Tom 59 2010 Numer 1–2 (286–287) Strony 111–123
Ewa Żurawska-Seta
Katedra Zoologii Uniwersytet Technologiczno-Przyrodniczy A. Kordeckiego 20, 85-225 Bydgoszcz E-mail: [email protected]
kretowatE Talpidae — ROZMiESZCZENIE oraz klasyfikacja w świetle badań genetycznych i morfologicznych
wstęp
Podział systematyczny ssaków podlega zaproponowanej przez Wilson’a i Reeder’a ciągłym zmianom, głównie za sprawą dyna- (2005) wyodrębnione zostały nowe rzędy: micznie rozwijających się w ostatnich latach Erinaceomorpha, do którego zaliczono je- badań genetycznych. W klasyfikacji owado- żowate Erinaceidae oraz Soricomorpha, w żernych Insectivora zaszły istotne zmiany. którym znalazły się kretowate Talpidae i ry- Według tradycyjnej klasyfikacji fenetycznej jówkowate Soricidae. Do ostatniego z wymie- kret Talpa europaea Linnaeus, 1758, zali- nionych rzędów zaliczono ponadto almiko- czany był do rodziny kretowatych Talpidae wate Solenodontidae oraz wymarłą rodzinę i rzędu owadożernych Insectivora. Do tego Nesophontidae (wcześniej obie te rodziny samego rzędu należały również występujące również zaliczano do Insectivora), z zastrze- w Polsce jeże i ryjówki. Według klasyfikacji żeniem, że oczekiwane są dalsze zmiany.
Klasyfikacja kretowatych talpidae
Rodzina Talpidae obejmuje 3 podrodziny: świetnym pływakiem, ponieważ większość Scalopinae, Talpinae i Uropsilinae. Podrodzi- pożywienia zdobywa na powierzchni wody na Scalopinae podzielona jest na 2 plemiona, oraz w toni wodnej. Jest do tego doskona- 5 rodzajów i 7 gatunków (Tabela 1). Krety z le przystosowany, ponieważ posiada błony tej podrodziny często nazywane są „kretami z pławne między palcami kończyn tylnych. Nowego Świata”, ponieważ większość gatun- Ma również długi ogon, stanowiący 75–81% ków występuje w Stanach Zjednoczonych, długości całego ciała, który spełnia rolę ma- północnym Meksyku i w południowej części gazynu tłuszczu, wykorzystywanego głównie Kanady. Jedynym wyjątkiem jest Scapanu- w okresie rozrodu (Kowalski 1971, Skoczeń lus oweni Thomas, 1912, który zamieszkuje 1979, Gorman i Stone 1990, Nowak 1999). zalesione tereny górskie w Chinach (Linzey Gatunki należące do plemienia Scalopini cha- 1995, Wilson i Reeder 2005). Plemię Condy- rakteryzują się wydłużonym ryjkiem, zakoń- lurini obejmuje tylko jeden gatunek, Condy- czonym jasnoróżową tarczą, brakiem małżo- lura cristata, popularnie nazywany gwiazdo- win usznych i małymi oczami, często ukryty- nosem (ang. Star-nosed Mole). Charakteryzu- mi w gęstym futrze, a niekiedy nawet całko- je się on gwiaździstym zakończeniem ryjka, wicie zarośniętymi skórą. Mają krępą budo- w postaci 22 palczastych, mięsistych wyrost- wę ciała, silnie skrócone kończyny przednie, ków o barwie jasnoróżowej. Spełniają one z mocno rozbudowaną powierzchnią dłonio- funkcję czułego narządu dotyku. Gwiazdonos wą przystosowaną do kopania podziemnych prowadzi podziemny tryb życia, ale jest też korytarzy (Nowak 1999). 112 Ewa Żurawska-Seta
Tabela 1. Klasyfikacja kretowatych z podrodziny Scalopinae (Wilson i Reeder 2005).
Tribus Genus Species Subspecies (plemię) (rodzaj) (gatunek) (podgatunek) Condylurini Condylura C. cristata Linnaeus, 1758 (Star- C. c. cristata Linnaeus, 1758 nosed Mole)* C. c. nigra Smith, 1940 Scalopini Parascalops P. breweri Bachman, 1842 (Hairy-tailed Mole) Scalopus S. aquaticus Linnaeus, 1758 S. a. aquaticus Linnaeus, 1758 (Eastern Mole) S. a. aereus Bangs, 1896 S. a. alleni Baker, 1951 S. a. anastasae Bangs, 1898 S. a. australis Chapman, 1893 S. a. bassi Howell, 1939 S. a. caryi Jackson, 1914 S. a. howelli Jackson, 1914 S. a. inflatus Jackson, 1914 S. a. machrinoides Jackson, 1914 S. a. machrinus Rafinesque, 1832 S. a. montanus Baker, 1951 S. a. nanus Davis, 1942 S. a. parvus Rhoads, 1894 S. a. porteri Schwartz, 1952 S. a. texanus J. A. Allen, 1891 Scapanulus S. oweni Thomas, 1912 (Gansu Mole) Scapanus S. latimanus Bachman, 1842 S. l. latimanus Bachman, 1842 (Broad-footed Mole) S. l. anthonyi J. A. Allen, 1893 S. l. campi Grinnell i Storer, 1916 S. l. caurinus F. G. Palmer, 1937 S. l. dilatus True, 1894 S. l. grinnelli Jackson, 1914 S. l. insularis . G. Palmer, 1937 S. l. minusculus Bangs, 1899 S. l. monoensis Grinnell, 1918 S. l. occultus Grinnell i Swarth, 1912 S. l. parvus F. G. Palmer, 1937 S. l. sericatus Jackson, 1914
S. orarius True, 1896 (Coast S. o. orarius True, 1896 Mole) S. o. schefferi Jackson, 1915 S. townsendii Bachman, 1839 S. t. townsendii Bachman, 1839 (Townsend’s Mole) S. t. olympicus Johnson i Yates, 1980 *w nawiasach podano nazwę zwyczajową w j. ang. Kretowate Talpidae — rozmieszczenie oraz klasyfikacja 113
