台灣產車前科石龍尾屬之分類研究 a Taxonomic Study of Limnophila (Plantaginaceae) of Taiwan

國立臺灣師範大學生命科學系碩士論文

台灣產車前科石龍尾屬之分類研究 A Taxonomic Study of Limnophila (Plantaginaceae) of Taiwan

研究生：蔡思怡 Sz -Yi Tsai

指導教授：王震哲博士 Dr. Jenn-Che Wang

中華民國 102 年七月

致謝

兩年的研究生涯，說長不長，說短不短，卻讓我感受到植物研

究的喜悅和快樂。感謝王震哲老師在這段期間內的提攜指導，才使得

我可以進入這豐富而有趣的植物分類研究。兩年的時間裡，老師總不

厭其煩的教導與指引我在分類上的研究方法，遇到困難時總可以從老

師那裏得到解決問題的方法與方向。在此獻上誠摯的感謝。

感謝國立台灣大學鍾國芳老師從我大學時期即引領我進入植物

研究之殿堂，畢業幾年後，又承蒙鍾老師撥冗指導碩士論文，對我的

碩士論文提出許多寶貴的建議，真的覺得非常榮幸與萬分感謝。感謝

國立自然科學博物館陳志雄老師揮汗批改學生的論文，不吝於論文的

架構與內容給予精闢的建議，而使論文更臻完備。

論文研究期間，感謝研究室的學長姊、學弟妹在研究與實驗上

的切磋幫忙與鼓勵。感謝長澤學長總是主動關心並與我討論研究進

度，給予許多指導與建議；感謝珆碩學長將我拉入玄參科雜草的世

界，也因此我才會愛上這些可愛的水生植物，您淵博的知識也著實讓

我佩服，每次跟您討論都能滿載而歸；感謝明哲學長在研究初期給予

研究方向的提示；感謝智凱學長在我進研究室之前即指引迷惘的我一

盞明燈，您樹立了植物分類研究者的青年典範，使我能循著您的路前

進，於研究期間也很感謝您給予的指導與建議；感謝福隆學長幫我建立了分類研究的基本知識，您問題犀利與凡事懷疑的研究精神令我十

分佩服；感謝偉聿學長在研究期間慷慨提供研究材料與採集資訊，同

時也是難得的分類研究戰友；感謝元馨學姊在我剛進入研究室時即照

顧有加，使我更快融入與熟悉新環境。

感謝俊男美女助理群杏倩學姊、依恆學姊、威廷學長及貴竣學

長在研究室生活的照顧，一起出外採集也都非常歡樂；感謝同學梓容

一同在這兩年的碩士生涯打拼；感謝當時還是大學部的妙楓學妹作伴

前往南部採集，坐船渡海或騎車勇闖深山野路都那麼地令人難忘；大

學部的哲伶與憲燦為研究室帶來了年輕的朝氣，並感謝你們於口試當

天的事務協助。

論文研究期間，感謝吳首賢學長、鐘詩文學長帶我採集到重要

的研究材料、許天銓學長不吝提供研究材料與採集資訊，更要感謝田

中博士吳聲昱老師在研究材料上的大力協助，您默默為台灣水生植物

付出的精神，令我由衷感動；感謝日本國立科學博物館植物標本館之

田中法生博士及其友人大野先生與永田先生協助在日本的材料採

集；感謝台大昆蟲學系簡維君小姐與林業試驗所高資棟先生在掃描式

電子顯微鏡的鼎力協助，使論文可以更加完備；感謝台大生演所陳淑

華老師及陳香君老師在花粉研究上的指導與協助，以及凱修學弟在花

粉酸解的經驗分享。還要感謝好友阿蓮、錢欣從大學到研究所的關心與心情分享，

遠在歐洲的阿蓮還幫忙掃描、影印台灣難以取得的文獻；合唱團的好

友們雅馨、藝文、芊君、如茵、賤賤、致成提供好笑對話及揪團出遊、

吃飯幫忙舒壓，宜華幫忙翻譯日文文獻；也感謝陳盈伶老師，除了在

聲樂上的指導，也是我的心靈導師；還有族繁不及備載的人，親愛的

你們偶爾捎來的一張小明信片都能讓我神遊各地，從研究中探出頭來

小透口氣。

最後，感謝父母與家人的支持和包容，老是瞞著你們做我想做

的事情，如爬山及考研究所，也老是把家裡當作旅館來來去去，但你

們都還是無怨無尤的支持著我，你們是我出外打拼最大的支柱與動

力！也很感謝爺爺從大學到研究所一直以來給予的關心與協助，您一

定要一直健康下去喔！更要感謝親愛的珆碩，同時扮演兩種角色的你

辛苦了，感謝你比我還積極的開著車載我到處採集，感謝你在研究材

料的拍攝上給予極高品質的協助，感謝你的貼心、包容，感謝你的

砥礪、鞭策，感謝你在我極度低潮時仍推著我向前走，希望我也能在

最後踢你一腳。

沒有大家，我不可能完成。

思怡謹誌於 102.8.18

目次 ...... I

表次 ...... II

圖次 ...... III

中文摘要 ...... IV

英文摘要 ...... V

一、前言 ...... 1

二、前人研究 ...... 4

三、研究材料與方法 ...... 9

四、形態特徵 ...... 25

五、花粉形態 ...... 71

六、分子親緣關係 ...... 83

七、分類處理 ...... 89

八、引用文獻 ...... 140

九、附錄 ...... 148

表次

表 1、台灣產石龍尾屬分類群學名沿革一覽表 ...... 7

表 2、DNA 序列研究之實驗材料...... 15

表 3、本研究所使用之引子 ...... 18

表 4、PCR 反應各種試藥濃度與體積 ...... 20

表 5、台灣產石龍尾屬名錄 ...... 26

表 6、非台灣產而使用於部份形態討論之石龍尾屬名錄 ...... 26

表 7、台灣產石龍尾屬重要分類特徵之比較 ...... 27

表 8、台灣產 Limnophila 節沉水葉形態比較 ...... 33

表 9、台灣產石龍尾屬之花冠與花萼特徵比較 ...... 41

表 10、台灣產石龍尾屬之雌蕊形態比較...... 48

表 11、台灣產石龍尾屬之蒴果形態比較 ...... 50

表 12、石龍尾屬毛被物觀察與比較 ...... 54

表 13、石龍尾屬種子形態觀察比較 ...... 65

表 14、台灣產石龍尾屬花粉大小及形狀比較 ...... 74

表 15、Limnophila aromatica 和 L. aromaticoides 之比較...... 105

表 16、Limnophila orientalis 和 L. sessiliflora 之比較 ...... 126

表 17、Limnophila taiwanensis 和 L. taoyuanensis 之比較 ...... 133

表 18、Limnophila pingtungensis 和 L. trichophylla 之比較 ...... 139

圖次

圖 1、trnL intron 與 trnL-F IGS intron 之位置與引子示意圖 ...... 18

圖 2、trnG 之位置與引子位置示意圖 ...... 18

圖 3、ndhF 之位置與引子位置示意圖 ...... 19

圖 4、石龍尾屬之莖橫剖面形態 ...... 33

圖 5、石龍尾屬 Limnophila 節之沉水葉發育形態...... 33

圖 6、台灣產石龍尾屬之葉部形態 ...... 34

圖 7、台灣產石龍尾屬之花序形態 ...... 38

圖 8、台灣產石龍尾屬之萼片形態 ...... 42

圖 9、台灣產石龍尾屬之雌蕊形態 ...... 49

圖 10、石龍尾屬植物之毛被物形態 ...... 55

圖 11、台灣產石龍尾屬之種子形態 ...... 66

圖 12、台灣產石龍尾屬之花粉形態 ...... 75

圖 13、石龍尾屬之親緣關係樹狀圖 ...... 84

III

中文摘要

本研究利用外部形態、種子與花粉微細形態及分子親緣關係等

資料，進行台灣產石龍尾屬(Limnophila)植物之分類研究。結果認為

台灣共產 11 種石龍尾，其中重新界定無柄花石龍尾(L. sessiliflora)

並確認其在台灣歸化，並從中分出新種東方石龍尾(L. orientalis sp. nov.)為台灣原生種，另再確認石龍尾(L. trichophylla)之學名正確性而

分出新種絲葉石龍尾(L. taiwanensis sp. nov.)，另有新種屏東石龍尾(L. pingtungensis sp. nov.)。外部形態上，葉脈、葉形、萼片、蒴果等為

石龍尾屬植物的重要分類特徵，另外種子表面微細形態在節間與少

數種間具差異，支持節的歸群，亦可作為分類鑑定之參考。分子研

究取樣台灣產與部分國外材料共 19 種，外群選擇 Gratiola 和車前屬

(Plantago)做為外群，並使用葉綠體 DNA 之 trnL-F、trnG、ndhF 序

列進行本屬之親緣關係研究，合併各片段後得到總資料矩陣共 3,677 bp。親緣關係樹顯示台灣產石龍尾屬可分為三大支系，此三大支系

與沉水裂葉有無、葉脈平行脈或羽狀脈及蒴果成熟時萼片具條紋與

否等特徵一致，支持前人研究建立之 Limnophila 節、Striatae 節為支

持度極高的單系群，而前人置於 Integrifolieae 節之 L. fragrans 則與

Striatae 節形成姊妹群，應排除於 Integrifolieae 節之外。

關鍵字：水生植物、石龍尾、車前科、分類研究、分子親緣關係

Abstract

The genus Limnophila (Plantaginaceae) in Taiwan is taxonomically revised based on morphological, palynological, and molecular biological studies. The result shows that 11 species of this genus are indigenous to Taiwan, which include 3 new species, L. pintungensis sp. nov., L. taiwanensis sp. nov. and L. orientalis sp. nov. The new species L. orientalis is divided from the re-circumscribed L. sessiliflora which is also confirmed here to be a newly naturalized species in Taiwan. The new species L. taiwanensis sp. nov. which was considered as L. trichophylla before is extracted from the re-recognized L. trichophylla. The morphology of venation, leaf shape, calyx, and capsule are the important characters for the classification of Taiwanese genus. Furthermore, the seed surfaces also provide evidences for distinguishing sections and some species. Finally, the phylogenetic relationship within this genus was studied using the cpDNA markers trnL/F, trnG, and ndhF from 19 species sampled in Taiwan and neighboring area. Gratiola and Sesamum are chosen as outgroups. The cladogram of molecular phylogeny revealed three separate lineages corresponding to the sectional grouping of previous studies and could be distinguished by the finely dissected submerged leaves, venation, and calyx striation on mature fruits. The section Limnophila and section Striatae are highly supported monophyletic groups, but section Integrifolieae shows paraphyly.

Keywords: Aquatic plants, Limnophila, Plantaginaceae, Taxonomy, Phylogeny

一、前言

石龍尾屬(Limnophila R. Br.)為車前科(Plantaginaceae)植物，全世

界約有 47 種，分布於舊世界之熱帶至亞熱帶地區，包括非洲、亞洲、

澳洲與太平洋群島等，大部分為水生或濕生植物。

本屬植物過去研究者依據花序、葉形、脈型與萼片紋飾等特徵分

為 2 至 5 個節(Boerlage, 1899; Philcox, 1970; Yamazaki, 1985)；至於分

種所依據的主要特徵則有花梗、小苞片、毛狀物、兩型葉、香氣的有

無，脈型、花部、種子、萼片紋飾、莖橫切面的形態等等，以及閉花

授粉、生長型等生態特徵(e.g., Philcox, 1970; Wannan and Waterhouse,

1985)。

縱觀本屬植物較完整的分類研究主要為 Philcox (1970) 和

Yamazaki (1985)，Philcox (1970)依據大量標本，針對全世界的石龍尾

屬進行完整的整理與訂正，共確認 35 種。而 Yamazaki (1978, 1979,

1980)對東南亞地區本屬植物進行了一系列分類研究，除了訂正學名

之外，亦發表了數個新種及新變種，確認東南亞共產 22 種石龍尾

(Yamazaki, 1985)。然而過去分類研究多以乾燥標本為觀察材料，由於

欠缺新鮮材料及野外族群的觀察，因而難以確認物種的微細構造或是

種內的變異範圍，尤以本屬植物有多種可為沉水生長，為了適應水生

環境，形態常會有所改變或簡化，具有高度的外形可塑性，因此乾燥

1 標本難以提供詳盡的形態特徵，以至於影響分類研究的結果。

除形態分類研究之外，研究指出花粉孔與表面紋飾在本屬種間具

有分類意義(Thankachi and Kumari, 1998)；而 Wannan and Waterhouse

(1985)以 SEM (Scanning electronic microscope)進行澳洲產本屬植物種

子的觀察，認為種子表面微細形態具有明顯的種間差異，可作為分類

依據。本研究亦將使用 SEM 進行花粉與種子的微細形態觀察，以期

對於本屬的分類提供可用特徵。

本屬植物過去屬於廣義玄參科(Scrophulariaceae s. l.)，而 Albach et al. (2005)依據分子親緣關係研究結果，認為本屬植物所屬之水八角族

(Gratioleae Benth.)應置於車前科之下，其觀點亦為 APG III (2009)所接

受，然而該研究並未取樣本屬植物進行分子親緣關係建構。至於本屬

於車前科下的親緣關係則與水八角屬(Gratiola L.)、Hydrotriche Zucc.

較為接近(Estes and Small, 2008; Schäferhoff et al., 2010)，惟前人研究

之取樣並未涵蓋本屬各主要節，且本屬植物內多種與這兩屬形態相當

近似，其分子親緣關係應進行更進一步研究，以釐清這些近緣屬的親

緣關係以及本屬植物屬下分類群的關係。

由於近年來水族業與園藝界大量引進本屬植物，多少溢出的歸化

族群會造成混淆，增加原生種認定的困難度，而部分原生物種業已名

列瀕危甚至滅絕，此外在台灣尚有未確認之本屬植物存在，因此對本

2 類群進行詳細研究以建立正確名錄，並進而對各物種進行保育評估是

有必要的。

3 二、前人研究

（一）石龍尾屬的研究歷史

石龍尾屬最早由 Brown (1810)發表，拉丁名 Limnophila 的含意為

此植物喜愛生長於沼澤地，Brown 同時亦發表本屬之模式種 L. gratioloides R. Br. (= L. indica (L.) Druce)。

過去石龍尾屬植物除發表於 Limnophila 下之外，也曾被發表於

Ambuli Adans., Ambulia Lam., Conobea Aubl., Cybbanthera Buch.-Ham. ex D. Don, Diceros Lour., Gratiola L., Herpestis C.F. Gaertn., Hottonia L., Hydropityon Gaertn., Stemodia L., Tala Blanco, Terebinthina Rumph. ex Kuntze 等屬中，而其中 Ambuli Adans., Ambulia Lam., Cybbanthera

Buch.-Ham. ex D. Don, Diceros Lour., Hydropityon Gaertn. f., Tala

Blanco, Terebinthina Rumph. ex Kuntze 等屬為石龍尾屬之同物異名屬

(Philcox, 1970) 。 Limnophila 為命名法規上的保留名 (nomen conservandum) (Camp et al., 1947; Rickett and Stafleu, 1960)，因此發表

年代較早之 Ambuli (1763) 、 Ambulia (1783) 、 Diceros (1790) 、

Hydropityon (1805)等屬均置為廢棄名(nomen rejiciendum)。

本屬內首次有系統的研究來自 Bentham (1835) 發表的

《Scrophularineae Indicae》，其中記載的 7 個物種依照花序類型分為

兩群，分別為單花腋生的 Axilliflorae 和總狀花序的 Racemosae，另外

Bentham 也註記前者的挺水葉長度鮮少超過半吋，而後者常常是超過

一吋的。Don (1837)沿用同樣的分群方法。接著 Bentham (1846)將原

先置於 Stemodia L.中 Modestia 群的物種移入石龍尾屬，另再重新以

沉水裂葉的有無劃分為全葉的 Integrifolieae 和沉水裂葉的 Aquaticae

兩群，然而至此僅止於「群」的處理，直到 Boerlage (1899)才將之處

理為「節」的正式分類階級，分別為 Integrifolieae Boerl.與 Aquaticae

Boerl.兩節。

此後七十年間多為地區之訂正與發表，直至 Philcox (1970)才有對

於整屬的分類研究。在 Philcox 的處理之下，記載了 35 種石龍尾屬植

物並將石龍尾屬分為 4 節。節的劃分依據：(1)挺水葉的分裂與否、(2)

脈形、(3)沉水葉的有無，以及(4)成熟萼片上是否具紋飾等特徵，分

為平行脈且具沉水裂葉之 Sect. Limnophila (石龍尾節)、亦為平行脈但

不具沉水裂葉之 Sect. Connatae Philcox (抱莖石龍尾節)、羽狀脈葉及

成熟萼片無紋飾之 Sect. Integrifolieae Boerl. (全葉石龍尾節)，以及羽

狀脈葉而成熟萼片具紋飾之 Sect. Striatae Philcox (紋萼石龍尾節)。而

Yamazaki (1985)又再提出 Sect. Parviflorae T. Yamaz. (小花石龍尾節)，

為 Sect. Striatae 所分出花冠較小且花冠筒內無被毛的物種。

（二）台灣的分類研究 (學名沿革表請見表 1)

石龍尾屬在台灣的分類研究史上，由 Henry (1896)所撰之《A List

5 of Plants from Formosa》中最早記載台灣產 4 種石龍尾,，包含了 L. gratissima R. Br.、L. roxburghii G. Don.、L. sessiliflora Blume 以及一種

未確認的物種。到了日據時代，Matsumura and Hayata (1906)沿用了

Henry 記載之 3 種，但未包含當中未確認的物種；其後 Hayata (1920)

發表另一新種 Ambulia stipitata Hayata (= L. stipitata (Hayata) Makino

& Nemoto)。另依據 Merrill (1917, 1923)的研究，L. roxburghii 被處理

成 L. rugosa (Roth) Merr.的同物異名，L. gratissima 被處理成 L. aromatica (Lam.) Merr.的同物異名。之後 Yamamoto (1934)觀察了石龍

尾花梗有無與葉裂片形態後，認為這些形態易受環境影響而產生變化，

因而將前人所記載台灣產之 L. sessiliflora 和 L. stipitata 皆處理為 L. indica (L.) Druce。後續 Mori (1936)、Masamune (1954)、Li (1964)等

日本、台灣植物分類學者則依循前人處理方式，皆記載台灣產 L. aromatica、L. rugosa 和 L. indica 等 3 個物種。

第一版台灣植物誌(Li, 1978)中，記載了石龍尾屬 3 個物種，主要

是依循 Li (1964)所做的菊藻(石龍尾)屬整理，在此(Li, 1978)亦首次記

錄台灣產有 L. trichophylla (Kom.) Kom.，並將台灣過去記錄之 L. indica、L. sessiliflora 和 L. stipitata 納入 L. trichophylla 的範圍。但 Yang

(1987)在處理台灣水生植物時，將 Li (1978)認為的 L. trichophylla 排

除，並拆分回 L. sessiliflora 和 L. indica 兩種，並引用中國植物誌(金，

表 1、台灣產石龍尾屬分類群學名沿革一覽表

Matsu- Forbes and Yama- Hsu and Henry, mura & Hayata, Sasaki, Li, Masamune, Li, Li, Yang, Yang and Yan, Liu, Hemsley, moto, Mori, 1936 Chung, Present study 1896 Hayata, 1920 1928 1950 1954 1964 1978 1987 1997 1998 1890 1934 2009 1906

L. gratissima L. gratissima L. aromatica L. aromatica L. aromatica L. aromatica L. aromatica L. aromatica L. aromatica L. aromatica

L. aromaticoides* L. aromaticoides L. aromaticoides

L. fragrans** L. fragrans

L. roxburghii L. roxburghii L. roxburghii L. rugosa L. rugosa L. rugosa L. rugosa L. rugosa L. rugosa L. rugosa L. rugosa

L. sp. L. heterophylla? L. heterophylla L. heterophylla L. heterophylla

# # # L. sessiliflora L. sessiliflora L. sessiliflora L. pingtungensis*

# # L. sessiliflora L. sessiliflora L. orientalis*

L. sessiliflora**

## ## ## ## ## A. stipitata* A. stipitata L. indica L. indica L. indica L. indica L. indica## L. trichophylla indica L. trichophylla L. trichophylla

# L. sessiliflora L. taiwanensis*

L. taoyuanensis* L. taoyuanensis L. taoyuanensis

*New species **Newly naturalized or new record ?Mentioned but not treated #auct. non Blume ##auct. non (L.) Druce L. = Limnophila A. = Ambulia

1979)而記載台灣產有 L. heterophylla (Roxb.) Benth.。

Yang and Yan (1997)確認 L. heterophylla 及 L. sessiliflora 產於台灣，

並發表 L. aromaticoides Yuen P. Yang & S. H. Yen、L. taoyuanensis Yuen

P. Yang & S. H. Yen 兩種，續由第二版台灣植物誌(Liu, 1998)加入 Yang and Yen (1997)的分類處理共記載 7 種；而英文版中國植物誌(Hong et al., 1998)記載中國產之 10 種石龍尾中有 5 種亦產於台灣，其分類觀

點認為 L. aromaticoides 的變異落於 L. aromatica 的變異範圍內而將前

者併入後者，另也用相同的分類觀點將 L. taoyuanensis 併入 L. sessiliflora，並認為台灣產有L. indica 而將L. trichophylla列為疑問種。

近年則有 Hsu and Chung (2009)發表了 L. fragrans (G. Forst.) Seem.為

新記錄種，至今台灣有正式發表確認者共計有 8 個物種。除此之外，

亦有林(2009)於其出版圖鑑中描述台灣產有屏東石龍尾(L. sp.)及三葉

石龍尾(L. sp.)，但未經正式發表的這些類群皆有待進一步研究確認。

三、材料與方法

（一）研究材料

1. 新鮮材料：

石龍尾屬植物主要分布於平原至低海拔山區之水生或濕生環境，

如湖泊、濕地、廢棄農田、溝渠等。本研究進行野外採集、觀察與記

錄，並將樣本製成臘葉標本存放於國立台灣師範大學植物標本館

(TNU)以備日後查證，同時將新鮮葉片以矽膠乾燥以供分子研究；除

此之外，亦將活體栽植於溫室，以提供新鮮材料於微細構造觀察之用。

野外採集地點參照過去採集記錄進行採樣。本類群因是水生植物使得

分布較為侷限，因此本研究期能盡數調查台灣各地已知的分布地點。

2. 臘葉標本：

檢視國內、外重要標本館館藏之臘葉標本(含模式標本)，包含台

灣、日本、中國及歐洲幾個重要標本館館藏之石龍尾標本，各標本館

名稱及其代號如下：

親自檢視

中央研究院植物標本館 (HAST)

林業試驗所標本館 (TAIF)

國立中興大學森林學系植物標本館 (NCUF)

9 國立台灣大學植物標本館 (TAI)

國立台灣大學森林環境暨資源學系植物標本館 (NTUF)

國立台灣師範大學植物標本館 (TNU)

國立自然科學博物館植物標本館 (TNM)

國立屏東科技大學植物標本館 (PPI)

日本京都大學植物標本館 (KYO)

日本東京大學植物標本館 (TI)

日本東京國立科學博物館植物標本館 (TNS)

友人提供照片或線上資料庫

中國科學院植物研究所植物標本館 (PE)

中國華南植物園植物標本館 (IBSC)

丹麥哥本哈根大學植物標本館 (C)

法國巴黎自然史博物館 (P)

英國皇家邱植物園植物標本館 (K)

英國倫敦自然史博物館植物標本館 (BM)

荷蘭國家標本館萊登大學分館 (L)

（二）研究方法

1. 形態測量：觀察與記錄新鮮材料與臘葉標本之外部形態特徵，細

10 部構造以解剖顯微鏡觀察並拍照記錄。所測量與記錄特徵如下：

(1) 花部形態：花柄長、萼片長、子房與柱頭長、花冠上唇長、

花冠下唇長、花色、花冠是否被毛、萼片是否被毛、小苞片

有無、花序、著生位置。，

(2) 蒴果形態：成熟蒴果形狀、成熟蒴果大小、萼片紋飾、果柄

長。

(3) 葉：脈型、葉序、葉長、葉寬、葉柄長、被毛與否、是否具

兩型葉、香氣有無。

(4) 莖：節間長、植物體長、橫切面。

(5) 生態特徵：閉花授粉、生長型。

2. 毛被物形態觀察：

取新鮮植株之上段成熟部莖(約第 4 節之後)、萼片、葉柄，莖，

固定於 70%酒精後，漸以 80%、95%、99.5%酒精及丙酮進行序列脫

水，再經由臨界點乾燥(critical point drying, CPD)處理，後以真空濺鍍

儀(ion-shutter)鍍金後，使用掃描式電子顯微鏡觀察並照相記錄。

3. 花粉形態觀察：

(1) 複式光學顯微鏡觀察：

新鮮花藥固定於 75%酒精，再用醋酸分解法(acetolysis) (Erdtman,

11 1952) 處理花粉，處理完之花粉液取適量於載玻片上，蓋上蓋玻片後

於光學顯微鏡下觀察，每個採集號隨機選 10 粒花粉做觀察，分別測

量並記錄其極軸長(P)與赤道軸長(E)，得到 P / E 值。酸解步驟如下：

a. 將固定於 75%酒精之花藥置於微量離心管中震盪。

b. 以銅網過濾掉雜質，濾液置於微量離心管以 7,000 rpm 轉速離

心 5 分鐘。

c. 倒掉上清液，加入冰醋酸並震盪後，再次以 7,000 rpm 離心 5

分鐘。

d. 倒掉上清液，加入濃硫酸與醋酸酐(1 : 9 / V : V)之混合液 700 μl

並震盪。

e. 以沸水煮 3-5 分鐘，待冷卻後離心 5 分鐘，7,000 rpm。

f. 倒掉上清液，以一次水或 75%酒精反覆沖洗離心至少 3 次。

g. 最後保存於 75%酒精內。

(2) 掃描式電子顯微鏡觀察：

取適量保存於 75%酒精內經酸解過後的花粉，直接滴於事先黏好

炭膠的鋁台(stub)上，並置於除濕櫃隔夜使其乾燥。後以真空濺鍍儀

(ion-shutter)鍍金後，使用掃描式電子顯微鏡觀察並照相記錄。

3. 種子表面觀察：

12 由臘葉標本或栽植之個體，採其自然成熟乾燥之種子。將種子以

雙面膠固定於鋁台上，後以真空濺鍍儀鍍金，接著以掃描式電子顯微

鏡觀察及照相，並量測記錄種子大小(長、寬)、形狀與表面紋飾。

4. 分子研究：

參考 Albach et al. (2005)中，本屬所屬之水八角族應置於車前草科

下，另本屬亦在水八角族內和 Hydrotriche 在同一分支，該分支並與

水八角屬互為姊妹群(Estes and Small, 2008)，因此選用芝麻屬

(Sesamum L.)及水八角屬作為外群；並參考過去玄參科之分子親緣研

究(Albach et al., 2005; Estes and Small, 2008; Schäferhoff et al., 2010)，

本研究所使用片段有：葉綠體基因組之 trnL-F、trnG、ndhF 片段，

進行分子親緣關係分析。分子研究材料與存證標本詳見表 2。

(1) DNA 萃取：使用 Biogene® Plant Genomic DNA Extraction System

Kit 進行 DNA 萃取，萃取方法依其 Protocol 操作，步驟如下：

a. 取 100-300 mg 之植物嫩葉，和鋼珠一同移入 1.5 ml 之微量離心

管，以液態氮和均質機(tissue homogenizer, KURABO SH-48)研

磨至粉狀。

b. 加入 500 μl 之 GPX1 緩衝液，經震盪混合後，置於 65℃溫水浴

10 分鐘，溫水浴期間每 3 分鐘取出震盪一次。

13 c. 溫水浴後，加入 125 μl 之 GP2 緩衝液至微量離心管中，經震盪

混合後，置於冰浴 5 分鐘。 d. 冰浴後，將管中所有反應後的黏稠混合物移入裝在收集管

(collection tube)的過濾柱(filter column)內，經 13,000 rpm 的高速

離心 2 分鐘。 e. 移去過濾柱，將收集管內之上清液移入新的 1.5 ml微量離心管，

加入 750 μl 之 GP3 緩衝液，以微量吸管來回吸取使混合液充分

均勻混合。 f. 取步驟 e 之混合液約 700 μl，移入裝在收集管上的 GD column

內，經 13,000 rpm 離心 2 分鐘後，將濾液丟棄。 g. 重複步驟 f，將步驟 e 之混合液處理完。 h. 以 400 μl 之 W1 緩衝液加入 GD column 內沖洗，以 13,000 rpm

