Diversität Der Coleoptera in Der Multistrukturellen, Anthropogen Überprägten Landschaft Des Niedersächsischen Estetals

Diversität der Coleoptera in der multistrukturellen, anthropogen überprägten Landschaft des niedersächsischen Estetals

Dissertation

Zur Erlangung der Würde des Doktors der Naturwissenschaften

des Fachbereichs Biologie, der Fakultät für Mathematik, Informatik und Naturwissenschaften,

der Universität Hamburg

vorgelegt von

Wolfgang Schacht

aus Hamburg

Hamburg 2014

1. Gutachter: Prof. Dr. Jörg Ganzhorn

2. Gutachter: Prof. Dr. Thorsten Aßmann

Disputation: 25. April 2014

Danksagungen

Mein herzlicher Dank gilt

Prof. Dr. Jörg Ganzhorn für die Ermöglichung der Arbeit, Unterstützung bei der Erstellung und anregende Diskussionen.

Prof. Dr. Thorsten Aßmann für wertvolle Hinweise und die Bereitschaft zur Übernahme der Zweitbegutachtung.

Dr. Christian Baden für die Unterstützung bei der Literaturbeschaffung, klagloses Korrekturlesen und viele hilfreiche Hinweise.

Prof. Dr. Lech Borowiec / Breslau für die freundliche Genehmigung zur Abbildung seiner hervorragenden Fotos diverser Arten, ebenso Ortwin Bleich für die Laufkäferfotos und weiteren bei einzelnen Fotos genannten Koleopterologen.

Thomas Behrends, Gerhard Brunne, Kai Burgarth, Heinrich Meybohm und Wolfgang Ziegler für die Bestimmung beziehungsweise Überprüfung besonders schwieriger Arten.

Stephan Gürlich für umfangreiche Auszüge aus der Datenbank des Vereins für Naturwissen- schaftliche Heimatforschung zu Hamburg e. V., geduldige Beratung dazu und die Genehmigung zur Nutzung der Verbreitungskarten des Vereins. der Naturschutzbehörde des Landkreises Harburg für die Zurverfügungstellung der Unterlagen zum Esteprojekt.

Meiner Frau Sabine Adolphi-Schacht, meinen Söhnen Wolfram und Erland für Geduld und Unterstützung sowie manche gemeinsame Exkursion.

Inhaltsverzeichnis

Seite 1. Einleitung 9

2. Ziel 11

3. Das Untersuchungsgebiet Estetal 12 3.1 Generelle Lage 12 3.2 Unterteilung in sechs Teilgebiete 12 3.3 Naturräumliche Gliederung und landschaftsökologische Beschreibung 14 3.4 Naturschutzsituation 14 3.5 Die Wald- und Totholzsituation 16 3.6 Besonderheiten der Teilgebiete 17 3.6.1 Teilgebiet Moisburg (Mb) 17 3.6.2 Teilgebiet Regesbostel (Rb) 18 3.6.3 Teilgebiet Hollenstedt (Hs) 18 3.6.4 Teilgebiet Dierstorf (Dt) 19 3.6.5 Teilgebiet Ochtmannsbruch (Ob) 19 3.6.6 Teilgebiet Bötersheim (Bh) 20 3.7 Die koleopterologische Datenlage für Norddeutschland 21

4. Methodik 23 4.1 Nachweismethoden allgemein 23 4.2 Standardmethoden und deren Modifikation 23 4.2.1 Autokescher (Ak) 23 4.2.2 Bodenfallen (Bf) 25 4.2.3 Gesiebe (Ge) 26 4.2.4 Handaufsammlung / Klopfschirm (HK) 26 4.2.5 Köderfallen (Kö) 26 4.2.6 Lufteklektor (Le) 26 4.2.7 Streifkescher (Sk) 27 4.2.8 Schwarzlicht (Sl) 27 4.2.9 Wasserkescher (Wk) 28 4.2.10 Zucht (Zu) 28 4.3 Übersicht der angewandten Methoden nach Teilgebieten und relativer 29 Einsatzintensität 4.4 Weitere spezielle Methoden 29 4.5 Präparation, Determination, Belege und Allgemeines 30

5. Ergebnisse 32 5.1 Vorbemerkungen 32 5.2 Erläuterungen der den Arten im Anhang zugeordneten Attribute 32 5.2.1 Teilgebiete 32 5.2.2 Methoden 32 5.2.3 Individuenzahl (nI) 33 5.2.4 Fundereignisse (nF) 33 5.2.5 Untersuchungsintensität des typischen Habitats (UI) 33 5.2.6 Häufigkeit im Untersuchungsgebiet (HUG) 34 5.2.7 Häufigkeit im Niederelbe-Gebiet (HNE) 36 5.2.8 Westlichster Fundort im Niederelbegebiet (WF) 36 5.2.9 Isolierte Vorkommen im Untersuchungsgebiet (IV) 36 5.2.10 Arten der Roten Liste gefährdeter Tierarten Deutschlands (RLD) 37 5.2.11 Arten der Roten Liste der in Niedersachsen und Bremen gefährdeten 37 Sandlaufkäfer und Laufkäfer sowie Wasserkäfer (RLN) 5.2.12 Angaben für xylobionte Käfer 38 5.2.13 Charakter- oder wertgebende Begleitarten gemäß der Roten Liste der 39 Käfer Schleswig-Holsteins (Ch-Art bzw. WG-Art) 4

5.3 Artenzahlen und Häufigkeitsverteilungen 40 5.3.1 Erhaltene Artenzahl und Einordnung in übergeordnete und 40 vergleichbare Gebiete 5.3.2 Extrapolation der Artenzahl auf Gesamtartenbestand 40 5.3.3 Statistische Betrachtung – Verteilung nach Preston 41 5.3.4 Berechnung der Gesamtartenzahl 42 5.3.5 Häufigkeiten der gefundenen Arten im NE-Gebiet und deren Verteilung 43 5.3.6 Häufigkeitseinstufungen der gefundenen Arten innerhalb des 44 Untersuchungsgebietes 5.3.7 Analyse der Teilgebiete 45 5.3.7.1 Artenzahlen der Teilgebiete 45 5.3.7.2 Vergleich der Teilgebiete anhand von Sörensen-Indizes 47 5.3.7.3 Vergleich der Teilgebiete anhand im NE-Gebiet seltener Arten 50 5.3.8 Artenzahlen nach Familien 50

5.4 Isolierte Vorkommen 53 5.4.1 Analyse der Distanzen zu nächsten bekannten Fundorten 53 5.4.2 Diskussion der Arten mit nächstem bekannten Vorkommen in über 55 50 km Entfernung 5.4.2.1 Elaphrus uliginosus FABRICIUS, 1775 55 5.4.2.2 Zabrus tenebrioides (GOEZE, 1777) 55 5.4.2.3 Amara gebleri DEJEAN, 1831 56 5.4.2.4 Chlaenius vestitus (PAYKULL, 1790) 57 5.4.2.5 Badister meridionalis PUEL, 1925 58 5.4.2.6 Enochrus bicolor (FABRICIUS, 1792) 58 5.4.2.7 Platysoma lineare (ERICHSON, 1834) 59 5.4.2.8 Leiodes rubiginosa (SCHMIDT, 1841) 60 5.4.2.9 Eutheia plicata (GYLLENHAL, 1813) 60 5.4.2.10 Tetartopeus rufonitidus (PAYKULL, 1789) 61 5.4.2.11 Bisnius nigriventris (THOMSON, 1867) 62 5.4.2.12 Quedius cinctus (PAYKULL, 1790) 62 5.4.2.13 Euryusa sinuata ERICHSON, 1837 63 5.4.2.14 Thamiaraea hospita (MAERKEL, 1844) 64 5.4.2.15 Necrobia ruficollis (FABRICIUS, 1775) 64 5.4.2.16 Heterocerus intermedius KIESENWETTER, 1843 65 5.4.2.17 Trogoderma glabrum (HERBST, 1797) 66 5.4.2.18 Scymnus abietis (PAYKULL, 1798) 66 5.4.2.19 Anitys rubens (HOFFMANN, 1803) 67 5.4.2.20 Grammoptera abdominalis (STEPHENS, 1831) 69 5.4.2.21 Donacia bicolor ZSCHACH, 1788 70 5.4.2.22 Plateumaris braccata (SCOPOLI, 1772) 71 5.4.2.23 Phratora atrovirens (CORNELIUS, 1857) 72 5.4.2.24 Phaeochrotes cinctus (PAYKULL, 1800) 72 5.4.3 Gemeinsame Eigenschaften und Verbreitungsstrukturen der isoliert 73 vorkommenden Arten 5.4.4 Erweiterung bekannter westlicher Verbreitungen 74 74 5.5 In ihrem Bestand gefährdete Arten („Rote-Liste“-Arten) 76 5.5.1 Arten der Roten Liste Deutschlands (RLD) 77 5.5.1.1 Übersicht 77 5.5.1.2 RLD-Arten der Kategorie 1 und 2 78 5.5.1.2.1 Notolaemus castaneus (ERICHSON, 1845) 79 5.5.1.2.2 Euglenes nitidifrons (THOMSON, 1886) 80 5.5.1.2.3 Vanonus brevicornis (PERRIS, 1869) 80 5.5.1.2.4 Zusammenfassung der RLD-Arten Kategorie 1 und 2 81 5.5.1.3 Im Niederelbegebiet sehr seltene Arten der RLD 81 5.5.1.3.1 Harpalus calceatus (DUFTSCHMIDT, 1812) 82 5.5.1.3.2 Abraeus granulum ERICHSON, 1839 83 5.5.1.3.3 Leiodes silesiaca (KRAATZ, 1852) 84 5

5.5.1.3.4 Cyrtoplastus seriepunctatus (BRISOUT DE BARNEVILLE, 1867) 84 5.5.1.3.5 Scydmoraphes minutus (CHAUDOIR, 1845) 85 5.5.1.3.6 Eucnemis capucina AHRENS, 1812 85 5.5.1.3.7 Melanophila acuminata (GEER, 1774) 86 5.5.1.3.8 Elodes tricuspis NYHOLM, 1985 87 5.5.1.3.9 Mycetophagus populi FABRICIUS, 1798 88 5.5.1.3.10 Metoecus paradoxus (LINNE, 1761) 88 5.5.1.3.11 Odonteus armiger (SCOPOLI, 1772) 89 5.5.1.3.12 Psylliodes laticollis KUTSCHERA, 1864 90 5.5.1.3.13 Zusammenfassung der im Niederelbegebiet sehr seltenen RLD-Arten 91 5.5.1.4 RLD-Arten nach Teilgebieten 92 5.5.2 Arten der Roten Liste für Niedersachsen (RLN) 92 5.5.2.1 Übersicht 92 5.5.2.2 Arten der RLN-Kategorie 1 und 2 94 5.5.2.2.1 Blethisa multipunctata (LINNE, 1758) 94 5.5.2.2.2 Bembidion quadripustulatum AUDINET-SERVILLE, 1821 94 5.5.2.2.3 Harpalus froelichii STURM, 1818 95 5.5.2.2.4 Coelambus nigrolineatus (STEVEN, 1808) 96 5.5.2.2.5 Zusammenfassung RLN-Arten Kategorie 1 und 2 96

5.6 Charakterarten 97 5.6.1 Charakterarten und wertgebende Begleitarten der Trockenbiotope 98 5.6.2 Charakterarten und wertgebende Begleitarten der Moore und anderer 99 Feuchtbiotope 5.6.3 Charakterarten und wertgebende Begleitarten der Gewässerbiotope 100 und Ufer 5.6.4 Charakterarten und wertgebende Begleitarten der Wälder 101 101 5.7 Die Gilde der xylobionten Käfer 103 5.7.1 Gesamtzahl der xylobionten Käfer und Vergleich mit dem NE-Gebiet 103 5.7.2 Verteilung der xylobionten Arten auf die Häufigkeitskategorien 104 5.7.2.1 Im Niederelbegebiet sehr seltene xylobionte Arten 106 5.7.2.1.1 Xylostiba monilicornis (GYLLENHAL, 1810) 106 5.7.2.1.2 Serropalpus barbatus (SCHALLER, 1783) 107 5.7.3 Xylobionte Arten nach Habitaten 108 5.7.4 Xylobionte Arten nach Teilgebieten 109 5.7.5 Vergleich der Xylobionten-Artenzahlen der Teilgebiete 111 5.7.6 Arten nach Biotoppräferenzen 111 5.7.7 Historisch alte Waldflächen – das Bumbeck-Gehege oder Hollenstedter 114 Schützenholz 5.7.7.1 Quedius dilatatus (FABRICIUS, 1787) 115

5.8 Laufkäfer und Sandlaufkäfer (Carabidae und Cicindelidae) 117 5.8.1 Artenzahl 117 5.8.2 Häufigkeitsverteilungen 118 5.8.2.1 Verteilung auf die Häufigkeitskategorien für das NE-Gebiet 118 5.8.2.2 Verteilung auf die Häufigkeitskategorien für Deutschland und 119 Niedersachsen 5.8.3 Im NE-Gebiet extrem und sehr seltene sowie Rote-Liste-Arten 120 5.8.3.1 Bembidion octomaculatum (GOEZE, 1777) 121 5.8.4 Charakterarten 121 5.8.4.1 Agonum viridicupreum (GOEZE, 1777) 123 5.8.4.2 Ergänzende Beobachtungen zu Elaphrus uliginosus, FABRICIUS 1775 125 5.8.5 Gesamtbeurteilung des Untersuchungsgebietes anhand Artenzahl, 127 RLD- und seltener Arten 5.8.6 Analyse der Teilgebiete 127 5.8.6.1 Artenzahlen 127 5.8.6.2 Sörensen-Indizes 129 5.8.6.3 Rote-Liste-Arten 130 6

5.9 Weitere im NE-Gebiet extrem oder sehr seltene Käfer 132 5.9.1 Catops longulus KELLNER, 1846 132 5.9.2 Blabs mucronata LATREILLE, 1804 132 5.9.3 Hydraena gracilis GERMAR, 1824 133 5.9.4 Lesteva hanseni LOHSE, 1953 134 5.9.5 Gabrius astutoides (STRAND, 1946) 134 5.9.6 Staphylinus dimidiaticornis GEMMINGER, 1851 135 5.9.7 Sphaerosoma pilosum PANZER, 1793 135 5.9.8 Donacia simplex FABRICIUS, 1775 136 5.9.9 Prasocuris glabra (HERBST, 1783) 136 5.9.10 Phyllotetra flexuosa (ILLIGER, 1794) 137 5.9.11 Otiorhynchus porcatus (HERBST, 1795) 137 5.9.12 Sibinia primita (HERBST, 1795) 138 5.9.13 Anthonomus piri KOLLAR, 1837 139 5.9.14 Zusammenfassung der weiteren extrem und sehr seltenen Arten 139

5.10 Vergleich der eingesetzten Methoden 141 5.10.1 Gesamtübersicht 141 5.10.2 Ergebnisse für die Gruppen der Xylobionten und Laufkäfer 143 5.10.3 Ergebnisse für seltene stenöke Arten beziehungsweise Singletons 144

6. Mögliche Naturschutzmaßnahmen 145

7. Zusammenfassung aller Ergebnisse 146

8. Literaturverzeichnis 148

9. Anhang / Artenliste mit Attributen

Abkürzungsverzeichnis

a anno, Jahr Abb. Abbildung Abk. Abkürzung Ak Autokescher Bf Bodenfalle Bh Teilgebiet Bötersheim Dt Teilgebiet Dierstorf Ge Gesiebe ha Hektar HK Handfang / Klopfschirm Hs Teilgebiet Hollenstedt Kap. Kapitel km Kilometer Kö Köderfalle l. c. locus citatus, Verweis auf vorangehendes Zitat m Meter Mb Teilgebiet Moisburg NE-Gebiet Niederelbegebiet NN Normalnull, Höhenangabe Ob Teilgebiet Ochtmannsbruch qkm Quadratkilometer Rb Teilgebiet Regesbostel RLD Rote Liste gefährdeter Tiere Deutschlands RLN Rote Listen der in Niedersachsen und Bremen gefährdeten Käfer S. Seite

s. siehe Sk Streifkescher Sl Schwarzlicht sp. species, nicht determinierte Art T Tausend Tab. Tabelle UG Untersuchungsgebiet VNH Verein für Naturwissenschaftliche Heimatforschung zu Hamburg e. V. W Watt

Wk Wasserkescher Zu Zucht

1. Einleitung

Biologische Vielfalt oder Biodiversität steht im Zentrum vielfältiger Diskussionen und Bemühungen, die in industrialisierten Staaten noch vorhandenen oder in aufstrebenden Nationen durch wirtschaftliches Wachstum bedrohten Naturgebiete mit ihrem komplexen Arteninventar zu erhalten, zu schützen, auszubauen oder zu vernetzen. Den hohen Stellenwert zeigt, dass der Begriff Biodiversität durch die UN-Biodiversitätskonvention in Rio de Janeiro 1992 definiert wurde. Bezeichnet wird damit „die Variabilität unter lebenden Organismen jeglicher Herkunft, darunter unter anderem Land-, Meeres- und sonstige aquatische Ökosysteme und die ökologischen Komplexe, zu denen sie gehören; dies umfasst die Vielfalt innerhalb der Arten und zwischen den Arten und die Vielfalt der Ökosysteme“ (UN 1992, S. 3). Das heißt entgegen dem aktuell vorwaltenden Verständnis von Biodiversität als Synonym für Artenvielfalt umfasst der Begriff alle Ebenen an Diversität, von Genetik bis zu Ökosystemen.

Der Reichtum einer Landschaft oder eines Landschaftsausschnittes an Ökosystemen, Biotopen und Arten unterliegt in wirtschaftlich entwickelten Ländern neben den grundsätzlich prägenden abiotischen Faktoren maßgeblich anthropogenen Einflüssen. Dabei müssen begrenzte Störungen der natürlichen Entwicklung eines Gebietes nicht zwingend mit einer verringerten Biodiversität einhergehen, da der Reichtum an Arten mit Habitat- und Strukturreichtum korreliert (Thienemann 1939, Lack 1969). So führt die Fragmentierung und Verinselung von Biotopen einerseits zur Zerstörung der Lebensräume von Arten, die große zusammenhängende Strukturen benötigen. Andererseits werden durch Fragmentierung zwangsläufig verstärkt Saumstrukturen und Ökotone mit zahlreichen Habitaten und Nischen gebildet, die in unbeeinflussten „Schlussgesellschaften“ in weit geringerem Ausmaß auftreten (Kratochwil & Schwabe 2001).

Den Käfern (Coleoptera) als größter Ordnung des Tierreiches mit weltweit mehr als 350.000 Arten, davon über 8.000 in Mitteleuropa (Dettner & Peters 1999) kommt nicht nur hinsichtlich der reinen Artenzahl eine besondere Rolle zu. Aufgrund ihrer selbst im Insektenreich ungewöhnlichen Fähigkeit, fast alle Lebensräume zu erschließen und nahezu alle Substrate als Nahrung oder Entwicklungs- medium zu nutzen, besitzen sie erhebliche Bedeutung bezüglich der detaillierten Beurteilung eines Ökosystems. Insbesondere Spezialisten bestimmter Biotope, Habitate und kleinster Nischen bilden höchst sensible Indikatoren für den Zustand des Lebensraumes. Störungen oder Zerstörungen benötigter Ressourcen und Requisiten führen unmittelbar zu Populationsrückgang oder lokalem Aussterben. So erlaubt die Aufnahme des koleopterologischen Arteninventars eines Gebietes belastbare Aussagen über Vielfalt und Qualität vorhandener Habitate und damit über das gesamte Ökosystem (z. B. Kratochwil & Schwabe 2001). Besonders die Gruppen der xylobionten (z. B. Schmidl & Bußler 2004, Granke, Schmiedinger & Walentowski 2004) und epigäischen Käfer (z. B. Assmann 1998a, Irmler 2000) wurden und werden hierzu vielfach genutzt. Aufbauend auf derartigen Erhebungen können weitreichende Planungen und Entscheidungen bezüglich des gezielten Managements von Landschaften oder deren Ausschnitten erfolgen, zumindest diese unterstützen oder begleiten.

Die Erfassung von Coleoptera- wie auch anderen Zönosen wird aus Ressourcengründen in der Regel nur auf Flächen von einigen Hektar und über wenige Vegetationsperioden hinweg durchgeführt (Gruttke & Dröschmeister 1998). Die quantitative Aufnahme mit normierten Methoden liefert dabei einen repräsentativen Ausschnitt aus dem tatsächlich vorhandenen Artenspektrum. Mit geeigneten mathematisch-statistischen Modellen und Methoden werden darauf basierend Aussagen bezüglich der Abundanz der gefundenen Arten sowie eine Prognose der insgesamt vorhandenen Diversität gewonnen (Brose & Martinez 2004, Gotelli & Colwell 2011). Die prognostizierte Diversität bleibt dabei naturgemäß auf denjenigen Teil des gesamten Artenuniversums beschränkt, der der jeweils eingesetzten Methodik zugänglich ist. Eine weitgehende Übersicht über die in einem Gebiet vorkommenden konkreten Arten mit ihren teils extrem spezifischen Habitatansprüchen und Massen- wechseln kann auf diesem Wege nicht annähernd erhalten werden. Seltene und wichtige Indikatorarten werden nicht erfasst und damit verbundene Aussagen und Folgerungen müssen unberücksichtigt bleiben (Kratochwil & Schwabe 1993). Insbesondere kann nicht ermittelt werden, über welches konkrete Artenreservoire ein Landschaftsausschnitt oder eine ganze Landschaft für die Besiedelung durch aktive Renaturierung oder natürliche Sukzession neu entstehender Habitate verfügt.

Für eine angestrebte vollständige Erfassung des Käferarteninventars eines größeren Gebietes ist analog zur Untersuchung anderer komplexer Phänomene wie Auswirkungen von Metapopulations- dynamik oder Habitatfragmentierungen grundsätzlich eine Langzeituntersuchung erforderlich. Unter

Langzeituntersuchung werden dabei im Wesentlichen Zeitspannen oberhalb typischer Förderzeit- räume oder Dissertationen verstanden, meist zwischen fünf und zehn Jahren (Gruttke & Drösch- meister 1998). Aufgrund der schwierigen Fördersituation (l. c.) erfolgen derartige Untersuchungen zumeist ehrenamtlich, konzentrieren sich dann aber auf spezielle Biotopkomplexe z. B. langer Habitattradition mit spektakulären Arten (s. Kap. 3.7). Langzeiterhebungen vollständiger Coleoptera- Zönosen definierter anthropogen überprägter Landschaften liegen daher kaum vor. Die vorliegende Arbeit soll einen Beitrag leisten, die bestehende Kenntnislücke zu schließen.

Die Schwierigkeiten der weitgehenden und die Unmöglichkeit einer vollständigen Erfassung von Zoozönosen beschreiben Kratochwil & Schwabe (2001). Schon die weitgehende Erfassung einzelner Familien der Coleoptera auf eng begrenzten Flächen von wenigen Hektar kann Zeiträume von mehr als zehn Jahren erfordern (Perner & Köhler 1998). Auf der Ebene der taxonomischen Ordnung Coleoptera einer geografisch-ökologischen Landschaft potenzieren sich die Probleme.

Zur Beherrschung der Problemstellung wurden von Beginn an ein Zeitraum von mindestens zehn Jahren und der Einsatz eines weiten Methodenspektrums vorausgesetzt, das sich intensiver Exkursionen in Kombination mit breit angewandten Fallentechniken bedienen sollte. Bei der damit einhergehenden hohen Komplexität des Ansatzes, der zu erwartenden Datenmengen sowie des erheblichen Determinationsaufwandes über alle Coleoptera-Taxa hinweg, sollte bewusst eine Beschränkung auf halbquantitative Erfassungen der einzelnen Arten sowie der Einsatz für statistische Auswertungen auch suboptimaler oder ungeeigneter Methoden oder Methodenanwendungen erfolgen. Seltenere Arten sollten dabei quantitativ erfasst, häufigere lediglich Häufigkeitsklassen zugeordnet werden.

Für die Auswahl eines typischen Gebietes wurden dabei folgende Anforderungen formuliert:

- Lage am Rand einer Metropole mit hohem Nutzungsdruck auf die Flächen, - abgrenzbar von benachbarten Landschaften, - zur Erlangung von Ergebnissen auf Landschaftsebene eine Größe von ca. 100 qkm beziehungsweise 10.000 ha, - vollständige starke anthropogene Überformung, - großer Anteil unterschiedlich genutzter Flächen, - Mosaik von Flächen unterschiedlicher Naturnähe beziehungsweise -ferne, - funktionale Vernetzung der gesamten Fläche über geeignete Strukturelemente, - koleopterologisch weitgehende terra incognita, - möglichst gute koleopterologische Datenlage des übergeordneten Gebietes.

Ein Gebiet, das diese Kriterien weitestgehend erfüllt, wurde in einem geeigneten Ausschnitt des Wassereinzugsgebietes des Elbenebenflusses Este gefunden:

- Das Gebiet liegt am Rand der Kernzone der Metropolregion Hamburg mit über fünf Millionen Einwohnern. - Eine Fläche in der gesuchten Größenordnung ist durch die Struktur mit dem Bachtal im Zentrum und angrenzenden, vor allem land-, in geringerem Umfang auch forstwirtschaftlich genutzten Flächen, gut abgrenzbar. - Das Gebiet ist vollständig durch menschliche Eingriffe mehrfach überformt und unterliegt einem hohen Nutzungsdruck. - Der Biotopkomplex besitzt teilweise in klein- und kleinsträumigem Mosaik eine hohe Strukturvielfalt mit durch intensive Landwirtschaft geprägten Arealen bis zu naturnahen Bereichen. - Durch den zentralen Bachverlauf und die Aue liegt eine funktional vernetzende Struktur vor. - Das Gebiet wurde noch nicht umfassend koleopterologisch untersucht, umfangreiche Daten für das übergeordnete Niederelbegebiet liegen jedoch vor.

2. Ziel

Konkretes Ziel der vorliegenden Arbeit war die möglichst vollständige Erfassung des koleopterologischen Artenreservoires eines typischen, fragmentierten und durch den besonderen Nutzungsdruck in der Nähe einer Metropole geprägten größeren Landschaftsausschnittes. Zum einen sollte die in derartigen Gebieten grundsätzlich bestehende koleopterologische Artenvielfalt ermittelt werden, zum anderen Rückschlüsse aus dem gefundenen Artenspektrum und spezieller Cluster auf Existenz und Zustand vorhandener Biotope und Habitate ermöglicht werden. Die Größe der Fläche sollte primär dazu dienen, das übergeordnete Artenpotential zu ermitteln, das bei der Herausbildung naturnaher Habitatkomplexe (z. B. durch Sukzession) oder gezielter Renaturierung (z. B. Wiedervernässung) für eine Besiedelung zur Verfügung steht. Darüber hinaus kann bei der genannten Flächengröße mit hoher Wahrscheinlichkeit davon ausgegangen werden, dass gefundene Arten mit allen Semaphorontenstadien gebietsindigen sind. Der Aspekt der Erstellung einer Lokal- beziehungsweise Regionalfauna, der im geschichtlichen Werdegang der Entomologie, speziell der Koleopterologie, immer wieder wertvolle Dienste geleistet hat (Bodenheimer 1928), war ein beabsichtigter Nebeneffekt.

Im Vordergrund standen folgende Fragestellungen:

- Über welches konkrete Artenreservoire einschließlich der Abundanzen verfügt eine derartige Landschaft und wie verhält es sich zu demjenigen des übergeordneten Gebietes und relevanten Referenzgebieten?

- Sind die Arten homogen verteilt oder existieren hotspots innerhalb des Gebietes aufgrund welcher Ursachen beziehungsweise Strukturen?

- Gibt es in derartigen Gebieten Relikte aus Zönosen von Landschaftsformen, die der aktuellen Überprägung vorangingen? Sind gegebenenfalls isolierte Vorkommen vorhanden?

- Ob und in welchem Umfang bestehen Populationen bedrohter Arten der Roten Listen?

- Welche Charakterarten sind vertreten und erlauben besondere Rückschlüsse auf Vorhandensein und Qualität der Biotope und Habitate?

- Welche Aussagen erlauben die gut untersuchten Gruppen der Xylobionten und der Laufkäfer in einem derartigen Flächenmosaik?

3. Das Untersuchungsgebiet Estetal

3.1 Generelle Lage und Abgrenzung

Abbildung 3-1 zeigt die Lage des gewählten Untersuchungsgebietes im Bundesland Niedersachsen im Südwesten der Metropolregion Hamburg. Die Entfernung vom Zentrum der Stadt Hamburg beträgt lediglich ca. 26 km Luftlinie. Durch die Lage direkt an der Autobahn A1 ist es mit dem PKW in ca. 30 Minuten aus der Innenstadt zu erreichen. Verwaltungstechnisch liegt das Gebiet in den Landkreisen Harburg und Stade des Regierungsbezirkes Lüneburg.

25 km

Abb. 3-1: Lage des gewählten Untersuchungsgebietes in der Metropolregion Hamburg (verändert nach Google Maps).

Das Gesamtgebiet sollte auf eine Größe von max. 100 qkm begrenzt werden, da auch bei der gewählten Zeitspanne verlässliche Aussagen über noch größere Gebiete kaum zu erreichen gewesen wären. Nach Norden wird das Gebiet eindeutig zum einen durch den Übergang des Geestbereiches in die Marsch begrenzt, zum anderen durch die an dieser Stelle gelegene Kleinstadt Buxtehude. Die Abgrenzung ist eine natürliche, da der Marschbereich mit seinen schweren Böden im Gegensatz zu den leichten Böden der Geest durch die Flora und Fauna des Elbetales geprägt wird. Das Untersuchungsgebiet wurde daher von diesem Fixpunkt aus gemäß der angestrebten Flächengröße in geeigneter Weise in die anderen Richtungen abgegrenzt. Im Süden wurde dazu als geeignet der Verlauf die Bundestraße B 75 gewählt, südlich derer das Gebiet stark zersiedelt und faunistischen Untersuchungen nur eingeschränkt zugänglich ist. Nach Osten und Westen erfolgte die Abgrenzung in der Weise, dass zusätzlich zu im Bachtal gelegenen naturnahen Flächen auch hinreichend Bereiche unterschiedlichster Nutzungen integriert wurden. Das gewählte Gebiet umfasst damit eine Fläche von ca. 93 qkm (Abb. 3-2).

3.2 Unterteilung in sechs Teilgebiete

Das umfangreiche Gesamtgebiet sollte zur Erkennung eventueller Diversitäts-Hotspots sowie Abhängigkeiten der Artenvielfalt und -zusammensetzung von Schwerpunktstrukturen in eine überschaubare Anzahl Teilgebiete gegliedert werden. Genutzt wurden dazu möglichst markante gegebene Strukturen wie größere Straßen. Dominant für das gesamte Gebiet in dieser Hinsicht ist die bis 2011 vierspurige und 2012 auf sechs Spuren ausgebaute Bundesautobahn A1, die das Untersuchungsgebiet in den nördlichen Teil mit 59,5 qkm und den südlichen mit 33,5 qkm trennt. Die stark befahrene Straße bildet für nicht flugfähige Arten ein deutliches Hindernis, nur wenige Tunnel

12 und Brücken ermöglichen einen gefahrlosen Übergang. Von erheblicher Bedeutung für den Individuenaustausch epigäischer Arten beider Gebiete dürfte die Verschleppung durch die intensiven landwirtschaftlichen Aktivitäten zu beiden Seiten sein sowie der (allerdings unidirektionale) Transport durch Hochwasserereignisse.

5 km

Abb. 3-2: Abgrenzung des Untersuchungsgebietes und dessen Unterteilung in sechs nach den größten jeweils enthaltenen Ortschaften genannten Teilgebiete (Karte verändert nach Google Maps); Mb = Moisburg, Rb = Regesbostel, Hs = Hollenstedt, Ob = Ochtmannsbruch, Dt = Dierstorf, Bh = Bötersheim.

Die beiden großen Gebiete jederseits der A1 wurden in je drei Teilgebiete ebenfalls anhand stärker befahrener Straßen unterteilt und nach den größten in ihnen gelegenen Ortschaften benannt. Dabei wurden bewusst Teilgebiete mit höheren Anteilen weiträumig einheitlicher landwirtschaftlicher Nutzflächen größer bemessen. Eine Übersicht über die Flächenanteile liefert Tabelle 3-1. Die beiden südöstlichen Teilgebiete Dierstorf und Bötersheim sind strukturell ähnlich, die Aufteilung in zwei Teile ist weitgehend artifiziell und folgt keiner entsprechenden Struktur. Die Teilung erfolgte, um innerhalb dieser strukturreichen Zone mögliche verborgene Differenzierungen anhand des Artenspektrums erfassen zu können.

Tabelle 3-1: Übersicht über die Teilgebiete und deren Größe.

Teilgebiet Abkürzung Fläche (qkm) Moisburg Mb 25

Regesbostel Rb 21,5 Hollenstedt Hs 13

Dierstorf Dt 9,5 Ochtmannsbruch Ob 9

Bötersheim Bh 15

3.3 Naturräumliche und landschaftsökologische Beschreibung

Das Untersuchungsgebiet liegt im Naturraum Zevener Geest als Bestandteil der übergeordneten Stader Geest. Den Zentralbereich bildet die Aue der Este. Der Bach tritt bei Kakenstorf mit einer Höhe von 30 m über NN mäandrierend in das Gebiet ein und verlässt es stark begradigt bei Buxtehude auf nahezu NN mit Eintritt in die Marschebene (Landkreis Harburg 2011). Der Abfluss ist überwiegend strömend mit hoher Geschiebefracht (3.300 m³/a), mitverursacht durch Sandabtrieb hängiger Ackerflächen nach Starkregen. Dadurch werden natürliche oder naturnahe Sohlstrukturen wie Kiesbetten überdeckt. Die Tiefe des Baches beträgt im Untersuchungsgebiet, von einzelnen Auskolkungen abgesehen, zwischen 0,20 und 0,80 m bei einer Breite von 2 bis 10 m bis Hollenstedt und größer 10 m bis Buxtehude. Die Gewässergüte ist für einen kleinen Abschnitt unterhalb des Einlaufes der Kläranlage Kakenstorf (650 Tm³/a) als II-III (kritisch belastet), über den Rest des Laufes mit II (mäßig belastet) angegeben (l. c.). Die zwischen 100 und 300 m breite Aue der Este mit einigen Erlenbeständen (Alnus glutinosa) unterliegt weitgehend einer Grünlandnutzung unterschiedlicher Intensität, teils extensiv, teils intensiv mit regelmäßiger Düngung oder auch Gülleausbringung. Der sich beidseitig anschließende Bereich der Niederterrasse sowie die Hochufer sind geprägt von forstwirtschaftlicher Nutzung ebenfalls sehr unterschiedlicher Intensität, dominiert von Kiefern- beständen (Pinus sylvestris), nachrangig von Fichte (Picea abies) und Douglasie (Pseudotsuga menziesii). Einzelne oder gruppenweise eingestreute Stieleichen (Quercus robur) stocken bevorzugt an Waldrändern oder am Hochufer. Wenige Flächen mit Sekundärsukzession tragen zum Gesamtbild bei. An vielen Stellen des Hochufers treten Sickerquellen aus, die zahlreiche kleine zugehörige Sumpf- und Moorstellen ausbilden. Zu den höheren Lagen der Hänge schließen sich neben mosaikartig angeordneten Flächen der genannten Landschaftselemente Gebiete intensiver Landwirtschaft an. Auffällig während des Untersuchungszeitraumes war die deutliche Zunahme von Flächen für den Maisanbau sowie die Umwidmung von Flächen der Ackerfruchtgewinnung zum Anbau von Weihnachtsbäumen (besonders Abies nordmannia). In diesen Bereichen des Untersuchungsgebietes ist die Fragmentierung mit teils inselförmigen Relikten extensiv genutzter Weide- und Forstflächen („Bauernwälder“) am größten. Zu den Rändern des Untersuchungsgebietes besteht praktisch vollständige Nutzung aller Flächen für Siedlungen sowie Forst- und Landwirtschaft, dominierende Forstbaumarten sind hier Fichte und Douglasie, ergänzt um Bestände der Lärche (Larix decidua). Weitere Elemente der Landschaftsmatrix sind zahlreiche lineare oder bandförmige Strukturen wie Saumgesellschaften von Bächen und Gräben sowie Hecken- und Gehölzstreifen. Bedingt durch das Landschaftsmosaik treten zahlreiche induzierte Rand- und Übergangsbereiche auf.

Der insgesamt auf dem Gebiet lastende Nutzungsdruck spiegelt sich auch in der Flächendynamik wider: Waldparzellen mit geschlossenem Kronendach erfahren durch Holzeinschlag oder Durchforstung einen starken Wandel mit der Ausbildung zahlreicher neuer Habitate. Grenzertrags- flächen fallen für einige Jahre brach und unterliegen der natürlichen Sukzession. Im Gegenzug werden artenreiche Brach- und Ruderalflächen mit intensiver Düngung wieder unter den Pflug genommen. Durch verfallene Entwässerungsgräben vernässte Grünland- und Waldbereiche fallen nach Unterhaltungsmaßnahmen wieder trocken.

3.4 Naturschutzsituation

Naturschutzgebiete gemäß dem Bundesnaturschutzgesetz existieren im Untersuchungsgebiet nicht. Weite Teile unterliegen dagegen dem Landschaftsschutz. So legt die Verordnung des Landkreises Harburg über das Landschaftsgebiet „Estetal und Umgebung“ vom 14.11.1984 in §3 als besonderen Schutzzweck „die Erhaltung und Entwicklung der natürlichen und naturnahen Fluss- und Tallandschaften als Lebensraum heimischer Tier- und Pflanzenarten und deren Lebensgemein- schaften und als Elemente, die das Landschaftsbild gliedern und beleben“ fest, während die Verordnung des Landkreises Stade über das Landschaftsschutzgebiet STD 9 (Este und Goldbektal) vom 1.10.1980 und Änderung 15.12.1983 keinen besonderen Schutzzweck nennt. Der Schutzstatus schränkt die Bewirtschaftung der Flächen nicht ein, im Gegenteil lässt zum Beispiel die Verordnung über das Landschaftsgebiet „Estetal und Umgebung“ in § 5, Abs. 1 ausdrücklich als zulässige Handlungen „Die ordnungsgemäße land- und forstwirtschaftliche Nutzung von Grundstücken, einschließlich der Kulturartenänderung (Nutzungsänderung von Acker in Grünland und umgekehrt) sowie die ordnungsgemäße Ausübung der Jagd und Fischerei“ zu.

5 km 5 km

Abb. 3-3: links: Landschaftsschutzgebiete (grüne Flächen) innerhalb des Untersuchungsgebietes; rechts: FFH-Gebiet (braun), Quelle Landkreis Harburg (2011).

Im Rahmen des „Esteprojektes“ wird eine grundlegende Verbesserung der Naturnähe des Baches sowie des zugehörigen Naturraumes angestrebt (Landkreis Harburg 2011).

Die Bereiche der Aue sowie Auen der Nebenbäche mit angrenzenden Bereichen sind weitgehend als FFH-Gebiete gemeldet (Abb. 3-3). Für diese Flächen liegt eine detaillierte Biotoptypenerfassung vor (Landkreis Harburg 2013). In klein- und kleinsträumigem Wechsel treten mosaikartig Flächen unterschiedlicher Biotoptypen der Kategorien Grünland, Wald, Fließgewässer, Nasse Standorte, Hecken und Gebüsche etc. auf. Stark vertretene Bereiche der dominierenden Typen Grünland (G), Nasse Standorte (N) und Wald (W) sind:

GNR: Nährstoffreiche Nasswiese GIA: Intensivgrünland der Auen GIE: Artenarmes Extensivgrünland GIT: Intensivgrünland trockenerer Standorte GMF: Mesophiles Grünland mäßig feuchter Standorte GMZ: Sonstiges mesophiles Grünland artenärmerer Ausprägung

NRG: Rohrglanzgras-Landröhricht NSB: Binsen- und Simsenried nährstoffreicher Standorte NSG: Nährstoffreiches Großseggenried

WAR: Erlenbruchwald nährstoffreicherer Standorte WET: (Traubenkirschen-)Erlen- und Eschenwald der Talniederungen (wobei es sich vor Ort weitgehend um reine Erlenbestände handelt) WKT: Kiefernwald armer, trockener Sandböden WPN: Kiefern-Pionierwald WZK: Kiefernforst WXP: Hybridpappelforst WZF: Fichtenforst

Für die in oder nahe der Aue gelegenen Teiche dominiert die Kategorie SXF: Naturferner Fischteich.

3.5 Die Wald- und Totholzsituation

Die aktuelle Waldsituation wird, wie oben erwähnt, geprägt durch weitgehend kleinräumige Parzellierung, Konzentration auf Nadelhölzer und aufgrund der stark gestiegenen Nachfrage nach Nutz- und besonders Brennholz durch hohen Nutzungsdruck. Geschlossene Laubholzbestände sind nur vereinzelt und in geringer Größe z. B. uferbegleitend an der Este vorhanden. Eine Ausnahme bildet das bei Hollenstedt gelegene Bumbeck-Gehege (s. u.). Durch die zunehmende Aufarbeitung auch von Schwachholz bis zu wenigen cm Durchmesser verbleibt generell kaum Totholz in den Waldparzellen. Insbesondere stehendes Eichentotholz mit einem Durchmesser > 20 cm oder Baumveteranen mit größeren Durchmessern und für Altbäume typischen, zahlreiche Nischen bietenden Hohlstrukturen, sind extrem selten. Zwei dieser Exemplare in Bötersheim fielen während der Untersuchung Verkehrssicherungsmaßnahmen zum Opfer, ein weiteres in Heimbruch diente zur Brennholzgewinnung. Noch vorhandene einzelne großräumige Mulmkörper stellen somit isolierte Habitatinseln dar. Mit den im gesamten Estetal zahlreich vorhandenen einzelnen oder in Gruppen stehenden Stieleichen mit einem geschätzten Alter größer 70 Jahre steht grundsätzlich zwar ein bedeutendes Potential für zukünftige Altbäume zur Verfügung. Allerdings werden durch die großenteils privaten Eigentümer die Bäume bei Hiebreife vor Entwicklung für Xylobionte wichtiger biologischer Strukturen der wirtschaftlichen Verwertung zugeführt oder müssen aus Verkehrssicherungsgründen beseitigt werden. Einen lediglich sehr kleinen Ersatz für stehendes totes Eichenholz stellen die im gesamten Estetal verbreitet als Weidebegrenzung eingesetzten Eichenspaltpfähle dar, die durch ihre freie Aufstellung unter voller Besonnung einer kleinen Artengruppe das erforderliche Habitat bieten.

Die vollständige anthropogene Überformung des Untersuchungsgebietes wird insbesondere bei der Auswertung der Kurhannoverschen Landesaufnahme aus der zweiten Hälfte des 18. Jahrhunderts deutlich (Niedersächsisches Landesverwaltungsamt 1983). Zu dieser Zeit war die Region fast vollständig entwaldet. Lediglich bei Bötersheim und einigen Nebenbächen waren kleinere Waldparzellen vorhanden sowie ein lichter Baumbestand bei Hollenstedt („Hollensedter Holtz“). Das heute bei Bötersheim gelegene Waldgebiet ist von bewirtschafteten Nadelholzbeständen geprägt, während ein Teil der Fläche des „Hollensedter Holtz“ aktuell mit Buche (Fagus sylvatica) bestockt ist. Es handelt sich hierbei um die einzige derartige Fläche nennenswerter Größe des gesamten Unter- suchungsgebietes. Laut aktueller Karte heißt die Fläche heute „Bumbeck-Gehege“ und wird in der ortsüblichen Bezeichnung aufgrund des integrierten Schießstandes Schützenholz genannt. Diese Fläche war bereits in die Untersuchung zu historisch alten Wäldern des Elbe-Weser-Dreiecks von Wulf und Kelm (1994) aufgenommen worden. Die Fläche umfasst ca. 55 ha von denen ca. 20 ha mit Fagus sylvatica bestockt sind. 34 % der Bäume gehören zu den Altersklassen I und II (0-20 bzw. 21-40 Jahre), allerdings auch 66 % zu den Altersklassen V bis IX mit Schwerpunkt in den Klassen VII und VIII (121-140 bzw. über 140 Jahre) (Westphalen 2012). Es handelt sich auch bei dem mit Buche bestockten Anteil des Schützenholzes um einen gepflegten, klassisch kommerziell bewirtschafteten Genossenschaftswald. Stehendes oder liegendes stärkeres Totholz ist nicht vorhanden, lediglich Wurzelstöcke sowie sehr schwache Kronenrestanteile sind dem natürlichen Zerfall überlassen. Nennenswerte Hohlstrukturen oder Mulmhöhlen bestehen nicht. Dennoch sollte aufgrund der Habitatkontinuität und der aktuellen Bestockung mit Laubholz dieses Gebiet mit besonderer Aufmerksamkeit in die Untersuchung integriert werden. Insgesamt war die Erwartung an die Komplexität der xylobionten Käferfauna aufgrund der vorgefundenen Strukturen niedrig.

3.6 Besonderheiten der Teilgebiete

Die sechs Teilgebiete enthalten alle die oben beschriebenen Biotopstrukturen, allerdings in unterschiedlicher Ausprägung und Größe. Teilweise sind zusätzliche oder besonders interessante Strukturen enthalten, die im Folgenden aufgeführt werden.

3.6.1 Teilgebiet Moisburg (Mb)

Das Gebiet ist insgesamt geprägt von intensiver landwirtschaftlicher Nutzung (Kartoffeln, zunehmender Maisanbau, Spargel, Grünland). Die Este ist in diesem Bereich weitgehend begradigt und mäanderfrei. Die in diesem Abschnitt breite Aue wird durchweg als Viehweide oder Grünland genutzt, zum großen Teil mit regelmäßiger Düngung durch Gülle und/oder Kunstdünger und ist entsprechend arm an Pflanzenarten. Die habitatreichsten Teile liegen am Steilufer und den weiter aufsteigenden Hängen als Übergangszone zum dominierenden Ackerlandbereich. Neben

1 km 100 m

Abb. 3-4: links: Satellitenbild des Teilgebietes Moisburg (Mb); rechts: Standort einer ökologisch interessanten Eichengruppe (Q. robur) bei Heimbruch, s. Abb. 3-5 (verändert nach Google Maps).

Nadelwaldwirtschaft (Kiefer, Fichte) sind auch Flächen aus natürlicher Sukzession mit Birken-, Eichen- und Kiefernmischwald aufgewachsen. Totholzanteile auch stehender Laubbäume (Birke, Eiche) sind in geringer Menge vorhanden. Besonders interessant ist in diesem Gebiet eine Gruppe ca. 70-jähriger Stieleichen (Q. robur) am Rand der Aue bei Heimbruch mit Klassifizierung nach der FFH-Biotopauf- nahme als „Bodensaurer Eichenmischwald lehmiger, frischer Sandböden des Tieflandes“ (Abb. 3-4 rechts und Abb. 3-5). Einige der Bäume besitzen ältere, vermutlich durch landwirtschaftliche Fahrzeuge verursachte Verletzungen mit rindenlosen Stammpartien und Ausbildung erster Folge- strukturen mit Pilzbefall (Laetiporus sulphureus, s. Abb. 3-5) und Hohlräumen mit Mulmanteilen.