stępowanie na kontynen- Tabela 2. Klasyfikacja kretowatych z podrodziny Uropsilinae (Wil- cie azjatyckim, gatunki z son i Reeder 2005). rodzajów: Euroscaptor, Parascaptor oraz Scapto- chirus nazywane są kre- Genus Species tami wschodnioazjatyc- (rodzaj) (gatunek) kimi. Natomiast krety z Uropsilus U. andersoni Thomas, 1911 (Anderson’s Shrew Mole) rodzaju Mogera zamiesz- kują wyspy japońskie U. gracilis Thomas, 1911 (Gracile Shrew Mole) (Kawada 2005, Wilson U. investigator Thomas, 1922 (Inquisitive Shrew Mole) i Reeder 2005). Na od- U. soricipes Milne-Edwards, 1871 (Chinese Shrew Mole) rębność taksonomicz- ną kretów azjatyckich i Podrodzina Uropsilinae obejmuje jeden rodzaju Talpa wskazują rodzaj z czterema gatunkami występującymi wyniki porównawczych analiz cech morfolo- w północnej części Półwyspu Indochińskie- gicznych i genetycznych (Whidden 2000; Ka- go, w południowo-wschodniej Azji (Tabe- wada i współaut. 2002; Kawada 2005; Shino- la 2). Są to endemity zalesionych terenów hara i współaut. 2003; Motokawa 2004; Sán- wyżynnych i górskich na granicy Chin, Bir- chez-Villagra i współaut. 2004, 2006). Dlate- my, Laosu i Wietnamu (Wilson i Reeder go też na ostatniej liście „Mammal Species of 2005). Zwierzęta te wyglądem i rozmiarami the World” Wilson’a i Reeder’a (2005) Euro- ciała przypominają raczej ryjówki. Mają one scaptor, Parascaptor, Scaptochirus i Mogera wydłużony ryjek, stosunkowo długi i cienki prezentowane są jako oddzielne rodzaje (Ta- ogon oraz małżowiny uszne. Ich kończyny bela 3). przednie są małe, podobne do kończyn ryjó- Na rozgraniczenie gatunków rodzaju Tal- wek (Nowak 1999). pa i Mogera wskazuje także położenie, tzw. Najbogatsza w gatunki jest podrodzina otworów bródkowych foramina mentalia. Talpinae, do której należy również wystę- Są to otwory w szczęce dolnej ssaków, przez pujący w Polsce T. europaea. Podrodzina które uchodzą naczynia krwionośne i nerwy, Talpinae dzieli się na 5 plemion, 11 rodza- prowadzące do miękkich części przednie- jów i 28 gatunków (Tabela 3). Do plemie- go odcinka żuchwy. W przypadku gatunku nia Talpini, obok rodzaju Talpa, zaliczono T. europaea występują dwa takie otwory: jeszcze kretowate z rodzajów: Euroscaptor, przedni — pomiędzy korzeniami drugiej pary zębów przedtrzonowych (P ) oraz tylny — Parascaptor, Scaptochirus i Mogera, które 2 wcześniej tworzyły jeden rodzaj Talpa (Cor- pomiędzy korzeniami pierwszej pary zębów trzonowych (M ). Natomiast u kretów z ro- bet i Hill 1991; Nowak 1999). Przedstawi- 1 ciele rodzaju Talpa występują w Europie i dzaju Mogera otwory bródkowe położone są Azji, od Półwyspu Iberyjskiego po Archipe- znacznie bliżej siebie, bo przedni otwór znaj- duje się na wysokości korzenia P (Skoczeń i lag Japoński i często określane są mianem 4 „kretów Starego Świata”. Ze względu na wy- Wendorff 1981).
współcześnie żyjące krety z rodzaju Talpa
cechy charakterystyczne ty rzadkimi włosami. Całe ciało, z wyjątkiem powierzchni dłoni, stóp i tarczy ryjka, okry- Rodzaj Talpa, czyli tzw. krety „Starego wa gęste, miękkie, krótkie lśniące futro bar- Świata”, reprezentowany jest przez 9 ga- wy czarnej, która w zależności od padania tunków i 22 podgatunki (Tabela 3). Wszy- światła może przyjmować odcień granato- scy przedstawiciele rodzaju Talpa wykazują wo-czarny, czarno-brunatny lub stalowo-sza- znaczne podobieństwo morfologiczne i ana- ry. Kończyny przednie są potężne, krótkie, tomiczne, które jest wyrazem adaptacji do masywne, wyciągnięte ku przodowi i zwró- podziemnego trybu życia. Ich ciało jest cy- cone powierzchnią dłoniową na boki. Silna lindryczne, wałeczkowate, z charakterystycz- modyfikacja kośćca kończyn związana jest z nym wydłużonym ryjkiem, zakończonym przystosowaniem tych zwierząt do kopania nieowłosioną, jasnoróżową tarczą. Ogon jest podziemnych tuneli. W trakcie kopania kre- krótki — mierzy około 200–250 mm i pokry- ty wypychają nadmiar gleby na powierzch- 114 Ewa Żurawska-Seta
Tabela 3. Klasyfikacja kretowatych z podrodziny Talpinae (Wilson i Reeder 2005). Tribus Genus Species Subspecies (plemię) (rodzaj) (gatunek) (podgatunek) Desmanini Desmana D. moschata Linnaeus, 1758 (Desman) Galemys G. pyrenaicus Geoffro, Hi- G. p. pyrenaicus Geoffroy, Hilaire, 1811 laire, 1811 (Pyrenean Des- G. p. rufulus Graells, 1897 man) Neurotrichini Neurotrichus N. gibbsii Baird, 1858 N. g. gibbsii Baird, 1858 (Shrew-mole) N. g. hyacinthinus Bangs, 1897 N. g. minor Dalquest and Burgner, 1941
Scaptonychini Scaptonyx S. fusicaudus Milne-Edwards, 1872 (Long-tailed Mole) Talpini Euroscaptor E. grandis Miller, 1940 (Greater Chinese Mole) E. klossi Thomas, 1929 (Kloss’s Mole) E. longirostris Milne-Edwards, 1870 (Long-nosed Mole) E. micrura Hodgson, 1841 (Himalayan Mole) E. mizura Gunther, 1880 E. m. mizura Gunther, 1880 (Japanese Mountain Mole) E. m. othai Imaizumi, 1955 E. parvidens Miller, 1940 (Small-toothed Mole) Mogera M. imaizumii Kuroda, 1957 (Small Japanese Mole) M. insularis Swinhoe, 1862 M. i. insularis Swinhoe, 1862 (Insular Mole) M. i. hainana Thomas, 1910 M. i. latouchei Thomas, 1907 M. tokudae Kuroda, 1940 M. t. tokudae Kuroda, 1940 (Sado Mole) M. t. etigo Yoshiyuki, Imaizumi, 1991 M. uchidai Abe, Shiraishi, Arai, 1991 (Senkaku Mole) M. wogura Temminck, 1842 M. w. wogura Temminck, 1842 (Japanese Mole) M. w. robusta Nehring, 1891 Parascaptor P. leucura Blyth, 1850 (White-tailed Mole) Scaptochirus S. moschatus Milne-Edwards, 1867 (Short-faced Mole) Talpa T. altaica Nikolsky, 1883 (Al- tai Mole) T. caeca Savi, 1822 (Blind T. c. caeca Savi, 1822 Mole) T. c. augustana Capolongo, Panasci, 1978 T. c. hercegovinensis Bolkay, 1925 T. c. steini Grulich, 1971 T. caucasica Satunin, 1908 T. c. caucasica Satunin, 1908 (Caucasian Mole) T. c. ognevi Stroganov, 1944 T. c. orientalis Ognev, 1926 Kretowate Talpidae — rozmieszczenie oraz klasyfikacja 115