離心 2 分鐘後，將濾液丟棄。 i. 以 600 μl 之 Wash Buer 清洗劑加入 GD column 內沖洗，以 13,000

rpm 離心 2 分鐘後，將濾液丟棄。 j. 再 13,000 rpm 高速離心 2 分鐘，以除去殘留的清洗劑。 k. 將 GD column 移至新的 1.5 ml 微量離心管，分兩次加入 200 μl

之 Elution Buffer (事先預熱至 65℃)，間隔 3-5 分鐘，以 13,000

rpm 離心 2 分鐘將 DNA 溶至微量離心管中。

14 表 2、DNA 序列研究之實驗材料

學名採集日期採集地點存證標本 1 Limnophila aquatica Alston 印度異葉石龍尾 2012/4/8 中國華南植物園 Y. S. Liang 3811 2 Limnophila aquatica Alston 印度異葉石龍尾 2012/4/23 栽培，購於台北魚中魚 S. Y. Tsai 310 3 Limnophila aromatica (Lam.) Merr. 紫蘇草 2012/5/22 台北市北投丹鳳山 S. Y. Tsai 358 4 Limnophila aromatica (Lam.) Merr. 紫蘇草 2012/7/27 屏東縣牡丹南仁湖 S. Y. Tsai 394 5 Limnophila aromaticoides Yuen P. Yang & S.H. Yen 擬紫蘇草 2012/4/23 栽培，購於台中魚中魚 S. Y. Tsai 309 6 Limnophila aromaticoides Yuen P. Yang & S.H. Yen 擬紫蘇草 2012/5/21 新北市金山 S. Y. Tsai 353 7 Limnophila aromaticoides Yuen P. Yang & S.H. Yen 擬紫蘇草 2012/5/22 南投縣蓮華池 S. Y. Tsai 360 8 Limnophila aromaticoides Yuen P. Yang & S.H. Yen 擬紫蘇草 2012/8/28 日本茨城縣筑波市 Y. S. Liang 3844 9 Limnophila chinensis (Osbeck) Merr. 華紫蘇草 2012/5/22 中國海南吊羅山 S. Y. Tsai 361 10 Limnophila chinensis (Osbeck) Merr. 華紫蘇草 2011/10/16 栽培，購於建國花市 Y. S. Liang 3755 11 Limnophila chinensis (Osbeck) Merr. 華紫蘇草 2012/4/8 中國華南植物園 Y. S. Liang 3810 12 Limnophila chinensis (Osbeck) Merr. 華紫蘇草 2008/10/12 中國雲南 T. C. Hsu 1878 13 Limnophila fragrans (G. Forst.) Seem. 無柄田香草 2012/9/25 台南市關廟區 S. Y. Tsai 485 14 Limnophila heterophylla (Roxb.) Benth. 異葉石龍尾 2012/10/14 栽培，原產高雄美濃 S. Y. Tsai 545 15 Limnophila indica (L.) Druce 印度石龍尾 2010/11/26 泰國 Y. S. Liang 3284 16 Limnophila laxa Benth. 疏花石龍尾 2012/4/23 栽培，購於台北魚中魚 S. Y. Tsai 312 17 Limnophila orientalis S. Y. Tsai 東方石龍尾 2012/7/28 栽培，原產宜蘭坔埤 S. Y. Tsai 395 18 Limnophila orientalis S. Y. Tsai 東方石龍尾 2012/8/28 日本茨城縣筑波市 Y. S. Liang 3841 19 Limnophila orientalis S. Y. Tsai 東方石龍尾 2009/8/19 中國雲南普洱 Y. S. Liang 2605 20 Limnophila orientalis S. Y. Tsai 東方石龍尾 2010/8/27 中國雲南普洱 Y. S. Liang 2953 21 Limnophila pingtungensis S. Z. Tsai 屏東石龍尾 2012/7/26 屏東縣高士佛 S. Y. Tsai 380

15 表表22、、DNADNA序列研究之實驗材料序列研究之實驗材料（續）（續）

學名採集日期採集地點存證標本 22 Limnophila pingtungensis S. Z. Tsai 屏東石龍尾 2012/7/28 栽培，原產屏東五溝水 S. Y. Tsai 396 23 Limnophila pingtungensis S. Z. Tsai 屏東石龍尾 2012/10/27 屏東縣五溝水 S. Y. Tsai 558 24 Limnophila rugosa (Roth) Merr. 大葉石龍尾 2012/10/22 台東縣蘭嶼 S. Y. Tsai 552 25 Limnophila rugosa (Roth) Merr. 大葉石龍尾 2010/10/1 栽培 Y. S. Liang 3230 26 Limnophila sessiliflora Blume 無柄花石龍尾 2012/4/14 新北市淡水區 S. Y. Tsai 291 27 Limnophila sessiliflora Blume 無柄花石龍尾 2012/4/23 栽培，購於台中魚中魚 S. Y. Tsai 307 28 Limnophila sessiliflora Blume 無柄花石龍尾 2012/5/26 台北市士林區 S. Y. Tsai 364 29 Limnophila siamensis T. Yamaz. 暹羅石龍尾 2011/10/16 栽培，購於建國花市 Y. S. Liang 3754 30 Limnophila stipitata (Hayata) Makino & Nemoto 長柄石龍尾 2012/4/1 宜蘭縣員山鄉 S. Y. Tsai 268 31 Limnophila stipitata (Hayata) Makino & Nemoto 長柄石龍 2012/5/18 新北市貢寮區 S. Y. Tsai 342 32 Limnophila stipitata (Hayata) Makino & Nemoto 長柄石龍尾 2012/10/6 南投縣埔里鎮 S. Y. Tsai 535 33 Limnophila stipitata (Hayata) Makino & Nemoto 長柄石龍尾 2012//10/27 屏東縣五溝水 S. Y. Tsai 559 34 Limnophila taiwanensis S. Y. Tsai 絲葉石龍尾 2012/5/22 宜蘭縣員山雙連埤 S. Y. Tsai 363 35 Limnophila taiwanensis S. Y. Tsai 絲葉石龍尾 2012/10/13 栽培，購於建國花市 S. Y. Tsai 536 36 Limnophila taoyuanensis Yuen P. Yang & S.H. Yen 桃園石龍尾 2012/10/15 宜蘭縣員山雙連埤 S. Y. Tsai 549 37 Limnophila taoyuanensis Yuen P. Yang & S.H. Yen 桃園石龍尾 2012/7/28 栽培，原產桃園縣 S. Y. Tsai 401 38 Limnophila sp. 白花石龍尾 2012/7/28 栽培 S. Y. Tsai 399 39 Limnophila sp. 白花石龍尾 2012/11/4 栽培，購於建國花市 S. Y. Tsai 565 40 Limnophila sp. 2012/4/23 栽培，購於台中魚中魚 S. Y. Tsai 308 41 Limnophila sp. 2012/7/15 栽培，購於台北魚中魚 S. Y. Tsai 373 外群 Gratiola peruviana L. 2012/11/12 澳洲 Y. S. Liang 3900 外群 Sesamum indicum L. GenBank accession number: JN637766.2 Authors: Yi, D.-K. and Kim, K.-J.

16 l. 將 DNA 保存於-20℃。

(2) DNA 擴增：

a. 引子選擇：

本研究共使用 trnL-F、trnG、ndhF 三個片段進行分析，引子選擇

的描述如下：(詳列於表 3)

(a) trnL-F 片段

本片段包含 trnL intron 與 IGS 片段。參考 Taberlet et al. (1991)所

設計之引子，亦有學者應用於車前科(Albach et al., 2005)、唇形目

(Lamiales) (Schäferhoff et al., 2010) 之親緣研究。以 primer c (5’-CGA

AATCGGTAGACGCTACG-3’)與 primer d (5’-GGGGATAGAGGGACT

TGAAC-3’)擴增 trnL intron 片段，利用 primer e (5’-GGTTCAAGTCC

CTCTATCCC-3’)和 primer f (5’-ATTTGAACTGGTGACACGAG-3’)擴

增 IGS 片段(見圖 1)。

17 表 3、本研究所使用之引子引子名稱序列位置參考文獻 trnL-C 5’-CGAAATCGGTAGACGCTACG-3’ trnL fwd Taberlet et al. (1991) trnL-D 5’-GGGGATAGAGGGACTTGAAC-3’ trnL rev Taberlet et al. (1991) trnL-E 5’-GGTTCAAGTCCCTCTATCCC-3’ trnL-F igs fwd Taberlet et al. (1991) trnL-F 5’-ATTTGAACTGGTGACACGAG-3’ trnL-F igs rev Taberlet et al. (1991) trnG2G 5’-GCGGGTATAGTTTAGTGGTAAAA-3’ trnG fwd Shaw et al. (2005) trnGUUC 5’-GTAGCGGGAATCGAACCCGCATC-3’ trnG rev Shaw et al. (2005) ndhF5F 5’-ATGGAACAGACATATCAATATGSGTGG-3’ ndhF internal fwd Olmstead and Reeves (1995) ndhF1318R 5’-CGAAACATATAAAATGC(G/A)GTTAATCC-3’ ndhF internal rev Olmstead and Sweere (1994) ndhF972F 5’-GTCTCAATTGGGTTATATGATG-3’ ndhF internal fwd Olmstead and Sweere (1994) ndhF3 5’GATTCCATCAATTATCCATCTGTC-3’ ndhF internal rev this study

圖 1、trnL intron 與 trnL-F IGS intron 之位置與引子示意圖。使用 trnL-C

與 trnL-D 擴增 trnL intron 片段，使用 trnL-E 與 trnL-F 擴增 trnL-F IGS

intron 片段。

圖 2、trnG 之位置與引子位置示意圖。使用 trnG2G 和 trnGUUC 擴增

trnG intron。

圖 3、ndhF 之位置與引子位置示意圖。使用 ndhF5F 與 ndhF1318R 擴

增 ndhF 前半段，使用 ndhF972R 和 ndhF3 擴增 ndhF 後半段。

(b) trnG 片段

參考 Shaw et al. (2005)所設計之引子，Estes and Small (2008)亦使

用本片段來分析水八角屬鄰近的親緣關係。使用 trnG2G

(5’-GCGGGTATAGTTTAGTGGTAAAA-3’)與 trnGUUC (5’-GTAGCGG

GAATCGAACCCGCATC-3’)擴增 trnG 片段(見圖 2)。

參考Olmstead and Sweere (1994)、Olmstead and Reeves (1995)所設

計之引子，亦有學者應用於玄參科(Olmstead et al., 2001)、紫葳科

(Bignoniaceae) (Lohmann, 2006)、水八角族(Estes and Small, 2008)之親

緣研究。使用該引子擴增片段後，3’端由定序結果向內設計專一性引

子ndhF3(5’GATTCCATCAATTATCCATCTGTC-3’)。使用ndhF5F (5’-

ATGGAACAGACATATCAATATGSGTGG-3’)與ndhF1318R (5’-CGAA

ACATATAAAATGC(G/A)GTTAATCC-3’)擴增ndhF前段，使用ndhF

19 972F (5’-GTCTCAATTGGGTTATATGATG-3’)與ndhF3擴增ndhF後段，

前後兩段再以Bioedit v. 7.0.5.3軟體做配對排序(pair alignment)連接

(見圖3)。 b. PCR 反應與試藥濃度：

每管 PCR 反應總體積為 22.1 μl，詳列各試藥濃度與反應所需之

體積於表 4。

表 4、PCR 反應各種試藥濃度與體積

試藥所需體積 ddWater 16.7 μl 10X PCR buffer 2.5 μl dNTP 0.3 μl 10 μM Primer mix 0.8 μl each Taq 0.2 μ DNA Tamplate 0.8 μl

c. PCR 反應條件及步驟：

使用 Eppendorf Mastercycler® gradient 5331 溫度循環器做 PCR 反

應，溫度週期依不同引子設定如下：

(a) trnL-F 片段

I. 94℃，5 分鐘。

20 II. 94℃，30 秒 (變性溫度) → 55℃，45 秒 (黏合溫度) → 72

℃，50 秒 (延長溫度)。重複進行 35-37 次。

III. 保持 72℃，8 分鐘。

IV. 反應物降至常溫 20℃。

(b) trnG 片段、ndhF 片段後段

I. 94℃，5 分鐘。

II. 94℃，30 秒 (變性溫度) → 55℃，45 秒 (黏合溫度) → 72

℃，1 分鐘 20 秒 (延長溫度)。重複進行 35-37 次。

III. 保持 72℃，8 分鐘。

IV. 反應物降至常溫 20℃。

I. 94℃，5 分鐘。

II. 94℃，30 秒 (變性溫度) → 52℃，45 秒 (黏合溫度) → 72

℃，1 分鐘 20 秒 (延長溫度)。重複進行 35-37 次。

III. 保持 72℃，8 分鐘。

IV. 反應物降至常溫 20℃。 d. 電泳檢測 PCR 的結果與濃度

以 1X 的 TBE buffer 配製 1.0% 瓊脂膠體，配製時加入 0.1 μl / ml

的 Ethidium Bromide (EtBr)染色，並於每次電泳加入 molecular weight

21 marker (100 bp DNA ladder, PROTECH Inc.)，用以標示 PCR 產物之分

子量，並作為產物 DNA 濃度參考。PCR 產物以染劑混合注於膠體中，

在 1X 的 TBE buffer 中以 120V 之電壓電泳 15-30 分鐘後，置於紫外

光燈下拍照檢視。

(3) 定序與序列資料收集：

將 PCR 反應結果送交純化與定序，為避免定序機器判讀可能的錯

誤，分別利用 PCR 反應引子之 5’與 3’進行定序。定序結果以

Sequencher 4.7 (Gene Codes Corp., Ann Arbor, MI)軟體進行判讀與確

認，另由 NCBI 網站(National Center for Biotechnology Information

Search term Search database, ttp://www.ncbi.nlm.nih.gov/)搜尋並下載相

關類群之 DNA 序列資料供分析之用，引用序列見表 2。

(4) DNA 序列排序與 indel 處理

將 DNA 序列資料以 MUSCLE (Edgar, 2004)進行排序，再以

Bioedit 7.0.5.3 (Hall, 1999)軟體進行編輯，將序列中連續出現的 A 或 T

鹼基對除去以減少因機器錯誤判讀所造成之分析誤差。由於本研究於

葉綠體選用了三個區域的片段，使用 PAUP v.4.0b10 (Swofford, 1998)

進行 ILD test (Farris et al., 1994)進行三片段的親緣結構比較，結果顯

示三片段所建構的親緣關係並無顯著差異 (p > 0.05)，因此於後續親

22 緣關係建構將葉綠體三片段加以合併。將此三片段合併後的檔案存為

FASTA 格式供後續最大簡約法(MP)、貝氏分析(BI)與最大似然率(ML)

親緣建構使用。

本研究亦將排序完成的 DNA 序列中的 indel (插入或缺失片段)

加以處理為可用的序列特徵，以供最大簡約法(MP)進行分析。使用

SeqState 1.4.1 (Müller, 2005)軟體進行 indel 特徵處理，以 simple coding

的方式編碼 indel，後將序列存成 FASTA 格式供最大簡約法建構親緣

使用。

(5) DNA 資料分析

本研究使用最大似然率法(ML)、最大簡約法(MP)與貝氏機率法

(BI)進行親緣分析。 a. 最大似然率法(Maximum likelihood)

使用此分析方法前，需先決定DNA序列的取代模式；本研究使

用TOPALi 2.5 (Milne et al., 2009)內建的Model Selection進行取代模式

測試。合併三段葉綠體序列的資料組使用 HKY85+G (Hasegawa,

Kishino and Yano 1985, with gamma- distributed)。ML分析則使用Garli 2.0 (Zwickl, 2006)進行分析，並進行

500次隨機重複取樣建構親緣關係，每次重複取樣所得的結果，整合

後由PAUP v.4.0b10 軟體計算得到適當的共識樹 (50% major-rule

23 consensus tree)。 b. 最大簡約法(Maximum parsimony)

使用 TNT 1.0 (Goloboff et al., 2008)進行 MP 親緣關係建構，以

樹枝切斷-連接法(tree bisection and reconnection, TBR)，以搜尋最簡約

演化樹，再以多數決公樹法統合所有最簡約演化樹，得到一個適當之

共識樹(consensus tree)。樹狀圖各分枝以 bootstrapping (Felsenstein,

1985)進行隨機重複取樣 500 次，以計算特徵重新排列所建構之樹狀

圖分枝的一致性機率(單位為%)。將 TNT 軟體所建構的親緣關係樹與

序列資料合併後由 PAUP 計算其一致性指數(CI)與保留指數(RI)

(Archie, 1989)，判斷親緣關係樹狀圖和數據的吻合程度，檢測非同源

相似性(homoplasy, 亦稱同塑性)之頻度。 c. 貝氏機率法(Bayesian inference)

使用貝氏機率法亦須先決定研究資料組的取代模式，使用

TOPALi 2.5 內建的 Model Selection 進行取代模式測試，選擇 Mr.Bayes

為計算軟體，所得結果使用 HKY85+G 進行分析。親緣關係建構使用

Mr. Bayes 3.2 (Huelsenbeck and Ronquist, 2001; Ronquist and

Huelsenbeck, 2003)，設定參數為 200 萬代(generation)，搜尋溫度 0.2

(temperature)，2 run，4 條鏈(chain)，每條鏈於 100 代取樣一次，而

Burn-in 值為 20%。

24 四、形態特徵

根據本研究結果，將台灣產之石龍尾屬植物處理成 11 種，各物

種的學名與中名詳列於表 5，另部分形態描述加入一些國外或栽培之

材料加入討論，其學名與中名詳列於表 6。本屬植物之形態分類，主

要依據葉形、葉脈、萼片、成熟蒴果紋飾及沉水葉的有無等特徵來區

分石龍尾屬內的各節，各物種之重要形態特徵區分比較列述於表 7 以

供鑑別。以下分別就莖、葉、花、萼片、蒴果、種子、物候等構造特

徵與習性加以討論，以釐清本屬種間之差異。

（一）莖

本屬莖之橫斷面大多為圓形，僅 L. fragrans 略為四角形

(quadrangular) (圖 4-B)，而莖的生長狀況會依周圍環境而有所改變，

如沉水植株在水中的莖柔軟，於靜水環境會藉浮力直立向上，於流水

環境則隨水流方向橫躺；生長於濕地時，莖初直立或斜升，基部多分

支，若環境良好生長旺盛，分支會隨植株成長而增加，側枝則可成為

為匍匐莖向外延伸，匍匐莖上各節生根，並於節上長出直立莖；本屬

植物皆具此生長現象，且多能藉此大幅拓展族群範圍。

另外，本屬植物如同許多水生或濕生植物一般，皆具有較發達的

細胞間隙，稱為通氣組織(aerenchyma)。本屬植物具有此項解剖特徵

也曾被記載過，在 Ochse (1931)的《 Vegetables of the Dutch East Indies》

表 5、台灣產石龍尾屬名錄

Sect. Integrifolieae Boerl. Limnophila fragrans (G. Forst.) Seem. 無柄田香草

Limnophila rugosa (Roth) Merr. 大葉田香草

Sect. Limnophila Limnophila heterophylla (Roxb.) Benth. 異葉石龍尾

Limnophila orientalis S. Y. Tsai, sp. nov. 東方石龍尾

Limnophila pingtungensis S. Y. Tsai, sp. nov. 屏東石龍尾

Limnophila sessiliflora Blume 無柄花石龍尾

Limnophila taiwanensis S. Y. Tsai, sp. nov. 絲葉石龍尾

Limnophila taoyuanensis Yuen P. Yang & S. H. Yen 桃園石龍尾

Limnophila trichophylla (Kom.) Kom. 石龍尾

Sect. Striatae Philcox Limnophila aromatica (Lam.) Merr. 紫蘇草

Limnophila aromaticoides Yuen P. Yang & S. H. Yen 擬紫蘇草

表 6、非台灣產而使用於部份形態討論之石龍尾屬名錄

Sect. Limnophila Limnophila aquatica (Roxb.) Alston 印度異葉石龍尾

Limnophila indica (L.) Druce 印度石龍尾

Limnophila sp. (存證標本: S. Y. Tsai 399, TNU )

Sect. Striatae Philcox

Limnophila chinensis (Osbeck) Merr. 華紫蘇草 (S.Y. Tsai 361, Y. S. Liang 3755) Limnophila laxa Benth. 疏花石龍尾(暫名)

Limnophila siamensis T. Yamaz. 暹羅石龍尾(暫名) Limnophila sp. (存證標本: S. Y. Tsai 373, TNU)

表 7、台灣產石龍尾屬重要分類特徵之比較

節物種挺水葉沉水葉脈形萼片紋飾花柄

Integrifolieae L. fragrans 對生，鈍鋸齒，不裂對生，鈍鋸齒，不裂羽狀脈不具條紋無

L. rugosa 對生，鈍鋸齒，不裂對生，鈍鋸齒，不裂羽狀脈不具條紋無

Limnophila L. heterophylla 對生，鈍鋸齒，不裂輪生，全緣，絲狀分裂平行脈不具條紋近無

L. orientalis 輪生，全緣，羽狀分裂輪生，全緣，絲狀分裂平行脈不具條紋近無

L. pingtungensis 輪生，全緣，羽狀分裂輪生，全緣，絲狀分裂平行脈不具條紋近無或稀有

L. sessiliflora 對生至輪生，鈍鋸齒，不裂輪生，全緣，絲狀分裂平行脈不具條紋近無

L. trichophylla 輪生，全緣，羽狀分裂輪生，全緣，絲狀分裂平行脈不具條紋近無

L. taiwanensis 輪生，全緣，羽狀分裂輪生，全緣，絲狀分裂平行脈不具條紋近無

L. taoyuanensis 輪生，全緣，羽狀分裂輪生，全緣，絲狀分裂平行脈不具條紋近無

Striatae L. aromatica 對生或 3 葉輪生，鈍鋸齒，不裂對生或 3 葉輪生，鈍鋸齒，不裂羽狀脈具條紋長

L. aromaticoides 對生或 3 葉輪生，鈍鋸齒，不裂對生或 3-11 葉輪生，鈍鋸齒，不裂羽狀脈具條紋長

一書中，通氣組織被用來當作 L. aromatica 的特徵；而在 Backer and

Bakhuizen van den Brink (1965)的《Flora of Java》中，通氣組織更是

被描述為全屬所共有的特徵；而 Wannan and Waterhouse (1985)則進一

步使用通氣組織來區分物種，其研究依照外形將澳洲產之 5 種石龍尾

屬植物之通氣組織分為 2 型，分別為簡單輪狀(simple spokes) (圖 4-C)

與 Y 端輪狀(Y-ends spokes) (圖 4-D)，前者包含台灣亦產之 L. aromatica，後者則有台灣亦產之 L. fragrans。

本研究觀察台灣產與部分國外材料共 14 種之橫斷面通氣組織，

將此特徵進一步分為以下 3 型：

1. 氣室小，單輪(single whorl)或散生(scattered)：本類群包含 L.

fragrans 與

L. rugosa 兩種。L. rugosa 為散生狀(圖 4-A)，氣室多且大小較

有變化，而 L. fragrans 為單輪氣室(圖 4-B)，氣室小但大小較

一致。

2. 氣室大，車輪狀(cartwheel-like)：此類群包含了 Wannan and

Waterhouse (1985)的簡單輪狀與 Y 端輪狀。根據觀察，簡單輪

狀與 Y 端輪狀存在於同一物種內，常沉水莖為簡單輪狀，而

挺水莖改為 Y 端輪狀；又觀察簡單輪狀之氣室常為扇形

(fanlike)，而 Y 端輪狀之氣室常為橢圓形(elliptic)，但亦有觀察

到扇形氣室卻是 Y 端輪狀之過渡型，顯示此兩型應為同型的

兩種變化。本類群佔本研究之大多數種類，包含 Limnophila

節：L. trichophylla、L. taoyuanensis、L. taiwanensis (圖 4-C)、

L. pingtungensis、L. sp. (S. Y. Tsai 399)及 Striatae 節：L. aromatica、

L. aromaticoides (圖 4-D)、L. chinensis (S.Y. Tsai 361-產海南)、

L. laxa、L. sp. (S.Y. Tsai 373)等 10 種。

3. 氣室大，整齊排列成多輪狀(poly-whorls)：本類群之氣室略小

於前一型之氣室，且皆為橢圓形，並整齊排列成多輪狀，包含

L. aquatic 與 L. chinensis (Y. S. Liang 3755-栽培，原產越南)兩種，

L. chinensis 略為 2 輪狀(圖 4-E)，而 L. aquatic 略可見為 3 輪(圖

4-F)。

（二）葉

本屬植物之葉均為單葉，對生或輪生，葉緣大多有鋸齒，若為沉

水絲狀分裂葉則定義為全緣。

1. 葉脈：本屬之葉脈形態為重要之分類依據，亦為區分節之重要特

徵。台灣產本屬之脈型可分為兩類：

(1) 平行脈：此處描述之平行脈，乃為從葉基部延伸出 1-5 條清楚

的脈，平行或略平行地往葉先端延伸，或沿著葉緣往側邊裂片

延伸者。本類型包含台灣產之 L. heterophylla、L. orientalis、L.

pingtungensis、L. sessiliflora、L. trichophylla、L. taiwanensis、

L. taoyuanensis 等 7 種。

(2) 羽狀脈：此處指明顯為羽狀脈型者，包含除羽狀脈外，基部兩

側尚有兩條沿著葉緣延伸的脈者。本類型包含 L. aromatica、L.