Abb. 3-5: links: Die Eichengruppe (Quercus robur) bei Heimbruch mit ökologisch wichtigen Strukturen; rechts: teilweise überwallte alte Verletzung mit Laetiporus sulphureus, im Holz Schlupflöcher von Anobium sp.

3.6.2 Teilgebiet Regesbostel (Rb)

Das Teilgebiet Regesbostel liegt westlich der Aue und der Niederterrasse und wird, wie Abbildung 3-6 zeigt, großräumig von Land- und nachgeordnet Forstwirtschaft dominiert. Das Gebiet umfasst zwei besonders erwähnenswerte Strukturen: Das bereits unter Kapitel 3.5 erwähnte Hollenstedter „Schützenholz“ und einen Bereich des in die Este fließenden Baches Staersbek, der insbesondere zwischen dem Ort Regesbostel und dem Ort Staersbek naturnahe Bereiche enthält.

Abb. 3-6: Satellitenbild der Teilgebiete Regesbostel (Rb) und Hollenstedt (Hs) (ver- ändert nach Google Maps); Markierungen Gebiet Rb links: naturnaher Bereich des Baches Staersbek, rechts: Hollenstedter Schützenholz; Markierungen Gebiet Hs links: zahlreiche Sicker- quellen am Steilhang bei Podendorf, rechts: umfangreiche Teichanlagen mit zugehörigen Uferstrukturen.

1 km

3.6.3 Teilgebiet Hollenstedt (Hs)

Das Teilgebiet Hollenstedt (Abb. 3-6) umfasst den enthaltenen Abschnitt der Esteaue mit den beidseitig ansteigenden vielfältigen unter Kapitel 3.5 genannten Strukturelementen. Der Bachverlauf ist weitgehend begradigt. Bei dem kleinen Ort Podendorf an der Este treten an Steilhängen zahlreiche Sickerquellen aus, die zugehörige Sumpfbereiche speisen (s. Markierung in Abb. 3-6). Der

Hangbereich wird teilweise von Stieleiche dominiert und enthält nennenswerte Anteile liegenden und stehenden Totholzes. Von großer Bedeutung für dieses Gebiet ist eine von der Appelbeke gespeiste Kette von Teich- anlagen im Zentrum des Gebietes mit uferbegleitendem Schilf (Phragmites communis), Rohrkolben (Typha) und dem einzigen beobachteten größeren Vorkommen des Ästigen Igelkolben (Sparganium erectum) im gesamten Gebiet. Alle Teichanlagen dienen der Fischzucht und werden regelmäßig zum Winter abgelassen. Sie sind teilweise von Beständen der Gemeinen Teichmuschel (Anodonta anatina) besetzt.

3.6.4 Teilgebiet Dierstorf (Dt)

Auch das Teilgebiet Dierstorf umfasst den darin enthaltenen Abschnitt der Esteaue vollständig. Die Waldflächen (Abb. 3-7) bestehen größtenteils aus homogenen Kiefernbeständen, uferbegleitend treten wertvolle Eichenmischbestände mit höheren Totholzanteilen auf. Umfangreichere fortge- schrittene Sukzessionsflächen u. a. aus aufgegebenen Teichanlagen mit Anteilen an stehendem und liegendem schwachem Totholz sind besonders linksseitig vorhanden. Einige ältere Eichengruppen insbesondere in der Nähe der „Alten Burg“ weisen im Kronenbereich bereits typische Totholz- strukturen auf (s. Markierung Abb. 3-7). Das Gebiet beinhaltet zudem im Bereich „Seggernheide“ das einzige größere zusammenhängende Calluna-Heidegebiet (FFH-Biotoptyp „Trockene Sandheide“) mit einer Fläche von ca. 5 ha (s. Markierung Abb. 3-7), das als potentielles Habitat für Reliktarten aus der Zeit der fast vollständigen Entwaldung (s. Kap. 3.5) angesehen wurde.

Abb. 3-7: Satellitenbild der Teilgebiete Ochtmannsbruch (Ob), Dierstorf (Dt) und Bötersheim (Bh) (verändert nach Google Maps); Markierung Ob: ehemalige Nutzwaldparzelle in Umwandlung zu standortgerechter Bestockung mit Rotbuche und Stieleiche; Markierung Dt oben: umfangreiche Sukzessionsflächen und Eichen- gruppen mit Kronentotholz bei der „Alten Burg“, unten: eine ca. 5 ha umfassende Calluna-Heidefläche; Markierung Bh: umfangreicher Sickerquellenbereich auf historisch altem Waldstandort.

2 km

3.6.5 Teilgebiet Ochtmannsbruch (Ob)

Das Teilgebiet Ochtmannsbruch wird ähnlich wie das Gebiet Regesbostel durch intensive Land- und Forstwirtschaft geprägt und ist zudem das einzige Teilgebiet, das keine Anteile von Landschafts- schutzgebieten enthält. Das Gebiet ist das insgesamt ärmste hinsichtlich naturnaher Flächen und Habitatvielfalt, ihm wurde damit eine Funktion als Referenzgebiet für den Einfluss von Strukturreichtum auf die Artenvielfalt der anderen Teilgebiete zugemessen.

Das Gebiet umfasst im Nordwesten (s. Markierung Abb. 3-7) eine 3,6 ha große Nutzwaldparzelle aus vergleichbaren Anteilen ca. siebzigjähriger Kiefern (Pinus sylvestris), Fichten (Picea abies), Sitkafichten (Picea sitchensis), Douglasien (Pseudotsuga menziesii), Lärchen (Larix decidua) und in geringerer Anzahl Schwarzkiefern (Pinus nigra). Die Parzelle wird in einem gesonderten Projekt langfristig in einen standortgerechten Mischwald umgewandelt. Dazu wurde 2007 das weitgehend geschlossene Kronendach durch eine Entnahme von ca. 30 % des Bestandes geöffnet und mit Stieleiche und Rotbuche unterpflanzt. Die Auswirkungen auf die Coleopterafauna werden begleitend erfasst und fließen in die vorliegende Untersuchung ein.

3.6.6 Teilgebiet Bötersheim

Das Gebiet Bötersheim ist wie unter Kapitel 3.6 ausgeführt nicht natürlich vom Gebiet Dierstorf abgegrenzt, im Gegenteil setzten sich insbesondere die unter Kapitel 3.6.5 genannten Strukturen entlang des Bachlaufes fort. Der Bachverlauf ist über weite Strecken naturnah (Abb. 3-8) und im unteren Teil reich an mäandrierenden Abschnitten, teilweise mit Prallhängen. Insgesamt ist das Teilgebiet das waldreichste, dominiert von bewirtschafteten Kiefern- und Fichtenbeständen. Zahlreiche einzeln und in Gruppen stehende über siebzigjährige Stieleichen (Quercus robur) bieten allerdings grundsätzlich ein gutes Potential für die Entwicklung wichtiger Totholzhabitate. Zwei biologisch sehr wertvolle Alteichen mit großen Höhlen und Mulmbereichen sowie Befall mit Schwefelporling (Laetiporus sulphureus) wurden während des Untersuchungszeitraumes aus Verkehrssicherungsgründen gefällt. Die im Ort gelegene „1000-jährige Eiche“ mit einem großen, offen liegenden Hohlraum besitzt durch die gepflegte Situation nur sehr geringen ökologischen Wert. Einer der wichtigsten Bäume des gesamten Gebietes mit umfassenden Hohlstrukturen liegt hinter dem Mühlenteich (Abb. 3-8). Das Gebiet umfasst naturnahe Auebereiche, mehrere magere Brachflächen, extensiv durch Beweidung oder nicht bewirtschaftete Grünflächen sowie ein umfangreiches, gemischt bestocktes Sickerquellgebiet, das ausweislich der Kurhannoverschen Landesaufnahme auf historisch alten Waldflächen liegt und als ökologisch besonders interessant eingestuft wurde (s. Abb. 3-7).

Abb. 3-8: links: Ökologisch wertvolle Alteiche am Mühlenteich in Bötersheim mit umfassender Hohlstruktur, ein im gesamten Untersuchungsgebiet extrem seltenes Habitat; rechts: Esteabschnitt oberhalb Bötersheim mit – trotz Einbettung in Fichtenforst – teilweise naturnahem Uferzustand.

3.7 Die koleopterologische Datenlage für Norddeutschland

Im gesamten Bundesgebiet erfolgt die Erfassung, Zusammenführung und Aufarbeitung der Daten der deutschen Coleopterafauna im Wesentlichen durch ehrenamtliche, in Vereinen und Zusammen- schlüssen organisierte Entomologen. Für Norddeutschland ist dies der bereits 1871 gegründete „Verein für Naturwissenschaftliche Heimatforschung zu Hamburg e. V.“, im Nachfolgenden VNH genannt. Mitglied und langjähriger Vorsitzende dieses Vereins war z. B. der Mitherausgeber des Standardwerkes „Die Käfer Mitteleuropas“ Dr. Dr. h.c. Gustav Adolph Lohse. Aktueller Vorsitzender ist Dipl.-Biologe Stephan Gürlich, Mitautor der Roten Liste der Käfer Schleswig-Holsteins.

Nachdem bereits 1854 von Endrulat und Tessin unter dem Titel „Zur Fauna der Niederelbe“ ein Käferverzeichnis von 1.391 Arten erschienen war und 1862 das Verzeichnis von Preller mit 2.136 Arten, in der zweiten Auflage von 1867 mit schon 2.711 Arten, erschien 1901 von Koltze in den „Verhandlungen“ des VNH als „Fauna Hamburgensis – Verzeichnis der in der Umgebung von Hamburg gefundenen Käfer“ ein Verzeichnis von 2.977 Arten (Koltze 1901). Darauf aufbauend erschien erst 1995 wieder eine alle Teilpublikationen zusammenfassende Gesamtübersicht mit einem auf 4.188 Arten angewachsenen Bestand (Gürlich, Suikat & Ziegler 1995). Dabei wurde auch die in den vorangegangenen Publikationen uneinheitliche Abgrenzung des Gebietes eindeutig definiert: Zum vom VNH bearbeiteten Gebiet gehören demnach Schleswig- Holstein, Hamburg beiderseits der Elbe und das Niedersächsische Wassereinzugsgebiet der Elbe, letzteres gemeinsam mit den südelbischen Teilen von Hamburg bezeichnet als Niederelbegebiet, im Folgenden kurz NE-Gebiet genannt. Der Verlauf der innerniedersächsischen Abgrenzung wird aus Abbildung 3-9 deutlich. Für das NE-Gebiet wurden 3.756 Arten aufgeführt, allerdings unter Einschluss auch von Arten, die seit über 50 Jahren nicht mehr gefunden wurden. Allen Arten wurden Häufigkeits- kategorien zugeordnet.

Durch die mittlerweile erfolgte Zusammenfassung aller Daten in einer zentralen Datenbank stehen differenzierte Abfragen für diverse Analysen zur Verfügung. Zum Stand der vorliegenden Arbeit waren ca. 550.000 Datensätze enthalten. Der Öffentlichkeit stehen die Daten in Form von Verbreitungskarten über das Internet zur Verfügung (http://www.entomologie.de/hamburg, Tolasch & Gürlich 2013, Abb. 3-9).

Abb. 3-9: Beispiel der über das Internet abrufbaren Verbreitungskarten des Vereins für Naturwissenschaftliche Heimatforschung zu Hamburg e. V. am Beispiel des häufigen Laufkäfers Carabus granulatus (http://www.entomologie.de/hamburg; Tolasch & Gürlich 2013); rote gepunktete Linie: Abgrenzung des Niederelbegebietes.

Die Artenzahl sowohl für Deutschland insgesamt als auch für die einzelnen Bundesländer unterliegt ständiger Veränderung: Schon lange vorhandene Arten entgingen aufgrund ihrer versteckten Lebensweise und/oder ihrer Seltenheit der Entdeckung, neue Arten wandern auch aufgrund des sich abzeichnenden Klimawandels in das Gebiet ein, bestehende Arten erweisen sich als Artkomplex wie die erst im Jahr 2009 durch Wallin (2009) erfolgte Aufspaltung der häufigen Bockkäferart Leiopus nebulosus in zwei Arten, bislang getrennte Arten erweisen sich als Synonyme oder importierte Arten können sich etablieren etc. So veränderte sich auch die Zahl der für das NE-Gebiet erfassten Arten seit 1995 kontinuierlich. Im Verzeichnis der Käfer Deutschlands von Köhler & Klausnitzer (1998) wurden nach Angaben des VNH 3.791 Arten aufgeführt, über den ersten Nachtrag (Köhler 2000a) erhöhte sich die Zahl im zweiten Nachtrag auf 3.873 Arten mit gesicherten Nachweisen (Köhler 2011a, b), davon 3.811 Arten mit Nachweisen nach 1950. Die analogen Zahlen für Niedersachsen und ganz Deutschland betragen 4.536 beziehungsweise 6.403 Arten.

Aufgrund der geschilderten langen Historie und des aktuellen Datenstandes kann der norddeutsche Raum als einer der am besten untersuchten Teile Deutschlands gelten. Allerdings ist der Kenntnis- stand im Niederelbegebiet nicht homogen: Die im Osten gelegenen Gebiete mit großen naturnahen Gebieten wie der Göhrde und dem Wendland, mit zum Teil historisch alten Waldgebieten und umfangreichen Altbaumbeständen sowie erstem kontinentalklimatischem Einfluss, wurden aufgrund ihres Artenreichtums deutlich intensiver untersucht als die westlichen, stark durch Forst- und Land- wirtschaft geprägten Gebiete. Punktuelle Ausnahmen bilden hier z. B. die westlich des Unter- suchungsgebietes gelegenen Gebiete des Forst Braken bei Harsefeld mit 709 nachgewiesenen Arten auf ca. 5 qkm sowie der bei Sittensen gelegene Thörenwald mit 231 Arten auf ca. 7 qkm (VNH-Daten- bank). Das direkte Untersuchungsgebiet des Estetales und seine Umgebung war nur Ziel weniger Exkursionen. Lediglich der am 7.11.1894 in Moisburg geborene Sammler Paul Meybohm beschäftigte sich in den Jahren 1959-1964 intensiver mit dem Gebiet Moisburg und Umgebung (Meyer 1965). Die Abfrage der VNH-Datenbank ergab für das Gebiet vor Beginn der Untersuchung einen Bestand von ca. 500 Arten.

Analog zu der in der Roten Liste für die Käfer Schleswig-Holsteins erfolgten Zuordnung von Häufigkeitskategorien auf der Basis des Vorkommens auf 5x5 km Rasterquadraten (UTM-Basis; Gürlich, Suikat & Ziegler 2011) erfolgte 2013 die Einstufung für die Arten des NE-Gebietes (Gürlich, Meybohm & Ziegler, VNH-Datenbank, unveröffentlicht). Dabei wurden die Häufigkeitskategorien gegenüber der ersten Übersicht von Gürlich, Suikat & Ziegler (1995) auf sechs Kategorien reduziert. Damit liegen für alle Käfer des NE-Gebietes definierte Häufigkeitskategorien vor (Tab. 3-2). Das NE- Gebiet umfasst insgesamt 360 Quadrate bei einer Gesamtgröße von ca. 9.000 qkm.

Tab. 3-2: Zuordnung von Häufigkeitskategorien auf der Basis des Vorkommens auf UTM- Rasterquadraten analog zur Roten Liste Schleswig-Holsteins (Gürlich, Suikat & Ziegler 2011).

Häufigkeits- Rasterfrequenz Anzahl Raster Abkürzung klasse (%) im NE-Gebiet extrem selten es < 0,5 1-2

sehr selten ss 0,5 - 2 3 - 7

selten s > 2 - 10 8 - 36

mäßig häufig mh > 10 - 33 37 - 119

häufig h > 33 - 66 120 - 240

sehr häufig sh > 66 241 - 360

4. Methodik

4.1 Nachweismethoden allgemein

Für die Ermittlung der Käferfauna eines Gebietes werden seit vielen Jahren diverse Methoden eingesetzt, Übersichten liefern z. B. Freude, Harde & Lohse (1965), Mühlenberg (1993) und Kratochwil & Schwabe (2001). Im Vordergrund des angestrebten Nachweises nahezu aller Arten stand die systematische Erfassung der Bewohner aller Straten. Neben stratenübergreifenden Methoden wie Handaufsammlungen oder dem Lichtfang sollten dazu auch spezifische Methoden für einzelne Straten eingesetzt werden. Abbildung 4.1-1 zeigt dazu verfügbare Methoden mit der Zuordnung jeweils erfassbarer Stratozönosen. Eine spezifische Methode zur Erfassung der aquatischen Arten ist darüber hinaus naturgemäß der Wasserkescher.

Abb. 4.1-1: Für einzelne Straten spezifische Erfassungsmethoden.

4.2 Standardmethoden und deren Modifizierung

Bei den aufgeführten Methoden handelt es sich überwiegend um verbreitet eingesetzte Standardmethoden (l. c.). Für die vorliegende Arbeit werden daher im Folgenden lediglich die spezifische Anwendung und etwaige Modifikationen beschrieben (in alphabetischer Reihenfolge). Der eher seltene Einsatz von Köderdosen und vergrabenen Ködern wird neben weiteren speziellen Methoden unter Kapitel 4.3 beschrieben.

4.2.1 Autokescher (Ak)

Bei dieser Methode wird auf dem Autodach ein großer feinmaschiger Kescher montiert und mit geringer Geschwindigkeit durch das Untersuchungsgebiet gefahren. Insbesondere um flugfähige, nicht Licht anfliegende Arten zu detektieren, hat sich die Methode sehr bewährt. Zahlreiche Arten werden nur auf diese Art regelmäßig gefunden (Freude, Harde & Lohse 1965, Köhler 1994). Für die Probenahme im Rahmen der vorliegenden Untersuchung wurde bis einschl. 2006 ein zusammenfaltbarer, runder Kescher (Fa. Bioform, Durchmesser 0,7 m, Maschenweite 0,2 mm) mit einer Öffnungsfläche von 0,38 m² eingesetzt, ab 2007 ein relativ großer rechteckiger Eigenbau mit

23 einer Öffnung von 1,4 m Breite und 0,8 m Höhe (1,12 m² Gesamtfläche, gleiche Maschenweite) bei einer Gesamtlänge 2,3 m eingesetzt. Am Ende wurde der eigentliche Fangsack mittels Klettband befestigt, so dass ein zügiger Austausch der Beutel erfolgen konnte. Um auch tief über dem Boden schwärmende Arten zu erfassen, wurde mit einer auf der Windschutzscheibe anliegend verklebten Folie die Aerodynamik des PKW ausgenutzt und die anströmende Luft ohne Zwischenraum in den Kescher gelenkt. Damit konnten, wie in Abbildung 4.1-1 angegeben, Tiere mit einer Flughöhe im Bereich von ca. 0,5 m bis 2,5 m erfasst werden.

Die Fahrten wurden nur bei Temperaturen > 20 °C gestartet und bei < 18 °C aufgrund nur noch sehr geringer Ergiebigkeit abgebrochen. Die Probenahmedauer betrug jeweils 0,5 - 1,0 h und wurde in der Zeit von 18.00 bis 21.30 Uhr durchgeführt. Die jeweilige Uhrzeit wurde bei den präparierten Individuen auf dem Fundortetikett vermerkt. Aufgrund örtlicher Gegebenheiten konnte diese Methode nur in den südlich der A1 gelegenen Gebieten Bötersheim (19 Proben), Dierstorf (28 Proben) und Ochtmannsbruch (3 Proben) eingesetzt werden. Die jeweiligen genutzten Strecken zeigt Abbildung 4.2-1. Bei allen Fahrten wurde die gefahrene Gesamtstrecke festgehalten, so dass sich aus Kescherfläche und gefahrener Strecke die untersuchte Luftmenge errechnen lässt. Da mit maximal 30 km/h gefahren wurde, kann ein Überströmen des Keschers aufgrund von Staudruck vernachlässigt werden.

Abb. 4.2-1: Die für Autokescher-Probenahmen genutzten Strecken: a) Gebiet Dierstorf (südl. Abfahrt Hollenstedt) Länge 1,3 km; b) Gebiet Bötersheim (nordw. Bötersheim) Länge 1,6 km; c) Gebiet Ochtmannsbruch (westl. Ochtm.) Länge 0,8 km (Karte und Satellitenbilder verändert nach Google Maps).

Insgesamt wurden 1.010 Kilometer gefahren und damit das „Luftplankton“ aus ca. 530.000 m³ Luft erhalten. Korrelationen mit diesen Daten können als Anhaltspunkte bei der Bewertung der Abundanz der Arten herangezogen werden. 24

Nach Beendigung der Probenahme wurde der Probenbeutel abgetrennt und in ein Glasgefäß mit verdampftem Essigsäureethylester gegeben. Nach ca. 30 Minuten wurde die Probe zunächst zur Abtrennung größerer Insekten durch einen handelsüblichen Küchendurchschlag gegeben. Die zurück bleibende Fraktion wurde ohne Hilfsmittel durchgesehen. Das Siebgut aus teilweise mehreren Tausend Klein- und Kleinstinsekten wurde durch ein handelsübliches Küchensieb in zwei weitere Fraktionen aufgetrennt. Wegen des hohen Zeitaufwandes zur Durchsicht des teils sehr umfangreichen Materials wurden die Proben zumeist im Tiefkühlfach eines Kühlschrankes eingefroren. Dabei wurde der Gefriertrocknungseffekt dergestalt ausgenutzt, dass die Proben in einem gefalteten Papier ohne direkten Bodenkontakt in einem Kunststoffbehälter eingefroren wurden. Durch Resublimation eines Teils des in den Insekten enthaltenen Wassers auf dem Gefäßboden wurde nach dem Auftauen ein vollständig verklebungsfreies, „rieselfähiges“ Material erhalten, das leicht in trockenem Zustand unter dem Binokular durchgesehen werden konnte.

4.2.2 Bodenfallen (Bf)

Als Bodenfallen wurden Kunststoffdosen mit einem Öffnungsdurchmesser von 8 cm und einer Tiefe von 8 cm eingesetzt. Als Konservierungs- und Köderflüssigkeit wurde die „Renner-Mischung“ aus Ethanol (40%), Essigsäure (10 %), Glycerin (20 %) und Wasser (30 %) verwendet (Lohse & Lucht 1989). Die Abdeckung zum Schutz vor Regen erfolgte durch schräggestellte Rinden- und Holzteile, die gleichzeitig einen Sichtschutz in durch Freizeitaktivitäten geprägten Bereichen lieferten. Die Fallen wurden in der Regel von Mai bis September betrieben und im Zweiwochenrhythmus geleert. Die schwerpunktmäßig mit Bodenfallen untersuchten Bereiche der einzelnen Teilgebiete zeigt Abbildung 4.2-2. Darüber hinaus dienten verbreitet einzelne Bodenfallen zur Stichprobengewinnung.

Abb. 4.2-2: Schwerpunktmäßig mit Bodenfallen untersuchte Bereiche der Teilgebiete. Jedes Kreuz steht für 3-7 Bodenfallen, die teilweise über mehrere Jahre zwischen April und September betrieben wurden (Karte verändert nach Google Maps).

Als Standorte wurden möglichst unterschiedliche Zonen innerhalb der jeweiligen Untersuchungs- gebiete gewählt (am Fuß alter Bäume, an Gräben und Gewässern, unter Holzanhäufungen, auf Ruderal- und Sukzessionsflächen, Grünland, Heide, in und an Kiesgruben etc.). Fallenstandorte mit besonders niedrigen Fangquoten und konstant niedriger Artenzahl wurden nur ein bis zwei Jahre betrieben, solche mit höherer und über den Verlauf weiter ansteigender Artenzahl bis drei Jahre. Eingesetzt wurde die Methode von 2001 bis 2012, pro Jahr wurden ca. 10-20 Fallen betrieben. 5-10 % aller Proben waren aufgrund verschiedener Einflüsse nicht verwertbar (von Regen oder Hochwasser ausgeschwemmt, durch Forst-/Landwirtschaft oder Wild zerstört). Besonders die hohe Schwarzwilddichte führte mehrfach zur notwendigen Verlagerung oder Aufgabe von Untersuchungspunkten.

4.2.3 Gesiebe (Ge)

Während der zahlreichen Exkursionen wurden von unterschiedlichsten Stellen Gesiebeproben entnommen: Waldboden, verrottende Blätterauflagen, morsches Totholz, lose Rindenteile, verlassene Hornissen- und Wespennester, im Winter abgeschnittene Bülten etc. Die Proben wurden sofort durchgesehen und/oder mit üblichen Auslesegeräten ausgewertet (Lohse & Lucht 1985).

4.2.4 Handaufsammlung / Klopfschirm (HK)

Bei den Methoden der Handaufsammlung und der Nutzung des Klopfschirmes besteht ein fließender Übergang. So wird z. B. beim gezielten Absuchen von starkem Totholz zweckmäßigerweise auch der Schirm genutzt, um durch Thanatose herabfallende Tiere sichten zu können. Die Methoden wurden nicht getrennt erfasst. Die Handaufsammlung umfasste Tiere der unterschiedlichsten Substrate: Blüten, frisch geschlagenes Holz, Totholz jedweder Art, Gewölle, Losung etc. Gezielt erfasst wurden Tiere unter liegendem Totholz oder auch tief eingebetteten Steinen, an verschiedensten Pilzen, an einzelnen Pflanzen, deren Basisblättern oder der Unterseite bodenanliegender Blattrosetten etc. Mit dem Klopfschirm wurden sowohl die niedrige Vegetation und Gebüsch als auch Bäume bis zu einer Höhe von ca. 2,3 m abgeklopft. Beide Methoden wurden in den ca. 250 mehrstündigen Exkursionen innerhalb des Untersuchungs- zeitraumes zwischen April und Oktober mit dem Schwerpunkt Mai bis August in allen Teilgebieten intensiv angewandt.

4.2.5 Köderfallen und -stellen (Kö)

Köderfallen erfassen durch die Auswahl des Ködermaterials bestimmte Gilden. Dabei werden für die gewählten Gruppen geeignete Gefäße, die entweder Konservierungsflüssigkeiten enthalten oder das Entkommen lebend hineingeratener Tiere erschweren (z. B. modifizierte Bodenfallen), mit attraktiven Ködern versehen. Für die vorliegende Untersuchung wurden zur Erfassung von Aas- und Raubkäfern (z. B. Silphidae, Staphylinidae, Histeridae etc.) frische Fischköpfe eingesetzt, aber auch gefundene Kadaver oder Luderstellen der Jägerschaft regelmäßig abgesucht (Köderstellen). Die Arten getrockneter tierischer Substrate (z. B. Dermestidae, Trogidae, Nitidulidae etc.) wurden mit getrockneten Fischköpfen geködert, ebenso wurden auf Exkursionen gefundene Substrate wie trockene Vogelkadaver, Fell- und Knochenreste untersucht. Zum Nachweis nidicoler Arten wurden Käsereste in handelsüblichen Borkenkäferfallen in ca. 5 m Höhe aufgehängt. Bewohner von größeren Säugetierbauten (z. B. Catopidae, Staphylinidae) wurden mit in den Eingangsbereich der Bauten eingebrachten Köderdosen erhalten. Dazu wurden beidseitig offene, zum Schutz vor Mäusen mit engmaschigem Drahtnetz abgedeckte Blechdosen genutzt, die mit trockenem Gras und Käseresten versehen waren. Alle Fallen wurden in der Regel im Zweiwochenrhythmus kontrolliert. Die Methoden wurden in allen Teilgebieten angewandt, jedoch aufgrund örtlicher Gegebenheiten beziehungsweise dem Auffinden der Baue von Dachs (Meles meles), Rotfuchs (Vulpes vulpes) oder Kadavern, in unterschiedlicher Intensität (s. Kap. 4.3).

4.2.6 Lufteklektor (Le)

Der Lufteklektor wird speziell zum Nachweis von flugfähigen Bewohnern des Baumkronenbereiches eingesetzt. Die Methode wurde erst ab 2011 ausschließlich in den Gebieten Hollenstedt (zwei bis drei Eklektoren in den Jahren 2011-2013), Regesbostel/Bumbeck-Gehege (zwei Eklektoren in den Jahren 2012 und 2013) und Bötersheim (ein Eklektor im Jahr 2013) eingesetzt. Genutzt wurde das Standard- gerät der Fa. Bioform/Nürnberg (Abb. 4.2-3). Der Betrieb erfolgte von April bis September in Höhen zwischen 4 und 15 m. Die Installation erfolgte bevorzugt in alten Bäumen mit Totholzstrukturen im Kronenbereich (Quercus robur, Fagus sylvatica und Pinus sylvestris). Als Konservierungsflüssigkeit wurde das unter Kapitel 4.2.2 beschriebene „Renner-Gemisch“ eingesetzt. Alle zwei bis drei Wochen wurde die Fangflasche ausgetauscht.

Abb. 4.2-3: links: Einsatzgebiete der Lufteklektoren (Karte verändert nach Google Maps); Mitte: eingesetztes Gerät der Fa. Bioform/ Nürnberg (Foto Bioform); rechts: Beispiel eines in ca. 7 m Höhe in einer Gruppe älterer Eichen installierten Gerätes.

4.2.7 Streifkescher (Sk)

Mit dem Streifkescher wird bevorzugt die niedrige Vegetation mit kräftigen Schlägen abgekeschert, um die darauf lebenden zumeist phytophagen oder blütenbesuchenden Arten zu erhalten. Die Methode kam in allen Teilgebieten zum Einsatz, bevorzugt auf pflanzenartenreichen extensiv oder unbewirtschafteten Flächen, an Wegrändern und auf Waldlichtungen sowie im Umfeld alter Bäume.

4.2.8 Schwarzlicht (Sl)

Zahlreiche, aber nicht alle flugfähigen und dämmerungs- oder nachtaktiven Käferarten fliegen Lichtquellen an (Freude, Harde & Lohse 1965, Lorenz 2010). Die Methode des Lichtfanges wurde im Teilgebiet Hollenstedt an einer stationären Anlage durchgängig über den gesamten Untersuchungs- zeitraum, teilweise bereits ab April, regelmäßig von Mai bis September durchgeführt, bevorzugt an besonders geeigneten windarmen Abenden und Nächten mit Temperaturen höher als 18-20 °C und bedecktem Himmel (Standort der Anlage Abbildung 4.2-4). Eingesetzt wurden als Lichtquelle drei regengeschützt, waagerecht in 2,3 m Höhe installierte 20 W Schwarzlichtröhren. Bis 2008 wurden anfliegende Tiere bis ca. 24 Uhr direkt von einem unter den Lampen hängenden hellen Tuch abgelesen, ab 2009 wurde die Methode weiterentwickelt, um auch kleinste und/oder erst später oder in der Morgendämmerung fliegende Arten systematisch erfassen zu können. Dazu wurde direkt unter den Leuchtstofföhren eine wassergefüllte und mit etwas Spülmittel versetzte Auffangrinne (baumarkt- übliche PVC-Regenrinne) angebracht. Bei automatischem Betrieb über mehrere Tage wurden zusätzlich 0,1 % gesättigter Kupfersulfatlösung zur Vermeidung von Fäulnis zugegeben. Direkt nach Abschluss der Probenahme wurde insbesondere zur Abtrennung von mitgefangenen Nachtfaltern der Inhalt durch einen Küchendurchschlag (Öffnungsgröße ca. 4 mm) ablaufen gelassen und kleinere Tiere durch reichliches Nachspülen abgetrennt. Die größeren Tiere wurden ausgebreitet und durchgesehen, die Käfer entnommen. Die durch den Durchschlag gelangten Insekten wurden mit einem feinen Küchensieb aufgefangen und zum Trocknen auf Küchen- und Zeitungspapier verteilt. Um Verklebungen gerade der kleinen Käfer mit Nachtfaltern zu verhindern, muss dabei öfter gewendet und gelockert werden. Diese Fraktion wurde entweder sofort mit dem Binokular (10x) durchgesehen oder wie in Kapitel 4.2.1 beschrieben nach dem Einfrieren. Erst bei Anwendung dieser Modifikation der Methode konnten regelmäßig kleinere Arten wie Scymnus abietis und Dryophilus pusillum nachgewiesen werden. Zusätzlich wurde an wenigen Abenden eine mobile Schwarzlichtanlage (15 W, Fa. Bioform/Nürnberg) im Teilgebiet Regesbostel eingesetzt (Standorte s. Abbildung 4.2-4). Insgesamt wurde die Methode an ca. 400 Abenden beziehungsweise Nächten betrieben.

Abb. 4.2-4: Standorte der Schwarzlichtanlagen: Im Teilgebiet Rb (Regesbostel) an wenigen Abenden an zwei Standorten, im Teilgebiet Hs (Hollenstedt) über 12 Jahre regelmäßig bei geeigneten Witterungsbedingungen (Karte verändert nach Google Maps).

4.2.9 Wasserkescher (Wk)

Mit jeweils an die Art des Gewässers und Zielarten angepasster Keschergröße und Maschenweite wurden Proben der enthaltenen Lebewesen in den unterschiedlichen Gewässern gewonnen. Untersucht wurden der namensgebende Bach sowie zahlreiche Zuflüsse, Gräben, Tümpel, Quelltöpfe etc. Die Käfer wurden direkt aus den Sieben oder Keschern ausgelesen. Die Methode wurde im Rahmen der Exkursionen in allen Teilgebieten sporadisch angewandt.

4.2.10 Zucht (Zu)

Unter dem Begriff Zucht wird in der Koleopterologie das Eintragen früher Entwicklungsstadien (Larven, Puppen) in ihrem Substrat verstanden, um daraus die Imagines zu erhalten. Die bevorzugte und einfachste Methode ist das Eintragen von mit Larven besetztem Totholz. Im Untersuchungsgebiet wurde über den gesamten Zeitraum, insbesondere zur Erfassung der Kronenbewohner, regelmäßig im Januar und Februar frisches Kronenbruchholz, zumeist ca. 0,3 bis 0,5 Raummeter Stieleiche (Q. robur), aber auch Rotbuchen- (F. sylvatica), Hasel- (Corylus avellana) und Pappelholz (Populus sp.) eingebracht, in geringerem Umfang ebenfalls Proben stehenden oder bereits länger liegenden Totholzes. Die Holzteile wurden zunächst ca. zwei bis drei Wochen zur Vermeidung von Schimmelbildung luftig und regengeschützt im freien zur Trocknung aufbewahrt, anschließend in einen temperierten Kellerraum unter ein gängiges engmaschiges Fliegengitter verbracht, von dessen Innenseite die schlüpfenden Imagines abgesammelt werden konnten. Zuchtansätze aus Holzproben erfolgten für alle Teilgebiete. Kleinere Proben verschiedener harter und weicher Holzpilze, mit Larven besetzter kleinerer Holzstücke, Kiefern- und Fichtenzapfen, Mulmproben mit Puppenstadien, verlassene Wespen- und Hornissennester (Vespa vulgaris, V. crabro) etc. wurden in Kunststoffaquarien mit Gazeabdeckung verbracht. Zuchten aus diesen Substraten erfolgten je nach Auffinden in unterschiedlicher Intensität für die Teilgebiete.

4.3 Übersicht der angewandten Standardmethoden nach Teilgebieten und relativer Einsatzintensität

Wie bei den einzelnen Methoden erwähnt, konnten aufgrund unterschiedlicher örtlicher Gegeben- heiten nicht alle Methoden gleichrangig in allen Teilgebieten angewandt werden. Eine qualitative Übersicht über die relative Intensität der Anwendung in den Teilgebieten sowie die Differenzierung der Intensität der angewandten Methoden untereinander liefert Tabelle 4.2-1. Dabei wurde versucht, die unterschiedlichen Aspekte der einzelnen Methoden wie Anzahl von Probenahmen, Dauer und Anzahl der Exkursionen, Anzahl- und Beobachtungsdauer von Köderstellen oder -fallen, untersuchtes Totholzvolumen und -probenzahl etc. miteinander in Korrelation zu setzen.

Tab. 4.2-1: Angewandte Methoden nach Teilgebieten mit relativer Intensität des Einsatzes (xxx = hohe, xx = mittlere x = niedrige Intensität; Ak = Autokescher, Bf = Bodenfalle, Ge = Gesiebe, HK = Handaufsammlung/Klopfschirm, Kö = Köder(falle), Le = Lufteklektor, Sk = Streifkescher, Sl = Schwarzlicht, Wk = Wasserkescher, Zu = Zucht).

Methoden

Ak Bf Ge HK Kö Le Sk Sl Wk Zu

Moisburg xx xx xxx x xx xx x

Regesbostel xx xx xxx x xx xx x x x

Teil- Hollenstedt xx xx xxx xx xx xx xxx xx xx gebiete Ochtmannsbruch x xx xx xxx xxx xx x x

Dierstorf xxx xx xx xxx xx xx xx xx

Bötersheim xxx xx xx xxx xx x xx xx x

Primär ergibt sich daraus, dass die klassischen Methoden von Exkursionen mit Absuchen von Holz, dem Wenden von Steinen etc., dem Abklopfen und Abstreifen der Vegetation und anderer Substrate sowie die Durchführung von Gesieben, die Basis der vorliegenden Aufnahme bilden, ergänzt um eine weitgehend flächendeckende Untersuchung mit Bodenfallen. Punktuell, aber sehr intensiv wurden die Methoden des Autokeschers und des Lichtfanges eingesetzt. Beim konkreten Vergleich der Arten- zahlen der Teilgebiete ist diese Differenzierung zu berücksichtigen oder es sind die Nachweise mit nicht in allen Teilgebieten angewandten Methoden herauszurechnen.

4.4 Weitere spezielle Methoden

Diverse weitere spezielle Methoden oder Varianten der o. g. wurden teils systematisch, teils nur in Einzelfällen angewandt, Beispiele sind:

- Vergraben von Netzbeuteln mit einem groben Gemisch aus altem Brot, Kartoffeln und morschen Holzteilen über mehrere Monate am Fuße alter Bäume zum Nachweis endogäischer Arten nach Konzelmann & Malzacher (2006). Die Methode wurde nur in einem Bestand alter Stieleichen (Q. robur) Bötersheim angewandt.

- Ausschwemmen von Kuhdung zum erhalt copro- und zoophager Käfer. Die Methode wurde mehrfach am Butterbach im Gebiet Bötersheim angewandt.

- Überschwemmen beziehungsweise Übergießen sandiger Uferbereiche zum Erhalt im Sand verborgen lebender Arten. Die Methode wurde in Kiesgruben und am Esteufer vielfach eingesetzt.

- Trocknen von unter Wasser befindlichen Substraten: Mehrfach wurden in den Gebieten Moisburg, Dierstorf und Bötersheim Holzteile aus der Este zum Trocknen aufgestellt und auf fliehende Käfer untersucht. Bei der Ermittlung der Käferfauna der Este zeigte sich zudem, dass die im dichten Bewuchs der Kanadischen Wasserpest (Elodea canadensis) lebenden Arten durch Einsatz des Wasserkeschers nur unvollständig erhalten werden konnten. Die sich in der Strömung an die Pflanzenteile klammernden Tiere waren auf diese Weise nicht zugänglich. Es wurden daher Proben der Pflanzen entnommen und über einer hellen Kunststoffwanne aufgehängt. Mit beginnender Austrocknung flohen die teils sehr kleinen Tiere mit dem ablaufenden Wasser in die Wanne und konnten gut auslesen werden. Die Methode wurde im Gebiet Dierstorf bei der „Alten Burg“ angewandt.

- Anlegen von Habitaten: In geeignetem Umfeld wurden gezielt stehendes und liegendes stärkeres Totholz geschaffen (Gebiete Ochtmannsbruch, Hollenstedt), Laubmieten und Reisighaufen aufgeschichtet (Gebiete Regesbostel und Hollenstedt), freie Sandstellen erzeugt (Gebiet Hollenstedt) und regelmäßig untersucht.

- Eher experimentellen Charakter hatten Köderversuche mit 1-Octen-3-ol. Es handelt sich bei der Substanz um einen weit verbreiteten Pilzinhalts- und -aromastoff (Saxby 1995, Fäldt et al. 1999). Er wurde in der Racematform als Lockmittel für mycetophile Käfer untersucht. So wurde am Boden von ca. 20 cm tiefen Eimern ein Tropfen angebracht und der Eimer mit Sand aufgefüllt und bündig eingegraben, andererseits in einer handelsüblichen Borkenkäferfalle ein Rollrandgläschen mit wenigen Tropfen der Substanz und einem kleinen Loch im Kunststoffdeckel zur Dampfabgabe in unterschiedlichen Höhen installiert (Gebiet Hollenstedt, s. Kap. 5.5.1.3.11).

Mit diesen Methoden gelangen nur wenige zusätzliche Nachweise von Arten, die nicht schon mit anderen Methoden erfasst worden waren. Bei statistischen Vergleichen der Artzahlen kann der Sondereffekt der Methoden vernachlässigt werden. Gegebenenfalls wird bei der Erwähnung einzelner Arten auf die speziell angewandte Methode hingewiesen.

4.5 Präparation, Determination, Belege, Allgemeines

Die Präparation der Belegexemplare erfolgte nach Standardmethoden (Freude, Harde & Lohse 1965). Wo nötig wurden zur sicheren Bestimmung zusätzlich Genitalpräparate angefertigt.

Die Determination erfolgte ebenfalls auf der Basis des elfbändigen Standardwerkes von Freude, Harde & Lohse, „Die Käfer Mitteleuropas“ (1964-1983), deren Ergänzungsbänden (Lohse & Lucht 1989, 1992, 1994) und Lucht & Klausnitzer (1998), den Nachträgen zu den Staphyliniden (Assing & Schülke 1999, 2001, 2006) und der Neuauflage des Laufkäferbandes (Müller-Motzfeld 2004). Zusätzlich erforderliche gattungs- oder artspezifische Literatur findet gegebenenfalls bei den jeweiligen Arten Erwähnung. Bei verbleibenden Unsicherheiten erfolgte stets eine Überprüfung durch Spezialisten (s. Danksagungen). Als Binokular für die Determinationen wurde ein Nikon SMZ 800 mit Vergrößerungsfaktoren von 10-63 genutzt, bei Verwendung eines 2x-Objektives bis 126.

Bei der Diskussion einzelner Arten wird stets auf drei grundlegende mehrbändige Werke zurückgegriffen, die jeweils in einheitlicher Form die mitteleuropäischen Käfer weitgehend oder fast vollständig behandeln. Neben dem bereits oben erwähnten Werk von Freude, Harde & Lohse (1964- 1983), das neben der Determination auch weitere Artinformationen liefert (u. a. alle angegebenen Größenangaben), sind dies das zwölfbändige Werk „Die Faunistik der Mitteleuropäischen Käfer“ (Horion 1941-1974) sowie das dreibändige Werk „Die Käfer Mitteleuropas – Ökologie“ (Koch 1989- 1992).

Alle Belege wurden mit Etiketten ausgestattet, die neben Datum und Fundort auch die Methode und weitere Informationen enthalten wie z. B. bei Zucht die Holzart oder die Uhrzeit der Autokescher- Probenahme. Für eventuelle spätere Überprüfungen stehen die Belege beim Autor zur Verfügung und sollen später in die Heimatsammlung des VNH integriert werden.

Dem Ziel der Arbeit gemäß wurden alle in den jeweiligen Proben enthaltenen Individuen untersucht. Insbesondere bei teilweise sehr umfangreichen Autokescherausbeuten jedoch wurden von Komplexen sehr ähnlicher Arten lediglich Stichproben präpariert und determiniert, so dass keine vollständigen Erfassungen der Familie Ptiliidae und der Staphylinidae (besonders die Gattungen Atheta und Oxypoda) vorliegen.

Als Bezugsgröße für die Anzahl der im NE-Gebiet vorkommenden Arten wird trotz der unter 3.7 beschriebenen Dynamik dieser Zahl die dort erwähnte zuletzt publizierte Angabe von 3.811 Arten genutzt, da die mittlerweile (Dezember 2013) um einige Arten höhere Zahl schon zum vollständigen Abschluss dieser Arbeit nicht mehr den letzten Stand darstellen wird.

Alle abgebildeten Verbreitungskarten der Vereins für Naturwissenschaftliche Heimatforschung zu Hamburg e. V. (Tolasch & Gürlich 2013) resultieren aus Abfragen der Datenbank aus dem August 2013. Durch Nachtragen späterer Funde oder auch Aufnahme von Belegen aus alten Sammlungen können bei späteren Aufrufen weitere Fundorte erscheinen. Die Verbreitungskarten sind ebenso wie alle abgebildeten weiteren Karten genordet. Bei den eingezeichneten Nachweisen beziehen sich volle Kreise auf Funde nach 1985, halbgefüllte Kreise auf Funde vor 1985 und nach 1960 und zu einem Viertel gefüllte auf Nachweise vor 1960. Gelbe Kreise zeigen die Funde im Untersuchungsgebiet an. Ebenso resultieren alle Zuordnungen von Arten zu Häufigkeitskategorien aus Abfragen im August 2013. Bei Summenbildung kann es daher zu geringen Abweichungen von der in Kapitel 3.7 angegebenen publizierten Gesamtartenzahl von 3.811 Arten kommen. Angaben zu einzelnen Arten wie Funddaten oder -orten ohne weitere Quellenerwähnung beziehen sich grundsätzlich auf Abfragen der VNH-Datenbank.

5. Ergebnisse

5.1 Vorbemerkungen

Aufgrund der Anwendung der unter Kapitel 4. beschriebenen Methoden lagen nach Abschluss der Feldarbeit ca. 4.800 Datensätze von ca. 6.800 präparierten und determinierten Individuen vor sowie ein Vielfaches davon aus zusätzlichen Beobachtungen von im Freiland determinierbaren Arten oder aus der Durchsicht von Fallen- oder Autokescherausbeuten. Die Daten resultieren im Wesentlichen aus den Jahren 2000 bis 2013. Einzelne Nachweise beziehen sich auf Funde aus Voruntersuchungen in den Jahren 1998 bis 2000.

