ocurrida en la Antártida después de la apertura del Pasaje de Drake, durante el Terciario, las especies que conforman esta familia han reinvadido la región, lo cual estaría relacionado con el calentamiento global y el ascenso térmico registrado en la Antártida, generando condiciones más adecuadas para el desarrollo de estas poblaciones (Thatje et al., 2005; Hall y Thatje, 2011). En cambio Griffiths et al. (2013), sugieren que de acuerdo a los patrones de distribución observados, la riqueza de especies y los niveles de endemismo registrados, los miembros de la familia
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Lithodidae, en lugar de extinguirse y recientemente reinvadir la Región Antártica, probablemente hayan resistido, permaneciendo en la zona del talud de la plataforma antártica y concluyen que en la actualidad no hay evidencia para afirmar la teoría de una “invasión” o recolonización. En cuanto a la afinidad y conexión faunística de crustáceos decápodos entre la Provincia Magallánica y la Región Antártida, los resultados del presente trabajo indican que solamente 7 del total de especies registradas para el área de estudio son compartidas con la Región Antártica y fueron registradas en sus aguas por Arntz y Gorny (1991), Gorny (1999), Boschi y Gavio (2005). El mismo patrón fue identificados por Lovrich et al. (2005), quienes encuentran que la distribución de decápodos sobre las ramas norte y sur del Arco de Scotia revela una clara separación entre la fauna magallánica y antártica. Asimismo, Boschi y Gavio (2005) también mencionan la existencia de una baja afinidad entre la fauna circumantártica y la magallánica confirmando también lo publicado en los trabajos de Gorny (1999) y Thatje et al. (2005).
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Consideraciones Finales
El desarrollo de la presente Tesis Doctoral permitió en primer lugar obtener un trabajo de síntesis sobre el estado de conocimiento de cuatro grupos taxonómicos de gran importancia en las comunidades bentónicas del Mar Argentino: hidroides, poliquetos, crustáceos decápodos y equinodermos. A partir de dicho trabajo se obtuvo un listado taxonómico para cada grupo que si bien parcial en el caso de poliquetos, en total suma 496 especies, de las cuales 398 (80%) fueron consideradas válidas y utilizadas para los posteriores análisis estadísticos. A partir del análisis de la distribución del esfuerzo de muestreo, se pudo probar que si bien existe una buena cobertura en la Plataforma Continental Argentina, existe un patrón de muestreo que se debe a factores históricos por lo cual ciertas zonas costeras o de la plataforma interior han sido más intensamente relevadas que otras. Con el objetivo de equilibrar el esfuerzo de muestreo, sería interesante en un futuro considerar áreas prioritarias de estudio: la plataforma externa (mas allá de la isobata de 100 m), zonas adyacentes al talud y diversas áreas de la plataforma media austral, como por ejemplo el sector comprendido entre los 46º y 55º S. Se analizó por primera vez el patrón de distribución de la riqueza específica de cuatro grupos de macroinvertebrados bentónicos en la Plataforma Continental Argentina. Si bien, como se aclaró en el capítulo dedicado a los materiales y métodos, los resultados obtenidos en este punto deben ser considerados con precaución, y los patrones encontrados se proponen a modo de hipótesis, se encontró que la riqueza en equinodermos y poliquetos se incrementa significativamente hacia latitudes mayores, lo cual podría estar relacionando, con la alta diversidad de dichos grupos en la Región Antártica. En el caso de los hidrozoos, dicha correlación no fue significativa, sin embargo, dicho análisis permitió identificar áreas donde la riqueza de especies presenta picos importantes que parecerían estar relacionados principalmente a la presencia de fondos y sustratos adecuados para el exitoso asentamiento de este grupo. Para los crustáceos decápodos, si bien, otros autores (citados en la discusión) hallaron un patrón de disminución de la riqueza en relación con el incremento en la latitud, los resultados obtenidos en este estudio mostraron un valor de riqueza similar a lo largo del intervalo
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latitudinal analizado. Por primera vez se puso a prueba y corroboró mediante análisis estadísticos (en este caso se utilizaron análisis multivariados) que la distribución geográfica de los cuatro grupos estudiados se corresponde en términos generales con las provincias biogeográficas ya establecidas para otros organismos marinos en la región: Provincia Argentina y Provincia Magallánica. Es relevante destacar que a partir de los resultados obtenidos en la presente Tesis Doctoral, se pone en discusión el límite sur de la Provincia Argentina, tradicionalmente establecido alrededor de los 42º - 43º S (Península Valdés), ya que de acuerdo con los resultados aquí presentados, para los cuatro grupos analizados dicha provincia se extendería más hacia el sur e incluiría al Golfo San Jorge (47º S), el que sería una zona de transición o ecotono entre la fauna de aguas templado-cálidas y la fauna típicamente subantárctica.