aromaticoides、L. fragrans、L. rugosa 等 4 種。

2. 葉形：

本屬之葉形多變，除了大多數 Striatae 節與 Connatae 節、

Integrifolieae 節之物種葉形屬卵形、卵橢圓形或披針形等，全數

Limnophila 節與部分 Striatae 節內種類皆具有多分裂的(dissected)的沉

水葉，而此特徵亦出現在其他許多水生植物中，包括報春花科

(Primulaceae)的雪花草屬(Hottonia)、蓴菜科(Cabombaceae)的穗蓴屬

(Cabomba Aubl.)、小二仙草科(Haloragaceae)的聚藻屬(Myriophyllum

L.)、金魚藻科(Ceratophyllaceae)的金魚藻屬(Ceratophyllum L.)、毛茛

科(Ranunculaceae)的部分水生的毛茛屬(Ranunculus L.)等(Sculthorpe,

1966)，顯示多分叉的沉水葉為適應環境而產生，並非同源特徵，因

此形成的過程或來源可能不同，如 L. indica、L. sessiliflora 之輪生葉

乃有研究推論(Schaeppi, 1935; Rutishauser, 1999)其由早分支的對生葉

形成，意即葉上每一條平行的脈獨立形成一裂片，成為複雜的輪生葉

(圖 5)，而 Striatae 節內種類(如 L. aromaticoides、L. hippuridoides

Philcox、L. verticillate T. Yamaz.等)之沉水葉形態與 Limnophila 節的沉

水葉並不相同，因此可能來自不同的形成過程。

研究觀察，Limnophila 節內沉水之絲狀裂片亦會受到環境影響而

改變，如裂片之長度、寬度在野外與室內水族缸中便有不同，不同物

種之野地植株移入水族缸中均有裂片變細的狀況，而究竟是受光度或

其他水中成分濃度影響，尚待未來研究。雖沉水葉易受環境影響而改

變，但應仍具遺傳控制。觀察 Limnophila 節內各物種之葉形態變化範

圍(表 8)，可見沉水葉長度在 L. pingtungensis、L. taiwanensis、L. taoyuanensis 等物種上略短，L. heterophylla 與 L. orientalis 則略長，

而 L. sessiliflora 及 L. trichophylla 則界於中間；沉水葉之裂片寬度在

L. heterophylla、L. orientalis、L. taiwanensis 及 L. taoyuanensis 等略細，

L. pingtungensis 則較寬，L. sessiliflora 與 L. trichophylla 界於中間；裂

片之對數有些可以簡化至 2 對，有些可以多到 5 對；但以上特徵形態

變化皆大，僅能作為分類參考。

而 Limnophila 節亦可依是否具有完整不裂之挺水葉(即異葉性 heterophylly)區分為兩大群：

1. 具異葉性：葉挺出水面後，可由沉水之絲狀分裂葉轉為挺水之完

整不裂葉片者，包括 L. aquatica、L. heterophylla、L. indica、L.

sessiliflora 及 L. sp. (S. Y. Tsai 399)等物種，其中 L. aquatica、L.

heterophylla 與 L. indica 之異葉性轉變較為明顯，亦多為人所知，

而 L. sessiliflora 及 L. sp. (S. Y. Tsai 399)則於植株較大之時期較能見

到，且其完整不裂之葉片會逐漸縮小，因此有時異葉性不明顯。

2. 不具異葉性：葉挺出水面後，其沈水之絲狀分裂葉僅逐漸縮小或

伴隨著裂越來越淺，但仍不會變化至不裂且僅有鋸齒之完整葉片

者，包括 L. orientalis、L. pingtungensis、L. trichophylla、L. taiwanesis

及 L. taoyuanensis 等物種。

A B C D

E aerenchyma

1 mm

圖 4、石龍尾屬之莖橫剖面形態。氣室小，單輪或散生有 A: L. rugosa、B: L. fragrans；氣室大，車輪狀有 C: L. taiwanensis、D: L. aromaticoides；氣室大，整齊排列成多輪狀有 E: L. chinensis、F: L. aquatica。

A B C

圖 5、石龍尾屬 Limnophila 節之沉水葉發育形態 (重繪自 Rutishauser, 1999) A: L. indica 之挺水葉，具平行脈 B: 莖節上，葉脈提早分支，形成輪狀葉 C: L. indica 之沉水葉，輪生絲狀裂葉。(虛線為 B 圖剖面位置)

表 8、台灣產 Limnophila 節沉水葉形態比較物種葉長(mm) 裂片寬(mm) 裂片對數圖 L. heterophylla 5~40 0.1~0.4 3~4 圖 6-E L. orientalis 10~40 0.1~0.5 2~4 圖 6-J L. pingtungensis 7~25 0.8~1.2 2~5 圖 6-F L. sessiliflora 10~30 0.3~0.8 3~5 圖 6-K L. trichophylla 10~30 0.2~0.6 3~4 圖 6-G L. taiwanensis 10~20 0.1~0.4 2~4 圖 6-H L. taoyuanensis 10~20 0/1~0.4 2~4 圖 6-I

A B C D 挺水沉水

1 mm 1 mm 1 mm 1 mm

E 挺水沉水 F 挺水沉水

5 mm 5 mm

圖 6、台灣產石龍尾屬之葉部形態 A: L. fragrans B: L. rugosa C: L. aroamtica D: L. aromaticoides E: L. heterophylla F: L. orientalis

G-1 挺水沉水 G-2 沉水(高士佛族群) (五溝水族群)

5 mm 5 mm

H-1 挺水沉水 H-2 流水環境

5 mm 5 mm

I-1 挺水沉水 I-2 挺水(輪生)

5 mm 5 mm

圖 6、台灣產石龍尾屬之葉部形態（續） G: L. pingtungensis H: L. trichophylla I: L. sessiliflora 35

J-1 沉水

5 mm

J-2 挺水 K-1 挺水

5 mm 5 mm

K-2 沉水

5 mm

圖 6、台灣產石龍尾屬之葉部形態（續） J: L. taiwanensis K: L. taoyuanensis

（三）花序

石龍尾屬花序包含單花腋生(solitary-axillary)、莖頂或腋生總狀花

序(raceme)或穗狀花序(spikes)，其花序節上均有小苞片，長度極少長

於 8 mm，形狀常為披針形，可與正常葉區分。花柄亦具有分類特徵，

可分為：無柄、近無柄或長柄。以下將台灣產本屬植物依據花部之著

生型態分為 3 類 (圖 7 )：

1. 花無柄，單花腋生或具長或短總花柄的近頭狀花序(圖 7-A)：本類

群包含 Integrifolieae 節 L. fragrans、L. rugosa 兩種，前者常為無柄

之單一朵花成對地著生於葉腋；後者則常為多朵無柄的花形成簇

生狀的近頭狀花序，花序成對腋生或頂生，花序常無柄，偶爾具

柄。

2. 花近無柄，單花腋生：此類型開花時皆為幾乎無柄狀，長度介於

0~0.6 mm 之間，台灣產所有 Limnophila 節均為此型。依據其開花

型態，本類群又可分為螺旋狀(helical)及成對狀(paired)兩型：

(1) 螺旋狀(圖 7-B1)：

亦稱 helical anisoclady (Loiseau, 1965; Rutishauser, 1999)，即兩

側葉腋之芽僅有其中一邊會發育或較為優勢(vigor)，且此優勢芽在

輪與輪間會螺旋狀排列，包括 L. orientalis、L. taiwanensis、L.

taoyuanensis，在花期或果期皆可發現螺旋狀排列的著生型態，每

A B1

C B2

Leaf

Bract

Flower

Bud

圖 7、台灣產石龍尾屬之花序形態

A: 花無柄，單花腋生或具長或短總花柄的近頭狀花序

B: 花幾無柄，單花腋生；B1 螺旋狀，B2 成對狀

C: 單花腋生或於莖頂或葉腋形成總狀花序

一輪間相差約 90 度角。其中 L. orientalis 的沉水植株偶然會出現

成對狀的閉鎖花(cleistogamous flower)。

(2) 成對狀(圖 7-B2)：

此類群包括 L. heterophylla、L. pingtungensis、L. trichophylla、

L. sessiliflora，其開花時兩兩對生，各輪間十字對生。其中 L.

pingtungensis 與 L. trichophylla 由挺水至沉水幾乎全株各輪均具有

成對著生的花，而沉水部分則為閉鎖花；而觀察 L. heterophylla，

其開花時雖為成對狀，但其中一邊似乎會敗育而使得結果時變成

螺旋狀排列。

3. 花長柄，單花腋生或於莖頂或葉腋形成總狀花序(圖 7-C)：此類群

包含 Striatae 節 L. aromatica 與 L. aromaticoides 兩種，通常單花腋

生的花序出現在較幼年期或較矮之植株，而在成株時常會出現生

於莖頂或葉腋之總狀花序。

綜觀本屬之花序形態，基本型應為單花腋生，再由其轉變為其它

種開花型態。如變化花柄長短：花柄短或無屬於上述第一、第二類型，

花柄長則屬於第三類型；變化優勢芽，使之開花型態有螺旋型和成對

型；葉轉變成苞片，使得原本的單花腋生變為總狀花序的型態。

Cavalcanti and Rua (2008)觀察 Diplusodon 屬植物 (Lythraceae，千屈菜

科)之聚繖花序，描述其花序可從全葉型(completely frondose)、葉與

苞片兼具(frondose-bracteose)之複合花序(synflorescences)至全苞片

(wholly bracteose)的花序，而石龍尾屬之總狀花序亦有類似的變化，

其中台灣產類群(L. aromatica 與 L. aromaticoides)即為 Cavalcanti and

Rua (2008)所謂的複合花序。

（四）花冠

本屬之花冠為筒狀，二唇形，上唇微 2 裂，下唇 3 裂。本屬花冠

長度介於 0.4~18 mm，花冠顏色大多為紫色、粉紅色或白色，部分種

類之上唇具有兩塊深紫或深粉紅的圓斑(多出現在 Limnophila 節)，有

些種類則是具 3 指狀的白斑(偶出現在 Striatae 節)，花筒常略帶白色、

黃色或紫色，常帶紅色線條。花冠筒內部於上唇密被長軟毛(villous)，

部分種類的毛會延伸或略延伸至上唇裂片，而花冠筒外部被毛型態可

分為 3 類群(表 9)：

1. 花冠外表面不被毛(glabrous)：本類群包括之 L. fragrans 、L.

heterophylla、L. orientalis、L. sessiliflora、L. trichophylla 等 5 種。

2. 花冠外表面被長粗毛(hirsute)：本類群僅 L. rugosa，毛散生狀，略

倒伏。

3. 花冠外表面被短柔毛(puberulent)：本類群包含 Striatae 節之 L.

aromatica、L. aromaticoides 及 Limnophila 節 L. pingtungensis、L.

表 9、台灣產石龍尾屬之花冠與萼片特徵比較

花冠／花萼節物種花冠被毛花冠被毛長萼被毛萼片類型萼裂片長萼片先端小苞片萼片圖長比

Integrifolieae L. fragrans 光滑－光滑裂至一半 1/2 萼筒長漸尖有，2 2.0 圖 8-A

L. rugosa 被粗毛－具緣毛深裂 9/10 萼筒長漸尖無 2.8 圖 8-E

圖 Limnophila L. heterophylla 光滑－光滑裂至一半 1/2 萼筒長漸尖無 1.8 8-B

－ L. orientalis 光滑裂片以下被毛深裂 2/3 萼筒長漸尖無 2.0 圖 8-F

L. pingtungensis 被短柔毛(疏) 約 0.1 mm 僅基部被毛裂至一半 1/2 萼筒長漸尖短或幾無 2.5 圖 8-C

L. sessililflora 光滑－僅脈上疏被毛裂至一半 1/2 萼筒長漸尖短或幾無 2.5 圖 8-D

L. taiwanensis 被短柔毛(疏) 約 0.25 mm 光滑淺裂 2/5 萼筒長銳尖無 2.7 圖 8-K

L. taoyuanensis 被短柔毛(疏) 約 0.2 mm 光滑淺裂 2/5 萼筒長銳尖無 2.5 圖 8-J

L. trichophylla 光滑－光滑淺裂 2/5 萼筒長漸尖短或幾無 2.0 圖 8-I

Striatae L. aromatica 被短柔毛(密) 約 0.2 mm 光滑深裂 2/3 萼筒長漸尖有，2 2.5 圖 8-G

L. aromaticoides 被短柔毛(密) 約 0.3 mm 密被毛深裂 7/10 萼筒長漸尖有，2 2.0 圖 8-H

A B C D

E F G H

I J K

5 mm

圖 8、台灣產石龍尾屬之萼片形態觀察 A~D 裂至一半 A: L. fragrans B: L. heterophylla C: L. pingtungensis D: L. sessiliflora E~H 深裂 E: L. rugosa F: L. orientalis G: L. aromatica H: L. aromaticoides I~K 淺裂 I: L. trichophylla J: L. taoyuanensis K: L. taiwanensis

taiwanensis、L. taoyuanensis 等 5 種。其中 Striatae 節之毛為密生

狀，直立不倒伏，又 L. aromaticoides 毛長約 0.3 mm，略長於 L.

aromatica 的 0.2 mm；而 Limnophila 節之毛較散生且短，其中 L.

pingtungensis 與. L. taoyuanensis 之花冠外部僅頸部被毛，L.

taiwanensis 則整個花冠筒疏被短柔毛。

（五）花萼

萼筒之深裂、淺裂，萼裂片為台灣產本屬植物之重要分類特徵之

一。本屬之花萼為筒狀，5 裂，近軸面裂片 3，遠軸面裂片 2，裂片

邊緣多少膜狀(圖 8 灰部)，部分類群基部著生一對小苞片。以下分別

就萼裂片形態將本屬分為 3 類(表 9)：

1. 萼片裂至萼筒長之一半：本類群共 4 種：L. fragrans、L. heterophylla、

L. pingtungensis、L. sessiliflora。其中 L. fragrans 與 L. sessiliflora

之萼片明顯較本屬其他物種薄許多。(圖 8-A~D)

2. 萼片深裂，深度介於萼筒長之 2/3~9/10 間：本類群包含 L. rugosa、

L. orientalis、L. aromatica、L. aromaticoides 等 4 種。其中 L. rugosa

之萼片深裂至底部，幾

乎僅基部相連，且萼片不等大，近軸面中間裂片較寬大，兩邊裂

片較細，遠軸面兩片寬度介於中間。(圖 8-E~H)

3. 萼片淺裂，深度介於萼筒長之 1/3~2/5 之間：本類群包含 L.

taoyuanensis、L. taiwanensis、L. trichophylla 等 3 種。其中僅 L.

taiwanensis 之裂片先端較為圓鈍(rounded)，台灣產本屬其他物種

之裂片先端則皆為漸尖形(acuminate)。(圖 8-I~K)

小苞片特徵在節間亦略有差異：Striatae 節之小苞片特徵較為穩

定且長度較長(1~3 mm)；而於 Limnophila 節之 L. heterophylla、L. taiwanensis 及 L. taoyuanensis 幾乎不可見，而同節內 L. orientalis、L. pintungensis、L. sessiliflora 及 L. trichophylla 則為不穩定特徵，從明

顯至極小、到幾乎沒有(0~1~(2) mm)；而 Integrifolieae 節中 L. fragrans

之小苞片特徵亦為穩定且長，與 Striatae 節較像，而同節中的 L. rugosa

則不具小苞片。

（六）雄蕊

本屬之雄蕊兩對，前一對雄蕊(anterior stamen)較長，著生於下唇

基部，後一對雄蕊(posterior stamen)較短，著生於上唇基部，兩對雄

蕊皆基部彎曲且兩兩以花藥相接，兩對雄蕊皆不突出於花冠筒，光滑，

僅後一對雄蕊基部疏被毛；花藥兩室，縱向開裂，以柄著生於花絲上。

Wannan and Waterhouse (1985)曾將連接花藥處(connectives)依外觀分

為延伸型(expanded 與不延伸型(unexpanded)，前者連接處會延伸或膨

大而略罩住花藥，後者無前述情形。

（七）雌蕊

本屬之雌蕊形態包括子房與柱頭，皆可作為本屬分類之依據。雌

蕊 1 數，子房光滑，花柱絲狀並於頂端反折，柱頭二唇型(bilabiate)。

花柱頂端之側邊突起形態與子房形狀在種間具差異，其中子房形狀略

可看出未來蒴果形狀，與蒴果同樣為本屬之重要分類依據。雌蕊各種

形態之比較詳列於表 10，而依子房之形狀則可區分為以下 3 類群：

1. 球形(spherical)：子房長寬比低於 1.2，僅 L. pingtungensis。球形子

房為 L. pingtungensis 極佳的辨識特徵，台灣產本屬中未見到有相

同形態者。(圖 9-A)

2. 卵形(oval)：包含 L. aromaticoides、L. heterophylla、L. sessiliflora、

L. trichophylla 等 4 種。子房最寬處位於底部往上 1/3 子房長，兩

端圓鈍，定義為卵形，其中除了 L. sessiliflora 之子房長寬比達 1.8

外，其餘 3 種之長寬比皆介於 1.4~1.6。(圖 9-B~F)

3. 錐形(conical)：本類群定義為子房最寬處位於子房最底部，包含 L.

fragrans、L. rugosa、L. orientalis、L. taoyuanensis、L. taiwanensis、

L. aromatica 等 6 種。除了 L. orientalis 之子房長寬比約 1.4 外，其

餘各種之子房長寬比皆介於 1.6~1.8 之間。(圖 9-G-K)

（八）蒴果

本屬之蒴果有球形(globose)、卵形(ovoid)至橢球形(ellipsoid)，成

熟時萼片宿存，花柱偶宿存；蒴果室間開裂(septicidal)，兩室又室背

開裂(loculicidal)，因而形成 4 瓣開裂蒴果，而隔膜於基部完整成翼狀，

此亦為石龍尾屬與近緣屬 Stemodia 和 Morgania R. Br.間之重要區分

依據(Philcox, 1970)。蒴果成熟時之宿存萼片上的條紋多寡，亦是本

屬重要之分節特徵，如成熟萼片上明顯具超過 10 條縱紋之形態僅在

Striatae 節可見(Philcox, 1970; Wannan and Waterhouse, 1985)，而此特

徵於蒴果成熟、宿存萼乾燥後或於臘葉標本較容易觀察到。本研究觀

察，蒴果形狀、萼片與蒴果相對長度、蒴果被毛與否等，亦為台灣產

石龍尾屬之重要區分類特徵(表 11)。

依照蒴果形狀可分為以下 3 類群：

1. 卵形(ovoid)：為蒴果最寬處位於下方 1/3 處者。本類型包含 L.

aromatica、L. aromaticoides 及 L. fragrans 等 3 種，此 3 種皆具明

顯一對小苞片，萼片光滑且宿存，L. aromatica 蒴果長於宿存萼片，

而 L. aromaticoides 及 L. fragrans 蒴果皆短於宿存萼片。

2. 球形(globose)：包含 L. heterophylla、L. orientalis 及 L. pingtungensis

等 3 種，其中僅 L. pingtungensis 蒴果與子房形狀相同，亦為該種

重要之區別特徵。L. heterophylla 與 L. pingtungensis 之蒴果略與宿

存萼片等長或略長，萼片外表光滑；L. orientalis 蒴果之宿存萼片

被長毛且明顯長於蒴果。

3. 橢圓形(ellipsoid)：為蒴果最寬處位於中間處，兩端圓鈍者。本類

型包含 L. rugosa、L. taiwanensis 及 L. trichophylla 等 3 種，此 3 種

蒴果皆略短於宿存萼片，或與宿存萼片等長，萼片外表光滑。

表 10、台灣產石龍尾屬之雌蕊形態比較

子房雌蕊長子房／雌蕊花柱寬兩側突起寬突起／花柱寬節物種圖長(mm) 寬(mm) 長寬比形狀 (mm) 長比 (mm) (mm) 比

Integrifolieae L. fragrans 1.9 1.1 1.7 錐形 6.0 0.3 0.2 0.5 2.6 圖 9-G

L. rugosa 2.8 1.7 1.6 錐形 10.4 0.3 0.3 1.7 5.4 圖 9-K

Limnophila L. heterophylla 1.3 1.0 1.4 卵形 3.8 0.4 0.3 0.4 1.4 圖 9-B

L. orientalis 1.4 1.0 1.4 錐形 5.4 0.3 0.2 0.7 3.4 圖 9-F

L. pingtungensis 0.9 0.7 1.2 球形 2.6 0.3 0.2 0.4 2.3 圖 9-A

L. sessiliflora 1.9 1.1 1.8 卵形 6.3 0.3 0.2 0.5 2.6 圖 9-D

L. trichophylla 1.1 0.8 1.4 卵形 4.0 0.3 0.2 0.3 2.3 圖 9-C

L. taiwanensis 1.4 0.9 1.6 錐形 7.2 0.2 0.2 0.3 1.5 圖 9-I

L. taoyuanensis 1.4 0.9 1.7 錐形 7.1 0.2 0.2 0.5 2.7 圖 9-H

Striatae L. aromatica 2.2 1.2 1.8 錐形 10.2 0.2 0.4 0.5 1.4 圖 9-J

L. aromaticoides 2.1 1.3 1.6 卵形 6.2 0.3 0.3 0.6 2.1 圖 9-E

B C E G A D F H I J K 5 mm 圖 9、台灣產石龍尾屬之雌蕊形態 A 球形 A: L. pingtungensis B~F 卵形 B: L. heterophylla C: L. trichophylla D: L. sessiliflora E: L. aromaticoides G~K 錐形 F: L. orientalis G: L. fragrans H: L. taoyuanensis I: L. taiwanensis J: L. aromatica K: L. rugosa

表 11、台灣產石龍尾屬之蒴果形態

節物種蒴果形狀蒴果長宿存萼長萼與果長比較宿存萼被毛果柄長宿存萼紋飾圖版

Integrifolieae L. fragrans 卵形 2.8~4.2 4.0~5.6 萼長於果無 0 無圖版 3 6.6~7.4* L. rugosa 橢圓形 5.6~6.0 略長或等長有 0 無圖版 7 8.7~9.2** Limnophila L. heterophylla 球形 2.6~3.3 3.6~4.4 略長或等長無 0~0.4 無圖版 4

L. orientalis 球形 3.5~4.5 4.6~6.6 萼長於果有 0~1.5 無圖版 5

L. pingtungensis 球形 2.3~2.8 2.7~3.4 略長或等長無 0~5.6 無圖版 6

L. sessililflora — — — — — — — —

L. taiwanensis 橢圓形 ca. 4.7 ca. 5.2 略長或等長無 0~0.8 無圖版 10

L. taoyuanensis — — — — — — — —

L. trichophylla 橢圓形 2.4~3.3 2.6~4.0 略長或等長無 0~5.8 無圖版 9

Striatae L. aromatica 卵形 3.3~4.8 4.8~6.0 略短或等長無 5.4~10.0 有圖版 1

L. aromaticoides 卵形 3.0~4.0 3.6~5.1 略長或等長無 8.2~11.2 有圖版 2

* 萼片不等大，除了近軸面之萼片長度。 ** 萼片不等大，近軸面萼片長度。

（九）毛被物

本屬之毛被物(trichome)曾有 Wannan and Waterhouse (1985)研究

報導過，其將本屬之毛被物分成 3 類，分別為無柄腺點

(sessile-glandular) 、有柄腺點(stalked-glandular) 及長單列細胞毛

(long-uniseriate)，並認為不同毛被物的分布狀況可用來區別澳洲產

之石龍尾屬植物。

台灣產本屬植物大多全株被腺點，部分類群則兼具腺點及毛，

因此大多前人研究皆會以具毛與否來區分物種(eg., Li, 1964; Philcox,

1970; Yamazaki, 1985; Yang and Yen, 1997; Hong, 1998)，或有描述腺

點密度來區分物種(Yamazaki, 1985)，但因缺乏精密觀察，即使描述 finely、minutely、sparsely glandular 或 glabrous，都不能肯定其毛被

物疏密情形，且毛被物可能會隨生長時間或水下生活而遞減，因此

需要多觀察其變化狀況，並從中尋找更穩定的特徵，以做出適宜的

分類處理。

本研究以 SEM 觀察 12 種本屬植物之毛被物，比較莖與萼片上

毛被物之大小與密度，觀察與比較之記錄數值詳列於表 12。研究結

果顯示，本屬植物均具無柄腺點，而有柄的腺點在本研究中僅在 L. chinensis (S. Y. Tsai 361, 產於海南)的萼片與花柄上觀察到。另外，

腺點在同一物種之莖上與萼上的大小不一定相似，部分物種萼上之

51 腺點會大於莖上之腺點。腺點依大小分級定義如下：

1. 小型腺點：定義為 50 µm 以下之腺點

2. 中型腺點：定義為 50 µm ~ 100 µm 之腺點

3. 大型腺點：定義為 100 µm 以上之腺點

其中 L. rugosa 萼上腺點為大型，莖上腺點為小型，皆大於其他

種類；在 Limnophila 節中，大多數莖上或萼上之腺點皆屬於小型，

僅 L. aquatica、L. taiwanensis 之萼上腺點屬於中型；在 Striatae 節中，

莖上腺點皆屬於小型，萼上腺點皆屬於中型。若將腺點依照密度(個

數／單位面積)分級，可分為如下 3 級：

1. 密生(densely)：腺點密度大於 300 / 1000 µm2 者，如 L. aquatica

與 L. sessiliflora 莖上之腺點。(圖 10-2: A1-A4, 圖 10-4: B1-B4)

2. 略密生(minutely)：腺點密度介於 10 ~ 300 / 1000 µm2 之間者皆屬

此類。

3. 散生(sparsely)：腺點密度在 10 / 1000 µm2 以下，僅 L. rugosa 屬

之。(圖 10-1: B1-B4)

絕大部分的腺點密度屬於略密生型，因此除非極密或極疏，僅

依腺點密度是無法區別各種的，因此需要配合長單列細胞毛之特徵

來鑑別。長單列細胞毛散佈在各節之中，若將本研究之毛依長度分

級，可分為如下 3 型：

52 1. 短毛(short hairs)型：定義長度為 300 µm 以下之單列細胞毛，包

括 Limnophila 節之 L. pingtungensis、L. taoyuanensis 及 Striatae 節

之 L. laxa，其中前兩者散生且柔軟亦稱為柔毛(pilose)；後者密生

且倒伏狀稱為絨毛(tomentose)。(圖 10-3: B1-B4, 圖 10-5: A1-A4,

圖 10-8: A1-A4)

2. 中長毛(medium length hairs)型：定義長度為 300~500 µm 之單列

細胞毛，包括 L. chinensis (Y. S. Liang 3810, 產於華南)，因其密集

直立且略長而屬於直絨毛(velutinous)。(圖 10-7: B1-B4)

3. 長毛(long hairs)型：定義長度為 500 µm 之單列細胞毛，包括

Integrifolieae 節之 L. rugosa，Limnophila 節之 L. aquatica、L.

