ESTUDIO DE LOS MICROVERTEBRADOS DE ONDARO (NABARNIZ, BIZKAIA) 89

Kobie Serie Paleoantropología, nº 35: 89-98 Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia - 2016-2017 ISSN 0214-7971 Web http://www.bizkaia.eus/kobie

ESTUDIO DE LOS MICROVERTEBRADOS DE ONDARO (NABARNIZ, BIZKAIA)

Study of microvertebrates from Ondaro (Nabarniz, )

Aitziber Suarez-Bilbao1 Naroa Garcia-Ibaibarriaga2 Juan Carlos López Quintana3 Amagoia Guenaga Lizasu3 Xabier Murelaga Bereicua1

Recibido: 06-II-2018 Aceptado: 20-III-2018

Palabras clave: Microvertebrados. Pleistoceno Superior. Cuaternario. Cornisa Cantábrica. Gako-Hitzak: Mikroornodunak. Goi Pleistozenoa. Kuaternarioa. Kantauriar Erlaitza. Key words: Microvertebrates. Upper Pleistocene. Quaternary. Cantabrian Range.

RESUMEN

En este trabajo se presenta el estudio de los microvertebrados del yacimiento de Ondaro (Nabarniz, Bizkaia). En total se han identifica- do 15 especies, estando los micromamíferos representados por ocho taxones de roedores (Apodemus sylvaticus-flavicollis, Arvicola amphi- bius, Microtus (Terricola) sp., Microtus (Alexandromys) oeconomus, Microtus (Microtus) agrestis, Microtus (Microtus) arvalis, Chionomys nivalis y Chiroptera indet.) y dos de insectívoros (Talpa sp. y Sorex araneus-coronatus), los anfibios por dos (Rana temporaria-iberica y Bufo bufo) y los reptiles por tres (Anguis fragilis, Lacertidae indet. y Vipera sp.). La estratigrafía se ha dividido en cuatro niveles que, en su con- junto, nos indican un medio relativamente bastante más frío que en la actualidad, siendo el nivel H-Clsn el más frío. En cuanto a la humedad del entorno se puede observar que hay una importante diferencia de los dos niveles más antiguos con respecto a los tres más modernos, indicando estos últimos una humedad relativa mayor.

1 Departamento de Estratigrafía y Paleontología, Facultad de Ciencia y Tecnología, Universidad del País Vasco UPV/EHU, Apartado 644, E-48080 Bilbao. E-mail: [email protected], [email protected] 2 Departamento de Geografía, Prehistoria y Arqueología, Universidad del País Vasco UPV/EHU, c/ Tomás y Valiente s/n, 01006 Vitoria-Gasteiz. E-mail: [email protected] 3 AGIRI Arkeologia Elkartea – Asociación de Arqueología AGIRI. 208 Postakutxa. 48300 Gernika-Lumo (Bizkaia). E-mail: [email protected]

Serie Paleoantropología nº35. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. Año 2016-2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 obie k 90 AITZIBER SUAREZ-BILBAO, NAROA GARCIA-IBAIBARRIAGA, JUAN CARLOS LÓPEZ QUINTANA, AMAGOIA GUENAGA LIZASU Y XABIER MURELAGA BEREICUA

LABURPENA

Lan honetan Ondaro aztarnategiko (Nabarniz, Bizkaia) mikroornodunen ikerketaren emaitzak aurkezten dira. Guztira 15 espezie identi- fikatu dira: zortzi karraskari (Apodemus sylvaticus-flavicollis, Arvicola amphibius, Microtus (Terricola) sp., Microtus (Alexandromys) oecono- mus, Microtus (Microtus) agrestis, Microtus (Microtus) arvalis, Chionomys nivalis eta Chiroptera indet.), bi intsektiboro (Talpa sp. eta Sorex araneus-coronatus), bi anfibio (Rana temporaria-iberica eta Bufo bufo) eta hiru narrasti (Anguis fragilis, Lacertidae indet. eta Vipera sp.). Estratigrafia lau nibeletan zatitu da, zeintzuk bere osotasunean erlatiboki gaur egunekoa baino hotzagoa den ingurune bat markatzen duten. H-Clsn nibelik hotzena. Hezetasunari dagokionez, desberdintasun handi bat antzeman daiteke bi nibel zaharren eta hiru nibel berriagoen artean, azken hauek hezetasun erlatibo handiena adierazten dutelarik.

ABSTRACT

This paper provides the study of the small vertebrate assemblage from the site of Ondaro (Nabarniz, Bizkaia). A total of 15 species have been identified, comprising eight rodents (Apodemus sylvaticus-flavicollis, Arvicola amphibius, Microtus (Terricola) sp., Microtus (Alexandromys) oeconomus, Microtus (Microtus) agrestis, Microtus (Microtus) arvalis, Chionomys nivalis and Chiroptera indet.) and two insectivorous (Talpa sp. and Sorex araneus-coronatus), two amphibians (Rana temporaria-iberica and Bufo bufo) and three reptiles (Anguis fragilis, Lacertidae indet. and Vipera sp.). The stratigraphy has been divided in four levels, which indicates, relatively colder environment than nowadays. H-Clsn is the coldest level. Regarding the palaeoenvironmental humidity, a great difference can be noticed between the two oldest levels and the three more modern, indicating a higher relative humidity the two latters.

