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Tesis Doctoral

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Tesis Doctoral TAXONOMIC DISCLAIMER This publication is not deemed to be valid for taxonomic purposes. (See article 8b of the International Code of Zoological Nomenclature, 3rd edition, 1985, eds. W.D. Ride et al.) Tesis doctoral: Equinodermos del Cámbrico medio de las Cadenas Ibéricas y de la Zona Cantábrica (Norte de España) Autor: Samuel Andrés ZAMORA IRANZO Directores de la Tesis: Prof. Dr. Eladio LIÑÁN GUIJARRO Dr. Rodolfo GOZALO GUTIÉRREZ Área y Museo de Paleontología Departamento de Ciencias de la Tierra Facultad de Ciencias Universidad de Zaragoza Mayo 2009 La presente Tesis Doctoral fue enviada a imprenta el 19 de Mayo de 2009. Su defensa fue el 7 de Julio de 2009, en el edificio de Ciencias Geológicas del campus de San Francisco de la Universidad de Zaragoza. Composición del tribunal de tesis: Presidente: Prof. Dr. Jenaro Luis García Alcalde (Universidad de Oviedo) Secretario: Dr. Enrique Villas Pedruelo (Universidad de Zaragoza) Vocal n.º 1: Prof. Dr. Luis Carlos Sánchez de Posada (Universidad de Oviedo) Vocal n.º 2: Dr. Antonio Perejón Rincón (CSIC-Universidad Complutense de Madrid) Vocal n.º 3: Dr. Andrew B. Smith (Natural History Museum, London) Suplente n.º 1: Dra. Mª Eugenia Díes Álvarez (Universidad de Zaragoza) Suplente n.º 2: Dra. Mónica Martí Mus (Universidad de Extremadura) A mis padres, José Andrés e Isabel A mi hermano Andrés A Diana The animals of the Burgess Shale are holy objects (in the unconventional sense that this word conveys in some cultures). We do not place them on pedestals and worship from afar. We climb mountains and dynamite hillsides to find them. We quarry them, split them, carve them, draw them, and dissect them, struggling to wrest their secrets. We vilify and curse them for their damnable intransigence. They are grubby little creatures of a sea floor 530 million years old, but we greet them with awe because they are the Old Ones, and they are trying to tell us something. Wonderful Life Stephen Jay Gould En España, más que escasez de medios hay miseria de voluntad. El entusias- mo y la perseverancia hacen milagros. Lo excepcional es que, en lujosos y bien provistos laboratorios sostenidos por el Estado, un novel investigador logre estrenarse con memorable hazaña científica. Desde el punto de vista del éxito, lo costoso, lo que pide tiempo, brío y paciencia, no son los instrumentos, sino, desarrollar y madurar una aptitud. A lo más, la mezquindad económica nos condenará a limitar nuestras iniciativas, a achicar el marco de la indagación. Pero, ¿no es esto una ventaja? Reglas y consejos sobre investigación científica: Los tónicos de la voluntad Santiago Ramón y Cajal Una de las principales enfermedades del hombre es la pereza, nunca dejes que pueda contigo. Un buen amigo ÍNDICE Agradecimientos Resumen 1 Abstract 2 1. INTRODUCCIÓN 3 1.1. Objetivos y planteamiento general 6 1.2. Situación geográfica y geológica 10 1.2.1. Cadenas Ibéricas 11 1.2.2. Zona Cantábrica 12 1.3. Antecedentes de equinodermos 12 1.4. Metodología 16 1.4.1. Trabajo de campo 16 1.4.2. Trabajo de laboratorio 17 1.4.3. Trabajo de gabinete 17 2. ESTRATIGRAFÍA 25 2. 1. Introducción 25 2.1.1. Cadenas Ibéricas 25 2.1.2. Zona Cantábrica 28 2. 2. Localidades y secciones estudiadas 29 2.2.1. Rambla de Valdemiedes 1 30 2.2.2. Jarque 1 33 2.2.3. Purujosa 36 2.2.4. Otras localidades de las Cadenas Ibéricas 39 2.2.5. Soto de Caso 1 42 2.2.6. Primajas 1 43 2.2.7. Barrios de Luna 44 3. BIOSTRATIGRAFÍA 47 3.1. Introducción 47 3.2. Resultados 48 3.3. Discusión de las propuestas anteriores 52 3.4. Comparación con otras regiones gondwánicas 52 4. PALEONTOLOGÍA SISTEMÁTICA 57 4.1. Introducción 57 4.2. Taxonomía descriptiva 63 4.2.1. Cincta 63 4.2.2. Eocrinoidea 84 4.2.3. Edrioasteroidea 94 4.2.2. Stylophora 95 4.2.3. Ctenocystoidea 96 5. PALEOBIOLOGÍA 99 5. 1. Introducción 99 5. 2. Interpretación de las aberturas de la teca 100 5. 3. Interpretación de la anatomía interna 104 5. 4. Evidencias morfológicas externas 106 6. FILOGENIA 109 6. 1. Relaciones internas de la Clase Cincta 109 6. 2. Relación de los cincta con otros grupos de equinodermos 112 7. ARTÍCULOS PRESENTADOS 119 7.1. A Middle Cambrian edrioasteroid from the Murero biota (NE Spain) with Australian affinities. 121 7.2. Nuevo carpoideo de la Clase Cincta Jaeckel, 1918 del norte de España: Inferencias sobre la morfología funcional del opérculo. 133 7.3. A new Middle Cambrian cinctan (stem group echinoderm) from Spain convergent on stylophorans: palaeobiological implications. 149 7.4. Pelmatozoan echinoderms from the Cambrian-Ordovician transition of the Iberian Chains, NE Spain: an early diversification of anchoring strategies. 169 7.5. Nuevos datos sobre el género Sucocystis (Cincta, .Echinodermata) en el Cámbrico medio de España: Implicaciones biostratigráficas y filogenéticas. 