chinensis (S. Y. Tsai 361, 產於海南)，前者因毛較粗且硬度適中屬

於長粗毛(hirsute)，而其萼片上的毛因延葉緣而生，又稱細毛

(ciliate)；後兩者則因柔軟且密生而屬長軟毛(villous)。(圖 10-1:

B1-B4, 圖 10-2: A1-A4, 圖 10-7: A1-A4)

53 表 12、石龍尾屬毛被物觀察與比較腺點大小(µm) 腺點密度(N / mm2) 莖上毛之密度節名種名莖萼片毛長(µm) 存證標本圖莖上萼上莖上萼上 (N / mm2) Integrifolieae L. fragrans 腺點腺點 39.4 ±4.27 48.6 ±0.76 125.0 200.0 －－ S. Y. Tsai 485 10-1: A1-A4 L. rugosa 腺點、毛腺點、毛 76.9 ±4.58 123.5 ±5.77 3.1 4.7 594.7 ±16.84 3.4 S. Y. Tsai 370 10-1: B1-B4 Limnophila L. aquatica 腺點、毛腺點、毛 43.0 ±2.09 80.9 ±3.28 375.0 33.3 1,037.6 ±76.32 11.7 Y. S. Liang 3811 10-2: A1-A4 L. heterophylla 腺點腺點 34.0 ±2.17 35.0 ±1.63 116.5 342.7 －－ S. Y. Tsai 605 10-2: B1-B4 L. orientalis 腺點腺點、毛 36.6 ±3.25 48.9 ±1.63 51.8 311.1 572.0 ±97.46 － S. Y. Tsai 395 10-3: A1-A4 L. pingtungensis 腺點腺點，基部毛 37.4 ±0.85 36.0 ±1.29 106.3 225.0 209.9 ±51.36 － S. Y. Tsai 558 10-3: B1-B4 L. sessiliflora 腺點、毛腺點、毛 51.3 ±2.69 38.8 ±0.98 425.0 181.2 392.9 ±73.01 0.9 S. Y. Tsai 307 10-4: B1-B4 L. taiwanensis 腺點腺點 ca. 43.6 56.4 ±2.14 55.6 62.5 －－ S. Y. Tsai 536 10-4: B1-B4 L. taoyuanensis 腺點、毛腺點 50.1 ±3.03 45.6 ±0.90 225.0 93.8 105.0 ±24.64 9.9 S. Y. Tsai 405 10-5: A1-A4 L. trichophylla 腺點腺點 40.8 ±3.26 39.5 ±2.56 225.0 68.0 －－ S. Y. Tsai 559 10-5: B1-B4 Striatae L. aromatica 腺點腺點 38.4 ±0.90 80.4 ±3.23 156.3 43.8 －－ S. Y. Tsai 358 10-6: A1-A4 L. aromaticoides 腺點腺點 43.8 ±4.27 72.3 ±3.58 55.6 25.0 －－ S. Y. Tsai 309 10-6: B1-B4 L. chinensis 腺點、毛腺點、毛 46.2 ±0.76 57.3 ±2.08 100.0 88.9 786.3 ±63.37 12.3 S. Y. Tsai 361 10-7: A1-A4 L. chinensis 腺點、毛腺點、毛 ca. 49.3 69.0 ±7.27 36.1 43.8 396.3 ±50.65 8.8 Y. S. Liang 3810 10-7: B1-B4 L. laxa 腺點腺點，密被毛 50.1 ±1.94 57.5 ±10.24 60.0 66.7 186.6 ±8.66 － S. Y. Tsai 312 10-8: A1-A4

54 A1 B1

A2 B2

A3 B3

A4 B4

圖 10-1、石龍尾屬植物之毛被物形態：由上而下部位分別為莖、萼、萼、萼 Sect. Integrifoliae A-1~A-4: L. fragrans B1~B4: L. rugosa

55 A1 B1

A2 B2

A3 B3

A4 B4

圖 10-2 石龍尾屬植物之毛被物形態：由上而下部位分別為莖、萼、莖、萼 Sect. Limnophila A-1~A-4: L. aquatica B1~B4: L. heterophylla

56 A1 B1

A2 B2

A3 B3

A4 B4

圖 10-3、石龍尾屬植物之毛被物形態：由上而下部位分別為莖、萼、萼、萼 Sect. Limnophila A-1~A-4: L. orientalis B1~B4: L. pingtungensis

57 A1 B1

A2 B2

A3 B3

A4 B4

圖 10-4 石龍尾屬植物之毛被物形態：由上而下部位分別為莖、萼、莖、萼 Sect. Limnophila A-1~A-4: L. sessiliflora B1~B4: L. taiwanensis

58 A1 B1

A2 B2

A3 B3

A4 B4

圖 10-5 石龍尾屬植物之毛被物形態：由上而下部位分別為莖、萼、莖、萼 Sect. Limnophila A-1~A-4: L. taoyuanensis B1~B4: L. trichophylla

59 A1 B1

A2 B2

A3 B3

A4 B4

圖 10-6 石龍尾屬植物之毛被物形態：由上而下部位分別為莖、萼、莖、萼 Sect. Striatae A-1~A-4: L. aromatica B1~B4: L. aromaticoides

60 A1 B1

A2 B2

A3 B3

A4 B4

圖 10-7 石龍尾屬植物之毛被物形態：由上而下部位分別為莖、萼、莖、萼 Sect. Striatae A-1~A-4: L. chinensis S. Y. Tsai 361 B1~B4: L. chinensis Y. S. Liang 3810

61 A1 B1

A2 B2

A3 B3

A4 B4

圖 10-8 石龍尾屬植物之毛被物形態：由上而下部位分別為莖、萼、莖、萼 Sect. Striatae A-1~A-4: L. laxa

62 （十）種子

種子樣本取自標本館 IBSC、TAI、TAIF、TNS 及 TNU 的植物標

本，依據各標本館規定以鑷子夾取適當數量，並拍照留存與記錄標籤

資訊；另有部分採自新鮮材料，標本亦留於 TNU 存證。本種子形態

觀察材料共有 13 種，包含 4 個節下之物種。本研究所觀察樣本之各

類形質資料與引證標本詳列於表 13。種子描述用語參考魏甫錦(2001)

所整理，包含 Murley (1951)與 Systematics Association Committee for

Descriptive Terminology (1962)所列舉之種子表面紋理與形狀。

以 SEM 掃描式電子顯微鏡觀察結果如圖 11。本屬種子小型，長

度皆在 1 mm 之下，種皮顏色多為黑褐色，觀察結果大致依照節之分

群，可以形狀或種子表面細微構造區別開來：

1. 種子形狀為矩形(rectangular)含有 Striatae 節、Connatae 節及

Integrifolieae 節共 3 個節，其表面具三種形態與其包含物種如下：

網狀(areolate)：L. aromatica、L. aromaticoides、L. repens、L.

connata (圖 11-1, 11-2, 11-5)

波浪狀(undulate)：L. chinensis、L. erecta (圖 11-2)

網波浪狀(Undulate-areolate)：L. fragrans (圖 11-3)

L. aromatica 表面形態與其相似物種 L. aromaticoides 的差異不大，

兩種皆有網紋與瘤狀突出物(papillose tuberculate)，差異僅在 L.

63 aromaticoides 的種子大小與長寬比有稍微大一些，以及在 L. aromaticoides 觀察到 L. aromatica 所沒有的瘤狀突出物的開口。而

Connatae 節之 L. connata 具稜紋(favulariate)。

網狀類群與波浪狀類群表面形態明顯不同，波浪狀類群的種子大

小與長寬比亦較小，但皆具有瘤狀突出物。至於紋路皆於之網波浪狀

者，L. fragrans 亦具瘤狀突出物，而與 Striatae 節不同的是，其瘤狀

突出物大且呈輻射狀。

2. 種子為卵形(ovate)，表面為梯狀並具朝向種埠一邊的瘤狀突出

物，僅有 Integrifolieae 節之 L. rugosa 一種。(圖 11-3)

3. 種子為橢圓形(elliptic)，表面為網格狀(reticulate)者皆為

Limnophila 節，並具三種形態的細微結構：

圓丘狀(colliculate)：L. heterophylla (圖 11-3)

眼狀(ocellate)：L. orientalis (圖 11-4)

連珠狀(beaded)：L. pingtungensis、L. taiwanensis、L.

trichophylla (圖 11-4, 11-5)

本節種子長度皆在 0.4~0.6 mm 之間，僅有 L. taiwanensis 的一個

樣本界於 0.7~1.0 mm 間，而長寬比皆變化大。本節三種表面細微構

造能夠明顯區別開來，但在連珠狀類群中，各物種間之表面構造並沒

有差異，僅種子大小與長寬比稍有差異。

64 表 13、石龍尾屬種子形態觀察比較

節名種名長(mm) 寬(mm) 長寬比形狀表面採集地點引證標本圖 Striatae L. aromatica 0.35~0.49 0.20~0.28 1.73 ±0.266 Rectangular Areolate, papillose tuberculate 屏東滿洲 H. L. Chiang s.n. TAIF90324) 11-1: A~B L. aromaticoides 0.37~0.47 0.18~0.27 1.85 ±0.214 Rectangular Areolate, papillose tuberculate, 台東綠島 Y. Y. Huang 788 (TNU) 11-1: C~D 0.29~0.46 0.17~0.28 1.62 ±0.169 Rectangular Areolate, papillose tuberculate 中國廣東丁廣奇 6075 (IBSC) 11-1: E~F L. chinensis 0.34~0.48 0.26~0.33 1.38 ±0.209 Rectangular Undulate, papillose tuberculate 中國廣東石國良 12505 (IBSC) 11-2: A~B L. erecta 0.22~0.33 0.16~0.22 1.51 ±0.263 Rectangular Undulate, papillose tuberculate 中國廣東 C. Wang 41756 (IBSC) 11-2: C~D L. repens 0.29~0.38 0.20~0.25 1.53 ±0.194 Rectangular Areolate, papillose tuberculate 中國海南侯寬昭 71967 (IBSC) 11-2: E~F Integrifolieae L. rugosa 0.50~0.73 0.25~0.41 1.92 ±0.311 Ovate Scalariform , papillose tuberculate, 台北汐止 S. Y. Tsai 286 (TNU) 11-3: A~B 瘤朝向種埠 L. fragrans 0.30~0.39 0.21~0.29 1.35 ±0.285 Rectangular Undulate- areolate, papillose 澳洲 L. J. Brass 18987 (TNS) 11-3: C~D tuberculate, 瘤大且呈輻射狀 Limnophila L. heterophylla 0.46~0.58 0.23~0.31 2.00 ±0.225 Elliptic Reticulate, colliculate 中國廣東丁廣奇 973 (IBSC) 11-3: E~F L. orientalis 0.44~0.56 0.22~0.35 1.74 ±0.264 Elliptic Reticulate, ocellate 中國雲南 M. K. Li 1610 (IBSC) 11-4: A~B L. trichophylla 0.45~0.52 0.25~0.31 1.72 ±0.090 Elliptic Reticulate, beaded 屏東萬巒 S. Y. Tsai 303 (TNU) 11-4: C~D L. pingtungensis 0.47~0.54 0.29~0.37 1.55 ±0.092 Elliptic Reticulate, beaded 屏東牡丹 S. M. Liu 211 (TNU) 11-4: E~F

L. taiwanensis 0.71~0.96 0.38~0.45 1.98 ±0.143 Elliptic Reticulate, beaded 宜蘭員山 S. Y. Tsai 287 (TNU) 11-5: A~B Connatae L. connata 0.48~0.58 0.21~0.30 1.99 ±0.295 Rectangular Areolate, favulariate 中國雲南 Y. Tsiang 12365 (IBSC) 11-5: C~D

65 A B

C D

E F

圖 11-1 台灣產石龍尾屬植物之種子形態

Sect. Striatae A, B: L. aromatica C, D: L. aromaticoides (台灣產)

E, F: L. aromaticoides (中國產)

66 A B

C D

E F

圖 11-2 台灣產石龍尾屬植物之種子形態 Sect. Striatae A, B: L. chinensis C, D: L. erecta E, F: L. repens

67 A B

C D

E F

圖 11-3 台灣產石龍尾屬植物之種子形態

Sect. Integrifolieae A, B: L. rugosa C, D: L. fragrans

Sect. Limnophila E, F: L. heterophylla

68 A B

C D

E F

圖 11-4 台灣產石龍尾屬植物之種子形態

Sect. Limnophila A, B: L. orientalis C, D: L. trichophylla E, F: L. pingtungensis

69 A B

C D

圖 11-5 台灣產石龍尾屬植物之種子形態

Sect. Limnophila A, B: L. taiwanensis

Sect.Connatae C, D: L. connata

70 五、花粉形態

本屬之花粉形態研究並不多，Huang (1972)以光學顯微鏡(LM)

觀察台灣產之部分種類，包含 3 種，雖然記錄了花粉形狀、溝孔、

大小及表面紋飾等，但僅 1 種有拍攝照片，且因本屬花粉大小較小，

表面紋飾也較平而不明顯，因此能提供的特徵並不多。Thankachi and

Kumari (1999)以光學顯微鏡與掃描式電子顯微鏡(SEM)觀察印度喀

拉拉邦(Kerala)當地的石龍尾屬花粉，研究共採樣 5 種，其結果認為

本屬之花粉多變化，花粉之溝孔型與表面紋飾可提供分類資訊。

本研究以 LM 與 SEM 觀察台灣產母草屬植物之花粉，並加入部

分國外材料供作比較，共記錄 14 個種(表 14)。觀察結果顯示本屬花

粉皆為三至四溝孔型(3-4-colporate)，其中以三溝孔為主，四溝孔較

少，極少數會出現合流溝孔型(syncolporate，僅在 L. trichophylla 有

觀察到)；赤道面形狀以縱橢圓形(prolate)至次縱橢圓形(subprolate)

為主，兩極不等大(heteropolar)，極面形狀為圓形(circular)、半銳角

形(semi-angular)，極軸長介於 14.9~33.3 µm，赤道軸長介於 10.3~24.1

µm，P/E 值(極軸與赤道軸比值)介於 1.2~1.6 之間。根據以上結果，

可見本屬之花粉溝孔型一致，與 Huang (1972)描述相同，與 Thankachi and Kumari (1999)描述相異，推測應為後者將少數出現的溝孔類型

判斷為該種之辨別特徵；赤道面形狀上，也未出現 Huang (1972)所

71 描述之次扁球形(suboblate)，但因該種無圖佐證，在此無法釐清而僅

以記之。

根據表面紋飾的形式，本屬之花粉可區分為以下 3 種類型：

1. 微孔狀(foveolate)：表面具微小的孔，而孔較大且清楚而深者。

本類型分佈在各節中，也是佔本屬最多的類型，包含以下各

種：

Integrifolieae 節：L. fragrans、L. rugosa (圖 12-1)

Limnophila 節：L. aquatica、L. heterophylla、L. orientalis (圖

12-2, 12-3)

Striatae 節：L. aromatica、L. laxa (圖 12-6, 12-8)

2. 潛孔狀(punctate)：表面似具孔，孔小而較不明顯。皆屬 Striatae

節，包含 L. aromaticoides、L. chinensis (圖 12-6, 12-7)。

3. 波浪狀(undulate)：皆屬 Limnophila 節，包含 L. pingtungensis、

L. trichophylla、L. taoyuanensis、L. taiwanensis、L. sessililfora

(圖 12-2, 12-4, 12-5) ，其中更具穿孔(perforated)者有 L.

pingtungensis、L. taiwanensis、L. sessiliflora。

綜合以上結果顯示，本屬內各種之花粉大小、形狀相似僅能佐

證而難以用來區別物種，表面紋飾類型略可提供分節資訊，但在微

孔狀之花粉則無法判別節之歸屬。

72 另台灣產本屬中有 2 種為不結果之物種，本研究以醋酸洋紅染

劑測試其花粉活性，研究材料包含 2 種不結果之物種 L. sessiliflora、

L. taoyuanensis 及 1 種對照種 L. pingtungensis 。結果顯示 L. pingtungensis 花粉有 99.2 %具可染性(125/126)，而 L. sessiliflora 與

L. taoyuanensis 之花粉大多都無法被醋酸洋紅染上，具可染性花粉的

比例分別為 6.2 % (33/531)及 6.4 % (21/326)。在花粉大小上，L. pingtungensis 之花粉具一致性，L. sessiliflora 與 L. taoyuanensis 則是

具活性花粉明顯大於無活性花粉(圖版 12)。因此，此 2 種物種不結

果之原因可能在於具活性花粉比例極低。

73 表 14、台灣產石龍尾屬花粉大小及形狀比較節名種名大小(P×E) µm P/E 赤道面形狀極面形狀表面紋路採集地點存證標本圖 Integrifolieae L. fragrans 21.0-25.5 × 15.3-19.3 1.2-1.5 subprolate to prolate semi-angular foveolate 台南市關廟區 S. Y. Tsai 553 12-1, A1-A4 L. rugosa 23.6-27.0 × 17.3-20.7 1.2-1.5 subprolate to prolate circular foveolate 新北市汐止區 S. Y. Tsai 550 12-1, B1-B4 Limnophila L. aquatic N/A N/A N/A semi-angular foveolate 中國華南植物園 Y. S. Liang 3811 12-2, B1-B4 L. heterophylla N/A N/A N/A circular foveolate 栽培，原產高雄美濃 S. Y. Tsai 548 12-3, A1-A2 L. orientalis N/A N/A N/A circular foveolate 日本茨城縣筑波市 Y. S. Liang 3843 12-3, B1-B4 L. pingtungensis 20.8-24.0 × 15.1-18.3 1.2-1.5 subprolate to prolate semi-angular undulate, perforated 屏東縣五溝水 S. Y. Tsai 558 12-2, A1-A4 L. sessiliflora 17.0-19.3 × 11.6-13.8 1.2-1.5 subprolate to prolate semi-angular undulate, perforated 栽培，購於魚中魚 S. Y. Tsai 307 12-5, B1-B4 L. trichophylla 21.5-26.1 × 17.4-20.5 1.2-1.3 subprolate semi-angular undulate 屏東縣五溝水 S. Y. Tsai 559 12-4, A1-A4 L. taiwanensis 24.0-29.2 × 19.7-22.6 1.2-1.3 subprolate circular undulate, perforated 栽培，購於建國花市 S. Y. Tsai 536 12-5, A1-A4 L. taoyuanensis 18.8-22.4 × 14.2-17.0 1.2-1.4 subprolate to prolate circular undulate 宜蘭縣員山鄉 S. Y. Tsai 405 12-4, B1-B4 Striatae L. aromatica 26.1-33.3 × 19.2-24.1 1.2-1.6 subprolate to prolate semi-angular foveolate 台北市北投區丹鳳山 S. Y. Tsai 358 12-6, A1-A4 L. aromaticoides 20.5-23.6 × 15.9-19.2 1.2-1.3 subprolate semi-angular punctate 台北市士林區 S. Y. Tsai 369 12-6, B1-B4 L. chinensis 19.4-26.4 × 15.7-21.0 1.2-1.4 subprolate to prolate circular punctate 中國海南吊羅山 S. Y. Tsai 361 12-7, A1-A4 L. chinensis 14.9-18.4 × 10.3-15.3 1.2-1.5 subprolate to prolate circular punctate 栽培，購於建國花市 Y. S. Liang 3755 12-7, B1-B4 L. laxa 19.4-24.9 × 14.5-19.6 1.2-1.4 subprolate to prolate circular foveolate 栽培，購於魚中魚 S. Y. Tsai 312 12-8, A1-A4 N/A: lack of data

74 A1 B1

A2 B2

A3 B3

A4 B4

圖 12-1 台灣產石龍尾屬植物之花粉形態 Sect. Integrifolieae A-1~A-4: L. fragrans B1~B4: L. rugosa

75 A1 B1

A2 B2

A3 B3

A4 B4

圖 12-2 台灣產石龍尾屬植物之花粉形態 Sect. Limnophila A-1~A-4: L. pingtungensis B1~B4: L. aquatic

76 A1 B1

A2 B2

A3 B3

A2 B4

圖 12-3 台灣產石龍尾屬植物之花粉形態 Sect. Limnophila A-1~A-2: L. heterophylla B1~B4: L. orientalis

77 A1 B1

A2 B2

A3 B3

A4 B4

圖 12-4 台灣產石龍尾屬植物之花粉形態 Sect. Limnophila A-1~A-4: L. trichophylla B1~B4: L. taoyuanensis

78 A1 B1

A2 B2

A3 B3

A4 B4

圖 12-5 台灣產石龍尾屬植物之花粉形態 Sect. Limnophila A-1~A-4: L. taiwanensis B1~B4: L. sessiliflora

79 A1 B1

A2 B2

A3 B3

A4 B4

圖 12-6 台灣產石龍尾屬植物之花粉形態 Sect. Striatae A-1~A-4: L. aromatica B1~B4: L. aromaticoides

80 A1 B1

A2 B2

A3 B3

A4 B4

圖 12-7 台灣產石龍尾屬植物之花粉形態 Sect. Striatae A-1~A-4: L. chinensis (S. Y. Tsai 361) B1~B4: L. chinensis (Y. S. Liang 3755)

A1 B1

A2 B2

A3 B3

A4 B4

圖 12-8 台灣產石龍尾屬植物之花粉形態 Sect. Striatae A-1~A-4: L. laxa

82 六、分子親緣關係

本研究共使用 trnL-F、trnG、ndhF 三段序列，trnL-F 包含 trnL intron

及 IGS 兩部分。合併三段序列合併為一分子資料矩陣，總長 3,677 bp。

由於以 MP、ML 與 BI 等方法建立之分子親緣關係樹之樹形一致，因

此選擇具樹枝長之 BI 樹形再合併 BI 之後驗機率(posterior probability)

與 MP、ML 之支持度結果來討論(圖 13)。

（一）結果

分析結果支持本屬為一高持度之單系群，底下可分為三個大分支，

且樹形大致支持 Bentham (1846)、Philcox (1970)之分群。第一個分支

位於本屬之基部，為 Integrifolieae 節的 L. rugosa，其餘則將具有沉水

裂葉者與無沉水裂葉者分為高支持度的兩大支：具有沉水裂葉的整個

分支支持 Limnophila 節為一單系群(支序 A)，無沉水裂葉的支序則包

含 Integrifolieae 和 Striatae 等節(支序 B)。

在Limnophila節下可分為兩大支(圖13：Clade A-1、Clade A-2)，

Clade A-1具有高支持度(BI = 1.0, MP = 100%, ML = 89%)，包含L.

aquatica、L. heterophylla、L. indica及L. sessiliflora等，其中L. indica

位於Clade A-1 之最基部，次一基部為L. heterophylla ，其下L.

sessiliflora與L. aquatica及一未知種形成之分支互為姊妹群；而Clade

83 0.99 1.0 61/59 65/63

1.0 L. aquatica TSY310 India 87/87 L. aquatica YSL3811 India 0.98 L. sp. TSY399 unknown L. sp. TSY565 unknown 62/64 * Clade L. sessiliflora TSY291 Tanshui L. sessiliflora TSY307 unknown A-1 0.90 L. sessiliflora TSY364 Shihlin 64/58 L. heterophylla TSY545 Meinung L. indica YSL3284 Thailand 1.0 L. orientalis YSL2605 Yunnan 100/89 * L. orientalis YSL2953 Yunnan * L. orientalis TSY395 Dipi A L. orientalis YSL3841 Tsukuba 0.99 L. taiwanensis TSY363 Shuanlienpi L. taiwanensis TSY536 Touyuan 66/60 Clade * L. taoyuanensis TSY401 Touyuan 0.99 L. taoyuanensis TSY549 Shuanlienpi A-2 65/63 1.0 L. trichophylla TSY268 Yuanshan 99/62 L. trichophylla TSY342 Shuanshi L. trichophylla TSY535 Puli 0.99 L. trichophylla TSY559 Wugoushui 66/61 L. pingtungensis TSY396 Wugoushui * L. pingtungensis TSY380 Koushihfo L. pingtungensis TSY558 Wugoushui * 1.0 L. aromatica TSY358 Peitou 86/85 L. aromatica TSY394 Nanjenlake Clade 1.0 L. chinensis HSU1878 Yunnan B-1 62/62 L. chinensis TSY361 Hainan 1.0 L. aromaticoides TSY353 Ginsha L. aromaticoides TSY309 unknown 86/87 L. aromaticoides YSL3844 Tsukuba Clade * * L. aromaticoides TSY360 Lienhwache B-2 L. chinensis YSL3755 Vietnam 1.0 L. sp. TSY308 SE Asia * 87/87 L. chinensis YSL3810 China B * L. sp. TSY373 SE Asia Clade * L. siamensis YSL3754 Thailand B-3 L. laxa TSY312 SE Asia L. fragrans TSY485 Guanmiao * L. rugosa TSY552 Lanyu L. rugosa YSL3230 Hsichih Gratiola peruviana YSL3900 Australia Sesamum indicum

0.009

圖 13、石龍尾屬之親緣關係樹狀圖。合併 trnL-F、trnG、ndhF 序列以 Bayesian inference 方法建構之石龍尾屬親緣關係樹形，除了 BI 之後驗值外，再標記上 MP 與 ML 之支持度。(支持度：上－BI、下左－MP、下右－ML；符號＊：表示 BI 為 1.0、MP 與 ML 皆高於 90%之高支持度支序。)

84 A-2亦具高度支持(BI = 1.0, MP and ML = 100%)，包含L. orientalis、 L. pingtungensis、L. trichophylla、L. taiwanensis及L. taoyuanensis等，其下種間關係不明。本節下各物種大多各自形成一單系群，惟L. orientalis與L. taiwanensis位於同一分支下無法分開，L. orientalis更是形成多系群，此兩物種並與L. taoyuanensis互為姊妹群。

無沉水裂葉的支序下(支序B)，屬於Integrifolieae節之L. fragrans 位於此支序之最基部，其餘Striatae節形成高支持度(BI = 1.0, MP and ML = 100%)之單系群。L. laxa位於此支序之基部，而其餘包括L. aromatica、L. aromaticoides、L. chinensis、L. siamensis及部分未知種等形成一高支持度(BI = 1.0, MP and ML = 100%)的分支，其下又可分為親緣關係不明的三個分支(圖13：Clade B-1、Clade B-2、Clade B-3)： Clade B-1為L. aromatica與海南、雲南產之L. chinensis形成之中支持度(BI = 1.0, MP = 86%, ML = 85%)分支，其下兩種無法區別種間關係； Clade B-2則由L. aromaticoides、華南及越南產之L. chinensis與部份未知種形成之中支持度(BI = 1.0, MP = 87%, ML = 87%)分支，其下除了金山與栽培之L. aromaticoides、蓮華池與日本產L. aromaticoides各自形成分支外，其餘種間關係皆不明；Clade B-3僅有L. siamensis一種。

（二）討論

1. 基部分支(Integrifolieae節)