T. europaea Linnaeus, 1758 T. e. europaea Linnaeus, 1758 (European Mole, Common T. e. cinerea Gmelin, 1788 Mole) T. e. velessiensis Petrov, 1941 T. davidiana (Milne-Edwards, 1884); (Père David’s Mole, Persian Mole) T. levantis Thomas, 1906 (Le- T. l. levantis Thomas, 1906 vant Mole, Levantine Mole) T. l. minima Deparma, 1960 T. l. talyschensis Vereschchagin, 1945 T. l. transcaucasica Dahl, 1944 T. occidentalis Cabrera, 1907 (Spanish Mole , Iberian Mole) T. romana Thomas, 1902 T. r. romana Thomas, 1902 (Roman Mole) T. r. adamoi Capolongo i Panasci, 1976 T. r. aenigmatica Capolongo i Panasci, 1976 T. r. brachycrania Capolongo i Panasci, 1976 T. r. montana Cabrera, 1925 T. r. wittei Capolongo, 1986 T. stankovici Martino, Marti- T. s. stankovici Martino i Martino, 1931 no, 1931 (Balkan Mole; Stan- T. s. montenegrina Kryštufek, 1994 kovic’s Mole) Urotrichini Dymecodon D. pilirostris True, 1886 (True’s Shrew Mole) Urotrichus U. talpoides Temminck, 1841 U. t. talpoides Temminck, 1841 (Japanese Shrew Mole) U. t. adversus Thomas, 1908 U. t. centralis Thomas, 1908 U. t. hondoensis Thomas, 1908 U. t. minutus Tokuda, 1932 nię tworząc kretowiska. Wszystkie gatunki z Wszystkie opisywane gatunki kretów żywią rodzaju Talpa tworzą rozległe systemy pod- się głównie dżdżownicami, ale również inny- ziemnych korytarzy, w których spędzają całe mi bezkręgowcami, spośród których najchęt- życie — polują, odpoczywają oraz rodzą i wy- niej zjadają larwy owadów (Gorman i Stone chowują młode. Z tego powodu preferują 1990, Niethammer 1990, Stone 1995, Witte gleby mineralne, o miąższości umożliwiającej 1997, Nowak 1999, Firouz 2005). zakładanie systemu podziemnych korytarzy.
ROZMIESZCZENIE I ŚRODOWISKO ŻYCIA
Występowanie współcześnie żyjących od jej południowo-zachodniego krańca (Bli- przedstawicieli rodzaju Talpa, ogranicza się ski Wschód) aż po góry Ałtaj w południo- do obszaru Eurazji. Obecne rozmieszczenie wej Syberii. Pozostałe pięć gatunków: T. geograficzne poszczególnych gatunków jest europaea, T. occidentalis, T. stankovici, T. bardzo charakterystyczne i odzwierciedla romana i T. caeca, zamieszkuje środkową wpływ zlodowaceń plejstoceńskich na róż- i zachodnią Europę, dlatego często określa nicowanie się poszczególnych taksonów. się je jako krety europejskie lub zachod- Z dziewięciu gatunków cztery, tj.: T. alta- nioeuropejskie (z ang. Western European ica, T. caucasica, T. levantis i T. davidiana, moles) (Filippucci i współaut. 1987, Loy i nazywane wschodnimi, występują w Azji, współaut. 2005). 116 Ewa Żurawska-Seta
Ryc. 1. Zasięg występowania zachodnioeuropejskich gatunków z rodzaju Talpa.
Rozejście się dwóch głównych linii filoge- spu Iberyjskiego (Ryc. 1). Na południu jego netycznych tych zwierząt, dających początek występowanie ograniczone jest do terenów linii wschodniej i linii zachodniej nastąpiło wyżynnych i górskich. W górach Sierra Ne- prawdopodobnie około 6 mln lat temu, tj. na vada w paśmie Gór Betyckich stanowiska przełomie Miocenu i Pliocenu, o czym świad- tego gatunku obserwowano do wysokości czą zarówno szczątki kopalne, jak i wyniki 2300 m n. p. m., w górach Kastylijskich w analiz mtDNA (Filippucci i współaut. 1987, obrębie Sierra de Gredos w centralnej czę- Loy i współaut. 2005). Badania genetyczne ści Półwyspu Iberyjskiego do 1800 m n. p. (Filippucci i współaut. 1987) potwierdzi- m., a w obrębie Sierra de Guadarrama w ły odrębność gatunkową trzech endemitów centralnej Hiszpanii T. occidentalis spotyka- T. occidentalis, T. romana i T. stankovici, no do wysokości 1200–1300 m n. p. m. W które wcześniej traktowane były jako syno- Portugalii występują tylko pojedyncze sub- nimy lub podgatunki T. europaea lub T. ca- populacje tego gatunku. Podobnie jak inne eca. Dywergencja wymienionych gatunków krety z tego rodzaju T. occidentalis zamiesz- endemicznych nastąpiła bardzo wcześnie, a kuje różnorodne siedliska, ale głównie łąki i ich oddzielenie się od linii europaea i caeca, pastwiska (Corbet i Hill 1991, Stone 1995, szacunkowo odbyło się 1–3 mln lat temu i Witte 1997, Nowak 1999, Palomo i Gisbert mogło być związane ze zmianami klimatycz- 2002, Wilson i Reeder 2005, Fernandes i nymi zachodzącymi w Pliocenie i Plejstoce- Herrero 2008). Do lat 80. ubiegłego stule- nie. Świadczy o tym również obecny zasięg cia gatunek ten traktowany był jak podga- występowania T. occidentalis, T. romana i tunek T. caeca, jednak na podstawie wyni- T. stankovici, który wyraźnie wskazuje na ków analiz na poziomie genomowym zyskał możliwość specjacji spowodowanej migracją, on rangę gatunku. Osobniki T. occidentalis w późnym Pliocenie — wczesnym Plejstoce- osiągają długość 96–130 mm i masę ciała nie, w czasie zlodowaceń, do cieplejszych 34–66 g. Są aktywne płciowo od września środowisk na półwyspach, odpowiednio: Ibe- do maja, a długi okres rozrodu powoduje, ryjskim, Apenińskim i Bałkańskim, a następ- że niektóre samice mogą dać kilka miotów nie izolacją na tych terenach (Filippucci i w ciągu jednego sezonu (Jimenéz i współ- współaut. 