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Referencias bibliográficas
Acha E. M., Mianzán, H. W., Guerrero, R. A., Favero, M. y Bava, J., 2004. Marine fronts at the continenal shelves of austral South America. Physical y Ecological processes. Journal of Marine Systems, 44: 83-105. Arntz, W. y Gorny, M. 1991. Shrimp (Decapoda, Natantia) occurrence and distribution in the eastern Wedell Sea, Antarctica. Polar Biology., 11: 169-177. Arntz, WE, Brey, T. y Gallardo, V. 1994. Antarctic zoobenthos.Oceanogr Marine Biology Annual Review, 32: 241–304. Arntz, W. 2005. The Magellan-Antarctic Connection: links and frontiers at southern high latitudes. Summary Review. Scientia Marina, 69 (2): 359-365. Arntz, W., Thatje, S., Gerdes,D., Gili, J.M., Gutt, J., Jacob, U., Montiel, A., Orejas, C. y Teixidó, N. 2005. The Antarctic-Magellan connection: macrobenthos ecology on the shelf y upper slope, a progress report. Scientia Marina, 69(2): 237-269. Astorga, A., Fernández, M., Boschi, E. y Lagos, N. 2003. Two oceans, two taxa and one mode of development latitudinal diversity patterns of South American crabs and test for possible causal processes. Ecology Letters, 6: 420-427. Balech, E., 1954. División zoogeográfica del litoral sudamericano. Revista de Biología Marina, IV: 184-195. Balech, E. y Ehrlich, M. 2008. Esquema biogeográfico del Mar Argentino. Revista de Investigación y Desarrollo Pesquero, 19: 45-75. Barker, P. y Thomas, E. 2004. Origen, signature and paleoclimatic influence of the Antarctic Circumpolar Current. Earth Science Reviews, 66: 143-162. Barnes, D. y Griffiths, H. J. 2008. Biodiversity and biogeography of southern temperate y polar bryozoans. Global Ecology y Biogeography, 17: 84-99. Bastida, R., Roux, A. y Martinez, D. 1992. Benthic communities of the Argentine continental shelf. Oceanologica Acta, 15 (6): 687-698. Blackburn, T. y Gaston, K. 2003. Macroecology: concepts and consequences. Blackwell Science, Oxford. Blanco, M. 1984. Contribución al conocimiento de hidrozoos antárticos y subantárticos. Contribución del Instituto Antártico Argentino, 294: 1-53, pls 1-47.
207 ______Capítulo 7 Discusión General ______
Blanco, M. 1994. Enumeración sistemática y distribución geográfica preliminar de los hidroides de la República Argentina, Suborden Athecata (Gymnoblastea, Anthomedusae); Thecae (Calyptoblastea, Leptomedusae) y Limnomedusae. Revista del Museo de La Plata (Nueva Serie), 14 (161): 181-216. Bernasconi, I. 1947. Distribución geográfica de los Equinoideos argentinos. Anales de la Sociedad Argentina de Estudios Geográficos 8: 97-114. Bernasconi I. 1959. Algunos asteroideos de Antártida. Contribución del Instituto Antártico Argentino, 1: 2-22. Bernasconi, I. 1964. Distribución geográfica de los Equinoideos y Asteroideos de la extremidad austral de Sudamérica. Boletín del Instituto de Biología marina, 7: 43-50. Bernasconi, I. 1966. Los equinoideos y asteroideos colectados por el buque oceanográfico R/V “Vema”, frente a las costas argentinas, uruguayas y sur de Chile. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia. Zoología, 9(7): 147-175, 2 pls. Bernasconi, I. 1967. Asteroideos de Puerto Paraíso, Península Antárctica. Contribución del Instituto Antártico Argentino, 113: 1-27. Bernasconi, I. 1968. Equinodermos de las Islas Marion y Príncipe Eduardo con descripción de una nueva especie de ofiuroideo. Physis, 28 (76): 55-58. Bernasconi I. 1979. Asteriidae, Cosconasteriinae de la Argentina y Antártida. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia” 5 (11): 241- 249. Bernasconi, I. y D’Agostino, M. 1974. Ampliación de la Zona de distribución de Amphiura crassipes Ljungman, 1867 (Ophiuroidea, Amphiuridae). Physis, 33 (86): 135- 138. Bernasconi, I. y D’Agostino, M. 1977. Ofiuroideos del mar epicontinental argentino. Revista del Museo Argentino “Bernardino Rivadavia” 5(5): 65-114. Boltovskoy, E., 1964. Provincias zoogeográficas de América del Sur y su sector Antárctico según los foraminíferos bentónicos. Boletín del Instituto de Biología Marina, 7: 93-99. Boltovskoy, E., 1981. Masas de agua en el Atlántico Sudoccidental. En BOLTOVSKOY, D. (ED.). Atlas del Atlántico Sudoccidental y métodos de trabajo con el
208 ______Capítulo 7 Discusión General ______