於親緣關係樹上，第一分支中的 L. rugosa 並不與同屬 Integrifolieae節之L. fragrans歸在同一支，顯示Integrifolieae節並非一單系群，此與Philcox (1970)的處理不合。Philcox (1970)乃由羽狀脈與蒴果萼片無紋飾之組合特徵來定義Integrifolieae節之界線，而由本研究之分子親緣關係結果可見此節定義有必要修改。除了上述兩種

85 特徵形態，L. rugosa僅具有1片卵橢圓形小苞片且萼片不等大，與L. fragrans之1對線形小苞片差異甚大，且 L. rugosa為台灣產本屬中唯一葉具柄者，而L. fragrans形態亦與之形成姊妹群之Striatae節較為接近，以上皆顯示：分子資料與形態皆支持將 L. fragrans 排除於 Integrifolieae節外。而因本研究尚有Connatae與Parviflorae兩節未收集到材料，因此於本研究暫時不將其處理為一新節，而此仍尚待增加採樣來釐清。

2. 分支A (Limnophila節)

此分支為一高度支持的單系群，本節均為Limnophila節之物種所組成，形態上以平行脈且具絲狀沉水裂葉之組合特徵來定義 Limnophila節(Philcox, 1970)。Limnophila節之下之兩分支Clade A-1與 Clade A-2；除了具有分子資料之高支持度外，亦有形態特徵可區別此兩分支：異葉性(heterophylly)；Clade A-1均具有異葉性，而Clade A-2則無。雖本節物種皆為水域環境生長，水域環境又常致使高度的外形可塑性，使得形態多具變化而難以區別，然而具有完整不裂挺水葉之異葉性特徵僅見於Clade A-1，而Clade A-2之挺水葉僅能漸變至淺裂之葉片，而無完整不裂挺水葉之出現，因此此一特性可用來區分Clade A-1與Clade A-2。然而Clade A-1中L. sessiliflora與L. sp. (S. Y. Tsai 399, 565)又略有不同，此兩種於生長初期之挺水葉並不具完整不裂之挺水葉，而乃於生長程度較後期(即植株較高者)始可產生，可能因此讓過去學者(Philcox, 1970)誤將L. sessiliflora與屬於CladeA-2 之L. orientalis放在一起。

Clabe A-2 中雖種間關係不明，然而其中採自兩產地之 L. pingtungensis呈現一高支持度(BI = 1.0, MP and ML > 90%)之單系群，

86 並與相近物種L. trichophylla互為姊妹群，於形態上L. pingtungensis 葉裂片較寬、萼片卵形、子房球形、節間較長等，與L. trichophylla 之葉裂片較細、萼片披針形、子房卵形等具有差異，顯示分子資料與特徵形態皆可作為本種為獨立物種之佐證。另形態與 L. pingtungensis相似之L. trichophylla，台灣四個產地四個樣本則具BI 高支持度(BI = 0.99)、MP與ML低支持度(MP = 66%, ML = 61%)的歸在同一支。而中國產之L. orientalis亦形成高支持度之分支(BI = 1.0, MP and ML > 90%)，但台灣與日本產之L. orientalis位於其它分支而使L. orientalis形成多系群，然而形態未見其較大之差異，僅在中國產者具紅色花冠及植株較大而與台灣、日本產之紫色花冠略有不同，因此於本研究仍處理為同種。

Clabe A-2中可見台灣、日本產之L. orientalis、L. taiwanensis與L. taoyuanensis三種之親緣關係接近，BI高支持度(BI = 0.99)、MP與ML 低支持度(MP = 65%, ML = 63%)的支持此三種歸在一起，此三種之共同特徵在於花幾乎無柄、花冠長於7 mm及子房皆為錐形等。其中於BI高支持度(BI = 0.99)、而MP與ML為低支持度分支下(MP = 66%, ML = 60%)，台灣、日本產之L. orientalis與L. taiwanensis於分子親緣樹上無法區分，但由於此兩種之花冠大小、挺水葉葉形、蒴果形狀及毛被物等形態差異甚大，因而仍支持此兩種為獨立之物種；反而在只有花冠與結果與否能區分的L. taiwanensis與L. taoyuenensus之關係相較之下較遠。由於L. taiwanensis與L. taoyuenensus僅在台灣分布，因此此兩種之形成可能與L. orientalis有很大的關係。

3. 分支B (Striatae節與部份Integrifolieae節)

此一分支之最基部為屬Integrifolieae節之L. fragrans，其餘支下

87 之物種皆屬Striatae節，形態上以羽狀脈與成熟蒴果之宿存萼片具紋飾之組合特徵做為本節之定義(Philcox, 1970)。Striatae節中除了基部之L. laxa，其下可再分為三個分支，其中L. chinensis出現在Clade B-1 與Clade B-2形成多起緣，且形態上亦可依照分支而分為兩型，Clade B-1之L. chinensis葉形為較寬之卵橢圓形、花柄較短，樣本產於中國雲南與海南島兩地，Clade B-2之L. chinensis葉形則為長橢圓形、花柄亦較長，取樣之樣本疑似產於中國華南與越南兩地，因此推測L. chinensis中可能存有隱藏種(cryptic species)，L. chinensis之分類處理尚待未來增加採樣以進一步釐清。

形態相似的 L. aromatica 和 L. aromaticoides 於親緣關係樹中則分別與不同型之 L. chinensis 歸在 Clade B-1 與 Clade B-2，若從葉部形態來看，L. aromatica 與 L. aromaticoides 的確分別與上述兩種形態之 L. chinensis 有相似之處，但其他外觀形態如毛被物即具有明顯差異，因而支持 L. aromatica 與 L. aromaticoides 為兩種獨立之物種，而不支持 Hong et al. (1998)將 L. aromaticoides 處理為 L. aromatica 的同物異名之處理。

88 七、分類處理

Limnophila R. Br., Prodr. 442. 1810; Henry, Trans. Asiat. Soc. Japan 24 (suppl.): 67. 1896; Matsumura & Hayata, J. Coll. Sci. Imp. Univ. Tokyo 22: 276. 1906; Sasaki, List Pl. Formosa 366. 1928; Yamamoto, J. Soc. Trop. Agric. 6: 560. 1934; Mori in Masamune, Short Fl. Formosa 191. 1936; Li, Quart. J. Taiwan Mus. 3: 60. 1950; Masamune, List Vasc. Pl. Taiwan 102. 1954; Li, Bot. Bull. Acad. Sin. 5: 113. 1964; Philcox, Kew Bull. 24: 106. 1970; Li, Fl. Taiwan 4: 566. 1978; Tsoong & Ku, Fl. Reipubl. Popularis Sin. 67: 103. 1979; Yamazaki, J. Fac. Sci. Univ. Tokyo, Sect. 3, Bot. 13: 576. 1985; Wannan & Waterhouse, Austral. J. Bot. 33: 368. 1985; Yang, Bot. Bull. Acad. Sin. 28: 207. 1987; Yamazaki, Fl. Jap. 3a: 331. 1993; Yang & Yen, Bot. Bull. Acad. Sin. 38: 285. 1997; Liu, Fl. Taiwan, ed. 2, 4: 603. 1998; Hsu & Chung, Taiwania 54: 403. 2009. Ambulia Lam., Encycl. I: 128. 1783; Hayata, Icon. Pl. Formosan. 9: 76. 1920; Sasaki, List Pl. Formosa 365. 1928.

Annual or perennial herbs, aquatic or marshy, aromatic, with transparent dots. Stem terete, erect, prostrate, or creeping and rooting at the nodes, simple or branched. Submerged leaves of truly aquatic species verticillate, pinnatifid to capillary-multifid; aerial leaves opposite to verticillate, sessile or petiolate, serrate or pinnately divided, pinnately or parallel nerved. Flowers sessile or pedicellate, solitary-axillary or in lax or compact, terminal or axillary spikes or racemes. Bracteoles 2 at base of calyx, occasionally absent. Calyx tubular , 5-lobed; lobes generally lanceolate, rarely ovate, sub-equal or with adaxial lobe enlarged. Corolla

89 tubular or infundibuliform, 5-lobed, bilabiate; upper-lip broadly orbicular, emarginated or shallowly bilobed; lower-lip 3-lobed. Stamens 4, included, didynamous, posterior pair shorter; anthers free, loculi stipitate. Style filiform, deflexed at apex; stigma bilamellate; ovary glabrous. Capsule ellipsoid to globose, septicidally 4-valved; valves bifid. Seeds small, numerous, cylindric or narrowly ellipsoidal, punctate. About 47 species ranging from subtropical Africa, Asia, Australia and

Pacific Islands. 11 species in Taiwan.

Key to species

1. Capillary-multifid submerged leaves present. Leaves with parallel nervation. 2. Corolla > 7 mm long. 3. Aerial stems hirsute-glandular. Calyx cleft halfway down or more. 4. Corolla < 1 cm long. Flower growth mostly paired. Fruit present...... 5. L. orientalis 4. Corolla > 1 cm long. Flower growth mostly helical. Fruit absent...... 8. L. sessiliflora 3. Aerial stems glabrous-glandular. Calyx lightly cleft. 5. Corolla purple, with clear spots on upper-lip lobes. Fruit present ...... 9. L. taiwanensis 5. Corolla pink, without clear spots on upper-lip lobes. Fruit absent ...... 10. L. taoyuanensis 2. Corolla 4-7 mm long.

90 6. Undivided emerged leaves present. Aerial stems hirsute-glandular ...... 4. L. heterophylla 6. Undivided emerged leaves absent. Aerial stems glabrous- glandular. 7. Calyx lanceolate, glabrous. Ovary oval. Capsule ellipsoid ...... 11. L. trichophylla 7. Calyx lanceolate to ovate, with hair at base. Ovary spherical. Capsule globose ...... 6. L. pingtungensis 1. Capillary-multifid submerged leaves absent. Leaves with pinnate nervation. 8. Flower pedicellate. Calyx without striation when mature. 9. Flower purple, 10.5-15.5 mm long. Linear-lanceolate submerged leaves absent ...... 1. L. aromatica 9. Flower white, 8-11.5 mm long. Linear-lanceolate submerged leaves occationally present ...... 2. L. aromaticoides 8. Flower sessile. Calyx with striation when mature. 10. Leaves glabrous, sessile. Calyx regular. Bracteoles 2, linear...... 3. L. fragrans 10. Leaves pubescent, petiolate. Calyx irregular. Bracteoles 0...... 7. L. rugosa

91 1. Limnophila aromatica (Lam.) Merr., Interpr. Rumph. Herb. Amb.: 466. 1917; Sasaki, List Pl. Formosa 366. 1928; Mori in Masamune, Short Fl. Formosa 191. 1936; Li, Quart. J. Taiwan Mus. 3: 60. 1950; Masamune, List Vasc. Pl. Taiwan 102. 1954; Li, Bot. Bull. Acad. Sin. 5: 116. 1964; Philcox, Kew Bull. 24: 145. 1970; Li, Fl. Taiwan 4: 568. 1978; Wannan & Waterhouse, Austral. J. Bot. 33: 379. 1985; Liu, Fl. Taiwan, ed. 2, 4: 599. 1998.

紫蘇草(圖版 1)

Ambulia aromatica Lam., Encycl. I: 128. 1783. Type: Rheede, Icon. in Hort.

Malab. 10: t.6. 1690 (Image!).

Limnophila gratissima Blume, Bijdr. Fl. Ned. Ind. 14: 749. 1826; Henry, Trans.

Asiat. Soc. Japan 24 (suppl.): 67. 1896; Matsumura & Hayata, J. Coll. Sci. Imp.

Univ. Tokyo 22: 276. 1906. Type: Java, Batavia, Blume 1176 (L, photo!).

Limnophila punctata Blume, Bijdr. Fl. Ned. Ind. 14: 750. 1826. Type: Java, Blume

1495 (L, Photo!).

Annual or perennial herbs. Stems prostrate below, erect above, simple or laxly branched, 10-40 cm tall, glabrous to minutely glandular, green, basal stem usually red to dark red. Leaves opposite, or in whorls of 3, 10-55 mm long, 3-15 mm wide, sessile, ovate-lanceolate to lanceolate-elliptic, crenate to serrate-dentate, glabrous to minutely glandular, apex acute to occasionally obtuse, base attenuate to sessile, semi-amplexicaul, pinnately nerved, punctuate. Flowers solitary-axillary or in laxly flowered terminal or axillary racemes; pedicels slender, 5-20 mm long, glabrous to sparsely or finely glandular. Bracteoles 2, 1-2(-2.5)

92 mm long, linear to linear-lanceolate. Calyx 4.5-7(-8) mm long, glabrous to sparsely glandular; lobes 2.5-4.5(-5.5) mm long, narrowly lanceolate, apex acuminate, striate at maturity. Corolla mauve with whitish tube and red stripes on both side of tube, 10.5-15.5 mm long, puberulent and sparsely glandular outside, densely villous within on upper-lip; upper-lip broadly orbicular, emarginated or bilobed, lower-lip orbicular, 3-lobed. Stamens 4; anterior filaments ca. 4-5(-6) mm, glabrous, posterior filaments 2-2.5 mm long, glabrous. Style 6-6.5(-7.5) mm long, deflexed at apex; stigma bilamellate; ovary conical, 2 × 1 mm; disk at bottom of ovary, yellow, 0.2 mm thick. Capsule ovoid, equal to or slightly longer than the persistent calyx, 5-6 mm long. Seeds numerous, rectangular, 0.3-0.5 mm long, 0.17-0.28 mm wide, L/W ratio ca. 1.7, seed-coat papillose tuberculate. Chrornosomes number = 68 (謝宗欣，2005).

Widely distributed in East Asia and Southeast Asia. Taiwan, in marshy areas and ponds in the south, rarely in north.

Specimens examined: NEW TAIPEI: Pali, Nov. 23, 1910, S. Sasaki s.n. (TAIF23333). TAIPEI: Peitou District: May 16, 1939, N. Murakami 181 (TAI); Danfongshan, Apr. 16, 2013, S. Y. Tsai 597 (TNU); Wuchienlienshan, Sep. 29, 1940, Y. Fijita s.n. (TNU); same loc., Sep. 29, 1940, T. Suzuki 20574 (TAI). TAOYUAN: Taoyuan, Oct. 7, 1914, T. Soma s.n. (TAIF175918); same loc., Jun. 5, 1923, S. Sasaki s.n. (TAIF23334); Dashulin, May 24, 1916, T. Soma s.n. (TAIF23335).

93 HSINCHU: Lienhua Temple, elev. 50-100 m, Oct. 2, 2011, T. C. Hsu 4777 (TAIF). TAICHUNG: Shihgang, Nov. 20, 1922, S. Sasaki s.n. (TAI117966, TAIF23336, 23337); Heping District: Wushihkeng, Nov. 10, 2000, J. C. Huang 2614 (TAIE). NANTOU: Puli, Mar. 1918, R. Kanehira & S. Sasaki 83 (TAIF). TAINAN: Yungkang city: Yenhsing, Feb. 16, 1989, H. F. Yen s.n. (TNM118605). PINGTUNG: Manchou Township: Nanjenshan, May 27, 1978, T. C. Huang 8175 (TAI); same loc., elev. ca. 300-330 m, May 18, 1985, C. I Peng 7792 (HAST); Nanjenhu, Aug. 22, 1995, T. T. Chen 7267 (TAIF); same loc., Dec. 8, 1995, S. M. Liu 251 (HAST, TAIF, TNM); same loc., elev. 200-350 m, May 23, 2001, C. C. Lin 234 (TAIF); Headstream of Chufeng Stream, Feb. 7, 2005, T. C. Hsu 280 (TAIF); Mutan Township: Mutan Pong, elev. 300-400 m, Dec. 25, 2009, T. C. Hsu 2425 (TAIF); Kaoshih Wetland, elev. 130-160 m, Dec. 27, 2008, C. M. Wang 12619 (TNM); same loc., Feb. 12, 2013, S. Y. Tsai 587 (TNU); Hsianglin to Kaoshih, Jan. 4, 1932, T. Suzuki 6171 (TAI); Hsien Road 199A, Hsuhai to Mutan, elev. ca. 310 m, May 1, 2001, Y. Y. Huang 366 (HAST, TNM); same loc., Mar. 29, 2013, S. Y. Tsai 595 (TNU); Checheng Township: Suchonchi, Apr. 23, 1978, T. Koyama & M. T. Kao 8953 (TAI). HUALIEN: Chian Township: Poposhe (Jenli village), May 3, 1906, Z. Kobayashi 1476 (TAIF). TAITUNG: Dajen Township: Hsinhua, elev. 400-500 m, Nov. 24, 2008, T. C. Hsu 2010 (TAIF).

本研究認為本種所屬之 Striatae 節應為一複合種群，於印度與東

南亞地區分布多種形態上難以區分的種類，Philcox (1967, 1970)訂正

本屬時，將此複合群處理為 17 個分類群，而後 Yamazaki (1979, 1980,

1985)則單獨將中南半島所產之此複合群物種依據花序位置、花序疏

密、花柄長短、花朵大小、葉片大小及毛被差異等特徵，將中南半島

產之此複合群處理為 17 個分類群，其比起 Philcox (1970)的處理多了

6 個新種、1 個新變種及 2 個新組合名。

本研究於此複合群採樣僅約有 7 種，雖形態略有差異，但本研究

之分子親緣樹狀圖結果難以釐清本複合群之關係，僅能說明本種與

L. aromaticoides 兩種分別位於複合群內兩個獨立的高支持度分支，因

此支持 Yang and Yen (1997)所發表之 L. aromaticoides 為一獨立物種，

至於其餘複合種群物種，則因採樣物種尚不足以代表，暫時未確認其

分子親緣關係。

觀察本種枝條較 L. aromaticoides 粗壯、葉形也較為披針形、半

抱莖較明顯即葉與莖連接處較寬、不具沉水變化葉、蒴果卵形、花冠

紫色特徵穩定且通常較大(10.5~ 15.5 mm)；而後者枝條纖細、葉形橢

圓形至長橢圓形、半抱莖較不明顯、具沉水之變化葉、蒴果橢圓形而

較本種短、花冠白色特徵穩定且通常較小等，可區分兩種。本種葉對

95 生或三葉輪生，因此林春吉(2009)描述之三葉石龍尾仍屬於本種之變

異範圍內。

全島分布於海拔 1000 公尺以下之池塘、溪流邊、或濕地，近年

北部僅見於北投一帶山區、新竹等地，南部則在屏東牡丹、滿洲一帶

有許多族群。

96 2. Limnophila aromaticoides Yuen P. Yang & S. H. Yen, Bot. Bull. Acad. Sin. 38: 285. 1997; Liu, Fl. Taiwan, ed. 2, 4: 601. 1998. Type: Monghu, Hsichih, Taipei, S. H. Yen s.n. (TAIF, holotype, not seen; TAI, HAST, isotype, not seen)

擬紫蘇草(圖版 2)

Limnophila aromatica auct. non (Lam.) Merr.: Tsoong & Ku, Fl. Reipubl.

Popularis Sin. 67: 110. 1979. pro parte.

Limnophila chinensis (Osbeck) Merr. subsp. aromatica auct. non (Lam.) T.

Yamaz.: Yamazaki, J. Fac. Sci. Univ. Tokyo, Sect. 3, Bot. 13: 600. 1985. Pro

parte; Yamazaki, Fl. Jap. 3a: 333. 1993.

Annual or perennial herbs. Stems erect, simple to branched, 10-30 cm tall, glabrous to sparsely glandular, green, sometimes slightly red. Emerged leaves opposite, rarely 3-4-verticillate, pinnately nerved, elliptic to oblong-lanceolate, 5-35 mm long, 4-10 mm wide, apex acute, base attenuate to semi-amplexicaul, margins crenate-serrate; submerged leaves 3-10-verticillate, pinnately nerved, oblong-lanceolate to linear-lanceolate, 10-40 mm long, 3-10 mm wide, apex acute, sessile, semi-amplexicaul, serrate, glabrous. Bracts lanceolate to oblong-lanceolate, 3-10 mm long, 2-3 mm wide. Flowers solitary-axillary or in laxly flowered terminal or axillary racemes, pedicels slender, 1-15 mm long. glabrous to sparsely glandular. Bracteoles 2, oblong-lanceolate, 1-3 mm. Calyx (4)-5-6.5 mm long, 2-3 mm wide, sparsely glandular; lobes 2.5-4.0 mm long, narrowly lanceolate, apex acuminate, striate at maturity. Corolla white , yellowish in lower side of tube, red stripes on both side of tube, 8-11.5 mm long,

97 puberulent and sparsely glandular outside, densely villous on upper-lip inside; upper-lip orbicular, emarginate, lower-lip orbicular, 3-lobed. Stamens 4; anterior filaments 3-4 mm, glabrous, posterior filaments 1-2 mm long, pilose at base. Style 4.5-6.5 mm long, deflexed at apex; stigma distinctly bilamellate; ovary oval, 1.4-1.9 × 0.9-1.1 mm, glabrous; disk at bottom of ovary, pale yellow, 0.3 mm thick. Capsule ovoid, 5 mm long, 4 mm wide, equal to or slightly shorter than the persistent calyx. Seeds numerous, rectangular, 0.37-0.47 mm long, 0.18-0.27 mm wide, L/W ratio 1.85, seed-coat areolate, papillose tuberculate. Chrornosomes number = 68 (謝宗欣，2005).

Japan, Korea and southeastern China. Taiwan in marshy grounds, rice-fields and ponds.

Specimens examined: NEW TAIPEI: Kungliao District: Kungliao, elev. 0-100 m, Feb. 14, 2001, S. M. Kuo 168 (HAST, TAIF, TNU); Fulong, elev. 50 m, Mar. 21, 2002, W. C. Liang 2760 (HAST); same loc., Nov. 7, 2004, T. D. Kao 16 (TAI); Aodi, elev. 0-100 m, Jul. 6, 1985, S. F. Huang 3065 (TAI); same loc., May. 18, 2012, S. Y. Tsai 343 (TNU); same loc., Apr. 22, 2013, S. Y. Tsai 598 (TNU); Shuanghsi District: Sanchakang Village, elev. 100 m, Oct. 4, 2008, P. F. Lu 16936 (TAIF); Chinshan Dsitrict: Taochaohu, elev. 250-350 m, Aug. 14, 2008, T. C. Hsu 1550 (TAIF); Chinpaoshan, Aug. 15, 2008, M. J. Jung 3185 (TAIF); Chunghe Village, May 21, 2012, S. Y. Tsai 353 (TNU); Shihmen District: Chingshan Waterfall to Chienshanhu, elev. 250-450 m, Nov. 23, 2008,

98 P. F. Lu 17367 (TAIF); Hsichih District: Hongnei to Menghu, elev. ca. 150 m, Oct. 31, 1990, C. I Peng 13530 (HAST); Menghu, elev. 350-360 m, Nov. 7, 2004, J. Y. Huang 120 (TAI); Paiyun Temple, Oct. 5, 1930, Y. Fujita s.n. (TNU7045); Wuchihshan, Nov. 3, 1939, T. Nakamura 4065 (TAI); Tachienshan, Dec. 13, 1978, C. M. Kuo 10240 (TAI); Sanchih District: Erpingding, elev. 300-400 m, Sep. 29, 2011, T. C. Hsu 4746 (TAIF); Hsintien District: Hsintien to Sanhsia, Nov. 7, 1929, S. Sasaki s.n. (TAI98901); Chihtan, Sep. 23, G. Masamune s.n. (TAI132692); Shihting District: Shihting, Oct. 11, 1975, C. M. Kuo 6373 (TAI); Leikungpo, Sep. 23, 1970, C. S. Kuoh 2088 (TAI); Yung’an Elementary School, Nov. 29, 1978, C. M. Kuo 10166 (TAI). TAIPEI: Taipei, Nov. 21, 1909, T. Kawakami & Y. Shimada s.n. (TAIF175919); same loc., Nov. 9, 1924, S. Sasaki s.n. (TAI98899); Da’an District: Dachiana, Hsianeipu Village, Oct. 11, 1904, T. Kawakami and Y. Shimada 85 (TAIF); Da’an, Oct. 1, 1929, S. Suzuki 3179 (TAI); Keelung Road, Nov. 13, 1964, C. C. Chuang 3048 (TAI); Tomita-tyo (Gongguan), Oct. 9, 1933, T. Tanaka & Y. Shimada 17862 (NTUF, TAIF, PPI); Wenshan District: Ankeng, Nov. 24, 1929, S. Sasaki s.n. (TAI98900); Shihlin District: Shihlin Citizen’s farm, May 26, 2012, S. Y. Tsai 369 (TNU); Yangmingshan National Park, Tsuitsuiku, elev. ca. 760 m, Jul. 1, 1993, C. H. Chen 19 (HAST); Nankang District, elev. 0-50 m, Mar. 27, 1987, S. F. Huang 3525 (TAI). TAOYUAN: Taoyuan, Nov. 1923, S. Sasaki s.n. (NTUF, TAI98903); Chungli, Nov. 18, 1928, S. Sasaki s.n. (TAI98898); Lungtan, elev. 230 m, Oct. 24, 1988, S. H. Yen s.n. (HAST18130); Hakaiseki (Patei), Nov.

99 25, 1934, S. Suzuki 6088 (TAI);same loc., Nov. 24, 1961, T. I. Chuang 4606 (HAST); Yobai (Yangmei), Nov., 1924, Y. Shimada 885c (TAI). NANTOU: Nakano-sima, Zitugetu-tan (Sun Moon Lake), Oct. 24, 1930, S. Suzuki 6677 (TAI); Yuchih Township: Lienhwachih, Jul. 7, 1929, Ya. Kudo & Y. Yamamoto s.n. (TAI100277); Seshui Community, elev. 500-600 m, Nov. 9, 2008, T. C. Hsu 1983 (TAIF). PINGTUNG: Hsien Road 199A, Hsuhai to Mutan, elev. ca. 310 m, May 1, 2001, Y. Y. Huang 357 (HAST). ILAN: Suao, Mar. 24, 2001, C. C. Lin 167 (TAIF); Chiaoshi Township: Pao-ma ancient trail (Shang-hsin Garden to Chiaohsi), elev. 100-400 m, Sep. 11, 1999, J. C. Wang 11194 (HAST, T NU); same loc., elev. ca. 250 m, Sep. 20, 2000, C. H. Lin 794 (TNM); Shanglienpi, Oct. 10, 1997, C. Y. Chen s.n. (TAIF233491); same loc., Oct. 14, 2012, S. Y. Tsai 537 (TNU, TAIF); Toucheng Township: Shuiyachih, elev. 600-700 m, Jan. 29, 2009, T. C. Hsu 2134 (TAIF). HUALIEN: Wuhe, elev. 300 m, Oct. 15, 2001, T. T. Chen 11732 (TAIF); Hsincheng Township: Chiali Village, Dec. 3, 1990, L. Y. Tseng 97 (TAIF); same loc., May 9, 1992, H. C. Tan s.n. (TAIF363921). TAITUNG: Lutao Township: Lutao, May 11, 2007, S. W. Chung 8556 (TAIF); Kuanyintung, elev. ca. 50 m, Oct. 9, 2001, Y. Y. Huang 788 (HAST, TNU); Kuoshan Ancient Trail, elev. 100 m, Sep. 8, 2007, T. C. Hsu 962 (TAIF).