1987, Loy i współaut. 2005). aut. 1984, 1990; Filippucci i współaut. 1987; Gatunek T. occidentalis Cabrera, 1907 Niethammer 1990; Palomo i Gisbert 2002; zajmuje centralną i zachodnią część Półwy- Wilson i Reeder 2005). Kretowate Talpidae — rozmieszczenie oraz klasyfikacja 117
Z kolei gatunek T. romana Thomas, 1902 Kret T. europaea Linnaeus, 1758, jest naj- występuje w południowej i centralnej części bardziej rozpowszechniony z grupy gatun- Półwyspu Apenińskiego (Ryc. 1). Dane histo- ków zachodnioeuropejskich. Występuje nie- ryczne wskazują na jego obecność także na mal w całej Europie i Azji, aż do zachodniej Sycylii, ale są to informacje pochodzące z Syberii, gdzie wschodnią granicę zasięgu sta- 1885 r. i obecnie nie zostały potwierdzone. nowią rzeki Ob i Irtysz (Ryc. 1). Na zacho- Również doniesienia na temat obecności izo- dzie spotykany jest w północnej części Pół- lowanej populacji T. romana w regionie Var, wyspu Iberyjskiego. Północna granica sięga w południowej Francji nie znalazły potwier- po Szkocję, południową Szwecję, południo- dzenia (Niethammer 1990, Stone 1995, Wit- wą Finlandię i koło podbiegunowe w Rosji. te 1997, Loy i Capanna 1998, Loy i Capanna Nie stwierdzono występowania tego gatunku 1998, Wilson i Reeder 2005, Amori 2008). w Irlandii i na Islandii. Południową granicę Zasiedla pola uprawne, łąki, pastwiska i lasy. zasięgu wyznacza wybrzeże Morza Śródziem- W górach spotykany jest do wysokości 2000 nego, ale z wyłączeniem południowej części m n. p. m. Dorosłe osobniki osiągają długość Półwyspu Bałkańskiego. Występuje głównie około 180 mm i masę około 150 g. na łąkach, pastwiskach i polach uprawnych, Obecny na Półwyspie Bałkańskim ende- ale również w ogrodach, sadach, parkach mit, T. stankovici Martino & Martino, 1931, oraz w lasach liściastych i mieszanych. W la- zajmuje tereny Albanii, Bułgarii, Serbii, Czar- sach iglastych spotykany jest rzadko. Dorosłe nogóry, Słowenii, Macedonii i Grecji, łącznie samce osiągają długość 112–159 mm, a sami- z wyspą Korfu (Ryc. 1). Zasięg jego występo- ce 113–144 mm i masę ciała odpowiednio wania ogranicza od zachodu rzeka Wardar 60–130 g i 56–110 g. Ruja rozpoczyna się na (Vardar), od północy masyw górski Planina przełomie marca i kwietnia, a młode w licz- Shar, a od południa góra Olimp (Olympus). bie od 1 do 7, rodzą się zazwyczaj w drugiej W górach Baba (Pelister) w Macedonii spo- połowie kwietnia i na początku maja i pozo- tykany jest do wysokości 1000 m n. p. m. Za- stają z samicą przez kolejnych około 5 tygo- mieszkuje różne siedliska, ale preferuje szero- dni (Kowalski 1964, 1971; Nowosad 1982; kie, otwarte tereny łąk, pastwisk i pól upraw- Buchalczyk i współaut. 1984; Filippucci i nych (Todorovič i współaut. 1972, Corbet i współaut. 1987; Stone 1986, 1995; Corbet Hill 1991, Witte 1997, Nowak 1999, Wilson i Hill 1991; Harris i współaut. 1995; Witte i Reeder 2005, Vohralík i Kryštufek 2008). 1997; Gurney i współaut. 1998; Nowak Wcześniej T. stankovici uważany był za pod- 1999; Toms i współaut. 1999; Loy i współaut. gatunek T. romana. Jednak, badania porów- 2001, 2005; Wilson i Reeder 2005). nawcze mtDNA wskazały, że został uznany za Ostatni, omawiany gatunek z grupy za- osobny gatunek (Filippucci i współaut. 1987, chodnioeuropejskiej, T. caeca Savi, 1822 Kryštufek 1994) jest gatunkiem reliktowym. Tworzy bardzo Przyjmuje się, że trzy wymienione wcze- rozproszone populacje na południu Europy śniej endemity, tj. T. occidentalis, T. romana (Ryc. 1). Zamieszkuje zimne i skaliste gleby i T. stankovici, charakteryzują się rozmiesz- w zachodniej części Alp, obecny jest w Ape- czeniem parapatrycznym w stosunku do ninach, na Bałkanach i w rumuńskiej części T. europaea, tzn. występują na sąsiadujących, Karpat, gdzie spotykany jest do wysokości stykających się ze sobą obszarach, ale zasię- 2500 m n. p. m. Jego zasięg występowania gi ich występowania nie nakładają się (Loy i jest sympatryczny względem T. romana, po- współaut. 1994, 2005). Jedynie w przypadku nieważ oba te gatunki obecne są w Apeni- T. europaea i T. romana, sytuacja nie jest do nach. Według ostatnich doniesień, osobniki końca jasna, ponieważ na pewnym obszarze opisywanego gatunku występują w północ- w okolicach Asyżu (Loy i współaut. 1994, nej Italii, w okolicach Bolonii w prowincji 2001; Beolchini i współaut. 