Alle Datensätze mit Belegen wurden in die unter 3.7 erwähnte VNH-Datenbank eingetragen und sind bereits Bestandteil der über das Internet abrufbaren Verbreitungskarten (s. Kap. 3.7 sowie Tolasch & Gürlich 2013). Diese Daten bilden die Grundlage der vorliegenden Arbeit. Im Anhang sind alle nachgewiesenen Arten (EDV-Code, Familie, Art mit Autor und Beschreibungsjahr) mit jeweils folgenden Attributen aufgelistet:

- Angabe der Teilgebiete mit Nachweisen - Erfolgreiche Nachweismethoden - Bei seltenen Arten Gesamtzahl der gefundenen Individuen (nI) und Anzahl der Fundereignisse (nF) - Untersuchungsintensität des typischen Habitats (UI) - Zusammenfassende Häufigkeitsangabe im Untersuchungsgebiet (HUG) - Referenzeinstufung der Häufigkeit im Niederelbegebiet (HNE) - Westlichster Fundort im Niederelbegebiet (WF) - Kategorie eines isolierten Vorkommens im Untersuchungsgebiet (IV) - Einstufung gemäß der Roten Liste gefährdeter Tiere Deutschlands (RLD) - Einstufung gemäß der Roten Liste gefährdeter Tiere Niedersachsens (nur Cicindelidae, Carabidae und Wasserkäfer) (RLN) - Für xylobionte Arten: Präferenzen für Waldart (xW), Habitat (xHa) und Biotop (xBi) - Eigenschaft einer Charakter- oder wertgebenden Begleitart gemäß der Roten Liste der Käfer Schleswig-Holsteins (Ch-Art bzw. WG-Art)

5.2 Erläuterungen der den Arten im Anhang zugeordneten Attribute

5.2.1 Teilgebiete

Die Rubrik gibt an, in welchen Teilgebieten die jeweilige Art nachgewiesen wurde. Mit „x“ ist dabei das Vorliegen von präparierten Belegen gekennzeichnet, mit „o“ zusätzliche Beobachtungen aus anderen Gebieten ohne Belegexemplar. Mb = Moisburg, Rb = Regesbostel, Hs = Hollenstedt, Ob = Ochtmannsbruch, Dt = Dierstorf, Bö = Bötersheim. Zur Aufteilung in die Teilgebiete s. Kapitel 3.2.

5.2.2 Methoden

Die Rubrik gibt einen Überblick, mit welchen Methoden die Art erfasst wurde. Insbesondere ist hier eine Differenzierung möglich einerseits in den Nachweis durch habitatspezifische Methoden wie die Bodenfalle (Bf), Gesiebe (Ge), Hand- oder Klopfschirmfang (HK), an Ködern (Kö), durch Streif- oder Wasserkescher (Sk bzw. Wk) oder durch Zucht (Zu) aus dem Substrat und andererseits in habitatunspezifische Methoden wie Autokescher (Ak), Lufteklektor (Le) und Lichtfang (Sl). Die Methodenangabe ist einerseits von zentraler Bedeutung für eine evtl. Reproduzierbarkeit des Nachweises, spätere Bestandsüberprüfungen oder für die Auswertung des Stellenwertes der Methoden für die Erfassung des gesamten Artenuniversums.

5.2.3 Individuenzahl (nI)

Die über den Zeitraum insgesamt erhaltene oder beobachtete Anzahl Individuen einer Art wurde stets quantitativ erfasst für:

- alle Arten, die im Niederelbegebiet als verschollen, extrem selten, sehr selten oder selten eingestuft sind. - alle Arten, die abweichend vom häufigeren Auftreten im Niederelbegebiet im Untersuchungs- gebiet nur extrem selten bis selten angetroffen wurden.

Darüber hinaus wurden für weitere einzelne Arten mit Einstufung in höhere Häufigkeitskategorien die Individuenzahl angegeben, wenn alle erhaltenen oder beobachteten Individuen quantitativ erfasst wurden. In den meisten Fällen resultiert dies aus einer anfänglich als selten eingestuften Art, die sich im Laufe der Untersuchungen als mäßig häufig oder häufig erwies.

Nicht quantitativ aufgeführt sind alle Arten, die mehr oder weniger regelmäßig angetroffen wurden. Es wird hier lediglich die gängige Häufigkeitseinstufung als Summe aller Beobachtungen angegeben (s. dazu Abschnitt 5.2.6). Hintergrund dieser insgesamt halbquantitativen Erfassung ist, dass der Aufwand für das Determinieren und Zählen der häufig auftretenden Arten bei Exkursionen, aber auch bei Autokescher- proben mit teilweise mehreren Tausend Klein- und Kleinstkäfern und anderen Fallenauswertungen, kaum zusätzlichen Erkenntniswert für das Ziel der vorliegenden Arbeit geliefert hätte.

5.2.4 Fundereignisse (nF)

Für die Bewertung der Häufigkeit einer Art ist zusätzlich zur Individuenzahl die Anzahl von Fundereignissen von Relevanz. Eine nicht durch diese Angabe ergänzte große Zahl an Individuen einer Art könnte andernfalls die Einschätzung der echten Häufigkeit verfälschen. Als Beispiel sei der mehrfach erhaltene Schlupf eigentlich sehr seltener Arten in größerer Anzahl aus eingetragenem Totholz aufgeführt. So wurde zum Beispiel die Bockkäferart Phymatodes alni nur einmal in 15 Exemplaren aus frisch abgestorbenem Eichenholz (Quercus robur) erhalten. Hier wurde daher auch bei einem Erscheinen der Tiere über einen Zeitraum von mehreren Wochen nur ein Fundereignis eingetragen. Weitere Beispiele für die Bewertung als einzelnes Fundereignis sind:

- Das Auffinden von Individuen an gleicher Stelle im Abstand weniger Tage in ihrem Habitat, z. B. an ihrer Entwicklungspflanze.

- Der Erhalt mehrerer Exemplare einer Art bei einer einzigen Autokescherfahrt auch über eine Strecke von mehreren Kilometern, da keine weitere Untergliederung möglich ist.

Dagegen wurden mehrere Fundereignisse festgehalten für:

- Das Auftreten einer Art an der gleichen Stelle in Folgejahren.

- Fänge am Licht auch im Abstand von nur einem Tag, da flugaktive Arten von sehr unterschiedlichen Quellen stammen können.

5.2.5 Untersuchungsintensität des typischen Habitats (UI)

Viele Käferarten können bevorzugt oder ausschließlich durch Untersuchung ihrer Habitate nachgewiesen werden. So kann eine Art, die nur in wenigen „verflogenen“ Exemplaren im Autokescher oder am Licht erhalten wurde, fehlerhaft der Kategorie selten oder sehr selten zugeordnet werden, wenngleich bei einer regelmäßigen Untersuchung der Entwicklungsstätte zur richtigen Jahres- und Tages- beziehungsweise Nachtzeit eine weite und häufige Verbreitung erkannt werden könnte. Für die Beurteilung der realen Häufigkeit einer Art ist somit die Untersuchung der spezifischen Habitate und Feststellung der dortigen Abundanz erforderlich. Auch bei der Dauer dieser Untersuchung war es nicht möglich, auf einer Fläche von über 90 qkm für alle Arten sämtliche oder auch nur einen großen Teil der typischen Habitate gezielt zu untersuchen. Für viele Arten sind zudem

33 die Lebensumstände bis heute nicht bekannt. Zur Beurteilung der in der Tabelle aufgeführten Individuenzahlen wurde daher eine ergänzende Einstufung aufgenommen, die angibt, inwieweit die Habitate der Art untersucht wurden. Tabelle 5.2-1 zeigt die Definitionen der dazu gewählten drei Kategorien.

Tab. 5.2-1: Definitionen der für die Intensität der Habitatuntersuchung gewählten Kategorien.

Kategorie Definition

Die relevanten Habitate wurden systematisch und regelmäßig 1 aufgesucht und weitgehend bis vollständig untersucht. Die Häufigkeitseinschätzung ist sehr zuverlässig.

Relevante bekannte Habitate wurden regelmäßig untersucht. 2 Die Häufigkeitseinschätzung ist zuverlässig.

Relevante Habitate wurden nur sporadisch untersucht, sind unbekannt 3 oder nicht vorhanden beziehungsweise aufgefunden. Die Einschätzung der wahren Häufigkeit ist mit Unsicherheiten behaftet.

Weitere Aspekte zur Kategorie-Zuordnung:

- Bei epigäischen Arten wurde aufgrund der hohen Anzahl von Bodenfallenproben grundsätzlich die Kategorie 1 angesetzt. Epigäische Arten allerdings, die ausschließlich mit anderen Methoden erhalten wurden, unter Umständen aufgrund eines Ausweichens vor der wahrgenommenen Fallenflüssigkeit, wurden individuell eingestuft.

- Bei in ihrem Habitat gefangenen Wasserkäfern wurde grundsätzlich die Kategorie 2 angesetzt, da die zahlreichen Gräben und Tümpel nur zu ca. 50 % beprobt werden konnten.

- Alle Arten, die ausschließlich durch die weitgehend habitatunspezifischen Methoden Autokescher und/oder Lichtfang erhalten wurden, aus deren eigentlichen Habitaten somit unzureichende Beobachtungen vorliegen, wurden pauschal der Kategorie 3 zugeordnet.

- Generell wurde zur Vermeidung überzogener Seltenheitseinstufungen im Zweifelsfall stets die Kategorie eingesetzt, die eine höhere Unsicherheitsstufe ausweist.

5.2.6 Häufigkeit im Untersuchungsgebiet (HUG)

Die aufgeführte Häufigkeitskategorie stellt die Verdichtung aller Ergebnisse, Beobachtungen und Einschätzungen über den gesamten Untersuchungszeitraum in einer einzigen Angabe zusammen. Mit dieser Komprimierung eröffnen sich Möglichkeiten, die großen Datenmengen für eine Bewertung des Zustandes des Untersuchungsgebietes effizient zu nutzen.

Die Einstufung der Häufigkeit einer Art innerhalb des Untersuchungsgebietes erfolgte dabei in Anlehnung an diejenige für das Niederelbe-Gebiet (s. Kap. 3.7 und Tabelle 5.2-2). Jede Art wurde dabei einer der sechs Kategorien zugeordnet. Neben dem wie für die Einstufung im NE-Gebiet prioritären Aspekt, in wie vielen Teilgebieten die jeweilige Art nachgewiesen werden konnte, wurden zusätzliche Kriterien in folgender Rangfolge herangezogen:

- Anzahl der gefundenen Individuen: Größere Individuenzahlen in nur einem oder wenigen Teilgebieten führten zu geringeren Seltenheitseinstufungen.

- Untersuchungsintensität der relevanten Habitate (s. o.): Höhere Unsicherheiten gemäß Tabelle 5.2-1 führten zu geringeren Seltenheitseinstufungen.

- Verbreitung innerhalb der Teilgebiete: Bei weiter Verbreitung innerhalb eines oder mehrerer Teilgebiete wurde eher in geringere Seltenheitskategorien eingestuft, bei Auftreten an nur einer oder wenigen Stellen eines Gebietes dagegen in höhere.

- Fundereignisse: Eine gegenüber der Individuenzahl deutlich geringere Anzahl an Fundereignissen führt zu einer höheren Seltenheitskategorie.

- Anzahl Nachweismethoden: Der Nachweis einer Art mit mehreren Methoden wurde als Hinweis auf eine größere Häufigkeit angesehen und führte im Zweifelsfall zur Zuordnung in eine geringere Seltenheitskategorie.

- Generelle Beurteilung: Für jede Art wurde abschließend die Kategorie anhand aller im Untersuchungszeitraum erhaltenen Daten und insbesondere Beobachtungen überprüft. Bei verbleibenden Unsicherheiten bzgl. der realen Häufigkeit wurden zusätzlich Nachweise in an das Untersuchungsgebiet angrenzenden Gebieten berücksichtigt sowie die Einstufung im übergeordneten NE-Gebiet. Gegebenenfalls erfolgte eine Umgruppierung um eine oder maximal zwei Häufigkeitsstufen.

Die Grundstruktur der Zuordnung zu einer Häufigkeitskategorie zeigt Tabelle 5.2-2.

Tab. 5.2-2: Primäre Kategorien für die Häufigkeitseinstufung der im Untersuchungsgebiet gefundenen Arten.

Häufigkeits- Erläuterung kategorie Grundeinstufung nach Stufe Abk. Vorkommen in Weitere Kriterien Teilgebieten Trotz gründlicher Untersuchung der relevanten Biotope (Kategorie 1 gemäß extrem es Nur in einem Teilgebiet Tab. 5.2-1) nur in einem Exemplaren selten nachgewiesen

Nur in ein oder zwei Exemplaren bei sehr regelmäßiger Habitatuntersuchung ss Nur in einem Teilgebiet selten gefunden (Kategorie 2 gem. Tab. 5.2-1)

Max. 5 Exemplare in zwei Teilgebieten oder > 5 Exemplare in einem Teilgebiet oder auch nur ein Exemplar bei lediglich selten s In zwei Teilgebieten sporadischer Habitatuntersuchung bzw. unbekanntem Habitat (Kategorie 3 gem. Tab. 5.2-1)

oder in größerer Zahl in zwei Teilge- mäßig mh In drei Teilgebieten bieten oder in geringer Zahl in vier häufig Teilgebieten

oder in größerer Zahl in drei Teilge- bieten oder in geringer Zahl in fünf häufig h In vier Teilgebieten Teilgebieten

oder in vier Teilgebieten in großer sehr In fünf oder allen sechs sh Anzahl häufig Teilgebieten

Generell ist eine gewisse Subjektivität bei der angewandten Kategorisierung nicht völlig auszu- schließen, insbesondere auch bedingt durch die geringe Populationsdichte der überwiegenden Zahl der gefundenen Arten. So führte in einigen Fällen das Auffinden weniger weiterer Individuen oder sogar eines einzelnen Individuums zu einer um eine Kategorie höheren Einstufung. Durch die im Anhang zusammengestellten Daten ist allerdings stets die objektive Faktenlage dokumentiert und steht für alternative Bewertungen zur Verfügung. Bei Vergleichen zwischen der Einstufung im Untersuchungsgebiet und der mit ähnlichen Unsicher- heiten behafteten des Referenzgebietes sollte zudem ein Unterschied nur ab mindestens zwei Stufen als signifikant angesehen werden.

5.2.7 Häufigkeit im Niederelbegebiet (HNE)

Die angegebene Häufigkeitskategorie bezieht sich auf die in 3.7 „Die Datenlage im Untersuchungsgebiet“ angegebene aktuelle Einstufung innerhalb des NE-Gebietes (Gürlich, Meybohm & Ziegler 2013, VNH-Datenbank, unveröffentlicht). Für die Abkürzungen gilt auch Tabelle 5.2-2.

5.2.8 Westlichster Fundort im Niederelbegebiet (WF)

Die koleopterologische Untersuchung des Niederelbegebietes konzentriert sich bis heute wie unter 3.7 erwähnt auf die östlichen Bereiche. Dies führt bei den Verbreitungskarten zahlreicher Arten zu dem Eindruck einer westlichen Verbreitungsgrenze innerhalb des Gebietes, die in vielen Fällen der tatsächlichen Situation entsprechen mag, großenteils aber auf unsicherer Datenbasis beruht. Daher wurde jeweils erfasst, wenn im Rahmen der vorliegenden Untersuchungen ein neues westlichstes Vorkommen erhalten wurde oder ein westlicherer Nachweis bereits länger zurückliegt. Tabelle 5.2-3 zeigt die entsprechenden Kategorien. Die Angaben beziehen sich dabei ausschließlich auf das niedersächsische Festland ohne die Elbinseln.

Tab. 5.2-3: Im Rahmen der Untersuchung gefundene westlichste Vorkommen im Niederelbegebiet.

Kategorie Westlichster Fundort

a Neu

Letzter westlicherer Fund stammt aus b 1960 -1985

Letzter westlicherer Fund stammt c aus vor 1960

5.2.9 Isolierte Vorkommen im Untersuchungsgebiet (IV)

Zur Beurteilung, ob im Untersuchungsgebiet eine isolierte Population oder ein Reliktvorkommen vorliegt, wurde für alle gefundenen Arten die Entfernung zum nächsten bekannten aktuellen (nach 1985) Nachweisort ermittelt. Genutzt wurden dazu die Fundorte der VNH-Verbreitungskarten (Tolasch & Gürlich 2013) und zur Vermessung der Entfernung die Topographischen Karten für Niedersachsen (Landesvermessung & Geobasisinformation Niedersachsen 1997). Es erfolgte dabei eine Beschränkung auf den südlich der Elbe gelegenen Teil des NE-Gebietes. Tabelle 5.2-4 zeigt die ab einer Distanz von 15 km zugeordneten Entfernungskategorien. Ergänzend wurde aufgenommen, ob Altfunde vor 1985 beziehungsweise 1960 aus geringerer Distanz vorliegen. Keine Angabe im Anhang bedeutet, dass aktuelle Vorkommen in geringerer Entfernung als 15 km bekannt sind.

Tab. 5.2-4: Definition der im Anhang angegebenen Kategorien für isolierte Vorkommen im Untersuchungsgebiet.

Entfernung zum nächstgelegenen Kategorie Fundpunkt in km

1 15-20 2 21-30 3 31-40 4 41-50 5 51-60 6 61-70 7 >71 a Keine dichteren Altfunde b Dichterer Altfund aus 1960-1985 c Dichterer Altfund vor 1960

5.2.10 Arten der Roten Liste gefährdeter Tierarten Deutschlands (RLD)

Angegeben ist der Status der Roten Liste gefährdeter Tiere Deutschlands nach Binot et al. (1998). Die Kategorie zeigt dazu Tabelle 5.2-5. Nähere Erläuterungen s. Kapitel 5.5.

Tab. 5.2-5: Im Anhang angegebene Kategorien der Roten Liste gefährdeter Tiere Deutschlands nach Binot et al. (1998).

Kategorie Definition 1 Vom Aussterben bedroht 2 Stark gefährdet 3 Gefährdet V Vorwarnliste Vorwarnliste mit regionalen V* Unterschieden D Daten unzureichend

5.2.11 Arten der Roten Liste der in Niedersachsen und Bremen gefährdeten Sandlaufkäfer und Laufkäfer sowie Wasserkäfer (RLN)

Für das Land Niedersachsen liegen für die Coleoptera nur Rote Listen für die Gruppen der Laufkäfer und Sandlaufkäfer (Assmann et al. 2002) und der Wasserkäfer (Haase 1996) vor. Die Kategorien 1-3 entsprechen für beide Roten Listen Tabelle 5.2.5. Nähere Einzelheiten s. Kapitel 5.5. Die Rote Liste für die Wasserkäfer enthält keine Angaben über das gesamte Bundesland, sondern die Einstufungen wurden separat für die Teilgebiete „Tiefland“ und „Hügel- und Bergland“ vorgenommen. Das Untersuchungsgebiet ist Bestandteil des Tieflandes, somit sind in der Tabelle lediglich die zugehörigen Angaben aufgenommen.

5.2.12 Angaben für xylobionte Käfer

Für xylobionte Käfer werden folgende Eigenschaften nach Köhler (2000b) angegeben (näheres s. Kap. 5.7): xW: Waldtyp-Präferenz. Die Kategorien erläutert Tabelle 5.2-6. xHa: Habitat-Präferenz / Totholzstrukturen: Die Kategorien erläutert Tabelle 5.2-7. xBi: Biotop-Präferenz: Die Kategorien erläutert Tabelle 5.2-8.

Tab. 5.2-6: Waldtyp-Präferenz der xylobionten Arten nach Köhler (2000b).

Kategorie Definition l Laubwald n Nadelwald b Laub und Nadelwald

Tab. 5.2-7: Habitat-Präferenz / Totholzstrukturen der xylobionten Arten nach Köhler (2000b).

Kategorie Definition

t Totholz tn Nester (nidicol)

tr Rinde (corticol) tm Mulm (xylodetriticol)

tp Pilze (polyporicol) ts Baumsaft (succicol)

Tab. 5.2-8: Biotop-Präferenz der xylobionten Arten (xBi) nach Köhler (2000b).

Kategorie Definition

e ohne Präferenz w Wald- und Gehölzbiotope

wf Wald- und Gehölzbiotope - Bruch- und Auwald wo Wald- und Gehölzbiotope - offene Strukturen

5.2.13 Charakter- oder wertgebende Begleitarten gemäß der Roten Liste der Käfer Schleswig-Holsteins (Ch-Art oder WG-Art)

Unter den Rubriken Ch-Art oder WG-Art werden die Biotoptypen der Charakterarten oder wertgebenden Begleitarten der Roten Liste der Käfer Schleswig-Holsteins aufgeführt (Gürlich, Suikat & Ziegler 2011). Die Legende der Abkürzungen zeigt Tabelle 5.2-9. Es wurden die Originalangaben übernommen, die auch reine Biotope der Salzwasserküsten einschließen und gegebenfalls auf entsprechende Biotope des Binnenlandes übertragen werden müssen (s. auch Kap. 5.6).

Tab. 5.2-9: Biotope der Charakter- und wertgebenden Begleitarten der Roten Liste der Käfer Schleswig-Holsteins (Gürlich, Suikat & Ziegler 2011).

Küstenbiotope und Salzstellen StD Dynamischer Strandkomplex mit Spülsaum und Primärdüne StS Strandseen SzG Salzbeeinflusste Kleingewässer SzW Salzwiesen der Küste

SKü Steilküste

fDü feuchte Dünentäler

Trockenbiotope Binnenland BDü Binnendünen

Mgr Magerrasen

CaH Calluna-Heiden (Trockenheiden)

Moore und andere Feuchtbiotope HMo Hochmoor und Übergangsmoor NMo Niedermoor/Sümpfe ErH Erica-Heiden (Feuchtheiden)

fHo feuchte Hochstaudenfluren

Röh Röhrichte ÜGr Überflutungsgrünland

Gewässerbiotope einschließlich deren Ufer QuB Quellbereich

obG oligotrophe basenarme Gewässer

dyG dystrophe Stillgewässer kFG kleine Fließgewässer gFG große Fließgewässer StU Steilufer

Wälder

WLa Laubwald

WAQ Au- und Quellwälder

5.3 Artenzahlen und Häufigkeitsverteilungen

5.3.1 Erhaltene Artenzahl und Einordnung in übergeordnete und vergleichbare Gebiete

Insgesamt konnten unter Anwendung der in Kapitel 4. beschriebenen Methoden im Untersuchungs- zeitraum 1.402 Käferarten nachgewiesen werden. Damit wurden auf einem Prozent der Fläche des NE-Gebietes 36 % der dort rezent bekannten Käferarten gefunden. Auf das Bundesland Nieder- sachsen bezogen wurden noch 31, auf Deutschland bezogen 22 % der Arten gefunden (Tab. 5.3-1).

Tab. 5.3-1: Anzahl der gefunden Käferarten sowie der extrapolierten Zahl im Vergleich zu übergeord- neten und Referenzgebieten (UG = Untersuchungsgebiet; Daten für NE-Gebiet, Niedersachsen und Deutschland s. Kap. 3.7, Daten der Referenzgebiete aus VNH- Datenbank, Abfrage für Gartow einschl. Pevestorf, Brünkendorf, Höhbeck).

Im Vergleich zu zwei über viele Jahre von diversen Bearbeitern gründlich untersuchten Flächen des NE-Gebietes, der Göhrde einerseits und dem Großraum Gartow im Wendland andererseits (jeweils ca. 40 qkm), ergibt sich gegenüber diesen artenreichsten Bereichen des NE-Gebietes mit großen naturnahen Anteilen teils langer Habitattradition eine vergleichbare, im Voraus nicht zu erwartende Größenordnung: Der erhaltene Wert beträgt 82 % desjenigen für die Göhrde und 52 % gegenüber dem Großraum Gartow (die Werte müssen dabei primär als Größenordnung betrachtet werden, da nicht alle häufigen und sehr häufigen Arten in den Referenzgebieten eingegeben wurden). Die Größenordnung ist zudem vor dem Hintergrund zu sehen, dass die vollständige Erfassung der Coleoptera-Zönose des Estetales, trotz des langen Untersuchungszeitraumes, nicht als abgeschlossen betrachtet werden kann.

5.3.2 Extrapolation der Artenzahl auf Gesamtartenbestand

Bei der Aufnahme der Tierarten eines Gebietes werden zunächst die in der Regel häufigen euryöken Arten in linearer Zunahme mit der Untersuchungsdauer erfasst. Die selteneren stenöken Arten, mit zudem oft sehr kurzen Existenz- oder Aktivitätsphasen, werden nur bei gezielter intensiver Suche nach und nach aufgefunden, was mit einer Abschwächung des Artenzuwachses über die Zeit einhergeht, bis die Artenzahl sich schließlich asymptotisch einem Grenzwert annähert (Kratochwil & Schwabe 1993). Abbildung 5.3-1 zeigt dazu tabellarisch den jeweils für das Untersuchungsgebiet zum Jahresende erreichten Status nachgewiesener Arten, den jährlichen Zuwachs sowie die grafische Darstellung. Während die Artenzahl in den ersten Jahren durch zunehmende Kenntnis des Gesamtgebietes und Einsatz weiterer Methoden stark anstieg (Jahre 2000 - 2004), setzte ab der Erfassung von ca. 900 Arten bei kontinuierlicher Fortsetzung der Untersuchung eine deutliche Abschwächung des jährlichen Zuwachses ein. Dennoch wurden auch noch in den Jahren 2010-2012 66, 59 und 52 weitere Arten nachgewiesen, im Jahr 2013 bei deutlich reduzierter Freilandtätigkeit immerhin weitere 15, zumeist wie oben beschrieben seltene oder sehr seltene Arten in nur einem Exemplar oder wenigen Individuen. In der grafischen Darstellung wurde daher eine Extrapolation für die weiteren Jahre durchgeführt. Daraus lässt sich für eine mehrjährige Fortsetzung der Untersuchung ein tatsächlicher Gesamtbestand von ca. 1.600 Arten abschätzen. In dem 13-jährigen Untersuchungszeitraum wurden damit ca. 87 % des Artenbestandes erfasst. Bei dieser gegenüber aufwändigen mathematisch- statistischen Modellen recht einfach anmutenden Extrapolationsmethode ist zu berücksichtigen, dass die Grundlage dafür durch die breite Anwendung der in Kapitel 4. beschriebenen zehn Standard- und weiterer spezieller Methoden gebildet wurde.

Tabelle 5.3-1 zeigt, dass mit der extrapolierten Artenzahl eine ähnlich hohe Zahl wie im Gebiet der Göhrde (94 %) und immerhin ca. 60 % des Bestandes im Raum Gartow erreicht werden. Die Artenzahlen der Vergleichsgebiete können dabei als konstant angesetzt werden, da aufgrund der langen und gründlichen Untersuchung dieser Gebiete nur noch sehr wenige zusätzliche Arten pro Jahr hinzukommen, im Gegenzug etliche Arten dort seit langem nicht mehr gefunden wurden und von einem Erlöschen der Populationen auszugehen ist.

Abb. 5.3-1: links: Die zeitliche Entwicklung der Artenerfassung; rechts: grafische Darstellung und Extrapolation auf den Gesamtartenbestand (der Endbestand von 1.402 Arten wurde in beiden Darstellungen nicht aufgenommen, da der Zuwachs von lediglich 15 Arten 2013 auf stark reduzierter Feldarbeit beruht).

5.3.3 Statistische Betrachtung – Verteilung nach Preston

Preston (1948) entwickelte aufgrund der Beobachtung, dass bei der Aufnahme von Insekten-Zönosen oft mehr Individuen in einem Exemplar („Singletons“) als in zweien, und wiederum mehr in zwei Exemplaren („Doubletons“) als in dreien usw. erhalten werden, ein konsistentes Modell für die Häufigkeitsverteilung von Arten in einem Landschaftsausschnitt. Kern ist dabei die Erfassung der Artenzahlen in „Oktaven“, die jeweils die Arten in Intervallen sich verdoppelnder Individuenzahlen zusammenfassen. Die erste Oktave enthält dabei die Artenzahlen der „Singletons“ und „Doubletons“, die zweite die Arten mit 2-4 Individuen, die dritte mit 4-8 Individuen usw. Artenzahlen, die zwei Oktaven zuzuordnen sind, werden hälftig beiden zugerechnet. Bei hinreichender Erfassung des Artenbestandes eines Gebietes bilden die Oktaven eine Gaußverteilung. Den ersten vier Oktaven kommt dabei eine zentrale Bedeutung zu (l. c.).

314 Artenzahl vs. gefundener Individuen

181

109 69 57 44 30 28 18 11 10 7 1 6 2 0 4 2 3 2

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

Abb. 5.3-2: Anzahl der Arten aufgetragen gegen die Anzahl gefundener Individuen für alle individuell erfassten Arten mit bis zu 20 Exemplaren.

Bei der vorliegenden Untersuchung wurden für alle Arten mit bis zu ca. 20 gefundenen Exemplaren die Individuenzahlen konkret erfasst, die Werte sind im Anhang den Arten zugeordnet. Arten mit mehr als 20 Exemplaren wurden in der Regel, wie in Kapitel 5.2.6 ausgeführt, lediglich Häufigkeitsklassen zugeordnet. Insgesamt wurden 898 Arten in unter 20 Individuen erhalten, somit 64 % aller gefundenen. Abbildung 5.3-2 zeigt die Artenzahlen aufgetragen gegen die Zahl der gefundenen Individuen. Deutlich wird daraus eine exponentiell anmutende Zunahme der Artenzahl mit fallender Zahl gefundener Individuen. Die Artenzahlen für bis zu zehn Individuen gehorchen dabei in der Tat der Exponentialfunktion y=341,96*e-0,339x mit einem hohen Bestimmtheitsmaß von R² = 0,98. Zur Überprüfung, ob eine Verteilung nach Preston vorliegt wurden die vier ersten Oktaven gebildet. Diese umfassen Arten mit bis zu 16 Individuen und bilden damit den konkreten Datenbestand ab. Abbildung 5.3-3 zeigt die grafische Darstellung sowie die zugehörigen Daten.

Artenzahl pro Oktave 300

250

200 150

Artenzahl 100 50 0 1 2 3 4 Oktave

Abb. 5.3-3: links: Grafische Darstellung der ersten vier Oktaven nach Preston (1948); rechts: konkrete Werte der Oktaven.

Deutlich zeigt sich dabei die typische Form der Prestonverteilung mit einer zur linken Seite verdeckten Hälfte einer Gaußverteilung der Oktaven (Preston 1948). Insbesondere zeichnet sich mit der abklingenden Steigung für den Wert der ersten Oktave bereits das Maximum ab. Dadurch wird auch hier eine weitgehende Erfassung der vorhandenen Arten bestätigt. Weitere Ableitungen aus den ersten vier Oktaven sind nur sinnvoll, wenn für die weiteren „a reasonable smooth continuous sort of function“ vorliegt (l. c., S. 266). Der Nachweis dieser Eigenschaft ist aufgrund der bewusst nur in Kategorien erfassten häufigeren Arten nicht möglich.

5.3.4 Berechnung der Gesamtartenzahl

Für mathematische Abschätzungen der wahren Artenzahl aus vorhandenen Datenerhebungen liegen mehrere Ansätze vor (Übersichten bei Brose & Martinez 2004, Gotelli & Colwell 2011). Aufgrund der im vorangegangenen Kapitel dargestellten Verteilungskurve, in der die Anzahlen an Singletons und Doubletons einer homogenen Reihe entspringen, erscheint der Ansatz von Chao (1984), der eine Berechnung auf diesen beiden Größen begründet, besonders geeignet:

mit S1 = gesuchte Gesamtartenzahl, Sobs = erhaltene Artenzahl = 1.402 F1 = Anzahl Singletons = 314 F2 = Anzahl Doubletons = 181

Die sich daraus ergebende „wahre“ Zahl von 1.674 Arten befindet sich bezüglich der Größenordnung in guter Übereinstimmung mit der in Abbildung 5.3-1 durch Abschätzung aus der grafischen Extrapolation erhaltenen von ca. 1.600 Arten. Der Prozentsatz gefundener Arten am Gesamtbestand beträgt statt der dort errechneten 87 % hier 84 %.

5.3.5 Häufigkeiten der gefundenen Arten im NE-Gebiet und deren Verteilung

Von Interesse ist die Analyse, inwieweit die im Estetal gefundenen Arten eine repräsentative Teilmenge der für das übergeordnete NE-Gebiet bekannten Arten darstellen oder ob Häufigkeitskate- gorien signifikant über- oder unterrepräsentiert sind. In Tabelle 5.3-2 ist dazu die Anzahl der im NE- Gebiet nachgewiesenen Arten pro Häufigkeitskategorie gemäß Kapitel 3.7 angegeben sowie die jeweilige Teilmenge, die im Untersuchungsgebiet gefunden wurde.

Tab. 5.3-2: Verteilung der Arten des NE-Gebietes auf die Häufigkeitsklassen gemäß Kap. 3.7 und zugehörige Anteile der jeweils im Untersuchungsgebiet gefundenen Arten (es = extrem selten, ss = sehr selten, s = selten, mh = mäßig häufig, h = häufig, sh = sehr häufig).

Häufigkeitsstufe es ss s mh h sh

Anzahl Arten im 538 652 1243 1012 262 64 NE-Gebiet

Davon im

Untersuchungs- 7 38 378 689 233 57

gebiet

Abbildung 5.3-4 zeigt in der grafischen Darstellung die jeweiligen prozentualen Anteile. Deutlich wird ein weitgehend homogener Abfall der gefundenen Artenzahl mit abnehmender Häufigkeit. Dies bildet die für eine repräsentative Teilmenge erwartete Verteilung ab, da per definitionem sehr häufige und häufige Arten eine weite Verbreitung besitzen und somit auch im Untersuchungsgebiet zum größten Teil vorkommen sollten, während extrem und sehr seltene von wenigen oder nur einer einzigen Stelle des gesamten NE-Gebietes bekannt sind und nur in geringer Zahl erwartet werden können.

Anteil der pro Häufigkeitsklasse gefundenen Arten in % 89 89 68

1 6

extrem selten sehr selten selten mäßig häufig häufig sehr häufig

Abb. 5.3-4: Anteile der im Untersuchungsgebiet gefundenen Arten in Prozent pro Häufigkeits- kategorie im übergeordneten NE-Gebiet.

Mit Fortsetzung der Untersuchung wäre ein sich abschwächender Rückgang des prozentualen Anteiles zu erwarten, da davon ausgegangen werden kann, dass es sich bei den gemäß Kapitel 5.3.2 und 5.3.4 noch nicht gefundenen ca. 200-270 Arten überproportional um im NE-Gebiet seltenere Arten handeln sollte. Dies insbesondere weil lediglich sieben sehr häufige und 29 häufige Arten des NE-Gebietes nicht nachgewiesen werden konnten (Tab. 5.3-2).

5.3.6 Häufigkeitseinstufungen der gefundenen Arten innerhalb des Untersuchungsgebietes

Allen gefundenen Arten wurden im Anhang Häufigkeitsklassen innerhalb des Untersuchungsgebietes zugeordnet. Die Basis bildete dabei die Zahl der Teilgebiete mit Nachweisen sowie die Gesamt- individuenzahl. Ergänzend wurde der Grad der Habitatkenntnis beziehungsweise deren spezifischer Untersuchungsgrad herangezogen und weitere Einschätzungen (s. Kap. 5.2.6). Ziel war dabei auch, zweifelhafte Einstufungen in zu hohe Seltenheitskategorien auf der Basis zu geringer Habitat- und Nischenuntersuchung zu vermeiden. So wurde z. B. die Kategorie extrem selten nur angewandt, wenn trotz regelmäßiger Untersuchung der relevanten Habitate über fast den gesamten Zeitraum die Art in nur einem Exemplar gefunden wurde. Bei stringenter Anwendung ausschließlich der Teilgebiets- und Individuenergebnisse mit Zuordnung aller Arten, von denen nur ein Individuum gefunden wurde als extrem selten und zweien als sehr selten, ergäbe sich eine deutliche Verschiebung in Richtung stärkerer Seltenheitseinstufungen. Es ist davon auszugehen, dass die wahre Verteilung der Arten auf die Häufigkeitsklassen zwischen beiden Vorgehensweisen liegen wird: Eine gewisse Anzahl von Arten wird tatsächlich extrem oder sehr selten sein, andere Arten werden sich bei Entdeckung beziehungsweise intensiver Untersuchung der spezifischen Habitate als nicht so selten erweisen. Es ist daher sinnvoll, beim Vergleich der Häufigkeitsverteilung der Arten des Untersuchungs- mit derjenigen des NE-Gebietes beide Grenzfälle und insbesondere deren Mittelwert heranzuziehen. In Abbildung 5.3-5 sind dazu zunächst die Werte für die beiden Grenzfälle sowie deren Mittelwert dargestellt.

Verteilung der Arten auf Häufigkeitsklassen für das UG

Mit Berücks. Habitatuntersuchung Ohne Berücks. Habitatuntersuchung Mittelwert

515 477 469 473

363 314

211 185 186 186 159 175 175 175

47 47 47 3

extrem selten sehr selten selten mäßig häufig häufig sehr häufig

Abb. 5.3-5: Die Zahl der im Untersuchungsgebiet gefundenen Arten pro Häufigkeitskategorie, einerseits mit Berücksichtigung von Habitatkenntnis- und Untersuchungsgrad (s. Kap. 5.2.6), andererseits mit stringenter Zuordnung aller Arten mit nur einem Individuum zur Kategorie extrem selten, mit zweien zur Kategorie sehr selten sowie dem Mittelwert beider Grenzfälle.

Die stärksten Unterschiede zwischen den beiden Grenzwerten treten bei den Kategorien extrem selten und selten auf, während sich die resultierenden Verschiebungen in der Kategorie sehr selten vollständig kompensieren. Um die damit erhaltene Verteilung mit den erheblich zahlreicheren Arten des NE-Gebietes vergleichen zu können, wurden in Diagramm 5.3-6 die Mittelwerte aus Diagramm 5.3-5 in Prozentanteile des Gesamtartenbestandes übertragen und den entsprechenden Werten des NE-Gebietes gegenüber gestellt.

Prozentanteil der Arten pro Häufigkeitskategorie 40

0 extrem selten sehr selten selten mäßig häufig häufig sehr häufig

Mittelwert Untersuchungsgebiet nach Abb. 5.3-5 NE-Gebiet

Abb. 5.3-6: Vergleich der prozentualen Anteile der Arten pro Häufigkeitskategorie des Untersuchungsgebietes und des NE-Gebietes.

Deutlich wird daraus, dass beide Verteilungen einen sehr ähnlichen Verlauf besitzen, diejenige des NE-Gebietes lediglich in Richtung seltener Arten verschoben ist. Zusammen mit der unter 5.3.5 abgeleiteten Aussage eines repräsentativen Artenausschnittes kann der weiter zu prüfende Hinweis abgeleitet werden, dass das Untersuchungsgebiet ein Abbild des übergeordneten NE-Gebietes im kleineren Maßstab darstellt.

5.3.7 Analyse der Teilgebiete

5.3.7.1 Artenzahlen der Teilgebiete

Wie in Kapitel 3.2 ausgeführt, war ein Ziel der Unterteilung des Untersuchungsgebietes in sechs Teilgebiete, Aufschluss über eventuelle Hotspots der Coleopterafauna und damit Hinweise auf eine besondere Habitatvielfalt zu erhalten. Beim Vergleich der Artenzahlen der Teilgebiete ist zu berücksichtigen, dass, wie in Kapitel 4.3 dargelegt, nicht alle Methoden in allen Gebieten gleichrangig angewandt wurden. Die größte diesbezügliche Diskrepanz kommt der nur in den Gebieten Dierstorf und Bötersheim intensiv eingesetzten Autokeschermethode sowie dem Lichtfang im Gebiet Hollenstedt zu. Andere Unterschiede gemäß Tabelle 4.2-1 sind dagegen vernachlässigbar. In Abbildung 5.3-7 werden daher neben der absoluten Artenzahl pro Teilgebiet auch die Artenzahlen aufgeführt, die ohne Anwendung der Methoden Lichtfang und Autokescher erhalten wurden. Dabei zeigt sich allerdings, dass die Differenzierung zwischen den Teilgebieten durch den asymmetrischen Methodeneinsatz nur unwesentlich beeinflusst wird. Im Folgenden werden daher ausschließlich die Gesamtartenzahlen weiter betrachtet.

Artenzahl pro Teilgebiet

Arten gesamt Arten ohne Sl und Ak

906 823 738 658 640 597 468468

309301 228 230

Mb Rb Hs Ob Dt Bh

Abb. 5.3-7: links: Artenzahlen für Teilgebiete gesamt und ohne die nicht in allen Teilgebieten gleichwertig genutzten Methoden Schwarzlicht (Sl) und Autokescher (Ak); rechts: Karte (verändert nach Google Maps) mit direkter Zuordnung der Gesamtartenzahlen (Mb = Moisburg, Rb = Regesbostel, Hs = Hollenstedt, Ob = Ochtmannsbruch, Dt = Dierstorf, Bh = Bötersheim).

Beim Vergleich der jeweiligen Artenzahlen der Teilgebiete wird deutlich, dass sich zwei Gruppen bilden lassen, einerseits die im Süden und Osten gelegenen Gebiete Hollenstedt, Dierstorf und Bötersheim mit hohen Artenzahlen, andererseits die im Westen und Norden liegenden Moisburg, Regesbostel und Ochtmannsbruch mit relativ geringen. Dies korreliert direkt mit den in Kapitel 3.6 geschilderten größeren Anteilen naturnaher Bereiche und Waldflächen der ersten Gruppe und dominierender wirtschaftlicher Flächennutzung in der zweiten Gruppe. Noch deutlicher wird die Differenzierung, wenn die unterschiedliche Größe der Teilgebiete Berücksichtigung findet. Abb. 5.3-8 zeigt die auf die Fläche bezogene Artenzahl in abnehmender Reihenfolge.

Arten pro qkm nach Wert geordnet

78 70 43 26 19 14

Dt Hs Bh Ob Mb Rb

Abb. 5.3-8: Artenzahl pro Flächeneinheit [qkm] durch Division der absoluten Artenzahl durch die Fläche des jeweiligen Teilgebietes (s. Tab. 3-1, Mb = Moisburg, Rb = Regesbostel, Hs = Hollenstedt, Ob = Ochtmannsbruch, Dt = Dierstorf, Bh = Bötersheim).

Die die Este-Aue umfassenden Teilgebiete Hollenstedt und Dierstorf besitzen mit Abstand die höchste Artendichte, das randständige Gebiet Bötersheim fällt gegenüber dem Vergleich auf Basis der absoluten Artenzahlen stärker ab. Weitere Daten bezüglich der Artendichte dieser Bereiche lassen sich aus intensiv untersuchten kleineren Arealen der Teilgebiete erhalten. So wurden auf der Fläche um die „Alte Burg“ im Gebiet Dierstorf 531 Arten auf ca. 20 ha erhalten (einschließlich intensivem Autokeschereinsatz) und auf der Fläche „Kiefernweg“ im Teilgebiet Hollenstedt (unter intensivem Einsatz nächtlichen Leuchtens) 591 Arten auf ca. 2 ha.

5.3.7.2 Vergleich der Teilgebiete anhand von Sörensen-Indizes

Zur weiteren Näherung an die Differenzierung der Teilgebiete beziehungsweise der Ermittlung der β- Diversität des gesamten Landschaftsausschnittes ist besonders der Ähnlichkeitskoeffizient nach Sörensen geeignet (Smith & Smith 2009). Dabei wird die mit zwei multiplizierte Anzahl von Arten, die in beiden Gebieten vorkommen, durch die Summe der in den einzelnen Gebieten vorkommenden Arten geteilt (Sörensen 1948). Der Wert liegt damit zwischen 0 bei keinen gemeinsamen Arten und 1 bei identischer Zusammensetzung der Zönosen. Tab. 5.3-4 zeigt die Sörensen-Indizes (SI) für alle Teilgebietskombinationen.

Tab. 5.3-4: Sörensen-Indizes aller Gebietskombinationen mit ng = Zahl gemeinsamer Arten und SI = Sörensen-Index.

Die Wertespanne reicht dabei von 0,25 für das von wirtschaftlicher Nutzung dominierte Regesbostel ohne Anteil am eigentlichen Estetal und dem waldreichen Gebiet Bötersheim mit der habitatreichen Struktur der Esteaue bis zum Wert 0,60 für das Gebietepaar Dierstorf/Bötersheim. Bei letzterem bestätigt sich durch den relativ größten Wert die schon in der Beschreibung der Unterteilung erwähnte künstliche Trennung dieser beiden direkt benachbarten Gebiete. Dennoch erscheint gerade für dieses Gebietepaar mit ähnlicher Struktur und zudem völlig analogem Methodeneinsatz ein Wert von 0,60 noch relativ gering. Als mögliche Ursache kommt hier der hohe Anteil an Singletons in Betracht. Aufgrund ihrer großen Seltenheit werden diese Arten selbst bei Anwesenheit in verschiedenen Gebieten nur erratisch in dem einen oder anderen Gebiet erhalten. Bei größeren Anzahlen von Singletons würden die Sörensen-Indizes damit deutlich beeinflusst werden und die Kernaussage bezüglich unter Umständen ähnlicher Zönosen verfälschen. Generell vernachlässigt der Sörensen- Index die Dominanzverhältnisse von Artengemeinschaften vollständig: Arten in nur einem Exemplar kommt die gleiche Bedeutung zu wie sehr häufigen. Andere Indizes berücksichtigen teils sehr detailliert und gewichtet die gesamten Artenverhältnisse (Mühlenberg 1993), benötigen jedoch dazu Individuenzahlen aller Arten. Um den Grad möglicher Verfälschungen der vorliegenden Werte aufgrund der hohen Zahl an Singletons zu ermitteln, wurde das Ausmaß des Effekts berechnet. Dazu zeigt Abbildung 5.3-9 zunächst die Anzahlen der Singletons für die einzelnen Gebiete.

Singletons pro Teilgebiet

105 79 69

31 19 10

Mb Rb Hs Ob Dt Bh

Abb. 5.3-9: Anzahl der nur in einem Exemplar gefundenen Arten (Singletons) pro Teilgebiet.

Erwartungsgemäß treten die höchsten Singletonzahlen bei den drei artenreichsten Gebieten gemäß Abbildung 5.3-7 auf. Darauf aufbauend zeigt Abb. 5.3-10 die Sörensen-Indizes für alle Teilgebiets- kombinationen ohne Berücksichtigung der Einzelfunde.

Abb. 5.3-10: links: Sörensen-Indizes aller Gebietskombinationen mit ng = Zahl gemeinsamer Arten und SI = Sörensen-Index ohne Berücksichtigung der Einzelfunde (Singletons); rechts: Kartendarstellung (verändert nach Google Maps) der zugehörigen Sörensen- Indizes benachbarter Gebiete.

Die Spanne umfasst nunmehr die Werte von 0,28 - 0,67 und damit eine etwas deutlichere Differenzierung. Die benachbarten Gebiete Bötersheim und Dierstorf besitzen auch mit einem Wert ohne Singletons von 0,67 jedoch noch deutliche eigenständige Zönosen. Die Rangfolge der Sörensen-Indizes der Teilgebietskombinationen ändert sich bei Nicht- Berücksichtigung der Singletons nur unwesentlich, wie die in Abb. 5.3-11 grafisch dargestellten Werte in absteigender Reihenfolge zeigen. Der Einfluss der Singletons kann somit bei grundsätzlichen Betrachtungen vernachlässigt werden.

Sörensen-Indizes absteigend sortiert 0,80

0,70

0,60

Index 0,50 - 0,40 0,30 gesamt

0,20 Sörensen 0,10 ohne Singletons 0,00

Teilgebietspaare

Abb. 5.3-11: Darstellung der in absteigender Reihenfolge sortierten Sörensen-Indizes für alle Teilgebietskombinationen für insgesamt gefundene Arten und für die Artenzahl ohne Einzelfunde (Mb = Moisburg, Rb = Regesbostel, Hs = Hollenstedt, Ob = Ochtmanns- bruch, Dt = Dierstorf, Bh = Bötersheim). 48

Zusammenfassend ergeben sich aus den Sörensen-Indizes folgende Aussagen:

- Das Untersuchungsgebiet ist insgesamt von einer deutlichen β-Diversität geprägt. Erwartungsgemäß unterscheiden sich die Zönosen der östlichen Gebiete unter Einschluss der Este-Aue und direkt angrenzender Bereiche stark von den durch wirtschaftliche Tätigkeiten stärker geprägten westlichen Teilgebieten.