Serie Paleoantropología nº35. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. obie Año 2016-2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 k ESTUDIO DE LOS MICROVERTEBRADOS DE ONDARO (NABARNIZ, BIZKAIA) 91

1. INTRODUCCIÓN en 31435-31175 Cal. BP. Se trata de una unidad de color negruzco con abundantes carbones, que se ha valorado como el episodio La cueva de Ondaro se localiza en la ladera occidental del más intenso de ocupación humana registrado en el yacimiento. monte Araozar en Nabarniz (Bizkaia), en el área de la Reserva de - Unidad Slac: en esta unidad se detecta el primer momento de la Biosfera de Urdaibai (fig. 1). A pocos kilómetros se encuentran ocupación humana en la cueva, todavía muy esporádico. los yacimientos de Santimamiñe (Murelaga et al. 2011; Rofes et al. - Unidad Slab-o: Al encontrarse estratigráficamente por debajo 2014), Morgota (Murelaga et al. 2015), Antoliñako Koba (Zubeldia de la unidad H-Clsn solamente podemos indicar que presenta una et al. 2007; Rofes et al. 2015) y Kobeaga II (Murelaga et al. 2007a), cronología anterior a ca. 27500. Esta unidad se caracteriza por la donde se han realizado estudios similares a este (Figura 1). La ausencia de testimonios de ocupación humana, aunque aparece entrada del yacimiento se emplaza en el frente de una dolina, con algún resto aislado, de muy probable carácter intrusivo. Predominan una boca de 6,80 m de anchura por 2,20 m de altura en orienta- los restos de hiena, habiendo también escasos restos de sarrio y ción S-SW y un desarrollo interior de 420 m. El yacimiento arqueo- zorro. Se ha interpretado que durante este tiempo la cueva fue un lógico de Ondaro fue descubierto en 1920 por J.M. de Barandiarán cubil de hienas. (Barandiaran 1947), pero no fue hasta el 2014 cuando fueron hallados una serie de motivos gráficos no figurativos pintados en rojo. Estos fueron localizados en una repisa lateral del vestíbulo de 2. METODOLOGÍA la cueva, lo que motivó la realización de un sondeo estratigráfico que se llevó a cabo en el 2016 (López Quintana et al. 2017). El sondeo estratigráfico ocupó una superficie de 1,56 m por Las muestras estudiadas en este trabajo provienen de un corte 0,33 m, con una profundidad de 0,4 m. El testigo fue excavado en estratigráfico de 40 cm de potencia, recuperándose en las unidades semitallas de 5 cm de espesor, habiendo procesado por flotación el estratigráficas Lsac, H-Clsn, Slac y Slab-o (fig. 2). Es reseñable que 50% de los sedimentos extraídos. De los 67,5 litros de tierra lava- en todas ellas, a excepción de la última, se han encontrado indicios dos, 34,5 han sido estudiados a nivel micropaleontológico. En el que indican ocupación humana. A continuación se detallan las procesado de las muestras de sedimento, se ha utilizado un tamiz unidades estratigráficas con contenido micropaleontológico, orde- superior de 2 mm de luz de malla y otro inferior de 0,5 mm. De las nadas de la más moderna a la más antigua: 9 muestras analizadas para el estudio de la microfauna, la última - Unidad Lsac: en este nivel se han recuperado evidencias no se ha tenido en cuenta para realizar el contaje ya que se trata antrópicas, si bien se caracteriza por la ausencia de hogares. de una unidad muy pobre con solo cuatro restos identificables. - Unidad H-Clsn: La datación realizada en el laboratorio Beta Tanto el triado, como el fotografiado de los restos, se han realizado Analytic (Florida), sobre una falange de sarrio, ha proporcionado con la ayuda de una lupa binocular Nikon SMZ-U que tiene incor- una edad de 27500 ± 120 BP para este tramo, calibrado a 2 Sigma porada una cámara digital Nikon DIGITAL SIGHT DS-L1 pertene-

Figura 1. Localización geográfica de la cueva de Ondaro (Nabarniz, Bizkaia).

Serie Paleoantropología nº35. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. Año 2016-2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 obie k 92 AITZIBER SUAREZ-BILBAO, NAROA GARCIA-IBAIBARRIAGA, JUAN CARLOS LÓPEZ QUINTANA, AMAGOIA GUENAGA LIZASU Y XABIER MURELAGA BEREICUA ciente al Departamento de Estratigrafía y Paleontología de la Facultad de Ciencia y Tecnología de la UPV/EHU. Para la identificación de las especies de roedores arvicolinos se ha utilizado el primer molar inferior, elementos dentarios para los múridos y tanto piezas dentarias, como otros huesos representativos para los insectívoros. En el caso de la herpetofauna, nos hemos fijado en las vértebras para el lacértido, vértebras, elementos dentarios y osteodermos para Anguis fragilis y húmero, ilion y escápula en el caso de los anuros. Los taxones de micromamíferos se han identifi- cado basándose en los criterios de Claudio (2013), Furió (2007), Heinrich (1982), Pasquier (1974), Reumer (1984), y Van der Meulen (1973) para los reptiles y anfibios se han utilizado los trabajos de Bailon (1999) y Blain (2009). El número mínimo de individuos (NMI) se ha calculado teniendo en cuenta la cantidad de piezas y su posi- ción en el esqueleto (derecho o izquierdo). Por último, la información de las afinidades ecológicas de los taxones mencionados proceden de los trabajos de Alcántara de la Fuente (1992), Arrizabalaga et al. (1986), Chaline (1972), Cuenca-Bescós et al. (2008, 2009), Kolfschoten (1995), Peman (1990) y Sesé (2005).

