Syrphidae) Ja Muihin Pölyttäjiin

Pro Gradu -tutkielma

Maankäytön vaikutus kuminapeltojen kukkakärpäsiin (Syrphidae) ja muihin pölyttäjiin

Jenni Toikkanen

Jyväskylän yliopisto Bio- ja ympäristötieteiden laitos Ekologia ja evoluutiobiologia 30.5.2017

JYVÄSKYLÄN YLIOPISTO, Matemaattis-luonnontieteellinen tiedekunta Bio- ja ympäristötieteiden laitos Ekologia ja evoluutiobiologia Toikkanen, J.: Maankäytön vaikutus kuminapeltojen kukkakärpäsiin (Syrphidae) ja muihin pölyttäjiin

Pro Gradu -tutkielma: 45 s. Työn ohjaajat: Dos. Panu Halme, FM Jere Kahanpää Tarkastajat: FT Merja Elo, FT Ossi Nokelainen Toukokuu 2017

Hakusanat: Kukkakärpäset, kumina, maankäyttö, maisemarakenne, monimuotoisuus, pölyttäjät, Syrphidae

TIIVISTELMÄ

Maankäyttö on yksi voimakkaimmista luonnon monimuotoisuutta vähentävistä tekijöistä. Tehomaatalouden ja sen aiheuttaman maiseman yksinkertaistumisen vuoksi pölyttäjät ovat ajautuneet maailmanlaajuiseen kriisiin. Maisemaekologiassa tutkitaan, kuinka maisemarakenteen vaihtelevuus vaikuttaa eliöyhteisöjen monimuotoisuuteen. Maisemarakenteen vaihtelevuus -hypoteesin mukaan maiseman rakenteellisen vaihtelevuuden lisääntyessä erilaisia olosuhteita ja resursseja on enemmän lajien saatavilla, jolloin lajistollinen monimuotoisuus kasvaa. Useissa tutkimuksissa on havaittu, että maisemarakenteen vaihtelevuudella on yleensä myönteinen vaikutus eliöyhteisöjen monimuotoisuuteen. Maisemarakennetta voidaan kuitenkin mitata monin eri tavoin, mikä vaikeuttaa tutkimusten vertailua. Mittaustapaan vaikuttavat muun muassa tutkimuskysymykset ja tutkittava eliöyhteisö. Kukkakärpäset ovat aikuisina pölyttäjiä, mutta toukat elävät monissa erilaisissa elinympäristöissä, joissa ne käyttävät ravintonaan esimerkiksi lahopuuta ja kirvoja. Ensisijaisesti tutkin Pro gradussani, kuinka kuminapeltoja ympäröivä maiseman vaihtelevuus ja tietyt maankäyttömuodot vaikuttavat kuminapeltojen kukkakärpäsiin. Maiseman vaihtelevuutta mittasin maankäyttömuotojen monimuotoisuudella, jota kuvaa niistä laskettu indeksi. Lisäksi selvitin, kuinka tietyt maankäyttömuodot ja niiden suhteelliset osuudet vaikuttavat kukkakärpäsiin. Selvitin myös maisemarakenteen vaihtelevuuden ja yksittäisten maankäyttömuotojen vaikutusta muihin pölyttäjiin eli mesipistiäisiin ja kärpäsiin. Tutkimuksessa oli mukana Keski- Suomesta 22 kuminapeltoa, joista keräsin kuminan kukinnan ajan pölyttäjiä maljapyydyksillä. Tutkittavan maiseman säteinä käytin 500 ja 1000 metriä. Maankäyttömuotojen monimuotoisuudella ei havaittu merkitystä kukkakärpäsille, mutta muihin pölyttäjiin maankäyttömuotojen monimuotoisuus vaikutti pölyttäjämäärää vähentävästi. Kukkakärpästen lajimäärä kasvoi, kun sekametsien osuus maisemassa kasvoi ja kun maatalousmaan osuus väheni. Järvien mukanaolo maisemassa vähensi kukkakärpästen laji- ja yksilömäärää. Mesipistiäisten määrä kasvoi, kun maatalousmaan osuus maisemassa kasvoi ja havumetsien määrä väheni. Kärpäsille yksittäisillä maankäyttömuodoilla ei ollut merkitystä. Tutkimukseni osoittaa, että maankäytöllä on merkittäviä ja erilaisia vaikutuksia eri pölyttäjäryhmiin. Tämä tarkoittaa sitä, että maankäytön suunnittelua tulisi lisätä, jotta ei aiheutettaisi liian suurta haittaa yhdellekään pölyttäjäryhmälle. Pölyttäjien kriisin hillintä on ensiarvoista myös maailman ruuantuotannolle ja ihmisten hyvinvoinnille. 3

UNIVERSITY OF JYVÄSKYLÄ, Faculty of Mathematics and Science

Department of Biological and Environmental Science Ecology and Evolutionary Biology Toikkanen, J.: The effect of land use on hoverflies (Syrphidae) and other pollinators in caraway fields

Master of Science Thesis: 45 p. Supervisors: Doc. Panu Halme, MSc Jere Kahanpää Inspectors: PhD Merja Elo, PhD Ossi Nokelainen May 2017

Key Words: Caraway, diversity, hoverflies, land use, landscape structure, pollinators, Syrphidae

ABSTRACT

Land use is one of the main factors that cause the biodiversity loss globally. For instance, important pollinators are in worldwide crisis. Agricultural intensification has led to structurally simple landscapes, which reduces the resources vital to pollinators. In landscape ecology, researchers explore how landscape structure affects species diversity. Habitat heterogeneity -hypothesis states that structurally heterogeneous landscapes have more different resources and conditions than simple landscapes, which increases the species diversity. In numerous studies structurally heterogeneous landscapes have shown to have positive effects on species diversity. However, the landscape structure can be measured in many ways, making it difficult to compare different studies. The method depends, for example, on research questions and the species studied. Adult hoverflies are pollinators, but the larvae live in many habitats and use variety of resources. Main purpose in my Master’s thesis was to find out, how landscape structure and different land cover types affect hoverfly diversity in caraway fields. I measured the landscape structure as a diversity of land cover types and calculated an index to describe it. I used proportions of land cover types to find out if there are some particular types explaining the hoverfly diversity. Additionally, I studied the effects of landscape structure and land cover types to other pollinators, i.e. bees and flies. I collected pollinators by using pan traps in 22 caraway fields in Central Finland. I used two different spatial scales, 500 m and 1000 m of radius, around the centre of the caraway fields. The diversity of land cover types did not have any effect on hoverflies, but the increasing amount of mixed forests increased the species richness of hoverflies. Increasing amount of agricultural land had negative effects on species richness and abundance of hoverflies. Increasing diversity of land cover types decreased the abundance of bees and flies. Increasing amount of agricultural land increased the abundance of bees, but increasing amount of coniferous forest decreased the bee abundance. Different land cover types did not have effect on flies. My study addresses that land use have significant and different effects on pollinators. This denotes, that land use planning should be augmented to not to cause excessively harm to any pollinator groups. Reducing pollinators' global crisis is also critical for people's well-being and food production. 4

Sisältö

1. JOHDANTO ...... 5 2. MAISEMAEKOLOGIA ...... 6 2.1. Maisemarakenteen vaihtelevuuden vaikutus lajistolliseen monimuotoisuuteen ... 7 2.2. Maisemarakenteen vaihtelevuuden mittaaminen ...... 8 2.3. Ekologiset prosessit maisemassa ...... 10 3. KUKKAKÄRPÄSET JA MUUT PÖLYTTÄJÄT ...... 10 4. KUMINA ...... 11 5. TUTKIMUSKYSYMYKSET JA HYPOTEESIT ...... 12 6. AINEISTO JA MENETELMÄT ...... 13 6.1. Tutkimuskohteet ...... 13 6.2. Aineiston keruu ...... 14 6.2.1. Pyydystys ja pölyttäjien käsittely ...... 14 6.2.2. Laskenta ...... 15 6.3. Maisemarakenteen selvitys ...... 15 6.4. Aineiston analysointi ...... 18 7. TULOKSET ...... 20 7.1. Kuminapelloilta havaittu lajisto ...... 20 7.2. Maankäyttömuotojen monimuotoisuuden vaikutus ...... 21 7.2.1. Kukkakärpäset ...... 21 7.2.2. Muut pölyttäjät ...... 21 7.3. Maankäyttömuuttujien osuuksien vaikutus ...... 22 7.3.1. Kukkakärpäset ...... 22 7.3.2. Muut pölyttäjät ...... 25 8. TULOSTEN TARKASTELU ...... 26 8.1. Kuminapeltojen lajisto ...... 27 8.2. Maankäyttömuotojen monimuotoisuuden vaikutus ...... 28 8.2.1. Kukkakärpäset ...... 28 8.2.2. Muut pölyttäjät ...... 29 8.3. Maankäyttömuuttujien osuuksien vaikutus ...... 30 8.3.1. Kukkakärpäset ...... 30 8.3.2. Muut pölyttäjät ...... 31 8.4. Johtopäätökset ...... 32 KIITOKSET ...... 32 KIRJALLISUUS ...... 32 LIITTEET 5

1. JOHDANTO

Ihminen on tuhonnut huomattavan määrän alkuperäistä luontoa (Foley ym. 2005), sillä yhä kasvava ihmispopulaatio tarvitsee tilaa, energiaa, ruokaa ja muita luonnonvaroja. On arvioitu, että ihminen on muokannut keskimäärin 53 % maapallon maapinta-alasta rakentamisella ja muulla maankäytöllä (Hooke & Martin-Duque 2012). Pääasiassa muutos johtuu metsien ja ruohomaiden raivaamisesta maatalouskäyttöön (Klein Goldewijk & Ramankutty 2004). Maankäyttö on muuttunut viimeisten vuosikymmenten aikana teknologian kehityksen myötä voimaperäisemmäksi. Perinteisestä eläin- ja ihmisvoimin toimineesta maa- ja metsätaloudesta on siirrytty tekemään töitä koneellisesti (Sotherton 1998, Puttonen ym. 2006). Maatalousalueet ovat valtavia kokonaisuuksia, joissa myös yksittäiset pellot ovat kooltaan suuria, lannoitteita ja torjunta-aineita käytetään paljon ja maaperää muokataan voimakkaasti (Matson ym. 1997). Tehostunut maatalous johtaa usein monokulttuuriin eli vain yhden viljelykasvin tai tuotantoeläimen käyttöön. Tehostunut maankäyttö vähentää luonnon monimuotoisuutta (Krebs ym. 1999), koska elinalueet muuttuvat yksipuolisiksi, jolloin niissä on eliöille vähemmän sopivia elinympäristöjä (Benton ym. 2003, Clavel ym. 2011, Stein ym. 2014). Tehomaatalouden tiedetään aiheuttavan luonnon monimuotoisuuden vähenemistä maatalousympäristöissä (Benton ym. 2003). Esimerkiksi useissa Euroopan maissa lintujen (Krebs ym. 1999, Donald ym. 2001) ja hyönteisten monimuotoisuus on vähentynyt (Benton ym. 2002). Hyönteiset ovat tärkeimpiä monien viljely- ja luonnonkasvien pölyttäjiä. Pölyttäjät, erityisesti mesipistiäiset, ovat esimerkki maailmanlaajuiseen kriisiin ajautuneesta eliöryhmästä (Potts ym. 2010). Pölyttäjiä uhkaavat erityisesti tehomaataloudesta johtuvat syyt (Kovács-Hostyánszki ym. 2017). Siksi peltojen koon pienentäminen (Fahrig ym. 2015), erilaisten pientareiden, suojakaistojen ja luonnontilaisten kaltaisten alueiden lisääminen maatalousympäristöissä voivat lisätä merkittävästi pölyttäjien monimuotoisuutta (Kremen & Miles 2012, Kennedy ym. 2013). Maatalousympäristöissä sekä suuresta pölyttäjien laji- että yksilömäärästä on viljelijöille usein hyötyä (Jauker ym. 2012, Garibaldi ym. 2014, Rader ym. 2015). Monimuotoinen pölyttäjälajisto parantaa pölytyksen onnistumista, mikä lisää sadon määrää ja parantaa laatua (Albrecht ym. 2012). Monimuotoinen pölyttäjälajisto on toiminnallisesti vaihteleva: Eri lajit kuljettavat eri määrän siitepölyä, kukilla käyntien määrä vaihtelee lajeittain ja eri lajit vierailevat kasvin eri osissa. Lisäksi eri lajit vierailevat kukilla eri aikaan päivästä, eri aikaan vuodesta ja eri sääolosuhteissa (Albrecht ym. 2012, Brittain ym. 2013). Pölyttäjälajit vaikuttavat toistensa käyttäytymiseen siten, että ne voivat vältellä menemästä eri lajin kanssa samaan kukkaan, jolloin ristipölytyksen mahdollisuus lisääntyy. Monimuotoinen pölyttäjälajisto voi lisätä vuosien välistä vakautta pölytykseen, koska eri lajit sietävät vaihtelevasti maankäytön muutoksia ja erilaisia sääolosuhteita (Williams ym. 2010). Mesipistiäisten jälkeen kaksisiipisiä (Diptera) pidetään maailmanlaajuisesti toiseksi tärkeimpänä kukilla vierailevina hyönteisinä (vierailija ei välttämättä ole pölyttäjä) (Larson ym. 2001). Mesipistiäiset eivät siedä olosuhteiden muutoksia yhtä hyvin kuin kärpäset, mikä lisää kärpästen tärkeyttä pölyttäjinä varsinkin korkealla vuoristossa ja lähestyttäessä napa-alueita (Rotheray & Gilbert 2011). Kukkakärpäsiä pidetään kärpäsryhmän tärkeimpinä pölyttäjinä, mutta ne ovat mesipistiäisiin nähden heikosti tunnettuja. Tutkimuksen puutteen takia niiden merkitys pölyttäjinä on hieman epäselvä ja todennäköisesti siksi aliarvioitu (Rotheray & Gilbert 2011). Kukkakärpästen tiedetään kuitenkin olevan joidenkin viljelykasvien merkittäviä pölyttäjiä. Eräässä tutkimuksessa havaittiin, että kukkakärpäset eivät ole vähentyneet Euroopassa samalla tavalla kuin 6 mesipistiäiset (Biesmeijer ym. 2006). Siten niiden merkitys pölyttäjinä saattaa korostua mesipistiäisten ahdingon vuoksi. Kukkakärpästen kohdalla on myös muistettava niiden hyödyllisyys kirvojen petoina, sillä ne voivat vähentää sadolle kirvoista aiheutuvaa haittaa (Chaplin-Kramer ym. 2013). Luonnon monimuotoisuuden vähentyessä maankäyttöön ja sen haittapuoliin kiinnitetään yhä enemmän huomiota ja pyritään löytämään ratkaisuja, joilla maailmanlaajuinen luonnon monimuotoisuuden väheneminen saataisiin hallintaan (Feber ym. 1998, Millenium Ecosystem Assessment 2005, Lambin & Meyfroidt 2011). Esimerkiksi Yhdistyneiden kansakuntien (YK) hallitustenvälinen biodiversiteettipaneeli (Intergovernmental Science-Policy Platform for Biodiversity and Ecosystem Services (IPBES)) julkaisi vuonna 2016 raporttinsa, jossa todettiin pölyttäjäkriisin olevan suuri uhka maailman ruuantuotannolle ja ihmisten hyvinvoinnille. Raportissa esitetään ratkaisuja, joilla pölyttäjien katoa voitaisiin vähentää. Pro gradussani tutkin ensisijaisesti maankäytön vaikutusta kuminapeltojen kukkakärpäsiin, mutta lisäksi myös muihin pölyttäjiin. Samalla kertyy lisätietoa kuminan pölyttäjistä ja vierailijoista. Pro graduni on esimerkki maisemaekologisesta tutkimuksesta, jossa selvitetään maankäytön vaikutusta eliöiden esiintymiseen ja runsauteen.

2. MAISEMAEKOLOGIA

Maisemaekologiassa tutkitaan, kuinka maiseman vaihtelevuus erilaisilla maantieteellisillä mittakaavoilla vaikuttaa eliöyhteisöjen monimuotoisuuteen maalla ja vedessä (Turner & Gardner 2015). Eliöyhteisöt ovat samalla alueella samaan aikaan elävien lajien populaatioiden muodostamia kokonaisuuksia (Cain ym. 2008). Eliöyhteisön rakennetta voidaan mitata lajiston monimuotoisuudella. Lajirikkaus kertoo, kuinka monta lajia eliöyhteisössä esiintyy (lajimäärä). Lajiston monimuotoisuutta voidaan mitata myös erilaisilla indekseillä, joissa lajirikkauden lisäksi otetaan huomioon lajien suhteelliset runsaudet eliöyhteisössä (Reece ym. 2011). Monimuotoisessa eliöyhteisössä lajeja on paljon (suuri lajirikkaus) ja ne esiintyvät suhteellisesti yhtä runsaina (engl. evenness). Yksinkertaisessa eliöyhteisössä lajeja on vähän ja niiden lajikohtaisissa runsauksissa on suuria eroja. Maiseman koon määritelmä on usein ihmislähtöinen ja se mielletään laajaksi alueeksi, joka vaihtelee pinta-alaltaan muutamista hehtaareista neliökilometreihin (Turner 1989). Maisema voidaan kuitenkin ymmärtää myös laajempana tai pienempänä kokonaisuutena, kun otetaan huomioon tutkimuskysymykset sekä tutkittavan lajin ominaisuudet, kuten liikkumiskyky ja resurssien käyttö (Dunning ym. 1992, Tscharntke & Brandl 2004). Eliöiden näkökulmasta maisema on alue, joka vaihtelee paikasta ja ajasta toiseen (Turner & Gardner 2015). Eliöille vaihtelu tarkoittaa olosuhteiden ja resurssien vaihtelua. Olosuhteet ovat ympäristön abioottisia tekijöitä, kuten lämpötila, pH, tuulisuus ja valo. Eliöt eivät voi kuluttaa niitä, mutta monet eliöt voivat vaikuttaa lähiympäristönsä olosuhteisiin ja muuttaa niitä (Begon ym. 2006). Kaikkea sitä, mitä eliöt voivat kuluttaa, eli ravinnon lisäksi myös muun muassa levähdyspaikat, parittelukumppanit ja lisääntymispaikat, kutsutaan resursseiksi (Tilman 1982). Kulutus vähentää niiden määrää tai saatavuutta (Cain ym. 2008). Olosuhde- ja resurssivaatimukset voivat olla erilaisia esimerkiksi lisääntymiskaudella ja sen ulkopuolella. Monilla hyönteisillä on täydellinen muodonmuutos, jossa muna-, toukka- ja aikuisvaihe seuraavat toisiaan (Bishop ym. 2006, Boggs 2009). Kaikilla näillä elinkiertovaiheilla voi olla täysin erilaiset resurssi- ja olosuhdevaatimukset. 7

