УДК 582.683.2:635.9:581.4 (477.8) Е.А. БОЙКАЯ, В.А. ЛЯХ Запорожский национальный университет Украина, 69000 г. Запорожье, ул. Жуковского, 66 МОРФОЛОГИЯ ЛИСТЬЕВ ОБРАЗЦОВ ЛУННИКА, ПОЛУЧЕННЫХ В РЕЗУЛЬТАТЕ МЕЖВИДОВОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ

Представлены результаты изучения перспективных для декоративного использования образцов лунника, полученных от межвидовых скрещиваний annua L. и L. rediviva L. В сравнительном аспекте по таким морфологическим признакам листа, как окраска, пузырчатость листовой пластинки, наличие зубцов по краю листовой пластинки, форма верхушки, наличие ушек, крылья листовой пластинки, длина и ширина листа, и окраска цветков, проанализи-

рованы исходные виды и четыре образца поколения F3 комбинации скрещивания L. annua × L. rediviva. Для определе- ния степени выраженности исследуемых показателей использована разработанная нами балльная шкала оценки. Морфологические признаки листовой пластинки определяли у второй пары настоящих листьев после окончания их роста. Полученные данные обрабатывали с использованием однофакторного дисперсионного анализа. Выявлены су- щественные отличия исследованных образцов от исходных видов по большинству признаков листовой пластинки и

окраске цветков. Два образца, отобранные из поколения F3, переданы для регистрации в Национальный центр гене- тических ресурсов Украины (г. Харьков). Ключевые слова: Lunaria, морфология, листовая пластинка, окраска цветка, озеленение.

Среди растений, произрастающих на терри- ника украинских и российских производи- тории Украины, есть множество таких, кото- телей с цветками стандартной фиолетовой рые представляют ценность в различных ас- или фиолетово-красной окраски. Как прави- пектах деятельности человека. К ним можно ло, указан лишь вид растения и производи- отнести лунник из семейства крестоцветных тель или поставщик семян. За рубежом выра- (). Являясь реликтом третичной щивают культивары обоих видов, например, флоры Европы, он представляет собой деко- 'Partway white' с белой каймой по краю листа — ративное растение с ценным жирнокислот- многолет него вида или 'Alba variegata' с белой ным составом масла [10]. окраской цветков и белой каймой по краю Род Lunaria L. включает два вида: L. annua листа — л. од нолетнего. В каталогах можно L. (лунник однолетний) — однолетний вид и найти такие культивары л. однолетнего, как L. rediviva L. (лунник оживающий) — много- 'Chedglow', 'Ruth', 'Corfu blue', летний [7]. var. Albiflora, 'Variegata', 'Munstead Purple', 'Ro- Многолетний вид произрастает в диком semary Verey' [11]. виде в северных и западных областях Украи- В Запорожском национальном универси- ны, а в качестве одичавшего, перенесенного тете несколько лет назад была начата работа с из клумбовых композиций, — по всей терри- этой культурой в связи с повышением инте- тории страны. Однолетний вид является куль- реса к ней как источнику ценных жирных тивируемым растением и в естественные фи- кислот. Нами были получены межвидовые тоценозы попал из культурных [4]. гибриды в реципрокных комбинациях между Лунник широко используют в качестве де- л. однолетним и л. оживающим и начато все- коративного растения не только в Украине, стороннее изучение наследования разных при- но и за рубежом. В розничной продаже в Ук- знаков [1–3, 5]. раине можно найти семена обоих видов лун- В реципрокных популяциях межвидовых гибридов наблюдалась широкая вариация © Е.А. БОЙКАЯ, В.А. ЛЯХ, 2015 комбинаций признаков родительских форм.

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 63 Е.А. Бойкая, В.А. Лях

Несколько образцов из популяции F2 L. annua Цель исследования — сравнить некоторые × L. rediviva после самоопыления показали морфологические показатели листьев пер- однородность потомков следующего поколе- спективных для декоративного использова- ния и были выделены как перспективные об- ния образцов лунника, выделенных среди по- разцы для дальнейшего изучения. томков межвидового скрещивания.