Figura 2. Secuencia estratigráfica del sondeo realizado en la cueva de Ondaro 3. CONSIDERACIONES TAFONÓMICAS (Nabarniz, Bizkaia).

La riqueza en restos identificables por litro de sedimento (NISP/l; Número de Especímenes Identificados/litro) presenta valo- res muy diferentes entre las dos unidades más antiguas y las más modernas, siendo Slab-o y Slac las más ricas (fig. 3). Este dato coincide con la estimación de la ocupación humana realizada basándose en el contenido en restos antrópicos, siendo esta nula en la unidad Slab-o y muy escasa en la Slac. Los momentos de mayor actividad humana suelen coincidir con los de menor ocupa- ción de rapaces nocturnas, siendo estos los principales agentes productores de las tanatocenosis de microvertebrados (Andrews, 1990). Este tipo de variaciones en la riqueza de los restos de micro- vertebrados se ha podido observar en otros yacimientos en los que se alternan momentos de ocupación y no ocupación humana (Rofes et al. 2013). En la mayoría de los casos los restos presentan una conserva- ción de tipo 1 (Andrews 1990), como la observada en la tanatoce- Figura 3. Número de restos por litro por Unidad de la cueva de Ondaro nosis que generan las rapaces nocturnas. (Nabarniz, Bizkaia).

Figura 4. Gráfica de porcentaje del Número de Especímenes Identificados (NISP) por Unidad de la cueva de Ondaro (Nabarniz, Bizkaia).

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4. SISTEMÁTICA altas y desarrollo importante de masas boscosas, como bien indi- can sus valores en los yacimientos holocenos de Errekatxuetako En el presente estudio se han recuperado 658 restos de micro- Atxa (Murelaga et al. 2007b) y en Peña Larga (Rofes et al. 2013), vertebrados pertenecientes a los órdenes Rodentia (siete especies), así como en el yacimiento del Pleistoceno Superior de Ventalaperra Eulipotyphla (dos especies), Chiroptera (un resto), Anura (dos (Murelaga et al. 2007c) especies) y Squamata (tres especies), contabilizando como mínimo 466 individuos (Tabla 1; Figuras 4 y 5). Familia Cricetidae Murray 1866 Subfamilia Arvicolinae Gray 1821 Clase Mammalia Linnaeus 1758 Género Arvicola Lacépède 1799 Orden Rodentia Bowdich 1821 Arvicola amphibius (Linnaeus 1758) Familia Muridae Illiger 1811 Figura 5.1; Tabla 1 Género Apodemus Kaup 1829 Entre los Arvicolinae, el género Arvicola se caracteriza por su Apodemus sylvaticus-flavicollis (Linnaeus 1758; Melchior 1834) mayor talla y número de triángulos (tres labiales y cuatro lingua- Figura 5.7; Tabla 1 les). A. amphibius y A. sapidus tienen una morfología y tamaño Estas dos especies de roedores presentan una dentición buno- muy parecidos, además del mismo número y distribución de los donta, es decir con raíces en los dientes y coronas bajas. La super- triángulos, por lo que es necesario realizar mediciones del Índice ficie oclusal (tanto de los dientes superiores, como inferiores) está SDQ (Heinrich, 1982) para diferenciarlas. Este índice consiste en formada por seis cúspides en los primeros molares y cuatro en los medir el grosor del esmalte que rodea la dentina, tanto en el lado segundos y terceros molares. Debido a la gran similitud morfológi- mesial como en el distal de los triángulos. En el caso de los restos ca y dentaria presentada por sus miembros en ambos taxones, la recuperados en la cueva de Ondaro, los resultados muestran valo- discriminación entre ambas especies es complicada, y por tanto se res inferiores a 100, lo que indica la presencia de un esmalte más ha decidido tratarlos como un único grupo: A. sylvaticus-flavicollis. grueso en el lado mesial de los triángulos y que por lo tanto todos Así, se han recogido 11 restos atribuibles a este grupo, correspon- los molares corresponden a A. amphibius. Así, los 79 restos de esta dientes como mínimo a siete individuos (Tabla 1). La presencia de especie corresponden a un mínimo de 48 individuos (Tabla 1), este grupo está presente en todas las unidades. distribuidos a lo largo de toda la secuencia estratigráfica. Geográficamente son especies con una amplia distribución, Especie de hábitos cavadores, necesita suelos profundos y aunque las poblaciones suelen ser más abundantes si las condicio- húmedos para sobrevivir. Habita en alta montaña y en praderas, a nes ambientales son más benignas. De esta manera, la mayor distintas altitudes, aunque también aparece cerca de los ríos y abundancia relativa de este grupo en las asociaciones suele coinci- arroyos, pero nunca en bosques densos. En simpatría con A. sapi- dir con momentos de temperaturas suaves, humedades relativas dus, suele ocupar zonas más alejadas de los ríos y arroyos.