2005), można Emilia-Romagna, na otwartych terenach łąk spotkać oba te gatunki, tworzące konkuru- i pól pomiędzy bukowymi lasami. Przyjmuje jące ze sobą populacje, o zbliżonych wyma- się, że T. caeca jest lepiej przystosowany do ganiach i zajmujących podobne nisze ekolo- siedlisk chłodnych niż T. romana i zajmuje giczne. Dlatego niektóre źródła uznają je za stanowiska położone w wyższych partiach gatunki sympatryczne, czyli o zasięgach za- gór, tj. powyżej górnej granicy lasu (Sko- chodzących na siebie (Skoczeń 1979; Filip- czeń 1979; Filippucci i współaut. 1987; Cor- pucci i współaut. 1987; Nowak 1999; Loy i bet i Hill 1991; Witte 1997; Nowak 1999; Capanna 1998; Beolchini i Loy 2004; Loy i Kryštufek 1994, 2001a; Scaravelli i Ber- współaut. 2001, 2005). tozzi 2002; Wilson i Reeder 2005; Amori i 118 Ewa Żurawska-Seta współaut. 2008). Rozmieszczenie gatunku su- skaya 1972, Yudin 1974, Corbet i Hill 1991, geruje, że jest on prawdopodobnie reliktem Stone 1995, Shadrina 2004, Wilson i Reeder glacjalnym, przetrwałym na alpejskich łąkach 2005, Kawada i współaut. 2006, Stubbe i po wycofaniu się lodowca po ostatnim zlo- współaut. 2009). W rozrodzie kreta ałtajskie- dowaceniu plejstoceńskim. Genetycznie T. go charakterystyczne jest zjawisko diapauzy, caeca, ze wszystkich współcześnie żyjących niespotykane u innych gatunków z rodzaju gatunków kretów europejskich, jest najbar- Talpa. Ruja osobników tego gatunku trwa od dziej podobny do hipotetycznego wspólnego maja do sierpnia, ale młode, w liczbie 3 do przodka rodzaju Talpa (Filippucci i współaut. 6, rodzą się dopiero na przełomie kwietnia i 1987, Loy i współaut. 2005). Za bezpośred- maja następnego roku. Komórka jajowa, po niego przodka tego gatunku uważano wy- zapłodnieniu nie przechodzi żadnych zmian marły T. minor. Istniała również hipoteza, że aż do kwietnia następnego roku, kiedy to na- są przedstawicielami jednego gatunku, ponie- stępuje intensywny wzrost i rozwój zarodka, waż w pokładach ze środkowego Plejstoce- trwający około miesiąca. Najprawdopodob- nu znajdujących się w północnej części Pół- niej jest to przystosowanie do surowych wa- wyspu Apenińskiego, stwierdzono obecność runków panujących na Syberii, które umoż- skamieniałych szczątków przedstawicieli obu liwia pojawienie się młodych w najkorzyst- tych taksonów. Szczegółowa analiza uzębie- niejszym okresie, tzn. tuż przed nadejściem nia wykazała jednak wyraźne różnice wska- lata. Dzięki temu, mimo bardzo krótkiego zujące na ich odrębność gatunkową Obok lata, mają one dostęp do dostatecznej ilości skamielin T. caeca i T. minor, w pokładach pokarmu w okresie wzrostu i dojrzewania. plejstoceńskich, stwierdzono także występo- Pozwala to również urodzonym w danym wanie szczątków kopalnych T. europaea i T. roku samicom przystąpić do rozrodu jeszcze fossilis. Jednak na podstawie podobieństwa w tym samym roku (Yudin 1974, Stubbe i uzębienia można przypuszczać, że należa- współaut. 2009). ły do tego samego gatunku (Cleef-Roders i Kolejny gatunek z grupy wschodniej, Hoek Ostende 2001). T. caucasica Satunin, 1908, jest endemitem Z grupy czterech gatunków tworzących występującym w Rosji, od Morza Azowskie- tzw. linię wschodnią, najszerszy zasięg wy- go do Morza Kaspijskiego (Ryc. 2). Obecny stępowania ma T. altaica Nikolsky, 1883 (sy- jest również w Gruzji, północno-wschodniej nonimy: T. gusevi Fetisov, 1956; T. irkutensis Turcji oraz na obszarze gór Talysh w Iranie. Dybowski, 1922; T. saianensis Bielovusev, W górach spotykany jest do wysokości 2500 1921; T. salairica Egorin, 1936; T. salairici m n. p. m., ale występuje tam rzadko. Prefe- Corbet, 1978; T. sibirica Egorin, 1937; T. su- ruje wilgotne siedliska na nizinach, a głów- schkini Kastschenko, 1905; T. tymensis Ego- nie lasy liściaste i wilgotne łąki. Wielkością rin, 1937). Zamieszkuje obszary zachodniej ciała podobny jest do T. europaea, tzn. osią- i środkowej Syberii, ograniczony rzekami ga długość ciała około 100–140 mm i masę Ob i Irtysz na zachodzie, a Leną na wscho- 40–95 g. W połowie XX w. uważany był za dzie. Południowa granica obejmuje tereny podgatunek lub synonim T. europaea, jed- północnej Mongolii, a północna opiera się o nak badania cytogenetyczne udowodniły od- koło podbiegunowe (Ryc. 2). Jeszcze do lat rębność gatunkową tych dwóch taksonów. 90. ubiegłego wieku zaliczany był do rodza- Ruja kreta kaukaskiego rozpoczyna się w lu- ju Asioscalops (Yudin 1974, 1989), ale m. in. tym, a młode (zazwyczaj 3 osobniki w mio- na podstawie liczby i morfologii chromoso- cie) przychodzą na świat od końca marca do mów, umieszczono ten gatunek w rodzaju końca kwietnia (Kefelioğlu i Gençoğlu 1996, Talpa (Kawada i współaut. 