zooplancton marino. Publicaciones especiales INIDEP, Mar del Plata: 227-237. Boschi, E. 1964a. Los crustáceos decápodos Brachyura del litoral bonaerense. Boletín del Instituto de Biología Marina, 6: 1-99. Boschi, E. 1964b. Los peneidos de Brasil, Uruguay y Argentina. Boletín del Instituto de Biología Marina, 7: 37-42. Boschi, E. 1966. Preliminary note on the geographic distribution of the decapod crustaceans of the marine waters of Argentina (South West Atlantic Ocean). Symposium Proc. Crustacea. India, Part 1: 449-456. Boschi, E. 1976. Nuevos aportes al conocimiento de la distribución geográfica de los crustáceos decápodos del mar argentino. Physis, Buenos Aires, A35 (90): 59-68. Boschi, E. 1979. Geographic distribution of Argentinian marine decapod crustaceans. Bulletin of the Biological Society of Washington., 3: 134-143. Boschi, E., Iorio, M.I. y Fischbach., K 1981. Distribución y abundancia de los crustáceos decápodos capturados en las campañas de los B/I Walther Herwig y Shinkai Maru en el Mar Argentino, 1978-1979. Contribuciones INIDEP, Mar del Plata, 383: 233- 253. Boschi, E., Fischbach, K. y Iorio M. I. 1992. Catálogo ilustrado de los crustáceos estomatópodos y decápodos marinos de Argentina. Frente, Marítimo, 10: 7-94. Boschi, E. 2000. Species of decapod crustaceans and their distribution in the American Marine zoogeographic provinces. Revista de Investigación y Desarrollo Pesquero, 13: 7-136. Boschi, E. y Gavio, A. 2005. On the distribution of decapod crustaceans fron the Magellanic Biogeographic Province and the Antarctic region. Scientia Marina, 69 (2): 195-200. Boschi, E. y Gavio, A. Los crustáceos decápodos marinos de la Argentina. Biodiversidad de artrópodos argentinos. Tomo III, Crustáceos. (J.J. Morrone y Coscarón eds.), en prensa. Brandt, A. 1999. On the origen and evolution of Antarctic Peracarida (Crutacea, Malacostraca). Scientia Marina, 63 (1): 261-274. Bremec C., Marecos A., Escolar, M., Souto, V. y Schejter L. 2009. Riqueza específica en los bancos comerciales de vieira patagónica (Zygochlamys patagonica) a lo
209 ______Capítulo 7 Discusión General ______
largo del frente de talud. Período 2008. Informe Técnico Oficial INIDEP Nº 41, 15 pp. Bremec C., Marecos A., Escolar, M., Souto, V. y Schejter L. 2010. Riqueza específica en los bancos comerciales de vieira patagónica (Zygochlamys patagonica) a lo largo del frente de talud. Período 2009. Informe de Investigación INIDEP Nº 22, 18 pp. Brey, T., Klages, M., Dahm, C., Gorny, M., Gutt, J., Hain, S., Stiller, M., Arntz, W., Wagele, J. y Zimmermann, A. 1994. Antarctic benthic diversity. Nature, 368, 297. Briggs, J. C., 1974. Marine Zoogeography. 475 pp. McGraw-Hill Co. New York. Briggs, J. C. 2006. Proximate sources of marine biodiversity. Journal of Biogeography, 33: 1-10. Brogger M., Gil, D., Rubilar, T., Martinez, M., Díaz de Vivar, M., Escolar, M., Epherra, L., Pérez, A. y Tablado, A. 2013. Echinoderms from Argentina: Biodiversity, distribution and current state of knowledge. In Alvarado J., Solís-Marín F.A. (eds), Echinoderm Research and Diversity in Latin America. Springer-Verlag, Berlin Heidelberg, pp. 359-402. Brown, J. y Lomolino, M. 1998. Biogeography. 2nd edn. Sunderland, MA: Sinauer. Calder, D. 1991. Shallow water hydroids of Bermuda: The Thecatae, exclusive of Plumularioidea. Life Sci. Contr. R. Ont. Mus., 154: 1-140. Camus, P. 2001. Marine biogeography of continental Chile. Revista Chilena de Historia Natural, 74: 587-617. Cantone, G. y Di Pietro, N. 2001. Benthic litoral Polychaeta “Sedentaria” of terra Nova Bay (Ross Sea, Antarctica). Antarctic Science, 13 (1): 3-8. Cañete, J. Leighton, G. y Aguilera, F. 1999. Polychaetes from Aysén Fjord, Chile: distribution, abundance and biogeographical comparison with the shallow soft-bottom polychaete fauna from Antarctic and the Magellan Province. Scientia Marina, 63 (1): 243-252. Chiantore, M., Guidetti, M., Cavallero, M., De Domenico, F., Albertelli, G. y Cattaneo- Vietti, R. 2006. Sea urchins, sea stars y brittle stars from Terra Nova bay (Ross Sea, Antarctica). Polar Biology, 29: 467-475. Chown, S. L. y Gaston, K. J. 2000. Areas, cradles y museums: the latitudinal gradient in species richness: Trends in Ecology y Evolution, 15: 311-315.