Tabla 1. Número de Especímenes Identificados (NISP) y Número Mínimo de Individuos (NMI) de microvertebrados de la cueva de Ondaro (Nabarniz, Bizkaia), organizados por unidades.

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Chionomys Miller, 1908 unidades H-Clsn, Slac y Slab-o con un mínimo de tres individuos Chionomys nivalis Martins, 1842 (Tabla 1). Figura 5.2; Tabla 1 Actualmente los topillos nivales viven en laderas abiertas El M/1 presenta cuatro triángulos entrantes en el lado lingual orientadas al sur, pedregosas y con poca vegetación de alta mon- y tres en el lado labial. Sobre todo se caracteriza por la morfolo- taña. Sin embargo, durante el Cuaternario se ha relacionado más gía de hongo inclinado hacia el lado labial el lóbulo anterior. su presencia con la existencia de zonas abiertas que con zonas de Solamente se han recuperado cuatro restos distribuidas en las alta montaña (Kowalski, 1992).

Figura 5. Restos de microvertebrados de la cueva de Ondaro (Nabarniz, Bizkaia). Arvicola amphibius (1) m1 derecho; Chionomys nivalis (2) m1 derecho; Microtus (Terricola) sp. (3) m1 izquierdo; Microtus (Alexandromys) oeconomus (4) m1 derecho; Microtus (Microtus) agrestis (5) m1 derecho; Microtus (Microtus) arvalis (6) m1 derecho; Apodemus sylvaticus-flavicollis (7) m2 izquierdo; Sorex araneus-coronatus (8a-b) mandíbula y cóndilo derechos; Talpa sp. (9) mandíbula izquierda; Chiroptera indet. (10) i; Bufo bufo (11) húmero derecho; Rana temporaria-iberica (12) vértebra sacra; Anguis fragilis (13) osteodermo; Lacertidae indet. (14a-c) vértebra troncal; Vipera sp. (15a-b) vértebra troncal. Barras de escala = 1 mm, A para las figuras 1 – 7, B para las figuras 8-10, C para las figuras 11 y 13 y D para las figuras 12, 14 y 15. Todas las figuras están en vista oclusal, excepto 8a y 9 vista labial, 8b y 14c vista anterior, 14a y 15a vista dorsal y 14b y 15b vista posterior.