2002). W przeci- Corbet i Hill 1991, Zaitsev 1999, Kryštufek wieństwie do T. europaea preferuje biotopy 1994, Stone 1995, Kryštufek i Benda 2002, leśne, szczególnie chętnie zamieszkuje lasy li- Firouz 2005, Wilson i Reeder 2005, Kryštu- ściaste. Unika natomiast rozległych obszarów fek i Bukhnikashvili 2008). bagiennych. Zasięgi występowania T. altaica Gatunek T. levantis Thomas, 1906 wy- i T. europaea rozdzielają rzeki Ob i Irtysz. stępuje w rejonie Morza Czarnego i Kaspij- T. altaica osiąga nieco większe rozmiary; skiego w Rosji, Gruzji, Armenii i Azejberdża- masa ciała samców może dochodzić do 75– nie oraz w południowo-wschodniej Bułgarii, 225 g, a długość ciała może osiągać 136–203 prowincji Mazanderan w Iranie oraz turec- mm. Samice są mniejsze od samców i ważą kiej Tracji (Ryc. 2). Zasiedla różnorodne śro- od 70 do 145 g, przy długości ciała wahają- dowiska w dolinach aż po rejony górskie, cej się od 130 do 170 mm (Fedyk i Ivanit- gdzie spotykany jest na górskich łąkach do Kretowate Talpidae — rozmieszczenie oraz klasyfikacja 119
Ryc. 2. Zasięg występowania gatunków rodzaju Talpa z grupy wschodniej. wysokości 2400 m n. p. m. Wybiera tere- przyjaciela, francuskiego misjonarza Armanda ny żyzne, głównie łąki i lasy liściaste. Mimo Davida. Na początku XX w. do rodzaju Talpa morfologicznego podobieństwa do T. cauca- dołączyły dwa nowe gatunki T. levantis Tho- sica i T. davidiana, jest od nich nieco mniej- mas, 1906 i T. caucasica Satunin, 1908, od- szy, tzn. waży 40–90 g i maksymalnie dora- kryte na Bliskim Wschodzie, a w 1965 r. Lay sta do długości około 150 mm (Kefelioğlu i dodał do tej listy T. streeti, odkryty na terenie Gençoğlu 1996; Corbet i Hill 1991; Witte Iranu. Na podstawie uzębienia, wszystkie trzy 1997; Zaitsev 1999; Kryštufek 1994, 2001a, gatunki pochodzące z Bliskiego Wschodu, za- b; Popov i Miltchev 2001; Firouz 2005; Wil- liczono do rodzaju Talpa. W 1982 r. Grulich son i Reeder 2005; Yigit i Kryštufek 2008). przeanalizował nie tylko uzębienie i budowę Występowanie gatunku T. davidiana (Mil- czaszki, ale również szczegóły anatomiczne ne-Edwards, 1884) (synonimy: T. streeti Lay, pasa miednicowego i innych kości kretów 1965; streetorum Lay, 1967) stwierdzono tyl- pochodzących z Turcji, Syrii i Iranu i na tej ko na dwóch stanowiskach w Kurdystanie podstawie stwierdził, że T. streeti jest później- (Iran) oraz w trzech prowincjach w połu- szym synonimem Scaptotrichus dividianus. dniowo-wschodniej Turcji (Ryc. 2). Szczątki Prawie 20 lat później (Kryštufek i współaut. kopalne tego gatunku odnajdywane były rów- 2001) ustalono, że uzębienie S. dividianus, ze nież w innych częściach Turcji, a także w są- zredukowaną liczbą zębów przedtrzonowych, siedniej Syrii, co wskazuje, że w przeszłości odpowiada jednemu z wariantów uzębienia miał on znacznie większy zasięg występowa- charakteryzującego gatunki rodzaju Talpa, dla- nia, który rozciągał się bardziej na wschód i tego zmieniono przynależność rodzajową tego południe w stosunku do obecnego areału. W gatunku i powrócono do jego pierwotnej niektórych publikacjach gatunek T. davidia- nazwy T. davidiana (Milne-Edwards, 1884) na (Milne-Edwards, 1884), określa się jako (Kryštufek i współaut. 2001, Kawada 2005). T. streeti Lay, 1965 (Loy i współaut. 2005). Gatunek T. davidiana zamieszkuje poło- Przyczyną takiej sytuacji jest historia sięgająca żone w górach siedliska łąk i pastwisk, gdzie 1884 r., kiedy to zoolog i dyrektor paryskie- spotykany jest do wysokości około 2000 m n. go Musée d’Histoire Naturelle, Alphonse Mil- p. m. Przypuszcza się, że działalność człowieka, ne-Edwards, opisał nowy gatunek występujący a głównie postęp urbanizacji i rozwój rolnic- w Azji Mniejszej i nazwał go T. davidiana, twa, mogła spowodować ubywanie i degrada- ponieważ okazy pochodziły ze zbiorów jego cję naturalnych siedlisk, czego rezultatem jest 120 Ewa Żurawska-Seta kurczenie się zasięgu występowania. Jakkol- 1991; Stone 1995; Nowak 1999; Kryštufek i wiek kierunki zmian liczebności populacji tego współaut. 2001; Kawada 2005; Loy i współaut. gatunku nie są znane, ponieważ zgromadzono 2005; Wilson i Reeder 2005; Kryštufek i Amo- zbyt mało danych na ten temat (Corbet i Hill ri 2008).
Występowanie kreta w Polsce
Występujący w Polsce T. europaea Lin- nieco rzadziej w strefie lasu świerkowego i naeus, 1758 najprawdopodobniej jest pod- bardzo rzadko poza górną granicą lasu. Sta- gatunkiem nominatywnym Talpa europaea nowiska leśne leżą w bezpośrednim sąsiedz- europaea Linnaeus, 1758 (Świecimski 1960, twie otwartej przestrzeni. W Sudetach osob- Buchalczyk i współaut. 1984). Rozpowszech- niki tego gatunku spotykane są do wysokości niony jest niemal na całym obszarze kraju, 900–1200 m n. p. m., w Tatrach do wysoko- z wyjątkiem wybrzeża morskiego i terenów ści 1600–2000 m n. p. m. (Tatry Bielskie i wysokogórskich. Skaliste podłoże w wyso- Tatry Słowackie), w Beskidzie Żywieckim do kich górach uniemożliwia kopanie podziem- wysokości 1450–1600 m n. p. m. (Świecimski nych korytarzy, ale już górskie łąki i pola 1960, Chudoba i Humiński 1968, Kowalski na pogórzu są zasiedlane przez ten gatunek. 1971, Chudoba i współaut. 1973, Nowosad Krety występują w piętrze regla dolnego, 1982, Buchalczyk i współaut. 1984).