Материал и методы Таблица 1. Шкала оценки выраженности некоторых морфологических признаков листьев лунника Материалом для исследования служили четы- ре образца (№ 201–204), поколения F комби- Table 1. Evaluation scale of expression some morphological 3 leaf signs of Lunaria нации скрещивания L. annua × L. rediviva, а также сами исходные виды. Признак Степень проявления Балл Образцы были проанализированы по ряду 3 Окраска листа Светлая морфологических признаков листовой пла- Средняя 5 стинки и окраске цветков в сравнении с исход- Темная 7 ными родительскими формами. Для опреде- Пузырчатость Отсутствует 1 ления степени выраженности исследуемых по- или очень слабая казателей была использована шкала оценки, Слабая 3 разработанная нами на основе методики про- Средняя 5 ведения экспертизы сортов подсолнечника од- Сильная 7 нолетнего (UPOV TG/81/6, 2000) [6] (табл. 1). Очень сильная 9 Зубцы Отдельные 1 Анализировали такие признаки листа, как окрас- или очень мелкие ка, пузырчатость, зубцы края листовой плас- Мелкие 3 тинки, форма верхушки, наличие ушек, крылья Средние 5 листовой пластинки (рисунок), длина и шири- Грубые 7 на листа, а также окраску цветков. Морфологи- Очень грубые 9 ческие признаки листовой пластинки опреде- Форма Ланцетная 1 ляли у второй пары настоящих листьев у одно- верхушки От ланцетной 2 до узкотреугольной летнего вида во время цветения, а у многолетне- Узкотреугольная 3 го вида и анализируемых образцов — осенью От узкотреугольной до 4 перед уходом розетки листьев в зиму. У каждого широкотреугольной образца анализировали по 20 листьев. Широкотреугольная 5 Полученные данные обрабатывали с ис- От широкотреугольной 6 пользованием однофакторного дисперсион- до заостренной ного анализа. От широкотреугольной 7 Согласно литературным источникам и на- до округлой шим собственным наблюдениям, виды лунника Заостренная 8 Округлая 9 имеют некоторые морфологические отличия. Наличие ушек Отсутствуют или очень 1 Для L. annua характерна высота от 30 до 100 см, маленькие светло-зеленая или зеленая окраска стебля и ли- Маленькие 3 стьев, последние широкояйцевидные жестко- Средние 5 волосистые. Верхние листья сидячие или с очень Большие 7 короткими черешками. Верхушка листа острая Очень большие 9 или остроконечная. Окраска цветков — красно- Крылья Отсутствуют или слабо 1 пур пурная, фиолетовая или белая [4, 7, 8]. выраженные Слабо выраженные 2 Высота растений L. rediviva — от 40 до 140 см. Сильно выраженные 3 Стебель и листья имеют темно-зеленую ок рас- ку. Листья крупные глубокосердцевидные. Все

64 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 Морфология листьев образцов лунника, полученных в результате межвидовой гибридизации

Оценка морфологических характеристик листа, баллы: a — зубцы; b — форма вер- хушки; c — ушки; d — крылья Evaluation points of some morphological leaf traits: a — battlements; b — tip shape; c — base shape; d — wings

листья имеют черешки (верхние черешки ко- между исходными видами, так и между всеми роче нижних). Верхушка листа ок руглая или образцами по сравнению с исходными вида- слегка заостренная. Окраска цветков — крас но- ми и друг с другом. пур пур ная, лиловая или фиолетовая [4, 7, 8]. Что касается признака «длина листа», то су- Цветение л. оживающего наблюдается вес- щественные отличия установлены как между ной и в начале лета (май– июнь), а л. одно- исходными видами, так и между образцами. летнего — в апреле — в начале мая. Эти рас- Исключение составляют образцы 201 и 204, тения зацветают одними из первых и могут разница между которыми по этому признаку быть включены в многовидовые композиции не является значимой. как раннецветущие [7]. Лунник также являет- Признак «ширина листа» имеет разную вы- ся хорошим медоносом [4]. раженность у исходных видов и образцов. При сравнении образцов между собой досто- Результаты и обсуждение верные отличия выявлены между номером Результаты изучения показателей листовой 203 и остальными образцами. пластинки представлены в табл. 2. По признаку «крылья листа» исходные фор- По признаку «форма верхушки листа» ста- мы отличаются между собой, также как и ана- тистически значимая разница выявлена как лизируемые образцы. При сравнении с исход-

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 65 Е.А. Бойкая, В.А. Лях

Таблица 2. Морфологические показатели листовой пластинки у образцов Lunaria, баллы Table 2. The morphological leaf signs in samples of Lunaria, points