Additional specimens examined: CHINA: Prov. Guangdung: Guangchou City, in botanical garden, Oct. 14, 1978, K. S. Chou 517 (PE); Polo County, Sep. 27, 1978, C. P. Yueh

100 6326 (IBSC); Juyuan County, Oct. 30, 1956, C. Huang 42470 (IBSC); Dinghu, Oct. 5, 1974, K. L. Shih 2807 (IBSC); Hsinfeng County, Shaloshan, Dec. 1937, Y. W. Taam 155 (IBSC); Prov. Fukien: Liencheng County, Y. Ling 3796 (PE); Hong Kong: Tamaoshan, Nov. 2, 1971, S. Y. Hu 11146 (PE). JAPAN: Amanuma, Suginami-ku, Tokyo, Sep. 23, 1933, F. Maekawa 6668 (TNS); Noda City, Pref. Chiba, Oct. 8, 1961, J. Haginiwa 42885 (TNS); Owase City, Pref. Mie, Oct. 19, 1966, Y. Ito & K. Toma (TNS1076405); Aramachi, Ogunimachi, Pref. Niigata, Aug. 21, 1948, M. Takabashi 278 (TI); Sabase, Kainan-cho, Pref. Tokushima, Nov. 6, 1969, G. Murata, H. Nishimura & H. Takahashi 29 (TI); Ono-cho, Pref. Hiroshima, Oct. 30, 1940, T. Makino 35168 (TI); Chinai, Takashima City, Pref. Shiga, Oct. 6, 2006, S. Fujii 12219 (KYO); Mikata-gun, Pref. Hyogo, Oct. 20, 1999, S. Miyako 7004 (KYO); Kunigami-gun, Pref. Okinawa, Oct. 20, 1907, H. Kuroiwa s.n. (KYO69270).

本種為 Yang and Yen (1997)發表之物種，與 L. aromatica 之主要

區別特徵除了花冠白色之外，尚有蒴果球形與具 3-11 葉輪生之沉水

細長披針形葉。觀察本種之白色花冠特徵穩定，花冠較小(8-11.5 mm)，

且花冠外部被毛 0.3 mm 略長於 L. aromatica 之 0.2 mm，花萼密被毛

與 L. aromatica 花萼光滑之差異明顯，小苞片相對較長；而蒴果應為

相對於 L. aromatica 較短之卵至橢圓形而非球形，此特徵亦可由子房

101 長寬比看出差異，於臘葉標本上則可觀察到成熟開裂蒴果之長度較短；

又本研究僅於汐止夢湖與宜蘭雙連埤等兩處發現，除此之外並無在其

他標本上出現此特徵，推測大部分標本皆產於淺水或濕地環境，僅夢

湖與雙連埤具有深水環境使本種有沉水葉的變化空間；而觀察 L. aromatica 於北投山區亦生於水池卻無細長沉水葉的產生，攜回植株

種於水族缸內亦無沉水葉產生，因而認為本特徵足夠穩定區分兩種。

另觀察到 Philcox (1970)發表之物種 L. hippuridoides 亦具有 6-14

葉輪生之細長沉水葉，不僅輪生葉數更多且更為細長，而其挺水葉

3-4 葉輪生，亦為細長之披針形，其花冠顏色於模式標本標籤上記錄

為淺藍色，花冠較小(7.5-10 mm long)且蒴果為壓縮之球形。Phicox

(1970)發表該種時，亦描述該種曾被認為是 L. aromatica 之水生型，

並因確認 L. aromatica 並不產生沉水葉而將具有細長沉水葉者處理為

獨立物種，惟其僅根據兩份來自馬來半島南端的標本(Holotype: Perat,

Larut, King’s collector 4398, K, photo!; Paratype: Malacca, Maingay

3077, K, photo!)，因此本種模式標本的代表性令人存疑。此外，本研

究亦在中國中科院植物標本館(PE)及華南植物所標本館(IBSC)各觀

察到一份形似 L. hippuridoides 之標本(梁向日 62920, PE; S. K. Lau

5744, IBSC)，兩份標本皆產自中國之海南省，且皆被鑑定為 L. aromatica，但其花色與挺水葉皆與 L. hippuridoides 較為相似，且跟

102 Yamazaki (1979)所發表之 L. siamensis 可能為同一種，而與本種相異。

本種於英文版中國植物誌 (Hong et al., 1998) 中被列為 L. aromatica 之同物異名，乃因其認定本種之變異範圍落在中國產 L. aromatica 之變異範圍內，但本研究在廣泛觀察了 PE 與 IBSC 兩標本

館藏之 L. aromatica 標本後，根據花冠白色且較小、枝條較纖細、葉

抱莖較不明顯且葉形為橢圓形至長橢圓形等特徵，認為大部分中國產

之 L. aromatica 與本種屬同一種。至於英文版中國植物誌(Hong et al.,

1998)描述中花冠紫色者則產於海南、廣東與廣西一帶，有些應為它

種如 L. repens 與 L. siamensis 等種之誤鑑定，但也有幾份標本應為台

灣產之 L. aromatica，其花冠較大且為紫色、其葉較小且為披針形等

特徵可與中國產本種做區別。

本研究亦確認本種產於日本，在觀察完日本之三大標本館(TI、

KYO、TNS)所藏之標本後，認為日本所產之紫蘇草(シソクサ)皆為花

冠白色、花冠小、橢圓形葉、蒴果卵橢圓形等特徵，應皆屬於本種。

日本植物誌(Yamazaki, 1993)乃根據 Yamazaki (1978)之處理，將日本

產紫蘇草列為 L. chinensis 之亞種 L. chinensis subsp. aromatica，他認

為此兩種的被毛與花色具有區域上的漸變，除外如花形與葉形等特徵

並無二致，因此將此兩種處理為亞種關係。但本研究認為前述兩種甚

至是本種 L. aromaticoides 之被毛狀況穩定，且花部與葉部特徵仍有

103 差易，一是 L. chinensis 絕無白色花冠，二為 L. chinensis 葉形為卵橢

圓形，因此本研究認為本種與 L. aromatica 皆為獨立於 L. chinensis 之

外的物種，至於 Yamazaki (1978)所描述之具有花筒白色、花瓣裂片為

紫色之中間形物種(Petelot 5524, P; Bon 739, P)，根據形態乃認為其為

現稱之越南香菜，名雖仍稱 L. chinensis，但根據分子與形態：花瓣裂

片具白色指狀斑紋不在上述三種可見，其應為它種。

本種主要分布於日本、韓國、中國大陸東南方，東南亞則不清楚。

於台灣則主要分布於宜蘭與大台北地區，零星分布於桃園、南投，南

部亦分布於花蓮及台東綠島等地。另林春吉(2009)描述之蓮華池紫蘇

草仍屬於本種，其外形雖與台灣它處產者略有不同，且較似日本與中

國產之本種，但仍在本種之變異範圍內，其葉較為狹長且三葉輪生之

狀況略多。

104 表 15、紫蘇草(L. aromatica)和擬紫蘇草(L. aromaticoides)之比較

特徵＼物種 L. aromatica L. aromaticoides

花冠顏色紫白

花冠長度 10.5~15.5 mm 8~11.5 mm

花冠外被毛長度 ca. 0.2 mm ca. 0.3 mm

花冠：萼片長度比 2.5 2.0

葉形披針形橢圓形

子房錐形卵形

蒴果卵形，略長卵形，略短

105 3. Limnophila fragrans (G. Forst.) Seem., Fl. Vit. 180. 1865; Philcox, Kew Bull. 24: 139. 1970; Wannan & Waterhouse, Austral. J. Bot. 33: 376. 1985; Yamazaki, Fl. Jap. 3a: 332. 1993; Hsu & Chung, Taiwania 54: 403. 2009.

無柄田香草(圖版 3)

Ruellia fragrans G. Forst., Fl. Ins. Austr. Prodr. 44. 1786. Type: Tahiti, Forster

149 (BM, photo!).

Annual or perennial herbs. Stems erect or decumbent, simple to branched, 15-50 cm tall, glabrous to minutely glandular, green, lightly quadrangular. Leaves opposite, sessile, oblanceolate to ovate-oblong, serrate to crenate, glabrous to minutely glandular, apex obtuse, base semi-amplexicaul, 8-30 mm long, 3-12 mm wide, pinnately nerved. Flowers paired at nodes, solitary-axillary, sessile. Bracteoles 2, 1-3 mm long, linear. Calyx 3-5 mm long, glabrous to glandular; lobes 2.5-3 mm long, narrowly lanceolate, apex acuminate, not striate at maturity. Corolla white with pink stripes on both side of tube, 6-9 mm long, glabrous outside, densely villous on upper-lip; upper-lip orbicular, emarginated or bilobed, lower-lip orbicular, 3-lobed. Stamens 4; anterior filaments ca. 3 mm long, glabrous, posterior filaments ca. 1.5 mm long, glabrous or villous at base. Style 5-6 mm long, deflexed at apex; ovary conical, 1.6 × 1 mm, glabrous; disk at bottom of ovary, yellow, 0.1 mm thick. Capsule compressed ovoid-globose, 3 mm long, shorter than the persistent calyx. Seeds numerous, rectangular, 0.3-0.4 mm long, 0.2-0.3 mm wide, L/W ratio ca. 1.35, seed-coat undulate- areolate, papillose tuberculate.

106 The Ryukyus, Philippines, New Guinea, N. Australia, Micronesia, Polynesia. Taiwan in marshy grounds, ditches, rice-fields of southern part, below 1,000 m at altitude.

Specimens examined: TAINAN: Guanmiao, elev. 50 m, Nov. 22, 2008, T. C. Hsu 1995 (TAIF); same loc., Sep. 25, 2012, S. Y. Tsai 485 (TNU); same loc., Oct. 27, 2012, S. Y. Tsai 553 (TNU); Hsinhua, Aug. 22, 2008, T. C. Hsu 1603 (TAIF). CHIAYI: Chiayi City: Tuanchu Neighborhood, elev. 80 m, Oct. 6, 2005, T. C. Hsu 536 (TAIF); same loc., Nov. 21, 2008, T. C. Hsu 1988 (TAIF).

Additional specimens examined: JAPAN: Ryukyus: Shirahama-rindo, Iriomote Island, elev. 380 m, Mar. 25, 2007, G. Kokubugata 9249 (TNS); Mt. Naka-Omoto-dake, Ishigaki Island, elev. 255 m, Mar. 28, 2009, G. Kokubugata 11804 (TNS); Hoshitate, Taketomi-cho, Pref. Okinawa, elev. 11 m, Aug. 15, 2003, K. Yasuda 1951 (KYO). PHILIPPINES: Batutubat, Camiguin Island-Babuyan Islands, Nov. 18-21, 1964, S. Hatusima & M. Sato 29285 (TI) INDONESIA: Sulawesi Island, Sep. 29, 2002, C. C. Lin 526 (TAIF, TNU). PALAU ISLAND: Mt. Grittel, Sep. 14, 1937, T. Hosokawa 9264 (TNS). AUSTRALIA: Batavia River, Queensland, Jul. 26, 1948, L. J. Brass 19684 (TNS).

107

本種之外觀形態上與 L. aromaticoides 相似，但本種葉長較短、

花無柄、花冠筒細長且成熟蒴果之萼片無紋飾可與後者區分。過去研

究者(Philcox, 1970; Yamazaki, 1985)依據羽狀脈與蒴果萼片無紋飾之

組合特徵，將本種歸在 Integrifolieae 節中，但分子親緣結果顯示本種

更接近包括 L. aromaticoides 在內之 Striatae 節，因此本種應排除於

Integrifolieae 節之外。形態上本種之葉無柄亦與 Integrifolieae 節中其

餘兩種 L. rugosa 與 L. obovata 之葉下延呈柄狀明顯不同，但 L. rugosa

僅具一片卵橢圓形之小苞片且萼片不等大，與本種和 L. obovata 所具

有一對線形小苞片且萼片規則等差距更大，顯示形態亦支持本種應從

Integrifolieae 節分出，但是否應該獨立為一新節，則尚需增加採樣才

能釐清。

本種為 Hsu and Chung (2009)發表之台灣新記錄種，僅在台灣西

南部之嘉義、台南等地零星分布。比起本屬之大多數物種廣泛分布於

南亞、東南亞與東亞大陸，本種較屬於島嶼型而分布於琉球、菲律賓、

澳洲北部及大洋洲許多島嶼，而台灣位於琉球與菲律賓之間，本種亦

分布於台灣也屬合理。

108 4. Limnophila heterophylla (Roxb.) Benth., Scroph. Ind. 25. 1835; Philcox, Kew Bull. 24: 124. 1970. excl. syn. Capraria gratissima Roxb.; Tsoong & Ku, Fl. Reipubl. Popularis Sin. 67: 107. 1979; Yamazaki, J. Fac. Sci. Univ. Tokyo, Sect. 3, Bot. 13: 580. 1985; Yang, Bot. Bull. Acad. Sin. 28: 207. 1987; Yang & Yen, Bot. Bull. Acad. Sin. 38: 287. 1997; Liu, Fl. Taiwan, ed. 2, 4: 601. 1998.

異葉石龍尾(圖版 4)

Columnea heterophylla Roxb., Fl. Ind., ed. 1832, 3: 97. 1832. Type: Bengal,

Roxburgh s.n. (BM, photo!).

Limnophila roxburghii auct. non G. Don: Bentham in DC., Prodr. 10: 389. 1846.

Aquatic perennial herbs. Stems about 50 cm long, aerial part erect simple, 10-20 cm tall, minutely glandular to sub-glabrous, becoming pilose below, green; submerged part glabrous. Leaves on emerged stem opposite above, verticillate below, 5-16 mm long, 2-4 mm wide, sessile to semi-amplexicaul, oblong, sub-crenate, 3-5 parallel nerved, glabrous; submerged leaves 6-10-verticillate, 5-40 mm long, multifid with filiform segments. Flowers sessile or sub-sessile, solitary-axillary, paired on each whorls, cleistogamous. Bracteoles absent. Calyx 3-4 mm long, minutely glandular, helf cleft; lobes ovate, acute, not striate at maturity. Corolla violet with whitish tube, 5-6 mm long, glabrous outside, villous within on upper-lip; upper-lip orbicular, shallowly bilobed, lower-lip 3-lobed, lobes orbicular. Stamen 4; anterior filaments 1.3-2.0 mm long, posterior filaments 1.0-1.3 mm long, both glabrous. Style 2.5-3.1 mm long, deflexed at apex; ovary oval, 1.3 × 1.0 mm; disk unobvious, yellow, ca.

109 0.1 mm thick. Capsule globose, ca. 2.5 mm long, equal to the persistent calyx. Seeds numerous, elliptic, 0.46-0.58 mm long, 0.23-0.31 mm wide, L/W ratio ca. 2.0, seed-coat reticulate, colliculate. Chrornosomes number

= 34 (謝宗欣，2005).

Ceylon, India, Nepal, Burma, Malay Peninsula, Borneo, Thailand, Cambodia, Laos, Vietnam and S. China. Taiwan, only found in a small pond in southern Taiwan, but now may extinct in the field.

Specimens examined: KAOHSIUNG: Meinung Town, elev. 0-50 m, cultivated in Ilan County, Jul. 5, 2001, C. C. Lin 365 (TAIF); same loc., cultivated in Taoyuan County, Oct. 14, 2012, S. Y. Tsai 545, 548 (TNU).

Additional specimens examined: CHINA: Prov. Guangdong: Dinghu, Jul. 5, 1963, G. C. Ding & K. L. Shih 973 (IBSC); Prov. Chianghsi: Shihcheng County, Sep. 22, 1958, C. M. Hu 5104 (IBSC, PE). VIETNAM: Can Tho, Chau Doc, Nov. 1969, V. V. Cuong 81 (P). MAMAYSIA: Kangar, Perlis, Nov. 18, 1929, M. R. Henderson s.n. (IBSC556370).

本種分布於台灣之記錄最早由 Philcox (1970)記載，其乃根據

Henry 採於屏東萬金庄之標本(Henry 1849, K, NY)而將台灣劃入本種

之分布範圍，而後可能被中國植物誌(Tsoong and Ku, 1979)採用，該

110 書亦記載本種分布於台灣，後 Yang (1987)亦根據前者而記載了本種，

並說明這僅是記錄而無標本的檢視，至於在台灣的分布也是未知，直

到 Yang and Yen (1997)才真正確認本種產於台灣。

本種花無柄、兩兩對生於葉腋，挺水葉對生、卵橢圓形、葉長短

於 2 cm，且不縮為苞片狀等特徵，可與其它異葉型本屬植物如 L. aquatica、L. cana 等做區分。

本種分布於南亞、中南半島、馬來半島、婆羅洲、中國南部及台

灣。本種確認產於台灣後，至今僅知一分布地，而該分布地近年已不

復見本種植物，因此本研究所取之本種材料為業餘愛好者攜回栽培植

株，本研究亦無野外族群的發現。

111 5. Limnophila orientalis S. Y. Tsai, sp. nov. (Holotype: Japan: Tsukuba, Y. S. Liang 3843, TNU).

東方石龍尾(圖版 5)

Limnophila sessiliflora auct. non Blume: Philcox, Kew Bull. 24: 112. 1970. pro

parte; Yamazaki, J. Fac. Sci. Univ. Tokyo, Sect. 3, Bot. 13: 579. 1985. pro parte;

Yamazaki, Fl. Jap. 3a: 331. 1993; Yang & Yen, Bot. Bull. Acad. Sin. 38: 292.

1997; Hong, Fl. China 18: 26. 1998. excl. syn. Limnophila taoyuanensis Yuen P.

Yang & S. H. Yen; Liu, Fl. Taiwan, ed. 2, 4: 602. 1998.

Aquatic perennial or annual herbs. Stems simple erect, 5-20 cm tall, pubescent to sub-glabrous; submerged part much branched, up to 50 cm long, becoming sub- glabrous or glabrous; both parts green. Leaves on emerged stem all verticillate, 5-20 mm long, lanceolate, variously lacerate to crenate-serrate, 1-3 nerved, glabrous; submerged leaves verticillate, 10-40 mm long, multifid with filiform or flattened segments, glabrous. Flowers sessile or sub-sessile, solitary-axillary, mostly helical arranging on each whorls, occationally paired, cleistogamous. Bracteoles usually 0, but if present then never exceed 1 mm long. Calyx 3.5-5 mm long, 1.5-2 mm wide, densely to sparsely hirsute, not striate at maturity; lobes lanceolate, acuminate. Corolla purple with whitish tube and pink stripes, (5.4-)6.9-9.4 mm long, glabrous outside, villous within on upper-lip; upper-lip orbicular, emarginated, lower-lip orbicular, 3-lobed. Stamen 4; anterior filaments (1.8-)5-6.2 mm long; posterior filaments (1.0-)1.3-1.7 mm long, both glabrous. Style (2.6-)4.0-4.5 mm long, deflexed at apex;

112 ovary conical, 1.4 × 1.0 mm; disk without obvious border, pale yellow, ca. 0.2 mm thick. Capsule globose, 3-4 mm long, shorter than the persistent calyx. Seeds numerous, elliptic, 0.4-0.6 mm long, 0.2-0.4 mm wide, L/W ratio ca. 1.7, seed-coat reticulate, ocellate. Chrornosomes number = 68 (L. sessiliflora in 謝宗欣，2005).

Widely distributed in South. Southeastern and Eastern Asia. Taiwan, only found in Northeastern part of Taiwan.

Specimens examined: ILAN: Su-ao Township, Aug. 10, 1932, T. Hosokawa 5004 (TAI); same loc., cultivated in Ilan County, 5. Oct., 2001, C. C. Lin 378 (TAIF); Yuanshan Township: Di-pi, cultivated in Taoyuan County, Jul. 28, 2012, S. Y. Tsai 395 (TNU); same loc., Oct. 14, 2012, S. Y. Tsai 546 (TNU).

Additional specimens examined: JAPAN: Nakajo, Prof. Echigo, Sep. 1957, M. Togasi s.n. TNS.1582 (C, P); Takahata-cho, Nara City, Sep. 19, 1964, N. Kitagawa 308 (C, P); Tajimagahara, Pref. Saitama, Oct. 8, 1963, G. Murata & M. Togasi 186 (C, P); Amanuma, Suginami-ku, Tokyo, Sep. 23, 1933, F. Maekawa 6667 (TNS); Chōsa, Kagoshima City, Feb. 2, 1929, K. Naohara 18 (TNS); Okazaki, Prof. Aichi, Oct. 7, 2001, H. Tsukaya s.n (TI); Shima City, Prof. Mie, elev. 0-5 m, Oct. 7, 2006, S. Fujii 12254 (KYO) KOREA: Quelpaert (Jeju), Jeju-do, Sep. 24, 1908, Taquet 1177 (C); same

113 loc., Oct. 1906, U. Faurie 1163 (P); Hashu (Paju), Kyonggi-do, Oct. 22, 1902, T. Uchiyama s.n. (TI); Mulgeum-eup, Gyeongsangnam-do, Oct. 11, 1902, T. Uchiyama s.n. (TI). CHINA: Yunnan, Aug. 4, 1904, Fr. Ducloux 2725 (P); Ichang, Hupeh, Oct. 23, 1887, A. Henry 2339 (P); Kueichou, Aug. 31, 1902, Cavalerie & Fortunat 394 (P); Chianghsi, Sep. 1868, A. David 799 (P). VIETNAM: Hanoi, Nov. 1922, A. Petelot 4195 (P); Phuc Nhac, Nov. 16, 1881, R. P. Bon 1058 (P); Prov. Bac Ninh, Nai Duc Village, Jan. 1936, A. Petelot 5541 (P); Prov. Hoa Binh, Nov. 15, 1940, A. Petelot 6629 (P). INDONESIA: Java, H. Zollinger 1052 (P) BANGLADESH: Sillet (Sylhet), Wallich 3902B (P) MARIANA Is.: Guam Experimental Station, J. B. Thompson 53 (BM)

本種為本研究自 L. sessiliflora 分出之新種，過去包括台灣、中國、

日本及韓國之東亞等地皆使用 L. sessiliflora 做為本種之學名。然而本

研究在檢視了 L. sessiliflora 之模式標本後(圖版 13)，乃根據模式標本

上具有之短而淺裂之苞片狀挺水葉、不具成熟果，及花常成對狀排列

等特徵，認為 L. sessliflora 與本種為截然不同的兩物種：L. sessiliflora

應為台灣亦可見之歸化類群，而本研究提出 L. orientalis 做為本種之

學名。本種除了稔性特徵穩定及外，本種之花冠小於 1 cm、花冠顏

色較深、花萼被長柔毛及不具短而淺裂之苞片狀挺水葉等，均可與

114 L. sessiliflora 做區分。

本種於分子研究中之材料來自台灣、中國與日本等地，分子親緣

關係結果顯示台灣與日本之族群較為接近，而中國族群與台灣、日本

產之本種形成並系群(paraphyly)，但形態上中國族群並無法明顯與台、

日兩地族群區隔開來，中國族群僅有植株略大及花冠偏紅色等特徵與

植株略小及花冠深紫之台、日兩地族群略有不同，因此本研究維持同

種之處理。

本種廣布於亞洲各地，於東亞則分布於台灣、日本、韓國及中國

等地，而台灣僅有東北部一帶有採集記錄，數量稀少。

115 6. Limnophila pingtungensis S. Y. Tsai, sp. nov. (Holotype: Pingtung Hsien: Wanluan Township, Wugoshui, S. Y. Tsai 558, TNU).

屏東石龍尾(圖版 6)

Limnophila sessiliflora auct. non Blume: Henry, Trans. Asiat. Soc. Japan 24

(suppl.): 67. 1896; Matsumura & Hayata, J. Coll. Sci. Imp. Univ. Tokyo 22: 277.

1906. pro parte; Sasaki, List Pl. Formosa 367. 1928.

Limnophila indica auct. non (L.) Druce: Yamamoto, J. Soc. Trop. Agric. 6: 560.

1934.

Aquatic perennial or annual herbs. Stems simple erect, 5-20 cm tall, minutely sessile-glandular, red to green, internode somewhat longer; submerged part much branched, up to 40 cm long. Leaves on emerged stem all verticillate, 5-10 mm long, lacerate, segments ca. 1 mm wide; submerged leaves all verticillate, 7-25 cm long, laciniate, multifid with filiform or flattened segments, segments (0.2-0.35-)1.0-1.5 mm wide; both 1-nerved, glabrous. Flower sessile or sub-sessile, solitary-axillary, mostly paired on each whorls, usually with cleistogamous flower in flowering season. Bracteoles mostly 0, if present then never exceed 2 mm long. Calyx 2.0-3.2 mm long, 1-1.2 mm wide, minutely sessile-glandular, pilose at base, not striate at maturity; lobes ca. 1 mm long, lanceolate to ovate, acuminate. Corolla purple with whitish tube and pink stripes, 5.6-7.1 mm long, glabrous outside but puberulent at neck of tube only, villous within on upper-lip; upper-lip orbicular, emarginated, lower-lip orbicular, 3-lobed. Stamen 4; anterior filaments 1.8-2.9 mm long; posterior filaments 0.8-1.4 mm long, both glabrous. Style 2.7-3.6 mm

116 long, deflexed at apex; ovary spherical, 0.9 × 0.7 mm; disk ca. 0.05 mm thick, unobvious. Capsule globular, ca. 3 mm long, slightly shorter or equal to the persistent calyx. Seeds numerous, elliptic , 0.47~0.54 mm long, 0.29-0.37 mm wide, L/W ratio ca. 1.6, seed-coat reticulate, beaded. Endemic. Taiwan, found in ponds and ditches of southern Taiwan. Specimens examined: PINGTUNG: Mutan Township: Kaoshih wetland, elev. ca. 310 m, Dec. 7, 1995, S. M. Liu 211 (HAST, TNU); same loc., elev. 300-400 m, Sep. 19, 2008, T. C. Hsu 1773 (TAIF); same loc., Feb. 12, 2013, S. Y. Tsai 588 (TNU); Wanluan Township: Bankinsing, May 1894. A. Henry 1726 (copy image in PE); Wugoushui, Feb. 12, 2013, S. Y. Tsai 590 (TNU).