CzyNniki wpływające na występowanie T. europaea
Obecność kreta na danym terenie zdeter- lanby 1966, 1967; Milner i Ball 1970; Nowo- minowana jest przez szereg czynników, które sad 1982; Buchalczyk i współaut. 1984; Stone były przedmiotem wielu badań naukowych i Gorman 1991; Harris i współaut. 1995; Gur- (Mellanby 1966, 1967; Raw 1966; Milner i ney i współaut. 1998). Ball 1970; Funmilayo 1977; Edwards i współ- Nieodzownym czynnikiem warunkują- aut. 1999; Żurawska-Seta 2009). Jednym z naj- cym występowanie kreta na danym terenie ważniejszych jest rodzaj gleby; jej fizyczne i jest obecność i dostępność pożywienia. Kret chemiczne parametry wpływają na występowa- żywi się głównie dżdżownicami Lumbricidae nie tego gatunku na określonym obszarze. Kret i larwami owadów. W skład diety wchodzą preferuje gleby pulchne i żyzne. Najchętniej także poczwarki i owady dorosłe, głównie zasiedla łąki, pastwiska i pola uprawne, a tak- chrząszczy Coleoptera, muchówek Diptera że ogrody, sady, parki oraz lasy liściaste i mie- i błonkówek Hymenoptera (w tym głównie szane. W lasach iglastych spotykany jest raczej mrówek Formicidae) oraz pająki Araneae, rzadko. Zajmuje najczęściej stanowiska na gle- wije Myriapoda i ślimaki Gastropoda. Niekie- bach mineralnych, o miąższości umożliwiającej dy zjada również większe zwierzęta, tj. żaby, zakładanie systemu podziemnych korytarzy. jaszczurki, żmije oraz myszy i inne drobne Unika gleb piaszczystych, piaszczysto-kamieni- gryzonie, a nawet przedstawicieli własnego stych i skalistych, gdzie kopanie korytarzy jest gatunku (Skoczeń 1957, 1966; Grulich 1959; znacznie utrudnione lub wręcz niemożliwe. Aldrich i Quilliam 1966; Raw 1966; Mellan- Obok miąższości gleby, ważny jest też stopień by 1967; Funmilayo 1979; Tischler 1971; jej wilgotności. Kret wybiera środowiska wil- Castien i Gosalbez 1995; Beolchini i Loy gotne, ale nie podmokłe. Spotyka się go na ob- 2004). Proporcje między dżdżownicami i po- szarach periodycznie zalewanych, ale nie wy- zostałymi bezkręgowcami w diecie kreta są stępuje w miejscach ze stale wysoko zalegającą dość stałe i zależą od pory roku oraz zasob- wodą gruntową. Nawet gdy zamieszkuje tere- ności danego środowiska. Nie udowodniono, ny okresowo zalewane, to na okres wysokie- aby występowanie i rozmieszczenie kreta na go stanu wód przenosi się w rejony bardziej określonym obszarze związane było z obec- suche. Po opadnięciu wód wraca na wcześniej nością konkretnego gatunku dżdżownicy w zajmowane stanowiska. Natomiast w czasie su- glebie, chociaż gatunkiem najczęściej spoty- szy kret szuka miejsc bardziej wilgotnych i lo- kanym w spiżarniach kreta jest Lumbricus kuje swoje nory w sąsiedztwie zbiorników lub terrestris. Natomiast głębokość kopania ko- cieków wodnych (Kowalski 1964, 1971; Mel- rytarzy przez kreta związana jest z występo- Kretowate Talpidae — rozmieszczenie oraz klasyfikacja 121 waniem dżdżownic na określonej głębokości unikają gleb kwaśnych (Raw 1966, Milner i w glebie (Mellanby 1966, 1967; Funmilayo Ball 1970, Edwards i współaut. 1999). 1977). Stwierdzono, że istnieje wyraźna zależ- Istotnym czynnikiem determinującym ność między występowaniem kretów i wypa- rozwój fauny glebowej jest odczyn gleby. sem zwierząt gospodarskich. Krety chętniej Dżdżownice są liczne na glebach z pH wyż- zasiedlają tereny, na których prowadzony jest szym niż 4,0, a optymalne warunki dla ich wypas zwierząt, ponieważ odchody zwierząt występowania stwarzają gleby o odczynie są środowiskiem życia wielu bezkręgowców, zbliżonym do obojętnego (Tischler 1971, które z kolei stanowią pokarm kreta (Mil- Zawadzki 1999). Dlatego krety także raczej ner i Ball 1970, Świecimski 1960, Funmilayo 1977).
talpid moles — dISTRIBUTION AND CLASSIFICATION in relation to genetical and morphometrical research Summary
The article presents current systematics of moles of speciation and radiation. There are nine species Talpidae based on latest genetical and morphometri- of Talpa moles nowadays. Four of them (T. altaica, cal investigation. T. caucasica, T. levantis and T. davidiana) occupy There were some changes into ordo Insec- the area of Asia from Middle East to the Altai Moun- tivora and now two families: moles Talpidae and tains. Europe is inhabited by next five species (T. shrews Soricidae create ordo Soricomorpha togeth- europaea, T. caeca, T., romana, T. occidentalis and er with family Solenodontidae and extinct family T. stankovici). Their current location is connected Nesophontidae. Subfamilia Talpinae includes genus with last glaciations in Pleistocen. Talpa, which is present in Europe, Euroscaptor, Par- There is only one species, T. europaea, in Po- ascaptor, Scaptochirus, that are inhabitant Asia and land. It is widely distributed from seacoast to Tatra Mogera living in Japan. More information about Eu- Mountains. It occupies almost all types of habitats roscaptor, Parascaptor, Scaptochirus and Mogera is included meadows, arable fields, pastures and wood- showed in table number 3. lands. Rocky, stony and very sandy solils are not The paper also concerns the problems of oc- prefered by European mole. The article also pres- curience and geographical range of currently liv- ents factors influencing the presence and spatial dis- ing Talpa moles in relation to historical processes tribution of European mole Talpa europaea.
LITERATURA
Aldrich A., Quilliam T. A., 1966. Some aspects of Chudoba S., Humiński S., 1968. Owadożerne i gryzo- mole behaviour. J. Zool. 149, 112–114. nie Beskidu Sądeckiego. Acta Zool. Cracov. 13, Amori G., 2008. Talpa romana. [W:] IUCN 2009. 213–230. IUCN Red List of Threatened Species. Version Cleef-Roders J. T., Hoek Ostende L. W., 2001. Den- 2009.1.