210 ______Capítulo 7 Discusión General ______
Chown, S., Sinclair, B., Leinaas, H. y Gaston, K. 2004. Hemispheric asymmetries in biodiversity, a serious matter for ecology. PLoS Biology, 2, e406. Clarke, A., Johnston, N., Gibson, R. y Atkinson, R. 2003. Antarctic marine benthic diversity. Oceanogaphy and Marine Biology: an annual review, 41: 47-117. Clarke, A. y Crame, J. 1992. The Southern Ocean benthic fauna and climate change: a historical perspective. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B, 338: 299-309. Crame, J. 1994. Evolutionary history of Antarctica. In: G. Hempel (ed.), Antarctic Science, pp. 188-214. Springer Verlag, Heidelberg. Crame, J. 1999. An evolutionary perspective on marine faunal connections between southernmost South America and Antarctica. Scientia Marina, 63 (1): 1-14. Crame, J. 2000. Evolution of taxonomic diversity gradients in the marine realm: evidence from the composition of recent bivalve faunas. Paleobiology, 26 (2): 188-214. Dahm C. 1999. Ophiuroids (Echinodermata) of southern Chile y the Antarctic: Taxonomy, biomass, diet y growth of dominant species. Scientia Marina, 63(1): 427-432. Dalziel, I. y Elliot, D. 1971. Evolution of the Scotia Arc. Nature, 233: 246-252. De Domenico, F., Chiantore, M., Buongiovanni, S., Ferranti, M., Ghione, S., Thrush, S., Cummings, V. Hewitt, J., Kroeger, K. y Cattaneo-Vietti, R. 2006. Latitude versus local effects on echinoderm assemblages along the Victoria Ly Coast, Ross Sea, Antarctica. Antarctic Science, 18(4): 655-662. Díaz, A., Féral, J., David, B., Saucéde, T. y Poulin, E. 2011. Evolutionary pathways among shallow and deep-sea echinoids of the genus Sterechinus in the Southern Ocean. Deep-Sea Research II, 58 (1-2): 205-211. Ekman, S. 1953. Zoogeography of the Sea. London, Sidwick y Jackson, 417 pp. Escolar, M. 2010. Variaciones espacio-temporales en la comunidad de invertebrados bentónicos asociada al frente de talud. Equinodermos como caso de estudio. Tesis Doctoral. Universidad Nacional de Buenos Aires, Argentina. Escolar, M., Hernández, D. y Bremec, C. 2013. Latitudinal and bathymetric distribution patterns of ophiuroids (Echinodermata: Ophiuroidea) on scallop fishing grounds at the shelf-break frontal system, South-Western Atlantic. Marine Biodiversity Research, 6: 1-8.