- Den höchsten Sörensen-Index besitzen die relativ strukturähnlichen und direkt benachbarten Gebiete Dierstorf und Bötersheim. Die absolute Artenzahl sowie die Artendichte nimmt jedoch zu dem stärker von Nadelwald geprägten Gebiet Bötersheim ab.

- Der zweithöchste Wert ergibt sich für die Gebiete Hollenstedt und Dierstorf. Diese beiden Teilgebiete mit Einschluss des strukturreichen Estetals beherbergen den größten Artenreichtum des gesamten Untersuchungsgebietes. Dennoch besitzen auch sie mit einem Sörensen-Index von 0,63 (ohne Singletons) jeweils deutlich eigenständige Zönosen. Aus den Daten der Abbildung 5.3-7 und Tabelle 5.3-4 lässt sich ableiten, dass 446 Arten im Teilgebiet Hollenstedt gefunden wurden, die sich nicht im Gebiet Dierstorf finden ließen und umgekehrt 278 Arten. Eine Ursache hierfür kann in der in Kapitel 3.2 beschriebenen Trennung durch die Bundesautobahn A1 liegen, eine andere durch das in dem Gebiet Dierstorf nicht vorhandene umfangreiche Teichgebiet im Teilgebiet Hollenstedt mit den zugehörigen Begleitstrukturen. Wird der Sörensen-Index ohne Berücksichtigung der echten Wasserbewohner sowie derjenigen von Schilfgürteln (Gattungen Donacia und Plateumaris) errechnet, ergibt sich allerdings lediglich eine Erhöhung des Sörensen-Index von 0,63 auf 0,64. Weiterer Aufschluss ist hier in den Auswertungen spezieller Teilzönosen zu suchen (s. u.).

- Die nächsten vier Sörensen-Indizes in der abfallenden Reihe umfassen wie die vorangegangenen alle das eigentliche Estetal (s. Abb. 5.3-10). Hervorzuheben ist hier, dass in dieser Gruppe auch die nicht direkt aneinander grenzenden Gebietepaare enthalten sind, insbesondere das aus den entgegengesetzten Endpunkten bestehende Paar Bötersheim/Moisburg. Dies bildet sowohl die in Kapitel 3. geschilderten analogen Strukturelemente des Estetals ab, insbesondere aber die generell vernetzende Eigenschaft der Aue und des Bachlaufes.

- Die Schlussgruppe bilden erwartungsgemäß Gebietepaare mit mindestens einem der artenärmeren und naturferneren Teilgebiete. Besonders auffällig ist der geringe Wert von 0,40 für die beiden durch wirtschaftliche Aktivitäten geprägten und direkt benachbarten Gebiete Regesbostel und Ochtmannsbruch. Hier können drei Ursachen herangezogen werden:

o Das Gebiet Regesbostel beinhaltet eine intensiv untersuchte historisch alte Waldfläche mit Buchenbeständen (Schützenholz, s. Kap. 3.5), für die das Gebiet Ochtmannsbruch keine Entsprechung besitzt.

o Es besteht durch die die Gebiete trennende Autobahn eine Parallele zu den oben genannten Gebieten Hollenstedt/Dierstorf, mit ebenfalls unerwartet niedrigem Wert.

o Generell lag in den beiden Gebieten aufgrund der intensiven Bewirtschaftung sowohl der Acker- als auch der von Nadelbäumen dominierten Waldflächen eine geringe Individuendichte vor. Dadurch lässt sich eine unzureichende repräsentative Erfassung der Zönosen nicht ausschließen.

Weiterer Aufschluss ist auch hier durch die Analyse der Sörensen-Indizes bezogen auf die ökologische Gilde der xylobionten Käfer und der taxonomischen Gruppe der Laufkäfer zu erwarten.

5.3.7.3 Vergleich der Teilgebiete anhand im NE-Gebiet seltener Arten

Zur Differenzierung der Teilgebiete hinsichtlich des Vorhandenseins in anthropogen überformten Landschaften selten gewordener Habitate und Nischen kann die Analyse von Vorkommensschwer- punkten seltener bis extrem seltener Arten herangezogen werden. Diese Arten stellen in der Regel stenöke Standortspezialisten dar und sind damit wertvolle Charakterarten (Kratochwil & Schwabe 1993). Abbildung 5.3-11 zeigt dazu die absoluten Artenzahlen der einzelnen Teilgebiete für die im NE- Gebiet als extrem selten bis selten eingestuften Arten.

Anzahl im NE-Gebiet extrem seltener bis seltener Arten pro Teilgebiet

extrem selten sehr selten selten Gesamt 224 207 143 132 113 82 105 74 48 45 27 25 1 7 0 3 3 14 1 1 0 11 2 6

Moisburg Regesbostel Hollenstedt Ochtmannsbr. Dierstorf Bötersheim

Abb. 5.3-11: Anzahl der im NE-Gebiet als extrem selten, sehr selten oder selten eingestuften Arten des Untersuchungsgebietes pro Teilgebiet sowie deren Gesamtzahl.

Deutlich wird daraus wiederum, dass die bereits als Diversitätszentren herausgearbeiteten drei Gebiete Hollenstedt, Dierstorf und Bötersheim auch die höchsten Anzahlen an seltenen Arten besitzen. Dies bildet einen starken Hinweis darauf, dass diese Gebiete über eine ausgeprägte Fülle an anspruchsvollen Habitaten verfügen.

5.3.8 Artenzahlen nach Familien

Da vielfach auch auf der taxonomischen Ebene der Familien übereinstimmende oder zumindest ähnliche Habitatpräferenzen auftreten, ist eine Analyse der Familienstruktur sinnvoll. Gemäß der unter Kapitel 4.5 erwähnten angewandten Taxonomie kommen im NE-Gebiet Vertreter von 108 Familien der Ordnung Coleoptera vor. Vertreter von 85 dieser Familien (79 %) wurden auch im Untersuchungsgebiet vorgefunden. Die 23 nicht gefundenen Familien (Tab. 5.3-5) sind in der Regel sehr artenarm und/oder im gesamten NE-Gebiet sehr selten.

Tab. 5.3-5: Im Untersuchungsgebiet nicht gefundene Familien.

Tabelle 5.3-6 zeigt im Gegenzug die 28 Familien, die zusammen 85 % der gefundenen Arten enthalten, in absteigender Reihenfolge hinsichtlich ihres prozentualen Anteils an allen im NE-Gebiet vorkommenden Arten. Diese Familien stellen gleichzeitig, wenngleich auch in anderer Verteilung, 86 % aller Arten des NE-Gebietes.

Tab. 5.3-6: Die 28 artenreichsten Familien des Untersuchungsgebietes (UG) in absteigender Reihenfolge des prozentualen Anteils an Arten des übergeordneten NE-Gebietes, Hervorhebung: Familien mit über 50 % der im NE-Gebiet vorhandenen Arten.

Neun dieser Familien besitzen im Untersuchungsgebiet über 50 % der im NE-Gebiet bekannten Arten (in Tab. 5.3-6 hervorgehoben), d.h. in erster Näherung stellt das Untersuchungsgebiet für diese Familien offenbar überdurchschnittlich gute Ressourcen und Requisiten zur Verfügung. Es lässt sich damit eine erste Struktur ableiten:

- Die Mitglieder von vier der neun Familien, darunter die beiden mit dem höchsten prozentualen Anteil und zum guten Teil seltenen Arten, sind durchweg xylobiont (Melandryidae, Cisidae und Anobiidae) oder überwiegend (Monotomidae) (nach Köhler 2000b). Es deutet sich hier eine unerwartete (s. Kap. 3.5), erhebliche Bedeutung totholzbasierter Habitate an.

- Die am drittstärksten vertretene Familie der Silphidae (Aaskäfer) erlaubt keine weiteren Rückschlüsse, da deren Arten zumeist häufig und weit verbreitet sind. Nur zwei der gefundenen Arten sind im NE-Gebiet als selten eingestuft.

- Der hohe Anteil an Arten der Familie Leiodidae mit vielen nicht häufigen Arten befindet sich in Übereinstimmung mit dem oben erwähnten Befund einer starken Repräsentanz der xylobionten Arten, da ein Großteil der Leiodidae an Pilzen (auch Totholzpilzen) lebt (Freude, Harde & Lohse 1971).

- Analog zu den Silphidae enthält die Familie der Coccinellidae (Marienkäfer) zumeist nicht seltene, weit verbreitete Arten. Nur 6 der 36 gefundenen Arten sind als selten, eine als sehr selten eingestuft. 51

- Die starke Repräsentanz der ökologisch sehr heterogenen Familie Hydrophilidae mit teils aquatischer Lebensweise (Hydrophilinae), teils coprobionter (Gattungen der Sphaeridiinae) Arten (Freude, Harde & Lohse 1971) spiegelt das an Feuchtgebieten reiche und durch weit verbreitete landwirtschaftliche Tierhaltung für Coprophagen geeignete Habitate bietende Untersuchungsgebiet wider.

- 11 der 18 gefundenen Arten (61 %) der Familie Cholevidae, früher Catopidae (Freude, Harde & Lohse 1971 und 1989), sind im NE-Gebiet als selten oder sehr selten eingestuft. Diese Familie findet somit im Untersuchungsgebiet gute Lebensbedingungen vor. Die Arten leben recht homogen versteckt z. B. in verschiedenen Nestern und unterirdischen Säugetierbauten und -gängen, im Mulm, aber auch an Kadavern und Pilzen (Freude, Harde & Lohse 1971). Da diese Lebensräume eher mit bewaldeten und/oder Sukzessionsflächen als Freiland korrelieren, besteht auch hier eine gewisse Übereinstimmung mit der Dominanz xylobionter Familien.

5.4 Isolierte Vorkommen

Von besonderer Bedeutung für die Beurteilung des ökologischen Wertes eines Untersuchungs- gebietes sind isolierte Vorkommen von Arten. Dies können insbesondere Reliktvorkommen ausbreitungsschwacher Arten auf Resten vorangegangener Landschaftsformen sein oder ausbreitungsfähige Arten, die im weiteren Umkreis nur hier ein geeignetes Habitat oder Habitatmuster vorfinden. Für die Erkennung derartiger isolierter Populationen wurde allen gefundenen Arten ihr Abstand zum nächsten bekannten aktuellen Fundort (nach 1985), primär innerhalb des NE-Gebietes, aber auch jenseits dessen westlicher und südlicher Abgrenzung zugeordnet. Dichter gelegene ältere Nachweise wurden gegebenfalls miterfasst. Da sowohl die Elbe nordöstlich des Untersuchungs- gebietes mit einer Breite von über 1 km als auch das Hamburger Stadtgebiet im Nordosten starke Ausbreitungshindernisse bilden, wurden nordelbische Vorkommen nicht berücksichtigt. Die Elbe oberhalb Hamburgs bildet kein derartig starkes Hindernis, bekannte Fundorte aus dem dortigen östlichen Hamburger Grenzgebiet oder Schleswig-Holstein sind in der Regel allerdings mehr als 35 km entfernt.

5.4.1 Analyse der Distanzen zu nächsten bekannten Fundorten

Der Anhang enthält für alle Arten die Kategorie ihrer Entfernung zum nächsten bekannten Fundort (Erläuterung s. Kap. 5.2.9). Da viele Käferarten, insbesondere flugunfähige, eine sehr geringe Mobilität besitzen, wurden bereits Abstände ab 15 km erfasst. Kategorie 1 entspricht dabei einem Abstand von 15-20 km Luftlinie, Kategorie 2 21-30 km usw. bis zur Kategorie 6 mit 61-70 km, Kategorie 7 beinhaltet alle Abstände, die größer sind als 70 km. Darüber hinaus wurden länger zurückliegende Funde in geringerem Abstand, als die jeweilige Kategorie angibt, aufgenommen. Tabelle 5.4-1 gibt einen Überblick über die jeder Kategorie zugehörige Artenzahl.

Isoliert vorkommende Arten im Estetal Artenzahl vs. Distanz zum nächsten Fundort

Gesamt kein näherer Altfund nähere Altfunde aus 1960-85 nähere Altfunde vor 1960

155 123 110 95

40 30 21 16 13 17 7 5 1 8 2 5 1 1 1 6 1 5 9 7 1

15-20 km 21-30 km 31-40 km 41-50 km 51-60 km 61-70 km >70 km

Abb. 5.4-1: Anzahl nachgewiesener Arten pro Entfernungskategorie zum nächsten bekannten Fundpunkt (Erläuterung s. Kap. 5.2.9).

Daraus ergibt sich zunächst:

 Insgesamt 339 Arten (24 % aller gefundenen) besitzen im Estetal ein Vorkommen, das einen größeren Abstand als 15 km bis zum nächsten bekannten Fundort besitzt. Davon liegen für 233 Arten (17 %) keine dichteren Altfunde vor. Dies deutet auf einen Biodiversitäts-Hotspot des Untersuchungsgebietes relativ zum direkten Umfeld hin.

 Wie erwartet fällt die Artenzahl, die nur in einem bestimmten Distanzbereich ihr nächstes Vorkommen besitzt, mit zunehmender Entfernung ab. Interessant ist jedoch, dass ab einer Entfernung von ca. 50 km wieder ein leichter Anstieg erfolgt, der nicht nur durch die Zusammenfassung aller Arten von > 70 km erklärt werden kann.

Generell ist bei der Interpretation der Daten zu berücksichtigen, dass mehrere Aspekte die Aussage- kraft beeinflussen beziehungsweise zurückhaltende Schlussfolgerungen besonders für geringere Abstände geboten erscheinen lassen:

 Obwohl zahlreiche naturnahe Bereiche auch bereits innerhalb der 15 km-Grenze vorhanden sind, kann die Einbettung des Untersuchungsgebietes in land- und forstwirtschaftlich genutzte Flächen dazu führen, dass nächste geeignete Habitate grundsätzlich erst in größerer Entfernung existieren.

 Trotz guter Untersuchung gerade der Osthälfte des NE-Gebietes sind noch zahlreiche kaum untersuchte Flächen vorhanden, d.h. es handelt sich unter Umständen nicht um Nicht- Vorkommen, sondern um Unkenntnis der wahren Verbreitung der jeweiligen Art.

 Bei der extremen Seltenheit etlicher Arten ist es durchaus möglich, dass sie selbst in gut untersuchten Gebieten noch nicht gefunden wurden.

Um trotz dieser Rahmenbedingungen und Einschränkungen zu möglichst belastbaren Schlüssen gelangen zu können, sollen zunächst ausschließlich die 24 Arten näher untersucht werden, für die lediglich in einem Abstand > 50 km aktuelle Nachweise vorliegen. Es soll dabei nach Gemeinsam- keiten gesucht werden, die eine Erklärung für den erneuten Anstieg der Artenzahl bei höherer Distanz liefern. Schlussfolgerungen sollen weniger aufgrund Eigenschaften einzelner Art, sondern von Artengruppen erfolgen. Darauf basierend kann dann die große Gruppe der Arten mit Abständen von weniger als 50 km zum nächsten bekannten Vorkommen ergänzend einbezogen werden. In Tabelle 5.4-1 sind die 24 Arten mit einem Abstand > 50 km zum nächsten bekannten aktuellen Nachweis aufgeführt. Es handelt sich durchweg um im NE-Gebiet als extrem selten bis selten eingestufte Arten.

Tab. 5.4-1: Liste der Arten, die aktuelle Nachweise nur in Entfernungen > 50 km besitzen, mit ergänzenden Angaben zur Häufigkeit im NE-Gebiet und im Estetal (Kategorie des isolierten Vorkommens s. Kap. 5.2.9, es = extrem selten, ss = sehr selten, s = selten, mh = mäßig häufig).

5.4.2 Diskussion der Arten mit nächstem bekannten Vorkommen in über 50 km Entfernung

Um ökologische Gemeinsamkeiten der Arten zu erarbeiten werden sie im Folgenden kurz einzeln charakterisiert. Dabei werden zunächst die ökologischen Angaben einschließlich der Habitate und spezieller ökologischer Nischen nach Koch (1989a,b und1992) angegeben, gefolgt von der aktuellen Fundsituation in Norddeutschland anhand der VNH-Verbreitungskarten. Wenn für Norddeutschland vorhanden, werden ergänzende Informationen zur historischen Verbreitung nach Horion (1941-1974) einbezogen. Soweit in den angegebenen Literaturstellen veraltete Synonyma verwandt wurden, sind diese in der jeweiligen Überschrift mit aufgeführt. Soweit verfügbar werden Habitusfotos der Arten abgebildet.

5.4.2.1 Elaphrus uliginosus FABRICIUS, 1775

Stenotop – hygrophil – ripicol Habitat: Ufer stehender Gewässer; nicht an reinen Sandstellen (Koch 1989a, S. 29).

Abb. 5.4-2: Verbreitung und Habitusfoto von Elaphrus uliginosus (Größe 7-9 mm, Karte VNH, Foto O. Bleich).

Nach Horion (1941, S. 92) kommt Elaphrus uliginosus (Habitusfoto Abb. 5.4-2) „in ganz Deutschland, im allgemeinen nicht häufig, in Norddeutschland selten“ vor. Während für die Art aktuell aus Schleswig-Holstein etliche Fundorte bekannt sind, waren zu Beginn der Untersuchung aus dem NE- Gebiet nur Funde vor 1984 bekannt (Abb. 5.4-2), darunter auch zwei Exemplare aus dem Teilgebiet Moisburg (1967, Moisburg, Alter Teich, Meybohm, s. Kap. 3.7). Diese alte Fundstelle erwies sich bei der Überprüfung als überwachsen und durch Bebauung teilweise vernichtet. Die Art konnte dort nicht mehr nachgewiesen werden. Trotz gezielter Suche im gesamten Untersuchungsgebiet ab dem Jahr 2000 gelang ein neuer Nachweis dieser wertgebenden Art bezüglich der Qualität von Feuchtgebieten (Gürlich, Suikat & Ziegler 2011) erst im Jahr 2005 auf einer ca. 4 km Luftlinie stromabwärts gelegenen nassen Wiese der Esteaue (detaillierte Beschreibung des Vorkommens s. Kap. 5.8.4.). Dieses Vorkommen im Estetal stellt derzeit das einzige bekannte für Niedersachsen dar (Köhler & Klausnitzer 2013) und besitzt daher besondere Bedeutung.

5.4.2.2 Zabrus tenebrioides (GOEZE, 1777)

Stenotop - campicol Habitat: Sandig lehmige Getreidefelder; lehmige Weiden und Waldränder Nische: unter Stroh und Detritus; auf Getreide Nahrung: Getreidekörner und junge Pflanzen der Wintersaat; auch carnivor (Koch 1989a, S. 88).

Abb. 5.4-3: Verbreitung und Habitusfoto von Zabrus tenebrionides (Größe 12-15 mm, Karte VNH, Foto O. Bleich)

Der „Getreidelaufkäfer“ Zabrus tenebrionides (aktuelle Verbreitung und Habitusfoto Abb. 5.4-3) wird schon von Horion (1941, S. 272) für das Deutsche Reich als „nicht häufig, nur stellen- und zeitweise häufiger“ eingestuft. Aus dem gesamten NE-Gebiet lag lediglich ein Fund von 2005 aus dem über 60 km entfernten Bleckede vor. Am 28.7.2013 wurde im Teilgebiet Hollenstedt ein totes Tier auf einem Feldweg zwischen zwei intensiv bewirtschafteten Feldern (Gerste bzw. Mais) gefunden. Das Exemplar war vollständig erhalten und aufgrund erkennbarer Verletzungen auf Pronotum und Elytren offenbar erst kurz vorher einer Prädatoren-Attacke zum Opfer gefallen. Zahlreiche Nachsuchen auch auf umliegenden Brachflächen erbrachten kein weiteres Exemplar. Aufgrund der entomologisch nahezu sterilen Ackerflächen muss davon ausgegangen werden, dass die flugfähige Art in geringer Population auf Brachflächen oder den oben genannten weiteren Habitaten (Koch 1989a) im Gebiet vorhanden ist und eine isolierte Relikt- population darstellen kann.

5.4.2.3 Amara gebleri DEJEAN, 1831 Syn. Amara helleri GREDLER 1868 stenotop Habitat: Talauen; Flussauen (Koch 1989a, S. 95).

Amara gebleri (Habitusfoto Abb. 5.4-4) wird von Horion (1941, S. 270) ausschließlich als „montane Art der Ostalpen, Erzgebirge, Sudeten“ angegeben. Im Standardwerk von Freude, Harde & Lohse (1976) wird die Art als Synonym zur ähnlichen A. aulica aufgeführt, dementsprechend wurde die Art lange Zeit nicht separat dokumentiert und über die Verbreitung ist wenig bekannt (Schäfer 2002). Erst mit dem Nachtrag (Lohse & Lucht 1989) erhielt sie wieder Artstatus; als Vorkommen in Deutschland werden jedoch lediglich Bayern und Sachsen aufgeführt. In der Neuauflage (Müller-Motzfeld 2004, S. 343) wird die Art als A. gebleri geführt und für die Verbreitung “selten auch in Mitteleuropa, besonders in den Alpen und den höheren Lagen der mitteleuropäischen Mittelgebirge. Vereinzelt auch im übrigen Gebiet“ angegeben. Aktuell liegen für Schleswig-Holstein zahlreiche Nachweise vor (Abb. 5.4-4), für das gesamte NE- Gebiet aber nur ein Fund nach 1960 (1983 in Winsen). Mit mehreren Funden im Teilgebiet Dierstorf ab 2002 wurde die Art somit nach fast 20 Jahren erneut im NE-Gebiet nachgewiesen. Im August 2005 gelang ein Massenfund auf einer ca. 100 m² umfassenden, halbschattigen, mit Urtica dioica bestandenen Fläche, analog zu Beobachtungen in Brandenburg (Kielhorn 2013). Auf jeder einzelnen der zahlreichen Pflanzen konnten zumeist mehrere Individuen beim Befressen der Früchte beobachtet werden, insgesamt handelte es sich um weit mehr als 100 Exemplare. Auch die übrigen Funde der Art gelangen bis dahin ausschließlich an U. dioica.

Abb. 5.4-4: Verbreitung und Habitusfoto von Amara gebleri (Größe 11-15 mm, Karte VNH, Foto O. Bleich).

Die Überprüfung des Vorkommens im August 2013 zeigte weiterhin eine starke Population. Die Tiere waren dabei konzentriert, wie von Horion (1941) beschrieben, auf dem Gemeinen Hohlzahn (Galeopsis tetrahit) vorhanden, mehrfach in copula. Nur vereinzelt wurden Exemplare auf Kohlkratzdiestel (Cirsium oleraceum) oder U. dioica gefunden. Die Population scheint somit sehr stabil zu sein. Allerdings wird das Fundgebiet stark vom Springkraut Impatiens glandulifera überwuchert und eine bereits mittelfristige Beeinträchtigung der Population ist nicht auszuschließen.

5.4.2.4 Chlaenius vestitus (PAYKULL, 1790) eurytop – hygrophil Habitat: sandig-schlammige und lehmig-sandige Ufer; Kiesgruben; feuchte Steinbrüche; Sandgruben; feuchte Wiesen; Sümpfe Nische: unter Laub, Detritus und faulenden Vegetabilien; in Genist (Koch 1989a, S. 96).

Abb. 5.4-5: Verbreitung und Habitusfoto von Chlaenius vestitus (Größe 9-11 mm, Karte VNH, Foto O. Bleich).

Sowohl für das gesamte NE-Gebiet als auch für südlich angrenzende Bereiche lag kein aktueller Fund von Chlaenius vestitus vor (Verbreitung und Habitusfoto Abb. 5.4-5). Die letzten Funde stammen aus Lüneburg (1970) und aus dem Wendland (1980). Zudem liegen nur wenige weitere Funde aus ganz Niedersachsen vor (Köhler & Klausnitzer 2013). Da die Art „an feuchten Stellen“ lebt (Freude, Harde & Lohse 1976), wurde ein Vorkommen im Estetal von Beginn der Untersuchungen an für möglich gehalten und die entsprechenden Habitate kontinuierlich intensiv untersucht. Am 19.7.2003 gelang ein einziger Nachweis im Teilgebiet Bötersheim. Auf dem wegen Überholung des Wehrs trockengelegten sandigen Grund des Bötersheimer Mühlteiches wurde das Exemplar unter einem Stück Holz gefunden. Damit gelang nicht nur der erste Nachweis der Art seit 33 Jahren, sondern auch eine deutliche Westverschiebung des bislang bekannten Verbreitungsareals im NE-Gebiet.

5.4.2.5 Badister meridionalis PUEL, 1925 eurytop – hygrophil Habitat: sumpfige Ufer; Überschwemmungswiesen; feuchte Feldraine; feuchte Steinbrüche; sumpfige Waldstellen Nische: unter Laub, Moos, Grasbüscheln und Phragmites-Detritus (Koch 1989a, S. 98).

Abb. 5.4-6: Verbreitung und Habitusfoto von Badister meridionalis (Größe 5-7 mm, Karte VNH, Foto O. Bleich).

Für Badister meridionalis (aktuelle Verbreitung und Habitusfoto Abb. 5.4-6) existieren im NE-Gebiet ausschließlich Funde aus dem östlichsten Teil in über 70 km Entfernung. Die Art wurde in einem Exemplar am 23.5.2012 am Licht nachgewiesen. Die nicht einfach sicher zu determinierende Art wurde sowohl nach Muilwijk & Felix (2001) als auch nach Assmann (2004) unter Nutzung des männlichen Genitals und der Flügellänge bestimmt.

5.4.2.6 Enochrus bicolor (FABRICIUS, 1792)

Stenotop – halophil Habitat: Pionierart auf überschwemmten Wiesen; Binnenlandsalzstellen; Brackwassertümpeln und -gräben; Salinen – litoral: Spülsäume, Siele Nische: Detritus (Koch 1989a, S. 148).

Nach Horion (1949, S. 68) handelt es sich bei Enochrus bicolor (aktuelle Verbreitung und Habitusfoto Abb. 5.4-7) um eine Art der Küsten und Binnenlandsalzstellen ohne Vorkommen in Niedersachsen. Diese halophile Einstufung der Art wurde offenbar von Koch (l. c.) übernommen.

Abb. 5.4-7: Verbreitung und Habitusfoto von Enochrus bicolor (Größe 5,0-6,5 mm, Karte VNH, Foto L. Borowiec).

Trotz einiger mittlerweile erfolgter Nachweise ist die Art weiter in ganz Niedersachsen extrem selten (Köhler & Klausnitzer 2013). Mehrere Binnenlandvorkommen zeigen, dass die Art nicht an Salzstellen gebunden ist. Aus dem NE-Gebiet liegen nur wenige über 70 km entfernte aktuelle Funde vor sowie ein Fund aus dem 47 km entfernten Lüneburg aus dem Jahr 1959. Auch der nächste nordelbische Fundort (Borghorster Elbsandwiesen, 1 Exemplar) ist 39 km entfernt. Die Art konnte über mehrere Jahre verteilt in fünf Exemplaren im Teilgebiet Hollenstedt erhalten werden (ad lucem). Es scheint sich demnach um eine stabile indigene Population zu handeln.

5.4.2.7 Platysoma lineare (ERICHSON, 1834)

Stenotop – silvicol – corticol Habitat: Nadelwälder; Kiefernheide Nische: unter abgestorbener Rinde von Picea und Pinus Nahrung: Larven der Scolytidae (Koch 1989a, S. 159).

Abb. 5.4-8: Verbreitung und Habitusfoto von Platysoma lineare (Größe 3,5-4 mm, Karte VNH, Foto L. Borowiec).

Nach Horion (1949, S. 353) kommt Platysoma lineare (aktuelle Verbreitung und Habitusfoto Abb. 5.4- 8) „in Deutschland besonders im Osten“ vor und „fehlt bisher vollständig in Norddeutschland von Pommern bis Friesland und in Westdeutschland“. Aktuelle Funde für das NE-Gebiet liegen ausschließlich aus den östlichsten Bereichen sowohl Schleswig-Holsteins als auch des NE-Gebietes vor. Am 30.5.1999 wurde im Teilgebiet Hollenstedt ein Exemplar der Art unter der Rinde einer abgestorbenen Fichte (Picea abies) von ca. 20 cm Durchmesser ca. 0,5 m über dem Wurzelansatz weitab aller anderen Nachweise gefunden.

5.4.2.8 Leiodes rubiginosa (SCHMIDT, 1841) eurytop – mycetophil Habitat: Waldwiesen; Waldränder; sandige Flussauen; ziemlich trockene Wiesen; Flussufer – litoral: Küstendünen; Steilufer Nische: auch in Genist (Koch 1989a, S.182).

Abb. 5.4-9: Verbreitung und Habitusfoto von Leiodes rubiginosa (Größe 2-3 mm, Karte VNH, Foto L. Borowiec).

Nach Horion (1949, S. 139) kommt Leiodes rubiginosa (aktuelle Verbreitung und Habitusfoto Abb. 5.4- 9) „in Deutschland anscheinend besonders im Norden […] vor, aber überall nur sehr sporadisch und sehr selten“. Aus dem NE-Gebiet liegen lediglich zwei Altfunde (1971 und 1972), sowie ein Fund von 2002 aus dem über 80 km entfernten östlichen Randgebiet vor. Die Art wurde über den gesamten Untersuchungszeitraum verteilt in insgesamt elf Exemplaren im Teilgebiet Hollenstedt am Licht erhalten. Es scheint sich demnach um ein besonders stabiles und individuenreiches, aber offenbar weiträumig isoliertes Vorkommen zu handeln.

5.4.2.9 Eutheia plicata (GYLLENHAL, 1813) Syn. Euthia plicata (GYLLENHAL, 1813)

Eurytop – silvicol Habitat: Wälder; Parks; Gärten Nische: unter Laub, Moos und loser Rinde gefällter Bäume; in Formica-Nestern (vor allem F. exsecta); in Genist (Koch 1989a, S. 191).

Nach Horion (1941, S. 173) liegen von Eutheia plicata für Deutschland „bisher nur sichere Meldungen aus Mitte und Süden vor, im Allgemeinen stellenweise und selten. Vielleicht fehlt die Art im Nordosten“.

Für die nur 1,5 - 1,8 mm große Scydmaenide E. plicata liegen aus dem NE-Gebiet vier aktuelle Vorkommen vor (Abb. 5.4-10), alle über 60 km entfernt. Mit dem Nachweis im Estetal liegt darüber hinaus der westlichste aktuelle Fund für ganz Deutschland vor (Köhler & Klausnitzer 2013). Von dieser Art wurde nur ein Exemplar am 30.5.2004 im Autokescher gefangen.

Abb. 5.4-10: Verbreitung von Eutheia plicata (Größe 1,5-1,8 mm, Karte VNH, Foto L. Borowiec).

5.4.2.10 Tetartopeus rufonitidus (PAYKULL, 1789) Syn. Lathrobium fennicum RENK, 1938

Stenotop – hygrophil – paludicol – phytodetritocol Habitat: Sümpfe, Moore; nasse Wiesen; schlammige Ufer Nische: unter Moos und Grasbüscheln; in Detritus (Koch 1989a, S. 283).

Abb. 5.4-11: Verbreitung und Habitusfoto von Tetartopeus rufonitidus (Größe 6-7 mm, Karte VNH, Foto L. Borowiec).

Horion (1965) führt für Tetartopeus rufonitidus (aktuelle Verbreitung und Habitusfoto Abb. 5.4-11) neben etlichen Meldungen aus Schleswig-Holstein nur eine für Niedersachsen an (Hildesheim 1962). Mittlerweile liegen für die Art vier aktuelle Fundorte vor, die ausschließlich im äußersten Osten des NE-Gebietes liegen. 61

Die Art wurde am 27.6.2011 im Teilgebiet Hollenstedt am Licht gefangen. Es handelt sich um den bislang westlichsten Fund für ganz Deutschland (Köhler & Klausnitzer 2013).

5.4.2.11 Bisnius nigriventris (THOMSON, 1867) Syn. Philonthus nigriventris THOMSON, 1867

Eurytop – phytodetriticol – stercoricol Habitat: Heide; lichte Wälder; sandige Felder Nische: an Kot und Aas; in Stallmisthaufen; in faulendem Kartoffelkraut und Heu; in Kompost (Koch 1989a, S. 300).

Abb. 5.4-12: Verbreitung von Bisnius nigriventris (Karte VNH).

Horion (1965) sind aus Norddeutschland nur wenige Vorkommen für Bisnius nigriventris bekannt, so auch das noch aktuelle im Wendland (Abb. 5.4-12). Weiter westlich gelegene werden nicht genannt. Mittlerweile liegt lediglich ein späteres vor (Lüneburg 1973). Die Art ist in Deutschland insgesamt selten (Köhler & Klausnitzer 2013). B. nigriventris wurde am 15.8.2000 in einem Exemplar in einer Bodenfalle im Teilgebiet Hollenstedt erhalten.

5.4.2.12 Quedius cinctus (PAYKULL, 1790)

Eurytop – phytodetriticol Habitat: Felder; Viehweiden; Ruderalflächen; Gärten; Waldränder; Wälder Nische: in faulenden Vegetabilien (auch an Pilzen); in Heu, Stroh, Stallmist und Kompost; in Rübenmieten; unter Laub, Moos und loser Rinde; in Wildfutterresten; in Kot (Koch 1989a, S. 319).

Nach Horion (1967, S. 269) ist Quedius cinctus (aktuelle Verbreitung und Habitusfoto Abb. 5.4-13) in Deutschland „sowohl in der Ebene wie im Gebirge […] überall häufig und sehr häufig“. Obwohl die Art in Übereinstimmung damit im östlichen Schleswig-Holstein weit verbreitet ist, liegen Meldungen aus dem NE-Gebiet nach 1985 nur für den östlichen Randbereich vor. Ein Altfund stammt aus dem Teilgebiet Moisburg (1960 Meybohm, s. Kap. 3.7). Dass die Art im Estetal noch vorhanden ist konnte mit einem Exemplar im Autokescher am 24.6.2010 nachgewiesen werden. Nicht auszuschließen ist, dass die Art öfter erhalten und bei der Durchsicht der teils umfangreichen Autokescher-Ausbeuten nicht erkannt wurde.

Abb. 5.4-13: Verbreitung und Habitusfoto von Quedius cinctus (Größe 7,5-8,5 mm, Karte VNH, Foto L. Borowiec).

5.4.2.13 Euryusa sinuata ERICHSON, 1837

Eurytop – myrmecophil – silvicol – xylodetriticol Habitat: Laubwälder; Parks; Waldränder; Gärten; Flussauen Nische: unter feuchter Rinde, in morschem Holz und Mulm hohler Quercus und Fagus, auch Salix, Populus u. a.; an Saftstellen der Bäume in Rindenritzen; in Polyporus; meist bei Lasius, vor allem L. brunneus (Koch 1989a, S.360).

Abb. 5.4-14: Verbreitung und Habitusfoto von Euryusa sinuata (Größe 2,5-3,2 mm, Karte VNH, Foto L. Borowiec).

Nach Horion (1967, S. 183) ist Euryusa sinuata (Habitusfoto Abb. 5.4-14) in Deutschland „in alten Laubwaldungen nicht besonders selten, aber nach Westen hin nur zerstreut und selten. Aus Norddeutschland mir nur aus der Umgebung von Bremen bis Mecklenburg bekannt“. Mittlerweile sind einige zusätzliche Nachweise aus Schleswig-Holstein bekannt (Abb. 5.4-14). Die Art wurde im Frühjahr 2005 in drei Exemplaren aus eingetragenem morschem Eichenholz (Quercus robur) aus dem Teilgebiet Dierstorf erhalten.

5.4.2.14 Thamiaraea hospita (MAERKEL, 1844)

Eurytop – silvicol – succicol – corticol Habitat: Laub- und Mischwälder; Waldränder; Parks Nische: an ausfließendem Baumsaft, vor allem in Cossus-Bohrgängen in Quercus (Koch 1989a, S. 407).

Für Thamiaraea hospita (aktuelle Verbreitung und Habitusfoto Abb. 5.4-15) liegen aus Schleswig- Holstein zahlreiche Nachweise vor, im NE-Gebiet jedoch neben drei älteren Meldungen mit jeweils nur einem Exemplar (1956, 1971, 1981) nur aus dem östlichen Randbereich. Der Nachweis der Art erfolgte im Teilgebiet Hollenstedt im Lufteklektor (19.7.-1.8.2012).

Abb. 5.4-15: Verbreitung und Habitusfoto von Thamiaraea hospita (Karte VNH, Foto A. Lompe, Maßstab = 2 mm).

5.4.2.15 Necrobia ruficollis (FABRICIUS, 1775)

Stenotop – necrophil – meist synanthrop Habitat: Müllplätze Nische: an Knochen, Fellen und trockenem Aas Nahrung: Larven der Diptera und Coleoptera (Koch 1989b, S. 58).

Nach Horion (1953, S. 165) ist Necrobia ruficollis (aktuelle Verbreitung und Habitusfoto Abb. 5.4-16) „in Deutschland verbreitet, aber im allgemeinen nur stellenweise und meist vereinzelt“ anzutreffen. Für Norddeutschland liegen insgesamt nur wenige aktuelle Funde vor, für das NE-Gebiet lediglich zwei (14 Exemplare Dannenberg 2004, 1 Exemplar Cuxhaven 2011). Am 19.8.2012 wurde ein Exemplar der Art am Licht im Teilgebiet Hollenstedt gefangen.

Abb. 5.4-16: Verbreitung und Habitusfoto von Necrobia ruficollis (Größe 4-6 mm, Karte VNH, Foto L. Borowiec).

5.4.2.16 Heterocerus intermedius KIESENWETTER, 1843

Eurytop – psammophil – ripicol – linicol subterran Habitat: sandig-schlammige Ufer: Küsten, Seen, Bäche; Flüsse; Teiche (Koch 1989b, S. 123).

Abb. 5.4-17: Verbreitung und Habitusfoto von Heterocerus intermedius (Größe 3,0-3,5 mm, Karte VNH, Foto L. Borowiec).

Nach Horion (1955, S. 183) kommt Heterocerus intermedius (Habitusfoto Abb. 5.4-17) „nur im Norden, von Preussen und Mark Brandenburg bis Friesland-Oldenburg, im Allgemeinen nur stellenweise und selten“ vor. Die Art ist immer noch auf Norddeutschland beschränkt. Die in Abb. 5.4-17 eingetragenen aktuellen Fundpunkte stellen zugleich die südlichsten für ganz Deutschland dar (Köhler & Klausnitzer 2013). Unter den Altfunden ist auch bereits ein Exemplar aus Hollenstedt (1962 Meybohm, s. Kap. 3.7). Die Art wurde in nur einem Exemplar am 11.7.2003 erhalten (ad lucem).

5.4.2.17 Trogoderma glabrum (HERBST, 1797) Syn. Trogoderma nigrum SCHMIDT, 1844

Stenotop – besonders thermophil – hymenopterophil – floricol – Larve entomonecrophag Habitat: Lößwände und Lößhohlwege; Heide; Gärten Nische: in Nestern von Apoidea (Solitärbienen) und Polistes (Mauerwespen); auf Blüten; auch in Vogelnestern (Koch 1989b, S. 128).

Nach Horion (1955, S. 211) ist Trogoderma glabrum (aktuelle Verbreitung und Habitusfoto Abb. 5.4- 18) in Deutschland “Im Osten (von Preußen und Hinterpommern bis Schlesien), im Süden und Mitte verbreitet, im allg. nur stellenweise und besonders nach Westen hin nicht häufig oder selten; die Art fehlte bislang im Nordwesten […] wird aber neuerdings aus Hannover und Umgebung Hamburg gemeldet“. Aus der „Umgebung Hamburg“ ist im NE-Gebiet nur ein Exemplar bekannt (Bienenbüttel, 1950 Lohse, VNH-Datenbank), die Art ist im NE-Gebiet aktuell immer noch sehr selten. Im August 2013 wurde je ein Exemplar in zwei Lufteklektoren im Teilgebiet Hollenstedt erhalten. Da die Art in parallel durchgeführten Untersuchungen in der Göhrde (Naturschutzgebiet Breeser Grund) auf die gleiche Weise erstmals für dieses gut untersuchte Gebiet nachgewiesen werden konnte, ist nicht auszuschließen, dass die Art häufiger und mit anderen Methoden weniger gut zu erfassen ist.

Abb. 5.4-18: Verbreitung und Habitusfoto von Trogoderma glabrum (Größe 2,0-4,2 mm, Karte VNH, Foto L. Borowiec).

5.4.2.18 Scymnus abietis (PAYKULL, 1798)

Stenotop – silvicol – arboricol, besonders akrodendrisch – aphidiphag Habitat: Nadelwälder, vor allem Fichtenwälder; Mischwälder Nische: besonders auf Picea, vor allem in der Wipfelregion; seltener in der Nadelstreu und im Moos unter den Bäumen (Koch 1989b, S. 240).

Nach Horion (1961, S. 308) ist Scymnus abietis (aktuelle Verbreitung und Habitusfoto Abb. 5.4-19) in Deutschland „im ganzen Gebiet im Süden und Mitte in gebirgigen Gegenden im allgemein nicht selten, aber im Norden (auch Mark Brandenburg) nur stellenweise und selten, meist vereinzelt“. Aus dem NE-Gebiet lagen nur zwei aktuelle Fundorte aus dem östlichsten Randgebiet vor. Die Art wurde im Teilgebiet Hollenstedt von 2010-2012 in sechs Exemplaren am Licht erhalten. Im Leuchtbereich waren auch Fichtenbestände enthalten. Dieses neu entdeckte Vorkommen ist durch große Räume ohne Nachweise der Art völlig isoliert. Nicht auszuschließen ist allerdings, dass die Art weiter verbreitet ist und lediglich aufgrund der Lebensweise im Fichtenkronenbereich (Koch 1989b) mit klassischen Methoden kaum nachweisbar ist und das nächtliche Leuchten in Fichtenwäldern 66 aufgrund der Artenarmut derartiger Monokulturen nur selten angewandt wird. Zudem war die kleine Art (2,2 - 3,0 mm) nur mit der unter Kapitel 4.2.8 ausgeführten Technik des Leuchtens über die gesamte Nacht mit der dort beschriebenen Aufarbeitung der erhaltenen Fänge zu erlangen.

Abb. 5.4-19: Verbreitung und Habitusfoto von Scymnus abietis (Größe 2,2-3,0 mm, Karte VNH, Foto L. Borowiec).

5.4.2.19 Anitys rubens (HOFFMANN, 1803)

Stenotop – silvicol – xylodetriticol – mycetophag Habitat: Laubwälder und Parks; Waldränder Nische: in morschem rotfaulem Holz und im Mulm hohler Laubbäume, vor allem Quercus (Koch 1989b, S. 279).

Abb. 5.4-20: Verbreitung und Habitusfoto von Anitys rubens (Größe 2,2-2,8 mm, Karte VNH, Foto L. Borowiec).

Anitys rubens (aktuelle Verbreitung und Habitusfoto Abb. 5.4-20) kommt nach Horion (1961, S. 255) „wohl im ganzen Gebiet, aber nur sporadisch und selten“ vor, „im Osten häufiger als im Westen; aus dem Nordwesten (Hannover, Westfalen) bisher keine Meldungen“. Mit wenigen aktuellen Nachweisen ist die Art in Deutschland insgesamt sehr selten (Köhler & Klausnitzer 2013). 67

Bei Anitys rubens handelt es sich um eine sogenannte Urwaldreliktart. Der in Koleoperologenkreisen tradierte Begriff für seltene, meist nur noch in historisch alten Wäldern anzutreffende Käferarten, wurde 2005 einer engeren Definition zugeführt (Müller et al. 2005). Es wurde eine Liste von 115 Arten mit geringer Ausbreitungstendenz und sehr speziellen Totholz-Habitatansprüchen zusammengestellt, die folgenden Kriterien genügen:

• Nur reliktäre Vorkommen im Gebiet • Bindung an Kontinuität der Strukturen der Alters- und Zerfallsphase bzw. Habitattradition • Hohe Ansprüche an Totholzqualität und -quantität • Populationen in den kultivierten Wäldern Mitteleuropas verschwindend oder ausgestorben

A. rubens gehört innerhalb dieser Gruppe zu den „Urwaldrelikt-Arten im engeren Sinn“, die „aufgrund spezifischer zusätzlicher Anforderungen an Requisiten, Ressourcen und Strukturen wie z. B. große Waldflächen, seltene Holzpilze, starke Totholz-Dimensionen, hohes Baumalter, Heliophilie der Bestände, lange Verweildauer bzw. späte Sukzessions-Stadien der Holzstruktur im Abbauprozess“ weitere Habitatanforderungen stellen und „heute i.d.R. extrem selten“ sind. Zu dieser Gruppe gehören für Deutschland lediglich 54 Arten (l. c.).

Aufgrund der Bewaldungsgeschichte des Estetals (s. Kap. 3.5) war nicht damit zu rechnen, in diesem Gebiet Urwaldreliktarten anzutreffen. Umso überraschender war der Fund von Anitys rubens 2004 im Gebiet Bötersheim (Abb. 5.4-21) und 2005 im Gebiet Moisburg, jeweils in mulmigen Kavernen älterer Eichen (Quercus robur) an den entgegengesetzten Endpunkten des Untersuchungsgebietes. Beide Bäume standen in sonnenexponierter Einzel- beziehungsweise Randlage. Das nächste bekannte Vorkommen der Art im NE-Gebiet liegt in der ca. 80 km Luftlinie entfernten Göhrde (Abb. 5.4-20). Wie auch als typisch in der Literatur beschrieben (Horion 1961, Freude, Harde & Lohse 1969) wurden in beiden Fällen nicht lebende Tiere, sondern zahlreiche Relikte in Gesiebeproben gefunden. Da die Hohlstellen beider Eichen nur kleinräumig waren, wurde auf einen stärkeren Eingriff zum Nachweis lebender Tiere verzichtet. In beiden Fällen wurde die ebenfalls von Horion (1961) beschriebene Vergesellschaftung mit der ebenfalls seltenen Dorcatoma flavicornis (Anobiidae) vorgefunden. Eine weitere Begleitart in beiden Kavernen war Pentaphyllus testaceus (Tenebrionidae), mit dessen damit westlichstem Fundpunkt im NE-Gebiet.

Abb. 5.4-21: Alteiche (Quercus robur) am Mühlbach bei Bötersheim, dem Fundort von Anitys rubens.

A. rubens lebt im morschen Holz alter Eichen und kommt wenig oder gar nicht ins Freie (Horion 1961, Lohse 1969). Die Ausbreitungstendenz der Art ist somit extrem gering und es muss insbesondere vor dem Hintergrund der Entfernung der beiden Fundstellen davon ausgegangen werden, dass es sich um letzte Subpopulationen einer ehemals großräumigen Metapopulation handelte. Aufgrund der spezifischen hohen Anforderungen kann A. rubens als Indikatorart für eine durchgängige Verfügbarkeit des benötigten Habitats herangezogen werden. Als kontinuierlich vorhandene Habitate während der Phase der weitgehenden Entwaldung kommen insbesondere Hofeichenbestände sowie markante Einzelbäume in Betracht.