Образец Lunaria Lunaria Признак НСР05 annua rediviva 201 202 203 204

Окраска листа 3,0 6,5 3,0 6,4 5,7 5,6 0,07 Форма верхушки 2,1 8,7 2,6 2,9 2,7 2,6 0,09 Длина листа 9,5 9,0 10,5 11,3 9,7 10,9 0,32 Ширина листа 10,2 11,4 8,5 8,8 6,8 8,8 0,35 Крылья 2,6 2,2 2,7 2,3 2,5 2,1 0,07 Наличие ушек 8,6 6,2 7,6 8,9 8,4 8,4 0,19 Зубцы 5,2 2,1 4,2 7,4 4,6 4,5 0,19 Пузырчатость 1,5 2,5 3,7 6,0 3,6 2,6 0,15

ными видами отличия выявлены у образцов окраска цветка является рецессивным при- 201 и 203 от многолетнего вида, а у образцов знаком [2]. 202 и 204 — от однолетнего. Как видно из данных табл. 2, три из четы- Исходные виды четко отличаются между рех проанализированных образцов (№ 202, собой по показателю «наличие ушек», а все 203 и 204) достоверно отличаются от исходно- образцы — от многолетнего вида. При срав- го однолетнего вида по признаку «окраска ли- нении анализируемых образцов с однолетним ста», в то время как у образца 201 выражен- видом отличия выявлены только у образцов ность данного признака находится на уровне 201 и 202. однолетней родительской формы. Признак «зубцы края листовой пластинки» Среди проанализированных образцов три имеет разную выраженность у исходных ви- (201, 202 и 204) имеют фиолетовую окраску дов и образцов. Не обнаружены отличия меж- венчика, № 203 — белую. ду образцами 203 и 204, а два других образца Образец № 201 характеризуется фиолетовой заметно отличаются по этому признаку друг окраской венчика цветка, светло-зеле ной ок- от друга и от образцов 203 и 204. раской листьев, мелкозубчатым краем листо- По признаку «пузырчатость листа» все об- вой пластинки и хорошо выраженной пузыр- разцы имеют значимые отличия друг от друга чатостью листа. Образец № 202 также имеет и от однолетнего вида. Отличия от многолет- фиолетовую окраску венчика, темно-зеленую него вида достоверны у трех из отобранных окраску листовой пластинки в сочетании с са- образцов — 201, 202 и 203, тогда как у номера мыми крупными зубцами и наиболее выра- 204 этот признак проявляется на уровне ис- женной пузырчатостью. Образец № 203 харак- ходной многолетней формы. теризуется белой окраской венчика в соче- Одним из важнейших декоративных свойств тании с зеленой окраской листа, мелкими растений является окраска растения и его зуб чиками и небольшой пузырча тостью. Обра- цветков. Виды лунника отличаются по ко- зец № 204 имеет фиолетовую окраску венчика, личеству и соотношению хлорофиллов a и b темно-зеленую окраску листа, самые малень- [9], что отражается на окраске растения. кие крылья и незначительную пузырчатость. В доступных нам литературных источ- никах мы не встретили упоминания о рас- Выводы тениях л. оживающего с белыми цветками, Таким образом, в потомстве межвидового тогда как у однолетнего вида белая окраска гибрида комбинации скрещивания L. annua × изредка встречается. Известно, что белая L. rediviva нами выделены образцы растений

66 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 Морфология листьев образцов лунника, полученных в результате межвидовой гибридизации