本種於台灣最早可見之標本為 Henry 採於屏東縣萬巒鄉萬金庄

(Bankinsing)之 1726 號標本，然而 Henry (1896)因其花不具柄而將之

鑑定為 L. sessiliflora，其處理與記錄陸續被 Matsumura and Hayata

(1906)、Sasaki (1928)等人引用(標本或產地)，但筆者在檢視該號標本

後(標本館 PE 藏之複印標本)，認為該號標本應屬本種。

本種具沉水絲狀裂葉，脈平行狀，成熟萼片不具紋飾，因而屬於

Limnophila 節。本種之與 L. trichophylla 最為相似，並有共域情形(屏

東萬巒五溝水)。在五溝水當地，本種沉水與挺水葉之裂片皆較寬，

且節間較長、花萼較短且偶見先端微裂之小苞片，尤其子房與蒴果皆

117 為球形等特徵，可與 L. trichophylla 區別。另一在高士佛溼地之族群，

形態與五溝水產略有不同，前者沉水葉裂片細、偶見長花梗，此可能

與環境有關，而開花時仍可見挺水葉較寬、節間略長、先端微裂的小

苞片偶見，及子房與蒴果皆為球形，屬本種之鑑別特徵。

除了形態支持本種為一獨立物種外，分子親緣關係結果亦可見本

種為一具高度支持度之單系群，並與相近物種 L. trichophylla 互為姊

妹群，顯示分子資料亦支持本種為一獨立之物種。

本種類僅見於台灣兩地，分別為屏東萬巒五溝水與牡丹高士佛濕

地。

118 7. Limnophila rugosa (Roth) Merr., Interpr. Herb. Amboin. 466. 1917; Sasaki, List. Pl. Formosa 367. 1928; Mori in Masamune, Short Fl. Formosa 191. 1936; Li, Quart. J. Taiwan Mus. 3: 60. 1950; Masamune, List Vasc. Pl. Taiwan 102. 1954; Li, Bot. Bull. Acad. Sin. 5: 114. 1964; Philcox, Kew Bull. 24: 135. 1970; Li, Fl. Taiwan 4: 568. 1978; Tsoong & Ku, Fl. Reipubl. Popularis Sin. 67: 107. 1979; Yamazaki, J. Fac. Sci. Univ. Tokyo, Sect. 3, Bot. 13: 584. 1985; Liu, Fl. Taiwan, ed. 2, 4: 601. 1998.

大葉田香草(圖版 7)

Herpestis rugosa Roth, Nov. Pl. Sp. 290. 1821. Type: India, Heyne s.n. (L, Photo!)

Capraria gratissima Roxb., Fl. Ind., ed. Carey, 3: 92. 1832. excl. descr.. Type:

Roxburgh, Icon. 319 (K, image!)

Limnophila roxburghii G. Don, Gen. Hist. 4: 543. 1837. excl. descr.; Hook. f., Fl.

Brit. India 4: 265. 1884; Henry, Trans. Asiat. Soc. Japan 24 (suppl.): 67. 1896;

Matsumura & Hayata, J. Coll. Sci. Imp. Univ. Tokyo 22: 276. 1906. Type: as

for Capraria gratissima Roxb.

Perennial herbs. Stem stout, erect, simple or few branched, 15-40 cm tall, glabrous to scabrous, green to brown. Leaves opposite, 15-90 mm long, 7-50 mm wide, ovate to ovate-elliptical, minutely crenate, glabrous to scabrous above, hirsute on the major nerves and lateral veins beneath, apex obtuse, base decurrent into petiole, pinnately nerved, punctuate. Flowers axillary, 1-7 flowers in clusters, sessile or in short pedunculate heads, subtended by 1-2 bract-like leaf, 11-15 mm long, 3-5 mm wide. Bracteoles 1, ovate-oblong. Calyx irregular, adaxial sepal larger, 6-7(8-11) mm long, 4 mm wide, lobe broadly lanceolate, acute; remaining sepals 4-5(6-9) mm long, lobe lanceolate, acuminate, cleft nearly to base, hirsute or ciliate on main nerves and margins, not striate at maturity. Corolla pale

119 purple and yellow in throat, tube reddish and with red stripes, 14-18 mm long, sparsely pilose outside, densely villous within on upper-lip; upper-lip orbicular, emarginated; lower-lip orbicular, 3-lobed, pilose on lobes of both lips. Stamen 4; anterior filaments 3.6-4 mm long, glabrous, posterior filaments 1.5-2.3 mm long, pilose at base. Style 7.4-8.4 mm long, with lateral processes; ovary conical, 2.8 × 1.7 mm, disk at bottom of ovary, yellow, ca. 0.4 mm thick. Capsule ellipsoid, 6.5 mm long. Seeds numerous, ovate, 0.5-0.73 mm long, 0.25-0.41 mm wide, L/W ratio ca. 1.92, seed-coat scalariform,papillose tuberculate, the projections progressing toward caruncle. Chrornosomes number = 36 (謝宗欣，

2005). India, Nepal, Assam, Burma, Malaysia, Indo-China, S. China, Ryukyu, Philippines, Sumatra, Java, Borneo, New Guinea and Polynesia. Taiwan in swampy places, valley creeks, and rice fields below 1,000 m at altitude in whole island.

Specimens examined: KEELUNG: Nuannuan, Nov. 1919, E. Matuda s.n. (TAI 98921). TAIPEI: Hsichih District: Hsichih, cultivated in Ilan County, Sep. 6, 2001, C. C. Lin 370 (TAIF); Wuchihshan, Nov. 28, 1937, Y. Fujita s.n. (TNU7047); Hsichih: Tsuihu Trail, Jun. 21, 2012, S. Y. Tsai 370 (TNU); same loc., Oct. 20, 2012, S. Y. Tsai 550 (TNU); Hsintien, Sep. 3, 1974, T. C. Lin s.n. (TAI163635); Peitou: Wuchienlienshan, Sep. 29, 1940, Y. Fujita s.n. (TNU); same loc., Sep. 29, 1940, T. Suzuki 20573 (TAI). TAOYUAN: Taikokan (Tahsi), Dec. 1917, Y. Shimada s.n. (TAIF 23340). HSINCHU: Hsinchu, Nov. 24, 1896, T. Makino s.n. (TI); Hsinpu

120 Township, Sep. 20, 1917, Y. Shimada s.n. (TAIF23342). TAICHUNG: Shalu: Hsishihliao(Seisiryô), Oct. 17, 1940, Y. Imai 16489 (TI). NANTOU: Sun Moon Lake, Sep. 12, 1929, S. Sasaki s.n. (TAI98919); same loc., Sep. 23, 1929, Y. Kudo & S. Suzuki 15689 (TAI). CHIAYI: Chiayi, Oct. 1912, T. Kawakami s.n. (TAIF23343); Chukou, Oct. 8, 1906, T. Kawakami & U. Mori 1749 (TAIF, TI); Neipu to Chiushe, Sep. 30, 1990, H. F. Yen 4162 (TNM). KAOHSIUNG: Meinung, Oct. 18, 2000, S. M. Ku 868 (PPI, TNU); Lingkou, Dec. 10, 1907, Y. Shimada s.n. (TAIF23345). TAITUNG: Chihshang Township: Chenhsing to Fuhsing, elev. 200-300 m, Nov. 25, 2008, T. C. Hsu 2020 (TAIF); Lanyu, May 1924, S. Sasaki s.n. (TNS387361); Lanyu Township: Langtao, Sep. 17, 2006, T. Y. A. Yang 18569 (TNM); Lanyu: Yehyin, Oct. 22, 2012, S. Y. Tsai 552 (TNU); Lanyu: Yehyu Creek, Oct. 1, 2010, M. J. Jung 5185 (TAIF).

本種為台灣產本屬植物中，最不易與其它種混淆者，形態上與其

它種差異較大，於植株大小、莖、葉片及花冠等特徵皆較大於本屬其

它種，本種亦是台灣產唯一明顯具葉基部下延呈柄狀者，亦是本屬唯

一僅具一枚卵橢圓形小苞片且萼片不等大者，以上種種特徵皆支持本

研究之分子親緣結果，即本種位於本屬親緣關係樹之基部，且與其它

物種親緣關係較遠，由於加入 Gratiola、Hydrotriche 及 Stemodia 等近

緣屬進行親緣關係分析的結果亦支持本屬為單系群，因此仍將本種保

留於本屬中。

121 本種形態雖不至於混淆，但在其同物異名 L. roxburghii 的引用歷

史卻是混亂的，而混亂的原因在於 Roxburgh (1832)發表 Capraria gratissima 時，除了描述本種應有之形態外，還描述「其植株水下的

關節長出許多纖細的根或多分支、絲狀的葉」，而後 Don (1837)將

Capraria gratissima 轉移至 Limnophila 屬而另立新名 L. roxburghii 時

仍沿用該描述，但這樣的描述致使部分研究者(eg., Bentham, 1846)將

L. roxburghii 當成類似 L. heterophylla 之物種並置於 Aquaticae 節(=

Limnophila 節)。本研究確認了 Capraria gratissima 之模式：存放於 K

之 Roxburgh 的手繪圖(Roxburgh, Icon. 319, K)確認屬於本種，並觀察

到本種匍匐之水下關節的確會長出許多綠色之支持根(本屬大多物種

皆會)，而 Roxburgh (1832)描述之絲狀葉乃為此形態之誤解。而 Philcox

(1970)雖釐清上述歷史並看過 Capraria gratissima 之模式：藏於 K 之

Roxburgh 的手繪圖(Roxburgh, Icon. 319, K)，仍錯誤地將 L. roxburghii

及其基礎名 Capraria gratissima 列為 L. heterophylla 之同物異名，此

較讓人不解。

本種廣泛分布於中亞、東南亞、東亞南部及大洋洲等，於台灣則

零星分布於全島及蘭嶼之低海拔山區。

122 8. Limnophila sessiliflora Blume, Bijdr. Fl. Ned. Ind. 14: 749. 1826; Philcox, Kew Bull. 24: 112. 1970. pro parte. Type: Java, Blume 1102 (L, syntype, photo!)

無柄花石龍尾(無果石龍尾) (圖版 8)

Hottonia sessiliflora Vahl, Symb. Bot. 2: 36. 1791. Type: India, Burmann s.n. (C,

photo!)

Aquatic perennial herbs. Stems simple to branched erect, thin, 10-25 cm tall, minutely sessile-glandular to pubescent, green; submerged part much branched, up to 30 cm long. Leaves on emerged stem opposite or verticillate, 3-8 mm long 0.8-1.1 mm wide, lanceolate; submerged leaves all verticillate, 10-30 cm long, laciniate, multifid with flattened segments, segments 0.4-0.5 mm wide; both 1-nerved, glabrous. Flower sessile or sub-sessile, solitary-axillary, mostly paired on each whorls. Bracteoles mostly 0, if present then never exceed 1 mm. Calyx 4.0-5.3 mm long, 0.9-1.0 mm wide, minutely sessile-glandular, not striate at maturity; lobes ca. 2.4-2.7 mm long; lanceolate, acuminate. Corolla pale purple with whitish tube and purple stripes, 10.2-13.5 mm long, glabrous outside, villous within on upper-lip; upper-lip broadly orbicular, emarginated, lower-lip orbicular, 3-lobed. Stamen 4; anterior filaments 2.6-3.5(-4.1) mm long; posterior filaments 1.5-2.0(-2.4) mm long, both glabrous. Style 5.2-6.3 mm long, deflexed at apex; ovary oval, 1.9 × 1.1 mm; disk ca. 0.3 mm thick. Capsule unknown. Pollen with low viability. Naturalized in America and Northern Taiwan, in ditches and fields below 1,000 m at altitude.

Specimens examined:

123 TAIPEI: Tanshui, elev. 0-50 m, Jul. 10, 2001, C. C. Lin 298 (TAIF); Tankang Farm, Apr. 14, 2012, S. Y. Tsai 291 (TNU); same loc., May 21, 2012, S. Y. Tsai 357 (TNU); near Tankang University, cultivated in Taoyuan County, Oct. 14, 2012, S. Y. Tsai 547 (TNU); Shihlin, May 26, 2012, S. Y. Tsai 364 (TNU). Additional specimens examined: JAVA: Batavia (Jakarta), Jun. 1796 to Jan. 1797, Lahaie 63 (P). SRILANKA: Ceylon, 1854, M. Thwaites 2037 (P); same loc., M. Thwaites 2389 (P); same loc., 1826, Macrae s.n. (P). AMERICA: Seminole State Park, Georgia, Sep. 5, 1979, S. B. Jones 23632 (C).

本種之學名於台灣最早被 Henry (1896)記載，其處理與記錄陸續被

Matsumura and Hayata (1906)、Sasaki (1928)等人引用(標本或產地)，

但本研究認為上述發表皆不屬於本種，而為本研究所提出之新種 L. pingtungensis。後 Yang (1987)所指之 L. sessiliflora，則在台灣水生植

物圖誌(楊等，2001)中報導其乃採用陳(1987)之桃園地區池沼植物調

查所記載之新記錄種，而楊等(2001)根據其報告中之照片、描述及實

地採集結果，認為該植物非 L. sessiliflora。

Yang and Yen (1997)確認 L. sessiliflora 產於台灣，此處理亦為後來

之第二版台灣植物誌(Liu, 1998)所沿用。然本研究在確認 L. sessiliflora

與較早發表之 Hottonia sessiliflora 之模式標本後，卻發現兩者皆為現

在所稱之不稔性的無柄花石龍尾，顯示十八、十九世紀即有此不稔性

124 石龍尾的存在，而非楊等(2001)所稱之栽培品系。

過去研究者(Philcox, 1970)大多將不稔性者視為未成熟型，並與稔

性者屬同一種，但實際觀察植株發現，本種之不結果特徵穩定，且花

冠大小、花萼被毛形態、挺水葉形態，及在分子親緣樹上分屬截然不

同的兩支等，皆能支持不稔性者與稔性者為分別之獨立物種。總結以

上描述， L. sessiliflora 應為後來歸化台灣之不稔性石龍尾，Yang and

Yen (1997)及 Liu (1998)所指之 L. sessiliflora 應為它種(即本研究之新

種 L. orientalis)。

觀察本種開花時之挺水葉，具有從輪生絲狀分裂至對生或輪生 3-7 mm 長之淺裂葉片等之變化，且葉片苞片狀，而變化程度可能與環境

因子有關，或環境影響其生長程度有關：觀察本種生長在越靜止之水

域環境者，植株可以長得越高，而植株越高者，越會變化至較短且淺

裂之挺水葉。此外，本種之花冠大於 1 cm、花萼不被毛及具短而淺

裂之苞片狀挺水葉等特徵，皆可與稔性者 L. orientalis 做一區別。

本種原生於熱帶亞洲，包括印度、斯里蘭卡、印尼爪哇島等地區，

為人熟知歸化於美國南部，台灣分布亦為後來歸化。

125 表 16、東方石龍尾(L. orientalis)和無柄花石龍尾(L. sessiliflora)之比較

特徵＼物種 L. orientalis L. sessiliflora

花序常為螺旋狀排列常為成對狀排列

花冠顏色紫淡紫

花冠長度 6.9~9.4 mm 10.2~13.5 mm

花冠：萼片長度比 2.0 2.5

花萼深裂裂至一半

挺水葉裂片寬 0.1~0.5 mm 0.3~0.8 mm

子房錐形卵形

蒴果球形不明

126 9. Limnophila taiwanensis S. Y. Tsai, sp. nov. (Holotype: Shuanglienpi, Aug. 13, 1988, S. Y. Lu 23562, TAIF). 絲葉石龍尾(台灣石龍尾) (圖版 9)

Limnophila trichophylla auct. non (Kom.) Kom.: Liu, Fl. Taiwan, ed. 2, 4: 602.

1998, pro parte.

Aquatic perennial herbs. Stems simple erect, thin, 5-10 cm tall, glabrous to minutely sessile-glandular, red to green; submerged part much branched, up to 40 cm long. Leaves on emerged stem all verticillate, 3-8 mm long, lacerate, segments 0.3-0.6 mm wide; submerged leaves all verticillate, 10-20 cm long, laciniate, multifid with filiform segments, segments 0.1-0.3 mm wide; both 1-nerved, glabrous. Flower sessile or sub-sessile, solitary-axillary, mostly helical arrangement on toppest 2-4 whorls. Bracteoles 0. Calyx 4.0-5.0 mm long, 0.8-1.0 mm wide, minutely sessile-glandular, not striate at maturity; lobes ca. 1.3-1.8 mm long; lanceolate-ovate, acute. Corolla purple with yellowish tube and red stripes, 11.9-13.0 mm long, puberulent outside, villous within on upper-lip; upper-lip broadly orbicular, emarginated, lower-lip orbicular, 3-lobed. Stamen 4; anterior filaments 3.0-3.3 mm long, glabrous; posterior filaments 1.6-1.7 mm long, pilose at base. Style 6.2-6.5 mm long, deflexed at apex; ovary conical, 1.4 × 0.9 mm; disk ca. 0.3 mm thick. Capsule ellipsoid, ca. 4.5 mm long, slightly shorter or equal to the persistent calyx. Seeds numerous, elliptic , 0.71~0.96 mm long, 0.38-0.45 mm wide, L/W ratio ca. 2.0, seed-coat reticulate, beaded. Chrornosomes number = 102 (L. trichophylla in 謝宗欣，2005).

Endemic. Taiwan, found in few ponds and ditches.

127 Specimens examined: TAOYUAN: Touyen, Oct. 23, 1981, S. S. Chang 9527 (TAI). CHIAYI: Chiayi, T. Kawakami & U. Mori s.n. (TI). ILAN: Shuanglienpi, Oct. 10, 1997, C. Y. Cheng s.n. (TAIF284178); same loc., May 22, 2012, S. Y. Tsai 363 (TNU). HUALIEN: Liyushan, Aug. 5, 1992, S. H. Chen s.n. (TAIF382261). CULTIVATION: bought in Chien-Kuo flower market, Oct. 13, 2012, S. Y. Tsai 536 (TNU).

本種於台灣最早記載出自陳(1987)之桃園地區池沼植物調查報告，

其記載之新記錄種 L. sessiliflora 於楊等(2001)根據其報告中之照片、

描述及實地採集結果，鑑定該植物應屬 L. trichophylla (即本研究之新

種 L. taiwanensis)，但本研究認為從陳(1987)報告中描述與照片看來，

其描述之植物應包含 L. taiwanensis 與 L. taoyuanensis 兩種，但因未見

到存證標本也僅能算是猜測。

本種過去大多因花近無柄及葉絲狀分裂等特徵而被鑑定為 L. trichophylla (或其同物異名)，如 Li (1978)、Liu (1998)等所發表之 L. trichophylla 應皆至少包含兩種植物，前者標本引用包含了 L. taoyuanensis，後者則在描述上和引用照片皆包含本種，也可能因此

而讓後續楊等(2001)及林(2005，2009)誤將 L. trichophylla 之名使用於

本種上。事實上 Yamazaki (1968)在引入 L. trichophylla 做為日本與台

灣等地所產之花無柄、花冠小類群之名時，並未考慮到本種的存在，

也因此 L. trichophylla 與本種可說是毫無關係。另，楊等(2001)於物種

128 描述後之備註中提到有見到存放於科馬洛夫紀念標本館(PE)之 L. trichophylla 模式標本，然而可能因該標本上之植株挺水葉為絲狀分裂，

花冠亦突出於植株之上，讓人誤認為本種之可能性大。本研究實際觀

察並測量 L. trichophylla 之模式標本，發現其花冠小約 6 mm (原始發

表描述為 7 mm)、蒴果小(約 2.5 mm)，與本種花冠長於 10 mm、蒴果

較大(約 4.7 mm)等形態明顯有別。

本種之外觀除了 L. taoyuanensis 之外，可能與 L. glabra (Malacca,

Cuming 2276, photo!)最為相似，乃在於它們的花冠皆長於 10 mm、花

冠筒細、萼筒淺裂且細、且挺水葉絲狀分裂、沉水裂片亦細等，但

L. glabra 開花時即具有長柄且花冠開展時較寬，而本種開花時花柄乃

從幾乎無柄至短柄，蒴果期柄短或延長等特徵，仍與 L. glabra 具明

顯差異。

本種目前僅知分布點為台灣，零星分布於低海拔之池塘與溝渠，

數量稀少。

129 10. Limnophila taoyuanensis Yuen P. Yang & S. H. Yen, Bot. Bull. Acad. Sin. 38: 287. 1997. Type: Pachangli, Lungtan, Taoyuan, S. H. Yen s.n. (TAIF, holotype, not seen; TAI, HAST, isotype, not seen).

桃園石龍尾(圖版 10)

Aquatic perennial herbs. Stems simple erect, thin, 5-10 cm tall, slightly pilose to glabrous, minutely sessile-glandular, red to green; submerged part much branched, up to 40 cm long. Leaves on emerged stem all verticillate, 3-8 mm long, lacerate, segments 0.35-0.45 mm wide; submerged leaves all verticillate, 10-20 cm long, laciniate, multifid with filiform segments, segments 0.3-0.4 mm wide; both 1-nerved, glabrous. Flower sessile or sub-sessile, solitary-axillary, mostly helical arrangement on toppest 2-4 whorls. Bracteoles mostly 0, if present then never exceed 1 mm long. Calyx 3.8-5.3 mm long, 0.8-1.0 mm wide, minutely sessile-glandular, not striate at maturity; lobes ca. 1.4-1.8 mm long; lanceolate-ovate, acute. Corolla pink with yellowish tube and red stripes, 10.5-13.6 mm long, puberulent only on the neck of corolla without, villous within on upper-lip; upper-lip broadly orbicular, emarginated, lower-lip orbicular, 3-lobed. Stamen 4; anterior filaments 3.0-4.2 mm long, glabrous; posterior filaments 1.5-1.9 mm long, pilose at base. Style 5.6-6.3 mm long, deflexed at apex; ovary conical, 1.4 × 0.9 mm; disk ca. 0.3 mm thick. Capsule unknown. Pollen with low viability.

Chrornosomes number = 85 (謝宗欣，2005).

Endemic. Distributed in northern and northestern Taiwan. Rare, now only see in few ponds in Ilan County.

130

Specimens examined: TAOYUAN: Lontan, Aug. 31, 1988, M. T. Kao 10743 (TAI); same loc., cultivated in Ilan County, Oct. 8, 2001, C. C. Lin 404 (TAIF); Pa-tei, Nov. 24, 1961, T. I. Chuang 4607 (TAI, HAST); Pachangli, elev. ca. 50-150 m, Sep. 29, 1987, C. I Peng 11132 (HAST); Chingshuikeng, cultivated in Taoyuan county, Oct. 14, 2012, S. Y. Tsai 544 (TNU). ILAN: Shuanglienpi, elev. 400-500 m, Jul. 14, 2001, C. C. Lin 306 (TAIF); same loc., Oct. 15, 2012, S. Y. Tsai 549 (TNU); Fushan Botanical Garden, Aug. 2, 2012, S. Y. Tsai 405 (TNU).

本種與 L. taiwanensis 相似，差別在於本種不結果、花冠上唇斑

塊較糊而不明顯，及花冠顏色較為粉紅，但製成乾燥標本後常可見其

花色轉為與 L. taiwanensis 一樣之深紫色，易導致混淆；另觀察當本

種之莖上疏被短柔毛，此特徵尚稱穩定，唯需在顯微鏡底下觀察。但

因前人研究本種之染色體屬於五倍體，與 L. taiwanensis 之六倍體有

所不同，儘管林(2009)認為此兩種會因日照而改變其結果與否，但本

研究認為倍體數不會因日照等環境影響，前人之疑慮乃為兩物種共域

所導致之誤解，故仍認為本種為獨立一物種。

除了形態與 L. taiwanensis 略有差異，於分子親緣關係研究之結

果亦可見本種與 L. taiwanensis 關係雖近，但 L. taiwanensis 與 L. orientalis 形成一支序，而與 L. taoyuanensis 互回姊妹群，顯示分子資

131 料亦支持本種與 L. taiwanensis 分別為獨立之物種。

本種形態多變化，Yang and Yen (1997)發表本種時即描述其挺水

葉在未開花枝條上為極度的絲狀分裂狀且裂片細絲狀，開花枝條則具

完整而淺裂之葉片，但本研究認為這樣的描述並不穩定，挺水葉形態

仍與環境或發育程度有關，如在極度絲狀分裂葉之枝條亦會開花，便

與 Yang and Yen (1997)之描述不同。

本種為特有種，僅零星分布於台灣北部、東北部之池塘或溝渠等，

本研究僅採樣到宜蘭福山植物園及雙連埤等兩個野外族群。

132 表 17、Limnophila taiwanensis 和 L. taoyuanensis 之比較

特徵＼物種 L. taiwanensis L. taoyuanensis

花冠顏色紫色，深紫色斑塊明顯粉紅色，紅色斑塊模糊

花冠外被毛疏被短柔毛僅頸部疏被短柔毛

蒴果橢圓形不明

莖被毛光滑疏被短柔毛

染色體數目 2n = 102 (6x) 2n = 85 (5x)

133 11. Limnophila trichophylla (Kom.) Kom., Trudy Imp. S.-Peterburgsk. Bot. Sada 25: 421. 1907. Yamazaki, J. Jap. Bot. 43: 504. 1968; Li, Fl. Taiwan 4: 570. 1978; Yamazaki, Fl. Jap. 3a: 332. 1993; Liu, Fl. Taiwan, ed. 2, 4: 602. 1998, pro parte.

石龍尾(小花石龍尾) (圖版 11)

Ambulia trichophylla Kom., Acta Hort. Petrop. 18: 429. 1901. Type: Ninguta to

Omoso Manshuriae, Prov. Kirin, Dec. 14, 1896, V. L. Komarov s.n. (LE,

holotype, photo!; PE, isotype, photo!)

Ambulia stipitata Hayata, Icon. Pl. Formosan. 9: 76. 1920; Sasaki, List Pl.

Formosa 365. 1928. Type: Hōzan (Fengshan), Keishūshō, Feb. 1914, Y. Tashiro

s.n. (TI, holotype!)

Limnophila stipitata (Hayata) Makino & Nemoto, Fl. Japan, ed. 2 (Makino &

Nemoto) 1060. 1931.

Limnophila indica auct. non (L.) Druce: Yamamoto, J. Soc. Trop. Agric. 6: 560.

1934. excl. syn.; Nemoto, Nihon Shokubutsu Soran. Hoi (Fl. Japan Suppl.) 660.

1936. excl. syn. Limnophila sessiliflora Blume; Mori in Masamune, Short Fl.

Formosa 191. 1936; Li, Quart. J. Taiwan Mus. 3: 61. 1950. excl. syn.;

Masamune, List Vasc. Pl. Taiwan 102. 1954; Li, Bot. Bull. Acad. Sin. 5: 113.

1964. excl. syn.; Yamazaki, J. Jap. Bot. 57: 214. 1982; Yang, Bot. Bull. Acad.

Sin. 28: 207. 1987.