Der Wirtsbaum im Gebiet Moisburg brach 2009 in einem Sturm oberhalb der Kaverne um, mit der Zerstörung des Habitats verschwand die Art hier. Die Überprüfung des Bötersheimer Fundortes 2012 lieferte nur noch den Nachweis von Pentaphyllus testaceus sowie Flügeldecken der seltenen Art Allecula morio (Alleculidae). Weder A. rubens noch Dorcatoma flavicornis konnten lebend oder als Relikt nachgewiesen werden. Damit liegt derzeit kein aktueller Fundort der Urwaldreliktart Anitys rubens mehr vor. Die beiden Fundpunkte an den Grenzen des Untersuchungsgebietes sowie die relativ geringen Ansprüche an das Kavernenvolumen berechtigen dennoch zu der Hoffnung, dass die Art in weiteren, bislang nicht entdeckten oder untersuchten Kleinhöhlen rezente Vorkommen besitzt. Dennoch muss die Art im Untersuchungsgebiet als akut vom Aussterben bedroht angesehen werden.

5.4.2.20 Grammoptera abdominalis (STEPHENS, 1831) Syn. Grammoptera variegata (GERMAR, 1824)

Stenotop – thermophil – silvicol – besonders akrodendrisch – xylodetriticol und arboricol-floricol – xylophag und pollenophag Habitat: an Wärmestellen: sonnenexponierte Waldränder Nische: in und an dürren Ästen von Quercus, besonders in der Wipfelregion, auch an Castanea; auf Blüten von Crataegus und Obstbäumen, seltener von Umbelliferen; auch an Quercus-Reisig (Koch 1992, S. 17).

Abb. 5.4-22: Verbreitung und Habitusfoto von Grammoptera abdominalis (Größe 6-9 mm, Karte VNH, Foto U. Schmidt).

Nach Horion (1974, S. 41) ist Grammoptera abdominalis (aktuelle Verbreitung und Habitusfoto Abb. 5.4-22) in Deutschland „im Süden und Mitte aus allen Gebieten gemeldet, aber nur sehr zerstreut und selten oder sehr selten. In Norddeutschland (Ebene) besonders selten“. Für die Art liegen aktuell zahlreiche Nachweise aus dem östlichen Teil Schleswig-Holsteins und den östlichen Randbereichen des NE-Gebietes vor. Die Art wurde mehrfach aus eingetragenen, in Herbststürmen heruntergebrochenen toten Kronenästen älterer Eichen (Quercus robur) der Teilgebiete Dierstorf und Hollenstedt erhalten. Es scheint sich um eine stabile, individuenreiche Population zu handeln.

5.4.2.21 Donacia bicolor ZSCHACH, 1788

Stenotop – hygrophil – paludicol-ripicol – gramineicol – phyllophag Habitat: sumpfige Ufer von Seen, Teichen, Altwässern und Bächen Nische: monophag an Sparganium ramosum (Koch 1992, S. 53).

Abb. 5.4-23: Verbreitung und Habitusfoto von Donacia bicolor (Größe 8,5-11,0 mm, Karte VNH, Foto L. Borowiec).

Donacia bicolor (aktuelle Verbreitung und Habitusfoto Abb. 5.4-23) war im NE-Gebiet seit 1943 verschollen (Gürlich et al. 1995), auch aus dem gesamten Land Niedersachsen lagen lediglich zwei Funde vor (Köhler & Klausnitzer 2013). Die Art wurde erstmals am 3.6.2000 im Teilgebiet Hollenstedt am Nordufer des „Appelbecker Sees“ in einer großen Population (> 300 Individuen) an einem ca. 100 m langen Abschnitts des flachen, mit Igelkolben (Sparganium ramosum) bewachsenem Uferbereichs gefunden, vergesellschaftet mit einer ähnlich starken Population von D. marginata (Habitatfoto Abb. 5.4-24). Beide Populationen erwiesen sich in den Folgejahren hinsichtlich Stärke und relativer Zusammensetzung als stabil. Die D. bicolor-Population konnte jeweils bis tief in den August hinein beobachtet werden. Im Jahr 2004 erfolgte jedoch zur Verbreiterung des uferbegleitenden Weges durch den privaten Eigentümer eine Überschüttung der Uferzone mit Ackerboden, was im Folgejahr zum vollständigen Verschwinden des Igelkolbens und damit von D. bicolor führte. Auch 2005 konnte weder die Pflanze noch der Käfer gefunden werden.

Abb. 5.4-24: Blick vom gegenüberliegenden Ufer auf das Habitat von Donacia bicolor und Plateumaris braccata. 70

Überraschend war, dass 2006 mit dem erneuten Auftreten des Igelkolbens auch wieder D. bicolor in großer Anzahl vorhanden war, obwohl die Art zwischenzeitlich weder in der näheren noch weiteren Umgebung, noch im gesamten Untersuchungszeitraum an einer anderen Stelle des Estetales nachgewiesen werden konnte. Das Vorkommen war anschließend bis zum Abschluss der Beobachtungen 2012 weiter stabil. Die offenbar recht robuste Population stellt ein weiträumig isoliertes Vorkommen in Norddeutschland dar. Insbesondere durch die ausgeprägte Individuenstärke kommt ihr eine wichtige Funktion als potentielle Quelle für die Besiedlung neu entstehender Habitate und Bildung weiterer Populationen zu. Es ist davon auszugehen, dass durch die früher im Estetal weiter verbreitete Existenz von Fischteichen mit zugehörigerer Uferbegleitvegetation D. bicolor kontinuierlich geeignete Habitate vorfand, um hier durchgehend Populationen aufrecht erhalten zu können.

5.4.2.22 Plateumaris braccata (SCOPOLI, 1772)

Stenotop – hygrophil - paludicol-ripicol – gramineicol – phyllophag Habitat: sumpfige Ufer von Seen, anmmorige Wiesen; Schilfgräben Nische: monophag an Phragmites communis (Koch 1992, S. 54, Klausnitzer 1996).

Abb. 5.4-25: Verbreitung und Habitusfoto von Plateumaris braccata (Größe 8-11 mm, Karte VNH, Foto L. Borowiec).

Aktuelle Funde liegen für Plateumaris braccata (Verbreitung und Habitusfoto Abb. 5.4-25) nur aus dem Osten und Norden Deutschlands vor, aus ganz Niedersachsen gibt es nur sehr wenige Fundstellen (Köhler & Klausnitzer 2013). Die Art konnte mehrfach zwischen den Jahren 2000 und 2008 in jeweils kleinen Populationen zwischen 10 und 50 Tieren stets auf der gleichen mit Phragmites communis bestandenen Fläche am „Appelbecker See“ (Teilgebiet Hollenstedt) beobachtet werden (Abb. 5.4-24), trotz intensiver Suche an keiner weiteren Stelle des gesamten Untersuchungsgebietes. Aufgrund der geringen Individuenzahl und zwischenzeitlicher Nichtnachweisbarkeit machte die Population einen instabilen Eindruck. Abgesehen von einem Altfund (Stillhorn 1962) ist das Vorkommen weiträumig isoliert. Ähnlich wie bei Donacia bicolor ist davon auszugehen, dass es sich um eine Restpopulation einer historisch größeren Metapopulation handelt.

5.4.2.23 Phratora atrovirens (CORNELIUS, 1857) stenotop – besonders silvicol – arboricol – phyllophag Habitat: Waldränder und Lichtungen; Heide Nische: monophag auf Populus tremula (Koch 1992, S. 91).

Abb. 5.4-26: Verbreitung und Habitusfoto von Phratora atrovirens (Größe 3-4 mm, Karte VNH, Foto L. Borowiec).

Phratora atrovirens (aktuelle Verbreitung und Habitusfoto Abb. 5.4-26) ist nur in Norddeutschland weiter verbreitet und fehlt in weiten Teilen Süddeutschlands, aus Niedersachsen liegen nur wenige Fundstellen vor (Köhler & Klausnitzer 2013). Auch im NE-Gebiet sind nur zwei entfernte aktuelle Fundorte bekannt. Die Art wurde in einem Exemplar am 17.7.2001 im Teilgebiet Moisburg nachgewiesen. Ein häufigeres Auftreten kann nicht ausgeschlossen werden, da die beim Abklopfen von Knicks und Waldrändern erhaltenen zahlreichen Individuen des Phratora-Artenkomplexes nicht vollständig auf P. atrovirens untersucht wurden.

5.4.2.24 Phaeochrotes cinctus (PAYKULL, 1800) stenotop – silvicol – xylodetriticol – xylomycetophag Habitat: Laubgehölze; Parks; Waldränder Nische: auf und in abgestorbenen verpilzten Ästen und Reisig von Laubholz: Quercus, Carpinus, Ulmus, Corylus, Alnus, Prunus padus; Entwicklung in toten Zweigen an noch lebenden Ästen (Koch 1992, S. 146).

Für Phaeochrotes cinctus (aktuelle Verbreitung und Habitusfoto Abb. 5.4-27) gibt es aus ganz Niedersachsen nur wenige Funde. Aus dem Weser-Ems-Gebiet ist die Art unbekannt (Köhler & Klausnitzer 2013). Im NE-Gebiet kommt die Art nur in den östlichen Randgebieten vor. Die Art wurde erstmals im Frühjahr 2007 in fünf und erneut 2013 in zwei Exemplaren aus eingetragenem verpilzten Eichenkronenbruchholz (Quercus robur) im Teilgebiet Dierstorf erhalten.

Die genannten Nachweise im östlichen Bereich des NE-Gebietes stammen ausschließlich aus alten Baumbeständen mit langer Habitattradition (Göhrde, Wendland). Das offenbar regelmäßige Vorkommen im Estetal ist aufgrund der vorübergehenden fast vollständigen Entwaldung insofern überraschend. Aufgrund der großen Entfernung zu anderen bekannten Vorkommen, kann dennoch von einem Überdauern der Art ausgegangen werden. Es besteht hier eine direkte Analogie zu der oben genannten Art Anitys rubens, für die ebenfalls ein Überdauern in wenigen durchgehend vorhandenen alten Einzelbäumen angenommen wurde (s. Kap. 5.4.2.19). 72

Abb. 5.4-27: Verbreitung und Habitusfoto von Phaeochrotes cinctus (Größe 2-3 mm, Karte VNH, Foto L. Borowiec).

5.4.3 Gemeinsame Eigenschaften und Verbreitungsstrukturen der isoliert vorkommenden Arten

In Tabelle 5.4-2 wurden die wesentlichen ökologischen Merkmale der besprochenen Arten zusammengestellt, ergänzt um die aus den Verbreitungskarten abgeleiteten Verbreitungsschwerpunkte östlich oder westlich des Untersuchungsgebietes (bei bekannten Funden in beiden Richtungen erfolgte keine Angabe). Zusätzlich aufgenommen wurde für xylobionte Arten die Baumart, an der der Nachweis gelang oder die allgemeine Kategorie Laub- oder Nadelholz nach Köhler (2000b).

Tab. 5.4-2: Ökologische Eigenschaften (nach Koch 1989-1992) und Verbreitungsschwerpunkte der im NE-Gebiet gefunden Arten mit nächstem bekannten Vorkommen in einer Distanz > 50 km.

Deutlich wird aus Tab. 5.4-2 zunächst ein überwiegender Anteil stenotoper Arten. Dies steht im Einklang mit der an Biotopen und Habitaten reichen Struktur des Untersuchungsgebietes, die zahlreiche spezielle Nischen beinhaltet. Von den neun silvicolen Arten sind sechs xylobiont, vier davon wurden in Eiche gefunden oder aus Eichenholz (Quercus robur) erhalten. Thamiaraea hospita wurde zwar unspezifisch in einem Lufteklektor gefangen, da dieser aber in einem Eichenbestand hing und die Art als laubholzbasiert gilt (Köhler 2000b), kann auch hier von einer Entwicklung in Eiche ausgegangen werden. Von den genannten Arten benötigt nur Platysoma lineare Nadelholz zur Entwicklung. Für die laub- beziehungsweise eichenholzbewohnenden Arten kann Anitys rubens als Indikatorart dienen: Die Art besitzt wie unter 5.2.4.19 ausgeführt ein ausgesprochen geringes Ausbreitungs- vermögen. Insbesondere aufgrund der Vorkommen an den entgegengesetzten Endpunkten des Untersuchungsgebietes kann eine Wiedereinwanderung der Art nach der Phase der Entwaldung nahezu ausgeschlossen werden. Wenn es dieser Art mit ihren sehr hohen Habitatansprüchen gelungen ist, durchgängig Populationen aufrecht zu erhalten, kann dies auch für die anderen, weit weniger spezialisierten Arten angenommen werden.

Für Platysoma lineare kann ebenso wie für Scymnus abietis (s. Kap. 5.4.2.7 und 18) eine Verschleppung durch Nutzholztransporte in die nach der Entwaldungsphase durch zunehmende Aufforstung mit Fichten- und Kiefernbeständen entstandenen Habitate angenommen werden. Obwohl es sich bei den beiden Arten um sehr seltene Arten handelt, sind sie damit grundsätzlich als Kulturfolger anzusehen.

Bedingt durch die Este und ihre zahlreichen zuführenden Bäche und Gräben, sowie Quellmoore und -rinnsale, besteht eine lange Habitattradition diverser Feuchtbiotope in diesem Gebiet. Für Arten, die auf derartige Strukturen angewiesen sind, waren trotz durchgeführter Begradigungen und Trockenlegungen kontinuierlich, wenn auch zunehmend fragmentiert, geeignete Lebensräume vorhanden, so dass isolierte Vorkommen acht hygrophiler Arten nicht grundsätzlich überraschend sind. Deutlich wird daraus aber mit einem Anteil von 33 % der hier diskutierten Arten, dass dem Untersuchungsgebiet der Charakter eines wichtigen Refugiums hinsichtlich des breiten Angebotes an Feuchtbiotopen mit speziellen Habitaten zugeordnet werden muss.

Einen deutlichen Schwerpunkt zeigt die Analyse von Tabelle 5.4-2 bezüglich der Verbreitungs- schemata im NE-Gebiet und auch Norddeutschland: Während zehn Arten eine mehr oder weniger diffuse Verbreitung besitzen, steht nur eine Art mit eher westlicher Orientierung 13 Arten mit eindeutigem Schwerpunkt im Osten des Gebietes gegenüber. Der Reichtum an Arten, die nur im Osten des NE-Gebietes vorhanden sind, erklärt sich neben klimatologischen Aspekten (s. Kap. 3.7) vor allem aus den aus wirtschaftlicher Sicht „strukturschwachen“, weiträumig naturnahen Gebieten z. B. der Göhrde oder des Wendlands. Die Tatsache, dass einige Käferarten dieses Bereiches ihr nächstes westliches Vorkommen erst im Untersuchungsgebiet besitzen, legt den Schluss nahe, dass dem Estetal eine generelle Refugialeigenschaft zukommt. In diesem Licht sind nunmehr auch die weiteren 315 Arten aus Abbildung 5.3-1 zu betrachten, die, wenn auch mit geringeren Entfernungen zum nächsten bekannten Vorkommen, hier ebenfalls ein isoliertes Vorkommen besitzen. Für einen Teil dieser Arten kann somit ebenfalls eine kontinuierliche Existenz im Untersuchungsgebiet angenommen werden. Damit kommt dem Estetal insgesamt eine wichtige Source-Funktion zur Besiedelung geeigneter neu entstehender Habitate zu.

5.4.4 Erweiterung bekannter westlicher Verbreitungen

Wie in Kapitel 3.7 ausgeführt, existiert für das NE-Gebiet ein deutliches Ost-West-Kenntnisgefälle. Für viele Arten im NE-Gebiet ist damit nicht sicher, ob sich abzeichnende westliche Verbreitungsgrenzen lediglich auf Kenntnismangel oder tatsächlichen klimatischen oder sonstigen Einflüssen beruhen. Das bestehende Wissensdefizit zeigen allein die im vorangegangenen Abschnitt erwähnten 13 Arten, bei denen im Rahmen der vorliegenden Untersuchung die bekannten westlichsten aktuellen Vorkommen um über 50 km verschoben werden konnten. Wie schwierig allerdings die Beurteilung möglicher Verbreitungsgrenzen innerhalb des NE-Gebietes ist, wird daraus deutlich, dass es sich bei sechs der 13 Arten lediglich um Singletons handelt. Um einen Überblick über die Gesamtsituation zu erhalten, wurden im Anhang allen Arten eventuelle neue westlichste Funde zugeordnet. Dabei wurde in Kategorien differenziert, ob ältere Funde weiter westlich vorhanden waren oder es sich um eine grundsätzliche Erweiterung des bekannten Verbreitungsareals in Nordniedersachsen handelt (Erläuterung s. Kap. 5.2.8).

Abbildung 5.4-28 gibt eine Übersicht über die den Arten zugeordneten Kategorien. Es zeigt sich, dass für 210 Arten (15 % aller Arten) ein grundsätzlich neuer westlichster Nachweis gelang. Für in Summe weitere 55 Arten konnten erneute Nachweise nach 1985 beziehungsweise 1960 erbracht werden. Ob das Untersuchungsgebiet für die jeweilige Art tatsächlich das westlichste Vorkommen darstellt, könnten nur ähnlich aufwändige Untersuchungen noch weiter westlich gelegener Gebiete erbringen. Insgesamt wurde der Kenntnisstand bezüglich der westlichen Verbreitung der Käfer des NE-Gebietes deutlich erhöht.

Artenzahl mit neuen aktuellen westlichsten Nachweisen 265 210

51 4

neuer westlichster westlichere Altfunde westlichere Altfunde Gesamt Fund aus 1960-1985 vor 1960

Abb. 5.4-28: Arten mit neuen aktuellen westlichsten Nachweisen im NE-Gebiet.

5.5 In ihrem Bestand gefährdete Arten („Rote-Liste“-Arten)

Ebenfalls von Bedeutung für die ökologische Bewertung eines Gebietes ist die Analyse hinsichtlich des Vorkommens in ihrem Bestand gefährdeter Arten. In der Regel beruhen Gefährdungen auf einer weiträumigen Beeinträchtigung oder Zerstörung der spezifischen Habitate. Das Vorkommen bedrohter Arten liefert somit den Nachweis, dass die jeweiligen Habitate im Untersuchungsgebiet in geeigneter Ausprägung vorliegen. Die Grundlage für eine entsprechende Analyse liefern die „Roten Listen“. Relevant für das vorliegende Untersuchungsgebiet sind folgende Arbeiten:

- Rote Liste gefährdeter Tiere Deutschlands (Binot et al. 1998) - Rote Liste der Sandlaufkäfer und Laufkäfer Deutschlands (Trautner, Müller-Motzfeld & Bräunicke 1997) - Rote Liste der in Niedersachsen und Bremen gefährdeten Sandlaufkäfer und Laufkäfer (Assmann et al. 2003) - Rote Liste der in Niedersachsen und Bremen gefährdeten Wasserkäfer (Haase 1996)

Vernachlässigt werden kann die Europäische Rote Liste der Totholzkäfer (Nieto & Alexander 2010) aufgrund unzureichender Berücksichtigung nordeuropäischer Käferarten (Köhler 2013).

Binot et al. (1998), Trautner et al. (1997) und Assmann et al. (2003) beziehen sich bei der Wahl der Kriterien und Zuordnung der Arten einheitlich auf Schnittler et al. (1994), während Haase (1996) auf Nowak et al. (1994) referenziert. Übereinstimmend werden bei beiden Vorgehensweisen die Kategorien 0-3 verwandt, s. Tab. 5.5-1.

Tab. 5.5-1: Kategorien der relevanten Roten Listen nach Binot et al. (1998), Trautner et al. (1997) und Assmann et al. (2003) einerseits und Haase (1996) andererseits, übereinstimmende Kategorien fett hervorgehoben.

Kategorien der Roten Listen Binot et al. (1998), Trautner et al. (1997), Haase (1996) Assmann ( 2003) Ausgestorben oder 0 x x verschollen vom Aussterben 1 x x bedroht

2 stark gefährdet x x

3 Gefährdet x x

Gefährdung unbekannten G x Ausmaßes

R Extrem selten x

V Vorwarnliste x

D Daten unzureichend x

P Potentiell gefährdet x

Da im Untersuchungsgebiet Arten der Kategorien 0, G, R und P nicht nachgewiesen wurden, wird im Folgenden schwerpunktmäßig auf die Kategorien 1-3 eingegangen. Ergänzend werden lediglich Artenzahlen der Kategorie V aufgeführt, ohne auf die Differenzierung in V* (regionale Unterschiede, s. Binot et al. 2003) einzugehen.

5.5.1 Arten der Roten Liste Deutschlands (RLD)

5.5.1.1 Übersicht

Die Rote Liste gefährdeter Tiere Deutschlands, im Folgenden RLD genannt, 1998 von Binot et al. auf der Basis der Ausarbeitungen von Spezialisten für die einzelnen Gruppen zusammengestellt, greift für die Familien der Sandlaufkäfer (Cicindelidae) und Laufkäfer (Carabidae) auf die Rote Liste von Trautner, Müller-Motzfeld & Bräunicke (1997) zurück. Im Anhang wurde jeder Art soweit betroffen die Einstufung gemäß Tabelle 5.5-1 zugeordnet. Insgesamt wurden im Untersuchungsgebiet 113 Arten der RLD in den Kategorien 1-3 vorgefunden, dies sind 12 beziehungsweise 4,3 % der entsprechenden Arten im NE-Gebiet beziehungsweise in ganz Deutschland (Binot et al. 1998). 8 % aller im Estetal gefundenen Arten besitzen damit einen Status 1-3 der RLD. Dazu kommen weitere 22 Arten der Vorwarnstufe. Eine Art befindet sich aufgrund unzureichender Datenlage in Kategorie D (Badister meridionalis, s. Kap. 5.4.2.5). Die Verteilung auf die Kategorien 1-3 sowie der Vorwarnliste innerhalb des Untersuchungsgebietes zeigt Abbildung 5.5-1.

Anzahl RLD-Arten des Untersuchungsgebietes vs. RLD-Kategorie 87

23 22 3

1 2 3 V

Abb. 5.5-1: Verteilung der im Untersuchungsgebiet gefundenen RLD-Arten (Binot et al. 2003) auf die RLD-Kategorien.

Analog zu Binot et al. (1998) und Geiser (1980) können die Arten den dort aufgeführten ökologischen Gruppen zugeordnet werden. Abbildung 5.5-2 zeigt die Zahlen für die Gruppen der xylobionten, epigäischen, phytischen und aquatischen Arten in absteigender Reihenfolge. Die Zuordnung der xylobionten Lebensweise folgt dabei Köhler (2000b) und umfasst die Bewohner von Totholz in allen Zersetzungsstufen. Die Gruppe der endogäisch mycetobionten Arten (alle Fam. Leiodidae) ist im vorliegenden Fall größer als die der aquatischen und wurde daher zusätzlich aufgenommen. Die wenigen Vertreter anderer Gruppen wurden unter Sonstige zusammengefasst (eurytope, nidicole, stercoricole, endogäische…).

Anzahl RLD-Arten Kat. 1-3 vs. ökologischer Gruppen

16 12 7 4 9

xylobiont epigäisch phytisch endogäisch aquatisch Sonstige mycetobiont

Abb. 5.5-2: Anzahl der RLD-Arten Kategorie 1-3 absteigend nach Größe der ökologischen Gruppen analog Binot et al. (1998). 77

Obwohl schon Geiser (1998, S. 173) darauf hinweist, dass die Holzbewohner mit Abstand den höchsten prozentualen Gefährdungsgrad aufweisen, ist die mit 65 Arten starke Dominanz der xylobionten Käfer, die damit 58 % aller Arten der Kategorien 1-3 entspricht, besonders auffällig. Für das gesamte NE-Gebiet stellen die Xylobionten mit 385 Arten bei 962 Arten der Kategorie 1-3 insgesamt lediglich 40 %. Es bestätigt sich hier die bereits im vorangegangenen Kapitel (5.4 Isolierte Vorkommen) deutlich gewordene Eigenschaft des Estetals als wichtigem Überlebensraum bedrohter xylobionter Arten. Wegen dieser herausragenden Eigenschaft, sowie auch der grundsätzlichen Bedeutung zur Beurteilung bewaldeter Gebiete, wird auf die ökologische Gruppe der xylobionten Arten in Kapitel 5.7 detailliert eingegangen.

Ebenfalls unerwartet ist die geringe Zahl der aquatischen Käfer der RLD in dem an verschiedenen Gewässerstrukturen reichen Gebiet. Die Ursache muss hier in der unter 3.3 geschilderten verbreiteten Eutrophierung der Gewässer durch die Einbettung in landwirtschaftliche Nutzflächen oder der Belastung der Este mit Abwässern aus Kläranlagen gesucht werden, die anspruchsvollen stenöken Arten insgesamt offenbar weniger geeignete Bedingungen zur Verfügung stellt.

Die zweitgrößte Gruppe mit 16 RLD-Arten bilden die epigäischen Käfer. Dabei wird die Gruppe mit 11 Arten (69 %) von Mitgliedern der Familie der Laufkäfer (Carabidae) beherrscht, lediglich fünf entfallen auf die Kurzflügler (Staphylinidae). Auf die für ökologische Auswertungen besonders wertvolle Familie der Carabidae wird in Kapitel 5.8 gesondert eingegangen. Erstaunlich stark vertreten ist die gegenüber den anderen ökologischen Gruppen mit großer Habitat- Spannbreite sehr spezielle Gruppe der unterirdische Pilze bewohnenden (endogäisch mycetobionter) Leiodes-Arten. Auf diese Gruppe wird ebenfalls weiter unten noch eingegangen.

5.5.1.2 RLD-Arten der Kategorie 1 und 2

Von hohem Interesse sind Vorkommen von Arten der höchsten Gefährdungsstufen. Tabelle 5.5-2 zeigt dazu die Liste der Arten in den Kategorien 1 „vom Aussterben bedroht“ und 2 „stark gefährdet“ mit ergänzenden Angaben zur Häufigkeitseinstufung der Arten im NE- und im Untersuchungsgebiet sowie Angaben zur Kategorie der Populationsisolation gemäß Kapitel 5.4 und einer eventuellen xylobionten Lebensweise.

Tab.5.5-2: Übersicht über die Arten der Roten Liste Deutschland (RLD, Binot et al. 1998) in den Kategorien 1 und 2 einschl. der Häufigkeitskategorien (s. Kap. 5.2.6 und 7, der Einstufung des Isolierten Vorkommens nach Kap. 5.4 sowie Angaben zu xylobionter Lebensweise nach Köhler (2000b): l = Laub-, n = Nadelholzbewohner, b = beides.

Überraschend ist, im Untersuchungsgebiet drei deutschlandweit vom Aussterben bedrohte xylobionte Arten vorgefunden zu haben. Da diesen Arten besondere Bedeutung zukommt, sollen sie im Detail analog zur Vorgehensweise in Kapitel 5.4 vorgestellt werden:

5.5.1.2.1 Notolaemus castaneus (ERICHSON, 1845) Syn. Laemophloeus castaneus ERICHSON 1845

Stenotop – silvicol – corticol Habitat: Laubwälder und Parks, vor allem Eichen-Hainbuchenwälder auf wärmeren Hängen und Auwälder Nische: vor allem auf dürren, oft mit Flechten besetzten Laubholzästen, unter morscher Rinde von Quercus, Fagus, Betula, Corylus und Castanea (Koch 1989b, S. 174).

Abb. 5.5-3: Verbreitung und Habitusfoto von Notolaemus castaneus (Größe 2,3-3,0 mm, Karte VNH, Foto L. Borowiec).

Nach Horion (1960, S. 183) kommt Notolaemus castaneus (Habitusfoto Abb. 5.5-3) in „Europa in sehr isolierten, anscheinend reliktären Fundorten“ vor, für Deutschland „im Osten bis zur Elbe und Südbayern sporadisch und selten; aus dem Westen bisher nur 1 Exemplar aus Hessen“. Aktuell liegt der bekannte Verbreitungsschwerpunkt im Osten des NE-Gebietes, weiter westlich sind nur wenige Funde bekannt (Abb. 5.5-3). Die Art ist im NE-Gebiet lediglich als selten eingestuft.

Notolaemus castaneus wurde mit drei Fundereignissen in insgesamt acht Exemplaren im Gebiet Dierstorf bei Autokescherfahrten erhalten. Auffällig war dabei, dass die Art ausschließlich bei Proben gefangen wurde, die auch die verwandte Art Notolaemus unifasciatus (RLD Kategorie 2) enthielt (Tab. 5.5-3). Sie scheint damit neben ähnlichen ökologischen Aspekten (Koch 1989) auch ein analoges Schwärmverhalten zu besitzen.

Tab. 5.5-3: Alle Funde der beiden Arten Notolaemus castaneus und N. unifasciatus mit Datum der Autokescherfahrt.

Der Fundpunkt im Estetal stellt nicht nur den westlichsten Nachweis im NE-Gebiet dar, sondern auch einen der westlichsten Funde für Deutschland (Köhler & Klausnitzer 2013).

5.5.1.2.2 Euglenes nitidifrons (THOMSON, 1886) Syn. Aderus nitidifrons (THOMSON, 1886)

Die Art wurde früher für Aderus pygmaeus (Geer, 1774) gehalten (Freude, Harde & Lohse 1992).

Stenotop – silvicol – xylodetriticol, arboricol und herbicol Habitat: Laubwälder und alte Parks; Waldränder; auch in Gärten Nische: an Quercus gebunden: in und an morschem rotfaulem Holz; auf dürren Ästen, im Mulm und an rindenlosen Stellen alter Bäume; auch auf Gräsern unter alten Quercus (Koch 1989b, S. 295 für Aderus pygmaeus).

Abb. 5.5-4: Verbreitung von Euglenes nitidifrons (Größe 2,5-3,0 mm, Karte VNH, Foto A. Lompe).

Horion (1956, S. 62) gibt für A. pygmaeus an: „Im ganzen Gebiet, aber nur in ebenen und niederen Lagen […]; im Allgemeinen nur sehr zerstreut und selten“. Es wird auch ein alter Fund aus dem Jahr 1862 aus der nahegelegenen Haake erwähnt. Abbildung 5.5-4 zeigt, dass der Verbreitungsschwer- punkt der Art im NE-Gebiet an der Ostgrenze liegt. Lediglich ein Fund in zwei Exemplaren liegt weiter westlich. Westlichere Funde in Deutschland liegen erst wieder aus Nordrhein-Westfalen vor (Köhler & Klausnitzer 2013). Die Art ist auch im NE-Gebiet als sehr selten eingestuft. Euglenes nitidifrons wurde am 2.8.2013 in je einem männlichen und weiblichen Exemplar mit einer Lichtfalle im Bumbeck-Gehege im Teilgebiet Regesbostel erhalten.

5.5.1.2.3 Vanonus brevicornis (PERRIS, 1869) Syn. Aderus brevicornis (PERRIS, 1869)

Stenotop – silvicol Habitat: Wälder Nische: Niedersachsen: in Baummulm (Koch 1989b, S. 295).

Horion (1956) ist Vanonus brevicornis (Habitusfoto Abb. 5.5-5) aus Deutschland noch unbekannt. Die Erstmeldungen sowohl für Schleswig-Holstein als auch Niedersachsen datieren aus dem Jahr 1977 (Ziegler 1977). Der Verbreitungsschwerpunkt im NE-Gebiet liegt an der östlichen Grenze (Abb. 5.5-5). Der westlichste Nachweis beruht auf einem Einzelfund im Kreis Rothenburg/Wümme aus dem Jahr 1995. Aus dem restlichen Niedersachsen, der Nordosthälfte von Nordrhein-Westfalen und aus Sachsen-Anhalt liegen keine Meldungen vor (Köhler & Klausnitzer 2013). Aktuell wird die Art aufgrund der Vorkommen im Osten lediglich als selten im NE-Gebiet geführt. 80

Abb. 5.5-5: Verbreitung und Habitusfoto von Vanonus brevicornis (Größe 2 mm, Karte VNH, Foto M. Telfer).

Vanonus brevicornis wurde in einem Exemplar bei einer Autokescherfahrt am 25.6.2006 im Gebiet Dierstorf erhalten.

5.5.1.2.4 Zusammenfassung der RLD-Arten Kategorie 1 und 2

Für die drei gefundenen Arten mit dem Status 1 der RLD zeigt sich zusammenfassend, dass lediglich eine Art im NE-Gebiet als sehr selten eingestuft ist. Zwar handelt es sich damit bei den RLD-Arten Kategorie 1 um wichtige Nachweise, innerhalb des NE-Gebietes relativiert sich jedoch die Bedeutung der als lediglich selten eingestuften Arten. Ähnliches gilt für einen großen Teil der in Tabelle 5.5-2 aufgeführten weiteren Arten der RLD-Kategorie 2, von denen einige sogar im NE-Gebiet als mäßig häufig eingestuft sind. Als bedeutender zur Beurteilung des Stellenwerts des Untersuchungsgebietes als Refugium für Arten der RLD wird daher ein Abgleich mit ihren Häufigkeitseinstufungen im NE- Gebiet angesehen.

5.5.1.3 Im NE-Gebiet sehr seltene Arten der RLD

Abbildung 5.5-6 liefert die Zuordnung aller im Untersuchungsgebiet gefundenen Arten der RLD Kategorie 1-3 zu ihren aktuellen Häufigkeitskategorien im NE-Gebiet.

RLD-Artenzahl vs. Häufigkeits-Einstufung im NE-Gebiet

RL D Status 1 RL D Status 2 RL D Status 3 56

20 15 6 10 0 0 1 1 2 0 2 0 0 0 0 0 0

extrem selten sehr selten selten mäßig häufig häufig sehr häufig

Abb. 5.5-6: Zuordnung der im Untersuchungsgebiet gefundenen Arten der Roten Liste Deutschland (RLD, Binot et al. 1998) zu den Häufigkeitseinstufungen der Arten im NE-Gebiet.

Dabei zeigt sich, dass 18 der im Untersuchungsgebiet gefunden Arten mit einem RLD-Status im NE- Gebiet sehr selten oder extrem selten sind. Tabelle 5.5-4 gibt eine Übersicht über diese Gruppe.

Tab. 5.5-4: Im Untersuchungsgebiet gefundene Arten der RLD, die im NE-Gebiet extrem selten (es) oder sehr selten (ss) sind, mit ergänzenden Angaben zu Häufigkeit im NE- und Unter- suchungsgebiet (mh = mäßig häufig), Kategorie des Isolierten Vorkommens (Isol. Vork.) nach Kap. 5.4, xylobionter Lebensweise nach Köhler (2000b), l = Laub-, n = Nadelholz, b = beides sowie Verweis auf evtl. Diskussion in vorangegangenen Kapiteln.

Fünf der Arten wurden bereits im vorangegangenen Kapitel unter den Arten mit isoliertem Vorkommen im Untersuchungsgebiet beschrieben. Diesen Arten kommt eine zentrale Bedeutung zu, da sie deutschlandweit im Bestand bedroht sind, im NE-Gebiet sehr selten sind und zudem innerhalb des NE-Gebietes im Untersuchungsgebiet isolierte Populationen besitzen.

Zur Analyse der weiteren 13 Arten hinsichtlich ökologischer Gemeinsamkeiten werden die Arten im Folgenden einzeln vorgestellt:

5.5.1.3.1 Harpalus calceatus (DUFTSCHMIDT, 1812) Syn. Pseudophonus calceatus (DUFTSCMIDT, 1812)

Eurytop – xerophil – psammophil Habitat: Heide; Sandküsten; Sandgruben; sandige Felder; Wärmehänge; Kalktriften; Weinberge Nische: unter Grasbüscheln und faulenden Vegetabilien (Koch 1989a, S. 62).

Nach Horion (1941, S. 214) gilt für Harpalus calceatus (Habitusfoto Abb. 5.5-7): „In ganz Deutschland; in sandigen Gegenden, besonders in Ostdeutschland. […] In anderen Gegenden, besonders in West- und Süddeutschland nur selten und vereinzelt“. Aktuell liegen Meldungen aus allen Bundesländern vor (Köhler & Klausnitzer 2013), allerdings gilt die Art in ganz Deutschland als selten (Trautner et al. 1997) und im gesamten Niedersachsen als sehr selten (Assmann et al. 2003). Im NE-Gebiet liegt der Vorkommensschwerpunkt in den östlichen Bereichen (Abb. 5.5-7). H. calceatus wurde in einem Exemplar am 2.8.13 im Gebiet Regesbostel am Licht erhalten.

Abb. 5.5-7: Verbreitung und Habitusfoto von Harpalus calceatus (Größe 10-15 mm, Karte VNH, Foto O. Bleich).

5.5.1.3.2 Abraeus granulum ERICHSON, 1839

Eurytop – silvicol – xylodetriticol Habitat: Laubwälder; Flussauen Nische: im Mulm hohler Laubholzstubben; in rotfaulem Laubholz; auch in Lasius-Nestern (Koch 1989a, S. 151).

Abb. 5.5-8: Verbreitung und Habitusfoto von Abraeus granulum (Größe 1,2-1,5 mm, Karte VNH, Foto L. Borowiec).

Nach Horion (1949, S. 328) kommt Abraeus granulum „anscheinend in ganz Deutschland […], aber überall nur stellenweise und sehr selten“ vor (Habitusfoto und aktuelle Verbreitung Abb. 5.5-8). Aus dem NE-Gebiet liegen auch aktuell nur wenige Funde im Elbtal von einzelnen Tieren vor. Die Art wurde in einem Exemplar am 24.6.2010 im Autokescher erhalten.

5.5.1.3.3 Leiodes silesiaca (KRAATZ, 1852)

Eurytop – xerophil – mycetophil – pholeophil Habitat: trockene Nadelholzschonungen; sandige Waldwege und Kahlschläge; trockene Ruderalflächen Nische: auch auf Walderdbeeren (Fragaria vesca) (Koch 1989a, S. 183).

Abb. 5.5-9: Verbreitung und Habitusfoto von Leiodes silesiaca (Karte VNH, Foto K. Burgarth, Maßstab = 1 mm).

Horion (1949, S. 144) gibt für Leiodes silesiaca (Habitusfoto Abb. 5.5-9) an: „Aus der norddeutschen Ebene bisher nur sporadisch und sehr selten“. Auch aktuell sind nur vier andere Einzelfunde aus dem NE-Gebiet bekannt (Abb. 5.5-9). Die Art wurde am 16.7.2009 in einem Exemplar im Teilgebiet Hollenstedt am Licht erhalten.

5.5.1.3.4 Cyrtoplastus seriepunctatus (BRISOUT DE BARNEVILLE, 1867)

Stenotop – xerophil – mycetophil (Koch 1989a, S. 188).

Abb. 5.5-10: Verbreitung und Habitusfoto von Cyrtoplastus seriepunctatus (Karte VNH, Foto K. Burgarth, Maßstab = 1 mm).

Horion (1949, S. 161) schreibt für die Verbreitung von Cyrtoplastus seriepunctatus (aktuelle Verbreitung und Habitusfoto Abb. 5.5-10) in Deutschland: „Im Westen und Süden, bisher nur sehr sporadisch gefunden“. Diese Einschätzung gilt weiter, da die Art aus ganz Deutschland nur in wenigen Exemplaren bekannt ist (Köhler & Klausnitzer 2013). Aus dem NE-Gebiet waren nur zwei Exemplare bekannt, eines davon aus dem Untersuchungsgebiet (Gürlich 1986). Die Art wurde am 8.6.2006 in einem Exemplar im Autokescher erhalten. Damit liegen zwei von drei insgesamt aus dem NE-Gebiet bekannten Exemplaren aus dem Untersuchungsgebiet vor.

5.5.1.3.5 Scydmoraphes minutus (CHAUDOIR, 1845)

Eurytop – myrmecophil – silvicol Habitat: Waldränder, Gebüsche; Parks Nische: bei Lasius in hohlen Bäumen, unter loser Rinde und in faulenden Stubben; im Moos (Koch 1989a, S. 196).

Abb. 5.5-11: Verbreitung und Habitusfoto von Scydmoraphes minutus (Größe 1,10-1,15 mm, Karte VNH, Foto L. Borowiec).

Nach Horion (1949, S. 195) kommt Scydmoraphes minutus (Habitusfoto Abb. 5.5-11) „anscheinend in ganz Deutschland und Österreich, aber bisher nur sehr sporadisch und sehr selten, meist einzeln“ vor. Auch aktuell wird die Art im NE-Gebiet nur selten und meist vereinzelt gefunden (Abb. 5.5-11). Am 25.6.2006 wurde die Art in einem Exemplar im Gebiet Hollenstedt mit dem Autokescher erhalten.

5.5.1.3.6 Eucnemis capucina AHRENS, 1812

Stenotop – silvicol – lignicol Habitat: alte Laubwälder und Parks; auch Flussauen Nische: in und an Stämmen anbrüchiger und abgestorbener Laubbäume; in feuchtem weißfaulem Holz; in Baummulm; auch in Fomes – Entwicklung in faulendem Laubholz unterhalb der harten äußeren Schale (Acer, Tilia, Ulmus, Fagus, Populus; Koch 1989b, S. 84).

Abb. 5.5-12: Verbreitung und Foto von Eucnemis capucina (Größe 4,3-6,5 mm, Karte VNH, Foto L. Borowiec).

Horion (1953, S. 312) gibt für Eucnemis capucina (Habitusfoto Abb. 5.5-12) in Deutschland an: „Sowohl in der Ebene wie im Vorland der Gebirge, im Allgemeinen nur stellenweise und selten […]; aus Norddeutschland nur sehr wenige Meldungen“. Aktuelle Vorkommen der Art waren bislang diskontinuierlich bekannt: Während die Art in den Osthälften Schleswig-Holsteins und des NE-Gebietes sowie von der Weser aus etlichen Fundorten nachgewiesen war, verblieb ein breiter Streifen dazwischen ohne Funde (Abb. 5.5-12). Mit dem Fang eines Exemplars im Juli 2013 in einem Lufteklektor im Bumbeck-Gehege, Teilgebiet Regesbostel, gelang ein Nachweis im Zentrum dieses Bereiches.

5.5.1.3.7 Melanophila acuminata (GEER, 1774)

Stenotop – silvicol – arboricol Habitat: Mischwälder und Kiefernheide, vor allem nach Waldbränden Nische: auf Stubben und brandgeschädigten Stämmen von Koniferen (Koch 1989b, S. 94).

Abb. 5.5-13: Verbreitung und Habitusfoto von Melanophila acuminata (Größe 8-11 mm, Karte VNH, Foto L. Borowiec).

Horion (1955, S. 36) gibt für Melanophila acuminata in Deutschland an: „Im vorigen Jahrhundert nur als große Seltenheit aus dem Osten […] bekannt, aber in den letzten Jahrzehnten ist die Art in ganz Norddeutschland von Preussen bis Friesland-Oldenburg aufgetreten“. Aktuell ist die Art im NE-Gebiet sehr selten (Abb. 5.5-13) und wird in der Regel ausschließlich nach frischen Waldbrandereignissen angetroffen. Die Tiere fliegen dazu aus bis zu 50 km Entfernung diese Stellen an (Linsley 1943). Im Juli 2006 konnte ein Exemplar von M. acuminata im Gebiet Hollenstedt beobachtet werden. Das Tier landete in der Mittagshitze in einem Kiefernbestand direkt neben dem Autor und konnte ca. 30 Sekunden aus ca. 0,5 m Entfernung genau beobachtet werden, so dass eine Verwechslung mit Vertretern der vom Habitus ähnlichen Gattung Phaenops ausgeschlossen werden konnte. Aufgrund der bekannten extremen Flüchtigkeit der Tiere (Horion 1955, Freude, Harde & Lohse 1979) gelang der Fang als Beleg nicht. Länger zurückliegende Beobachtungen der Art ebenfalls an nicht brandgeschä- digten Bäumen liegen aus Hamburg und Nordniedersachsen vor (Horion 1955). Das Auffinden der Art ist nicht völlig überraschend, da ohne vorangegangenen Nachweis auch in Niedersachsen Funde nach Brandereignissen vorliegen (Tolasch 2001). Melanophila acuminata muss demnach in geringer Individuendichte weit verbreitet sein und ist aufgrund seines Sensoriums (s. u.) in der Lage, bei Waldbränden aus großer Distanz das dann erzeugte Brutgebiet aufzusuchen (Schmitz & Schütz 2000). Da eine reine Beobachtung ohne Belegexemplar gerade einer so seltenen Art weit entfernt bekannter Vorkommen zu Zweifel Anlass geben kann, wurde im darauf folgenden Jahr versucht, die Art nochmals, möglichst auch durch einen Beleg nachzuweisen. Melanophila acuminata verfügt nicht nur über Rezeptoren zur weiträumigen Lokalisation von IR-Strahlungsquellen (Schmitz & Bleckmann 1997), sondern kann auch über die Antennen Brandgeruch wahrnehmen (Schütz et al.1999). In Unter- suchungen konnte dazu abgeschätzt werden, dass „ein einziger, 30 cm dicker Kiefernstamm, der innerhalb von einer Stunde auf 2 m Höhe etwa 1 cm tief verkohlt ist […] noch in über einem km Entfernung von Käfern wahrgenommen werden kann“ (Schmitz & Schütz 2000, S. 267). Im Juli 2007 wurden daher zwei ca. 1,2 m lange Stammabschnitte einer dazu frisch gefällten, ca. 25 cm starken Kiefer (Pinus sylvestris) stark angebrannt und sonnenexponiert am Ort der ersten Beobachtung aufgestellt. Soweit möglich wurden die Stämme auf angeflogene Tiere kontrolliert. Ein Stammteil wurde im Frühjahr 2008 durch Entrindung auf Larven untersucht, der andere, da ein Teil der Tiere eine zweijährige Entwicklungszeit durchläuft (Apel 1989), wurde im März 2009 zur Beobachtung von eventuell schlüpfenden Imagines unter Gaze eingelagert. Es konnten jedoch über den gesamten Zeitraum weder Tiere am Holz beobachtet werden, noch Larven oder Imagines an den untersuchten Stammteilen nachgewiesen werden.

5.5.1.3.8 Elodes tricuspis NYHOLM, 1985 Syn. Elodes elongata TOURNIER, 1868

Stenotop – hygrophil – ripicol – arboricol und herbicol Habitat: Ufer (Koch 1989b, S. 112 für Elodes elongata, Klausnitzer 1971 und 1998).

Abb. 5.5-14: Verbreitung von Elodes tricuspis (Karte VNH). 87

1979 war das Vorkommen von Elodes tricuspis für die Umgebung Hamburgs noch fraglich (Freude, Harde & Lohse 1979). Die Erstmeldung für das NE-Gebiet erfolgte 1982 (Ziegler 1982). Aktuell sind nur wenige Fundorte aus dem NE-Gebiet und auch Norddeutschland bekannt (Abb. 5.5-14 sowie Klausnitzer und Köhler 2013). Die Art wurde 2010 zweimal in je einem Exemplar im Autokescher im Gebiet Dierstorf erhalten.