Aluetta, joka täyttää lajin resurssi- ja olosuhdevaatimukset ja jossa laji voi lisääntyä säännöllisesti, kutsutaan elinympäristöksi (Hall ym. 1997). Tässä tutkimuksessa tarkoitan elinympäristöllä muusta ympäristöstään selvärajaisesti erottuvaa aluetta, kuten niittyä tai metsää. Maisemaekologiassa tutkijoita ovat motivoineet maankäytön aiheuttama elinympäristöjen tuhoutuminen ja pirstoutuminen (Turner & Gardner 2015). Elinympäristön tuhoutumisella tarkoitetaan sen muuttumista kokonaan toisenlaiseksi, jolloin se ei enää ylläpidä alkuperäisen kaltaista eliöyhteisöä (Laurance 2010). Elinympäristön pirstoutumisella tarkoitetaan aiemmin yhtenäisen elinympäristön pilkkoutumista moneksi erilliseksi elinympäristölaikuksi (Wilcove ym. 1986, Bennett & Saunders 2010). Pirstoutuminen lisää elinympäristöjen välistä etäisyyttä ja usein myös vähentää suotuisan elinympäristön kokonaispinta-alaa. Pirstoutuminen voi haitata monien eliöiden liikkumista alueelta toiselle, koska ne eivät joko kykene tai halua liikkua laikkujen välisten alueiden yli (Collinge 2000, Ewers & Didham 2005). Liikkumisen vaikeutuminen voi vähentää paikallista monimuotoisuutta (Ewers & Didham 2005). Elinympäristöjen tuhoutumisen ja pirstoutumisen ajatellaan synnyttävän maisemaan elinympäristölaikkuja, jotka ovat toisille lajeille sopivia ja toisille epäsopivia. Maisemarakenteen vaihtelusta on käytetty eri tutkimusten yhteydessä suuri määrä erilaista ja usein myös epämääräistä termistöä (esim. engl. habitat heterogeneity, landscape diversity, vegetational complexity, spatial variability sekä näiden erilaisia yhdistelmiä) ja mittaustapoja, jotka vaikeuttavat tutkimusten vertailua (Nilsson ym. 1988, Turner 1989, Stein ym. 2014). Lisäksi ajallinen vaihtelu on merkittävä osa maisemarakenteen vaihtelua (Fahrig 1992, Reice 1994), sillä se aiheuttaa muutoksia elinympäristöjen olosuhteisiin ja resursseihin ajan kuluessa. Tässä tutkimuksessa keskityn kuitenkin vain maiseman maantieteelliseen vaihteluun. Maisemarakenteen vaihtelevuus -hypoteesin (engl. habitat heterogeneity hypothesis) mukaan maiseman rakenteellisen vaihtelevuuden lisääntyessä erilaisia olosuhteita ja resursseja on enemmän lajien saatavilla, jolloin lajistollinen monimuotoisuus kasvaa (MacArthur & MacArthur 1961, Lack 1969, Bazzaz 1975). Maisemarakenteen vaihtelevuus tarkoittaa sekä maiseman sisällä olevien erilaisten elinympäristöjen välistä vaihtelevuutta että yhden elinympäristön sisäistä vaihtelevuutta (Nilsson ym. 1988).

2.1. Maisemarakenteen vaihtelevuuden vaikutus lajistolliseen monimuotoisuuteen Maisemarakenteen vaihtelevuuden lisääntymisellä on useissa tutkimuksissa todettu olevan myönteinen vaikutus useiden eri eliöryhmien monimuotoisuuteen ja lajien runsauteen (esim. Jonsen & Fahrig 1997, Davidar ym. 2001, Tews ym. 2004, Stein ym. 2014). Maatalousympäristöissä tehdyissä tutkimuksissa on todettu, että tehomaatalous ja sen aiheuttama maiseman yksinkertaistuminen haittaa monia lintuja, hyönteisiä ja luonnonkasveja (Benton ym. 2003). Meyer ym. (2009) havaitsivat, että maisemarakenteen vaihtelevuus vaikutti myönteisesti kukkakärpästen laji- sekä yksilömäärään. Myös Földesi ym. (2016) havaitsivat suuntaa-antavan, joskaan ei tilastollisesti merkitsevän, myönteisen vaikutuksen kukkakärpästen lajimäärään. On kuitenkin saatu tutkimustuloksia, joissa maisemarakenteen vaihtelevuuden lisääntymisellä on lajistollista monimuotoisuutta vähentävä vaikutus, vaikutus on yksihuippuinen tai sillä ei ole vaikutusta lainkaan (Tews ym. 2004, Stein ym. 2014). Marini ym. (2008) arvelivat, että yksi syy siihen, miksi vaikutusta ei havaittu lainkaan, saattoi olla tutkimuksessa käytetty liian suuri mittakaava ja siten lajiston monimuotoisuudelle merkityksetön maisemarakenteen mittaustapa. Palmer ym. (2010) tekivät yhteenvedon tutkimuksista, joissa vesistöjen ennallistamisella pyrittiin nostamaan alueen rakenteellista vaihtelua ja selkärangattomien monimuotoisuutta. Suurimmassa osassa tutkimuksista rakenteellisen vaihtelevuuden lisäämisellä ei ollut vaikutusta 8 selkärangattomien monimuotoisuuteen. Tämän epäiltiin johtuvan siitä, että vesistöissä oli muita tekijöitä (esim. veden laatu, saasteet), jotka vaikuttivat enemmän lajistolliseen monimuotoisuuteen (Palmer ym. 2010). Maisemarakenteen vaihtelevuudella voi olla lajiston monimuotoisuutta vähentävä vaikutus. Ralph (1985) arveli, että maisemarakenteen vaihtelevuuden kasvaessa lintulajiston monimuotoisuus väheni, koska eri lintulajit korreloivat positiivisesti tiettyjen kasvilajien kanssa. Nämä kasvit esiintyivät pääasiassa alueella, jossa maisemarakenne oli yksinkertainen (Ralph 1985). Jotkin lajit voivat kokea maiseman vaihtelevaksi ja sisältävän paljon sopivia alueita, mutta toisille lajeille tämä sama vaihtelevuus voi tarkoittaakin maiseman pirstoutumista ja vähemmän sopivia alueita (Økland 1996, Kovács-Hostyánszki ym. 2017). Siksi maisemarakenteen vaihtelevuuden kasvaessa (pirstoutuessa) lajistollinen monimuotoisuus vähenee. Eräässä kukkakärpäsillä tehdyssä tutkimuksessa havaittiin, että yksinkertaisessa maatalousmaisemassa kukkakärpästen lajimäärä ja tiheys olivat suurempia kuin vaihtelevassa maisemassa (Haenke ym. 2009). Syyksi on ajateltu kukkakärpästen kerääntymistä (engl. crowding effect) paljon resursseja sisältäville pientareille ja kaistaleille, jotka korostuvat yksinkertaisessa maisemassa. Yksihuippuinen vaikutus tarkoittaa sitä, että keskimääräisellä maiseman vaihtelevuudella on myönteisempi vaikutus lajistolliseen monimuotoisuuteen, kuin yksinkertaisella tai hyvin vaihtelevalla maisemalla (Tscharntke ym. 2012). Tällaisissa yksihuippuisissa tapauksissa on arveltu, että maisemarakenteen vaihtelevuuden kasvun takia eliöille erityisen merkittävien elinympäristöjen pinta-ala pienenee. Tämä nostaa populaatioiden sukupuuttoriskiä, ja siksi vähentää koko eliöyhteisön lajistollista monimuotoisuutta (engl. area-heterogeneity trade-off)(Kadmon & Allouche 2007). Yksihuippuiset tulokset ovat kuitenkin melko harvinaisia ja niiden paikkansapitävyys on kyseenalaistettu (Hortal ym. 2009, Stein ym. 2014). Yksihuippuisissa ja monimuotoisuutta vähentävissä tapauksissa on yleensä tultu johtopäätökseen, että tutkimuksessa on käytetty väärää mittaustapaa (Stein ym. 2014). Useissa tutkimuksissa on vertailtu luomu- ja tehomaatiloja keskenään ja samalla tutkittu maisemarakenteen vaikutusta lajiston monimuotoisuuteen luomu- ja tehomaatilojen välillä. Eräissä tutkimuksissa on havaittu, että eri maatiloilla ja maisemarakenteella on vuorovaikutus, jolloin yksinkertaisessa maisemassa luomutilojen merkitys korostuu (Holzschuh ym. 2007, Rundlöf ym. 2008). Luomutiloilla kasvilajiston monimuotoisuus ja kukkaresurssien määrä on yleensä suurempaa kuin tehomaatiloilla, jolloin ne lisäävät pölyttäjille sopivia resursseja yksinkertaisessa maisemassa. Erityisen merkittäviä elinympäristöjä kutsutaan avainelinympäristöiksi (Bonnet 2009). Yleensä niissä on sellainen kasvillisuus, joka tarjoaa resursseja useille eri lajeille ja nostaa lajistollista monimuotoisuutta (Davidar ym. 2001, Devy ym. 1998). Esimerkiksi Davidar ym. (2001) havaitsivat tutkimuksessaan, että trooppisilla metsillä oli merkittävä vaikutus lintujen monimuotoisuuteen verrattuna alueen muihin elinympäristöihin. Monissa pölyttäjätutkimuksissa luonnontilaisten kaltaiset ruohomaat (engl. semi-natural grasslands) ovat vaikuttaneet myönteisesti pölyttäjien monimuotoisuuteen (Hatfield & Lebuhn 2007, Steffan-Dewenter ym. 2002, Kovács-Hostyánszki ym. 2017). Kukkakärpäsillä tehdyissä tutkimuksissa metsillä on ollut kukkakärpästen monimuotoisuutta lisäävä vaikutus (Sjödin ym. 2008, Ricarte ym. 2011).

2.2. Maisemarakenteen vaihtelevuuden mittaaminen Se, mitä rakenteellisia muuttujia kannattaa mitata, riippuu muun muassa tutkittavasta eliöyhteisöstä, lajien liikkumiskyvystä sekä tutkimuskysymyksistä (Tews ym. 2004). Maisemarakenteen vaihtelua voidaan mitata ilmastotekijöiden (lämpötila, kosteus) vaihtelulla, maanpinnanmuotojen vaihtelulla ja maaperätekijöiden vaihtelulla. Tällöin on 9 usein kiinnostuttu maisemarakenteen vaikutuksesta kasvillisuuteen (Tilman 1994). Silloin taas, kun kasvillisuus on maisemarakenteen mittari, tutkimuksen kohteena oleva eliöyhteisö on jollain tapaa riippuvainen kasveista. Tällöin maisemarakennetta mitataan esimerkiksi kasvilajiston monimuotoisuudella sekä kasvillisuuden pysty- ja vaakasuuntaisen rakenteen vaihtelevuudella (August 1983). Maisemarakennetta mitataan hyvin usein myös luontotyyppien tai maankäyttömuotojen monimuotoisuudella, määrällä ja niiden suhteellisilla osuuksilla. Maankäyttömuotoja ovat esimerkiksi asutus, metsät, pellot, suot ja vesistöt, joita on helppo erottaa maastossa toisistaan ja rajata erilleen. Maankäyttömuotojen muodostamasta maisemarakenteesta on kiinnostuttu usein sellaisten eliöyhteisöjen kohdalla, jotka liikkuvat useiden erilaisten maankäyttömuotojen kattamalla alueella tai joilla eri elinkiertovaiheet tarvitsevat erilaisia maankäyttömuotoja (Tews ym. 2014). Esimerkiksi linnut ja monet hyönteiset ovat tällaisia eliöryhmiä. Usein maisema jaetaan kahteen osaan. Maiseman keskellä on elinympäristölaikku (engl. local patch), jossa mitataan tutkimuksen kohteena olevaa lajistollista monimuotoisuutta. Elinympäristölaikun ympärillä on varsinainen maisema (Cornell & Lawton 1992, Dunning ym. 1992). Elinympäristölaikkuun liikkuu yksilöitä ympäröivästä maisemasta (Tscharntke ym. 2012). Toisaalta lajin liikkumiskyvystä ja elinkiertopiirteistä riippuen, yksilöitä voi saapua huomattavankin kaukaa. Esimerkiksi monet vaeltavat kukkakärpäset voivat tulla useiden satojen kilometrien päästä elinympäristölaikkuun (Rotheray & Gilbert 2011). Maisemarakennetta voidaan tarkastella valitsemalla tarkastelun kohteeksi elinympäristölaikku ja sen eliöyhteisö (Dunning ym. 1992) ja tutkia laikun sisäisen rakenteen vaikutusta lajiston monimuotoisuuteen. Jos eliöyhteisön toiminta (lisääntyminen, ruokailu, talvehtiminen) tapahtuu pääasiassa yhdessä elinympäristössä, on järkevää mitata tämän yhden elinympäristön sisältämää rakenteellista vaihtelua (Tscharntke & Brandl 2004). Rakennetta voidaan tällöin mitata esimerkiksi kasvilajiston monimuotoisuudella tai kasvillisuuden latvuskerrosten vaihtelevuudella. Toisaalta joissakin tilanteissa on mahdollista, että elinympäristölaikun rakenteella on vain vähäinen merkitys eliöyhteisölle, koska se on yksinkertainen. Tällainen tilanne voi olla esimerkiksi omassa tutkimuksessani. Tasarakenteisella, yhdestä viljelylajista koostuvalla pellolla ei välttämättä ole suurta merkitystä eliöyhteisölle muuten kuin ravintona, jonka takia aikuiset kukkakärpäset tulevat pellolle (Meyer ym. 2009). Toisaalta pellon koon ja resurssien määrän kasvaessa lajimäärä voi kasvaa (Connor & McCoy 1979). Peltoa ympäröivällä maisemalla voi olla suurempi merkitys, jos lisääntyminen ja talvehtiminen tapahtuvat siellä, eli elinympäristölaikun ulkopuolella. Tällaisessa tapauksessa maiseman rakennetta voidaan mitata esimerkiksi maankäyttömuotojen, olosuhteiden (lämpötila, kosteus) tai maan pinnanmuotojen vaihtelulla. On huomattava, että maiseman maankäyttömuotojen välisen vaihtelevuuden lisäksi maankäyttömuodot vaihtelevat sisäiseltä rakenteeltaan (Palmer 2003). Tällä voi olla vaikutusta eliöyhteisöjen monimuotoisuuteen, vaikka sisäistä vaihtelevuutta ei mitattaisikaan. Yleensä tutkimuksissa oletetaan, että maankäyttömuodot ovat sisäiseltä rakenteeltaan samanlaisia, jotta tulosten tulkinta olisi helpompaa (Turner & Gardner 2015). Maisemaa voi tarkastella myös niin, että sekä elinympäristölaikulla että varsinaisella maisemalla on merkitystä lajiston monimuotoisuuteen. Esimerkiksi Holzschuh ym. (2007) sekä Rundlöf ym. (2008) vertailivat monimuotoisen ja yksinkertaisen maiseman vaikutusta pölyttäjien monimuotoisuuteen luomu- ja tehomaatilojen välillä. 10

2.3. Ekologiset prosessit maisemassa Maisemaekologiassa on tärkeää huomata, että eri mittakaavoilla tapahtuvat ekologiset prosessit vaikuttavat väistämättä havaittuun monimuotoisuuteen, vaikka tutkittaisiin vain yhtä tasoa (Hillebrand & Blenckner 2002, Turner & Gardner 2015). Esimerkiksi tässä tutkimuksessa tutkin maisemarakenteen vaikutusta kukkakärpästen monimuotoisuuteen. Maiseman vaihtelevuus (resurssit ja olosuhteet) vaikuttaa siihen, mitkä kukkakärpäslajit ylipäätään voivat esiintyä maisemassa. Niitä lajeja, joille sopivia elinympäristöjä ei ole, ei havaita myöskään kuminapellolla. Kuitenkin samaan aikaa kukkakärpästen monimuotoisuuteen kuminapellolla saattavat vaikuttaa muun muassa lajien väliset vuorovaikutussuhteet (esim. kilpailu), miten yksilö liikkuu maisemassa (Dunning ym. 1992, Hillebrand & Blenckner 2002) ja miten se valitsee juuri kuminapellon elinympäristökseen (Tews ym. 2004). Näillä tekijöillä on osaltaan vaikutusta siihen, mitä lajeja kuminapellolla ei havaita, vaikka eri lajeille olisikin elinympäristöjä maisemassa. Koska maisemaekologisissa tutkimuksissa useat eri vuorovaikutuksessa olevat tekijät vaikuttavat yhtäaikaisesti lajistolliseen monimuotoisuuteen, voi havaitun vaihtelun selittäminen olla vaikeaa, eli selitysaste jää matalaksi (Møller & Jennions 2002, Turner & Gardner 2015).