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Género Microtus Schrank 1798 Aunque vive en zonas abiertas, también habita algunas zonas Subgénero Terricola Fatio 1867 con abundante vegetación arbustiva y herbácea. Microtus (Terricola) sp. Figura 5.3; Tabla 1 Orden Eulipotyphla Waddel, Okada y Hasegawa 1999 Los M/1 presentan cuatro triángulos en el lado lingual y cinco Familia Soricidae Fischer 1814 en el lado labial, estando los triángulos t4-t5 y t6-t7 comunicados Género Sorex Linnaeus 1758 entre sí. Ante la dificultad de distinguir entre las especies que Sorex araneus-coronatus (Linnaeus 1758; Millet 1882) actualmente coexisten en la Cornisa Cantábrica, en este trabajo se Figura 5.8a-b; Tabla 1 ha optado por la asignación a nivel de género. Los 47 restos recu- Además de por el característico color rojo de las cúspides (si las perados en Ondaro corresponden como mínimo a 30 individuos piezas dentarias no han sufrido una severa alteración post mor- (Tabla 1), hallándose en todas las unidades. tem), el género Sorex es definido sobre todo por la talla, la morfo- Este género empuja la tierra hacia atrás con ayuda de sus logía del cóndilo occipital y la presencia de incisivos inferiores con miembros posteriores al ser cavadores, por lo que necesitan suelos tres lóbulos en la superficie oclusal. Las especies S. araneus y S. profundos. Así, habitan en praderas húmedas o a cierta altitud coronatus resultan complicadas de distinguir entre ellas, ya que montañosa, próximo a ríos y arroyos. presentan caracteres morfológicos y biométricos muy similares. Por esta razón, en este trabajo, se ha decidido tratarlos como grupo S. Subgénero Alexandromys Ognev 1914 araneus-coronatus. Este grupo se caracteriza, principalmente, por Microtus (Alexandromys) oeconomus (Pallas 1776) tener el cóndilo articular grácil, el foramen alargado y la fosa tem- Figura 5.4; Tabla 1 poral interna alargada. Se han identificado 89 restos pertenecien- Esta especie se caracteriza por el desarrollo de cinco triángulos tes a este grupo, con un mínimo de 26 individuos (Tabla 1) que en el lado labial, mientras que solo posee tres en el lingual. Los están presentes en toda la secuencia estratigráfica. triángulos t5-t7 están comunicados entre ellos, y el triángulo t5 se Este grupo requiere un hábitat con bastante humedad y buena comunica con el lóbulo anterior. Debido al escaso desarrollo del cobertera vegetal como prados, matorrales o arbolados. triángulo t6, el lóbulo anterior presenta una marcada asimetría. Los 120 restos atribuibles a esta especie corresponden a un mínimo de Familia Tapidae Fischer 1814 60 individuos (Tabla 1), estando presente en toda la columna Género Talpa Linnaeus 1758 estratigráfica. Talpa sp. Esta especie suele encontrarse en zonas muy húmedas como Figura 5.9; Tabla 1 praderas, juncales y zonas pantanosas, siendo muy común en zonas El género Talpa se caracteriza por la morfología de los molares de Taiga y Tundra. En la Región Cantábrica el incremento de sus y algunos restos característicos del esqueleto postcraneal de los poblaciones durante el Pleistoceno suele relacionarse con las eta- tálpidos. Se han encontrado 14 restos pertenecientes a este taxón pas climáticas más frías (Pemán 1985 y 1990). con un mínimo de siete individuos, distribuidos a lo largo de todas las unidades (Tabla 1). Subgénero Microtus Schrank 1798 Este taxón es euritermo y cavador, necesitando suelos profun- Microtus (Microtus) agrestis (Linnaeus 1761) dos, relacionándose con grandes praderas húmedas. Figura 5.5; Tabla 1 Esta especie tiene un complejo anterior con 4 triángulos casi Orden Chiroptera Blumenbach, 1779 cerrados, y tanto los triángulos t4 y t5, como t6 y t7, son asimétri- Chiroptera indet Blumenbach, 1779 cos y alternantes. También los ángulos entrantes presentan una Figura 5.10; Tabla 1 fuerte alternancia. Los 244 restos de este taxón equivalen como Un único resto de la Unidad H-Clsn se atribuye a quiróptero mínimo a 138 individuos (Tabla 1). (Tabla 1), sin poder llegar a realizar una determinación más precisa. El topillo agreste alcanza latitudes más altas que su congénere. En la Península Ibérica habita en la zona Norte, en los espacios Orden Anura Rafinesque, 1815 donde predomina el clima centroeuropeo. Vive tanto en bosques, Familia Bufonidae Laurenti, 1768 como zonas abiertas de poca vegetación tipo praderas húmedas y Género Bufo Laurenti, 1768 juncales. Bufo bufo (Linnaeus, 1758) Figura 5.11; Tabla 1 Microtus (Microtus) arvalis (Pallas 1778) La asignación de esta especie se ha basado, principalmente, en Figura 5.6; Tabla 1 el húmero, caracterizado por una diáfisis recta y un cóndilo despla- La diferencia de los M/1 con los de M. (Microtus) agrestis zado del eje de la diáfisis, y por el urostilo, que posee un arco consiste en la disposición casi simétrica y en paralelo del t4-t5 y del neural bajo y subtriangular. Los 15 restos de sapo común han sido t6-t7. Por su parte, los ángulos entrantes tienen una disposición recuperados únicamente en dos unidades (Tabla 1). similar a los salientes, lo que hace que el complejo anterior sea más En el País Vasco B. bufo es una especie ampliamente distribui- redondeado que en su congénere. Los 171 restos pertenecientes a da, donde ocupa gran variedad de hábitats. Aun así, presenta una esta especie corresponden como mínimo de 97 individuos (Tabla marcada preferencia por los bosques caducifolios con ríos y torren- 1), habiéndose identificado en todas las unidades. tes.