5.5.1.3.9 Mycetophagus populi FABRICIUS, 1798

Stenotop – besonders silvicol – xylodetriticol – mycetophag Habitat: Laubwälder; Waldränder; auch Heide Nische: oft in myceldurchsetztem Holz und Mulm hohler Bäume, Stubben und starker am Boden liegender Äste von Laubbäumen: Fagus, Quercus, Aesculus, Betula, Alnus, Populus, Salix, und Pirus; auch in Schwämmen auf Laubholz (Koch 1989b, S. 221).

Abb. 5.5-15: Verbreitung und Habitusfoto Mycetophagus populi (Größe 4,0-4,5 mm, Karte VNH, Foto L. Borowiec).

Nach Horion (1961, S. 67) gilt für Mycetophagus populi (Habitusfoto Abb. 5.5-15): „Deutschland: im ganzen Gebiet, im Allgemeinen nur stellenweise und selten; im Osten und Norden mehr verbreitet als im Westen“. Aktuell sind neben zwei Fundorten auf südlichem Hamburger Stadtgebiet nur Funde aus dem östlichsten Bereich des NE-Gebietes bekannt (Abb. 5.5-15). Die Art wurde in den Jahren 2004-2007 in je einem Exemplar am Licht und in einem Fall im Autokescher in den Teilgebieten Hollenstedt und Dierstorf erhalten. Es ist demnach von einem stabilen indigenen Vorkommen auszugehen.

5.5.1.3.10 Metoecus paradoxus (LINNE, 1761)

Stenotop – vespophil – auch herbicol Habitat: Waldränder Nische: in Erdnestern von Vespula vulgaris, seltener bei V. germanica; vereinzelt auf Pflanzen und Stubben in der Nähe der Nester (Koch 1989b, S. 306).

Abb. 5.5-16: Verbreitung und Habitusfoto von Metoecus paradoxus (Größe 8-12 mm, Karte VNH, Foto L. Borowiec).

Nach Horion (1956, S. 122) ist Metoecus paradoxus (Habitusfoto Abb. 5.5-16) in Deutschland: „In Süden und Mitte allgemein verbreitet, besonders im Vorgebirge und in niederen Gebirgslagen. Aus der norddeutschen Ebene bisher nur 1 Exemplar aus Umgebung Hamburg 1885“. Aktuell liegen aus der norddeutschen Tiefebene mehrere Funde vor, aus dem NE-Gebiet lediglich drei in Elbnähe (Abb. 5.5-16). Die Art wurde am 24.8.2011 und 4.9.2012 in je einem Exemplar am Licht im Teilgebiet Hollenstedt gefangen.

5.5.1.3.11 Odonteus armiger (SCOPOLI, 1772)

Stenotop – xerophil – pholeophil – subterran - ? mycetophag Habitat: Halbtrockenrasen, trockene Wiesen und Waldränder; sandige Flussauen; Steinbrüche; auch Gärten und Parks Nische: in faulendem Laub und Unkraut; in Kot; unter Steinen; vereinzelt in Genist; vielleicht an Tuberales (Trüffel), evtl. an Tuber aestivum (Sommertrüffel) (Koch 1989b, S. 350).

Abb. 5.5-17: Verbreitung und Habitusfoto von Odonteus armiger (Größe 7-10 mm, Karte VNH, Foto L. Borowiec).

Nach Horion (1958, S. 42) ist Odonteus armiger (Habitusfoto Abb. 5.5-17) in Deutschland „Im ganzen Gebiet, besonders in der Ebene und in niederen Lagen, im Allgemeinen nur vereinzelt und nicht häufig“ anzutreffen. Im NE-Gebiet ist die Art nur von wenigen Fundstellen, zumeist in einzelnen Exemplaren bekannt (Abb. 5.5-16). Im Untersuchungsgebiet wurde die Art über den gesamten Zeitraum von 2000 bis 2012 regelmäßig im Teilgebiet Hollenstedt am Licht in insgesamt über 20 Exemplaren erhalten. Es muss sich um eine stabile und individuenreiche Population handeln, die hier ein wichtiges Vorkommen besitzt.

Bemerkenswert ist, dass im Rahmen der unter 4.4 beschriebenen Köderversuche mit dem Pilzaromastoff 1-Octen-3-ol ein Exemplar von O. armiger in einer mit der Substanz versehenen und auf dem Boden stehenden handelsüblichen Borkenkäferfalle erhalten wurde. Die wenigen publizierten Köderversuche mit 1-Octen-3-ol lieferten die Art bislang nicht (Fäldt et al. 1999). Der Nachweis der Art mit einem Pilzaromastoff steht im Einklang mit der Entwicklung an unterirdischen Pilzen (Jessop 1986). Ziel der Versuche war es eigentlich gewesen, die Abundanz der Leiodes-Arten zu ermitteln oder weitere Arten nachzuweisen. Exemplare der Gattung Leiodes wurden jedoch nicht erhalten, in Übereinstimmung mit Hochberg et al. (2003), die für L. cinnamomea keine Lockwirkung reifer Stadien von Tuber melanosporum fanden.

5.5.1.3.12 Psylliodes laticollis KUTSCHERA, 1864

Stenotop – herbicol – phyllophag Nische: oligophag auf Nasturtium officinale und Veronica beccabunga; vereinzelt in Flussgenist gefunden (Koch 1992, S. 131).

Abb. 5.5-18: Verbreitung und Habitusfoto von Psylliodes laticollis (Größe 3,2-3,7 mm, Karte VNH, Foto L. Borowiec).

Psylliodes laticollis (Habitusfoto Abb. 5.5-18) besitzt im Norden einen Verbreitungsschwerpunkt innerhalb Deutschlands (Köhler & Klausnitzer 2013). Aus dem Estetal waren bereits Nachweise aus dem Gebiet Moisburg bekannt (Abb. 5.5-18), zuletzt aus den Jahren 1991 und 1992. Mit dem Fund der Art am 2.4.2011, ebenfalls in diesem Gebiet, wurde nach fast 20 Jahren der Nachweis über die Fortexistenz der Population erbracht.

5.5.1.3.13 Zusammenfassung RLD-Arten Kategorie 1 und 2

Die 18 vorgestellten Arten der Tabelle 5.5-6 verteilen sich sehr heterogen auf 14 verschiedene Familien, folgende Strukturen lassen sich dennoch identifizieren:

- 9 Arten (50 %) führen eine xylobionte Lebensweise, davon sind 8 Laubholzbewohner. Dieser Befund stimmt mit der unter 5.5.1.1 gefundenen Dominanz (58 %) der xylobionten RLD-Arten überein. Der Befund ist unerwartet, da das Gebiet kaum historisch alte Waldstandorte oder ältere naturnahe Waldflächen besitzt. Der generellen Situation der xylobionten Käfer wird in Kapitel 5.7 separat nachgegangen.

- Mit drei Vertretern (17 %) ist die relativ kleine Familie der Leiodidae (57 Arten im NE-Gebiet) deutlich überrepräsentiert. Der Anteil der nicht-xylobionten Arten wird von dieser Familie mit 33 % sogar dominiert. Alle drei Arten sind mycetophil, die beiden Arten der Gattung Leiodes entwickeln sich an unterirdischen Pilzen (Freude, Harde & Lohse 1971). Für die Gattung Leiodes scheint das Untersuchungsgebiet generell sehr gute Entwicklungsbedingungen zu bieten, da von 19 im NE-Gebiet aktuell (nach 1985) nachgewiesenen Arten neun gefunden wurden. In den beiden in Kapitel 5.3.1 erwähnten Vergleichsregionen Gartow/Wendland und der Göhrde wurden ebenfalls 8 beziehungsweise 10 Arten nachgewiesen (VNH-Datenbank). Das bedeutet, dass das anthropogen überformte und fast vollständig durch unterschiedliche Nutzungen geprägte Untersuchungsgebiet für diese Gattung eine vergleichbare Diversität besitzt, wie die mit nennenswerten Teilen zumindest extensiv genutzter Flächen und alten Baumbeständen ausgestatteten Vergleichsregionen. In den Kontext der guten Bedingungen für subterrane Mycetophagen/-bionten passt sich auch die oben erwähnte auffällige Häufigkeit von Odonteus armiger ein, der eine analoge Lebensweise besitzt (Jessop 1986). Odonteus armiger und Leiodes rubiginosa sind zudem die einzigen Arten aus Tab. 5.5-6, deren Häufigkeit im Untersuchungsgebiet zwei Stufen höher als im NE-Gebiet liegt. Leider ist der aktuelle Kenntnisstand der Bindung der Arten an Pilzspezies oder -gattungen, und wiederum deren Bindung an eventuelle Symbionten oder Wirte extrem gering, so dass sich keine weiteren Aussagen ableiten lassen.

- Neben den bereits unter 5.4 beschriebenen fünf Arten (28 %) mit über 60 km Abstand zum nächsten bekannten Nachweis fallen weitere elf der Tabelle 5.5-6 in eine der niedrigeren Kategorien 1-4 für isolierte Arten gemäß der Erläuterung in Kap. 5.4. Damit besitzen 16 der 18 Arten oder 89 % der im NE-Gebiet sehr seltenen Arten der Roten Liste D ein im Unter- suchungsgebiet mehr oder weniger isoliertes Vorkommen. Dies unterstreicht erneut dessen generelle Bedeutung als Refugium für bedrohte Arten.

- Vier Arten (22 %) besitzen xerophile Habitatansprüche, nur zwei Arten sind hygrophil (Elaphrus uliginosus und Elodes tricuspis). Daraus wird deutlich, dass die trockenen Bereiche zumindest einen vergleichbaren Refugialwert für bedrohte Arten besitzen wie die auf den ersten Blick das Gebiet prägenden humiden Biotope. Im Vordergrund müssen hier insbesondere die in Kapitel 3.3 geschilderten ansteigenden, teils zudem südexponierten Zonen oberhalb der Niederterrasse gesehen werden.

5.5.1.4 RLD-Arten nach Teilgebieten

In Anknüpfung an die in Kapitel 5.3.7.1 durchgeführte Analyse der Artenzahlen pro Teilgebiet gibt Abbildung 5.5-19 einen Überblick über die Verteilung der RLD-Arten auf die Teilgebiete. Es zeigt sich, dass die Teilgebiete Hollenstedt, Dierstorf und Bötersheim bei der Gesamtzahl an RLD-Arten in der schon bekannten Reihenfolge weit vor den übrigen liegen. Bemerkenswert ist allerdings der Befund, dass das Gebiet Dierstorf bei fast gleichvielen Arten der Kategorie 2 zwei der drei Kategorie-1-Arten beherbergt, während keine Art dieser Kategorie in dem sonst stets führenden Gebiet Hollenstedt nachgewiesen werden konnte. Es bestätigt sich hier erneut das aufgrund der Sörensen-Index-Analyse in Kapitel 5.3.7.2 erhaltene Ergebnis, dass die Bereiche Hollenstedt und Dierstorf durchaus eigenständige Teilzönosen besitzen.

RLD-Arten nach Teilgebieten

Kategorie 1 Kategorie 2 Kategorie 3 Gesamt 72 60 59 46 47 40 23 27 17 19 12 11 6 7 7 0 4 1 1 0 0 1 2 0

Moisburg Regesbostel Hollenstedt Ochtmannsbr. Dierstorf Bötersheim

Abb. 5.5.19: Die Arten der Roten Liste Deutschland (RLD) (Binot et al. 2003) aufgeschlüsselt nach Teilgebieten und RLD-Kategorien.

5.5.2 Arten der Roten Listen für Niedersachsen (RLN)

5.5.2.1 Übersicht

Wie unter Kapitel 5.5 angegeben liegen neben der RLD auch Rote Listen für das Bundesland Niedersachsen vor. Der Vorteil dieser regionalen Roten Listen liegt gegenüber derjenigen für Deutschland in der höheren Spezifität für das Untersuchungsgebiet, die eine konkrete Bedeutungseinschätzung der gefundenen Arten innerhalb der Region erlauben. Leider liegen derartige Liste lediglich für die Familien der Sandlaufkäfer (Cicindelidae), der Laufkäfer (Carabidae) und der heterogenen Familiengruppe der Wasserkäfer vor. Zur letzteren Gruppe gehören einerseits die zur Unterordnung der Adephaga zählenden Familien Hygrobiidae, Haliplidae, Noteridae, Dytiscidae und Gyrinidae sowie andererseits die zur Unterordnung der Polyphaga zählenden Hydraenidae, Hydrochidae, Spercheidae, Georissidae, Hydrophilidae, Scirtidae, Dryopidae, Elmidae und Psephenidae.

Die Rote Liste der Wasserkäfer Niedersachsens wurde aufgrund der unterschiedlichen Verbreitung der Arten in die Region Tiefland im Norden und Hügel- und Bergland im Süden untergliedert (Haase 1996). Für die Bewertung der vorliegenden Arten wurde ausschließlich die Einstufung für die Region Tiefland herangezogen. Niedersachsenweite Häufigkeitseinstufungen wurden lediglich in der Liste für die Cicindelidae und Carabidae aufgenommen (Assmann 2003).

Für die Laufkäfer wurden im Untersuchungsgebiet 21 Arten in den Kategorien 1-3 erhalten, damit 12 % der entsprechend eingestuften Arten für ganz Niedersachsen, für die Wasserkäfer 17 Arten, entsprechend 13 %. Für die Laufkäfer wurden darüber hinaus acht Arten der Vorwarnstufe V sowie eine mit unsicherer Datenbasis (Amara gebleri, Kap. 5.4.2.3) gefunden. Die Abbildung 5.5-20 zeigt die Verteilung der Arten auf die einzelnen Kategorien der RLN. 92

Anzahl Arten pro RLN-Kategorie für Lauf- und Wasserkäfer

Laufkäfer Wasserkäfer

16 16

8 6

1 0 1 0

RLN-Kategorie 1 RLN-Kategorie 2 RLN-Kategorie 3 RLN-Kategorie V

Abb. 5.5-20: Verteilung der RLN-Arten auf die RLN-Kategorien separiert für Lauf- und Wasserkäfer.

Deutlich wird daraus, dass sich trotz der fast identischen Prozentzahl von 12 beziehungsweise 13 % am Gesamtbestand bedrohter Arten für die Lauf- und Wasserkäfer die Verteilungen auf die Kategorien stark unterscheiden: Bei den Wasserkäfern befinden sich 16 der 17 Arten lediglich in der Kategorie 3 und eine in Kategorie 2, während die Laufkäfer neben 14 Arten in der Kategorie 3 mit sechs Arten der Kategorie 2 und einer in Kategorie 1 auch Arten deutlich höherer niedersachsenweiter Gefährdung aufweisen. Nach Kategorien gewichtet sind die Wasserkäfer damit trotz der durchgängig vorhandenen verschiedenen Gewässerbiotope relativ schwach vertreten. Damit wird die Interpretation aus Kapitel 5.5.1.1, die die geringe Zahl aquatischer RLD-Arten auf zu geringe Wassergüte zurückführt, weiter unterstützt.

Tabelle 5.5-5 gibt eine Übersicht über alle gefundenen Lauf- und Wasserkäferarten mit einer Einstufung in die Kategorien 1 oder 2.

Tab. 5.5-5: Arten der Roten Listen für Niedersachsen der Kategorien 1 und 2 (Assmann et. al. 2003, Haase 1996) mit ergänzenden Angaben zu RLD-Kategorie, Häufigkeiten in Nieder- sachsen (Assmann et al. 2003) und NE-Gebiet (Gürlich, Meybohm & Ziegler, VNH- Datenbank, unveröffentlicht) und im Untersuchungsgebiet (Kap. 5.2.6) sowie Kategorie des Isolierten Vorkommens (Kapitel 5.2.9) und Verweis auf die eventuelle Beschreibung in vorangegangenen Kapiteln (es = extrem selten, ss = sehr selten, s = selten, mh = mäßig häufig).

Die in den vorangegangenen Abschnitten noch nicht diskutierten Arten der Tabelle 5.5-5 werden im Folgenden unabhängig von der Häufigkeitseinstufung im NE-Gebiet vorgestellt, da sie in Niedersachsen fundamental bedrohte Arten darstellen.

5.5.2.2 Arten der RLN-Kategorie 1 und 2

5.5.2.2.1 Blethisa multipunctata (LINNE, 1758)

Stenotop – hygrophil – ripicol Habitat: Sümpfe: sumpfige spärlich bewachsene Ufer stehender und langsam fließender Gewässer (Koch 1989a, S. 29).

Abb. 5.5-21: Verbreitung und Habitusfoto von Blethisa multipunctata (Größe 10-12,5 mm, Karte VNH, Foto O. Bleich).

Nach Horion (1941, S. 90) ist Blethisa multipunctata (Habitusfoto Abb. 5.5-21) in Norddeutschland verbreitet, wird aber nur einzeln gefunden. Aktuell liegen zahlreiche Fundorte mit Schwerpunkt im Elbtal vor (Abb. 5.5-21), die Art ist im NE-Gebiet lediglich als selten eingestuft. Die Art wurde trotz kontinuierlicher Untersuchung geeigneter Habitate erst am 2.8.2013 in einem Exemplar im Teilgebiet Regesbostel am Licht erhalten. Der Nachweis im Estetal bildet einen der westlichsten Fundorte.

5.5.2.2.2 Bembidion quadripustulatum AUDINET-SERVILLE, 1821

Stenotop – hygrophil – ripicol Habitat: an schwarzschlammigen Ufern; Moore Nische: unter Detritus und Genist (Koch 1989a, S. 53).

Bembidion quadripustulatum (Habitusfoto Abb. 5.5-22) ist in Deutschland „mit Ausnahme der nördlichen Gaue […] weit verbreitet. Die Art, die für Deutschland thermophilen Charakter hat, ist in den letzten Jahren besonders in Westdeutschland viel zahlreicher als früher aufgetreten und scheint nach Norden und Osten in Ausdehnung begriffen zu sein“ (Horion 1941, S. 158). Aktuell liegen für ganz Deutschland zahlreiche Nachweise vor (Köhler & Klausnitzer 2013). Im NE-Gebiet beschränkt sich das Vorkommen auf das Elbtal und in Schleswig-Holstein auf den Osten (Abb. 5.5-22). B. quadripustulatum wurde in einem Exemplar am 11.7.2003 am Licht im Teilgebiet Hollenstedt gefangen.

Abb. 5.5-22: Verbreitung und Habitusfoto von Bembidion quadripustulatum (Größe 3-4 mm, Karte VNH, Foto O. Bleich).

5.5.2.2.3 Harpalus froelichii STURM, 1818

Eurytop – psammophil – thermophil Habitat: feinsandige Küsten; Dünen; Heide; Wärmehänge; Trockenhänge; Trockenrasen (Koch 1989a, S. 62).

Abb. 5.5-23: Verbreitung und Habitusfoto von Harpalus froelichii (Größe 8-10,5 mm, Karte VNH, Foto O. Bleich).

Harpalus froelichii (aktuelle Verbreitung und Habitusfoto Abb. 5.5-23) wird von Horion (1941, S. 217) „In ganz Deutschland, im Allgemeinen nur lokal und selten; häufiger in Norddeutschland“ angegeben. Die Art ist aktuell für Niedersachsen als sehr selten und für das NE-Gebiet selten eingestuft (Tab. 5.5-5). Aufgrund regelmäßiger Fänge im Gebiet Hollenstedt am Licht über den gesamten Untersuchungs- zeitraum in über 20 Exemplaren wurde die Art für das Estetal als mäßig häufig eingestuft.

5.5.2.2.4 Coelambus nigrolineatus (STEVEN, 1808) Syn. Coelambus lautus (Schaum, 1843)

Stenotop – halophil – silicophil Habitat: Salzlachen an Binnensalzstellen; Pionierart in anthropogenen Gewässern – Hamburg: Brackwasserbereich der Unterelbe Nische: zwischen Ruppia maritima und Algen (Koch 1989a, S. 111).

Abb. 5.5-24: Verbreitung und Habitusfoto von Coelambus nigrolineatus (Größe 3,5 mm, Karte VNH, Foto O. Bleich).

Von Horion wurde noch 1941 das Vorkommen von Coelambus nigrolineatus (Habitusfoto Abb. 5.5-24) als „sehr fraglich“ bezeichnet, da nur Meldungen aus dem 19. Jahrhundert vorlagen (Horion 1941, S. 374). Aktuell liegen wenige Funde aus dem Elbtal vor (Abb. 5.5-24). Die Art wurde in einem Exemplar am 16.7.2007 am Licht im Teilgebiet Hollenstedt erhalten. Die oben erwähnte Eigenschaft als Pionierart, verbunden mit Ausbreitungsflügen, relativiert den Nachweis und lässt kaum Rückschlüsse zu.

5.5.2.2.5 Zusammenfassung RLN-Arten Kategorie 1 und 2

- Alle acht im Untersuchungsgebiet gefundenen RLN-Arten der Kategorie 1 und 2 sind im NE- Gebiet selten bis extrem selten und stellen wichtige Nachweise beziehungsweise Vorkommen dar. Zudem besitzen sieben von acht der Arten (87 %) im Untersuchungsgebiet isolierte Populationen gemäß Kapitel 5.4 (Tab. 5.5-5).

- Mit nur einer Art der Wasserkäfer in der Kategorie 2 bestätigt sich das Ergebnis der RLD, dass die Qualität der vorhandenen aquatischen Lebensräume für die in der Regel anspruchsvollen bedrohten Arten offenbar unzureichend ist.

- Bei den Laufkäfern dominieren mit 71 % die fünf hygrophilen Arten, davon sind drei zudem ripicol, d. h. für diese Arten ist die Qualität der Uferbereiche offenbar ausreichend und die Habitate geeignet. Weitere Auswertungen bzgl. der Familie der Laufkäfer erfolgen in Kapitel 5.8.

Da die RLN lediglich einen kleinen Ausschnitt aus dem Gesamtartenspektrum abdeckt, wird auf eine Analyse dieser Arten nach Teilgebieten verzichtet.

5.6. Charakterarten

„Zoologische Charakterarten kennzeichnen Tiergemeinschaften (Zoozönosen), die einen bestimmten Lebensraum, der in der Regel durch die Vegetation oder Teile davon charakterisiert werden kann, eigen sind. Sie kommen dort ausschließlich vor oder haben dort ihren regionalen Schwerpunkt. Oft handelt es sich um stenöke Arten“ (Kratochwil & Schwabe 2001, S. 170). Charakterarten haben damit auch „bei der Beurteilung des günstigen Erhaltungszustands der Lebensraumtypen […] eine besondere fachliche Bedeutung erhalten. Für die Prüfung der Verträglichkeit von Eingriffen nach §34 Abs. 1 BNatSchG ist der Erhaltungszustand der charakteristischen Arten als ein Kriterium heranzuziehen.“ (Gürlich, Suikat & Ziegler 2011, S. 24). Indigene Charakterarten erlauben somit Rückschlüsse auf Vorhandensein und Qualität von Biotopen.

Wie im obigen Zitat erwähnt, muss bei der Heranziehung von Charakterarten berücksichtigt werden, dass die Charakter-Eigenschaft von Arten durch regionale Rahmenbedingungen beeinflusst werden kann. Es sollten somit zur Beurteilung von Landschaften möglichst ausschließlich Charakterarten der jeweiligen Region Berücksichtigung finden. Für das Untersuchungsgebiet liegt insofern eine geeignete Zusammenstellung von Charakterarten über alle Familien hinweg vor, als die Rote Liste der bedrohten Käfer für das nahe gelegene Bundesland Schleswig-Holstein eine entsprechende Kategorie definiert (l. c.). Dabei wurde dort zusätzlich in Charakterarten im engeren Sinn (234 Arten) und weiteren wertgebenden Begleitarten (428 Arten) nach Enge der Bindung differenziert. 13 der insgesamt 662 Arten sind im NE-Gebiet als verschollen eingestuft, so dass eine Basis von 649 Arten zur Verfügung steht. Im Untersuchungsgebiet wurden 34 Charakterarten (14 %) und 79 wertgebende Begleitarten (18 %) erhalten. Die prozentualen Anteile von 14 beziehungsweise 18 % muten relativ gering an gegenüber den 37 % aller Arten des NE-Gebietes (Tab. 5.3-1). Bei der Interpretation ist aber zu berücksichtigen, dass die stenöken Charakter- und wertgebenden Begleitarten mit hohen spezifischen Habitatansprüchen in der Regel sehr selten sind. So sind von den 649 erwähnten Arten im NE-Gebiet 115 als extrem selten, 201 als sehr selten und 300 als selten eingestuft, lediglich 33 Arten als mäßig häufig.

Tab. 5.6-1: Im Untersuchungs- gebiet gefundene Charakterarten und wertgebende Begleitarten nach Gürlich, Suikat & Ziegler (2011). Bei Mehrfachnen- nungen von Bio- topen für einzelne Arten (s. Anhang) wurden diese mehrfach berück- sichtigt, so dass sich für die 113 Arten 131 Biotop- Nennungen ergeben.

In der Artenübersicht im Anhang wurde gegebenenfalls die Eigenschaft als Charakter- oder wertgebender Begleitart gemäß Gürlich, Suikat & Ziegler (2011) aufgenommen, einschließlich der Angabe der jeweiligen Biotopbindung(en) (weitere Erläuterungen s. Kap. 5.2.13). Zur Analyse der übergreifenden Biotopsituation im Untersuchungsgebiet wird im Folgenden die Verteilung der Arten auf Biotopcluster und einzelne Biotoptypen untersucht. Tabelle 5.6-1 gibt dazu eine Übersicht über die Biotopcluster und Einzelbiotope mit der jeweiligen Anzahl zugehöriger Arten (mit Ausnahme der Biotope „Oligotrophe kalkhaltiger Gewässer“, „Eutrophe Stillgewässer“ und Indikatorarten „Historisch alter Wälder“ wurden Vertreter aller in der Roten Liste der Käfer Schleswig- Holsteins aufgeführten Lebensräume auch im Untersuchungsgebiet gefunden). Abbildung 5.6-1 zeigt darauf basierend die prozentuale Verteilung aller gefundenen Arten auf die übergeordneten Lebensraumtypen.

Artenanteile der übergeordneten Biotoptypen in %

3% Küstenbiotope und Salzstellen

24% Trockenbiotope Binnenland 26% Moore und andere Feuchtbiotope

Gewässerbiotope einschl. deren Ufer

20% Wälder 27%

Abb. 5.6-1: Summarische prozentuale Verteilung der Charakter- und wertgebenden Begleitarten auf Biotopcluster gemäß Tabelle 5.6-1.

Das Vorhandensein von vier halobionten beziehungsweise halophilen Arten (3 %) ist zunächst überraschend. Hier wird die bereits aufgeführte regionale Biotoppräferenz deutlich: Bei Verfügbarkeit von salzgeprägten oder -beeinflussten Biotopen der Küsten werden diese von den Arten bevorzugt genutzt, bei Fehlen derselben im Binnenland wird in andere Biotope ausgewichen. Diese Arten stellen somit für das Untersuchungsgebiet keine geeigneten wertgebenden Arten dar. Die weiteren Lebensraumkomplexe sind mit vergleichbaren Anteilen vertreten, wodurch die beschriebene Struktur des Untersuchungsgebietes als Mosaik aus Trockenstandorten, Feuchtgebieten, Gewässern und Waldanteilen gut abgebildet wird. Vor dem Hintergrund der geschilderten großen Seltenheit der meisten Arten zeigt die relativ hohe Zahl der Charakter- und wertgebenden Arten, dass alle Biotoptypen qualitativ hochwertige Habitate aufweisen. Innerhalb der übergeordneten Cluster ergibt sich aus Tabelle 5.6-1 jedoch eine stark differenzierte Feinstruktur hinsichtlich der einzelnen Biotoptypen, auf die im Folgenden eingegangen wird.

5.6.1 Charakterarten und wertgebende Begleitarten der Trockenbiotope

Abbildung 5.6-2 zeigt die prozentuale Verteilung der 34 gefundenen Arten für die Kategorien Binnendünen, Magerrasen und Calluna-Heiden. Der dominierende Anteil von 65 % wird von Magerrasen-Bewohnern gebildet, darunter zwei echten Charakterarten (z. B. Coccinula quatuordecimpustulata, Habitusfoto Abb. 5.6-3). Dieser hohe Anteil sowie die relativ hohe absolute Zahl sind insofern überraschend, als echte Magerrasenflächen im Untersuchungsgebiet sehr selten sind. Größtenteils handelte es sich um zeitweise stillgelegte sandige Grenzertragsflächen, die im Laufe der Sukzession sich lediglich in Richtung eines Magerrasens entwickelten. Aufgrund des dennoch hohen ökologischen Wertes dieser Flächen wurden sie intensiv insbesondere mit Bodenfallen und Streifkescher untersucht, so dass von einem hohen Erfassungsgrad dort vorhandener Arten ausgegangen werden kann. Besonders wichtige Strukturelemente bilden für diese Arten die 98 zahlreichen trockenen Waldränder oberhalb der Aue, da die genannten magerrasenähnlichen Flächen als wirtschaftlich wertlos angesehen werden und stets Anstrengungen unterliegen, sie mittels Düngung und Herbizideinsatz einer erneuten Nutzung zuzuführen. Beobachtet wurden besonders die Umwidmung zu Weihnachtsbaumkulturen und Maisanbau.

Trockenbiotope

9% Binnendünen 26% Magerrasen

Calluna-Heiden 65% (Trockenheiden)

Abb. 5.6-2: Prozentuale Verteilung der Charakterarten und wertgebenden Begleitarten innerhalb der Trockenbiotope.

Der relativ geringe Anteil an Arten der Trockenheiden, die noch im 18. Jahrhundert in großen Flächen vorhanden waren (s. Kap. 3.5) überrascht nicht, da aktuell nur noch sehr isolierte und kleine Calluna-Heideflächen vorgefunden werden. Echte Charakterarten dieses Biotops und damit Relikte der Landschaftsform wurden nicht gefunden.

Die wertgebenden Begleitarten der Binnendünen können auf vorhandene, teils umfangreiche aktive und aufgelassene Kiesgruben sowie zahlreiche bäuerliche Sandentnahmestellen aller Stadien zurückgeführt werden, die ebenfalls gezielt untersucht worden waren. In diesen Biotopen wird auch regelmäßig der Ameisenlöwe (Myrmeleon formicarius) gefunden. An einer derartigen Stelle im Teilgebiet Regesbostel konnte zudem die seltene Blauflüglige Ödlandschrecke (Oedipoda caerulescens) nachgewiesen werden.

Abb. 5.6-3: Habitusfoto der Magerrasen-Charakterart Coccinula quatuordecimpustulata (Größe 3-4 mm, Foto L. Borowiec).

5.6.2 Charakterarten und wertgebende Begleitarten der Moore und anderer Feuchtbiotope

Wie in Kapitel 3 dargelegt, wird das Untersuchungsgebiet stark von der zentralen Este und deren Nebenbächen, Entwässerungsgräben, Teichen, Hangquellen und -sickerstellen geprägt, mit umfang- und strukturreichen Biotopen in unterschiedlich naturnahen oder -fernen Zuständen. Diese Kategorie ist somit erwartungs- gemäß mit 35 Arten die am stärksten vertretene, darunter neun Charakterarten.

Abbildung 5.6.5 zeigt in der prozentualen Verteilung auf die einzelnen Biotope eine Dominanz der Arten von Übergangs- und Niedermoor- oder Sumpf- habitaten mit zusammen sechs Charakterarten (darunter Zyras collaris, Habitusfoto Abb. 5.6-4). Hierin bildet sich einerseits eine gegenüber den anderen Biotopen größere Habitatvielfalt ab, andererseits möglicherweise auch deren höhere Qualität: Während die vorhandenen moorigen und sumpfigen

Abb. 5.6-4: Habitusfoto der Sumpf- und Niedermoor-Charakterart Zyras collaris (Größe 4-5 mm, Foto L. Borowiec).

Bereiche zum großen Teil aus wenig belastetem Hangquellwasser gespeist werden, befinden sich Röhrichte und Hochstaudenfluren zumeist am Rand intensiv bewirtschafteter Flächen oder von nährstoffreichen Teichen mit hohem Fischbesatz. Insbesondere das Vorkommen von nur einer Art des großflächig vorhandenen Überflutungsgrünlandes der Aue (Agonum viridicupreum) zeigt – auch bei Berücksichtigung des Potentials von nur acht Charakterarten – eine geringe Qualität dieses Habitattypus im Untersuchungsgebiet an (s. dazu auch Kap. 5.8.4). Die 6 % Arten der Feuchtheiden werden durch lediglich zwei wertgebende Begleitarten verursacht. Dieser geringe Anteil steht im Einklang mit dem nur sehr schwach vertretenen Habitattypus.

Moore und andere Feuchtbiotope Hochmoor und Übergangsmoor 6% Niedermoor/Sümpfe 23% 23% Erica-Heiden (Feuchtheiden) feuchte Hochstaudenfluren Röhrichte 11% 31% Überflutungsgrünland

Abb. 5.6-5: Prozentuale Verteilung der Charakterarten und wertgebenden Begleitarten innerhalb der Lebensraumkategorie Moore und Feuchtbiotope.

5.6.3 Charakterarten und wertgebende Begleitarten der Gewässerbiotope und Ufer

Der Cluster Gewässerbiotope einschließlich der Uferbereiche stellt mit 16 Charakterarten die größte Zahl dieser Arten. Bei den einzelnen Biotopen dominieren mit zusammen 48 % die Arten der kleinen und großen Fließgewässer (Abb. 5.6-6). Hier werden die prägenden Eigenschaften der Este und deren Uferbereiche deutlich. Für die ökologische Qualität der Uferbereiche ist dabei allerdings eine zunehmende Beeinträchtigung durch die innerhalb des Untersuchungszeitraumes beobachtete extreme Verbreitung und Vermehrung des Springkrauts Impatiens glandulifera gegeben. Teilweise bildet die Pflanze bereits geschlossene uferbegleitende Bestände mit vollständiger Unterdrückung der ursprünglichen Vegetation aus.

Gewässerbiotope einschließlich der Ufer

Quellbereich 11% 22% oligotrophe basenarme Gewässer 11% dystrophe Stillgewässer 4% kleine Fließgewässer 15% große Fließgewässer 37% Steilufer

Abb. 5.6-6: Prozentuale Verteilung der Charakterarten und wertgebenden Begleitarten innerhalb der Lebensraumkategorie Gewässerbiotope einschließlich Ufern.

100

Mit je drei Charakter- und wertgebenden Begleitarten steuern die Arten von Quellbereichen einen mit 22 % überraschend hohen Anteil bei (darunter die Charakterart Agabus guttatus, Habitusfoto Abb. 5.6-7). Dies spiegelt sowohl die Quantität als auch die hohe Qualität dieses Habitattypus im Untersuchungsgebiet wider. So konnte in dem umfangreichen Sickerquellgebiet im Teilgebiet Bötersheim auch eine über den gesamten Untersuchungszeitraum stabile Population des Feuersalamanders (Salamandra salamandra) beobachtet werden, deren Existenz gleichzeitig belegt, dass es sich um eine historisch alte Waldfläche handelt (Assmann & Kratochwil 1995, s. auch Kap. 3.5).

Mit zusammen 19 % durch fünf Arten der oligo- und dystrophen Stillgewässer wurde aufgrund der in Kapitel 3.3 geschilderten eingeschränkten Wasserqualität eine erfreuliche Anzahl an Charakter- und wertgebenden Begleitarten dieser Biotoptypen gefunden. Das Vorkommen der drei Steilufer-Arten, die alle nicht in verwandten Biotopen erhalten wurden, kann auf das teilweise im Sandboden eingeschnittene Bachbett sowie auf auenahe, aufgelassene alte Sandentnahmestellen zurückgeführt werden.

Abb. 5.6-7: Habitusfoto der Quellbereich-Charakterart Agabus guttatus (Größe 7,5-9,2 mm, Foto L. Borowiec).

5.6.4 Charakterarten und wertgebende Begleitarten der Wälder

Für die Beurteilung der Qualität von Waldbiotopen kommt den xylobionten Arten eine zentrale Bedeutung zu, dementsprechend werden sie in Kapitel 5.7 separat analysiert. In der Roten Liste für Schleswig-Holstein wurden die xylobionten Arten ebenfalls als solche gekennzeichnet. Bei der Festlegung von Charakter- und wertgebenden Begleitarten von Waldbiotopen wurden zusätzlich weitere nicht xylobionte Arten definiert (Gürlich, Suikat & Ziegler 2011).

Abbildung 5.6-8 zeigt, dass die Charakter- und wertgebenden Begleitarten der Wälder im Untersuchungsgebiet stark von Arten des Laubwaldes dominiert werden. Nur fünf der 31 Arten sind Bewohner von Au- und Quellwäldern. Dabei handelt es sich ausschließlich um wertgebende Begleitarten, während für das Laubwaldbiotop acht Charakterarten gefunden wurden (darunter Lasiorhynchites sericeus, Habitusfoto Abb. 5.6-9). Dies spiegelt im Wesentlichen das Flächen- verhältniss der beiden Biotoptypen wider, in dem nur kleine separierte Flächen eigentlichen Au- und Quellwaldes vorhandenen sind.

Abb. 5.6-9: Habitusfoto der Laubwald-Charakterart Lasiorhynchites sericeus (Größe 5,2-6,4 mm, Foto L. Borowiec).

Wälder

16% Laubwald Au- und Quellwälder

84%

Abb. 5.6-8: Prozentuale Verteilung der Charakterarten und wertgebenden Begleitarten innerhalb der Lebensraumkategorie Wälder.

101

Abschließend gibt Tabelle 5.6-2 eine Übersicht über alle 34 gefundenen Charakterarten im engeren Sinn (Gürlich, Suikat & Ziegler 2011).

Tab. 5.6-2: Im Untersuchungsgebiet gefundene Charakterarten nach Gürlich, Suikat & Ziegler (2011) mit zugehörigen Lebensraum-Bindungen.

102

5.7 Die Gilde der xylobionten Käfer

Über den Zusammenhang zwischen Historie und Naturnähe eines Waldes oder einer Waldparzelle und der sie besiedelnden xylobionten Käfer-Zönose liegen zahl- und umfangreiche Untersuchungen vor (z. B. Albrecht 1990 und 1991, Winter 1991, Möller 2009). Die vorliegende Auswertung greift im Wesentlichen auf die grundlegende Arbeit von Köhler (2000b) zurück. Als xylobionte oder Totholzkäfer werden dort „solche xylophagen Arten bezeichnet, die in ihrer Reproduktion obligatorisch auf verholzte Sprossteile von Bäumen und Sträuchern angewiesen sind“.[…] „Ebenfalls als Totholzkäfer werden solche (nicht xylophagen) Arten bezeichnet, die in ihrer Reproduktion obligatorisch an verletzte, absterbende oder tote verholzte Sprossteile von Bäumen oder hieran lebenden Organismen gebunden sind“ (l. c., S. 296). Durch die letztere ergänzende Definition werden insbesondere Gemeinschaften totholzbesiedelnder Pilze miterfasst.

In den vorangegangenen Kapiteln traten mehrfach Hinweise auf eine starke Bedeutung von xylobionten Coleoptera für das Artenspektrum des Untersuchungsgebietes auf:

- Die Analyse der gefundenen Arten hinsichtlich Familienzuordnung ergab eine deutliche Dominanz von Familien, deren Mitglieder zu ihrer Entwicklung Totholz verschiedener Stadien benötigen (Kap. 5.3.8).

- Die Auswertung der Abstände zu den nächsten bekannten Fundorten ergab unter 23 Arten mit einem nächsten Fundort > 50 km sechs xylobionte Arten (Kap. 5.4.3).

- Die gefundenen Arten der Roten Liste Deutschland zeigte mit 58 % xylobionter an allen gefundenen Arten eine überproportionale Vertretung dieser Gruppe (Kap. 5.5.1.1 und 5.5.1.3.13).

Es sollen daher im Folgenden die Gilde und Teilgilden der Totholz-Bewohner genauer untersucht werden, um Rückschlüsse auf Art und Ausprägung vorhandener Strukturen und Habitate ableiten zu können.

5.7.1 Gesamtzahl der xylobionten Käfer und Vergleich mit dem NE-Gebiet

Mit insgesamt 333 xylobionten Arten wurde eine unerwartet hohe Zahl erhalten (Kap. 3.5), sie stellt 24 % der im Untersuchungsgebiet gefundenen und 39 % der xylobionten Arten des NE-Gebietes dar. Analog zur Hochrechnung des Artenbestandes in Kapitel 5.3.2 lässt sich die Gesamtzahl der xylobionten Arten auf ca. 380 Arten und somit ca. 45 % der Arten des NE-Gebietes abschätzen. Bezogen auf das in Kapitel 5.3.1 erwähnte Referenzgebiet „Umgebung Gartow“, das seit dem Mittelalter durchgehend bewaldet ist (Puffahrt 1990) und noch aktuell umfangreiche Altbaumbestände besitzt, geben Buse, Gürlich & Assmann (2009) einschließlich länger zurückliegender Funde 590 xylobionte Arten an. Damit verglichen wurden im Untersuchungsgebiet 56 % der dortigen Artenzahl beziehungsweise nach der Hochrechnung 64 % erhalten.

Abbildung 5.7-1 zeigt neben der Gegenüberstellung der Gesamtzahlen für das NE- und das Untersuchungsgebiet die Aufschlüsselung nach Bindung der Arten an Laub- oder Nadelholz sowie den jeweils prozentualen Anteil der Arten des Untersuchungsgebietes an demjenigen des NE- Gebietes. Deutlich wird daraus zunächst, dass im Untersuchungsgebiet mit 195 zu 91 die obligatorischen Laubholzarten zahlenmäßig die Nadelholzarten deutlich übertreffen. Der sich in erster Näherung aufdrängende Schluss, dass der Laubholz nutzenden Gilde damit geeignetere Ressourcen zur Verfügung stehen als der Nadelholz bewohnenden, wird stark relativiert durch die Analyse des Verhältnisses der jeweiligen gefundenen Artenzahl zur im NE-Gebiet insgesamt vorhandenen. Dabei kehren sich die Verhältnisse um und die Nadelholzgilde liegt mit 54 % der möglichen Arten deutlich vor der Laubholzgilde mit nur 34 %. Zum Verständnis und zur Klärung dieses Sachverhaltes soll zunächst die Verteilung der Häufigkeiten der gefundenen Arten im NE-Gebiet herangezogen werden.

103

Xylobionte Arten im NE-Gebiet Anteil xylobionter Arten im und UG nach Ressourcennutzung UG in % vom NE-Gebiet 54 NE-Gebiet UG 44 39 844 34 568 333 195 170 91 106 47

Abb. 5.7-1: links: Aufschlüsselung und Vergleich der Anzahl xylobionter Arten des NE-Gebietes und des Untersuchungsgebietes (UG) nach Bindung an Laub- bzw. Nadelholz; rechts: prozentualer Anteil der jeweiligen Arten des Untersuchungsgebietes an denjenigen des NE-Gebietes.

5.7.2 Verteilung der xylobionten Arten auf die Häufigkeitskategorien

Analog zu der Verteilung aller gefundenen Arten in Kapitel 5.3.5 zeigt Abbildung 5.7-2 (links) die Verteilung der xylobionten Arten auf die Häufigkeitskategorien für das Untersuchungsgebiet im Vergleich zu derjenigen des NE-Gebietes.

Verteilung der Arten auf die Anteil gefundener Arten an Häufigkeitskategorien für das allen im NE-Gebiet NE-Gebiet vorhandenen in %

Niederelbegebiet Untersuchungsgebiet 96 82 322 208 171 40 130 159 128 0 10 25 24 0 6

extrem sehr selten mäßig häufig extrem sehr selten mäßig häufig selten selten häufig selten selten häufig

Abb. 5.7-2: links: Xylobionte Arten pro Häufigkeitsklasse für die im Untersuchungsgebiet gefundenen Arten im Vergleich zu den im NE-Gebiet vorhandenen; rechts: jeweils der prozentuale Anteil der Untersuchungsgebiet-Artenzahl an der entsprechenden NE-Gebiets-Artenzahl.

Dabei zeigen sich stark unterschiedliche Verteilungskurven: Während die Arten des NE-Gebietes ihr Maximum bei den seltenen Arten besitzen, mit starker Asymmetrie in Richtung der sehr und extrem seltenen, liegt das Maximum für das Untersuchungsgebiet bei den mäßig häufigen Arten mit erheblich schwächer ausgeprägter Asymmetrie in Richtung der selteneren Arten. Noch deutlicher wird der Zusammenhang bei der Darstellung des jeweiligen prozentualen Anteils in Abbildung 5.7-2 (rechts). Hier wird ein nahezu linearer Abfall von 96 % der häufigen Arten auf 0 % der extrem seltenen erhalten.

104

Zum weiteren Verständnis der im Untersuchungsgebiet beobachteten Artenzahlen und deren Verhältnis zum Häufigkeitsspektrum im übergeordneten NE-Gebiet ist eine Detaillierung der Verteilung der Arten des NE-Gebietes in Laub- und Nadelholznutzer erforderlich (die geringe Zahl der beide Holzarten nutzenden bleibt dabei unbeachtet). Abbildung 5.7-3 zeigt dazu separiert die Verteilung der beiden Gilden.

Häufigkeitseinstufungen der xylobionten Arten des NE-Gebietes getrennt für Laub- und Nadelholzarten

Laubholz Nadelholz 228

121 103 106 58 66 16 23 10 7 0 0

extrem selten sehr selten selten mäßig häufig häufig sehr häufig

Abb. 5.7-3: Zuordnung der im Untersuchungsgebiet gefundenen Arten zu den Häufigkeits- einstufungen der Arten im NE-Gebiet (Gürlich, Meybohm & Ziegler 2013, unveröffentlicht).

Es wird eine starke Differenzierung erhalten: Während die Laubholzarten ein Maximum bei den seltenen Arten mit ebenfalls hohen Zahlen für extrem und sehr seltene besitzen, stellen die Nadelholzarten das Maximum bei den mäßig häufigen mit wesentlich schwächeren Werten für die sehr und extrem seltenen Arten. Das Verhältnis der Summe seltener und mäßig häufiger Arten zur Summe extrem und sehr seltener beträgt 1,5 für Laubholz- und 3,2 für Nadelholzarten. Diese unterschiedliche Verteilung spiegelt die Bewaldungsgeschichte des NE-Gebietes wider, in dem aus dem mittelalterlichen laubwaldgeprägten Gebiet durch zunehmende Entwaldung und Bewirtschaftung wichtige Lebensräume reduziert oder vernichtet wurden. Vor allem die Bewohner der Zerfallsphase von Starkbäumen wurden immer mehr in letzte Refugien abgedrängt und somit zu sehr bis extrem seltenen Arten. Die Nadelholzbewohner dagegen folgten in die durch die Aufforstung besonders mit Fichte (Picea abies) und Kiefer (Pinus sylvestris) neu geschaffenen Biotope. Die wenigen sehr und extrem seltenen Arten der Nadelholzgilde können auf die im Rahmen der Bewirtschaftung kontinuierlichen Pflege- und Einschlagmaßnahmen zurückgeführt werden, die anspruchsvollen Arten mit z. B. Bindungen an verletzte oder Altbäume nur wenige Habitate bieten.