3. KUKKAKÄRPÄSET JA MUUT PÖLYTTÄJÄT

Kukkakärpäset (Diptera: Syrphidae) on kärpäsheimo, jolla resurssi- ja olosuhdevaatimukset vaihtelevat suuresti lajeittain ja elinkierron mukaan (Rotheray & Gilbert 2011). Toukkavaiheessa kukkakärpästen elintavat ovat erittäin monipuolisia: Pedot syövät kirvoja, kemppejä, pikkuperhosten toukkia sekä muurahaisten, ampiaisten ja kimalaisten munia ja toukkia. Kirvoja ja kemppejä syövät lajit muodostavat noin ⅓ kukkakärpäslajeista Suomessa (lajeja Suomessa on 362)(Haarto & Kerppola 2007, 2014). Monet toukat ovat kasvin- ja sienensyöjiä, osa käyttää ravintonaan mahlaa ja pihkaa. Lisäksi on lajeja, jotka syövät kuollutta ja mädäntyvää kasviainesta sekä nauta- ja hirvieläinten jätöksiä. Toukkia voi löytää esimerkiksi erilaisista metsistä, karikkeesta ja lahopuusta, vesistöjen pohjasta, ojista, soilta, muurahais- ja ampiaispesistä tai ihmisasutuksen läheltä komposteista (Haarto & Kerppola 2007, Bartsch ym. 2009b). Toukat elävät useissa erilaisissa elinympäristöissä, jotka usein poikkeavat aikuisen kärpäsen elinympäristöstä. Aikuisen kukkakärpäset ovat pääasiassa pölyttäjiä. Ne syövät mettä ja siitepölyä ja suosivat yleensä keltaisia ja valkoisia risti- ja sarjakukkaisia kasvilajeja. Osa aikuisista käyttää ravinnokseen heinien ja sarojen siitepölyä (Haarto & Kerppola 2007). Jotkin lajit syövät lehtien pinnoilta mesikastetta tai lehden pinnalle kerääntynyttä siitepölyä. Monet aikuiset kukkakärpäset esiintyvät avoimilla paikoilla, kuten pelloilla, niityillä ja tienpientareilla, mutta jotkin lajit elävät metsissä tai soilla. Kukkakärpäset ovat erinomaisia lentäjiä (Rotheray & Gilbert 2011). Muuttavien kukkakärpästen on mahdollista lentää tuulen avustuksella satojakin kilometrejä. Vakituiset, samalla alueella talvehtivat kukkakärpäset voivat liikkua useita kilometrejä synnyinseudultaan (Rotheray ym. 2009), tai toisaalta liikkua vain muutamia satoja metrejä (Wratten ym. 2003). Aikuiset kukkakärpäset eivät ruoki jälkeläisiään, joten ne eivät ole sidottuja toukkien elinympäristöön, toisin kuin mesipistiäiset. Kaikki paitsi loisena elävät mesipistiäiset (Hymenoptera: Apidae) rakentavat pesän, jonne ne kuljettavat toukilleen kukista keräämäänsä siitepölyä ja mettä (Söderman & Leinonen 2003). Pesä rakennetaan maan yläpuolelle, esimerkiksi puun koloon tai heinikkoon, tai maahan kaivettuun koloon. Maan yläpuolella pesivien lajien on todettu 11 olevan herkempiä elinympäristöjen tuhoutumiselle ja pirstoutumiselle kuin maassa pesivien lajien (Williams ym. 2010). Mesipistiäiset jaetaan kimalaisiin (Bombus spp.) ja mehiläisiin (Söderman & Leinonen 2003). Suomessa kimalaiset ovat sosiaalisia eli elävät yhdyskunnissa. Mehiläisistä vain muutama laji on sosiaalisia ja suurin osa mehiläisistä elää erakkoina. Erakkomehiläiset liikkuvat mesipistiäisistä pienimmällä alueella. Gathmann ja Tscharntke (2002) havaitsivat tutkimuksessaan erakkomehiläisten liikkuvan 150—600 metrin säteellä pesästään. Kesymehiläisillä toimintasäde voi olla useita kilometrejä (Steffan-Dewenter & Kuhn 2003), samoin kimalaisilla (Redhead ym. 2016). Pienikokoiset mesipistiäiset ja erakkomehiläiset ovat herkempiä elinympäristöjen pirstoutumiselle, koska niillä on heikompi liikkumiskyky kuin suurikokoisilla ja sosiaalisilla mesipistiäisillä (Ricketts ym. 2008, Bommarco ym. 2010, Williams ym. 2010). Kärpäset (muut kuin kukkakärpäset) (Diptera: Brachycera) ovat laaja ryhmä, johon kuuluu ravinnonkäytöltään monenlaisia lajeja (Larson ym. 2001). Aikuiset voivat olla esimerkiksi pölyttäjiä, muiden hyönteisten petoja tai ne voivat käyttää ravintonaan nisäkkäiden verta. Toukat elävät muun muassa loisina, syövät eläviä ja kuolleita kasveja ja eläinten raatoja. Kärpäset on usein pölytyksen kannalta ala-arvostettu ryhmä (Larson ym. 2001), vaikka monissa tutkimuksissa pölyttävät kärpäset ovat muodostaneet suurimman osan kaikista havaituista kärpäsistä (Orford ym. 2015). Orford ym. (2015) havaitsivat tutkimuksessaan, että kukkakärpästen ja muiden kärpästen siitepölykuormat eivät eronneet toisistaan, tosin kukkakärpäset kävivät kukilla säännöllisemmin. Suuri siitepölykuorma ei automaattisesti tarkoita parempaa pölyttäjää, joten kukkakärpäset ja muut pölyttävät kärpäset saattavat olla joissakin tapauksissa yhtä hyviä ellei parempiakin pölyttäjiä kuin mesipistiäiset (Rotheray & Gilbert 2011). Kärpästen ryhmään kuuluu suuri määrä eri lajeja, joilla liikkumiskyky vaihtelee laajasti. Esimerkiksi hedelmäkärpäsillä tehdyissä tutkimuksissa suurin osa kärpäsistä lentää vain muutaman sadan metrin säteellä vapautuspaikastaan (Plant & Cunningham 1991). Loisina elävät ryhäkärpäset lensivät korkeintaan noin 650 metrin päähän isäntälajin elinpaikasta (Morrison ym. 1999). Toisaalta tuulen mukana kärpäset voivat lentää useitakin kilometrejä.

4. KUMINA

Kumina (Carum carvi) on sarjakukkaisiin (Apiaceae) kuuluva valkokukkainen kasvi. Se muistuttaa ulkonäöltään koiranputkea ja porkkanaa, jotka kuuluvat sen kanssa samaan heimoon. Sarjakukkaisten kasvien kukat ovat muodoltaan avoimia ja siksi niitä yleensä pölyttävät monet hyönteiset, muun muassa kukkakärpäset (Ricciardelli d’Albore 1986, Lamborn & Ollerton 2000, Langenberger & Davis 2002, Pérez-Bañón 2007). Kuminan kukat muodostavat mettä ja siitepölyä, joita hyönteiset käyttävät resursseinaan (Langenberger & Davis 2002). Kumina pölyttyy osittain tuulen avulla, mutta hyönteispölytys voi nostaa sadon määrää (Bouwmeester & Smid 1995, Saarinen 2016). Kumina kukkii alkukesästä, usein kesäkuussa. Se kukkii vasta toisena elinvuotenaan, josta eteenpäin satoa voidaan kerätä muutamia kertoja. Suomi on yksi maailman suurimmista kuminantuottajista ja se hallitsee maailmanmarkkinoista 20–30 prosentin osuutta (Niemi & Ahlstedt 2013). Kuminaa viedään Suomesta yli 40 maahan. Sitä viljellään hyvän taloudellisen tuoton takia, sillä Suomen kesän pitkien päivien ansiosta sen eteeristen öljyjen pitoisuus kasvaa korkeaksi ja kumina on poikkeuksellisen laadukasta. Kuminan viljely onkin muuttumassa Suomessa yhä suositummaksi (Keskitalo ym. 2014). 12

5. TUTKIMUSKYSYMYKSET JA HYPOTEESIT

Ensisijaisesti tämän tutkimuksen tarkoituksena oli selvittää, miten kuminapeltoja ympäröivä maisemarakenteen vaihtelevuus ja yksittäiset maankäyttömuodot vaikuttavat kukkakärpästen monimuotoisuuteen (laji- ja yksilömäärä sekä monimuotoisuusindeksi). Lisäksi halusin tutkia maisemarakenteen vaikutusta muihin pölyttäjiin (mesipistiäiset ja kärpäset), koska viljelijöiden näkökulmasta asia on oleellinen. Maisemarakenteen vaihtelevuutta mittasin maankäyttömuotojen monimuotoisuudella, jota kuvaa niistä laskettu monimuotoisuusindeksi. Yksittäisistä maankäyttömuodoista laskin niiden suhteelliset osuudet maisemasta. Aikaisemmissa kukkakärpästutkimuksissa metsiä ei ole jaoteltu yhtä tarkasti kuin tässä tutkimuksessa. Esimerkiksi Sjödin ym. (2008) ja Meyer ym. (2009) käyttivät tutkimuksissaan metsistä vain yhtä luokkaa, kun tässä tutkimuksessa metsät on jaettu tarkemmin eri luokkiin. Kuminapellon koko oli tutkimuksessa taustamuuttujana, mutta muuten peltojen rakennetta ei mitattu. Oletin kuminapellon olevan heikohko elinympäristö kukkakärpästen toukille useasta eri syystä: Kuminapellot ovat melko yksinkertaisia ja tasalaatuisia, jolloin mahdollisia resursseja eri toukille on vähän. Kuminapelto olisi mahdollinen elinympäristö vain niille kukkakärpästen toukille, jotka käyttävät ravintonaan kirvoja, kuminaa tai jotain pellossa kasvavaa rikkaruohoa. Maastossa tehtyjen havaintojen perusteella kuminassa oli harvoin kirvoja ja viljelijät pyrkivät pitämään rikkaruohot mahdollisimman vähäisinä, koska rikkaruohot vähentävät sadon määrää (Keskitalo 2014). Kuminaa ei ole mainittu yhdenkään kukkakärpäsen ravintokasvina ja vain pari lajia syö sarjakukkaisia kasveja (Bartsch ym. 2009b). Toisaalta toukat ovat heikosti tunnettuja, joten on mahdollista, että jokin laji käyttää kuminaa ravintonaan. Karikkeen määrä pelloilla oli vähäinen, joten kuolleen orgaanisen aineksen käyttäjille kuminapelto on huono elinympäristö. Lisäksi toukkien tiedetään olevan alttiita joillekin hyönteismyrkyille (Jansen 2000) ja kuminapelloilla käytetään yleensä torjunta-aineita kuminakoin takia. Jos oletukseni pitää paikkansa, eikä kuminapelto vaikuta merkittävästi kukkakärpästen monimuotoisuuteen, korostuu kuminapeltoja ympäröivän maisemarakenteen merkitys. Tutkimuskysymykseni ovat: 1. Miten maankäyttömuotojen monimuotoisuus vaikuttaa kukkakärpästen monimuotoisuuteen kuminapelloilla? Maisemarakenteen vaihtelevuus -hypoteesin mukaan rakenteellisesti vaihtelevassa maisemassa on enemmän erilaisia resursseja ja olosuhteita kuin yksinkertaisessa maisemassa (Bazzaz 1975, Tews ym. 2004). Oletukseni on, että maankäyttömuotojen monimuotoisuuden kasvaessa kukkakärpästen monimuotoisuus kuminapelloilla kasvaa, koska maisemassa on enemmän elinympäristöjä kukkakärpästen toukille. 2. Miten maankäyttömuotojen monimuotoisuus vaikuttaa muiden pölyttäjien kokonaismäärään kuminapelloilla? Oletan, että maankäyttömuotojen monimuotoisuuden kasvaessa kärpästen ja mesipistiäisten määrä kasvaa. Maisemarakenteen vaihtelevuus - hypoteesin (Bazzaz 1975, Tews ym. 2004) mukaan maiseman vaihtelevuus lisää erilaisten resurssien määrää, joten esimerkiksi mesipistiäisille ja kärpäsille sopivien lisääntymispaikkojen määrän kasvaminen voi kasvattaa niiden yksilömäärää. 3. Onko maisemassa jokin maankäyttömuoto, joka vaikuttaa kukkakärpästen monimuotoisuuteen kuminapelloilla? Miten tämä maankäyttömuoto vaikuttaa? Tämä kysymys täydentää ensimmäistä kysymystä. Oletan, että suurista maatalousalueista koostuvissa yksinkertaisemmissa maisemissa kukkakärpästen monimuotoisuus on vähäisempää, koska kukkakärpästen toukille sopivien resurssien määrä vähenee. Oletan myös aikaisempien tutkimustulosten ja kukkakärpästen toukkien ravinnonkäytön perusteella (Sjödin ym. 2008, Ricarte ym. 2011, Rotheray & Gilbert 2011), että 13 esimerkiksi metsät tai suot ja kosteikot voivat olla kukkakärpäsille tärkeitä avainelinympäristöjä, joissa on toukille sopivia resursseja. 4. Onko maisemassa jokin maankäyttömuoto, joka vaikuttaa muiden pölyttäjien kokonaismäärään kuminapelloilla? Miten tämä maankäyttömuoto vaikuttaa? Tämä kysymys täydentää kysymystä 2. Aikaisemman tutkimuksen perusteella oletan, että maatalousmaan lisääntyessä mesipistiäisten ja kärpästen yksilömäärä vähenee (Benton ym. 2003, Rundlöf ym. 2008, Kovács-Hostyánszki ym. 2017), koska maisemassa erilaisten resurssien määrä vähenee.

6. AINEISTO JA MENETELMÄT

6.1. Tutkimuskohteet Tutkimuksessa oli mukana 22 kuminapeltoa Keski-Suomesta Hankasalmen, Laukaan ja Jyväskylän kunnista (Kuva 1). Kohteet sijaitsevat koordinaattien N6868000—6932000 ja E411600—476000 välillä (EUREF_FIN_TM35FIN). Pyrin valitsemaan kuminapellot siten, että peltojen etäisyys toisistaan keskipisteestä mitattuna oli vähintään 2 km. Tällöin 1000 metrin säteen maisemat eivät menneet päällekkäin. Koska kuminanviljelijöitä oli kuitenkin vähän ja osa pelloista piti jättää käytännön syistä pois tutkimuksesta, jotkin maisemista menivät osittain päällekkäin. Jos viljelijällä oli monta kuminapeltoa ja ne sijaitsivat lähellä toisiaan, arvoin niistä mukaan tutkimukseen 1 pellon. Yhdeksi kuminapelloksi katsottiin sellainen peltojen kokonaisuus, jossa peltojen välissä oli ainoastaan kapea yhdystie tai pihatie. Koska pölyttäjät kykenevät lentämään tien yli (Bhattacharya ym. 2003, Rotheray ym. 2009), ne voivat kokevat lähekkäin sijaitsevat kuminapellot yhtenä kokonaisuutena. Jos kuminapeltojen välissä oli tien lisäksi esimerkiksi rakennuksia tai muu pelto, kuminapellot katsottiin erillisiksi, ja arvoin näistä tutkimukseen mukaan vain toisen. Kuminapellot vaihtelivat kooltaan (noin 1—9 ha) ja kukintavuodeltaan (1—4). Suurin osa pelloista oli 1—2 kukintavuoden kuminaa, 1 pelto oli 4 kukintavuoden kuminapelto.

Kuva 1. Tutkimuksessa oli mukana 22 kuminapeltoa kolmen kunnan alueelta Keski-Suomesta. 14

6.2. Aineiston keruu

6.2.1. Pyydystys ja pölyttäjien käsittely Pölyttäjien pyydystämiseen käytin sinisiä, keltaisia ja valkoisia maljapyydyksiä (Liite 1). Eri väreillä pyrittiin takaamaan riittävä kukkakärpäsaineiston koko. Pyydystysmetodin käytössä ei ollut varmuutta siitä, kuinka kukkakärpäset havaitsevat pyydykset vaaleaa taustaa eli kuminapeltoa vasten. Valkoiset pyydykset olisivat saattaneet ”hukkua” kuminapeltoon, jolloin kukkakärpäset eivät erottaisi niitä valkoisesta kuminasta, eivätkä menisi pyydyksiin. Siksi mukana oli keltaisia ja sinisiä pyydyksiä, joiden tiedetään houkuttelevan kukkakärpäsiä (Laubertie ym. 2006). Toisaalta joidenkin kukkakärpästen tiedetään käyvän vain tietyssä kasvilajissa (saman lajin eri värimuodoilla ei merkitystä), jolloin ainoastaan valkoisilla pyydyksillä saattaisi olla merkitystä (Goulson & Wright 1998). Eriväriset pyydykset takasivat myös sen, että kukkakärpästen lisäksi muitakin pölyttäjäryhmiä saatiin pyydystettyä kattavasti. Maljapyydyksinä oli halkaisijaltaan noin 18 cm kokoisia syviä muovilautasia, jotka liimasin riman päähän kiinnitettyyn kovalevyyn. Lyhensin 120 cm pitkä riman tarpeen tullen siten, että lautanen oli kuminan kukinnan korkeudella (Liite 1). Kuminan korkeus vaihteli 50 cm:stä 120 cm:n. Maljapyydyksiin laitoin vettä, jossa oli suolaa ja tiskiainetta. Tiskiaine vähentää veden pintajännitettä, jolloin hyönteiset uppoavat veteen helpommin. Suola puolestaan parantaa hyönteisten säilyvyyttä. Koska sade olisi saattanut täyttää lautaset ääriään myöten ja samalla huuhtoa pölyttäjiä pois pyydyksistä, tein pyydysten ylälaitaan 2 reikää, joista ylimääräinen vesi pääsi valumaan ulos.

Kuva 2. Maljapyydykset sijoitettiin pellon keskipisteestä nähden kaikkiin pääilmansuuntiin pellon reunoille siten, että yhdessä ilmasuunnassa oli rivissä 4 pyydyksen ryhmä (2 valkoista, 1 sininen ja 1 keltainen). Valkoiset pyydykset olivat reunoilla ja sininen ja keltainen keskellä. Täten pyrittiin vähentämään kahden vierekkäisen valkoisen maljapyydyksen mahdollisesti aiheuttamaa ”superärsykettä”. Maljapyydyksiä laitoin yhdelle kuminapellolle yhteensä 16 kappaletta, joista 8 oli valkoisia, 4 keltaisia ja 4 sinisiä (Kuva 2). Kaiken kaikkiaan maljapyydyksiä oli kuminapelloilla 352 kappaletta. Pyydysten väli oli noin 3 metriä ja sijoitin ne noin puolen metrin päähän kuminapellon reunasta (Liite 1). Jos kumina oli jostain syystä alkuperäisessä sijoituskohdassa kitukasvuista, ei kukkinut tai ei kasvanut ollenkaan, siirsin pyydysten paikkaa kohti pellon keskipistettä sellaiseen kohtaan, jonka katsoin pellon reunaksi. 15

Pyydykset sijoitin pellon reunoille, koska siten pyrin vähentämään kuminan tallaamista ja siitä aiheutuvaa haittaa viljelijälle. Samasta syystä pellon keskelle en laittanut pyydyksiä. Pelloilla tehtiin tuholaistorjunta kuminan kukintojen ollessa nupussa. Vasta torjunnan jälkeen aloitin pyydystyksen, tosin kaikilla kohteilla torjuntaa ei tehty. Pyydystysaika määräytyi kuminankukinnan vuoksi kesäkuuhun. Pyydykset asetin pelloille 3.6.— 8.6.2016, jonka jälkeen kokosin ne 3 kertaa. Pölyttäjät säilöin etanoliin. Jokaisen pyyntijakson pituus oli 6 päivää ja pyydystys loppui 26.6. Kävin kohteilla aina samassa järjestyksessä, jotta pyyntiaika pysyi samana. Pyydystyksen aikana kuminan kukinta vaihteli kohteittain pääasiassa pellon välittömän ympäristön olosuhteiden vuoksi. Esimerkiksi suurimman osan päivästä varjossa olevat kukat avautuivat myöhemmin kuin valoisammalla kohdalla sijaitsevat kukat. Pyydystyksen alkaessa kukinta vaihteli siten, että osa kukista oli avautunut ja osa oli nupussa. Pyydystyksen loppuvaiheessa suurimmalla osalla pelloista kukinta oli jo pääosin päättynyt. Pidin pyydykset kohteilla siis niin kauan, että ne ehtivät olla kaikilla pelloilla siihen asti, että kaikki kukat olivat avautuneet. Pölyttäjistä valitsin 4 ryhmää: kimalaiset (Bombus spp.), muut mesipistiäiset (kaikki muut mehiläiset paitsi Apis mellifera), kukkakärpäset (Syrphidae) ja muut kärpäset. Valitsin nämä ryhmät, koska niiden yksilömäärät olivat hyönteisistä suurimmat ja siten mahdollisesti pölytyksen kannalta merkittävimmät. Ryhmien yksilömäärät ja lajit laskin ja määritin pyydyskohtaisesti, mutta eriväristen pyydysten ja pyydystysjaksojen aineistot yhdistin kohdekohtaisiksi aineistoiksi. Maisema-analyyseja varten kimalaiset ja muut mesipistiäiset yhdistin samaan ryhmään (mesipistiäiset). Kukkakärpäset määritin lajilleen määrityskaavojen (Haarto & Kerppola 2007, Bartsch ym. 2009a ja Bartsch ym. 2009b) ja mikroskoopin avulla. Poikkeuksina olivat Melanostoma -suku sekä Sphaerophoria -suvun naaraat, jotka määritin vain sukutasolle, koska morfologisten tuntomerkkien perusteella niiden määrittäminen lajilleen on haastavaa. Lajiniminä käytin edellä mainittujen kirjojen nimistöä, vaikka osa lajinimistä on muuttunut kirjojen ilmestymisen jälkeen (katso esimerkiksi Eristalis -suku (Haarto & Kerppola 2014)).