211 ______Capítulo 7 Discusión General ______
Fernandez, M., Astorga, A., Navarrete, S., Valdovinos, C. y Marquet, A. 2009. Deconstructing latitudinal species richness patterns in the ocean: does larval development hold the clue. Ecology Letters, 12: 1-11. Floeter, S. y Gomes, A. 1999. Biogeographic and species richness patterns of gastropoda on the southwestern atlantic. Revista Brasilera de Biología, 59 (4): 567-575. Futuyma, D. J. 1986. Evolutionary Biology 2nd edition, Sinauer Associates Inc. Sunderland, Mass. Gage, J. y Tyler, P. 1982. Depth-related gradients in size structure y the bathymetric zonation of deep-sea brittle stars. Marine Biology, 71: 299–308. Galea, H., Häussermann, V. y Försterra, G. 2007. Cnidaria, Hydrozoa: latitudinal distribution of hydroids along the fjords region of southern Chile, with notes on the World distribution of some species. Check List, 3 (4): 308-320. Genzano, G. 1990. Hidropólipos (CNIDARIA) de Mar del Plata, Argentina. Nerítica, PR, 5 (1): 35-54. Genzano, G. 1992. La fauna de hidropólipos (CNIDARIA) del litoral de Buenos Aires, Argentina. I. Neotrópica, 38 (100): 141 148. Genzano, G., Cuartas, E., y Excoffon, A. 1991. Porifera y Cnidaria de la Campaña OB-05/88, en el Atlántico Sur. Thalassas, 9: 63–78. Genzano, G. y Zamponi, M. 1997. Frecuencia de estudio y diversidad de los hidrozoos bentónicos de la Plataforma Continental Argentina. Ciencias Marinas 23 (3): 285- 302. Genzano, G. y Zamponi, M. 2003. Hydroid assemblages from Mar del Plata, Argentina, at depths between 0 – 500 m: distribution and biological substrata. Oceanológica Acta, 25 (6): 303-313. Genzano, G., Giberto, D., Schejter, L., Bremec, C. y Meretta, P. 2009. Hydroid assemblages from the Southwestern Atlantic Ocean (34-42º S). Marine Ecology, 30: 33- 46. Gili, J. y Hughues, R. 1995. The ecology of marine benthic hydroids. Oceanography and Marine Biology. An Annual Review, 33: 351-426. Gorny, M. 1999. On the biogeography and ecology of the Southern Ocean decapod fauna. Scientia Marina, 63 (1): 367-382.
212 ______Capítulo 7 Discusión General ______
Griffiths, H., Whittle, R., Roberts, S., Belchier, M. y Linse, K. 2013. Antarctic Crabs: Invasion or Endurance? Plos One, 8 (7): e66981. doi:10.1371/journal.pone.0066981. Griffiths, H., Barnes, D. y Linse, K. 2009. Towards a generalized biogeography of the Southern Ocean benthos. Journal of Biogeography, 36: 162-177. Hall, S. y Thatje, S. 2011. Temperature-driven biogeography of the deep-sea family Lithodidae (Crustacea: Decapoda: Anomura). Polar Biology, 34: 363-370. Hedgpeth, J. 1969. Distribution of selected groups of marine invertebrates in waters south of 35° S latitude. Antarctic Map Folio Ser, American. Geography Society, 11, 1-4. Hernández, C.; Moreno, R. y Rozbaczylo, N. 2005. Biogeographical patterns y Rapoport´s rule in southeastern Pacific benthic polychaetes of the Chilean coast. Ecogeography, 28: 363-373. Hilbig, B. 2004. Polychaetes of the deep Weddell and Scotia Seas: composition and zoogeographical links. Deep-Sea Research II, 51: 1817-1825. Hillebrand, H. 2004. On the Generality of the Latitudinal Diversity Gradient. The American Naturalist, 163(2), 192-211. Iken K., Konar B., Benedetti-Cecchi L., Cruz.-Motta J., Knowlton A., Pohle G., Mead A., Miloslavich P., Wong M., Trott T., Mieszkowska N., Riosmena-Rodriguez R., Airoldi L., Kimani E., Shirayama Y., Fraschetti S., Ortiz-Touzet M. y Silva A. 2010. Large-Scale spatial distribution patterns of echinoderms in nearshore rocky habitats. Plos One 5: e13845. Knox, G. 1960. Littoral ecology and biogeography of the Southern Oceans. Proc. R. Soc., ser. B, 152 (949): 577-624. Knox, G. y Lowry, J. 1977. A comparison between the benthos of the Southern Ocean and the North Polar Ocean, with special reference to the Amphipoda and Polychaeta. In: Polar Oceans, Dumbar, MG. ed., 423-462. Calgary: Arctic Institute of North America. Knox, G. 1994. The biology of the Southern Ocean. Cambridge: Cambridge University Press. 431 pp. Lancelloti, D. y Vásquez, J. 2000. Zoogeografía de macroinvertebrados
213 ______Capítulo 7 Discusión General ______