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Familia Ranidae Rafinesque, 1814 5. PALEOECOLOGÍA Género Rana Linnaeus, 1758 Rana temporaria Linnaeus, 1758 - iberica Boulenger, 1879 M. agrestis y R. temporaria-iberica están presentes a lo largo Figura 5.12; Tabla 1 de toda la secuencia estratigráfica identificada en la cueva de La morfología general de algunos elementos diagnósticos Ondaro, dominando la primera en número de individuos y en pro- (escápula, húmero e ilion fundamentalmente) posibilita su atribu- porción y la segunda en número de restos. A ello le sigue M. ción al género Rana. Sin embargo, con el material de Ondaro no arvalis en los dos niveles más antiguos y M. oeconomus en los dos podemos diferenciar entre las distintas especies de ranas pardas, niveles restantes (Tabla 1 y 2). La proporción de M. oeconomus por lo que optamos por incluir los restos dentro del grupo Rana durante toda la secuencia estratigráfica se mantiene entre el 9 y el temporaria-iberica. Dentro de la herpetofauna, son el único grupo 20%, siendo siempre el segundo o el tercer taxón más abundante presente en toda la estratigrafía con 283 restos pertenecientes a en cada nivel, por lo que las condiciones ambientales del entorno un mínimo de 38 individuos repartidos por todas las unidades. serían relativamente frías, siendo la unidad H-Clsn el momento más Las dos especies presentan un similar rango latitudinal, desde frío. En general se puede observar, en base a la presencia relativa casi el nivel del mar hasta más de 2400 m. Sin embargo, difieran de M. oeconomus, cómo hay un descenso relativo de la tempera- en cuanto a las preferencias de hábitat. Y es que mientras la rana tura de los niveles más antiguos hasta H-Clsn para después ibérica prefiere los entornos acuáticos, la rana bermeja presenta aumentar un poco la temperatura relativa en la unidad Lsac. La hábitos bastante terrestres. escasa presencia de especies relacionadas con momentos relativa- mente más cálidos o templados, como A. sylvaticus-flavicollis y A. Orden Squamata Oppel, 1811 fragilis, refuerza este hecho, ya que los restos del primero no alcan- Familia Anguidae Oppel, 1811 zan ni el 3% de la asociación en ningún caso y los del segundo ni Género Anguis Linnaeus, 1758 el 2%. Hay que tener en cuenta que en la Cornisa Cantábrica el Anguis fragilis Linnaeus, 1758 desarrollo de la masa boscosa suele ir asociada a los momentos Figura 5.13; Tabla 1 cálidos (Peman 1985 y 1990; Rofes et al. 2014; Zubeldia et al. Los únicos restos, dos osteodermos, de esta especie hallados 2007). Por ello, y considerando la fuerte presencia de M. agrestis y en la unidad H-Clsn no presentan dudas de su clasificación a nivel M. arvalis, el registro de microvertebrados indica que en el entorno de especie. de la cueva estaría dominado por zonas abiertas con cierta vege- El lución es una especie que prefiere enclaves relativamente tación tipo pradera. En cuanto a la humedad circundante, S. ara- húmedos y sombríos, encontrándose en el caso del País Vasco neus-coronatus marca una gran diferencia en los dos niveles más principalmente en zonas de bosques caducifolios y mixtos. antiguos con respecto a los dos más modernos. Así, al igual que ocurre con la temperatura relativa, se aprecia un pico en el nivel Familia Lacertidae Oppel, 1811 H-Clsn donde se estima que sería el momento de mayor humedad Figura 5.14a-c; Tabla 1 ambiental relativa. Aunque las musarañas nos marquen una menor Los lacértidos son los escamosos mejor representados en el humedad en los niveles inferiores, A. amphibius, se encuentra yacimiento con 18 restos, en su mayoría vertebras, pertenecientes mejor representado en los dos niveles inferiores, lo cual reforzaría a cuatro individuos. Las vértebras, de cuerpo cilíndrico y con carena la existencia de los cursos de agua. Este aumento de los cursos de hemal, son procelas. No es posible una atribución más precisa que agua casa perfectamente con la mayor presencia de las ranas en la establecida. estos niveles. Por último, el hallazgo de Talpa sp. y M. (Terricola) sp. a lo largo de toda la secuencia estratigráfica indica la existencia de Familia Viperidae Oppel, 1811 suelos profundos. Género Vipera Laurenti, 1768 Vipera sp. Figura 5.15a-b; Tabla 1 6. CONCLUSIONES Tres vertebras dorsales identificadas en las unidades Slac y Slab-o muestran las características típicas del género: presencia de En el yacimiento de Ondaro se han encontrado restos pertene- hipapófisis, arco neural aplanado y cóndilo y cotilo bien desarrolla- cientes, al menos, a 15 taxones de microvertebrados y un mínimo dos. Sin embargo, la mala conservación de las piezas no permite su de 466 individuos. La variación de la riqueza (NISP/l) observada atribución a nivel de especie. entre los niveles más antiguos y los más modernos se relaciona con En la actualidad son dos las especies de víboras que habitan los momentos de mayor o menor ocupación humana en la cueva. en el País Vasco (V. aspis y V. seoanei), si bien parece que la Víbora Así, los dos niveles más antiguos y con menor presencia humana áspid está ausente en la zona de Nabarniz. Mientras que la prime- son los que han proporcionado los valores más altos de restos de ra requiere de sustratos rocosos, la Víbora de Seoane ocupa zonas microvertebrados por litro. Basándonos en las afinidades autoeco- con abundante cobertura de vegetación basal. lógicas de los diferentes taxones, y teniendo en cuenta su represen-

Serie Paleoantropología nº35. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. obie Año 2016-2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 k ESTUDIO DE LOS MICROVERTEBRADOS DE ONDARO (NABARNIZ, BIZKAIA) 97