6.2.2. Laskenta Maljapyydykset olisivat saattaneet houkutella kukkakärpäsiä pyydyksiin siitä huolimatta, että kukkakärpäset eivät vieraile kuminankukilla. Laskennan tarkoituksena oli varmistaa, että kukkakärpäset todella käyvät kuminalla. Lisäksi halusin tuoda laskennalla lisätietoa maljapyydysten toiminnasta, jotta jälkeenpäin voisin arvioida aineiston luotettavuutta. Kohteilla valitsin kuminapellosta läheltä pellon reunaa 3 kohtaa (riittävän kaukaa toisistaan, jotta eivät menneet päällekkäin), jossa kukinta oli tasaista, ja pyörähdin hitaasti 2 m kepin kanssa 360 asteen ympyrän. Yhden ympyrän koko oli noin 12,6 m2. Aina ennen laskennan aloitusta, odotin vähän aikaa paikallani, jotta minua karkuun kaikonneet pölyttäjät palasivat takaisin kukille. Laskin kaikki kepin etupuolella kukassa istuvat kimalaiset ja kukkakärpäset ja vältin laskemasta samoja yksilöitä useaan kertaan. Laskennat tein 12.6.—21.6., kello 9—17, aina aurinkoisena ja vähätuulisena ajankohtana. Sään vuoksi tein laskennan vain 20 kohteella. Pyörähdyksissä lasketut kimalaisten ja kukkakärpästen yksilömäärät summasin yhteen kohdekohtaisesti ja arvoista laskin kimalaisten ja kukkakärpästen keskiarvot hehtaarille.

6.3. Maisemarakenteen selvitys Selvitin kuminapeltojen ympäristöstä maisemarakenteen eli maisemassa olevat maankäyttömuodot ja niiden osuudet. Maankäyttömuotojen selvittämiseen käytin Suomen ympäristökeskuksen tuottamaa rasterimuotoista vuoden 2012 CORINE- maanpeiteaineistoa, jonka pikselikoko on 20 m x 20 m (Lähde: SYKE (osittain Metla, 16

MAVI, LIVI, VRK, MML Maastotietokanta 05/2012)). Käytin maankäyttömuotojen monimuotoisuusanalyyseissä tarkinta mahdollista maankäyttömuotojen jaottelua, jotta maiseman vaihtelu saatiin esiin. Analyyseissä esiin tulleet maankäyttömuodot on eritelty taulukossa 1. Selvitin myös, onko maisemassa jokin tietty maankäyttömuoto tai useita maankäyttömuotoja, jotka vaikuttavat kukkakärpäsiin ja muihin pölyttäjiin. Tätä varten CORINE-maanpeiteaineiston tarkimmista maankäyttömuodoista laadin maankäyttömuuttujia yhdistämällä tiettyjä maankäyttömuotoja (Taulukko 1). Maatalousmaa-muuttujasta pellot muodostivat merkittävimmän osan ja laidunmaat, luonnonlaidunmaat ja puustoiset pelto- ja laidunmaat vain hyvin pienen osan. Esimerkiksi 1000 m säteellä vain 1 kohteella oli laitumia (2 pikseliä) ja 2 kohteella puustoisia pelto- ja laidunmaita (yhteensä 113 pikseliä) Eri metsämuuttujissa ja harvapuustoisissa alueissa kivennäismaalla sijaitsevat metsät muodostivat suurimman osan muuttujista. Maisemarakenteen selvittämiseen käytin ArcGIS -paikkatieto-ohjelmaa (ESRI®ArcMAP™ 10.3.1). Valitsin käytettäväksi kaksi eri mittakaavaa, 1000 m ja 500 m säteet, joilla selvitin maisemarakenteen vaikutusta (Liite 2). 1000 m säteellä mitattu maisema sisältää 500 m säteen maiseman. Valitsin 1000 metrin säteen suuremmaksi mittakaavaksi, koska se on keskimäärin sopiva kaikille tutkimuksen pölyttäjäryhmille. 500 m säteen valitsin minimimittakaavaksi, koska 200—400 m säteillä suurimpien kuminapeltojen pinta-ala olisi muodostunut jo merkittäväksi osaksi maisemaa ja siten se olisi voinut vaikuttaa haitallisesti maisema-analyyseihin. 500 m sädettä käytettäessä suurimman pellon pinta-ala muodosti noin 11 % koko maiseman pinta-alasta. Kuminapeltojen koordinaattikeskipisteet toimivat tutkittavan maiseman keskipisteinä (Liite 2). Maisemaan laskettiin mukaan kaikki pikselit, joiden keskipiste sijoittui maiseman säteen sisäpuolelle. Tämän vuoksi maisema-alueen pikselimäärissä oli hieman vaihtelevuutta, sillä koordinaattikeskipisteistä riippuen analyysi otti mukaan eri määrän pikseleitä (7840—7862, kun säde oli 1000 m ja 1954—1973, kun säde oli 500 m). Maisemasta (sekä 1000 m että 500 m säteiltä) poistettiin pellot -maankäyttömuodosta kuminapeltojen pinta-aloja vastaava pikselimäärä maankäyttömuotojen monimuotoisuus - analyyseissä, koska pellon kokoa käytettiin niissä taustamuuttujana. Jos kuminapeltojen pinta-alaa ei olisi poistettu, olisi se ollut selittävänä tekijänä kaikissa maankäyttömuotojen monimuotoisuus -analyysien muuttujissa: taustamuuttujana sekä sisällä molemmissa eri maisemakoon monimuotoisuusmuuttujassa. Alun perin kuminapellot piirrettiin paikkatieto-ohjelmassa kartalle aluemuotoon käyttäen apuna taustakarttaa. Kuminapeltojen pinta-alat muutettiin aluemuodosta rasterimuotoon siten, että kuminapeltoon laskettiin mukaan kaikki pikselit, joiden keskipiste oli aluemuotoisen kuminapellon rajojen sisäpuolella. Kuminapeltojen pikselimäärän poistaminen pellot -maankäyttömuodosta vaikutti koko maiseman pikselimäärään ja maankäyttömuotojen monimuotoisuuteen. Esimerkiksi siinä tapauksessa, kun maiseman peltopikselimäärä oli suuri ja muiden maankäyttömuotojen pikselimäärä pieni, kuminapellon poistaminen peltopikselimäärästä lisäsi maankäyttömuotojen monimuotoisuutta. Tämä johtuu siitä, että maankäyttömuotojen suhteelliset osuudet tasoittuivat. Vastaavasti joissain tapauksissa maiseman peltopikselimäärä oli pieni, jolloin kuminapellon poistaminen pienensi pellon osuutta ja pienensi maankäyttömuotojen monimuotoisuutta. Kuminapeltojen ja kokonaispeltomäärien suhde selvitettiin 500 metrin maisemassa korrelaatioanalyysillä, jossa tulos ei ollut tilastollisesti merkitsevä (Pearsonin korrelaatio, r = 0,115, P = 0,61). Siten kuminapeltojen poistaminen vaikutti monimuotoisuusindeksien arvoihin, mutta ei säännönmukaisesti.

Taulukko 1. Maisemarakenteen selvityksessä ilmenneet maankäyttömuodot ja niistä muodostetut maankäyttömuuttujat. Maankäyttömuodoista laskin kohteille maankäyttömuotojen monimuotoisuutta kuvaavien indeksien arvot. Kun tutkin eri maankäyttömuotojen vaikutusta, käytin maankäyttömuuttujien suhteellisia osuuksia. Erilaisia rakennettuja alueita ei yhdistetty, koska ne eroavat toisistaan rakenteeltaan niin paljon, että yhdistäminen ei olisi ollut mielekästä. Yksittäisiä rakennettuja alueita esiintyi niin vähän (varsinkin 500 metrin säteellä), että niitä ei olisi voinut käyttää muuttujina. Kalliomaat ja joet maankäyttömuotoja esiintyi niin vähän, että niitä ei otettu mukaan muuttujiin. Harvapuustoisten alueiden prosenttiosuudet kuvaavat puuston latvuspeittävyyttä (lp). Maankäyttömuoto Maankäyttömuuttuja Kerrostaloalueet — Pientaloalueet

Palveluiden alueet

Teollisuuden alueet

Liikennealueet

Maa-ainesten ottoalueet

Vapaa-ajan asunnot

Pellot Maatalousmaa Luonnon laidunmaat

Laidunmaat

Käytöstä poistunut maatalousmaa

Puustoiset pelto- ja laidunmaat Lehtimetsät kivennäismaalla Lehtimetsä Lehtimetsät turvemaalla Havumetsät kivennäismaalla Havumetsä Havumetsät turvemaalla

Havumetsät kalliomaalla Sekametsät kivennäismaalla Sekametsä Sekametsät turvemaalla

Sekametsät kalliomaalla Harvapuustoiset alueet, lp <10 % Harvapuustoiset alueet Harvapuustoiset alueet, lp 10—30 %, kivennäismaalla Harvapuustoiset alueet, lp 10—30 %, turvemaalla Harvapuustoiset alueet, lp 10—30 %, kalliomaalla Harvapuustoiset alueet, sähkölinjan alla Kalliomaat — Sisämaan kosteikot maalla Suot ja kosteikot Sisämaan kosteikot vedessä

Avosuot

Turvetuotantoalueet Joet — Järvet Järvet

6.4. Aineiston analysointi Maankäyttömuodoista (1000 m ja 500 m säteillä) ja kukkakärpäsistä laskin jokaiselle kohteelle monimuotoisuuden Shannonin entropia (H) kaavalla:

퐻 = − ∑ 푝푖 ln 푝푖 jossa pi = lajin yksilömäärän osuus kaikkien tutkimuskohteella havaittujen lajien yhteenlasketusta yksilömäärästä (Shannon 1948). Lajistollinen monimuotoisuus lisääntyy, kun entropia kasvaa (Magurran 2004). Shannonin entropian arvoista johdin jokaiselle tutkimuskohteelle efektiiviset lajimäärät Exp(H) (Jost 2006). Efektiivisen lajimäärän biologinen tulkinta on helpompaa kuin Shannonin entropian tulkinta. Efektiivinen lajimäärä kertoo, kuinka monta yhtä runsasta lajia tarvitaan, jotta saavutettaisiin tutkimuskohteelle laskettu Shannonin entropian arvo. Efektiivinen lajimäärä kasvaa, kun entropia kasvaa. Shannonin entropia on sovellettavissa maankäyttömuotojen monimuotoisuuden laskemiseen. Tällöin pi = maankäyttömuodon pikselimäärän osuus koko maiseman pikselimäärästä. Jatkossa tarkoitan maiseman ja kukkakärpästen monimuotoisuudella nimenomaan efektiivistä lajimäärää (Exp(H)) ja lajimäärästä puhun itsenäisenä muuttujana. Jokaisessa analyysissä, jossa kukkakärpästen tai maankäyttömuotojen monimuotoisuus oli mukana joko vasteena tai selittävänä muuttujana, käytin efektiivistä lajimäärää. Analyyseja varten testasin muuttujien normaalijakautuneisuuden. Vastemuuttujista kukkakärpästen ja kärpästen yksilömäärät eivät olleet normaalijakautuneita, joten molempien yksilömäärä muunnettiin luonnollisella logaritmilla normaalijakautuneeksi. Selittävistä muuttujista kuminapellon koko (pikseleissä), lehtimetsä, harvapuustoiset alueet sekä suot ja kosteikot 1000 metrin säteellä sekä harvapuustoiset alueet 500 metrin säteellä muunnettiin luonnollisella logaritmilla normaalijakautuneiksi. Jotkut kohteiden maisemat olivat sellaisia, joissa ei ollut yhtään soita ja kosteikoita tai järviä, joten niiden suhteellinen osuus oli nolla. Kun havainnoissa on nollia, voidaan muuttujasta tehdä kaksiluokkainen, niin sanottu dummy-muuttuja ja luokitella havainnot uudelleen (Quinn & Keough 2002). Suot ja kosteikot sekä järvet -muuttujista 500 metrin säteellä ja järvet-muuttujasta 1000 metrin säteellä muodostin dummy-muuttujia. Järvet- muuttuja koodattiin nollaksi, kun maisemassa ei ollut järviä, ja ykköseksi, kun maisemassa oli järviä. Vastaavasti muunnettiin suot ja kosteikot -muuttuja. Joidenkin selittävien muuttujien välillä oli voimakas korrelaatio (Pearsonin korrelaatio > 0,5)(Taulukot 2 & 3). Koska maankäyttömuuttujissa 1000 metrin säteellä suot ja kosteikot sekä havumetsät eivät korreloineet voimakkaasti kukkakärpästen yksilö- ja lajimäärän tai monimuotoisuuden kanssa, ne poistettiin analyyseistä. Samoin toimittiin, kun vastemuuttujana olivat kärpäset. Kun vastemuuttujina olivat mesipistiäiset, analyyseistä poistettiin järvet, harvapuustoiset alueet sekä suot ja kosteikot. Myös 500 metrin säteellä havaittiin voimakasta korrelaatiota joidenkin muuttujien välillä (Pearsonin korrelaatio > 0,5)(Taulukko 3). Suot ja kosteikot, havumetsät ja sekametsät -muuttujat poistettiin analyyseistä, koska ne eivät korreloineet minkään vastemuuttujan kanssa. Maankäyttömuotojen monimuotoisuuden välillä oli voimakas korrelaatio 1000 metrin ja 500 metrin säteellä (Pearsonin korrelaatio = 0,61, P = 0,003). Tämä oli odotettua, koska 500 metrin maisema sisältyy 1000 metrin maisemaan. Analyysit suoritettiin korrelaatiosta huolimatta pitämällä molemmat selvittävinä muuttujina.

Taulukko 2. Pearsonin korrelaatio selittävien muuttujien välillä, kun maiseman säde on 1000 metriä. Lihavoidut arvot ovat tilastollisesti merkitseviä (p < 0,05).

Harva- Suot ja Maatalous- Lehti- Havu- Seka- Järvet puustoiset kosteikot maa metsät metsät metsät (dummy) alueet (ln) (dummy) Maatalousmaa 1 - 0,25 - 0,45 - 0,41 - 0,25 0,07 0,18

Lehtimetsät 1 0,19 0,47 0,46 - 0,43 - 0,28

Havumetsät 1 0,35 0,54 - 0,50 - 0,70

Sekametsät 1 0,29 - 0,25 - 0,07

Harvapuustoiset 1 - 0,44 - 0,30 alueet (ln) Suot ja kosteikot 1 0,45 (dummy) Järvet (dummy) 1

Taulukko 3. Pearsonin korrelaatio selittävien muuttujien välillä, kun maiseman säde on 500 metriä. Lihavoidut arvot ovat tilastollisesti merkitseviä (p < 0,05).

Harva- Suot ja Maatalous- Lehti- Havu- Seka- Järvet puustoiset kosteikot maa metsät metsät metsät (dummy) alueet (ln) (dummy) Maatalousmaa 1 - 0,08 - 0,72 - 0,64 - 0,35 - 0,18 - 0,02 Lehtimetsät 1 - 0,27 0,23 0,16 0,39 0,05

Havumetsät 1 0,41 0,35 - 0,14 - 0,44

Sekametsät 1 0,28 - 0,04 - 0,16

Harvapuustoiset 1 - 0,27 - 0,47 alueet (ln) Suot ja kosteikot 1 0,52 (dummy) Järvet (dummy) 1

Kaikkien mallien muut oletukset tarkistin jäännöstermeistä: mallien jäännökset olivat likimain normaalijakautuneet ja jäännösten varianssit olivat yhtä suuret. Durbin-Watsonin d-arvot vaihtelivat malleissa 1,5–2,3 välillä. Kun Durbin-Watson arvot ovat välillä 1.5 < d < 2.5, voidaan olettaa, että aineistossa ei ole autokorrelaatiota (Kankainen & Lyyra 2009). Tutkin maankäyttömuotojen monimuotoisuuden (Exp(H)) vaikutusta kukkakärpästen laji- ja yksilömäärään ja monimuotoisuuteen (Exp(H)) usean muuttujan lineaarisella regressioanalyysillä, jossa taustamuuttujana oli kuminapellon koko (pikseleissä) ja varsinaisina selittävinä muuttujina maankäyttömuotojen monimuotoisuus 1000 m ja 500 m säteillä. Maankäyttömuotojen monimuotoisuuden vaikutusta tutkin erikseen kärpäsiin ja mesipistiäisiin. Analyysit, joissa selittävinä tekijöinä olivat maankäyttömuotojen monimuotoisuudet, tein menetelmällä, jossa ensin pakotetaan kuminapellon koko taustamuuttujaksi (enter- metodi), ja jonka jälkeen lisätään stepwise-menetelmällä selittävät muuttujat malliin. Stepwise-menetelmää on perusteltua käyttää siinä tilanteessa, kun tutkijalla ei ole aikaisempaa käsitystä muuttujien vaikutuksesta tai tärkeydestä vastemuuttujalle (Kankainen & Lyyra 2009). Menetelmä lisää yksitellen muuttujia malliin ja tarkistaa jokaisen lisäyksen jälkeen muuttujien merkitsevyyden, jotka saattavat muuttua lisäyksen takia. Menetelmä poistaa mallista muuttujat, joiden merkitsevyys on yli 0,10 ja pitää 20 muuttujat, joiden merkitsevyys on alle 0,10. Lopulliseen malliin valitaan muuttujat, joiden merkitsevyys on alle 0,05. Yksittäisten maankäyttömuuttujien osuuksien vaikutusta tutkin usean muuttujan lineaarisella regressioanalyysillä, jossa vastemuuttujina olivat kukkakärpästen monimuotoisuus, laji- ja yksilömäärät sekä kärpästen ja mesipistiäisten yksilömäärät. Selittävinä muuttujina olivat maankäyttömuuttujien osuudet ja dummy-muuttujat 1000 metrin ja 500 metrin säteillä. Analyyseissä käytin stepwise-menetelmää. Kaikki analyysit suoritin IBM SPSS Statistics 24.0 -ohjelmalla.