лунника с морфологией листовой пластинки, ність, однорідність і стабільність. Використано отличающейся от таковой исходных видов. документ UPOV TG/81/6, 2000. Эти образцы обладают комбинациями при- 7. Определитель высших растений Украины / Д.Н. Доб- рочаева, М.И. Котов, Ю.Н. Прокудин и др. — К.: знаков, не характерными для родительских Наук. думка, 1987. — 548 с. форм. Нами были получены растения, разви- 8. Флора Европейской части СССР. Т. 5. Покрытосе- вающиеся по многолетнему типу, с белой ок- менные двудольные, однодольные / ред. А.А. Фе- раской цветков и темно-зеленой окраской доров. — Л.: Наука, 1979. — С. 767. листьев, а также образец с сиреневыми цвет- 9. Boykaya E. Content of chlorophylls “a” and “b” in leaves ками, листьями зеленого цвета и хорошо вы- of two of honesty / E. Boykaya // Proceedings of the III International Young scientists conference “Biodi- раженными зубцами по краю листовой пла- versity. Ecology. Adaptation. Evolution.” dedicated to 100 стинки. Оба образца были размножены и пе- anniversary from birth of famous ukrainian lichenologist реданы для регистрации в Национальный Maria Makarevych (Odesa, 15–18 May, 2007). — Odesa: центр генетических ресурсов Украины (г. Харь- Pechatniy dom, 2007. — P. 14. ков). В ассортименте зарубежных произво- 10. Increase in nervonic acid content in transformed yeast and transgenetic by introduction of a дителей растений с такой комбинацией при- Lunaria annua 3-ketoacyl-CoA synthase (KCS) gene / Yiming знаков нами не выявлено, поэтому данные Guo, Elzbieta Mietkiewska, Tammy Frencis, Vesne образцы могут представлять интерес для со з- Kotavic, Jennifer M. Brost, Michael Gibbin, Dennis дания новых сортов. L. Berton, David C. Taylor // Molecular Biolo- В ходе выполнения работы была разработа- gy. — 2009. — Vol. 69. — Р. 565–580. на балльная шкала оценки отличий, однород- 11. RHS Plant Finder 2008–2009. — London: A Dorling Kindersley Book, 2008. — 977 p. ности и стабильности сортообразцов для лун- ника, которая в дальнейшем может быть при- нята за основу при создании методики UPOV REFERENCES для данной культуры. 1. Bojka, O.A. and Ljah, V.O. (2009), Pershi mizhvydovi Работа над выявлением и изучением пер- gibrydy lunarii’ [The first interspicific hybrids of Luna- спективных для декоративного использования ria]. Nauk.-tehn. bjul. IOK UAAN, [Science techni- cal news of Institute of oil crops], 14, pp. 8–14. растений в реципрокных потомствах межви- 2. Bojka, O.A. and Ljah, V.O. (2009), Uspadkuvan- довых гибридов продолжается. nja oznaky bile zabarvlennja vinochku v lunarii’ [In- heritance of white color flower in honesty]. Visnyk 1. Бойка О.А. Перші міжвидові гібриди лунарії / Donec’kogo Nacional’nogo universytetu. Serija A: О.А. Бойка, В.О. Лях // Наук.-техн. бюл. ІОК Pryrodnychi nauky [Visnuk DNU], N 1, pp. 369–370. УААН, 2009. — Вип. 14. — С. 8–14. 3. Bojkaja, E.A. and Ljah, V.A. (2010), Nasledovanye hlo- 2. Бойка О.А. Успадкування ознаки біле забарвлення ’go yzmenenyja typa «albina» u lunaryy [Inheritance віночку в лунарії / О.А. Бойка, В.О. Лях // Вісн. of chlorophyll mutation of “albina” type in honesty]. Донец. нац. ун-ту. Сер. А: Природничі науки. — Visnyk ZNU, Zbirnyk naukovyh prac’. Biologichni 2009. — № 1. — С. 369–370. nauky [Visnuk ZNU], N 2, pp. 5–8. 3. Бойкая Е.А. Наследование хлорофилльного измене- 4. Il’i’ns’ka, A.P., Diduh, Ja.P., Burda, Z.I. and Korot- ния типа «albina» у лунарии / Е.А. Бойкая, В.А. Лях // chenko, I.A. (2007), Ekoflora Ukrai’ny. Kiev, Fitoso- Вісн. Запоріз. нац. ун-ту : Зб. наук. пр. Біол. науки. — ciocentr, vol. 5,, 584 p. Запоріжжя: ЗНУ, 2010. — № 2. — С. 5–8. 5. Ljah, V.A. and Bojkaja, E.A. (2012), Nasledovanie tipa 4. Екофлора України. Т. 5. / А.П. Ільїнська, Я.П. Ді- razvitija u mezhvidovyh gibridov lunnika [Inheritance дух, З.І. Бурда, І.А. Коротченко / відп. ред. Я.П. Ді- type of development in interspecific hybrids hon- дух. — К.: Фітосоціоцентр, 2007. — 584 с. esty]. Dosjagnennja і problemi genetiki, selekcіi’ ta 5. Лях В.А. Наследование типа развития у межвидо- bіotehnologіi’: zb. nauk. pr. [Achievements and prob- вых гибридов лунника / В.А. Лях, Е.А. Бойкая // lems of genetic, breeding and biotechnology], Kiev, Досягнення і проблеми генетики, селекції та Logos, vol. 3, pp. 41–43. біотехнології: Зб. наук. пр. — К.: Логос, 2012. — 6. Metodyka provedennja ekspertyzy sortiv sonjashnyku Т. 3. — С. 141–143. odnorichnogo (Helianthus annus L.) na vidminnist’, 6. Методика проведення експертизи сортів соняш- odnoridnist’ i stabil’nist’. [Methods of examination нику однорічного (Helianthus annus L.) на відмін- grades Helianthus annuus (Helianthus annus L.) on the

ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1 67 Е.А. Бойкая, В.А. Лях

difference, uniformity and stability], Used document вихідні види та чотири зразки покоління F3 комбіна- UPOV TG/81/6, 2000. ції схрещування Lunaria annua × . Для 7. Dobrochaeva, D.N., Kotov, M.I., Prokudin, Ju.N. et al. визначення ступеня вираженості досліджуваних по- (1987), The hgher planys of Ukraine: determinant, казників використано розроблену нами бальну шка- Kiev, Naukova dumka, 548 p. лу оцінки. Морфологічні ознаки листкової пластин- 8. Flora Evropejskoj chasti SSSR. Vol. 5. (1979), [Flora ки визначали у другої пари справжніх листків після of the European part of the USSR], vol. 5, Dicotyle- закінчення ними росту. Отримані дані обробляли з donous angiosperm, monocots. Ed. by A.A. Fedorov. використанням однофакторного дисперсійного ана- Leningrad, “Nauka”, 767 p. лізу. Виявлено суттєві відмінності досліджених зраз- 9. Boykaya, E. (2007), Content of chlorophylls “a” and ків від вихідних видів за багатьма морфологічними “b” in leaves of two species of honesty. Proceedings of ознаками листкової пластинки та забарвленням квіт-

the III International Young scientists conference “Bi- ки. Два зразки, відібрані з покоління F3, передано odiversity. Ecology. Adaptation. Evolution.” dedicated для реєстрації до Національного центру генетичних to 100 anniversary from birth of famous ukrainian li- ресурсів України (м. Харків). chenologist Maria Makarevych (Odesa, 15–18 May, Ключові слова: Lunaria, морфологія, листкова плас- 2007), Odesa, Pechatniydom, p. 14. тинка, забарвлення квітки, озеленення. 10. Yiming, Guo, Mietkiewska, E., Frencis, T., Kotavic, V., Brost, J.M., Gibbin, M., Berton, D.L. and Taylor, D.C. (2009), Increase in nervonic acid content in trans- E.A. Boykaya, V.A. Lyakh formed yeast and transgenetic plants by introduction Zaporizhzhia National University, Ukraine, Zaporizhzhia of a L. synthase (KCS) Lunaria annua 3-ketoacyl-CoA LEAF MORPHOLOGY OF LUNARIA SAMPLES gene. Plant Molecular Biology, vol. 69, pp. 565–580. DERIVED IN A RESULT OF INTERSPECIFIC 11. RHS Plant Finder 2008-2009, London: A Dorling HYBRIDIZATION IN HONESTY Kindersley Book, 977 p. The results of study of the honesty samples for ornamental Рекомендовал к печати Ю.В. Буйдин using which were obtained after interspecific hybridiza- Поступила в редакцию 10.12.2014 г. tion Lunaria annua L. and L. rediviva L. are presented. Such morphological signs as leaf color, leaf tip shape, leaf О.А. Бойка, В.О. Лях base shape, leaf wings, leaf battlements, leaf blistering, Запорізький національний університет, leaf length, leaf wide and color of flowers were compared in the initial species and four samples isolated from F Україна, м. Запоріжжя 3 generation Lunaria annua × Lunaria rediviva cross com- МОРФОЛОГІЯ ЛИСТКІВ ЗРАЗКІВ ЛУНАРІЇ, bination. To determine the level of expression of the stud- ЯКІ ОДЕРЖАНО У РЕЗУЛЬТАТІ МІЖВИДОВОЇ ied traits the point scale assessment was used. Mor- ГІБРИДИЗАЦІЇ phological signs of the leaf blade were determined using Наведено результати вивчення перспективних для the second pair of true leaves after the finishing their декоративного використання зразків лунарії, отри- growth. The obtained data were processed using ANOVA. маних від міжвидового схрещування Lunaria annua L. The significant differences between investigated samples та L. rediviva L. У порівняльному аспекті за такими and initial species were revealed for many signs of leaf морфологічними ознаками листка, як забарвлення, blade and color of flowers. Two samples from F3 genera- пухирчатість листкової пластинки, зубці по краю tion were submitted for registration at the National Cen- листкової пластинки, форма верхівки, наявність ву- ter of Genetic Resources of Ukraine (Kharkiv). шок, крила листкової пластинки, довжина та шири- Key words: Lunaria, morphology, leaf blade, flower color, на листка, і забарвлення квітки, було проаналізовано planting.

68 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2015, № 1