bentónicos de la costa de Chile: Contribución para la conservación marina. Revista Chilena de Historia Natural, 73(1), 99-129. Lawver, L., Gahagam, L. y Coffin, M. 1992. The development of paleoseaways around Antarctica. The Antarctic Paleoenvironment: A perspective on global change, ed. by JP Kennet and DH Warnke. Washington, DC., Am. Geophys. Union, 7-30. (Ant. Res. Ser., 56). Levinton, J. 1995. Marine biology: function, biodiversity, ecology. Oxford University Press. New York. Linse, K. 2006. New records of shelled marine molluscs at Bouvet Island and preliminary assesment of their biogeographic affinities. Polar Biology, 29: 120-127. López, R. 1964. Problemas de la distribución geográfica de los peces marinos sudamericanos. Seminario sobre biogeografía de los organismo marinos. Boletín del Instituto de Biología Marina, 7: 57-63. López Gappa, J. y Lichtschein, V. 1988. Geographic distribution of bryozoans in theArgentine Sea (South-Western Atlantic). Oceanológica Acta, 11 (1): 89-99. López Gappa, J. 2000. Species richness of marine Bryozoa in the continental shelf y slope off Argentina (South-west Atlantic). Diversity y Distribution, 6: 15-27. López Gappa, J. y Landoni, N. 2005. Biodiversity od Porifera in the Southwest Atlantic between 35º y 56º S. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, 7 (2): 191-219. López Gappa, J., Alonso, G. M. y Landoni, N. 2006. Biodiversity of benthic Amphipoda (Crutacea: Peracarida) in the Southwest Atlantic between 35º y 56º S. Zootaxa 1342: 1-66. Lovrich, G., Romero, M., Tapella, F. y Thatje, S. 2005. Distribution, reproductive and energetic conditions of decapod crustaceans along the Scotia Arc (Sothern Ocean). Scientia Marina, 69 (2): 183-193. Manjón-Cabeza, M. y Ramos, A. 2003. Ophiuroid community structure of the South Shetland Islands and Antarctic Peninsula region. Polar Biology, 26, 691–699. Mariani, S. et al. 1996. Benthic populations of the soft bottoms in the Strait of Magellan (Southern America): biodiversity, distribution and biogeography of polychaetes and crustacean isopods. Biología Marina Mediterránea, 3: 155-158.
214 ______Capítulo 7 Discusión General ______
Marquet, P., Fernández, M., Navarrete, S. y Valdovinos, C. 2004. Diversity emerging: towards a deconstruction of biodiversity patterns. Frontiers of Biogeography. M. Lomolino y L. Heaney. Frontiers of Biogeography. New directions in the geography of nature. Sinauer Associates, Inc. Publishers (USA), 10: 191-209. McCulloch, R. y Davies, S. 2001. Late-glacial and holocene palaeoenvironmental change in the central Strait of Magellan, southern Patagonia. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 173(3): 143-173. Medel, M. y López-Gonzalez, P. 1997. Distribution patterns in Atlantic hydroids. Zoologische Verhandelingen, 323: 155-168. Menni, R., Jaureguizar, A., Stehmann, M, y Lucifora, L. 2010. Marine biodiversity at the community level: zoogeography of sharks, skates, rays and chimaeras in the southwestern Atlantic. Biodiversity Conservation, 19: 775-796. Menni, R. y Gosztonyi, A. 1982. Benthic and semi demersal fish associations in the Argentine Sea. Studies on Neotropical Fauna and Environment, 17: 1-29. Menni, R. y López, H. 1984. Distributional patterns of Argentine marine fishes. Physis 42A: 71-85. Messing, C. 1997. Living comatulids. In: Waters JA, Marples CG (eds) Geobiology of echinoderms. Paleontological Society, London, pp 3-30. Miranda, T. 2009. Faunística e distribuicao geográfica de hidroides bentônicos (Cnidaria, Hydrozoa) do Sudoeste do Atlântico. Dissertação (Mestrado). Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo. Departamento de Zoologia. 232 pp. Montiel, A., Gerdes, D. y Arntz, W. E. 2005. Distributional patterns of shallow – waters polychaetes in the Magellan region: a zoogeographical and ecological synopsis. Scientia Marina, 69(2): 123-133. Moyano, H. 1999. Magellan Bryozoa: a review of the diversity and of the Subantarctic and Antarctic zoogeographical links. Revisión de la diversidad y de las conexiones zoogeográficas de los briozoos magallánicos. Scientia Marina, 63 (1): 219- 226. Moyano H. 2005. Scotia Arc bryozoans fron the LAMPOS expedition: a narrow bridge between two different faunas. Scienta Marina, 69 (2): 103-112. O´Loughlin P., Paulay G., Davey N. y Michonneau F. 2010. The Antarctic region