7. TULOKSET

7.1. Kuminapelloilta havaittu lajisto Maljapyydyksillä kerättyjen pölyttäjien kokonaismäärä tutkimuksessa oli 115 402 yksilöä, josta kärpäset muodostivat suurimman osan ja josta kukkakärpäsiä ja muita mesipistiäisiä oli suhteellisen vähän (Kuva 3). Kukkakärpäsiä oli yhteensä 104 lajia (Liite 3), mutta lajimäärä olisi ollut hieman korkeampi, jos Melanostoma -suku sekä Sphaerophoria -suvun naaraat olisi määritetty lajilleen. Lisäksi aineistossa oli yksi Pipiza -suvun yksilö, jota ei pystytty määrittämään lajilleen. Aineistossa valtalajeina olivat Xylota segnis, X. ignava ja X. jakutorum, jotka muodostivat noin 31 % kokonaisyksilömäärästä (Liite 3) ja esiintyivät runsaslukuisena monella kohteella. Muita valtalajeja olivat esimerkiksi Eupeodes corollae, Eristalis picea, Episyrphus balteatus ja Syrphus tovus. Kukkakärpäsaineistossa oli niin sanottuja punaisen listan lajeja: Temnostoma angustistriatum (vaarantunut, VU), Eristalis lineata (silmälläpidettävä, NT) ja Mallota megilliformis (silmälläpidettävä, NT) (Rassi ym. 2010). Kaikkien maljapyydyksillä pyydettyjen pölyttäjien tunnusluvut on esitetty taulukossa 4. Kukilla vierailevien kukkakärpästen ja kimalaisten laskennasta 2 m säteen ympyröillä (n = 60) on esitetty tulokset taulukossa 4. Liitteessä 4 on kuvia kuminalla havaituista kukkakärpäslajeista.

Kuva 3. Maljapyydysaineiston pölyttäjien jakauma. Kärpäset muodostavat pölyttäjistä noin 84,6 %, kimalaiset 10,8 %, muut mesipistiäiset 2,2 % ja kukkakärpäset 2,5 %.

Taulukko 4. Maljapyydyksillä pyydettyjen pölyttäjäryhmien keskiarvo (ka), keskihajonta (sd), minimi ja maksimi kohteilla. Kukkakärpäsistä on esitetty sekä laji- että yksilömäärät, kimalaisista, muista mesipistiäisistä ja kärpäsistä on esitetty yksilömäärät. Laskennassa havaittujen kukkakärpästen ja kimalaisten yksilömäärien keskiarvot (ka), kesihajonta (sd), minimi ja maksimi hehtaarilla. Menetelmä Ryhmä ka sd min max Maljapyydykset Kukkakärpäset (lajimäärä) 30,5 6,9 16 41 Kukkakärpäset (yksilömäärä) 128,6 75,2 34 389 Kimalaiset 564,4 340,9 59 1469 Muut mesipistiäiset 115,9 68,6 45 297 Kärpäset 4436,6 2149,5 943 11629 Laskenta Kukkakärpäset 3103,5 2385,2 531 7958 Kimalaiset 1180,4 1454,1 0 5305

7.2. Maankäyttömuotojen monimuotoisuuden vaikutus

7.2.1. Kukkakärpäset Kukkakärpästen laji- ja yksilömäärää sekä monimuotoisuutta (Exp(H)) pyrittiin selittämään maankäyttömuotojen monimuotoisuudella (Exp(H)) 1000 ja 500 metrin säteillä. Merkitseviä tuloksia ei saatu. Myöskään taustamuuttujalla eli pellon koolla ei ollut merkitsevää vaikutusta. Koska stepwise-menetelmä ei muodosta tällaisessa tapauksessa mallia (yhtäkään selittävää muuttujaa ei lisätty malliin), parametreja ei voida esittää. Myös muissa tulosten osissa parametrien puuttuminen johtuu stepwise-menetelmän käytöstä.

7.2.2. Muut pölyttäjät Kärpästen yksilömäärää pyrittiin selittämään maankäyttömuotojen monimuotoisuudella 1000 ja 500 metrin säteillä. Kärpästen yksilömäärää voitiin selittää maankäyttömuotojen monimuotoisuudella 1000 metrin säteellä (F = 3,11, n = 22, P = 0,068, jossa maankäyttömuotojen monimuotoisuuden P = 0,02 ja taustamuuttujan P = 0,86). Malliin oli pakotettu mukaan taustamuuttujaksi kuminapellon koko, joka ei mallissa kuitenkaan ollut merkitsevä. Tämä laskee koko mallin P-arvoa. Maankäyttömuotojen monimuotoisuuden kasvaessa kärpästen yksilömäärä vähenee (Kuva 4). Maankäyttömuotojen monimuotoisuus selittää noin 25 % kärpästen yksilömäärän vaihtelusta (R2 = 0,246, estimaatin keskivirhe = 0,45). Mesipistiäisten (kimalaiset ja muut mesipistiäiset yhteenlaskettuna) yksilömäärää pyrittiin selittämään maankäyttömuotojen monimuotoisuudella 1000 ja 500 metrin säteillä. Mesipistiäisten yksilömäärää voitiin selittää maankäyttömuotojen monimuotoisuudella 1000 metrin säteellä (F = 7,02, n = 22, P = 0,005). Maankäyttömuotojen monimuotoisuuden kasvaessa mesipistiäisten yksilömäärä vähenee (Kuva 5). Maankäyttömuotojen monimuotoisuus selittää noin 43 % mesipistiäisten yksilömäärän vaihtelusta (R2 = 0,425, estimaatin keskivirhe = 265,85). 22

Kuva 4. Kärpästen yksilömäärän suhde maiseman vaihtelevuuteen 1000 metrin säteellä.

Kuva 5. Mesipistiäisten (kimalaiset ja muut mesipistiäiset yhteenlaskettuna) yksilömäärän suhde maiseman vaihtelevuuteen 1000 metrin säteellä.

7.3. Maankäyttömuuttujien osuuksien vaikutus

7.3.1. Kukkakärpäset Kukkakärpästen lajimäärää voitiin selittää maankäyttömuuttujien osuuksilla 500 ja 1000 metrin säteillä. Kun vasteena oli kukkakärpästen lajimäärä, ja selittävinä tekijöinä olivat maankäyttömuuttujien osuudet 1000 metrin säteellä, saatiin tulokseksi tilastollisesti merkitsevä malli (F = 4,89, n = 22, P = 0,039). Mallissa merkitsevä selittävä muuttuja oli sekametsät, joiden osuuden kasvaessa kukkakärpästen lajimäärä kasvaa (Kuva 6). Sekametsä-muuttuja selittää noin 20 % lajimäärän vaihtelusta (R2 = 0,197, estimaatin keskivirhe = 6,35). Mallista jäi ulkopuolelle järvet-muuttuja, joka on kuitenkin lähellä merkitsevää (P = 0,053). Järvet-muuttujan luokat vaikuttavat lajimäärään siten, että silloin kun maisemassa ei ole järviä, lajimäärä on suurempi (vastaavasti kuin kuvassa 8). 23

Kukkakärpästen yksilömäärää ei voitu selittää maankäyttömuuttujien osuuksilla 1000 metrin säteellä. Kun vasteena oli kukkakärpästen lajimäärä, ja selittävinä tekijöinä maankäyttömuuttujien osuudet 500 metrin säteellä, saatiin merkitsevä malli, jossa selittävät muuttujat olivat maatalousmaa ja järvet (F = 8,30, n = 22, P = 0,003). Maatalousmaa-muuttujan β-kerroin (standardoitu β = -0,479) oli vain hieman pienempi kuin järvet-muuttujalla (standardoitu β = -0,496), joten mallissa niillä on jotakuinkin yhtä suuri vaikutus lajimäärään. Maatalousmaan osuuden kasvaessa kukkakärpästen lajimäärä pienenee (Kuva 7), ja kun maisemassa ei ole järviä, lajimäärä on suurempi (Kuva 8). Malli selittää 41 % kukkakärpästen lajimäärän vaihtelusta (korjattu R2 = 0,41, estimaatin keskivirhe = 5,31). Kukkakärpästen yksilömäärää voitiin selittää maatalousmaan osuudella, kun maiseman säde oli 500 metriä (F = 6,59, n = 22, P = 0,018). Maatalousmaan osuuden kasvaessa kukkakärpästen yksilömäärä pienenee (Kuva 9). Malli selittää noin 25 % yksilömäärän vaihtelusta (R2 = 0,248, estimaatin keskivirhe = 0,478). Lisäksi järvet- muuttuja oli lähes merkitsevä (P = 0,056) ja vaikutti yksilömäärään vähentävästi silloin, kun maisemassa oli järviä. Kukkakärpästen monimuotoisuutta (Exp(H)) ei voitu selittää maankäyttömuuttujien osuuksilla 500 eikä 1000 metrin säteillä.

Kuva 6. Kukkakärpästen lajimäärän suhde sekametsien osuuteen maisemassa 1000 metrin säteellä. 24

Kuva 7. Kukkakärpästen lajimäärän suhde maatalousmaan osuuteen maisemassa 500 metrin säteellä.

Kuva 8. Kukkakärpästen lajimäärän keskiarvo, kun maisemassa 500 metrin säteellä ei ole järviä (n = 9) ja on järviä (n = 13). 25

Kuva 9. Kukkakärpästen yksilömäärän suhde maatalousmaan osuuteen maisemassa 500 metrin säteellä.

7.3.2. Muut pölyttäjät Kärpästen yksilömäärää ei voitu selittää maankäyttömuuttujien osuuksilla 1000 eikä 500 metrin säteillä. Koska stepwise-menetelmä ei muodosta tällaisessa tapauksessa mallia, parametreja ei voida esittää. Mesipistiäisten yksilömäärää pyrittiin selittämään maankäyttömuuttujien osuuksilla 1000 ja 500 metrin säteillä. Mesipistiäisten yksilömäärää voitiin selittää maatalousmaan osuudella maisemassa 500 metrin säteellä (F = 6,5, n = 22, P = 0,019). Maatalousmaan osuuden kasvaessa mesipistiäisten yksilömäärä kasvaa (Kuva 10). Maatalousmaan osuus selittää noin 25 % mesipistiäisten yksilömäärän vaihtelusta (R2 = 0,245, estimaatin keskivirhe = 296,83). Lisäksi mesipistiäisten yksilömäärää voitiin selittää havumetsän osuudella maisemassa 1000 metrin säteellä (F = 5,6, n = 22, P = 0,028). Havumetsän osuuden kasvaessa mesipistiäisten yksilömäärä vähenee (Kuva 11). Havumetsien osuus selittää noin 22 % mesipistiäisten yksilömäärän vaihtelusta (R2 = 0,22, estimaatin keskivirhe = 301,87). 26

Kuva 10. Mesipistiäisten (kimalaiset ja muut mesipistiäiset yhteenlaskettuna) yksilömäärän suhde maatalousmaan osuuteen maisemassa 500 metrin säteellä.

Kuva 11. Mesipistiäisten (kimalaiset ja muut mesipistiäiset yhteenlaskettuna) yksilömäärän suhde havumetsän osuuteen maisemassa 1000 metrin säteellä.

8. TULOSTEN TARKASTELU

Tutkimuksessani halusin ensisijaisesti selvittää, kuinka maankäyttö vaikuttaa kuminapeltojen kukkakärpästen monimuotoisuuteen. Lisäksi selvitin maankäytön vaikutusta muiden pölyttäjien määrään, koska suurella pölyttäjämäärällä on usein sadon määrää ja laatua nostava vaikutus (Jauker ym. 2012, Garibaldi ym. 2014, Rader ym. 2015). Tämän tutkimuksen perusteella maankäytöllä on selvä vaikutus pölyttäjiin, mutta maankäyttömuotojen monimuotoisuus ja yksittäiset maankäyttömuodot vaikuttivat eri tavoin kukkakärpäsiin ja muihin pölyttäjiin. Monet muut tutkimukset ovat havainneet 27 saman ilmiön (esim. Steffan-Dewenter 2003, Wolters ym. 2006, Sjödin ym. 2008, Fahrig ym. 2015). Maisema-analyyseissä on huomioitava, että käytetty CORINE-maanpeiteaineisto on vuodelta 2012. Viimeisen 5 vuoden aikana maisemassa on todennäköisesti tapahtunut muutoksia, esimerkiksi metsiä avohakattu. Analyyseissä ei myöskään ole tietoa siitä, mitä viljelykasveja maisemassa on viljelty kuminan lisäksi. Metsien ikä, valtapuulaji tai tietynlaiset kasillisuuden pystysuuntaista vaihtelua kuvaavat luokkamuuttujat käytettyjen maankäyttömuuttujien lisäksi, olisivat saattaneet parantaa tilastollisia malleja. Kuitenkin tässä tutkimuksessa selitysasteet vaihtelivat noin 20—43 % välillä, mikä on melko korkea taso maisemaekologisissa tutkimuksissa (Møller & Jennions 2002, Turner & Gardner 2015).

8.1. Kuminapeltojen lajisto Kukkakärpästen kokonaislajimäärä tutkimuksessa oli 104 lajia. Tämä on suuri määrä lajeja siihen nähden, että lajit on kerätty ainoastaan kuminapelloilta ja pyydystys oli ajallisesti rajattu alkukesään (FM, Jere Kahanpää, Luonnontieteellinen keskusmuseo, suullinen tiedonanto). Lajit jakautuivat toukkien ravinnonkäytön perusteella melko tasan kirvansyöjiin ja muihin toukkiin (Liite 3). Muissa toukissa enemmistönä olivat kuollutta orgaanista ainesta syövät lajit, jotka elävät joko kosteissa ympäristöissä tai lahopuulla. Kuitenkin noin 30 % havaituista lajeista oli sellaisia, joilla esiintyi aineistossa vain 1 yksilö (Liite 3). Koko aineistossa yksilömäärissä laskettuna kuolleen orgaanisen aineksen syöjät muodostivat suurimman osan (Liite 3). Eristalinus, Eristalis, Melanogaster ja Orthonevra -suvun toukat käyttävät elinympäristönään muun muassa ojia. Eristalis picea esiintyi monella kohteella runsaana ja oli selvästi yksi aineiston valtalajeista. Myös toukkana lahopuulla elävä Xylota-suku esiintyi yksilömääräisesti erittäin runsaana ja monella kohteella. Tämä on melko poikkeavaa, koska Xylota-sukua on pidetty pääasiassa melko vaikeana pyydystettävänä, sillä ne pysyttelevät usein lähellä lisääntymiselinympäristöään (Rotheray & Gilbert 2011). Kuminan täytyy olla niille siis erittäin voimakas houkutin. Ainakin Xylota jakutorum ja X. segnis, jotka esiintyivät kohteilla valtalajeina, käyvät aikuisina aktiivisesti kukilla (Haarto & Kerppola 2007), kun taas jotkin Xylota-suvun lajit syövät lehtien pinnalta siitepölyä ja mesikastetta. Ylipäätään sarjakukkaiset kasvit saattavat olla Xylota-suvun suosimia, varsinkin silloin, jos maisemassa on vain vähän muita kukkivia kasveja (FM, Jere Kahanpää, Luonnontieteellinen keskusmuseo, suullinen tiedonanto). Toukkana kirvoja syövistä lajeista runsaimpia olivat Eupeodes corollae, Episyrphus balteatus ja Syrphus torvus. Ne ovat generalisteja eli käyttävät toukkana ravintonaan monia eri kirvalajeja eri kasveissa (Haarto & Kerppola 2007, Bartsch ym. 2009a). Kukkakärpäsistä valtalajeina esiintyneet Eristalis picea, Xylota jakutorum, X. segnis, Eupeodes corollae, Episyrphus balteatus ja Syrphus torvus ovat mahdollisesti kuminan kannalta tärkeitä pölyttäjiä, koska kuminan tiedetään hyötyvän pölytyksestä (Bouwmeester & Smid 1995, Saarinen 2016). Suomessa uhanalainen (VU, vaarantunut) Temnostoma angustistriatum on myös huomionarvoinen laji (Rassi ym. 2010), sillä sen yksilöitä oli aineistossa 24 yhteensä 7 kohteelta. Suomesta on löydetty lajin yksilöitä yhteensä 33 (FM, Jere Kahanpää, Luonnontieteellinen keskusmuseo, suullinen tiedonanto) (http://insects.fi/database/Database.html). Toukkana T. angustistriatum elää pääasiassa lehtilahopuussa (Haarto & Kerppola 2007), ja aikuisena se käyttää ravintonaan ainakin koiranputkea (Bartsch ym. 2009b). Siksi kumina on sille todennäköisesti voimakas houkutin. 28

Maljapyydykset ja laskentamenetelmä eivät täysin ole verrattavissa keskenään, mutta kukkakärpästen ja kimalaisten suhteellisia osuuksia voidaan verrata. Maljapyydyksistä ja kukilla vierailevien yksilöiden laskennasta saadut kukkakärpästen ja kimalaisten osuudet ovat ristiriidassa. Maljapyydysten perusteella kuminalla käy enemmän kimalaisia kuin kukkakärpäsiä, kun taas laskennan mukaan kukkakärpäsiä on enemmän kuin kimalaisia. Mahdollisesti pölyttäjien lentokyky vaikuttaa siihen, miten ne käyttäytyvät maljapyydystyksen lähellä ja siksi maljapyydysmenetelmä saattaa vääristää todellista pölyttäjien suhdetta. Maastossa tehtyjen havaintojen perusteella kukkakärpäset jäivät lentoon tarkkailemaan pyydystä muutamien kymmenien senttimetrien päähän, ja saattoivat lentää pois tai laskeutua pyydyksen reunalle. Pyydyksen reunalta lähteminen oli kukkakärpäsille helppoa. Muilla kärpäsillä ei ole samankaltaista kykyä lentää paikallaan ja usein ne lensivät suoraan pyydykseen. Kimalaiset ovat suhteellisen painavia ja muovinen kuppi liukas, joten kun kimalainen laskeutui kupin reunalle, se usein valui kuppiin eikä päässyt pois. Näitä havaintoja tulisi varmentaa jatkotutkimuksilla seuraamalla pölyttäjien käyttäytymistä pyydysten lähellä. Kuitenkin kaiken kaikkiaan maljapyydysmenetelmä oli tehokas, ja sillä pystyttiin keräämään riittävän suuri aineisto tähän tutkimukseen. Kärpästen yksilömäärä muodosti aineistossa suurimman osan, mikä on yhteneväinen tulos useiden tutkimusten kanssa (Orford ym. 2015 ). Tässä tutkimuksessa kärpäsiä ei määritetty, joten kärpäset-ryhmässä on todennäköisesti lajeja, jotka eivät ole kovinkaan merkittäviä pölyttäjiä (Larson ym. 2001). Jotta kuminalla vierailevista kärpäsistä ja mahdollisista pölyttäjistä saataisiin parempi käsitys, tulisi aineiston kärpäset määrittää edes heimotasolle. Myös mesipistiäiset tulisi määrittää lajilleen, jotta niiden monimuotoisuudesta kuminapelloilla saataisiin käsitys. Kuminalla havaittu kukkakärpäslajisto on tämän tutkimuksen perusteella hyvin vaihtelevaa ja lajirikasta. Kukkakärpästen ja kimalaisten laskennan perusteella hehtaarikohtaiset runsaudet ovat suuria ja lisäksi kärpästen yksilömäärä tutkimuksessa on erittäin suuri (lähes 100 000 yksilöä). Koska kumina kukkii voimakkaasti ja suurella alalla, sitä voidaan kutsua niin sanotuksi massana kukkivaksi viljelykasviksi (engl. mass- flowering crops), joiden on todettu olevan voimakkaita houkuttimia maatalousympäristöissä (Westphal ym. 2003). Siten alkukesästä kukkiva kumina voi olla erittäin tärkeä ravinnonlähde silloin, kun maisemasta puuttuu muita kukkaresursseja.