Damit wird die in Abbildung 5.7-1 gezeigte absolute und zum NE-Gebiet relative Anzahl Laub- und Nadelholzarten des Untersuchungsgebietes nachvollziehbar: Da die Nadelholzarten durchschnittlich deutlich häufiger und damit weiter verbreitet sind, entspricht deren höherer Anteil an den Arten des NE-Gebietes durchaus den Erwartungen. Die erwartete Zahl xylobionter Laubwaldarten im Untersuchungsgebiet ist grundsätzlich geringer, da aufgrund der fast vollständigen Entwaldung im 18. Jahrhundert (Kap. 3.5) nicht mit dem Vorkommen der großen Zahl extrem und sehr seltener Arten gerechnet werden kann. Diese Arten werden im NE- Gebiet nur noch an wenigen Stellen mit langer Habitattradition in meist einzelnen Exemplaren gefunden. Die Wiederbesiedlung eventuell in der Kulturlandschaft des Untersuchungsgebietes entstehender geeigneter Habitate wird neben der geringen Ausbreitungsfähigkeit der Arten (Müller et al. 2005) zusätzlich durch die Isolation von historisch alten Waldstandorten behindert sowie durch die nur zeitweise und in geringer Dichte existierenden notwendigen Strukturen. Bei den gefundenen Arten wird diese Erwartung besonders dadurch bestätigt, dass gerade unter den xylobionten Arten, im Gegensatz zu den in den vorangegangenen Kapiteln durchgeführten Auswertungen bezüglich isolierter Vorkommen (Kap. 5.4) und RLD-Arten (Kap. 5.5.1.2), sich keine der insgesamt sieben extrem seltenen Arten befindet und nur zehn der insgesamt 38 sehr seltenen.

105

Umgekehrt sind vor diesem Hintergrund die 195 Laubwaldarten mit 34 % der potentiellen eine sehr hohe Zahl. Ohne die 103 extrem seltenen Arten des NE-Gebietes, von denen allein für 29 seit über 25 Jahren keine Nachweise vorliegen, beträgt der Anteil sogar 44 %. Die insgesamt 128 als selten eingestuften Arten (40 % des NE-Gebietes, s. Abb. 5.7-2) deuten auf ein sehr reichhaltiges Habitatangebot innerhalb des Untersuchungsgebietes hin.

Vor der weiteren Analyse hinsichtlich der Einnischung der xylobionten Arten und ihrer Verteilung auf die Teilgebiete soll auf die im NE-Gebiet sehr seltenen Arten eingegangen werden.

5.7.2.1 Im Niederelbegebiet sehr seltene xylobionte Arten

Analog zu den vorangegangenen Kapiteln werden im Folgenden die Arten der höchsten Seltenheits- stufe individuell vorgestellt, da deren Vorkommen Indizien für das Vorhandensein von Habitaten darstellen, die im gesamten NE-Gebiet nur sehr eingeschränkt vorhanden sind. Tabelle 5.7-1 zeigt die Übersicht über die zehn als sehr selten eingestuften xylobionten Arten (wie in Kap. 5.7.2 erwähnt, wurden keine im NE-Gebiet extrem seltenen Arten gefunden).

Tab. 5.7-1: Liste der im NE-Gebiet als sehr selten eingestuften xylobionten Arten mit Laub- (l) oder Nadelholzbindung (n), Kategorie der RLD, Isoliertem Vorkommen gemäß Kapitel 5.4 und gegebenenfalls Verweis auf vorangegangene Artbeschreibung.

Auffällig ist, dass sich die zehn Arten aus neun verschiedenen Familien rekrutieren, lediglich die große Familie der Staphylinidae ist mit zwei Arten vertreten. Mit sieben versus drei Arten dominieren die Laubholz- über die Nadelholznutzer gemäß der großen Zahl sehr seltener Arten dieser Gilde. Acht der zehn Arten wurden bereits im Kontext der Analyse von isolierten Vorkommen und der RLD- Arten im Detail diskutiert. Diese Arten besitzen damit im Untersuchungsgebiet besonders wichtige Populationen für den Fortbestand. Die fehlenden zwei Nadelholzbewohner werden hier vorgestellt.

5.7.2.1.1 Xylostiba monilicornis (GYLLENHAL, 1810) Syn. Phloeonomus monilicornis (GYLLENHAL, 1810)

Eurytop – silvicol – corticol Habitat: Wälder; Waldränder Nische: unter morscher Rinde von Laub- und Nadelbäumen (besonders Quercus, Fagus, Acer, Picea und Pinus), oft in Ipiden-Gängen (Koch 1989a, S. 226).

Horion (1963, S. 88) schreibt noch für die Verbreitung von Xylostiba monilicornis: „Aus der norddeutschen Ebene liegt nur eine alte, unbelegte Angabe aus Preussen vor und verschiedene Einzelfunde aus Umgebung Hamburg und Nordhannover, die vielleicht auf Einschleppung beruhen, aber nicht zu einer andauernden Ansiedlung führen. Es scheint sich um eine boreomontane Art zu handeln“. Aktuell kann die Art mit etlichen Nachweisen aus Schleswig-Holstein und dem NE-Gebiet

106 definitiv als eingebürgert betrachtet werden (Abb. 5.7-4). Die Nachweise aus dem mittleren NE-Gebiet sind dabei allerdings zum größeren Teil älter als 35 Jahre. Xylostiba monilicornis wurde am 21.1.1995 in einem Exemplar im Teilbereich Dierstorf als neuer westlichster Fundort innerhalb des NE-Gebietes erhalten.

Abb. 5.7-4: Verbreitung von Xylostiba monilicornis (Karte VNH).

5.7.2.1.2 Serropalpus barbatus (SCHALLER, 1783) stenotop – auch synanthrop – pholeophil – besonders silvicol – xylodetriticol Habitat: Nadelwälder; Holzplätze und Häuser Nische: in noch stehenden angekränkelten oder frisch gefällten Picea und Abies; in der Dämmerung an aufgeschichtetem Prügel- und Klafterholz an schattigen Stellen sowie vereinzelt an Stämmen von Koniferen; auch in verarbeitetem Bauholz (Koch 1989b, S. 325).

Horion (1956, S. 155) weist darauf hin, dass durch den Transport befallenen Bauholzes bei Verbreitungsangaben für Serropalpus barbatus (Habitusfoto Abb. 5.7-5) unzureichend zwischen autochthonen und importierten Tieren unterschieden wurde. Für Niedersachsen gibt er nur importierte Funde an.

Abb. 5.7-5: Verbreitung und Habitusfoto von Serropalpus barbatus (Größe 8-18 mm, Karte VNH, Foto L. Borowiec). 107

Für das NE-Gebiet war die Art seit 1939 als verschollen eingestuft (Gürlich, Suikat & Ziegler 1995). Erst 1998 gelang wieder ein Einzelnachweis bei Lüneburg (Abb. 5.7-5). Nur wenige weitere aktuelle Nachweise liegen für Niedersachsen vor (Köhler & Klausnitzer 2013).

Die insgesamt in Norddeutschland sehr seltene Art wurde ab 1999 im Teilgebiet Hollenstedt regel- mäßig am Licht gefangen, so dass von einem stabilen Vorkommen in einem nahegelegenen Fichten- bestand (Picea abies) auszugehen ist. Mit dem Auffinden der charakteristischen Schlupflöcher in einem auf 1 m Höhe abgesägten Fichtenstamm konnte ein Import ausgeschlossen werden. Völlige Sicherheit für eine im Untersuchungsgebiet vorliegende Population wurde durch einen weiteren Nachweis erlangt: In der im Teilgebiet Ochtmannsbruch liegenden Waldparzelle mit hohem Anteil an Fichte (Picea abies) und Sitkafichte (Picea sitchensis) (s. Kap. 3.6.5) starb nach starkem Befall durch die Sitkalaus (Liosomaphis abietinum) aufgrund des warmen Winters 2008/9 eine Gruppe von fünf ca. 70-jährigen Sitkafichten ab. Die Bäume wurden entgegen forstlicher Praxis zur Erhöhung des Anteils an stehendem Totholz zunächst nicht entfernt. Aus Verkehrssicherungsgründen mussten Anfang 2010 zwei Bäume dennoch gefällt werden und erwiesen sich im unteren Stammbereich bis ca. 1,5 m Höhe als stark mit Käferlarven besetzt. Das Holz verblieb zum großen Teil im Wald, einige Teile wurden eingetragen, um die Imagines zu erhalten. Zwischen März und Juni schlüpften sechs Exemplare von S. barbatus. Obwohl auch aus den noch stehenden Bäumen sowie aus dem im Wald verbliebenem geschlagenem Holz mehr als 100 Tiere geschlüpft sein müssen, gelang trotz intensiver Suche nicht ein einziger Freilandnachweis. Nicht auszuschließen ist damit, dass die Art aufgrund ihrer nächtlichen und offenbar sehr versteckten Lebensweise – und der nicht im Mittelpunkt des koleopterologischen Interesses stehenden Untersuchung von Fichtenwäldern – weiter verbreitet ist als angenommen (s. dazu auch Scymnus abietis Kapitel 5.4.2.18). Da nur ein weiterer Einzelnachweis aus 2006 im äußersten Osten des NE-Gebietes vorliegt (Abb. 5.7-5), wäre die Art ohne die Nachweise im Untersuchungsgebiet als extrem selten einzustufen gewesen.

5.7.3 Xylobionte Arten nach Habitaten

Detaillierte Aussagen über vorhandene Habitate erlaubt die Auswertung der Arten nach ihren spezifischen ökologischen Ansprüchen. Für alle xylobionten Arten liegen diese in den Kategorien Holz (lignicol), Mulm (xylodetriticol), Nester (nidicol), Pilze (polyporicol), Rinde (corticol) und Saftflüsse (succicol) vor (Köhler 2000b). „Eine Differenzierung der Totholzkäfer hinsichtlich präferierter Strukturen trägt nicht nur dem Charakter der Xylobionten als Milieuspezialisten Rechnung, sondern repräsentiert auch teilweise Sukzessionsstadien (Holz, Rinde – Mulm, Pilze). Insbesondere die Mulmkäfer einschließlich der Nestkäfer und die Pilzkäfer können als Charakterarten der Waldzerfallsphase gelten, während die Rindenkäfer regelmäßig arten- und individuenmäßig in Wirtschaftswäldern dominieren“ (l. c., S. 28). Abbildung 5.7-6 zeigt die Verteilung der gefundenen Käferarten auf die genannten verschiedenen Habitattypen im Vergleich zur entsprechenden Artenzahl des übergeordneten NE-Gebietes, Abbildung 5.7-7 ergänzend den jeweils prozentualen Anteil der im Untersuchungsgebiet gefundenen an den Arten des NE-Gebietes.

Die xylobionten Käfer nach Habitaten

Niederelbe Estetal

254 262

157 138 104 116 56 44 28 8 12 5

Holz Mulm Nester Pilze Rinde Saftflüsse (lignicol) (xylodetriticol) (xylonidicol) (polyporicol) (corticol) (succicol)

Abb. 5.7-6: Vergleichende Verteilung der xylobionten Arten des NE-Gebietes und des Untersuchungsgebietes auf die unterschiedlichen Habitattypen nach Köhler (2000b).

108

Der Anteil xylobionter Käfer des Estetales in % derjenigen des NE-Gebietes

44 41 41 42

28 29

Holz Mulm Nester Pilze Rinde Saftflüsse (lignicol) (xylodetriticol) (xylonidicol) (polyporicol) (corticol) (succicol)

Abb. 5.7-7: Relativer Anteil der Untersuchungsgebiets-Arten der verschiedenen Habitate in Prozent derjenigen des übergeordneten NE-Gebietes.

Im Sinne der oben zitierten Differenzierung insbesondere in die Sukzessions-Extreme der Holz- und Rindenkäfer einerseits sowie der Mulm- und Pilzkäfer andererseits erlaubt die Verteilung der prozentualen Anteile eindeutige Schlussfolgerungen:

- Die am stärksten vertretenen Gruppen der Holz- und Rindenkäfer mit 41 beziehungsweise 44 % der möglichen Arten steht im Einklang mit in weiten Teilen mehr oder weniger gepflegten Wirtschaftswäldern.

- Die polyporicolen Arten mit 41 % sind in Relation zu den möglichen Arten fast ebenso stark vertreten. Damit zeigt sich, dass die in das Flächenmosaik eingestreuten teilweise über längere Zeiträume sich selbst überlassenen Parzellen (s. Kap. 3.5) bereits erste Zerfalls- phasen ausbilden konnten.

- Dass die Mulmkäfer mit lediglich 28 % die am schwächsten vertretene Gilde sind, zeigt deutlich das weitgehende Ausbleiben der Entstehung von Mulmkörpern. Dies ist nicht überraschend, da das zumeist ausschließlich vorhandene schwächere Totholz kaum nennenswerte größere Mulmkörper auszubilden vermag und stärkere Baumveteranen mit derartigen Strukturen im Untersuchungsgebiet extrem selten sind. Im Einklang hiermit steht auch der mit 29 % fast gleich geringe Anteil der nidicolen Arten, da naturgemäß die Erzeugung von Nisthöhlen ebenfalls stärkeres Holz erfordert.

- Die mit 42 % hohe Zahl an Arten der Saftflüsse beruht auf sehr geringer Basis (fünf von zwölf Arten, s. Abb. 5.7-6) und lässt damit kaum Interpretationen zu.

5.7.4 Xylobionte Arten nach Teilgebieten

Aufbauend auf den vorangegangenen Analysen ist die Frage nach Diversitätsschwerpunkten xylobionter Arten im Untersuchungsgebiet mit Korrelationen zu örtlichen Gegebenheiten von besonderem Interesse. Abbildung 5.7-8 zeigt dazu die Aufteilung der Arten für die einzelnen Teilgebiete nach ihrer Ressourcenbindung.

Noch deutlicher als für die Verteilung aller Arten (s. Kap. 5.3.7.1, Abb. 5.3-7) zeigt sich dabei die Bildung zweier Teilgebietsgruppen: einer artenreichen aus wiederum den Teilgebieten Hollenstedt, Dierstorf und Bötersheim und einer artenschwachen Gruppe Moisburg, Regesbostel und Ochtmannsbruch. Um den Einfluss der unterschiedlichen Flächen der Teilgebiete sowie deren bewaldeter Anteile herauszuarbeiten, wurden anhand der Topografischen Karte (Landesvermessung + Geobasisinformation Niedersachsen 1997) die Waldanteile abgeschätzt und der Quotient aus Artenzahl und Waldfläche gebildet (Tab. 5.7-2).

109

Xylobionte Arten pro Teilgebiet

Gesamtzahl Laubholz Nadelholz Laub-/Nadelholz

216 210

168 131 108 98 92 71 71 73 58 49 47 51 35 32 29 20 25 11 16 12 10 9

Moisburg Regesbostel Hollenstedt Ochtmannsbr. Dierstorf Bötersheim

Abb. 5.7-8: Die xylobionten Arten des Untersuchungsgebietes gesamt und differenziert nach Laub- oder Nadelholzbindung beziehungsweise ohne Bindung für die verschiedenen Teilgebiete.

Dabei werden für die bei absoluter Betrachtung artenschwache Gruppe bei Bezug auf die Waldfläche mit geringer Streuung Zahlen von 24 – 29 Arten/qkm, bei der absolut artenreichen Gruppe werden für die Gebiete Hollenstedt und Dierstorf 72 beziehungsweise 60 Arten/qkm erhalten. Aus dem Rahmen fällt das Gebiet Bötersheim, das bei hoher absoluter Artenzahl bei Flächenbezug nur das Niveau der artenschwachen Gruppe mit 24 Arten/qkm erreicht. Ursache ist der große, fast 50 % des Gebietes umfassende Waldanteil, der aber aufgrund Bestockung mit Nadelbäumen und Bewirtschaftung nicht mit einer höheren Artenzahl korreliert.

Tab. 5.7-2: Waldanteile der einzelnen Teilgebiete nach Abschätzung aus der Topografischen Karte (Landesvermessung + Geobasisinformation Niedersachsen 1997) sowie dem Quotienten aus Artenzahl und Waldfläche.

Fläche Anteil Wald Arten pro Teilgebiet [qkm] [qkm] qkm Wald Moisburg 25 3 33

Regesbostel 21,5 3 24 Hollenstedt 13 3 72

Dierstorf 9,5 3,5 60 Ochtmannsbruch 9 2 29

Bötersheim 15 7 24

Damit kann das Diversitätszentrum der xylobionten Arten in den die Aue begleitenden bewaldeten Flächen der Gebiete Hollenstedt und Dierstorf lokalisiert werden. Weitere Daten bezüglich der Artendichte lassen sich aus den in Kapitel 5.3.7.1 erwähnten abgrenzbaren kleineren Arealen der Teilgebiete erhalten: Auf der Fläche um die „Alte Burg“ im Gebiet Dierstorf (ca. 20 ha) wurden 157, auf der Fläche „Kiefernweg“ im Teilgebiet Hollenstedt (ca. 2 ha) 178 xylobionte Arten nachgewiesen. Damit werden für die Gilde der xylobionten Käfer hier Artendichten erreicht, die in der Größenordnung süddeutscher Naturwaldparzellen liegen, in denen auf Flächen von 7-20 ha 143-264 xylobionte Arten gefunden wurden (Köhler 2000b).

110

5.7.5 Vergleich der Xylobionten-Artenzahlen der Teilgebiete

In Anknüpfung an die in Kapitel 5.3.7.2 unternommene Analyse der Ähnlichkeit der Teilgebiets- Zönosen wurden analog die Gebiete für die Gilde der Xylobionten anhand von Sörensen-Indizes verglichen. Die Spanne der Anzahl gemeinsamer Arten reicht dabei von nur 19 für das Gebietepaar Regesbostel/Ochtmannsbruch bis zu 135 Arten für Hollenstedt/Dierstorf. Tabelle 5.7-3 zeigt die Werte aller Teilgebietskombinationen, abweichende Werte > 0,3 gegenüber denjenigen für alle Arten nach Tabelle 5.3-10 sind hervorgehoben (geringere Abweichungen als > 0,3 wurden als nicht signifikant angesehen).

Tab. 5.7-3: Die Anzahlen gemeinsamer xylobionter Arten (ng) sowie die Sörensen-Indizes (SI) für die Teilgebietskombinationen, Abweichungen > 0,3 gegenüber dem Sörensen-Index für alle Arten gemäß Abbildung 5.3-10 (Kap. 5.3.7.2) hervorgehoben: Grau unterlegt geringere, ockerfarben höhere Werte.

Insgesamt ergibt sich im Vergleich zu den Sörensen-Indizes für alle Arten ein uneinheitliches Bild: Neun Indizes besitzen für die xylobionten Arten einen geringeren Wert, drei einen höheren.

Die überwiegende Zahl geringerer Werte zeigt, dass die xylobionten Teilgebietszönosen noch ausgeprägter sind als diejenigen für alle Arten, bedingt durch die inhomogene Fragmentierungs- struktur. Für diese Gebietepaare können aufgrund des hohen Anteils xylobionter Arten an der Gesamtzahl (24 %, s. Kapitel 5.7.1) damit auch die niedrigen Ähnlichkeitskoeffizienten über alle Arten zu einem guten Teil erklärt werden. Insbesondere der geringe Wert des Gebietepaares Ochtmanns- bruch/ Regesbostel von 0,40 über alle Arten besitzt für die Xylobionten nur einen Wert von 0,29. Unter den in Kapitel 5.3.7.2 diskutierten möglichen Hintergründen kann somit die unterschiedliche Wald- situation als dominante Ursache für den niedrigen Wert zugeordnet werden.

Die höheren Werte der Sörensen-Indizes für die Xylobionten-Zönosen gegenüber denjenigen für alle Arten deuten auf eine homogenere Habitatausstattung der Teilgebiete für diese Gilde hin. Insbesondere für die Paare Hollenstedt/Dierstorf und Hollenstedt/Bötersheim, mit die Aue begleitenden naturnahen Beständen, entspricht dies der vorgefundenen Situation (s. Kap. 3.3). Der ebenfalls höhere Wert für das sehr unterschiedliche Paar Regesbostel/Bötersheim basiert auf einer vergleichsweise sehr geringen Zahl gemeinsamer Arten und reagiert somit empfindlich auf weitere Arten. Diese werden insbesondere durch die intensive Untersuchung des in das Gebiet Regesbostel integrierten Schützenholzes verursacht.

5.7.6 Arten nach Biotoppräferenzen

Die in Kapitel 3.3 geschilderte Fragmentierung der bestockten Flächen geht zwangsläufig mit einem erhöhten Anteil sonnenexponierter Saum- und linearer Verbundstrukturen einher. Zu klären war, ob sich dieser Effekt in der Artenzusammensetzung nachweisen lässt. So sollten Arten belichteter bis xerothermer Standorte verstärkt repräsentiert sein. Abbildung 5.7-9 zeigt zunächst die absolute Verteilung der gefundenen xylobionten Arten auf die präferierten Biotoptypen nach Köhler (2000b), die entsprechende Artenzahl des NE-Gebietes sowie den jeweiligen Anteil der Arten des Untersuchungs- gebietes an denjenigen des NE-Gebietes in Prozent. Bis auf wenige Arten (1% im Untersuchungsgebiet und 2 % im NE-Gebiet) fallen dabei die Arten in die drei Kategorien „Wald und Gehölzbiotope“, „offene, besonnte Strukturen“ und „Feuchte Wälder, Brüche und Auen“. 111

Artenverteilung auf Biotop-Präferenzen

NE-Gebiet Untersuchungsgebiet % im Untersuchungsgebiet bez. auf das NE-Gebiet 537

232 246

88 43 43 36 10 23 18 3 17

Wald und offene, besonnte Feuchte Wälder, sonstige Gehölzbiotope Strukturen Brüche, Auen

Abb. 5.7-9: Verteilung der Arten des Untersuchungsgebietes und des NE-Gebietes auf die unterschiedlichen Biotoppräferenzen nach Köhler (2000b) sowie dem prozentualen Anteil der Arten des Untersuchungsgebietes an den im NE-Gebiet vorkommenden.

Zunächst ergibt sich daraus im Untersuchungsgebiet die gleiche Rangfolge wie im NE-Gebiet mit starker Dominanz der Arten von Wald und Gehölzbiotopen. Der relative Anteil der Arten im Untersuchungsgebiet ist allerdings bei den offenen, besonnten Strukturen gegenüber denjenigen von Wald und Gehölzbiotopen reduziert. Die Vertreter feuchter Waldstandorte sind mit nur 23 % der Arten des übergeordneten Gebietes deutlich unterrepräsentiert, insbesondere vor dem Hintergrund der eingebetteten Esteaue.

Als ebenso von Bedeutung wie der Ausschöpfungsgrad des NE-Artenpotentials kann die relative Artenzusammensetzung innerhalb des Untersuchungsgebietes im Vergleich zu derjenigen innerhalb des gesamten NE-Gebietes angesehen werden, ausgedrückt durch die jeweiligen prozentualen Anteile der ökologischen Gruppen am Artenbestand. Abbildung 5.7-10 zeigt die zugegörige Verteilung.

Jeweiliger Anteil der Arten am Gesamtbestand im Untersuchungsgebiet und NE-Gebiet verschiedener Biotoptypen

% innerhalb des NE-Gebietes % innerhalb des Untersuchungsgebietes

64 70 29 26 5 3 2 1

Wald und offene, besonnte Feuchte Wälder, sonstige Gehölzbiotope Strukturen Brüche, Auen

Abb. 5.7-10: Relative Anteile bestimmte Biotoptypen präferierender xylobionter Arten innerhalb des Untersuchungsgebietes und des NE-Gebietes.

Erneut wird mit 29 vs. 26 % eine gegenüber dem gesamten NE-Gebiet geringere Repräsentation der Arten offener, besonnter Strukturen im Untersuchungsgebiet erhalten. Die schwache Vertretung von Arten der feuchten Waldgebiete bei der Ausschöpfung des Artenpotentials bestätigt sich ebenfalls beim relativen Artenanteil innerhalb des Untersuchungsgebietes. Auch bei Berücksichtigung der geringen Zahl dieser Arten (Abb. 5.7-9) und damit einer erhöhten statistischen Unsicherheit ist der Effekt deutlich. Es spiegelt sich hier der geringere Anteil und naturfernere Zustand der bestockten Flächen der Aue gegenüber den oberhalb der Aue gelegenen wider.

112

Um auszuschließen, dass die für das gesamte Untersuchungsgebiet gefundene Verteilung auf einer Nivellierung differenzierter Verteilungen der Biotoppräferenzen unter den Teilgebieten beruht, wird im Folgenden die Zuordnung der Arten in den verschiedenen Teilgebieten untersucht. Tabelle 5.7-4 zeigt dazu die absoluten Artenzahlen.

Tab. 5.7-4: Im Untersuchungsgebiet gefundene Artenzahlen pro Teilgebiet und Biotoppräferenz nach Köhler (2000b).

Abbildung 5.7-11 (links) zeigt darauf basierend die prozentuale Zusammensetzung der Biotop- präferenzen innerhalb der Teilgebiete. Es ergibt sich eine Spannbreite von 69-79 % für die Wald und Gehölzbiotope und 20-28 % für die offenen Strukturen. Um den Effekt stärker herauszuarbeiten wurde in Abbildung 5.7-11 (rechts) das Verhältnis der prozentualen Artenanteile der beiden Biotoptypen dargestellt. Dabei wird für die vier artenreichsten, bezüglich der Grundstruktur durch Einschluss der Auegebiete ähnlichen Teilgebiete, eine Korrelation mit dem Fragmentierungsgrad gefunden: Die Gebiete Hollenstedt, Dierstorf und Moisburg mit ihren strukturreichen und fragmentierten Waldanteilen zeigen mit Werten 2,52 bis 2,94 einen deutlich höheren Anteil an Arten der offenen, besonnten Strukturen als das Gebiet Bötersheim (3,63) mit seinen großen geschlossenen Waldanteilen. Der geringste Wert für das Gebiet Moisburg korreliert zudem innerhalb der Gruppe mit dem hier vorhandenen höchsten Fragmentierungsgrad.

Anteil innerhalb der Teilgebiete in % Verhältnis der prozentualen Anteile für w- und wo-Arten Wald und Gehölzbiotope (w) innerhalb der Teilgebiete offene, besonnte Strukturen (wo) 4,00 Feuchte Wälder, Brüche, Auen (wf) 3,63 2,92 2,94 79 76 69 72 71 73 2,52 2,56

28 28 20 25 25 21 3 0 2 1 2 2

Mb Rb Hs Ob Dt Bh Mb Rb Hs Ob Dt Bh

Abb. 5.7-11: links: Prozentuale Verteilung der Arten innerhalb der Teilgebiete auf die Biotop- präferenzen nach Köhler (2000b); rechts: das Verhältnis aus den Prozentanteilen für Wald und Gehölzbiotope (w) und offenen, besonnten Strukturen (wo) (Mb = Moisburg, Rb = Regesbostel, Hs = Hollenstedt, Ob = Ochtmannsbruch, Dt = Dierstorf, Bh = Bötersheim).

113

Für die beiden artenschwächsten, direkt aneinander grenzenden Gebiete Regesbostel und Ochtmannsbruch werden extrem differierende Werte von 4,00 beziehungsweise 2,56 erhalten. Aufgrund der völlig unterschiedlichen Struktur dieser Gebiete (keine Aueanteile, intensive Bewirtschaftung sowohl der Acker- als auch der von Nadelbäumen dominierten Waldflächen) ist ein direkter Vergleich mit der oben genannten Gruppe nicht sinnvoll. Für den starken Unterschied zwischen den beiden Gebieten muss analog zu der Interpretation des niedrigen Sörensen-Index die unterschiedliche Waldsituation, insbesondere die Buchenwaldparzelle des Teilgebietes Regesbostel herangezogen werden (Kap. 5.7.5).

5.7.7 Historisch alte Waldflächen – das Bumbeck-Gehege oder Hollenstedter Schützenholz

Eine besondere Bedeutung für xylobionte Arten besitzen historisch alte Waldstandorte, die aufgrund von Habitatkontinuität das Überdauern anspruchsvoller stenotoper Arten ermöglichen können (Müller et al. 2005). Neben der durchgängigen Bewaldung ist dabei auch eine kontinuierliche Bestockung mit potentiell natürlichen Beständen, einschließlich Zerfallsphasen starker Altbäume, von zentraler Bedeutung.

Wie in Kapitel 3.5 ausgeführt steht im Untersuchungsgebiet hinsichtlich historisch alter Waldstandorte mit aktueller Bestockung mit Buche (Fagus sylvatica) und einzelnen Eichen (Quercus robur) das Hollenstedter Schützenholz im Vordergrund. Während des in der Kurhannoverschen Landesaufnahme eingetragenen Laubwaldes von Resten natürlicher Buchen- und Eichenbestände ausgegangen werden kann, konnte die durchgängige Bestockung nicht sicher ermittelt werden. Die vorhandene Altersklasse VIII mit über 140jährigen Buchen lässt auf einen beginnenden Laubwaldbestand zumindest wieder ab ca. 1870 schließen. Unsicher bleibt somit die Bestockung zwischen ca. 1770 und ca. 1870. Das Waldgebiet war in die Untersuchungen zur Bindungsstärke von Leitpflanzen an historisch alte Wälder einbezogen (Wulf & Kelm 1994). In den dort angegebenen Verbreitungskarten von 15 Pflanzen ist kein Fund für das Schützenholz vorhanden.

Das Waldstück wurde über den gesamten Zeitraum intensiv in die Untersuchungen einbezogen. Wie in Kapitel 3.5 geschildert, ist das Gebiet frei von stärkerem Totholz und sehr arm an schwächerem. Zerfallsphasen von Laubbäumen sind nicht vorhanden. Besondere Aufmerksamkeit galt daher einerseits epigäischen Arten (s. Kap. 5.8) sowie solchen xylobionten, die ihren Entwicklungszyklus auch in durchgängig vorhandenen Reisigstärken durchlaufen können. Besonderes Interesse galt hier den zu den wenigen flugunfähigen Xylobionten zählenden Arten der Gattung Acalles (Curculionidae, Rüsselkäfer), deren Mitglieder zum Teil ausgesprochene Anzeiger historisch alter Wälder sind (Strejček 1989, Stüben 2000, Buse 2011): „These weevils are relict species of ancient woodland, because they were unable to colonise isolated woods that were established after 1800“ (Buse 2011, S. 93). Dabei wurden in Bodenfallen, mit Gesieben und durch Klopfen von Reisig und liegendem Kronenholz insgesamt sechs Acalles-Individuen erhalten, die alle zur im gesamten Untersuchungsgebiet nicht seltenen Art A. ptinoides gehörten. Acalles ptinoides kann sich auch in Calluna-Stengeln entwickeln (Buse 2011) und stellt damit kein Indiz für durchgängige Bestockung mit Laubwald dar. Im Gegenteil deutet das Fehlen aller relevanten Acalles-Arten zusammen mit den erwähnten Vegetationsuntersuchungen von Wulf & Kelm (1994) auf eine starke stattgehabte Störung der Bewaldung hin.

Aufgrund der geschilderten Altersstruktur des Bestandes steht im Kronenbereich bereits regelmäßig Totholz in Form abgestorbener Äste zur Verfügung. Um auszuschließen, dass ursächlich für die geringe Zahl gefundener seltener xylobionter Arten lediglich die extreme Armut an vom Boden aus erreichbarem Totholz war, wurde in den Jahren 2012 und 2013 mit Lufteklektoren sowie 2013 auch mit einer mobilen Leuchtanlage versucht, flugfähige Reliktarten des Kronen-Stratotops zu erfassen. Auf diese Weise wurden jedoch lediglich die bereits geschilderten Arten Eucnemis capucina (Kap. 5.5.1.3.6) und Euglenis nitidifrons (Kap. 5.5.1.2.2) erhalten. Es muss daher mit hoher Wahrscheinlich- keit davon ausgegangen werden, dass auf der untersuchten Waldparzelle keine durchgängige oder für die Fortexistenz anspruchsvoller xylobionter Arten ausreichende Bestockung durch Buchen- oder Eichenbestände vorliegt. Ein weiteres Indiz hierfür mag sein, dass der „Gemeine Buchenspringrüssler“ (Rhynchaenus fagi), ein in Buchenbeständen weit verbreiteter Käfer, der sich in Blattminen entwickelt (Koch 1992) und im NE-Gebiet als mäßig häufig eingestuft ist, erst 2013 in einem einzigen Exemplar in der Leuchtfalle erhalten wurde.

Als auffällig häufig erwies sich dagegen der xylobionte „Hornissenkäfer“ Quedius dilatatus:

114

5.7.7.1 Quedius dilatatus (FABRICIUS, 1787) Syn. Velleius dilatatus (FABRICIUS, 1787)

Stenotop – silvicol – nidicol – xylodetriticol Habitat: Waldränder und Waldlichtungen; alte Parks; Flussauen Nische: in alten hohlen Bäumen in Nestern von Vespa crabro (Hornisse), als „Raumgast“ in Abfällen im unteren Nestbereich; an ausfließendem Baumsaft Nahrung: Larven von Dipteren (Koch 1989a, S. 316).

Abb. 5.7-12: Verbreitung und Habitusfoto von Quedius dilatatus (Größe 15-24 mm, Karte VNH, Foto L. Borowiec).

Quedius dilatatus (Habitusfoto Abbildung 5.7-12) kommt in Norddeutschland „nur sehr lokal und selten“ vor (Horion 1965, S. 252). Lohse vermutet die Art regelmäßig in Nestern von Vespa crabro und führt die wenigen Funde auf die „Unbequemlichkeit“ des Fanges aus bevölkerten Hornissennestern zurück (Lohse 1964, S. 205). Aufgrund der Seltenheit wurden immer wieder einzelne Fundereignisse des Käfers beschrieben (z. B. Kreissl 1973, Grunwald 2011). Genauere Untersuchungen der Besiedlung eines Hornissennestes mit dem Käfer zeigten allerdings, dass Q. dilatatus tatsächlich deutlich häufiger als angenommen zu sein scheint. So konnten an einem beobachteten Nest in einer Saison 60 zugeflogene Exemplare erhalten werden (Kutzscher 1994).

Quedius dilatatus ist derzeit für das Niederelbegebiet als selten eingestuft (Gürlich, Meybohm & Ziegler 2013, unveröffentlicht), es liegen nur wenige aktuelle Nachweise vor (Abb. 5.7-12). Im Estetal konnte die Art zunächst weder an natürlichen Saftflüssen noch an Köderstellen (gärendes Gemisch aus Wein, Bier, Honig und Zucker) erhalten werden. Erst beim Einsatz der Lufteklektoren ab 2012 im Schützenholz zeigte sich, dass die Art im Estetal offenbar nicht selten ist. So fanden sich in der Saison 2012 in zwei mit der Renner-Flüssigkeit (Kap. 4.2.6) betriebenen Lufteklektoren insgesamt 54 Exemplare. Es handelte sich in den Zeitintervallen vom 30.6. bis 31.7. um die häufigste größere Käferart in den Fallen. Diese Ergebnisse decken sich sowohl mit Beobachtungen anderer Koleopterologen (Gürlich, mündliche Mitteilung) als auch eigenen Untersuchungen in anderen Gebieten. Tabelle 5.7-5 zeigt dazu die in zwei Lufteklektoren im Schützenholz erhaltenen Exemplare im Vergleich zu parallel im Naturschutzgebiet „Breeser Grund“ in der Göhrde betriebenen drei Eklektoren.

115

Tab. 5.7-5: Anzahl n Exemplare von Quedius dilatatus in Lufteklektoren (Lek) im Teilgebiet Regesbostel/Schützenholz und zum Vergleich in parallel betriebenen Fallen im Naturschutzgebiet „Breeser Grund“ in der Göhrde.

Schützenholz NSG „Breeser Grund“ 2 Eklektoren 3 Eklektoren Zeitraum n Zeitraum n 2.6. - 15.6. 0 10.6. - 24.6. 0 15.6. - 30.6. 6 24.6. - 07.7. 12 30.6. - 14.7. 26 7.7. - 20.7. 18 14.7. - 31.7. 16 20.7. - 05.8. 17 31.7. - 15.8. 6 15.8. - 9.9. 0 Summe 54 47 Summe/Lek 18 13

Die Fallen im NSG Breeser Grund wurden nur bis zum 5.8. betrieben. Doch wurden nach diesem Zeitraum im Untersuchungsgebiet maximal sechs Exemplare erhalten. Daraus ergibt sich pro Lufteklektor im Untersuchungsgebiet eine vergleichbar bis höhere Anzahl als im Breeser Grund mit seinen zahlreichen Alteichen mit geeigneten Nesthöhlen für Hornissen. Im Schützenholz wurden zwar vereinzelte Hornissen (Vespa crabro) angetroffen, ein Nest konnten nicht gefunden werden. Lediglich im weiteren Umfeld wurden über den gesamten Untersuchungszeitraum einige Nester in Vogelkästen oder Dachböden bekannt. Die versuchte gezielte Ansiedlung im Teilgebiet Hollenstedt in einem Nistkasten (Fa. Schwegler/Schorndorf) gelang nicht. Bemerkenswert ist, dass über die Dauer von 13 Jahren in Bodenfallen mit der gleichen Flüssigkeit kein Exemplar erhalten wurde. Der hohen Attraktivität, die das Ethanol/Essigsäure-Gemisch offenbar für den Käfer besitzt, ordnet sich damit ein Mindestabstand zum Erdboden über. Es ist zu vermuten, dass die extreme Sensibilität, mit der Q. dilatatus Hornissennester auffindet (Kutzscher 1994), durch den grundsätzlichen Flug in geeigneter Höhe unterstützt wird. Dies zeigt auch die Tatsache, dass die beiden Lufteklektoren 2012 in 4 und 6 m im üblichen Höhenbereich von Hornissennestern angebracht waren. In 2013 wurde am gleichen Ort in einem in 15 m Höhe betriebenen Eklektor dagegen nur ein Exemplar von Q. dilatatus erhalten.

116

5.8 Laufkäfer und Sandlaufkäfer (Carabidae und Cicindelidae)

Über die Analyse von Laufkäferzönosen hinsichtlich ökologischer Fragestellungen liegen vergleichsweise viele Untersuchungen vor, eine thematische Übersicht liefern z. B. Kratochwil & Schwabe (2001). Eine nur annähernd korrespondierende Auswertung des erhaltenen umfassenden Datenbestandes würde die vorliegende Untersuchung sprengen. Es werden daher lediglich wie in den vorangegangenen Kapiteln die übergeordneten Gesichtspunkte auf der Ebene des Landschaftsausschnittes und dessen definierter Teilgebiete herausgearbeitet. Auf die kleine Familie der Sandlaufkäfer (Cicindelidae) wird im Folgenden nicht weiter eingegangen, auch wenn mit Cicindela hybrida und Cicindela campestris (Habitusfotos Abb. 5.8-1) zwei Arten im Untersuchungsgebiet gefunden wurden. Die beiden Arten sind in den folgenden Auswertungen jeweils ohne ausdrückliche Erwähnung enthalten.

Abb. 5.8-1: Habitusfotos von der im Untersuchungsgebiet verbreitet vorkommenden Cicindela hybrida (links) und der nur in zwei Teilgebieten gefundenen Cicindela campestris (Fotos O. Bleich).

5.8.1 Artenzahl

In der VNH-Datenbank werden für das NE-Gebiet 323 Laufkäferarten geführt. Davon sind 9 Arten als verschollen eingestuft. Bei weiteren 14 Arten handelt es sich um halobionte oder halophile Küsten- arten, die nicht im Untersuchungsgebiet erwartet werden können. Damit bleibt ein Potential von 300 Arten. Gefunden wurden 156, somit 52 % der möglichen Arten. Ebenfalls in Bezug auf die Referenz- gebiete (Kap. 5.3.1) Göhrde mit 132 Arten und dem Großraum Gartow/Wendland mit 232 Arten wurden mit 118 % beziehungsweise 67 % unerwartet hohe Werte gefunden.

Zu berücksichtigen ist, dass die Erfassung der Taxozönose nicht als vollständig beziehungsweise abgeschlossen betrachtet werden kann. So wurden nach keiner weiteren Art im Jahr 2012 im letzten Erfassungsjahr 2013, bei deutlich reduzierter Feldarbeit, drei zusätzliche Laufkäferarten gefunden (Totfund eines Zabrus tenebrionides, Lichtfang einer Blethisa multipunctata, fünf Calathus rotundicollis in Bodenfallen). Überträgt man den aus Kapitel 5.3.2 und 5.3.4 erhaltenen Erfassungsgrad von 84-87 % für alle Käfer auf die Laufkäferzahl, läge deren Gesamtzahl um 24-30 höher bei 180-186 Arten.

Zur Überprüfung dieser Prognose wurde analog zu Kapitel 5.3.4 die Hochrechnung nach Chao (1984) auf der Basis von erhaltenen Singletons und Doubletons durchgeführt. Abbildung 5.8-2 zeigt dazu neben der Artenzahl pro erhaltene Individuenzahl auch die zugehörige Fundanzahl. Die Anzahl der

Anzahl Arten bzw. Artenfunde nach erhaltenen Individuenzahlen bzw. Fundzahlen

Anzahl Arten Anzahl Funde

33 29 18 14 16 9 12 9 5 5 5 2 3 2 2 1 2 2 1

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Abb. 5.8-2: Die Anzahl Laufkäferarten und -funde aufgetragen gegen die über den gesamten Zeitraum erhaltene Individuenzahl (bis zu 10 Individuen).

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Fundereignisse besitzt dabei einen deutlich glatteren Verlauf, da einige Arten z. B. nur einmalig oder in wenigen Funden in einer Licht- oder Bodenfalle, aber in mehreren Exemplaren erhalten wurden. Bei beiden Darstellungen zeigt sich erneut eine ähnliche Verteilung wie für alle Arten mit Dominanz der Singletons und Doubletons. Die Berechnung der „wahren“ Artenzahl analog Kapitel 5.3.4 führt zu einem um 30 höheren Erwartungswert von 186 Arten. Der gleiche Wert wird erhalten, wenn statt Singletons und Doubletons die entsprechenden Fundzahlen nach Abbildung 5.8-2 eingesetzt werden. Die Spanne der bei weiterer mehrjähriger Fortsetzung der Untersuchung zu erwartenden Laufkäferzahl ergibt sich somit aus allen Extrapolationsansätzen zu 180-186 Arten. Damit würde der Anteil an den 300 oben erwähnten erwartbaren Arten auf 60-62 % ansteigen und 77-80 % der Zahl für das gut untersuchte Referenzgebiet Umgebung Gartow.

5.8.2 Häufigkeitsverteilungen

5.8.2.1 Verteilung auf die Häufigkeitskategorien für das NE-Gebiet

Bei dem Vergleich der Häufigkeitsverteilung der gefundenen Arten gegenüber allen Arten des NE- Gebietes wird erneut eine Verschiebung in Richtung der häufigeren Arten gefunden: Während für das Untersuchungsgebiet ein deutliches Maximum bei den mäßig häufigen Arten auftritt, liegt dies für die Arten des NE-Gebietes durch höhere Anteile an selteneren Arten deutlich in diese Richtung verschoben (Abb. 5.8-3).

Anzahl der Arten pro Häufigkeitskategorie im NE-Gebiet

NE-Gebiet Untersuchungsgebiet 95 87 66 45 37 30 29 21 19 19 2 3

extrem selten sehr selten selten mäßig häufig häufig sehr häufig

Abb. 5.8-3: Verteilung der Arten des Untersuchungsgebietes und des Niederelbegebietes (NE- Gebiet) auf die Häufigkeitskategorien der Arten im NE-Gebiet.

Die auffällige Analogie dieser Verschiebung zur Häufigkeitsverteilung der im vorangegangenen Kapitel analysierten Gilde der xylobionten Arten wird deutlich beim direkten Vergleich (Abb. 5.8-4).

Anteil der im Untersuchungsgebiet gefundenen Arten an den im NE-Gebiet vorhandenen in %

Carabidae xylobionte Untersuchungsgebiet gesamt

97 96 89 100 89 76 82 68 39 40 30 10 0 1 7 6 6

extrem selten sehr selten selten mäßig häufig häufig sehr häufig

Abb. 5.8-4: Prozentuale Anteile der gefundenen Arten pro Häufigkeitsklasse an den im NE-Gebiet vorhandenen (sehr häufige xylobionte Arten bestehen im NE-Gebiet nicht). 118

Dabei werden für beide Gruppen sehr ähnliche Anteile pro Häufigkeitsklasse gefunden. Ebenso ergeben sich nur geringe Abweichungen vom Durchschnitt aller im Untersuchungsgebiet gefundenen Arten. Die geringfügig höheren Anteile der sehr häufigen bis seltenen Arten gegenüber dem Durchschnitt können auf die breit angewandten, für diese Gruppen besonders sensitiven Methoden erklärt werden (Bodenfallen für Carabiden, Eintragen von Tot- und Fallholz für Xylobionte). Abendliches beziehungsweise nächtliches Leuchten liefert grundsätzlich einen hohen Anteil an Laufkäferarten (Lorenz 2010). Die größte Abweichung besteht in den durch jeweils ein Exemplar Zabrus tenebrionides und Chlaenius vestitus verursachten 10 % an extrem seltenen Arten für die Laufkäfer. Da es sich dabei um zwei flugfähige Arten mit völlig unterschiedlicher Ökologie handelt (s. Kap. 5.4.2.2 bzw. 5.4.2.4), sind weitergehende Schlüsse daraus kaum abzuleiten. Bei dem Vergleich der Häufigkeitsverteilungen von Laufkäfern und xylobionten Käfern handelt es sich um den Vergleich einer taxonomischen Gruppe mit einer aus 39 Familien bestehenden ökologischen Gilde. Beide Gruppen zusammen bilden 35 % der gefundenen Arten. Die erhaltenen völlig analogen Häufigkeitsverteilungen, mit nur geringen Abweichungen vom Durchschnitt über alle Arten, erhärten die in Kapitel 5.3.6 abgeleitete Aussage, dass das Untersuchungsgebiet aufgrund der Vielzahl vorhandener Habitate im Wesentlichen ein repräsentatives Abbild des NE-Gebietes in kleinerem Maßstab darstellt.

5.8.2.2 Verteilung auf die Häufigkeitskategorien für Deutschland und Niedersachsen

Die in Kapitel 5.5.1 vorgestellten Roten Listen für Laufkäfer in Deutschland (Trautner, Müller-Motzfeld & Bräunicke 1997) und für das Bundesland Niedersachsen (Assmann et al. 2003) enthalten die jeweilige komplette Artenliste mit einer Einstufung in die gängigen Häufigkeitskategorien. Damit ist es für die Laufkäfer möglich, die Arten auch hinsichtlich ihrer Häufigkeit auf diesen Ebenen zu betrachten. Abbildung 5.8-5 zeigt die Verteilung der gefundenen Arten auf die Kategorien der beiden Gebiete.

Häufigkeiten der Arten des Untersuchungsgebietes in Niedersachsen und der BRD

BRD Niedersachsen

56 65 55 37 36 29 15 0 1 0 7 10

extrem selten sehr selten selten mäßig häufig häufig sehr häufig

Abb. 5.8-5: Verteilung der im Untersuchungsgebiet gefundenen Laufkäferarten auf die Häufigkeitsklassen für Deutschland (Trautner, Müller-Motzfeld & Bräunicke 1997) und Niedersachsen (Assmann et al. 2003).