215 ______Capítulo 7 Discusión General ______
as marine biodiversity hot spot for echinoderms: Diversity and diversification of sea cucumbers. Deep Sea Research II, doi:10.1016/j.dsr2.2010.10.011. O´Loughlin, P. y VandenSpiegel, D. 2010. A revision of Antarctic and some Indo-Pacific apodid sea cucumbers (Echinodermata: Holothuroidea: Apodida). Memoirs of Museum Victoria, 67, 61–95. Okolodkov, Y. 2010. Biogeografía Marina. Universidad Autónoma de Campeche. 217 pp. Orensanz, J. 1990. The Eunicemorph polychaete annelids from Antarctic and Subantarctic Seas. Biology of the Antarctic Seas XXI. Antarctic Research Series, 52: 1- 183. Orensanz, J. M., Diez, M. E., Ferrando, A. y Trovant, B. 2012. Polychaete Annelids from the Southwestern Atlantic and its adjacencies. An Annotated Catalogue of Records. Centro Nacional Patagónico (CENPAT/CONICET), Puerto Madryn, Chubut, Argentina. Datos no publicados. Pabis, K. y Sicinski, J. 2012. Is polychaete diversity in the deep sublittoral of an Antarctic fiord related to habitat complexity. Polish Polar Research, 33 (2): 181-197. Palacio, F. J. 1982. Revisión zoogeográfica marina del sur de Brasil. Boletim do Instituto Oceanográfico, Sao Paulo 31(1): 69-92. Pawson, D. 1969. Holothuroidea from Chile. Rep Nº 46 Lund Univ. Chile Exped. 1948-1949. Sarcia, 38, 121-145. Parker, G., Paterlini, M. y Violante, R. 1997. El fondo marino. El Mar Argentino y sus Recursos Pesqueros, 1: 65-87. Peña Cantero, A. 1998. Two new species of the genus Schizotricha Allman, 1883 (Cnidaria, Hydrozoa). Polar Biology, 19: 77-84. Peña Cantero, A. 2004. How rich is the deep-sea Antarctic benthic hydroid fauna? Polar Biology, 27: 767-774. Peña Cantero, A. 2008. Benthic hydroids (Cnidaria: Hydrozoa) from the Spanish Antartic expedition Bentart 95. Polar Biology, 31: 451-464. Peña Cantero, A. y García Carrascosa, M. 1999. Biogeographical distribution of the benthic thecate hydroids collected during the Spanish “Antártida 8611” expedition and comparison between Antarctic and Magellan benthic hydroid faunas. Scientia
216 ______Capítulo 7 Discusión General ______
Marina, 63 (1): 209-218. Peña Cantero, A., Svoboda, A. y Vervoorts, W. 2004. Antarctic hydroids (Cnidaria, Hydrozoa) of the families Campanulinidae, Lafoeidae and Campanulariidae from recent Antarctic expeditions with R.V Polarstern, with the description of a new species. Journal of Natural History, 38: 2269-2303. Regan, C. 1914. British Antarctic (“Terra Nova”) expedition, 1910. Natural History Report Fish. Zool., 1: 1-54. Rivas, A., Dogliotti, A. y Gagliardini, D. 2006. Seasonal variability in satellite- measured surface chlorophyll in the Patagonian Shelf. Continental Shelf Research, 26: 703-720. Rodríguez E., López-González P. y Gili, J. 2007. Biogeography of Antarctic sea anemones Anthozoa, Actiniaria): What do they tell us about the origin of the Antarctic benthic fauna? Deep-Sea Research II, 54, 1876–1904. Rohde, K. 1992. Latitudinal gradients in species diversity: the search for the primary cause. Oikos, 65: 514-527. Ronowicz, M., Wlodarska-Kowalczuk, M. y Kuklinski, P. 2013. Depth -and substrate-related patterns of species richness and distribution of hydroids (Cnidaria, Hydrozoa) in Arctic coastal waters (Svalbard). Marine Ecology, 34 (1): 165-176. Rosenzweig, M.L. 1995. Species diversity in space and time. Cambridge University press, New York. Roux, A. Fernández, M y Bremec, C. 1995. Estudio preliminar de las comunidades bentónicas de los fondos de pesca de langostino patagónico del Golfo San Jorge (Argentina). Ciencias Marinas, 21 (3): 295-310. Roy, K., Jablonski, D., Valentine, J. y Rosenberg, G. 1998. Marine latitudinal diversity gradients: tests of causal hypotheses. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 95: 3699–3702. Scelzo, M. y Boschi, E. 1973. Aportes al conocimiento de la distribución geográfica de los crustáceos decápodos Anomura del Atlántico Sudoccidental, frente a las costas argentinas. Trab. V Cong. Lat. de Zoología Montevideo, 1: 204-216. Schüller, M. y Ebbe, B. 2007. Global distributional patterns of selected deep-sea Polychaeta (Annelida) from the Southern Ocean. Deep-Sea Research II, 54: 1737-1751.