8.2. Maankäyttömuotojen monimuotoisuuden vaikutus

8.2.1. Kukkakärpäset Maankäyttömuotojen monimuotoisuudella ei havaittu vaikutusta kukkakärpästen monimuotoisuuteen, lajimäärään eikä yksilömäärään kummallakaan käytetyllä maiseman säteellä. Meyer ym. (2009) havaitsivat, että maankäyttömuotojen monimuotoisuuden kasvaminen lisäsi kukkakärpästen lajimäärää. Toisaalta samassa tutkimuksessa havaittiin, että maankäyttömuotojen monimuotoisuuden kasvaminen vähensi kukkakärpästen yksilömäärää (Meyer ym. 2009). Földesi ym. (2016) havaitsivat maiseman vaihtelevuudella suuntaa-antavan, heikon myönteisen vaikutuksen kukkakärpästen lajimäärään. Haenke ym. (2009) taas havaitsivat, että kukkakärpästen laji- ja yksilömäärä olivat suurempia yksinkertaisessa maisemassa. He päättelivät kukkakärpästen kerääntyvän kukkapientareille, joiden merkitys yksinkertaisessa maisemassa kasvaa (Haenke ym. 2009). Hypoteesini oli, että maankäyttömuotojen monimuotoisuuden kasvaessa kukkakärpästen monimuotoisuus kasvaa, koska tällöin maisemassa on enemmän elinympäristöjä kukkakärpästen toukille. Tutkimuksessani kuitenkin havaittiin, että 29 tietyillä maankäyttömuodoilla on kukkakärpäsille enemmän merkitystä kuin maankäyttömuotojen monimuotoisuudella. Palmer ym. (2010) havaitsivat tutkimuksessaan myös samankaltaisen ilmiön: vesistöjen rakenteen vaihtelevuuden lisääminen ei lisännyt lajistollista monimuotoisuutta, koska vesistöissä oli jokin muu tekijä, joka oli lajistolle merkittävämpi. Toisaalta siihen, että mitään vaikutusta ei havaittu, voi olla muitakin syitä. Monet tässä tutkimuksessa havaitut lajit (muun muassa suvut Syrphus, Episyrphus, Eristalis, Eupeodes ja Meliscaeva) ovat voimakkaasti liikkuvia, jopa merten yli vaeltamaan pystyviä lajeja (Haarto & Kerppola 2007, Rotheray & Gilbert 2011). Tässä tutkimuksessa käytetty 1000 metrin maiseman säde on voinut olla niille liian pieni, eikä mahdollisesti hyvinkään suurella maisemalla olisi ollut niille lainkaan merkitystä. Kyse onkin ennemmin siitä, miten nämä vaeltajalajit valitsevat elinympäristökseen juuri kuminapellon Keski- Suomesta. Vaeltajalajit olisi voitu poistaa aineistosta ja tehdä maisema-analyysit vain paikallisilla lajeilla, jolloin maankäyttömuotojen monimuotoisuuden vaikutus olisi mahdollisesti havaittavissa. On mahdollista, että Keski-Suomessa maatalousmaisema on riittävän monimuotoista (hyvin yksinkertaiset maisemat puuttuvat) ja olisikin järkevää verrata maisemia esimerkiksi Keski-Suomen ja Pohjanmaan välillä. Tämä kannattaisi selvittää jatkotutkimuksella. Marini ym. (2008) arvelivat, että he olivat käyttäneet tutkimuksessaan väärää mittakaavaa ja epäsopivia muuttujia. Tässä tutkimuksessa olen mahdollisesti käyttänyt vääriä muuttujia, ja oleellisempia olisivat olleet esimerkiksi maiseman metsien ikäjakauman tai valtapuulajien vaihtelu. Koska toukat kuitenkin elävät hyvin erilaisissa elinympäristöissä, maankäyttömuotojen monimuotoisuuden mittaaminen oli mielestäni järkevää ja perusteltua.

8.2.2. Muut pölyttäjät Tutkimuksessani selvisi, että maankäyttömuotojen monimuotoisuuden kasvaessa 1000 metrin säteellä mesipistiäisten ja kärpästen yksilömäärä vähenee. Monissa tutkimuksissa on havaittu mesipistiäisillä päinvastainen suuntaus, jossa mesipistiäisten määrä kasvaa, kun maisemarakenteen vaihtelevuus kasvaa (esim. Steffan-Dewenter ym. 2002, Kennedy ym. 2013). Toisaalta on myös tutkimustuloksia, jossa maisemarakenteen vaihtelevuudella ei ole ollut merkitystä mesipistiäisille tai vaikutus on ollut negatiivinen erakkoampiaisille (Steffan-Dewenter 2003). Vastaavia tutkimuksia kärpäsistä (muista kuin kukkakärpäsistä) en löytänyt. Pirstoutuminen saattaa olla syynä kuminapelloilla havaittuun mesipistiäisten ja kärpästen vähenemiseen, kun maankäyttömuotojen monimuotoisuus kasvaa (Kovács- Hostyánszki ym. 2017). Jotkin lajit voivat kokea maankäyttömuodoiltaan monimuotoisen maiseman pirstoutuneeksi, jos niiden liikkumiskyky on heikko (Økland 1996, Turner & Gardner 2015). Samalla mesipistiäisille ja kärpäsille tarpeettomat maankäyttömuodot voivat lisääntyä, kun maankäyttömuotojen monimuotoisuus kasvaa. Tämä vähentää niille tärkeiden maankäyttömuotojen määrää, jolloin resursseja on vähemmän. Tällöin myös populaatioiden koko pienenee ja se havaitaan vähentyneenä runsautena kuminapellolla. Toisaalta olen voinut valita maisemarakenteen mitan väärin, jolloin tuloksena on harhaanjohtava negatiivinen suhde kärpästen ja mesipistiäisten ja maankäyttömuotojen monimuotoisuuden välillä. Todellisuudessa taustalla saattaa vaikuttaa jokin toinen monimuotoisuuden mitta tai muu tekijä, joka on merkittävämpi mesipistiäisille ja kärpäsille. Esimerkiksi, jos maisemarakenteen vaihtelua olisi mitattu erilaisten pientareiden (tiet, pellot, suojakaistat ym.) monimuotoisuudella maisemassa, saattaakin niiden monimuotoisuus kasvaa silloin, kun maisema on maankäyttömuodoilla mitattuna yksinkertainen. Tämän tutkimuksen yksinkertaisissa maisemissa maatalousmaan osuus oli 30 varsin suuri, ja lisäksi maatalousmaalla todettiin olevan myönteinen vaikutus mesipistiäisten määrään. Maatalousmaa-alueilla erilaisten pientareiden vaihtelevuus saattaa olla suurta verrattuna esimerkiksi metsiin. Väärän mittaustavan poissulkemiseksi voitaisiin tehdä jatkotutkimus pientareiden vaikutuksesta kärpäsiin ja mesipistiäisiin, koska useissa tutkimuksissa negatiivisen suhteen on ajateltu johtuvan nimenomaan väärästä mittaustavasta, eikä esimerkiksi sopivien elinympäristöjen vähenemisestä (Stein ym. 2014). Monimuotoisissa maisemissa taas havu- ja sekametsien osuus oli suuri. Tarkastelin karkeasti näiden maisemien puuston ikää paikkatietoikkunan (https://www.paikkatietoikkuna.fi/web/fi/kartta) ja ilmakuvien avulla. Yhteistä näille maisemille oli nuori metsä (10—40 vuotta), joka ilmakuvissa näytti harvennetulle. Metsissä elää vain vähän mesipistiäislajeja ja ne vaativat hyvin kehittynyttä aluskasvillisuutta (Söderman & Leinonen 2003). Monimuotoisten maisemien haitallinen vaikutus saa tukea tässä tutkimuksessa havaitusta havumetsien haitallisesta vaikutuksesta mesipistiäisiin.

8.3. Maankäyttömuuttujien osuuksien vaikutus

8.3.1. Kukkakärpäset Kun sekametsien määrä kasvaa, kukkakärpästen lajimäärä kuminapelloilla kasvaa (maiseman säde 1000 m). Myös Ruotsissa ja Espanjassa tehdyissä tutkimuksissa metsien määrän kasvu maisemassa vaikutti myönteisesti kukkakärpästen lajimäärään (Sjödin ym. 2008, Ricarte ym. 2011). Näissä tutkimuksissa metsiä ei ollut luokiteltu lainkaan, toisin kuin omassa tutkimuksessani. Tämän tutkimuksen mukaan sekametsät ovat kukkakärpäsille niin sanottu avainelinympäristö. Verrattuna havu- tai lehtimetsiin, sekametsät ovat vaihtelevampia resursseiltaan ja olosuhteiltaan. Sekametsien vaihtelevuus todennäköisesti hyödyttää monia eri kukkakärpäslajeja samaan aikaan, sillä niissä on toukille sopivia resursseja ja olosuhteita. Esimerkiksi tässä tutkimuksessa havaitut lahopuulla elävät Xylota- ja Temnostoma- suvut sekä eri kasvilajeilla elävät kirvojen syöjät voivat hyötyä sekametsistä. Kukkakärpästen monimuotoisuudelle näyttäisi olevan myönteistä, jos sekametsiä suosittaisiin enemmän talouskäytössä. Mallista jäi ulkopuolelle järvet-muuttuja, joka oli lähellä tilastollisesti merkitsevää (P = 0,053). Järvien läsnäolo maisemassa vaikutti siten, että kukkakärpästen lajimäärä oli pienempi kuin silloin, kun maisemassa ei ollut järviä. Tulos on suuntaa-antava ja olisi ollut mahdollisesti tilastollisesti merkitsevä, jos otoskoko olisi ollut suurempi. Lisäksi tässä tutkimuksessa havaittiin, että 500 metrin säteellä järvillä oli tilastollisesti merkitsevä, vähentävä vaikutus kukkakärpästen lajimäärään ja suunta-antava (P = 0,056), vähentävä vaikutus yksilömäärään. Sjödin ym. (2008) saivat päinvastaisen tuloksen, kun tarkasteltiin mesipistiäisiä ja vesistöjä: vesistöt vaikuttivat mesipistiäisten lajimäärään myönteisesti. Kuten mesipistiäisille, myös kukkakärpäsille ainoastaan rannat ovat mahdollisia elinympäristöjä, eivätkä avovedet sovellu niiden elinympäristöksi (Speight 2012). Toisaalta järvien määrän kasvu maisemassa vähentää joidenkin maankäyttömuuttujien määrää (Taulukot 2 & 3), mikä todennäköisesti vähentää kukkakärpäsille sopivien elinympäristöjen määrää (Sjödin ym. 2008). Kun vastemuuttujana oli kukkakärpästen lajimäärä, selittivät vaihtelua järvet ja maatalousmaan osuus 500 metrin säteen maisemassa. Maatalousmaan osuuden kasvaessa kukkakärpästen lajimäärä väheni. Lisäksi maatalousmaan osuuden kasvaessa kukkakärpästen yksilömäärä väheni (maiseman säde 500 m). Meyer ym. (2009) havaitsivat, että kukkakärpästen tiheys kasvoi, kun maatalousmaan osuus kasvoi. Tosin he 31 olivat jakaneet kukkakärpäset kahteen ryhmään, maatalousympäristöissä ja metsissä eläviin lajeihin, ja nimenomaan maatalousympäristöissä elävien lajien tiheys kasvoi. Kukkakärpästen lajimäärä ei puolestaan korreloinut maatalousmaan kanssa, vaikka kyseessä oli nimenomaan maatalousympäristöissä elävät lajit (Meyer ym. 2009). Suuret peltoaukeat ovat kukkakärpäsille mahdollisesti liian yksipuolisia alueita, joissa sopivia resursseja toukille ei ole. Lisäksi suuret peltoaukeat voivat olla tuulisia paikkoja, joissa kukkakärpästen on vaikea lentää (Brittain ym. 2013). Kun pelto sijaitsee metsän vieressä, se saattaa suojata pölyttäjiä tuulelta, jolloin paikka on sopivampi heikoillekin lentäjille. Tuulen vaikutusta ei mitattu, joten avoimien ja suojaisten ympäristöjen vaikutusta voitaisiin jatkossa tutkia. Maankäyttömuuttujilla ei ollut vaikutusta kukkakärpästen yksilömäärään 1000 metrin säteellä, mutta 500 metrin maisemalla oli. Tämä voi tarkoittaa sitä, että enemmistö kukkakärpäsistä tulee kuminapeltoon lähiympäristöstään, josta ne havaitsevat kuminapellon ja valitsevat sen elinympäristökseen. Kauempaa tulevien yksilöiden saapuminen peltoon voi olla sattumanvaraisempaa, eikä sitä siksi havaita. Sen sijaan lajimäärään vaikuttivat sekä 500 metrin että 1000 metrin säteet, mikä voi viitata siihen, että yksittäisiä lajeja voi saapua kuminapeltoon lähiympäristön lisäksi kaukaakin maisemasta. Maatalousmaa vaikutti 500 m:n säteellä samalla tavalla yksilö- ja lajimäärään, mutta yhdelläkään maankäyttömuodolla ei ollut vaikutusta kukkakärpästen monimuotoisuuteen 1000 m:n eikä 500 m:n säteillä. Koska indeksi ottaa huomioon lajien suhteellisen runsauden, ei yksilömäärän lisäys kohteella automaattisesti tarkoita indeksin arvon kasvua. Indeksin arvo saattaa itse asiassa laskea, jos vain tiettyjen lajien yksilömäärä nousee (lajien välillä on suuria eroja runsauksissa) (Jost 2006). Todennäköisesti indeksin käyttäytymisen takia kukkakärpäsissä ei havaittu säännönmukaista vaihtelua monimuotoisuudessa.

8.3.2. Muut pölyttäjät Maatalousmaan osuuden kasvaessa maisemassa (säde 500 m) mesipistiäisten määrä kasvaa. Rundlöf ym. (2008) havaitsivat, että maatalousmaan osuuden kasvaessa kimalaisten määrä vähenee. Heard ym. (2007) havaitsivat erilaisia vasteita riippuen mesipistiäisten ryhmittelytavasta. Kun otettiin huomioon kaikki mesipistiäiset, kasvoi niiden määrä, kun maatalousmaan osuus kasvoi. Kun otettiin huomioon vain lajit, jotka ovat erikoistuneet pelkästään tietynlaisiin resursseihin, laski niiden määrä kun maatalousmaan osuus kasvoi. Tutkimukseni tulos saattaa johtua siitä, että maatalousmaan osuuden kasvaessa mahdollisesti myös esimerkiksi pientareiden ja muiden vastaavien elinympäristöjen määrä lisääntyy. Tällöin myös mesipistiäisille tärkeiden kukkien ja sopivien pesäpaikkojen määrä voi lisääntyä ja myötävaikuttaa mesipistiäisten määrään (Sjödin ym. 2008). Toisaalta maatalousympäristössä on todettu, että niin sanotut massana kukkivat kasvit (engl. mass-flowering plants) houkuttelevat voimakkaasti pölyttäjiä ja voivat nostaa niiden tiheyttä (Westphal ym. 2003). Mahdollisesti maatalousmaan osuuden kasvaessa mesipistiäiset havaitsevat kuminapellon paremmin ja kerääntyvät (engl. crowding effect) sille, koska se on niille houkutteleva ravinnonlähde (Haenke ym. 2009). Muut maisemassa olleet pellot eivät olleet yleensä kuminaa, joten kumina saattaa erottua muiden peltojen joukosta tai ylipäätään maisemasta hyvin. Kun havumetsän osuus maisemassa (säde 1000 m) kasvaa, mesipistiäisten yksilömäärä vähenee (Kuva 11). Metsissä elää varsin vähän mesipistiäisiä ja metsän pohjakasvillisuus tulisi olla hyvin kehittynyt, jotta se sopisi mesipistiäisille (Söderman & Leinonen 2003). Suomessa metsätalous aiheuttaa haittaa pohjakasvillisuudelle, esimerkiksi mustikalle, ja nuorentaa metsien ikää (Miina ym. 2009, Rodríguez & Kouki 2017), mikä saattaa tehdä havumetsistä heikkoja elinympäristöjä mesipistiäisille. Sen lisäksi, että 32 havumetsät voivat olla heikkoja elinympäristöjä, havumetsien määrän kasvu maisemassa vähentää muiden sopivampien elinympäristöjen määrää, kuten maatalousmaan määrää (Taulukko 2). Vähentyneiden resurssien vuoksi mesipistiäisten määrä kuminapelloilla vähenee, kun havumetsien osuus kasvaa. Kärpäsiin maankäyttömuuttujilla 500 ja 1000 m:n säteillä ei ollut vaikutusta. Vastaavia tutkimuksia ei tietämykseni mukaan ole kärpäsillä tehty. Tulos saattaa esimerkiksi johtua siitä, että kärpäset ovat suuri, vaihteleva ryhmä, jolloin maankäyttömuuttujat eivät pysty selittämään kaikkien kärpästen vaihtelua. Kärpästen jakaminen tarkempiin taksonomisiin tai toiminnallisiin ryhmiin olisi voinut olla järkevämpää (Zulka ym. 2014). Kärpäset ovat ryhmä, jonka tutkimusta maisemaekologiassa voisi lisätä.