Funmilayo O., 1977. Distribution and abundance of Kryštufek B., Spitzenberger F., Kefelioğlu H., 2001. moles (Talpa europaea L.) in relation to physi- Description, taxonomy and distribution of Tal- cal habitat and food supply. Oecologia 30, 277– pa davidiana. Mamm. Biol. 66, 135–143. 283. Linzey D. W. 1995. Mammals of Great Smoky Moun- Funmilayo O., 1979. Food consumption, preferences tains National Park 1995. J. Elisha Mitchell Sci. and storage in the mole. Acta Theriol. 24, 379– Soc. 111, 1–81. 389. Loy A., Capanna E., 1998. A parapatric contact area Gorman M. L., Stone R. D., 1990. The natural hi- between two species of moles: character dis- story of moles. Cornell University Press, Ithaca, placement investigated throught the geometric New York. morphometrics of skull. Acta Zool. Acad. Hung. Grulich I., 1959. Význam ryci činnosti krtka obec- 44, 151–164. ného (Talpa europaea) v CSR. Acta Acad. Sci. Loy A., Capula M., Palombi A., Capanna E., 2001. Ge- Cech. Brno 31, 157–212. netic and morphometric evidence of introgres- Gurney J. E., Perrett J., Crocker D. R., Pascual J. sion between two species of moles (Insectivora: A., 1998. Mammal Bible. Mammals and farming: Talpa europaea and Talpa romana) in central information for risk assessment. http://www.pes- Italy. J. Zool. 254, 229–238. ticides.gov.uk/uploadedfiles/Web_Assets/PSD/reg- Loy A., Colangelo P., Annesi F., Capanna E., 2005. istration_guides/MammBible.pdf. Origin and evolution of Western European Harris S., Morris P., Wray S., Yalden D., 1995. A moles (genus Talpa, Insectivora): a multidisci- review of British mammals: population esti- plinary approach. Mamm. Study 30, 13–17. mates and conservation status of British mam- Loy A., Dupré E., Capanna E., 1994. Territorial be- mals other than cetaceans. JNCC, Peterborough. havior in Talpa romana, a fossorial Insectivore http://www.jncc.gov.uk/page-2759; lub w forma- from South-central Italy. J. Mammal. 75, 529– cie .pdf na: http://www.jncc.gov.uk/pdf/pub03_ 535. areviewofbritishmammalsall.pdf. Mellanby K., 1966. Mole activity in woodlands, fens Jimenéz R., Burgos M., Diaz de la Guardia R., 1984. and other habitats. J. Zool. 149, 35–41. Karyotype and chromosome banding in the Mellanby K., 1967. Food and activity in the mole, mole (Talpa occidentalis) from the south-east of Talpa europaea. Nature 215, 1128–1130. the Iberian Peninsula. Implications on its taxo- Milner C., Ball D. F., 1970. Factors affecting the nomic position. Caryologia 37, 253–258. distribution of the mole (Talpa europaea) in Jiménez R., Burgos M., Sanchez A., Diaz De La Guar- Snowdonia (North Wales). J. Zool. 162, 61–69. dia R., 1990. The reproductive cycle of Talpa Motokawa M., 2004. Phylogenetic relationships occidentalis in the south-eastern Iberian Penin- within the family Talpidae (Mammalia: Insec- sula. Acta Theriol. 35, 165–169. tiora). J. Zool. 263, 147–157. Kawada S., 2005. The historical notes and taxonom- Niethammer J., 1990. Talpa. [W:] Handbuch der ic problems of East Asian moles, Euroscaptor, Säugetiere Europas. Insektenfresser – Insectivo- Parascaptor and Scaptochirus, of continental ra, Herrentiere – Primates. Niethammer J., Krapp Asia (Insectivora, Talpidae). Mamm. Study 30, F. (red.) Wiesbaden, 93–161. S5–S11. Nowak R. M., 1999. Walker’s mammals of the Kawada S., Harada M., Grafodatsky A. S., Oda S., world. Tom I. The Johns Hopkins University 2002. Cytogenetic study of the Siberian mole, Press, Baltimore. Talpa altaica (Insectivora: Talpidae) and kary- Nowosad A., 1982. Staphylinidae (Coleoptera) w ological relationships within the genus Talpa. gniazdach kreta (Talpa europaea L.). Wyd. Mammalia 66, 53–62. UAM, Poznań. Kawada S., Koyasu K., Zholnerovskaya E. I., Oda S., Palomo L. J., Gisbert J., 2002. Atlas de los Mamífe- 2006. Analysis of dental anomalies in the Sibe- ros terrestres de España. Dirección General de rian mole, Talpa altaica (Insectivora, Talpidae). Conservación de la Naturaleza - SECEM - SECE- Arch. Oral Biol. 51, 1029–1039. MU, Madrid, 89–91. Kefelioğlu H., Gençoğlu S., 1996. The taxonomy Popov V., Miltchev B., 2001. New data on the mor- and distribution of Talpa (Mammalia: Insectiv- phology and distribution of Talpa levantis Tho- ora) in the Black Sea region. Turkish J. Zool. 20, mas, 1906 (Mammalia: Insectivora) in Bulga- 57–66. ria. Acta Zool. Bulgarica 53, 79–94. Kowalski K., 1964. Klucze do oznaczania kręgow- Raw F., 1966. The soil fauna as a food source for ców Polski. Ssaki. PWN, Warszawa. moles. J. Zool. 149, 50–54. Kowalski K., 1971. Ssaki. Zarys teriologii. PWN, Sánchez-Villagra M. R., Horovitz I., Motokawa M., Warszawa. 2006. A comprehensive morphological analysis Kryštufek B., 1994. The taxonomy of blind moles of talpid moles (Mammalia) phylogenetic rela- (Talpa caeca and T. stankovici, Insectivora, tionships. Cladistic 22, 59–88. Mammalia) from south-eastern Europe. Bonn. Sánchez-Villagra M. R., Menke P. R., Geisler J. H., Zool. Beitr. 45, 1–16. 2004. Patterns of evolutionary transformation Kryštufek B., 2001a. Skull analysis of small blind in the humerus of moles (Talpidae, Mammalia): moles from Turkey and Iran. Folia Zool. 50, a character analysis. Mamm. Study 29, 163–170. 19–25. Scaravelli D., Bertozzi M., 2002. Talpa caeca Savi, Kryštufek B., 2001b. The distribution of the Levant 1822 new to Bologna province (northern Italy) Mole, Talpa levantis. Zool. Middle East 23, 23– and notes on its occurrence in the Apennines of 29. Emilia-Romagna. Quaderno di Studi e Notizie di Kryštufek B., Amori G., 2008. Talpa davidiana. [W:] Storia Naturale della Romagna 17, 105–110. IUCN 2009. IUCN Red List of Threatened Spe- Shadrina E. G., 2004. New data on distribution of cies. Version 2009.1.
Skoczeń S., 1957. Badania nad kretem (T. europa- Toms M. P., Siriwardena G. M., Greenwood J. J. D., ea L.) w Polsce. cz. II. Próba chowu kreta w 1999. Developing a mammal monitoring pro- warunkach sztucznych. Zeszyty Naukowe WSR, gramme for the UK. BTO – Research Report Zootech., Kraków, 1, 12–34. 223. http://www.jncc.gov.uk/page-2843; w for- Skoczeń S., 1966. Age determination, age structure macie.pdf część pierwsza: http://www.jncc.gov. and sex ratio in mole Talpa europaea Linnaeus, uk/pdf/bto_report223.pdf i część druga: http:// 1758 populations. Acta Theriol. 11, 523–536. www.jncc.gov.uk/PDF/bto2_report223.pdf. Skoczeń S., 1979. Condylura Illiger, 1811 (Insectivo- Vohralík V., Kryštufek B., 2008. Talpa stankovici. ra, Talpidae) nowy rodzaj kreta kopalnego dla [W:] IUCN 2009. IUCN Red List of Threatened Polski i Starego Świata. Prz. Zool. 23, 167–171. Species. Version 2009.1.