217 ______Capítulo 7 Discusión General ______
Souza Barbosa, L., Soares-Gomes, A. y Paiva, P. 2010. Distribution of polychates in the shallow, sublittoral zone of Admiralty Bay, King George Island, Antarctica in the early and late austral summer. Natural Science, 2 (10): 1155-1163. Spalding, M.D., Fox, H.E., Allen, G.R., Davidson, N, Ferdana, Z.A., Finlayson, M., Halpern, B.S., Jorge, M.A., Lombana, A., Lourie, S.A., Martin, K.D., McManus, E., Molnar, J., Recchia, C.A., y Robertson, J. 2007. Marine ecoregions of the world: a bioregionalization of coastal and shelf areas. Bioscience 57(7):573-582. Spivak, E. 1997. Los crustáceos decápodos del Atlántico Sudoccidental (25º-55º S) distribución y ciclos de vida. Investigaciones Marinas. Valparaíso, 25: 69-91. Stuardo, B. 1964. Distribución de los moluscos marinos litorales en Latinoamérica. Boletín del Instituto de Biología. Marina., 7: 79-91. Thatje, S. y Arntz, W. 2004. Antarctic reptant decapods: more than a myth? Polar Biology, 27: 195-201. Thatje, S., Anger, K., Calcagno, J., Lovrich, G., Otto-Pörtner, H. y Arntz, W. 2005. Challenging the cold: crabs reconquer the Antarctic. Ecology, 86 (3): 619-625. Théel, H. 1882. Report on the Holothuroidea 1. Challenger Scientific Results. Zoology, 4: 1-136. Théel, H. 1886. Report on the Holothurioidea 2. Challenger Scientific Results. Zoology, 14: 1–290. Tommasi, L. 1965. Faunistic provinces of the western South Atlantic littoral region (summary). Anais de Academia Brasileira de Ciencias 37 (supl.): 261-262. Tommasi, L.R., de Castro, S.M. y de Sousa, E.C. 1988. Echinodermata coletados durante as campanhas oceanograficas do N/Oc. "Almirante Saldanha" no Atlantico sul occidental. Relatorio Interno do Instituto Oceanografico. Universidade de Sao Paulo, 21: 11 pages. Tuya, F., Cisneros-Aguirre, J., Ortega-Borges, L. y Haroun, R. 2007. Bathymetric segregation of sea urchin on reefs of the Canarian Archipielago: Role of flow-induced forces. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 73: 481-488. Valdovinos, C., Navarrete, S. y Marquet, P. 2003. Mollusk species diversity in theSoutheastern Pacific: why are there more species towards the pole? Ecography, 26: 139–144.
218 ______Capítulo 7 Discusión General ______
Vannucci, M. 1964. Zoogeografia marinha do Brasil. Boletín del Instituto de Biología. Marina., 7: 113-121. Ventura, C. y Fernandes, F. 1995. Bathymetric distribution and population size structure of paxillosid seastars (Echinodermata) in the Cabo Frío upwelling ecosystem of Brazil. Bulletin of Marine Science, 56: 268-282. Vinuesa, J. 1977. Aportes al conocimiento de los crustáceos decápodos de Tierra del Fuego con algunas observaciones zoogeográficas. Physis Sec. A, 36(92): 9-19. Vinuesa, J. 2005. Distribución de crustáceos decápodos y estomatópodos del golfo San Jorge, Argentina. Revista de Biología Marina y Oceanografía, 40 (1): 7-21. Von Ihering, H. 1927. Die Geschichte des Atlantischen Ozeans. G. Fischer, Jena, 237 pp. Woodward, S. 1856. A manual of the Mollusca. Londres, John Weale, 486 pp. Worm, B., Barbier, E., Beaumont, N., Duffy, J., Folke, C. et al. 2006. Impacts of biodiversity loss on ocean ecosystem services. Science, 314: 787–790. Zachos, J., Opdyke, B., Quinn, T., Jones, C. y Halliday, A. 1999. Eocene- Oligocene climate and seawater 87Sr/86Sr: Is there a link? Chemical Geology, special vol., The Chemical Evolution of the Oceans (ed. J. Veizer), 161: 165-180. Zelaya, D. 2006. Biodiversidad y zoogeografía de gasterópodos y bivalvos magallánicos y antárcticos. Tesis Doctoral. Universidad Nacional de Buenos Aires, 470 pp.
219 ______
APÉNDICE
221
Apéndice ______Tabla A. Listado bibliográfico de las publicaciones utilizadas para la elaboración de la base de datos histórica y del listado sistemático de hidroides.
223 ______Apéndice ______Tabla B. Listado bibliográfico de las publicaciones utilizadas para la elaboración de la base de datos histórica y del listado sistemático de poliquetos.
Tabla C. Listado bibliográfico de las publicaciones utilizadas para la elaboración de la base de datos histórica y del listado sistemático de crustáceos decádopos.
224 ______Apéndice ______Tabla D. Listado bibliográfico de las publicaciones utilizadas para la elaboración de la base de datos histórica y del listado sistemático de equinodermos.
225 ______