8.4. Johtopäätökset Tutkimukseni osoittaa, että maankäytöllä on merkittäviä ja eroavia vaikutuksia eri pölyttäjäryhmiin. Esimerkiksi kukkakärpästen vaihtelua ei voitu selittää maankäyttömuotojen monimuotoisuudella, mutta mesipistiäisille ja kärpäsille sillä oli haitallinen vaikutus. Kukkakärpäset hyötyivät sekametsistä, mutta eivät maatalousalueista. Mesipistiäiset taas hyötyivät maatalousalueista, mutta eivät havumetsistä. Kärpäsiin maankäyttömuodoilla ei ollut vaikutusta. Kukkakärpästen kokonaislajimäärä, tiettyjen kukkakärpäslajien runsaus ja hehtaarille lasketut kimalaisten ja kukkakärpästen yksilömäärät viittaavat siihen, että kumina on niille erittäin houkutteleva resurssi. Koska monimuotoisesta pölyttäjälajistosta voi olla viljelijälle etua (Jauker ym. 2012, Garibaldi ym. 2014, Rader ym. 2015), voisi maankäytön suunnittelua lisätä siten, että se hyödyttää erilaisia pölyttäjiä ja siten viljelijää. Olettaen, että ainakin osa kuminapelloilla havaituista hyönteisistä on kuminan pölyttäjiä, tuloksia voidaan soveltaa kuminanviljelyyn. Tarkempaa tietoa pölytyksestä kuitenkin tarvitaan. Kukkakärpästen kannalta maisemassa kannattaisi ylläpitää sekametsiä ja mahdollisesti kasvattaa niiden määrää. Kuminapeltoa ei välttämättä kannata sijoittaa suurelle peltoaukealle tai lähelle vesistöä, jos halutaan ylläpitää pellolla kukkakärpästen monimuotoisuutta. Toisaalta mesipistiäiset saattavat hyötyä suurten peltoaukeiden lähiympäristössä olevista resursseista. Maankäyttö on yksi merkittävimmistä syistä, joka on aiheuttanut maailmanlaajuisen pölyttäjien hupenemisen (Potts ym. 2010, Kovács-Hostyánszki ym. 2017). Maankäytön suunnittelun lisääminen edistäisi pölyttäjien suojelua, jotta voitaisiin pyrkiä siihen, että maankäyttö ei haittaisi yhtäkään pölyttäjäryhmää liiaksi. Lisäksi metsätalouden vaikutus pölyttäjien monimuotoisuuteen on huomioitava ja tutkimusta lisättävä. Tehomaatalouden aiheuttamien paikallisten haittojen lisäksi koko maiseman laajuisen maankäytön vaikutusta pölyttäjien monimuotoisuuteen on seurattava. Pölyttäjien kriisin hillintä on ensiarvoista maailman ruuantuotannolle ja ihmisten hyvinvoinnille (IPBES 2016).

KIITOKSET Sydämelliset kiitokset työni ohjaajille kaikista neuvoista ja avusta. Olen myös erittäin kiitollinen kaikille kuminanviljelijöille: te teitte tästä tutkimuksesta mahdollisen. Lisäksi osoitan kiitokseni tutkimukseni rahoittajille Oiva Kuusisto Säätiölle, Suomen Hyönteistieteelliselle Seuralle ja Societas Pro Fauna et Flora Fennica -seuralle. Anna- Maija, Sonja, Tarja ja Maukka, tänks!

KIRJALLISUUS Albrecht M., Schmid B., Hautier Y., Mueller C.B. & Müller C.B. 2012. Diverse pollinator communities enhance plant reproductive success. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 279: 4845–4852. 33

August P.V. 1983. The Role of Habitat Complexity and Heterogeneity in Structuring Tropical Mammal Communities. Ecology 64: 1495–1507. Bartsch H., Binkiewicz E., Rådén A. & Nasibov E. 2009a. Nationalnyckeln till Sveriges flora och fauna. Tvåvingar: Blomflugor: Syrphinae. Diptera: Syrphidae: Syrphinae. ArtDatabanken, SLU, Uppsala. Bartsch H., Binkiewicz E., Rådén A. & Nasibov E. 2009b. Nationalnyckeln till Sveriges flora och fauna. Tvåvingar: Blomflugor: Eristalinae & Microdontinae. Diptera: Syrphidae: Eristalinae & Microdontinae. ArtDatabanken, SLU, Uppsala. Bazzaz F.A. 1975. Plant Species Diversity in Old-Field Successional Ecosystems in Southern Illinois. Ecology 56: 485–488. Begon M., Townsend C.R. & Harper J.L. 2006. Ecology: from individuals to ecosystems. Blackwell publishing, United Kindom. Bennett A.F. & Saunders D.A. 2010. Habitat fragmentation and landscape change. Teoksessa: Sodhi N.S. & Ehrlich P.R. (toim.), Conservation biology for all. Oxford University press, New York, s. 88–106. Benton T.G., Vickery J.A. & Wilson J.D. 2003. Farmland biodiversity: Is habitat heterogeneity the key? Trends in Ecology and Evolution 18: 182–188. Bhattacharya M., Primack R.B. & Gerwein J. 2003. Are roads and railroads barriers to bumblebee movement in a temperate suburban conservation area? Biological Conservation 109: 37–45. Biesmeijer J.C. 2006. Parallel Declines in Pollinators and Insect-Pollinated Plants in Britain and the Netherlands. Science 313: 351–354. Bishop C.D., Erezyilmaz D.F., Flatt T., Georgiou C.D., Hadfield M.G., Heyland A., Hodin J., Jacobs M.W., Maslakova S.A., Pires A., Reitzel A.M., Santagata S., Tanaka K. & Youson J.H. 2006. What is metamorphosis? Integrative and Comparative Biology 46: 655–661. Boggs C.L. 2009. Understanding insect life histories and senescence through a resource allocation lens. Functional Ecology 23: 27–37. Bommarco R., Biesmeijer J.C., Meyer B., Potts S.G., Pöyry J., Roberts S.P.M., Steffan-Dewenter I. & Öckinger E. 2010. Dispersal capacity and diet breadth modify the response of wild bees to habitat loss. Proceedings of The Royal Society B: Biological sciences 277: 2075–2082. Bonnet X., Brischoux F., Pearson D. & Rivalan P. 2009. Beach rock as a keystone habitat for amphibious sea snakes. Environmental Conservation 36: 62–70. Bouwmeester H.J. & Smid H.G. 1995. Seed yield in caraway (Carum carvi). 1. Role of pollination. The Journal of Agricultural Science 124: 235–244. Brittain C., Kremen C. & Klein A.M. 2013. Biodiversity buffers pollination from changes in environmental conditions. Global Change Biology 19: 540–547. Cain M.L., Bowman W.D. & Hacker S.D. 2008. Ecology. Sinauer Associates, Inc, U.S.A. Chaplin-Kramer R., Valpine P. de, Mills N.J. & Kremen C. 2013. Detecting pest control services across spatial and temporal scales. Agriculture, Ecosystems and Environment 181: 206–212. Clavel J., Julliard R. & Devictor V. 2011. Worldwide decline of specialist species: toward a global functional homogenization?. Frontiers in Ecology and the Environment 9: 222–228. Collinge S. 2000. Effects of grassland fragmentation on insect species loss, colonization, and movement patterns. Ecology 81: 2211–2226. Connor E.F. & McCoy E.D. 1979. Species-Area relationships. Encyclopedia of Biodiversity 5: 397–411. Cornell H. & Lawton J. 1992. Species Interactions, Local and Regional Processes, and Limits to the Richness of Ecological Communities: A Theoretical Perspective. Journal of Animal Ecology 61: 1–12. Davidar P., Yoganand K. & Ganesh T. 2001. Distribution of forest birds in the Andaman islands: importance of key habitats. Journal of Biogeography 28: 663–671. Devy M.S., Ganesh T. & Davidar P. 1998. Patterns of butterfly distribution in the Andaman islands: implications for conservation. Oecologica 19: 527–534. Donald P.F., Green R.E. & Heath M.F. 2001. Agricultural intensification and the collapse of Europe's farmland bird populations. Proc. R. Soc. Lond. B 268: 25–29. Dunning J.B., Danielson B.J. & Pulliam H.R. 1992. Ecological processes that affect populations in complex landscapes. Oikos 65: 169–175. 34

Ewers R.M. & Didham R.K. 2006. Confounding factors in the detection of species responses to habitat fragmentation. Biological reviews 81: 117–142. Fahrig L. 1992. Relative importance of spatial and temporal scales in a patchy environment. Theoretical Population Biology 41: 300–314. Fahrig L., Girard J., Duro D., Pasher J., Smith A., Javorek S., King D., Lindsay K.F., Mitchell S. & Tischendorf L. 2015. Farmlands with smaller crop fields have higher within-field biodiversity. Agriculture, Ecosystems and Environment 200: 219–234. Feber R.E., Bell J., Johnson P.J., Firbank LG. & Macdonald D.W. 1998. The effects of organic farming on surface-active spider (Araneae) assemblages in wheat in Southern England, UK. The Journal of arachnology 26: 190–202. Foley J.A. 2005. Global Consequences of Land Use. Science 309: 570–574. Földesi R., Kovács-Hostyánszki A., Korösi Á., Somay L., Elek Z., Markó V., Sárospataki M., Bakos R., Varga Á., Nyisztor K. & Báldi A. 2016. Relationships between wild bees, hoverflies and pollination success in apple orchards with different landscape contexts. Agricultural and Forest Entomology 18: 68–75. Garibaldi L.A., Steffan-Dewenter I., Kremen C., Morales J.M., Bommarco R., Cunningham S.A., Carvalheiro L.G., Chacoff N.P., Dudenhöffer J.H., Greenleaf S.S., Holzschuh A., Isaacs R., Krewenka K., Mandelik Y., Mayfield M.M., Morandin L.A., Potts S.G., Ricketts T.H., Szentgyörgyi H., Viana B.F., Westphal C., Winfree R. & Klein A.M. 2011. Stability of pollination services decreases with isolation from natural areas despite honey bee visits. Ecology Letters 14: 1062–1072. Gathmann A. & Tscharntke T. 2002. Foraging ranges of solitary bees. Journal of Animal Ecology 71: 757–764. Goulson D. & Wright N. 1998. Flower constancy in the hoverflies Episyrphus balteatus (Degeer) and Syrphus ribesii (L.)(Syrphidae). Behavioral Ecology 9: 213–219. Haarto A. & Kerppola S. 2007. Suomen kukkakärpäset ja lähialueiden lajeja. Otavan kirjapaino Oy, Keuruu. Haarto A. & Kerppola S. 2014. Checklist of the family Syrphidae (Diptera) of Finland. ZooKeys 441: 233–249. Haenke S., Scheid B., Schaefer M., Tscharntke T. & Thies C. 2009. Increasing syrphid fly diversity and density in sown flower strips within simple vs. complex landscapes. Journal of Applied Ecology 46: 1106–1114. Hall L.S., Krausman P.R. & Morrison M.L. 1997. The habitat concept and a plea for standard terminology. Wildl. Soc. Bull. 25: 173–182. Hatfield R. & Lebuhn G. 2007. Patch and landscape factors shape community assemblage of bumble bees, Bombus spp. (Hymenoptera: Apidae), in montane meadows. Biological Conservation 139: 150–158. Heard M.S., Carvell C., Carreck N.L., Rothery P., Osborne J.L. & Bourke A.F.G. 2007. Landscape context not patch size determines bumble-bee density on flower mixtures sown for agri- environment schemes. Biology Letters 3: 638–641. Hillebrand H. & Blenckner T. 2002. Regional and local impact on species diversity - From pattern to processes. Oecologia 132: 479–491. Holzschuh A., Steffan-Dewenter I., Kleijn D. & Tscharntke T. 2007. Diversity of flower-visiting bees in cereal fields: Effects of farming system, landscape composition and regional context. Journal of Applied Ecology 44: 41–49. Hooke R.L. & Martín-Duque J.F. 2012. Land transformation by humans: A review. GSA Today 12: 4–10. Hortal J., Triantis K.A., Meiri S., Thébault E. & Sfenthourakis S. 2009. Island Species Richness Increases with Habitat Diversity. The American Naturalist 174: E205–E217. IPBES. 2016. The assessment report of the Intergovernmental Science-Policy Platform on Biodiversity and Ecosystem Services on pollinators, pollination and food production. Potts S.G., Imperatriz-Fonseca V.L. & Ngo H.T. (toim.). Bonn, Germany. Jansen J.P. 2000. A three-year field study on the short-term effects of insecticides used to control cereal aphids on plant-dwelling aphid predators in winter wheat. Pest Management Science 56: 533–539. 35

Jauker F., Bondarenko B., Becker H.C. & Steffan-Dewenter I. 2012. Pollination efficiency of wild bees and hoverflies provided to oilseed rape. Agricultural and Forest Entomology 14: 81–87. Jonsen I.D. & Fahrig L. 1997. Response of generalist and specialist insect herbivores to landscape spatial structure. Landscape Ecology 12: 185–197. Jost L. 2006. Entropy and diversity. Oikos 113: 363–375. Kadmon R. & Allouche O. 2007. Integrating the effects of area, isolation, and habitat heterogeneity on species diversity: a unification of island biogeography and niche theory. The American Naturalist 170: 443–454. Kankainen A. & Lyyra A. 2009. Regressioanalyysi. Teoksessa: Högmander H., Kankainen A., Kärkkäinen S., Leskinen E., Lyyra A., Nissinen K. ja Pahkinen E. (toim.), Tilastolliset analyysimenetelmät osa 1, Jyväskylän yliopisto, Matematiikan ja tilastotieteen laitos, s. 49– 93. Kennedy C.M., Lonsdorf E., Neel M.C., Williams N.M., Ricketts T.H., Winfree R., Bommarco R., Brittain C., Burley A.L., Cariveau D., Carvalheiro L.G., Chacoff N.P., Cunningham S.A., Danforth B.N., Dudenh??ffer J.H., Elle E., Gaines H.R., Garibaldi L.A., Gratton C., Holzschuh A., Isaacs R., Javorek S.K., Jha S., Klein A.M., Krewenka K., Mandelik Y., Mayfield M.M., Morandin L., Neame L.A., Otieno M., Park M., Potts S.G., Rundl??f M., Saez A., Steffan-Dewenter I., Taki H., Viana B.F., Westphal C., Wilson J.K., Greenleaf S.S. & Kremen C. 2013. A global quantitative synthesis of local and landscape effects on wild bee pollinators in agroecosystems. Ecology Letters 16: 584–599. Klein Goldewijk K. & Ramankutty N. 2004. Land cover change over the last three centuries due to human activities: The availability of new global data sets. GeoJournal 61: 335–344. Keskitalo M. (toim.) 2014. Kumina tuotantokasvina. MTT raportti 136, MTT, Jokioinen. Kovács-Hostyánszki A., Espíndola A., Vanbergen A.J., Settele J., Kremen C. & Dicks L. V. 2017. Ecological intensification to mitigate impacts of conventional intensive land use on pollinators and pollination. Ecology Letters 20: 673–689. Krebs J.R., Wilson J.D., Bradbury R.B. & Siriwardena G.M. 1999. The second Silent Spring? Nature 400: 611–612. Kremen C. & Miles A. 2012. Ecosystem Services in Biologically Diversified versus Conventional Farming Systems: Benefits, Externalitites, and Trade-Offs. Ecology and Society 17: 1–23. Lack D. 1969. The numbers of bird species on islands. Bird study 16: 193–209. Lambin E.F. & Meyfroidt P. 2011. Global land use change, economic globalization, and the looming land scarcity. PNAS 108: 3465–3472. Lamborn E. & Ollerton J. 2000. Experimental assessment of the functional morphology of inflorescences of Daucus carota (Apiaceae): Testing the ‘fly catcher effect’. Functional Ecology 14: 445–454. Langenberger M.W. & Davis A.R. 2002. Honey bee pollen foraging in relation to flowering phenology of biennial caraway (Carum carvi L.). Canadian Journal of Plant Science, 82: 203–215. Larson B.M.H., Kevan P.G. & Inouye D.W. 2001. Flies and flowers: taxonomic diversity of anthophiles and pollinators. The Canadian Entomologist 133: 439–465. Laubertie E.A., Wratten S.D. & Sedcole J.R. 2006. The role of odour and visual cues in the pan- trap catching of hoverflies (Diptera: Syrphidae). Annals of Applied Biology 148: 173–178. Laurance W.F. 2010. Habitat destruction: Death by a thousand cuts. Teoksessa: Sodhi N.S. & Ehrlich P.R. (toim.), Conservation Biology for All. Oxford University Press, New York, s. 73–87. MacArthur R.H. & MacArthur J.W. 1961. On Bird Species Diversity. Ecology 42: 594–598. Magurran A.E. 2004. Measuring biological diversity. Blackwell Science Ltd, Malden. Marini L., Prosser F., Klimek S. & Marrs R.H. 2008. Water–energy, land-cover and heterogeneity drivers of the distribution of plant species richness in a mountain region of the European Alps. Journal of Biogeography 35: 1826–1839. Matson P.A., Parton W.J., Power A.G. & Swift M.J. 1997. Agricultural intensification and ecosystem properties. Science 277: 504–509. 36