Blain, H.A. tatividad en cada una de las diferentes unidades de Ondaro, se estima una temperatura ambiental relativamente fría a lo largo de 2009 “Contribution de la paléoherpétofaune (Amphibia & toda la secuencia estratigráfica. Comparando los niveles entre ellos Squamata) à la connaissance de l’évolution du climat et du se puede observar una disminución de la temperatura relativa de paysage du Pliocène supérieur au Pléistocène moyen d’Es- los niveles más antiguos hasta el nivel H-Clsn y un aumento relati- pagne”. Treballs del Museu de Geologia de Barcelona 16: vo de la temperatura hacia el nivel Lsac. Además, se infiere un 39–170. entorno abierto de tipo pradera húmeda con suelos profundos, Chaline, J. aumentando la temperatura ambiental de muro a techo y, al igual 1972 “ Les rongeurs du Pleistocene moyen et superieur de que con la temperatura relativa, se observa un ascenso de la hume- France”. Cahiers de Paleontologie, C.N.R.S. 1-410. dad hasta el nivel H-Clsn y un pequeño descenso de la misma hacia Claudio, B. el nivel Lsac. Finalmente, también se ha constatado una corriente natural de agua tipo arroyo, riachuelo o rivera en las inmediaciones 2013 Distribuzione de evoluzione delle associazioni a oiccoli del yacimiento. mammiferi nella peninsola italiana durante il Pleistocene superiore. Università degli Studi di Ferrara. Tesis Doctoral. Cuenca-Bescós, G.; Straus, L.G.; González-Morales, M.R.; 7. AGRADECIMIENTOS García-Pimienta, J.C. 2008 “Paleoclima y paisaje del final del Cuaternario en Cantabria Este estudio ha sido subvencionado por la Diputación Foral de los pequeños mamíferos del Mirón (Ramales de la Bizkaia, el grupo de investigación GIU 15/34 de la Universidad del Victoria)”. Revista Española de Paleontología 23 (1), País Vasco/Euskal Herriko Unibertsitatea y por el proyecto de inves- 91-126. tigación HAR2014-53536-P del Ministerio de Ciencia del Gobierno Cuenca-Bescós, G.; Straus, L.G.; González-Morales, M.R.; español. Aitziber Suárez-Bilbao es receptora de una beca de forma- García-Pimienta, J.C. ción de investigadores (PRE_2014_1_345) del Gobierno Vasco. 2009 “The reconstruction of past environments through small mammals: from the Mousterian to the Bronze Age in El 8. BIBLIOGRAFÍA. Mirón Cave (Cantabria, )”. Journal of Archaeological Science 36, 947-955. Alcántara de la Fuente, M. Furió-Bruno, M. 1992 Distribución y preferencias de hábitat de los micromamífe- 2007 “Los insectívoros (Soricomorpha, Erinaceomorpha, ros (Insectivora y Rodentia) de la Sierra de Guadarrama. Mammalia) del Neógeno Superior del Levante Ibérico”. Universidad Complutense de Madrid. Tesis Doctoral. Universitat Autónoma de Barcelona, Barcelona. Tesis Doctoral. Andrews, P. J. Garate Maidagan, D; González Sainz, C.; López Quintana, 1990 Owls, Caves and Fossils. Natural History Museum J.C.; Guenaga Lizasu, A; Intxaurbe Alberdi, I.; ADES Publications, London. 2016 “Cueva de Ondaro: I campaña. Estudio de arte rupestre”, Arrizabalaga Blanch, A.; Torre Coromines, I.; Catzeflis, F.; Arkeoikuska 2015, 252-253. Renaud, F.; Santalla Quilles, F. Heinrich, W.D. 1986 “Primera citació d’ Apodemus flavicollis (Melchior, 1834) al Montseny. Determinació morfològica i genética”. II i IV 1982 “Ein Evolutionstrend bei Arvicola (Rodentia, Mammalia) Trobada d’Estudiosos del Montseny. Diputación de und seine Bedeutung für die Biostratigraphie im Pleistozän Barcelona, 193-195. Europas”. Wissenschaftliche Zeitschrift der Humboldt- Universität zu Berlin. Mathematisch-Naturwissenschaftliche Bailon, S. Reihe, XXXI (3). 1999 “Différenciation Ostéologique des Anoures Kolfschoten, T. (Amphibia, Anura) de France”. Fiches d’osteologie animale pour l’archeologie. APDCA (Association pour la 1995 “On the application of fossil mammals to the reconstruc- promotion et la diffusion des connaissances en archeolo- tion of the paleoenvironment of northwestern Europe”, gie), Paris. Acta Zoologica. Cracoviensia. 38, 225-274. Barandiarán, J.M. Kowalski, K. 1947 “Prehistoria de Vizcaya, ¼ de siglo de investigaciones”, 1992 “Remarks on the zoogeography of Quaternary Rodents in Ikuska 4-5, 134-147. Europe”. Courier Forschungsinstitut Senckenberg, 153, 197-203.

Serie Paleoantropología nº35. Bizkaiko Foru Aldundia-Diputación Foral de Bizkaia. Año 2016-2017. Bilbao. ISSN 0214-7971 obie k 98 AITZIBER SUAREZ-BILBAO, NAROA GARCIA-IBAIBARRIAGA, JUAN CARLOS LÓPEZ QUINTANA, AMAGOIA GUENAGA LIZASU Y XABIER MURELAGA BEREICUA