189 7.6. The oldest cinctan (stem-group Echinodermata) and the evolution of the water vascular system. 207 7.7. Rooting phylogenies of problematic fossil taxa; a case study using cinctans (stem-group echinoderms). 223 7.8. Middle Cambrian gogiids (Eocrinoidea, Echinodermata) from the Murero Formation (Northeast Spain): Taxonomy, palaeoecology and palaeogeographic implications. 251 7. 9. The oldest stylophoran echinoderm: a new Ceratocystis from the Middle Cambrian of Germany 269 8. CONCLUSIONES 283 9. BIBLIOGRAFÍA 287 AGRADECIMIENTOS Sin duda alguna este es el capítulo que más me gusta y menos me cuesta escribir de toda la Tesis Doctoral. Recordar a todos aquellos con los que he compartido momentos durante esta etapa es muy gratificante. No sería muy honesto si no comenzara la historia desde el principio, y no me refiero al inicio de mi tesis, porque afortunadamente en mi caso todo comenzó mucho antes. Al fin y al cabo mi formación, y la capacidad de poder haber realizado esta tesis se la debo, en parte, a algunas personas que estuvieron junto a mí durante mis primeras andaduras paleontológicas. Ya en los años 80, y por los cretácicos de la Sierra de Martes en el interior de Valencia, mi familia, en especial mi madre, me acompañaba a descubrir mis primeros fósiles. Desde entonces, en mi vida, los fósiles han sido una pasión y han jugado un papel muy importante. A mi familia debo agradecer en primer término, el poder estar hoy aquí, ya que desde siempre me han apoyado. A principios de los 90 ingresé en el Grupo Valenciano de Geología; con sus miembros, cada fin de semana recorríamos distintos lugares en busca de fósiles. De aquella etapa recuerdo con gran cariño a mis amigos Javier y Fernando, y siempre me emociona pensar en ellos. Llegué a Zaragoza en el año 97 y tras ingresar en la Asociación Paleontológica Aragonesa (APA), Eladio Liñán, uno de mis directores y mi mentor desde el principio, siempre me apoyó. De toda esta etapa en la APA hay tres nombres que merecen una mención muy especial, Fernando, Arturo y por supuesto Diego. Ahora si que estoy en disposición (y tras estos breves párrafos) de empezar a agradecer a la gente que están junto a mí desde el comienzo de esta Tesis Doctoral y que han sido una parte importante de ella. En primer lugar quiero expresar mi agradecimiento a mis directores de tesis, Eladio Liñán y Rodolfo Gozalo. En el año 1998 recuerdo que con mucha ilusión me iba a la excavación paleontológica de Las Hoyas y que Eladio me preparó en una pequeña caja, un regalo para Pepelu. Recuerdo como Eladio me dijo “dale estos fósiles a Pepelu de mi parte, porque está muy interesado en ellos. Existe un investigador británico que asegura que los carpoideos fueron los ancestros de los cordados”. No puede evitar mirar en la caja y ver que en ella había dos carpoideos del grupo de los cincta. Este fue mi primer contacto con estos fósiles. En aquel momento no sabía que una parte de mi vida la iba a dedicar cautivado por esos extraños fósiles. Desde aquel año, los que ahora son mis directores me acogieron en cada excavación que realizaron y me enseñaron todo lo que sabían sobre el Cámbrico. El año 2003 fue muy importante porque fue el año en el que Eladio me invitó a hacer una tesina sobre el yacimiento de Purujosa, que siendo estudiante encontré junto a Fernando y Arturo. Rodolfo Gozalo, mi otro director de tesis, ha realizado un trabajo titánico de revisión de este manuscrito. Su total disposición a ayudar, ha conseguido que este proyecto llegue a buen puerto. Durante estos cuatro años he tenido el privilegio y el placer de compartir tiempo, conocimiento y muy buenos momentos con algunos investigadores a los que quiero agradecer su apoyo, tiempo y enseñanzas (muchas de ellas no están escritas en los libros y sólo los grandes maestros pueden contártelas). Entre ellos se encuentra Dick Jefferies (Natural History Museum, Londres), un ejemplo de pasión puesta al servicio de la ciencia. Siempre he recibido ánimos de él y me insistió para que trabajara con Imran. Recuerdo sus palabras “los dos sois jóvenes y entre vosotros seguro que os entenderéis mejor que conmigo”. Andrew Smith (Natural History Museum, Londres) ha sabido amueblar mi cabeza para pensar y transmitir en términos científicos, y a escribir sólo aquello que merece la pena ser escrito. Me apoyó desde el principio, hemos trabajado juntos y me ha aconsejado siempre de la mejor manera. Con Imran Rahman (Imperial College, Londres), he compartido muy buenos momentos, no sólo en el plano científico, sino también en el personal y lo puedo considerar un buen amigo. A Colin Sumrall (Tennessee University) y a su familia (Linda y Douglas) quiero agradecerles el hacerme sentir como en casa durante los días que pasé en los Estados Unidos.
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