Meyer B., Jauker F. & Steffan-Dewenter I. 2009. Contrasting resource-dependent responses of hoverfly richness and density to landscape structure. Basic and Applied Ecology 10: 178– 186. Miina J., Hotanen J.P. & Salo K. 2009. Modelling the abundance and temporal variation in the production of bilberry (Vaccinium myrtillus L.) in Finnish mineral soil forests. Silva Fennica 43: 577–593. Millenium Ecosystem Assessment 2005. http://www.millenniumassessment.org/en/index.html Morrison L.W., Kawazoe E.A., Guerra R. & Gilbert L.E. 1999. Phenology and Dispersal in Pseudacteon Flies (Diptera: Phoridae), Parasitoids of Solenopsis Fire Ants (Hymenoptera: Formicidae). Annals of the entomological society of America 92: 198–208. Møller A.P. & Jennions M.D. 2002. How much variance can be explained by ecologists and evolutionary biologists? Oecologia 132: 492–500. Niemi J. & Ahlstedt J. (toim.) 2013. Suomen maatalous ja maaseutuelinkeinot 2013. MTT Taloustutkimus Julkaisuja 114. Nilsson S.G., Bengtsson J. & As S. 1988. Habitat Diversity or Area Per se? Species Richness of Woody Plants, Carabid Beetles and Land Snails on Islands. The Journal of Animal Ecology 57: 685–704. Orford K.A., Vaughan I.P. & Memmott J. 2015. The forgotten flies: the importance of non-syrphid Diptera as pollinators. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 282: 20142934. Palmer T.M. 2003. SPATIAL HABITAT HETEROGENEITY INFLUENCES COMPETITION AND COEXISTENCE IN AN AFRICAN ACACIA ANT GUILD. Ecology 84: 2843–2855. Palmer M.A., Menninger H.L. & Bernhardt E. 2010. River restoration, habitat heterogeneity and biodiversity: A failure of theory or practice? Freshwater Biology 55: 205–222. Pérez-Bañón C., Petanidou T. & Marcos-García M.Á. 2007. Pollination in small islands by occasional visitors: the case of Daucus carota subsp. commutatus (Apiaceae) in the Columbretes archipelago, Spain. Plant Ecology 192: 133–151. Petanidou T., Vujić A. & Ellis W.N. 2011. Hoverfly diversity (Diptera: Syrphidae) in a Mediterranean scrub community near Athens, Greece. Annales de la Société Entomologique de France 47: 168–175. Plant R.E. & Cunningham R.T. 1991. Analyses of the Dispersal of Sterile Mediterranean Fruit- Flies (Diptera, Tephritidae) Released from a Point-Source. Environmental Entomology 20: 1493–1503. Potts S.G., Biesmeijer J.C., Kremen C., Neumann P., Schweiger O. & Kunin W.E. 2010. Global pollinator declines: trends, impacts and drivers. Trends in ecology & evolution 25: 345–353. Puttonen P., Leikola M. & Keto-Tokoi P. 2006. Metsien käytön historia. Teoksessa: Jalonen R., Hanski I., Kuuluvainen T., Nikinmaa E., Pelkonen P., Puttonen P., Raitio K. & Tahvonen O. (toim.), Uusi metsäkirja. Gaudeamus, Helsinki, s. 78–99. Rader R., Bartomeus I., Garibaldi L.A., Garratt M.P.D., Howlett B.G., Winfree R., Cunningham S.A., Mayfield M.M., Arthur A.D., Andersson G.K.S., Bommarco R., Brittain C., Carvalheiro L.G., Chacoff N.P., Entling M.H., Foully B., Freitas B.M., Gemmill-Herren B., Ghazoul J., Griffin S.R., Gross C.L., Herbertsson L., Herzog F., Hipólito J., Jaggar S., Jauker F., Klein A.-M., Kleijn D., Krishnan S., Lemos C.Q., Lindström S.A.M., Mandelik Y., Monteiro V.M., Nelson W., Nilsson L., Pattemore D.E., O. Pereira N. de, Pisanty G., Potts S.G., Reemer M., Rundlöf M., Sheffield C.S., Scheper J., Schüepp C., Smith H.G., Stanley D.A., Stout J.C., Szentgyörgyi H., Taki H., Vergara C.H., Viana B.F. & Woyciechowski M. 2015. Non-bee insects are important contributors to global crop pollination. Proceedings of the National Academy of Sciences 113: 146–151. Ralph J.C. 1985. Habitat association patterns of forest and steppe birds of Northern Patagonia, Argentina. The Condor 87: 471–483. Redhead J.W., Dreier S., Bourke A.F.G., Heard M.S., Jordan W.C., Sumner S., Wang J. & Carvell C. 2016. Effects of habitat composition and landscape structure on worker foraging distances of five bumble bee species. Ecological Applications 26: 726–739. Reece J.B., Urry L.A., Cain M.L., Wasserman S.A., Minorsky P.V. & Jackson R.B. 2011. Campbell biology. Pearson, San Francisco. 37

Reice SR. 1994. Nonequilibrium determinants of biological community structure. American Scientist 82: 424–35. Ricarte A., Ángeles Marcos-García M. & Moreno C.E. 2011. Assessing the effects of vegetation type on hoverfly (Diptera: Syrphidae) diversity in a Mediterranean landscape: implications for conservation. Journal of Insect Conservation 15: 865–877. Ricciardelli G.C. & Les A. 1986. Les insectes pollinisateurs de quelques ombellifères d’intérêt agricole et condimentaire (angelica archangelica l., carum carvi l., petroselinum crispum a.w. hill., apium graveolens l., pimpinella anisum l., daucus carota l., foeni. Apidologie 17: 107– 124. Ricketts T.H., Regetz J., Steffan-Dewenter I., Cunningham S.A., Kremen C., Bogdanski A., Gemmill-Herren B., Greenleaf S.S., Klein A.M., Mayfield M.M., Morandin L.A., Ochieng’ A. & Viana B.F. 2008. Landscape effects on crop pollination services: Are there general patterns? Ecology Letters 11: 499–515. Rodríguez A. & Kouki J. 2017. Disturbance-mediated heterogeneity drives pollinator diversity in boreal managed forest ecosystems. Ecological Applications 27: 589–602. Rotheray E.L., MacGowan I., Rotheray G.E., Sears J. & Elliott A. 2009. The conservation requirements of an endangered hoverfly, Hammerschmidtia ferruginea (Diptera, Syrphidae) in the British Isles. Journal of Insect Conservation 13: 569–574. Rotheray G.E. & Gilbert F. 2011. The natural history of hoverflies. Forrest text, United Kingdom. Roubik D.W. 2001. Ups and Downs in Pollinator Populations: When is there a Decline? Conservation Ecology 5: 2. Rundlöf M., Nilsson H. & Smith H.G. 2008. Interacting effects of farming practice and landscape context on bumble bees. Biological Conservation 141: 417–426. Saarinen A. 2016. Mehiläispölytyksen vaikutus kuminan satotasoon. Hämeen ammattikorkeakoulun opinnäytetyö, Forssa, 29 s. Shannon C.E. 1948. A mathematical theory of communication. Bell System Technical Journal 27: 379–423. Sjödin N.E., Bengtsson J. & Ekbom B. 2008. The influence of grazing intensity and landscape composition on the diversity and abundance of flower-visiting insects. Journal of Applied Ecology 45: 763–772. Sotherton N.W. 1998. Land use changes and the decline of farmland wildlife: An appraisal of the set-aside approach. Biological Conservation 83: 259–268. Speight M.C.D. 2012. The Syrph the Net database of European Syrphidae (Diptera): past, present and future. StN: 23–44. Steffan-Dewenter I. 2003. Importance of Habitat Area and Landscape Context for Species Richness of Bees and Wasps in Fragmented Orchard Meadows. Conservation Biology 17: 1036–1044. Steffan-Dewenter I. & Kuhn A. 2003. Honeybee foraging in differentially structured landscapes. Proceedings. Biological sciences / The Royal Society 270: 569–575. Steffan-Dewenter I., Münzenberg U., Bürger C., Thies C. & Tscharntke T. 2002. SCALE- DEPENDENT EFFECTS OF LANDSCAPE CONTEXT ON THREE POLLINATOR GUILDS. Ecology 83: 1421–1432. Stein A., Gerstner K. & Kreft H. 2014. Environmental heterogeneity as a universal driver of species richness across taxa, biomes and spatial scales. Ecology Letters 17: 866–880. Söderman G. & Leinonen R. 2003. Suomen mesipistiäiset ja niiden uhanalaisuus. Tremex Press Oy, Helsinki. Tews J., Brose U., Grimm V., Tielbörger K., Wichmann M.C., Schwager M. & Jeltsch F. 2004. Animal species diversity driven by habitat heterogeneity/diversity: the importance of keystone structures. Journal of Biogeography 31: 79–92. Tilman D. 1982. Resource competition and community structure. Princeton University Press, New Jersey. Tilman D. 1994. Competition and Biodiversity in Spatially Structured Habitats. Ecology 75: 2–16. Tscharntke T. & Brandl R. 2004. Plant-insect interactions in fragmented landscapes. Annual Review of Entomology 49: 405–430. Tscharntke T., Tylianakis J.M., Rand T.A., Didham R.K., Fahrig L., Batáry P., Bengtsson J., Clough Y., Crist T.O., Dormann C.F., Ewers R.M., Fründ J., Holt R.D., Holzschuh A., Klein 38

A.M., Kleijn D., Kremen C., Landis D.A., Laurance W., Lindenmayer D., Scherber C., Sodhi N., Steffan-Dewenter I., Thies C., van der Putten W.H. & Westphal C. 2012. Landscape moderation of biodiversity patterns and processes - eight hypotheses. Biological Reviews 87: 661–685. Turner M.G. 1989. LANDSCAPE ECOLOGY: The Effect of Pattern on Process. Annu. Rev. Ecol. Syst. 20: 171–97. Turner M.G. & Gardner R.H. 2015. Landscape Ecology in Theory and Practice. Springer New York, New York, NY. Westphal C., Steffan-Dewenter I. & Tscharntke T. 2003. Mass flowering crops enhance pollinator densities at a landscape scale. Ecology Letters 6: 961–965. Wilcove D.S., McLellan C.H. & Dobson A.P. 1986. Habitat Fragmentation in the temperate zone. Conservation Biology: The Science of Scarcity and Diversity: 237–256. Williams N.M., Crone E.E., Roulston T.H., Minckley R.L., Packer L. & Potts S.G. 2010. Ecological and life-history traits predict bee species responses to environmental disturbances. Biological Conservation 143: 2280–2291. Williams N.M., Minckley R.L. & Silveira F.A. 2001. Variation in Native Bee Faunas and its Implications for Detecting Community Changes. Conservation Ecology 5: art7. Wolters V., Bengtsson J. & Zaitsev A.S. 2006. Relationship among the species richness of different taxa. Ecology 87: 1886–1895. Wratten S.D., Bowie M.H., Hickman J.M., Evans A.M., Sedcole J.R. & Tylianakis J.M. 2003. Field boundaries as barriers to movement of hover flies (Diptera: Syrphidae) in cultivated land. Oecologia 134: 605–611. Zulka K.P., Abensperg-Traun M., Milasowszky N., Bieringer G., Gereben-Krenn B.A., Holzinger W., Hölzler G., Rabitsch W., Reischütz A., Querner P., Sauberer N., Schmitzberger I., Willner W., Wrbka T. & Zechmeister H. 2014. Species richness in dry grassland patches of eastern Austria: A multi-taxon study on the role of local, landscape and habitat quality variables. Agriculture, Ecosystems and Environment 182: 25–36. Økland B. 1996. Unlogged forests: Important sites for preserving the diversity of mycetophilids (Diptera: Sciaroidea). Biological Conservation 76: 297–310.

LIITTEET

Liite 1. Tutkimuksessa käytettiin valkoisia, keltaisia ja sinisiä maljapyydyksiä, jotka sijoitettiin noin puolen metrin päähän kuminapellon reunasta. Maljapyydys laitettiin kuminan kukinnan tasolle.

Liite 2. Maankäyttömuodot ja niiden osuudet selvitettiin käyttämällä rasterimuotoista CORINE- maanpeiteaineistoa vuodelta 2012 (Lähde: SYKE (osittain Metla, MAVI, LIVI, VRK, MML Maastotietokanta 05/2012)). Maiseman säteenä olivat 1000 m ja 500 m ja maiseman keskipisteenä kuminapellon keskipiste.

Liite 3. Tutkimuksessa havaitut 104 kukkakärpäslajia ja havaitut yksilömäärät listattuna tieteellisen nimen mukaan aakkosjärjestykseen. Punaisen listan lajien status on sulkeissa lajinimen perässä. Nimistönä on käytetty Haarto & Kerppola (2007), Bartsch ym. (2009a) ja Bartsch ym. (2009b) -kirjojen lajinimiä. Toukka-sarakkeessa on toukan käyttämä ravinto ja elinympäristö Bartsch ym. (2009a) -kirjan mukaan. KOA = kuollut orgaaninen aines, ruohovartiset = ruohovartiset kasvit, * = huonosti tunnettu. Laji Yksilömäärä Toukka Anasimyia contracta 3 KOA/Seisova tai hitaasti virtaava vesi Anasimyia interpuncta 1 KOA/Seisova tai hitaasti virtaava vesi Anasimyia lineata 7 KOA/Seisova tai hitaasti virtaava vesi Anasimyia transfuga 2 KOA/Seisova tai hitaasti virtaava vesi Brachyopa dorsata 2 Mahla/Puut Brachyopa testacea 5 Mahla/Puut Chalcosyrphus nemorum 3 Mahla/Lehtipuut Cheilosia albitarsis 28 Kasvit/Ruohovartiset* Cheilosia carbonaria 1 Kasvit/Ruohovartiset* Cheilosia gigantea 3 Kasvit/Ruohovartiset* Cheilosia mutabilis 1 Kasvit/Ruohovartiset* Cheilosia nigripes 1 Kasvit/Ruohovartiset* Cheilosia pagana 9 Kasvit/Ruohovartiset* Chrysosyrphus nasutus 1 KOA/* Chrysotoxum bicinctum 1 Kirvat/Maaperä Chrysotoxum fasciolatum 2 Kirvat/Maaperä Dasysyrphus albostriatus 1 Kirvat/Havupuut Dasysyrphus hilaris s.l. 10 Kirvat/Havupuut Dasysyrphus pinastri 5 Kirvat/Havupuut Dasysyrphus tricinctus 3 Kirvat/Havupuut Dasysyrphus venustus s.l. 3 Kirvat/Havupuut Epistrophe cryptica 1 Kirvat/Pensaat ja puut Epistrophe grossulariae 1 Kirvat/Pensaat ja puut Epistrophe obscuripes 1 Kirvat/Pensaat ja puut Episyrphus balteatus 121 Kirvat/Ruohovartiset, pensaat ja puut Eristalinus sepulchralis 53 KOA/Kosteat ympäristöt Eristalis abusiva 11 KOA/Kosteat ympäristöt Eristalis anthophorina 1 KOA/Kosteat ympäristöt Eristalis arbustorum 67 KOA/Kosteat ympäristöt Eristalis interrupta 68 KOA/Kosteat ympäristöt Eristalis intricaria 2 KOA/Kosteat ympäristöt Eristalis lineata (NT) 4 KOA/Kosteat ympäristöt Eristalis pertinax 1 KOA/Kosteat ympäristöt Eristalis picea 139 KOA/Kosteat ympäristöt Eristalis pseudorupium 31 KOA/Kosteat ympäristöt Eristalis rupium 3 KOA/Kosteat ympäristöt Eupeodes corollae 194 Kirvat/Ruohovartiset, pensaat ja puut Eupeodes lapponicus 19 Kirvat/Ruohovartiset, pensaat ja puut Eupeodes lundbecki 3 Kirvat/Ruohovartiset, pensaat ja puut Helophilus affinis 2 KOA/Pienet kosteikot* 42

Helophilus hybridus 7 KOA/Pienet kosteikot* Helophilus pendulus 19 KOA/Pienet kosteikot* Helophilus trivittatus 5 KOA/Pienet kosteikot* Heringia larusi 1 Kirvat ja muut toukat/Puut Lejogaster metallina 1 KOA/Kosteikot Leucozona glaucia 5 Kirvat/Ruohovartiset, pensaat ja puut Leucozona laternaria 1 Kirvat/Ruohovartiset, pensaat ja puut Leucozona lucorum 1 Kirvat/Ruohovartiset, pensaat ja puut Mallota megilliformis (NT) 1 KOA/Lehtipuun rungot Megasyrphus erraticus 10 Kirvat/Havupuut, raita* Melangyna compositarum 1 Kirvat/Ruohovartiset, pensaat, puut Melanogaster aerosa 109 KOA/Kosteikot Kirvat ja muut toukat/Maaperä ja Melanostoma sp. 64 ruohovartiset Meligramma guttata 1 Kirvat/Ruohovartiset, pensaat ja lehtipuut Meligramma triangulifera 1 Kirvat/Ruohovartiset, pensaat ja lehtipuut Meliscaeva cinctella 68 Kirvat/Pensaat ja puut Merodon equestris f. bulborum 1 Kasvit/Sipulikasvit Myathropa florea 5 KOA/Kosteilla puiden rungoilla Orthonevra erythrogona 1 KOA/Kosteat ympäristöt* Orthonevra geniculata 44 KOA/Kosteat ympäristöt* Orthonevra intermedia 4 KOA/Kosteat ympäristöt* Orthonevra nobilis 14 KOA/Kosteat ympäristöt* Orthonevra stackelbergi 96 KOA/Kosteat ympäristöt* Parasyrphus annulatus 2 Kirvat/Puut ja pensaat Parasyrphus lineolus 7 Kirvat/Puut ja pensaat Parasyrphus malinellus 1 Kirvat/Puut ja pensaat Parasyrphus proximus 1 Kirvat/Puut ja pensaat Parasyrphus vittiger 2 Kirvat/Puut ja pensaat Parhelophilus versicolor 13 KOA/Vesiympäristöt Pipiza bimaculata 1 Kirvat/Ruohovartiset Pipiza noctiluca 19 Kirvat/Ruohovartiset Pipiza quadrimaculata 3 Kirvat/Ruohovartiset Pipiza sp. 1 Kirvat/Ruohovartiset Platycheirus albimanus 17 Kirvat/Ruohovartiset, pensaat ja puut Platycheirus angustatus 2 Kirvat/Ruohovartiset, pensaat ja puut Platycheirus clypeatus 2 Kirvat/Ruohovartiset, pensaat ja puut Platycheirus europaeus 1 Kirvat/Ruohovartiset, pensaat ja puut Platycheirus fulviventris 1 Kirvat/Ruohovartiset, pensaat ja puut Platycheirus immarginatus 1 Kirvat/Ruohovartiset, pensaat ja puut Platycheirus peltatus 12 Kirvat/Ruohovartiset, pensaat ja puut Platycheirus scutatus 11 Kirvat/Ruohovartiset, pensaat ja puut Rhingia campestris 24 Lanta/Karjan- ja hirvenlanta Scaeva selenitica 3 Kirvat/Ruohovartiset ja puut Sericomyia lappona 1 KOA/Vesiympäristöt* Sericomyia nigra 7 KOA/Vesiympäristöt* Sphaerophoria interrupta 1 Kirvat ja muut toukat/Maaperä Sphaerophoria scripta 1 Kirvat ja muut toukat/Maaperä 43

Sphaerophoria sp. 36 Kirvat ja muut toukat/Maaperä Sphegina sibirica 50 Kostea puu ja mahla/Puut* Syritta pipiens 6 KOA/Useat ympäristöt, esim. komposti Syrphus admirandus 15 Kirvat/Ruohovartiset, pensaat ja puut Syrphus ribesii 89 Kirvat/Ruohovartiset, pensaat ja puut Syrphus torvus 118 Kirvat/Ruohovartiset, pensaat ja puut Syrphus vitripennis 52 Kirvat/Ruohovartiset, pensaat ja puut Temnostoma angustistriatum (VU) 24 KOA/Lehtipuut Temnostoma apiforme 7 KOA/Lehtipuut Temnostoma vespiforme 2 KOA/Lehtipuut Volucella bombylans 4 KOA ja toukat/Kimalais- ja ampiaispesät Xylota florum 109 KOA/Puut* Xylota ignava 316 KOA/Puut* Xylota jakutorum 212 KOA/Puut* Xylota meigeniana 1 KOA/Puut* Xylota segnis 361 KOA/Puut* Xylota sylvarum 4 KOA/Puut* Xylota tarda 15 KOA/Puut* Yhteensä 2829 44

Liite 4. Esimerkkejä kuminapelloilla havaituista kukkakärpäslajeista. A) Meliscaeva cinctella, B) Syrphus sp., C) Episyrphus balteatus, D) ja E) Eristalis sp. ja F) Leucozona glaucia. A B

C D

E F