Aquatic perennial or annual herbs. Stems simple erect, 5-20 cm tall, minutely sessile-glandular, red to green; submerged part much branched, up to 40 cm long. Leaves on emerged stem all verticillate, 5-10 mm long, lacerate, segments ca. 0.5 mm wide; submerged leaves all verticillate,

134 10-30 cm long, laciniate, multifid with filiform segments, segments ca. 0.5 mm wide; both 1-nerved, glabrous. Flower sessile or sub-sessile, solitary-axillary, mostly paired on each whorls, usually with cleistogamous flower in flowering season. Bracteoles mostly 0. Calyx (1.8-)2.6-3.4 mm long, 0.9-1.0 mm wide, minutely sessile-glandular, not striate at maturity; lobes 1.2-1.5 mm long; lanceolate, acuminate. Corolla pale purple with whitish tube and pink stripes, 4.2-7.4 mm long, glabrous outside, villous within on upper-lip; upper-lip orbicular, emarginated, lower-lip orbicular, 3-lobed. Stamen 4; anterior filaments 1.6-2.4 mm long; posterior filaments 0.9-1.4 mm long, both glabrous. Style 2.6-4.0 mm long, deflexed at apex; ovary oval, 1.1 × 0.8 mm; disk ca. 0.2 mm thick. Capsule ellipsoid, ca. 4 mm long, slightly shorter or equal to the persistent calyx. Seeds numerous, elliptic, 0.45~0.55 mm long, 0.25-0.38 mm wide, L/W ratio 1.5-1.7, seed-coat reticulate, beaded. Chrornosomes number = 68 (L. stipitata in 謝宗欣，2005).

Distributed in Japan and Taiwan. Taiwan, found in fields, lakes, streams and ditches of lowland.

Specimens examined: NEW TAIPEI: Gongliao Township: Audi, May. 18, 2012, S. Y. Tsai 342 (TNU). TAIPEI: Mt. Datun, Tsaoshan (Yangmingshan National Park), Oct. 26, 1935, Y. Shimada 71 (TI). TAICHUNG: Tachia River, Dec. 5, 1984, M. T. Kao 10073 (TAI). NANTOU: Puli Township: near Guang-Xing Paper Factory, Oct. 6, 2012,

135 S. Y. Tsai 535 (TNU); Ailan Village, Jan. 18, 2011, Y. H. Tseng 5103 (TCF); Chushan Township: Ta-kan-hu, Aug. 5, 1971, T. C. Huang 5669 (TAI). PINGTUNG: Wanluan Township: Wugoushui, elev. 20 m, Oct. 26, 2008, P. F. Lu 17174 (HAST, TAIF); same loc., Apr. 15, 2012, S. Y. Tsai 303 (TNU); same loc., Oct. 27, 2012, S. Y. Tsai 559 (TNU); same loc., Jan. 11, 1997, S. Z. Yang 27585 (PPI, TNM); same loc., Nov. 21, 1999, S. M. Ku 248 (PPI, TAIF); same loc., elev. 10-20 m, Nov. 13, 2004, J. Y. Huanh 127 (TAI); Chiuru Township: Yuchuan village, Oct. 27, 2012, S. Y. Tsai 562 (TNU); same loc., Oct. 28, 2000, S. M. Ku 913 (PPI); Machia Township: Niuchiaowan Creek, Aug. 19, 1984, K. S. Shyu s.n. (TAIF94895). ILAN: Yuanshan Township: Yuanshanfuyuan, elev. 150 m, Nov. 15, 2000, C. H. Lin 922 (HAST); same loc., Apr. 1, 2012, S. Y. Tsai 268 (TNU); same loc., Oct. 14, 2012, S. Y. Tsai 542 (TNU); Tungshan Township: Papau village, Mar. 17, 2013, S. Y. Tsai 593 (TNU); Tungshan, Jul. 10, 1998, S. P. Li 593 (TAIF, TNM); same loc., Jan. 17, 2001, C. C. Lin 98 (TAIF). HUALIEN: Guangfu Township: Mataian wetland, Mar. 28, 2013, S. Y. Tsai 594 (TNU); same loc., Aug. 16, 2002, K. L. Chien 131 (TAI); Fengpin Township: Takangkou to Shihtiwan, elev. 0-50 m, Nov. 21, 1982, Y. Tateishi & al. 16061 (TAI); Juisui Township, Dec. 25, 1930, Y. Yamamoto 2249 (TAI). TAITUNG: Tawu Township, Chinlung Lake, Jun. 14, 2009, C. S. Wu 2769 (TNM).

136 Additonal specimens examined: JAPAN: Urama, Pref. Okayama, Nov. 4, 1991, M. Haga s.n. (TI); Kasuyayama, Kurasiki City, Pref. Okayama, elev. 20 m, Oct. 14, 1996, G. Murata 72149 (KYO); Kondōnuma Park, Tatebayashi-shi, Pref. Gumma, Oct. 8, 1955, H. Tanaka 24 (TNS); same loc., Sep. 10, 1972, J. Haginiwa 21798 (TNS); Yanagawa-shi, Pref. Fukuoka, Aug. 19, 1974, H. Yoshida s.n. (TNS325358); Mizumoto, Katsushika-ku, Tokyo, Sep. 9, 1968, D. Okazaki 17 (TNS).

本種由 Komarov (1901, 1907)根據採於滿洲國麒麟省(今中國吉林)

之標本所發表，之後此名似乎一直被忽略，而直至 Yamazaki (1968)

才為其所採用。在這期間，本種之同物異名 L. stipitata 由 Hayata (1920)

根據 Tashiro 採於高雄鳳山溪洲庄之標本所發表，而後亦被 Sasaki

(1928)所沿用。Hayata 認為 L. stipitata 與 L. sessiliflora 最接近，差別

在於 L. stipitata 之蒴果具柄且種子較圓。然 L. stipitata 於 Yamamoto

(1934)被併入 L. indica，推測應為 Yamamoto 見 Merrill (1914, 1923)對

關島及菲律賓植物之處理，便依照其處理將日本與台灣產之本種與

L. sessiliflora 皆併入 L. indica，並認為這幾種在葉形、花梗等差異乃

因水生植物適應環境而來，後由 Nemoto (1936)、Mori (1936)、Li (1950)、

Masamune (1954)及 Li (1964)等人所沿用。

而後 Yamazaki (1968)見東南亞分布之 L. indica 及其同物異名 L.

137 gratioloides 之記載與圖，發現其明顯與日本、中國滿洲及台灣等地所

產明顯不同，並描述差異在於 L. indica 為沼澤地生長、直立之一年生

草本、花梗長為萼片之兩倍、萼片線形且葉深裂至完整葉；本種則為

水中生長、莖細長而絕不直立、應為多年生、花梗短約為萼片一半或

同長或幾乎無柄、萼片卵形及葉較淺裂等，因此認為應使用 Komarov

(1901, 1907)所發表之 L. trichophylla 代替過去使用之 L. indica，此處

理後由 Li (1978)所沿用。但 Yamazaki (1982)改變想法，認為日本、

中國等所產乃 L. indica 分布之北界而未能充分發育之形態變化，因此

可能根據其想法，Yang (1987)又再度使用 L. indica 這個名字，而

Yamazaki (1993)再度改變其處理而回去使用 L. trichophylla，Liu (1998)

仍延用 Yamazaki (1993)的分類觀點。

本研究亦認為本種明顯與 L. indica 有明顯差別，除了 Yamazaki

(1968)描述之特徵外，觀察 L. indica 之花冠長(8-12 mm)亦明顯大於本

種(ca. 4-7 mm)，且前者之小苞片明顯細長且穩定出現，本種則幾乎

不見小苞片或極短，因此本研究亦排除 L. indica 分布於台灣之可能性。

而觀察 L. trichophylla 之模式標本(holotype: LE, photo! ; isotype: PE,

圖版 14)，雖其挺水葉竟為絲狀分裂葉，但花冠小於 7 mm、蒴果橢圓

形、蒴果長約 2.5 mm、萼片淺裂及裂片披針形等特徵，仍可確認 L. trichophylla 與 L. stipitata 屬於同種，而依據優先權，當使用 L.

138 trichophylla 來做為本類群的名字。

本種確認分布於台灣、日本、韓國及中國東北、內蒙古等地，台

灣則分布於全島之低海拔農田、溪流、水溝及湖泊。本種為台灣產

Limnophila 節中目前可見族群最多者，因為花冠大小為台灣產本屬中

最小者，因此亦稱為小花石龍尾。

表 18、Limnophila pingtungensis 和 L. trichophylla 之比較

特徵＼物種 L. pingtungensis L. trichophylla

花冠顏色紫淡紫

花冠長度 5.6~7.1 mm 4.2~7.4 mm

花冠外被毛頸部疏被短柔毛光滑

花萼裂至一半淺裂

花萼被毛基部疏被短柔毛光滑

花冠：萼片長度比 2.5 2.0

挺水葉裂片寬 0.8~1.2 mm 0.2~0.6 mm

子房球形卵形

蒴果球形橢圓形

節間長短

139 八、引用文獻

金存禮。1979。〈石龍尾屬〉，中國植物志。北京：科學出版社。頁

103–113。

林春吉。2005。台灣的水生與濕地植物。宜蘭：綠世界。頁 130–134。

林春吉。2009。臺灣水生與濕地植物生態大圖鑑（中）。台北：天下

遠見。頁 60–81。

陳擎霞。1987。桃園池沼地區水生植物生態研究（二）。台北：行政

院農業委員會。頁 4–5、圖 13–14。

楊遠波、顏聖紘、林仲剛。2001。臺灣水生植物圖誌。台北：行政院

農業委員會。頁 88–94。

謝宗欣。2005。臺灣玄參科系統分類學研究。行政院國家科學委員會

專題研究計畫成果報告。NSC93-2311-B-024-001-。

魏甫錦。2001。種子影像資料庫之建構與系統分析。台北：國立台灣

大學農藝學研究所碩士論文。

Albach, D. C., H. M. Meudt, and B. Oxelman. 2005. Piecing together the “new” Plantaginaceae. Amer. J. Bot. 92: 297–315. A.P.G. III. 2009. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. Bot. J. Linn. Soc. 161: 105–121. Archie, J. W. 1989. Homoplasy excess ratios: new indices for measuring levels of homoplasy in phylogenetic systematics and a critique of the

140

consistency index. Syst. Zool. 38: 253–269. Backer, C. A. and Bakhuizen van den Brink, R. C. 1965. Flora of Java, Vol. II. Groningen: P. Noordhoff. pp. 505–506. Bentham, G. 1835. Stemodia, Limnophila. In: Scrophulariaceae Indicae: a synopsis of the east Indian Scrophulariaceae. London: James Ridgway and Sons, Piccadilly. pp. 22–26. Bentham, G. 1846. Scrophulariaceae. In: De Candolle (ed.), A. Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis. Vol. X. Paris: Masson. pp. 386–391. Boerlage, J. G. 1899. Scrophulariaceae. In: Handleiding tot de kennis der flora van Nederlandsch Indie, Vol. II. Dicotyledones Gamopetalae. Leiden: E. J. Brill. pp. 538–542. Bremer, K. 1988. The limits of amino acid sequence data in angiosperm phylogenetic reconstruction. Evolution 42: 795–803. Brown, R. 1810. Scrophularinae. In: Prodromus florae Novae Hollandiae et Insulae Van-Diemen. Norimbergae: Sumtibus L. Schrag. p. 442. Camp, W. H., H. W. Rickett, and C. A. Weatherby. 1947. International rules of botanical nomenclature. Brittonia 6: 85. Cavalcanti, T.B. and Rua, G.H. 2008. Inflorescence patterns in the woody Brazilian genus Diplusodon (Lythraceae). Flora: Morphology, Distribution, Functional Ecology of Plants 203: 261–271. Don, G. 1837. Scrophularineae. In: A general history of the dichlamydeous plants. London: J. G. and F. Rivington etc. pp. 542–544. Edgar, R. C. 2004. MUSCLE: multiple sequence alignment with high accuracy and high throughput. Nucleic Acids Res. 32: 1792–1797.

141

Erdtman, G. 1952. Pollen morphology and plant taxonomy, angiosperms. Stockholm: Almqvist and Wiksells. pp. 50–51. Estes, D. and R. L. Small. 2008. Phylogenetic relationships of the monotypic genus Amphianthus (Plantaginaceae tribe Gratioleae) inferred from chloroplast DNA sequences. Syst. Bot. 33: 176–182. Farris, J. S., M. Kallersjo, A. G. Kluge, and C. Bult. 1994. Testing significance of incongruence. Cladistics 10: 315–319. Felsenstein, J. 1985. Confidence limits on phylogenies: an approach using the bootstrap. Evolution 39: 783–791. Forbes, F. B. and W. B. Hemsley. 1890. An enumeration of all the plants known from China Proper, Formosa, Hainan, Corea, the Luchu Archipelago, and the Island of Hongkong, together with their distribution and synonymy.—Part VII. J. Linn. Soc., Bot. 26: 185–186. Goloboff, P. A., J. S. Farris, and K. C. Nixon. 2008. TNT: A free program for phylogenetic analysis. Cladistics 24: 774–786. Hall, T. A. 1999. Bioedit: a user-friendly biological sequence aliment editor and analysis program for Windows 95/98/NT. Nucl. Acids. Symp. Ser. 41: 95–98. Hasegawa , M., H. Kishino, and T. Yano. 1985. Dating of human-ape splitting by a molecular clock of mitochondrial DNA. J. Mol. Evol. 22: 160–174. Hayata, B. 1920. Icones plantarum Formosanarum Vol. IX. Taihoku (Taipei): Bureau of Forestry. pp. 76–77. Henry, A. 1896. A list of plants from Formosa. Trans. Asiatic Soc. Japan. 24 (suppl.):76.

142

Hong, D. Y., H. B. Yang, C. L. Jin, and N. H. Holmgren. 1998. Scrophulariaceae. In: Z. Y. Wu and P. H. Raven (eds.), Flora of China, Vol. 18. Saint Louis: Missouri Botanical Garden Press. pp. 26–28. Hooker, J. D. 1884. Scrophularineae. In: Flora of British India. Vol. IV. London: L. Reeve & Co. pp. 265–273. Hsu, T. C. and S. W. Chung. 2009. Two newly discovered plants in Taiwan. Taiwania 54: 403–407. Huelsenbeck, J. P. and F. Ronquist. 2001. MrBayes: Bayesian inference of phylogeny. Bioinformatics 17: 754–755. Komarov, V. L. 1901. Species novae florae Asiae Orientalis (Manshuriae et Koreae borealis). Acta Hort. Petrop. 18: 429–430. Komarov, V. L. 1907. Flora Manshuriae, Vol. III. Trudy Imp. S.-Peterburgsk. Bot. Sada 25: 421. Lohmann, L.G., 2006. Untangling the phylogeny of neotropical lianas (Bignonieae, Bignoniaceae). Amer. J. Bot. 93: 304–318. Li, H. L. 1950. Studies in the Scrophulariaceae of Taiwan. Quart. J. Taiwan Mus. 3: 60–61. Li, H. L. 1964. Limnophila (Scrophulariaceae) in China. Bot. Bull. Acad. Sin. 5: 113–119. Li, H. L. 1978. Limnophila (Scrophulariaceae). In: H. L. Li et al. (eds.), Flora of Taiwan, Vol. IV. Taipei: Epoch Publishing Co., Ltd. pp. 566–570. Liu, H. Y. 1998. Limnophila (Scrophulariaceae). In: T. C. Huang et al. (eds.), Flora of Taiwan, ed. 2, Vol. IV. Taipei: Editorial Committee of the Flora of Taiwan. pp. 599–603.

143

Loiseau, J. E. 1965. Anisocladie hélicoïdale et hélices foliaires multiples chez quelques angiospermes. In Travaux Dédiés à L. Plantefol. Paris: Masson. pp. 367–389. Masamune, G. 1954. A list of vascular plant of Taiwan. Kanazawa: Hokurikunoshoku Butzunokai Press. p. 102. Matsumura, J. and B. Hayata. 1906. Enumeratio plantarum Formosanarum. J. Coll. Sci. Imp. Univ. Tokyo 22: 276–277. Merrill, E. D. 1917. An interpretation of Rumphius's Herbarium amboinensem. Manila: Bureau of printing. p. 466. Merrill, E. D. 1923. Enumeration of Philippine flowering plants. Manila: : Bureau of printing. pp. 432–434. Milne, I., D. Lindner, M. Bayer, D. Husmeier, G. McGuire, D. F. Marshall, and F. Wright. 2009. TOPALi v2: a rich graphical interface for evolutionary analyses of multiple alignments on HPC clusters and multi-core desktops. Bioinformatics 25: 126–127. Mori, U. 1936. Limnophila. In G. Masamune (ed.), Short flora of Formosa. Taipei: The Editorial Department of Kudoa. p. 191. Müller K. 2005. SeqState - primer design and sequence statistics for phylogenetic DNA data sets. Appl. Bioinformatics 4: 65–69. Murley, M. R. 1951. Seeds of the Cruciferae of Northeastern North America. Am. Midl. Nat. 46: 1–81. Nemoto, K. 1936. Flora of Japan. Supplement. Tokyo: Shunyodo. pp. 659–660. Ochse, J. J. 1931. Vegetables of the Dutch East Indies. Java: Dept Agriculture. p. 648. Olmstead, R. G. and J. A. Sweere. 1994. Combining data in phylogenetic

144

systematics: an empirical approach using three molecular data sets in the Solanaceae. Syst. Biol. 43: 467–481. Olmstead, R. G. and P. A. Reeves. 1995. Evidence for the polyphyly of the Scrophulariaceae based on chloroplast rbcL and ndhF sequences. Ann. Missouri Bot. Gard. 82: 176–193. Olmstead, R. G., C. W. DePamphilis, A. D. Wolfe, N. D. Young, W. J. Elisons, and P. A. Reeves. 2001. Disintegration of the Scrophulariaceae. Amer. J. Bot. 88: 348–361. Philcox, D. 1967. Two new species of Limnophila R. Br. (Scrophulariaceae). Kew Bull. 21: 157–160. Philcox, D. 1970. A taxonomic revision of the genus Limnophila R. Br. (Scrophulariaceae). Kew Bull. 24: 101–170. Rickett, H. W. and F. A. Stafleu. 1960. Nomina generica conservanda et rejicienda spermatophytorum V. Taxon 9: 111. Ronquist, F. and J. P. Huelsenbeck. 2003. MrBayes 3: Bayesian phylogenetic inference under mixed models. Bioinformatics 19(: 1572–1574. Roxburgh, W. 1832. Didynamia angiospermia. In W. Carey (ed.), Flora Indica. Serampore: Mission Press. pp. 92–93. Rutishause, R. 1999. Polymerous leaf whorls in vascular plants: developmental morphology and fuzziness of organ identities. Int. J. Plant. Sci. 160(6 Suppl.): S81–S103. Sasaki S. 1928. List of plants of Formosa. Taipei: Natural History Society of Formosa. pp. 365–367. Schäferhoff, B., A. Fleischmann, E. Fischer, D. C. Albach, T. Borsch, G. Heubl, and K. F. Müller. 2010. Towards resolving Lamiales

145

relationships: insights from rapidly evolving chloroplast sequences. BMC Evol. Biol. 10: 352. Shaw, J., E. B. Lickey, J. T. Beck, S. B. Farmer, W. S. Liu, J. Miller, K. C. Siripun, C. T. Winder, E. E. Schilling, R. L. Small. 2005. The tortoise and the hare II: Relative utility of 21 noncoding chloroplast DNA sequences for phylogenetic analysis. Amer. J. Bot. 92: 142–166. Schaeppi, H. 1935. Untersuchungen über die Blattentwicklung bei Ceratophyllum, Cabomba und Limnophila. Planta 24: 755–769. Sculthorpe, C. D. 1966. The biology of aquatic vascular plants. London: Edward Arnold. p. 106. Sorenson, M. D. 1999. TreeRot, version 2. Boston University, Boston, MA. Swofford, D. L. 1998. PAUP*. Phylogenetic analysis using parsimony (* and other methods). Version 4. Sunderland: Sinauer,. (computer software). Systematics Association Committee for Descriptive Terminology. 1962. Terminology of simple symmetrical plane shapes. Taxon 11: 145–156, 245–247. Taberlet, P., L. Gielly, G. Pautou, and J. Bouvet. 1991. Universal primers for amplification of three non-coding regions of chloroplast DNA. Pl. Mol. Biol. 17: 1105–1109. Thankachi, S. S. M. and N. O. Kumari. 1998. Pollen morphological studies in the genus Limnophila Br. (Scrophulariaceae). J. Palyno. 34: 99–109. Wannan, B. S. and J. T. Waterhouse. 1985. A Taxonomic Revision of the

146

Australian Species of Limnophila R. Br. (Scrophulariaceae). Austral. J. Bot. 33: 367–380. Yamamoto, Y. 1934. Observationes ad Floram Formosanam X. J. Soc. Trop. Agric. 6: 560. Yamazaki, T. 1968. On Limnophila trichophylla. J. Jap. Bot. 43: 504. Yamazaki, T. 1978. On Limnophila aromatica (Lam.) Merr. and L. chinensis (Osb.). Merr. J. Jap. Bot. 53: 312–313. Yamazaki, T. 1979. New or noteworthy plants of Scrophulariaceae from Indo-China (3). New taxa of Limnophila. J. Jap. Bot. 54: 15–21. Yamazaki, T. 1980. New or noteworthy plants of Scrophulariaceae from Indo-China (6). J. Jap. Bot. 55: 328–336. Yamazaki, T. 1982. Nomenclatural changes and new taxa of some Scrophulariaceous plants in Japan. J. Jap. Bot. 57: 212–215. Yamazaki, T. 1985. A revision of the genera Limnophila and Torenia from Indochina. J. Fac. Sci. Univ. Tokyo, Sect. 3, Bot. 13: 575–624. Yamazaki, T. 1993. Limnophila. In: K. Iwatsuki et al. (eds.), Flora of Japan. Vol. IIIa. Tokyo: Kodansha Ltd. pp. 331–333. Yang, Y. P. 1987. A synopsis of aquatic angiospermous plants of Taiwan. Bot. Bull. Acad. Sin. 28: 191–209. Yang, Y. P. and S. H. Yen. 1997. Notes on Limnophila (Scrophulariaceae) of Taiwan. Bot. Bull. Acad. Sin. 38: 285–295. Zwickl, D. J., 2006. Genetic algorithm approaches for the phylogenetic analysis of large biological sequence datasets under the maximum likelihood criterion. Ph.D. dissertation, The University of Texas at Austin.

147

九、附錄

（一）台灣產石龍尾屬之生態相與形態照片

圖次學名中文名頁碼

圖版 1 L. aromatica 紫蘇草 p. 149

圖版 2 L. aromaticoides 擬紫蘇草 p. 150

圖版 3 L. fragrans 無柄田香草 p. 151

圖版 4 L. heterophylla 異葉石龍尾 p. 152

圖版 5 L. orientalis 東方石龍尾 p. 153

圖版 6 L. pingtungensis 屏東石龍尾 p. 154

圖版 7 L. rugosa 大葉田香草 p. 155

圖版 8 L. sessiliflora 無柄花石龍尾 p. 156

圖版 9 L. taiwanensis 絲葉石龍尾 p. 157

圖版 10 L. taoyuanensis 桃園石龍尾 p. 158

圖版 11 L. trichophylla 石龍尾 p. 159

（二）花粉活性（可染性）檢測

圖版 12 測試 L. sessiliflora 與 L. taoyuanensis 花粉活性 p. 160

（三）模式標本照片

圖版 13 Limnophila sessiliflora Blume 之模式標本。 p. 161

圖版 14 Ambulia trichophylla Kom.之模式標本 p. 162

148

圖版 1、L. aromatica 紫蘇草

1. Plant body; 2. Inflorescence; 3. Corolla; 4. Infructescence; 5. Corolla with calyx and bracteoles; 6. Calyx; 7. Stem transection; 8. Pistil; 9. Corolla anatomy; 10. Capsule with persistent calyx.

149

圖版 2、L. aromaticoides 擬紫蘇草

1. Plant body in aquatic environment; 2. Plant body in terrestrial environment; 3. Corolla; 4. Infructescence; 5. Corolla with calyx and bracteoles; 6. Calyx; 7. Stem transection; 8. Pistil; 9. Corolla anatomy; 10. Capsule with persistent calyx.

150

圖版 3、L. fragrans 無柄田香草

1. Plant body; 2. Inflorescence; 3. Corolla; 4. Infructescence; 5. Corolla with calyx and bracteoles; 6. Calyx; 7. Stem transection; 8. Pistil; 9. Corolla anatomy; 10. Capsule with persistent calyx.

151

圖版 4、L. heterophylla 異葉石龍尾

1. Plant body; 2. Inflorescence and Infructescence with emerged leaves; 3. Heterophylly; 4. Capillary-multifid leaves; 5. Corolla with calyx; 6. Calyx; 7. Stem transection; 8. Pistil; 9. Corolla anatomy; 10. Capsule with persistent calyx.

152

圖版 5、L. orientalis 東方石龍尾

1. Plant body; 2. Inflorescence; 3. Corolla; 4. Infructescence; 5. Corolla with calyx and bracteoles; 6. Calyx; 7. Stem transection; 8. Pistil; 9. Corolla anatomy; 10. Capsule with persistent calyx.

153

圖版 6、L. pingtungensis 屏東石龍尾

1. Plant body; 2. Inflorescence; 3. Corolla; 4. Infructescence; 5. Corolla with calyx and bracteoles; 6. Calyx; 7. Stem transection; 8. Pistil; 9. Corolla anatomy; 10. Capsule with persistent calyx.

154

圖版 7、L. rugosa 大葉田香草

1. Plant body; 2. Plant body with flower; 3. Corolla; 4. Inflorescence and infructescence; 5. Corolla with calyx and bracts; 6. Corolla anatomy;

7. Stem transection; 8. Capsule.

155

圖版 8、L. sessiliflora 無柄花石龍尾

1. Plant body (late period); 2. Plant body (early period); 3. Corolla; 4. Infructescence (undeveloped); 5. Corolla with calyx; 6. Calyx; 7. Stem transection; 8. Pistil;

9. Corolla anatomy.

156

圖版 9、L. taiwanensis 絲葉石龍尾

1. Plant body; 2. Emerged leaves; 3. Corolla; 4. Infructescence; 5. Corolla with calyx; 6. Calyx; 7. Stem transection; 8. Pistil; 9. Corolla anatomy; 10. Capsule with persistent calyx.

157

圖版 10、L. taoyuanensis 桃園石龍尾

1. Plant body; 2. Inflorescence; 3. Corolla; 4. Infructescence (undeveloped); 5. Corolla with calyx; 6. Stem transection (emerged); 7. Stem transection (submerged); 8. Pistil; 9. Calyx; 10. Corolla anatomy.

158

圖版 11、L. trichophylla 石龍尾

1. Plant body; 2. Inflorescence; 3. Corolla; 4. Infructescence; 5. Corolla with calyx; 6. Calyx; 7. Stem transection (submerged); 8. Pistil; 9. Corolla anatomy; 10. Capsule with persistent calyx.

159

10 x 40 x

40 x 10 x

10 x 40 x 圖版 12、測試 L. sessiliflora 與 L. taoyuanensis 花粉活性。(以 L. pingtungensis 做

比較)

A: L. pingtungensis; B: L. sessiliflora; C: L. taoyuanensis

160

圖版 13、Limnophila sessiliflora Blume 之模式標本。

Syntype: Java, Blume 1102 (L)

161

圖版 14、Ambulia trichophylla Kom.之模式標本。

Isotype: Ninguta to Omoso Manshuriae, Prov. Kirin, Komarov s.n. (PE) 162