López Quintana, J.C., Guenaga Lizasu, A., Delgado-Raack, Reumer, J.W.F. S., Quintela Martín, O., González Sainz, C., Garate 1984 “Ruscinian and early Pleistocene Soricidae (Insectivora, Maidagan, D. Mammalia) from Tegelen (The Netherlands) and Hungary”. 2016-2017 “Valoración arqueológica de la repisa decorada de la Scripta Geologica 73: 1–173. cueva de Ondaro (Nabarniz, Bizkaia): hienas y humanos en Rofes, J.; Garcia-Ibaibarriaga, N.; Aguirre, M.; Martínez- el Paleolítico superior antiguo”, Kobie (Paleoantropología) García, B.; Ortega, L.A; Zuluaga, M.C., Bailon, S.; 35. Diputación Foral de Bizkaia, Bilbao. Alonso-Olazabal, A.; Castaños, J.; Murelaga, X. Murelaga, X.; López Quintana, J.C.; Castaños, P.; Guenaga 2015 “Combining Small-Vertebrate, Marine and Stable-Isotope Lizasu, A.; Bailon, S.; Zubeldia, H. Data to Reconstruct Past Environments”. Scientific Reports, 2007a “Vertebrados del yacimiento Holoceno de Kobeaga II 1–12. (, Bizkaia)”. Geogaceta, 41: 147-150. Rofes, J.; Murelaga, X.; Martínez-García, B.; Bailon, S.; Murelaga, X.; Bailon, S.; Castaños, P.; López Quintana, J.C.; López Quintana, J.C.; Guenaga Lizasu, A.; Ortega, Guenaga Lizasu, A. L.A.; Zuluaga, M.C.; Alonso-Olazabal, A.; Castaños, 2007b “La fauna de vertebrados del Dolmen de Errekatxuetako J; Castaños, P. Atxa (Holoceno) (, Bizkaia). Geogaceta, 43: 123- 2014 “The long paleoenvironmental sequence of Santimamiñe 126. (Bizkaia, Spain): 20000 years of small mammal record from Murelaga, X.; Saez de Lafuente, X.; Castaños, P.; Ruiz lda- the latest Late Pleistocene to the middle Holocene”. rraga, R.; d’Errico, F. y Zubeldia, H. Quaternary International, 339-340: 62-75. 2007c “Estudio de los micromamíferos del Pleistoceno superior Rofes, J.; Zuluaga, M.C.; Murelaga, X.; Fernández Eraso, J.; de Ventalaperra (, Bizkaia)”. Geogaceta, 42, Bailon, S.; IriarteChiapusso, M.J.; Ortega, L.A.; 95-98. Alonso-Olazabal, A, Murelaga, X.; Bailon, S.; Sáez de Lafuente, X.; Castaños, P.; 2013 “Paleoenvironmental reconstruction of the early Neolithic López Quintana, J.C.; Guenaga Lizasu, A.; Ortega, to middle Bronze Age Peña Larga rock shelter (Álava, L.A.; Zuluaga, M.C.; Alonso-Olazabal, A. Spain) from the small mammal record”. Quaternary Research, 79: 158-167. 2011 “La fauna de microvertebrados de Santimamiñe (Pleistoceno Superior-Holoceno) (, Bizkaia)”. Sesé, C. López Quintana, J.C. (Ed.): La cueva de Santimamiñe: revi- 2005 “Aportación de los micromamíferos al conocimiento sión y actualización (2004-2006). Excavaciones arqueoló- paleoambiental del Pleistoceno Superior de la Región gicas en Bizkaia, Kobie 1: 197-206. Cantábrica: nuevos datos y síntesis”. En: Montes Barquín, Murelaga, X.; Castilla, H.; Ordiales, A.; Garcia-Ibaibarriaga, R., Lasheras Corruchaga, J.A. (eds.): Actas de La Reunión N. Científica: Neandertales Cantábricos. Estado de la Cuestión. Monografías del Museo Nacional y Centro de 2015 “Estudio de los micromamíferos de Morgotako Koba investigación de Altamira, 20. Ministerio de Cultura, (Kortezubi, Bizkaia): Sondeo 1”. López Quintana, J.C. Madrid, 167-200. (Coord.): La cueva de Morgota (Kortezubi): Evaluación arqueológica y estudio del conjunto parietal paleolítico. Van der Meulen, A. Excavaciones arqueológicas en Bizkaia, Kobie 5: 135-144. 1973 “Middle Pleistocene smaller Mammals from the Monte Pasquier, L. Peglia (Orviedo, Italy), with Special Reference to the Phylogeny of Microtus (Arvicolidae, Rodentia)”. Quaternaria 1974 Dynamique évolutive d’un sous genre de Muridae, 17: 1–144. Apodemus (Sylvaemus). Etude biométrique des caractères dentaires de populations fossiles et actuelles d’Europe Zubeldia, H.; Murelaga, X.; Bailon, S.; Aguirre, M.; Saez de Occidentale. Université des Sciences et Techniques du Lafuente, X. Languedoc, Languedoc. Tesis Doctoral. 2007 “Microvertebrados de la Secuencia Superior de Antoliñako Peman, E. Koba (Pleistoceno Superior) (Gauteguiz-Arteaga, Bizkaia)”. Kobie, 27: 5-49. 1985 “Aspectos climáticos y ecológicos de los micromamíferos del yacimiento de Erralla”. Munibe, 37: 49-57. 1990 “Los micromamíferos en el Pleistoceno superior del País Vasco.” Munibe, 42: 259-262.

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