Es ergeben sich dabei für die Einstufungen in beiden Gebieten annähernde Normalverteilungen mit einem Maximum bei mäßig häufigen bis häufigen Arten für Deutschland und bei mäßig häufigen Arten für Niedersachsen. Bemerkenswert sind 15 deutschlandweit seltene Arten sowie 37 seltene, sieben sehr seltene und eine extrem seltene Art für das Bundesland Niedersachsen. Tabelle 5.8-1 gibt eine Übersicht über die in Niedersachsen sehr seltenen Arten. Die meisten wurden bereits unter anderen Gesichtspunkten vorgestellt (s. Verweise in Tab. 5.8-1), die zusätzlichen Arten Perigona nigriceps (Habitusfoto s. Abb. 5.8-6) und Harpalus griseus werden gemäß der für das NE-Gebiet nur seltenen Einstufung nicht detailliert behandelt.

Abb. 5.8-6: Habitusfoto der in Niedersachsen sehr seltenen Art Perigona nigriceps, die im Gebiet Hollenstedt in fünf Exemplaren ad lucem erhalten wurde (Größe 2,8 mm, Foto O. Bleich). 119

Tab. 5.8-1: Übersicht über die in Niedersachsen extrem oder sehr seltenen (es bzw. ss) Laufkäfer mit ergänzenden Angaben zur Häufigkeit im NE-Gebiet und in Deutschland (s = selten, mh = mäßig häufig, ? = Bestandssituation unklar).

5.8.3 Im NE-Gebiet extrem und sehr seltene sowie Rote-Liste-Arten

Aufgrund der mit 156 gefundenen Vertretern überschaubaren Zahl der Laufkäfer werden die im NE- Gebiet extrem und sehr seltenen sowie die Arten der Roten Listen für Niedersachsen (RLN) und Deutschland (RLD) gemeinsam diskutiert, zumal die überwiegende Zahl der Rote-Listen-Arten gleichzeitig extrem selten bis selten ist. Tabelle 5.8-2 gibt dazu eine Übersicht über alle Arten, die entweder einen Status 1-3 der beiden Roten Listen besitzen oder extrem bis sehr selten sind. Für Arten, die unter Aspekten von isolierten Vorkommen oder hohen Kategorien der Roten Listen bereits in den Kapiteln 5.4 oder 5.5 diskutiert worden sind, sind die Verweise aufgeführt.

Tab. 5.8-2: Übersicht über alle gefundenen Laufkäferarten mit einem Status 1-3 der Roten Listen für Niedersachsen (RLN) oder Deutschland (RLD) oder im NE-Gebiet extrem oder sehr seltene Arten mit zugehöriger Häufigkeitseinstufung im NE-Gebiet.

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Die zwölf Arten der RLD Status 1-3 bilden 12 % der in Deutschland entsprechend eingestuften und im NE-Gebiet vorkommenden Laufkäfer. Die 23 Arten der RLN bilden 19 % der im NE-Gebiet vorkommenden Arten und 13 % der in Niedersachsen insgesamt mit Status 1-3 eingestuften Arten. Auch wenn es sich bei der überwiegenden Zahl der Arten lediglich um die Stufe 3 „gefährdet“ handelt, zeigt dies, dass auch für die Laufkäfer dem Untersuchungsgebiet eine deutliche regionale, aber auch überregionale Bedeutung als Refugium für bedrohte Arten zukommt.

Alle im NE-Gebiet extrem seltenen und sehr seltenen Arten wurden bereits in den vorangegangenen Kapiteln vorgestellt, ebenfalls die Arten der Roten Listen in den Status 1 und 2 (Verweise s. Tabelle 5.8-2), mit Ausnahme von Bembidion octomaculatum, da diese Art im NE-Gebiet lediglich als selten eingestuft ist. Da es sich aber um eine der nur drei gefundenen Laufkäferarten mit einem Status 2 der RLD handelt, wird sie hier vorgestellt.

5.8.3.1 Bembidion octomaculatum (GOEZE, 1777)

Eurytop – xerophil – ripicol Habitat: sumpfige, stark überschlickte und verschlammte Ufer: im Feinschotter von Kiesgruben; Tongruben Nische: unter Laub und Moos (Koch 1989a, S. 54).

Abb. 5.8-7: Verbreitung und Habitusfoto von Bembidion octomaculatum (Größe 2,5-2,9 mm, Karte VNH, Foto O. Bleich).

Horion (1941) beschreibt Bembidion octomaculatum (Habitusfoto Abbildung 5.8-7) als sehr selten im norddeutschen Gebiet, häufig und beständig nur an der mittleren und unteren Elbe. Auch aktuell kommt die Art schwerpunktmäßig im Elbtal vor (Abb. 5.8-7). In Schleswig-Holstein wird sie an stehenden oder langsam fließenden Gewässern unterschiedlicher Größe auf schlammigen Böden zumeist mit geringer Beschattung“ gefunden (Irmler & Gürlich 2004, S. 67). In enger Übereinstimmung mit Irmler & Gürlich (2004) wurde die Art in zwei Funden zu je einem Exemplar im Juli 2003 auf dem besonnten, schlammigen Boden des abgelassenen Bötersheimer Mühlenteiches gefunden. Das Vorkommen stellt, wenngleich mit einem geringeren Abstand als 50 km zum nächsten bekannten Fundort, einen deutlich isolierten westlichsten Fund im NE-Gebiet dar.

121

5.8.4 Charakterarten

Wie in Kapitel 5.6 ausgeführt, stellt die Rote Liste für Schleswig-Holstein geeignete aktuelle Zuordnungen von Charakter- und wertgebenden Begleitarten der Region zur Verfügung (Gürlich, Suikat & Ziegler 2011). Von den 42 dort aufgeführten und im NE-Gebiet vorkommenden Laufkäfer- Charakterarten wurden 4 (9 %) sowie von den 56 wertgebenden Begleitarten 15 (27 %) im Untersuchungsgebiet gefunden. Tabelle 5.8-2 zeigt eine Übersicht der Arten beider Gruppen mit zugehörigen Biotoptypen.

Tab. 5.8-3: Übersicht über im Untersuchungsgebiet gefundene Laufkäferarten, die nach der Roten Liste für Schleswig-Holstein Charakter- oder wertgebende Begleitarten darstellen (Gürlich, Suikat & Ziegler 2011).

Abbildung 5.8-8 zeigt summarisch die prozentualen Anteile der Arten an den jeweils im NE-Gebiet vorkommenden. Die unter „Sonstige Biotope“ angeführte Kategorie Überflutungsgrünland (l. c.) wurde dabei den Feuchtbiotopen zugeschlagen.

Anteil Arten des NE-Gebietes

Trockenbiotope Binnenland Moore und andere Feuchtbiotope

Gewässerbiotope einschl. deren Ufer Wälder 26 23 19 10

% Arten des NE-Gebietes

Abb. 5.8-8: Anteile der im Untersuchungsgebiet gefundenen Charakter- und wertgebenden Begleitarten gemäß der Roten Liste für Schleswig-Holstein (Gürlich, Suikat & Ziegler 2011) an den im NE-Gebiet vorhandenen entsprechenden Laufkäferarten.

122

Aus dem Rahmen fällt deutlich der geringe Ausschöpfungsgrad der Waldarten von nur 10 % gegen- über den anderen drei Biotopklassen mit Werten von 19 bis 26 %. Der prozentuale Wert beruht zudem bei den Waldarten mit Ocys harpaloides auf nur einer wertgebenden Begleitart der Au- und Quellwälder von insgesamt 10 möglichen Waldarten. Charakteristische oder wertgebende Begleitarten des Laubwaldes wurden somit nicht gefunden. Bei dem unter Kapitel 5.8.1 erwähnten hohen gesamten Ausschöpfungsgrad von 52 % des Artenpotentials des NE-Gebietes spiegelt dies damit die Bewaldungssituation des Untersuchungsgebietes wider, in dem junge und fragmentierte Waldbereiche dominieren, was zu einer Überrepräsentation von eurytopen Arten beziehungsweise Arten trockener oder feuchter Randbereiche führt („edge effects“). Insbesondere konnte bei der Untersuchung der Waldbereiche die Charakterart alter Wälder Carabus glabratus trotz intensiver Suche auch in den in Kapitel 3.5 genannten historisch alten Waldstandorten nicht gefunden werden (obwohl die Art im Umfeld mehrere Populationen besitzt und zum Beispiel aus eigenen Untersuchungen in dem nur 15 km entfernten Forst Haake eine der häufigsten Laufkäferarten ist). Dies verstärkt die bei der Analyse der xylobionten Arten unter 5.7.7 abgeleiteten Indizien, dass zwischenzeitlich massive Störungen der vorhandenen historisch alten Waldstandorte erfolgt sein müssen. Bei der Heranziehung der Charakterarten der Roten Liste Schleswig-Holsteins für das Untersuchungs- gebiet ist zu berücksichtigen, dass in Schleswig-Holstein nicht vorkommende wichtige weitere Indikatorarten existieren. So bildet neben C. glabratus insbesondere Abax parallelus eine Indikatorart alter Wälder (Assmann 1994 und 1999, Sroka & Finch 2006). Auch diese Art wurde trotz gezielter Suche nicht gefunden. Lediglich Abax ovalis, ebenfalls eine Art mit Indikatorwert alter Wälder (Assmann 1994 und 1998a), für die keine Funde aus Schleswig-Holstein vorliegen, wurde in zwei Exemplaren in der intensiv untersuchten historisch alten Waldparzelle „Bumbeck Gehege“ im Teilgebiet Regesbostel gefunden. Aufgrund der weiten Verbreitung der Art im Umfeld des Untersuchungsgebietes liefert dieses Vorkommen jedoch keinen zusätzlichen Erkenntniswert. Die Situation der für Waldflächen charakteristischen Laufkäferarten steht damit insgesamt in guter Übereinstimmung mit den Ergebnissen der Analyse der xylobionten Käfer, bei denen ebenfalls bis auf eine Ausnahme (Anytis rubens) keine Arten alter Wälder gefunden werden konnten.

Gemäß Abbildung 5.8-8 und Tabelle 5.8-3 sind mit sieben Charakter- und wertgebenden Begleitarten die Arten der Moore und Feuchtbiotope im Untersuchungsgebiet relativ am stärksten vertreten. Dies bildet die für diese Biotopgruppe durchgängige lange Habitattradition ab und stellt ein deutliches Indiz für aktuell vielfältige und qualitativ hochwertige Habitate insbesondere des zentralen Auenbereichs und angrenzender Gebiete dar. Mit Agonum viridicupreum (RLD 3) ist dabei eine Charakterart und mit Elaphrus uliginosus (RLD 2) eine wertgebende Begleitart für Überflutungsgrünland vertreten. Da dieser Biotoptypus einen großen Anteil der Aue und eine zentrale verbindende Funktion des gesamten Untersuchungsgebietes darstellt, soll auf die beiden Arten und den Biotopzustand genauer eingegangen werden. Elaphrus uliginosus wurde bereits in Kapitel 5.4.2.1 mit einem aktuell isolierten Vorkommen kurz beschrieben. Die Charakterisierung von A. viridicupreum mit ergänzenden Beobachtungen zu E. uliginosus folgen hier.

5.8.4.1 Agonum viridicupreum (GOEZE, 1777)

Stenotop – hygrophil – paludicol Habitat: Sümpfe; schlammige und sumpfige Ufer; nasse Wiesen Nische: unter Detritus und Grasbüscheln (Koch 1989a, S. 84).

Nach Horion fehlt Agonum viridicupreum (Habitusfoto Abb. 5.8-9) „in Norddeutschland von Friesland bis Preußen; auch aus Brandenburg nur eine zweifelhafte Angabe aus dem 19. Jahrhundert“ (Horion 1941, S. 315). Abbildung 5.8-9 zeigt die aktuell bekannte Verbreitung in Norddeutschland. Die Art hat ihr Verbreitungsgebiet im Kontext der Klimaerwärmung in den letzten 100 Jahren deutlich nach Norden ausgeweitet (Drees et al. 2011) und wurde ab 1980 mehrfach im nordöstlichen Niedersachsen gefunden. Zu Beginn der vorliegenden Untersuchung war der dem Untersuchungsgebiet nächste bekannte Nachweis ein Einzelexemplar aus dem Jahr 1986 in über 30 km östlicher Entfernung (bei dem in der Verbreitungskarte nächstgelegenen Fund auf Hamburger Stadtgebiet (Abb. 5.8-9) handelt es sich um einen späteren Einzelfund aus dem Jahr 2006).

123

Abb. 5.8-9: Verbreitung und Habitusfoto von Agonum viridicupreum (Größe 7,5-10,5 mm, Karte VNH, Foto O. Bleich).

Von Beginn der Untersuchungen an wurde auf die wichtige Charakterart A. viridicupreum gezielt geachtet. Im Jahr 2005 konnte sie zusammen mit Elaphrus uliginosus auf einer regelmäßig extensiv beweideten nassen Grünlandfläche im Teilgebiet Moisburg in Anzahl gefunden werden (Habitatfoto Abb. 5.8-10 rechts). Die gute Flug- und damit Ausbreitungsfähigkeit (l. c.) konnte durch zwei Handfänge aus der Luft bestätigt werden. Eine Überprüfung der Individuendichte durch Bodenfallen gelang nicht, da in fünf aufgestellten Fallen kein Exemplar erhalten wurde. Offenbar besaß die eingesetzte Flüssigkeit (s. Kap. 4.2.2) für A. viridicupreum eine abstoßende Wirkung.

Abb. 5.8-10: links: Fundgebiet von Elaphrus uliginosus und Agonum viridicupreum bei Heimbruch (verändert nach Google Maps), rot: begangener Transekt im Grünland (Linie idealisiert, da einige Gräben zu umgehen waren); rechts: Habitat der beiden Arten, Blick vom südöstlichen Ende entlang des Transekt, Bildmitte die eingeschnittene Este.

Zur parallelen Ermittlung der Abundanzen von A. viridicupreum und E. uliginosus sowie weiteren Begleitarten wurde daher ein geeigneter Transekt von ca. 500 m Länge über das Vorkommensgebiet gelegt und im Monat Mai mehrfach begangen (Abb. 5.8-10). Nachweise gelangen dabei zumeist auf den Treckerspuren und sonstigen Schütter- oder Kahlstellen wie durch Trittsiegel der Weidetiere (Abb. 5.8-11). Es konnten regelmäßig 1-2 Exemplare von A. viridicupreum beobachtet werden. Neben E. uliginosus wurden als Begleitarten Elaphrus cupreus, Elaphrus riparius, Bembidion obliquum, Agonum

124 viduum, Agonum marginatum und Chlaenius nigricornis registriert. Ab Ende Mai waren auch die Fahrspuren überwachsen und weitere detaillierte Untersuchungen waren für Folgejahre geplant.

Abb. 5.8-11: links: Ideale Beobachtungsflächen für Agonum viridicupreum und Elaphrus uliginosus waren in der Vegetation die nassen und nicht überwachsenen Treckerspuren; rechts: Ein Individuum von A. viridicupreum in der Treckerspur.

Leider wurden im Winter 2005/6 auf der Fläche mehrfach große Güllemengen ausgebracht. Das gesamte Areal erwies sich daraufhin im Frühjahr 2006 als koleopterologisch nahezu steril, nur wenige Agonum viduum konnten gefunden werden, insbesondere aber kein Exemplar der Gattung Elaphrus. Lediglich in an die Fläche angrenzenden Gräben wurden auf nassem Boden vereinzelt Exemplare von E. uliginosus und A. viridicupreum gefunden, ebenso im Jahr 2007. 2008 gelang noch ein Fund von A. viridicupreum, dagegen keiner von E. uliginosus. In den Folgejahren blieben beide Arten verschollen. Erst im Mai 2013 gelang bei einer Kontrollbegehung der erneute Nachweis von drei Exemplaren Agonum viridicupreum im Rahmen einer ca. 1,5-stündigen Begehung bei hohem Sonnenstand. Wiederum erfolgten die Funde auf nassen Fahrspuren landwirtschaftlicher Fahrzeuge. Tabelle 5.8-4 zeigt die syntopen Begleitarten dieser Begehung. A. viridicupreum erwies sich dabei sogar als eine der häufigeren Agonum-Arten. E. uliginosus konnte dagegen nicht erneut gefunden werden und muss derzeit weiter als im Estetal verschollen gelten.

Tabelle 5.8-4: Begleitarten beim Wiederfund von A. viridicupreum nach fünf Jahren im Rahmen einer Begehung am 31.5.13 bei voller Besonnung, 20 °C, 15.30 - 17.00 Uhr

Art Fundzahl Carabus granulatus 8 Elaphrus cupreus 1 Poecilus versicolor 7 Agonum sexpunctatum 1 Agonum viridicupreum 3 Agonum marginatum 1 Agonum viduum 8

5.8.4.2 Ergänzende Beobachtungen zu Elaphrus uliginosus, FABRICIUS 1775

Aufgrund der im vorangegangenen Kapitel 5.8.4.1 geschilderten Gründe konnte das isolierte Vorkommen von E. uliginosus (Kap. 5.4.2.1) nur kurzzeitig im Frühjahr 2005 beobachtet werden. Dennoch konnten einige Sachverhalte ermittelt werden.

Aus Norddeutschland sind drei Arten der Gattung Elaphrus bekannt. Alle Arten leben teils syntop in bodenfeuchten oder nassen Biotopen, bevorzugen jedoch unterschiedliche kleinräumige Habitattypen (Schulz et al. 2003, Schulz & Reck 2004). Elaphrus cupreus und E. riparius sind dabei im NE-Gebiet 125 und im Estetal weit verbreitet und häufig. Elaphrus uliginosus ist dagegen eine sehr seltene Art (Tab. 5.8-2). Auf der Nachweisfläche im Frühjahr 2005 war die starke Population der Art (>> 500 Individuen) mit einer ebensolchen der sehr ähnlichen Art E. cupreus vergesellschaftet. Elaphrus riparius ist im Feld leicht zu unterscheiden und wurde nur sehr vereinzelt angetroffen. Bei der Begehung des Transekt innerhalb jeweils ca. einer halben Stunde, bei zumindest zeitweiliger Besonnung, wurde durch Handaufsammlung der Anteil E. uliginosus bestimmt. Über den gesamten Transekt, ebenso wie bei weiteren freien Handaufsammlungen, betrug der zahlenmäßige Anteil von E. uliginosus mit nur geringen Abweichungen im Durchschnitt ca. 30 % (Tabelle 5.8-5).

Tab. 5.8-5: Während dreier ca. halbstündiger Begehungen des Transekt (Abb. 5.8-10) gefundene Individuen von E. uliginosus und E. cupreus (N Probe = Anzahl gefundener Tiere)

Datum N Probe Anzahl %-Anteil E. cupreus E. uliginosus E. uliginosus 01.5.05 6 4 2 33,3 05.5.05 19 13 6 31,6 22.5.05 17 12 5 29,4 Mittelwert der jeweiligen Anteile 31,4

Das Biotop stand in guter Übereinstimmung mit beschriebenen Lebensräumen (Schulz & Reck 2004): Durch die Beweidung fanden sich auf einem Großteil der Fläche wassergefüllte Trittsiegel, ergänzt um die erwähnten, teilweise wassergefüllten Fahrspuren mit 10-30 cm breiten, unbewachsenen Seitenrändern (Sandboden mit organischen Anteilen, durch die schwarze Färbung auch in der Frühlingssonne bereits deutlich erwärmt). Nicht nachvollzogen werden konnte allerdings die beschriebene Nischendifferenzierung dahingehend, dass E. cupreus „flache vegetationsreiche Ufer“ mit „mittel bis hohem Offenbodenanteil“ bevorzugt und E. uliginosus „wenig zertretenes Niedermoorgrünland“ mit „geringem Offenbodenanteil“ (l. c.). Dies hätte zu Differenzierungen zwischen den beschriebenen schwarzerdigen Treckerspuren und den Trittsiegelbereichen führen müssen. Es wurde aber sowohl im Trittsiegelbereich als auch an den genannten Fahrspurrinnen das gleiche Verhältnis von E. cupreus und E. uliginosus erhalten. Aufgrund der kurzen Untersuchungszeit liegt allerdings keine statistisch belastbare Auswertung vor. Als Ursache der Homogenität kann jedoch die ungewöhnlich hohe Abundanz und die beobachtete große Aktivität der Tiere zur Untersuchungs- zeit auf den angewärmten Böden angenommen werden, die eine eher statistische Durchmischung der Arten bewirkt haben können. In den oben erwähnten, parallel zu den Begehungen betriebenen fünf Bodenfallen auf der Fläche wurde ebenfalls kein Elaphrus-Individuum erhalten.

Die Beobachtungen an den Populationen von A. viridicupreum und E. uliginosus können als Beispiele für die Dynamik des Untersuchungsgebietes herangezogen werden: Seltene und im weiten Umkreis nicht nachgewiesene Arten existieren hier offenbar in sehr geringer, teils unterhalb der Nachweisbar- keit gelegener Abundanz (s. auch die unter 5.2 erwähnte große Zahl der Singletons). Bei der Herausbildung geeigneter oder optimaler Bedingungen kommt es zu einer Vermehrung, bis hin zur Massenvermehrung. Eingriffe durch Bewirtschaftung können dann wieder zur (vorübergehenden) Störung oder Zerstörung der Biotope und damit zum Verschwinden der Arten auf diesen Flächen führen. Der erneute Nachweis von A. viridicupreum in Anzahl nach fünf Jahren ohne Funde zeigt, dass die Art in benachbarten Arealen überdauert haben muss und nach Abklingen der Störung erneut gute Bedingungen vorfindet. Aufgrund der im Jahr 2005 beobachteten sehr starken Population von E. uliginosus ist von einer Ausbreitung der flugfähigen Art (Schulz et al. 2003) auf benachbarte Areale und der Begründung von (nicht nachgewiesenen) Tochterpopulationen auszugehen, so dass auch für diese Art eine erneute Besiedlung des ursprünglichen Grünlandes erwartet werden kann. Beide Arten wurden trotz gezielter Suche im gesamten Untersuchungsgebiet an keiner weiteren Stelle des großflächig vorhandenen feuchten Grünlandes gefunden.

Ein analoges Populationsverhalten wurde ebenfalls für Carabus auratus gefunden: Die Art war bis 2011 lediglich in wenigen einzelnen Exemplaren gefunden worden. Bei der Untersuchung einer offenbar über mehrere Jahre unbearbeiteten Grünlandfläche oberhalb des die Aue begleitenden

126

Gehölzstreifens im Teilgebiet Moisburg wurde im Jahr 2012 ein Massenvorkommen festgestellt. In einer einzigen Bodenfalle wurden innerhalb von 14 Tagen bis zu 138 Exemplare gefunden.

5.8.5 Gesamtbeurteilung des Untersuchungsgebietes anhand Artenzahl, RLD- und seltener Arten

Eine pauschale Bewertung des Untersuchungsgebietes aufgrund der Anzahl gefundener Carabiden ist wegen der großen Spannweite der Lebensweisen und ökologischen Amplituden nur eingeschränkt möglich. Trautner (1996) schlug eine Korrelation der Carabiden-Artenzahl unter Berücksichtigung des Anteils bedrohter und sehr seltener Arten mit einer Wertstufe für Biotope oder Biotopkomplexe mit funktionalem Zusammenhang vor. Es wurde darauf hingewiesen, dass keine Gültigkeit für beliebige Landschaftsausschnitte besteht. Wie in der Einleitung dargelegt, wird für das Untersuchungsgebiet ein übergreifender funktionaler Zusammenhang angenommen. Trotz der Größe des gewählten Gebietes kann der Vorschlag damit für eine Orientierung durchaus herangezogen werden. Die Wertstufen-Skala des Trautner-Ansatzes (l. c.) reicht dabei von der höchsten Stufe 9 mit > 140 Arten einschließlich 10 % bundesweit gefährdeter Arten für Biotopkomplexe mit „gesamtstaatlicher Bedeutung“ bis Stufe 1“sehr stark belastet“ mit für Laufkäfer nicht besiedelbaren Flächen.

Mit den genannten 156 Arten, 12 Arten der RLD und 23 der RLN (13 % der in Niedersachsen gefährdeten) würde das Untersuchungsgebiet der zweithöchsten Wertstufe 8 „Überregionale bis landesweite Bedeutung“ zugeordnet werden, da als möglicher Orientierungswert für eine Einstufung „> 80 Arten, davon mindestens 9 Arten oder 10 % landesweit gefährdet und zahlreiche in besonderem Maße biotoptypische Arten“ angegeben werden (l. c., S. 13). Mit 19 Charakter- und wertgebenden Begleitarten kann auch das Kriterium „zahlreiche biotoptypische Arten“ als erfüllt gelten (s. Tabelle 5.8-3).

Von den zusätzlich angegebenen alternativen Kriterien wird ebenfalls das „Vorkommen mehrerer landesweit sehr seltener Arten oder einer landesweit extrem seltenen oder einer landesweit vom Aussterben bedrohten Art“ erfüllt. Gemäß Tabelle 5.8-1 wurden sechs landesweit sehr seltene Arten sowie eine extrem seltene Art gefunden.

5.8.6 Analyse der Teilgebiete

5.8.6.1 Artenzahlen

Bei der Bewertung der Artenzahlen der Teilgebiete ist zunächst zu berücksichtigen, dass, wie in Kapitel 4.3 beschrieben, nicht alle Methoden in allen Teilgebieten gleichrangig eingesetzt werden konnten oder wurden. Zentrale Bedeutung besitzen für die Laufkäfer der nur im Teilgebiet Hollenstedt intensiv eingesetzte Lichtfang sowie die nur in den Gebieten Bötersheim, Dierstorf und geringem Umfang Regesbostel genutzte Autokeschermethode. Abbildung 5.8-12 zeigt daher die Artenzahlen sowohl mit als auch ohne den Einsatz der beiden Methoden.

Laufkäfer-Artenzahlen der Teilgebiete

Gesamt ohne Methoden Schwarzlicht und Autokescher

116 98 80 72 72 69 68 76 54 52 31 31

Moisburg Regesbostel Hollenstedt Ochtmannsbruch Dierstorf Bötersheim

Abb. 5.8-12: Laufkäferartenzahlen der einzelnen Teilgebiete mit und ohne die nicht in allen Gebieten gleichmäßig eingesetzten Methoden Schwarzlicht und Autokescher. 127

Dabei wird deutlich, dass die maßgeblich in den Gebieten Dierstorf und Bötersheim eingesetzte Autokeschermethode (Kap. 4.2.1) die Artenzahlen dort nur unwesentlich erhöht hat (eine bzw. vier Arten), die Lichtfangmethode im Teilgebiet Hollenstedt jedoch 18 zusätzliche Arten (18 %) erbrachte, in Übereinstimmung mit der hohen Sensibilität dieser Methode für Laufkäfer (Lorenz 2010). Insgesamt wurden 35 Laufkäferarten am Licht erhalten. Die Rangfolge der Artenzahlen pro Teilgebiet wird aber auch durch die Lichtfangmethode nicht verändert. Um dennoch bei dem Vergleich der Teilgebiete eine Verfälschung der Daten durch unterschiedliche Methodennutzung zu vermeiden, werden im Folgenden die Daten ohne Einsatz der Methoden Lichtfang und Autokescher verglichen. Analog zur Artenzahlverteilung der xylobionten Arten sind auch für die Laufkäfer die vier das Auegebiet einschließenden Teilgebiete Moisburg, Hollenstedt, Dierstorf und Bötersheim die artenreichsten. Die Rangfolge ist jedoch bei den Carabiden eine andere. Abbildung 5.8-13 zeigt die auf das für beide Gruppen artenreichste Gebiet Hollenstedt normierten Artenzahlverhältnisse.

Vergleich der normierten relativen Artenzahlverhältniss der Teilgebiete (Artenzahl für Teilgebiet Hollenstedt = 100)

Carabidae xylobionte

100 100 97 73 69 78 78 45 53 33 32 27

Moisburg Regesbostel Hollenstedt Ochtmannsbruch Dierstorf Bötersheim

Abb. 5.8-13: Vergleich der auf das sowohl für Carabiden als auch xylobionte Käfer artenreichste Teilgebiet Hollenstedt normierten Artenzahlen der Teilgebiete.

Während für die xylobionten Arten die Reihenfolge Hollenstedt, Dierstorf, Bötersheim und Moisburg mit der Bewaldungssituation korreliert (Kap. 5.7.6), wird für die Carabiden die Rangfolge Hollenstedt, Bötersheim, Moisburg und Dierstorf gefunden. Überraschend ist hier insbesondere der zweite Rang für das mit großen zusammenhängenden Waldbereichen ausgestatte Teilgebiet Bötersheim, für das damit eher eine geringere Gesamtzahl an Carabiden erwartet wurde (Assmann 1999). Die Ursache muss darin gesehen werden, dass dieses Gebiet trotz großer geschlossener Waldbereiche mit hohem Nadelholzanteil auch Aueflächen, umfangreiche Sickerquellgebiete, Sukzessionsflächen und extensiv oder nicht bewirtschaftete Magerflächen besitzt und damit insgesamt dennoch sehr strukturreich ist (Kap. 3.6.6). Auf einer offenen Sandstelle dieses Gebietes wurde zum Beispiel das einzige Exemplar der Magerrasenart Panageus bipustulatus (Habitusfoto Abb. 5.8-14) gefunden.

Abb. 5.8-14: Habitusfoto von Panageus bipustulatus, der in nur einem Exemplar auf einer besonnten Sandstelle im Teilgebiet Bötersheim gefunden wurde (Größe 6,5-7,5 mm, Foto: O. Bleich).

Für das zwischen Hollenstedt und Bötersheim gelegene Teilgebiet Dierstorf, das 97 % der xylobionten Arten des artenreichsten Gebietes Hollenstedt enthält, konnten dagegen mit nur 69 % der Laufkäfer überraschend wenig Arten nachgewiesen werden. Hier bildet sich in der Artenzahl die trotz der enthaltenen singulären Calluna-Heidefläche und Magerrasenanteilen (Kap. 3.6.4) geringere Biotopvielfalt ab. Insbesondere fehlen die ausgeprägten Feuchtbiotope der benachbarten Gebiete (z. B. die Sickerquellbereiche von Bötersheim, die umfangreichen Teichanlagen mit Begleitstrukturen von Hollenstedt).

128

Umgekehrt bietet das Teilgebiet Moisburg mit den am meisten fragmentierten Waldanteilen Laufkäfern reiche Ökotonstrukturen und sowohl ausgeprägte Trocken- als auch Feuchtgebiete und damit zahlreiche Habitate, während sich die geringen Waldflächen für die Xylobionten nachteilig auswirken.

Insgesamt zeigt Abbildung 5.8-13 eine gleichmäßigere Verteilung der Laufkäferdaten als diejenige der Xylobionten. Die Summe der Abweichungen gegenüber dem Referenzgebiet Hollenstedt beträgt für die Carabiden 195, für die Xylobionten 220. Hier wird die verbindende gleichförmige Struktur der Aue deutlich sowie die bei immer wieder auftretenden Hochwasserereignissen durch Überflutung der Auewiesen eintretende Verschleppung von Tieren. Zur Überprüfung dieses Ansatzes wurde die Auswertung der Ähnlichkeitsindizes durchgeführt.

5.8.6.2 Sörensen-Indizes

Analog zu den Analysen für das gesamte Artenspektrum (Kap. 5.3.7.2) und für die xylobionten Arten (Kap. 5.7.5) wurden die Sörensen-Indizes aller Teilgebietspaare für die Laufkäfer ermittelt. Tabelle 5.8.6 gibt einen Überblick über die Werte. Auf eine Farbcodierung bezüglich signifikanter Abweichun- gen wie für die xylobionten Arten (Tab. 5.7-3) konnte verzichtet werden, da alle Indizes zumeist deutlich größer sind als diejenigen für alle Arten. Die Annahme eines nivellierenden Einflusses der Aue wird damit weiter unterstützt.

Tab. 5.8-6: Sörensen-Indizes aller Teilgebietspaare für die Laufkäferarten (Werte ohne Methoden Lichtfang und Autokescher).

Abbildung 5.8-15 zeigt die Übersichtskarte mit den zugehörigen Sörensen-Indizes direkt benachbarter Teilgebiete. Auch hier zeigt sich die erwartete deutlich homogenere Verteilung der Werte gegenüber denjenigen für das Gesamtgebiet und den xylobionten Arten.

Abb. 5.8-15: Sörensen-Indizes gemäß Tabelle 5.8-6 für jeweils direkt benachbarte Teilgebietspaare.

129

Besonders deutlich wird bei den benachbarten Gebieten:

- niedrige Werte (0,49-0,57) treten nur zwischen strukturell signifikant differenzierten Teilgebietspaaren auf, bei denen ein Teilgebiet Aueflächen enthält und eines nicht.

- Innerhalb der beiden Gruppen (mit bzw. ohne Aue) werden deutlich höhere Werte erhalten (0,63-0,71).

- Eine Auswirkung der Trennung durch die Bundesautobahn A1 wird nicht gefunden. Die Werte dieser Paare unterscheiden sich nicht signifikant von denjenigen innerhalb der beiden Gebietsgruppen (mit bzw. ohne Aue).

- Insbesondere wird der bei den xylobionten Arten gefundene auffallend geringe Wert für das benachbarte Paar Regesbostel/Ochtmannsbruch (Kap. 5.7.5) bei den Laufkäfern nicht gefunden. Die Ursache für den sehr geringen Wert bei den Xylobionten ist damit ausschließ- lich in der unterschiedlichen Gehölz- und Bewirtschaftungsstruktur zu suchen.

5.8.6.3 Rote-Liste-Arten

Abschließend wird die Verteilung der RLD- und RLN-Arten unter Berücksichtigung der gesamten Laufkäferzahl der Teilbereiche untersucht. Tabelle 5.8-7 zeigt die Artenzahlen, für die Gesamtbetrachtung hier einschließlich der mit Autokescher und Lichtfang erhaltenen Arten.

Tab. 5.8-7: Laufkäfer-Gesamtartenzahlen (Abb. 5.8-12) sowie Zahl der Rote-Liste-Arten Deutschland (RLD) und Niedersachsen (RLN) der Teilgebiete.

Mois- Reges- Hollen- Ocht- Diers- Böters-

burg bostel stedt mannsbr. torf heim Gesamte Laufkäfer-Artenzahl 72 54 116 31 69 80 RLD-Arten Status 1-3 2 3 5 0 2 2 RLN-Arten Status 1-3 6 5 12 0 3 7

Dabei zeichnet sich eine deutliche Differenzierung ab:

- Das Teilgebiet Hollenstedt weist entsprechend der höchsten Gesamtartenzahl mit deutlichem Abstand wiederum die höchste Zahl an Rote-Liste-Arten auf. Auch hier bestätigt sich die schon abgeleitete Aussage, dass besonders dieses Gebiet für anspruchsvolle stenotope Arten geeignete Habitate bietet.

- Auffällig und abweichend von vorangegangenen Analysen sind drei RLD-Arten für das durch Bewirtschaftung geprägte und artenarme Teilgebiet Regesbostel, insbesondere im Vergleich zum Schwestergebiet Ochtmannsbruch. Es handelt sich bei den Arten um Blethisa multipunctata, Harpalus calceatus und Carabus convexus, die ausschließlich für das gesamte Untersuchungsgebiet in dem oben erwähnten historisch alten Waldgebiet Bumbeck-Gehege (Kap. 3.5) gefunden wurden. Diese Buchenwaldparzelle ist untypisch für das Teilgebiet und liegt zudem direkt an der Trennlinie zum Teilgebiet Hollenstedt (s. Abb. 3-6). Aus strukturellen Gesichtspunkten wäre sie besser dem Teilgebiet Hollenstedt zuzuordnen. Ohne die drei Arten, die auch RLN-Arten darstellen, wird eine hohe Ähnlichkeit des Gebietes Regesbostel zum Gebiet Ochtmannsbruch erhalten.

Schlägt man im Gegenzug die drei RLD-Arten dem Teilgebiet Hollenstedt zu, würde dieses Gebiet bei insgesamt 119 Laufkäferarten auf acht RLD-Arten und 15 RLN-Arten (9 % der niedersächsischen Arten mit Status 1-3) liegen. Dieses Teilgebiet würde damit nach der in Kapitel 5.8.4 vorgestellten Wertstufenskala mit Stufe 7 als Gebiet von „regionaler Bedeutung“ mit Tendenz Richtung Wertstufe 8 „überregionale bis landesweite Bedeutung“ einzuordnen sein (Trautner 1996). Die weiteren die Aue und angrenzende Bereiche einschließenden Gebiete wären der Stufe 6 „Örtliche Bedeutung“ mit Tendenz zu Stufe 7 „Regionale Bedeutung“ zuzuordnen, während den durch 130

Bewirtschaftung geprägten Gebieten Ochtmannsbruch und Regesbostel die Wertstufe 6 „Örtliche Bedeutung“ mit Tendenz zur Stufe 5 „verarmt, noch artenschutzrelevant“ zukäme.

Bezüglich der β-Diversität der Teilgebiete ist auffällig, dass nicht nur die beiden RLD-Arten des Teilgebietes Moisburg (Elaphrus uliginosus und Agonum viridicupreum) nicht im Gebiet Hollenstedt nachgewiesen werden konnten, sondern ebenfalls die beiden Arten aus dem Gebiet Bötersheim (Bembidion octomaculatum und Trechus rubens). Lediglich die RLD-Arten des direkt benachbarten Teilgebietes Dierstorf (Acupalpus exiguus und Badister dilatatus) wurden ebenfalls dort gefunden. Die Situation hinsichtlich der RLN-Arten stellt sich analog dar. Damit werden neben den Sörensen-Indizes erneut eigenständige Carabiden-Zönosen der Teilgebiete bestätigt.

131

5.9 Weitere im Niederelbegebiet extrem oder sehr seltene Arten

Im Untersuchungsgebiet wurden insgesamt 45 Vorkommen sehr oder extrem seltener Arten nachgewiesen (Kap. 5.3.5). In den vorangegangenen Kapiteln wurden davon 32 im Rahmen isolierter Vorkommen, als Arten der Roten Listen, als Mitglied der xylobionten Gilde oder der taxonomischen Gruppe der Laufkäfer behandelt. Die zusätzlichen Arten werden im Folgenden kurz in der Reihenfolge der genutzten Systematik vorgestellt, da ihre teilweise sehr spezielle Lebensweise interessante Indikationen auf die Habitat-Situation im Untersuchungsgebiet ergeben.

5.9.1 Catops longulus KELLNER, 1846

Stenotop – necrophil – troglophil – silvicol Habitat: Wälder; Waldränder; Gärten Nische: in Bauen von Säugetieren; an Losung von Martes und Vulpes; unter Laub und Moos; in faulenden Pilzen und Kompost (Koch 1989a, S. 174).

Abb. 5.9-1: Verbreitung und Habitusfoto von Catops longulus (Größe 3,5-5,0 mm, Karte VNH, Foto L. Borowiec).

Nach Horion (1949) fehlt Catops longulus in der norddeutschen Tiefebene. Aktuell liegen für Schleswig-Holstein wenige Funde vor, für das NE-Gebiet war bis zum Nachweis im Untersuchungs- gebiet nur ein Exemplar aus 1994 bekannt (Abb. 5.9-1). Insgesamt ist die Art auch in Niedersachsen sehr selten (Köhler & Klausnitzer 2013). Im Rahmen der kontinuierlich über mehrere Jahre mit der unter Kapitel 4.2.5 beschriebenen Ködermethode durchgeführten Untersuchung eines Fuchsbaues (Vulpes vulpes), in der unter Kapitel 3.5 beschriebenen Waldparzelle im Teilgebiet Ochtmannsbruch, wurde im Mai 2009 ein männliches Exemplar von Catops longulus erhalten. Beigesellte Arten der Gattung waren C. tristis, C. fuliginosus und C. nigricans.

5.9.2 Blabs mucronata LATREILLE, 1804

Stenotop – nur synanthrop – pholeophil – phytodetritophag Habitat: Keller; Ställe; Lagerhäuser (Koch 1989b, S. 336).

Horion (1956, S. 207) meldet Blabs mucronata für den Norden Deutschlands nur aus Hamburg, sonst „nur vereinzelte Angaben“. Für das NE-Gebiet lagen nur zwei Nachweise aus 1982 bei Stade und 1993 aus Lüneburg vor (Abb. 5.9-2). Die Art ist insgesamt in Deutschland extrem selten (Köhler & Klausnitzer 2013). Die Art wurde in zwei zertretenen Exemplaren 2011 auf einer Straße im Ort Heimbruch im Teilgebiet Moisburg gefunden. Als Habitat können nahegelegene Stallungen eines alten Bauernhofes

132 angenommen werden. Der Fund stellt den südöstlichsten bekannten Nachweis für ganz Niedersachsen dar (Köhler & Klausnitzer 2013).

Abb. 5.9-2: Verbreitung und Habitusfoto von Blabs mucronata (Größe 20-24 mm, Karte VNH, Foto L. Borowiec).

5.9.3 Hydraena gracilis GERMAR, 1824 stenotop – rheophil Habitat: Quellen; sandig-schottrige Bäche und Flüsse Nische: unter Detritus; in Genist (Koch 1989a, S. 130).

Abb. 5.9-3: Verbreitung und Habitusfoto von Hydraena gracilis (Größe 2,0-2,2 mm, Karte VNH, Foto L. Borowiec).

Horion (1949, S. 9) lagen für Hydraena gracilis „aus der norddeutschen Ebene bisher nur sehr sporadische Funde“ vor. Die Art ist mittlerweile mehrfach im NE-Gebiet gefunden worden (Abb. 5.9-3), dennoch weiter sehr selten. Hydraena gracilis konnte im Teilgebiet Hollenstedt aus der Kanadischen Wasserpest (Elodea canadensis) (s. Kap. 4.4) und im Teilgebiet Moisburg von am Grund der Este liegenden Holzteilen in je einem Exemplar erhalten werden.

133

5.9.4 Lesteva hanseni LOHSE, 1953

Stenotop – hygrophil – ripicol – muscicol Habitat: Sprühzonen an Wehren, Wasserfällen und Stromschnellen Nische: unter nassem Moos, Detritus und Genist (Koch 1989a, S. 234).

Lesteva hanseni wurde erst 1953 als eigenständige Art erkannt (Lohse 1953). Von Horion (1963) wird die Art für „Nordhannover, Hamburg, Holstein“ aufgeführt, mit dem Zitat: „Wenn man die Besonderheiten ihres Vorkommens (die Sprühzone an Wehren und Wasserfällen) kennt, sicher weitaus verbreiteter als festgestellt“ (l. c., S. 129). Für das Niederelbegebiet liegen bis auf einen Einzelfund aus 1995 nur Einzelfunde vor 1976 vor, darunter auch zwei Exemplare aus dem Untersuchungsgebiet vom Staersbeker Wehr im Teilgebiet Moisburg aus den Jahren 1961 und 1962 (Abb. 5.9-4) und eines vom Esteufer in Bötersheim aus 1969 (alle Meybohm, s. Kap. 3.7). Die Art konnte mit gezielter Suche weder am Staersbeker noch am Bötersheimer Wehr gefunden werden. Überraschend wurde jedoch jeweils im Juni 2005 und 2006 je ein Exemplar im Gebiet Bötersheim mit dem Autokescher erhalten. Die Art konnte somit an diesem Fundort nach 44 Jahren wieder nachgewiesen werden. Vor dem Hintergrund, dass die Autokescherstrecke eine Minimaldistanz von 700 m zum Bötersheimer Wehr aufweist und die Art zudem dort nicht gefunden werden konnte, ist von einer Nutzung auch anderer Habitattypen auszugehen.

Abb. 5.9-4: Verbreitung von Lesteva hanseni (Karte VNH).

5.9.5 Gabrius astutoides (STRAND, 1946)

Stenotop – hygrophil – ripicol Habitat: Bach- und Flussufer; Wasserfälle Nische: zwischen Schotter; unter nassem Gesteinsgruß; in Genist (Koch 1989a, S. 306).

Gabrius astutoides war Horion (1965, S. 187) noch nicht aus Norddeutschland bekannt. Aus dem NE-Gebiet waren zu Beginn der vorliegenden Untersuchungen lediglich zwei Fundorte bekannt (Abb. 5.9-5). Aus Niedersachsen liegen lediglich zwei weitere Altfunde im Süden vor (Köhler & Klausnitzer 2013). Die Art wurde 2005 an den entgegengesetzten Endregionen des Untersuchungsgebietes in einem Exemplar mit dem Klopfschirm im Gebiet Moisburg und in drei Exemplaren mit dem Autokescher im Gebiet Bötersheim erhalten. Es ist somit von einer weiten Verbreitung im Estetal auszugehen.

Abb. 5.9-5: Verbreitung von Gabrius astutoides (Karte VNH).

134

5.9.6 Staphylinus dimidiaticornis GEMMINGER, 1851

Eurytop – zoo- und phytodetriticol Habitat: Viehweiden; Ruderalflächen; Felder; Heide; trockene Waldränder; Trockenhänge; Wärmehänge Nische: auf Wegen; unter Steinen; an Aas und Kot; in faulenden Vegetabilien (Koch 1989a, S. 311).

Abb. 5.9-6: Verbreitung und Habitusfoto von Staphylinus dimidiaticornis (17-22 mm, Karte VNH, Foto L. Borowiec).

Staphylinus dimidiaticornis (Habitusfoto Abb. 5.9-6) kommt nach Horion (1965, S. 210) „in der nord- und ostdeutschen Ebene nur sehr sporadisch, lokal und selten“ vor. Aus dem NE-Gebiet waren nur wenige Fundorte aus dem niedersächsischen Elbtal und ein Einzelfund aus dem Stader Raum bekannt (Abb. 5.9-6). In Übereinstimmung mit der von Koch (1989) angegebenen Ökologie wurde die Art im Jahr 2010 in einem Exemplar im Gebiet Bötersheim an einem sandigen, besonnten Waldrand gefunden.

5.9.7 Sphaerosoma pilosum PANZER, 1793

Eurytop – mycetobiont – silvicol – besonders phyllodetriticol und muscicol Habitat: Laub- und Mischwälder; auch Gehölze, Hecken und Waldränder Nische: vor allem in mit Pilzmycel durchsetztem Laub und Moos; auch in alten modernden Stubben, die mit Holzpilzen bewachsen sind (Koch 1989b, S. 234).

Abb. 5.9-7: Verbreitung und Habitusfoto von Sphaerosoma pilosum (Größe 1,4-1,6 mm, Karte VNH, Foto L. Borowiec).

135

Horion (1961, S. 113) gibt lediglich „aus Holstein-Hamburg viele Fundorte“ für Sphaerosoma pilosum an (Habitusfoto Abb. 5.8-7). Die südelbischen Funde auf Hamburger Stadtgebiet liegen mittlerweile alle über 40 Jahre zurück, lediglich zwei Einzelfunde aus 1992 beziehungsweise 1995 lagen bei Beginn dieser Untersuchung für das NE-Gebiet vor. Ein Exemplar der Art wurde im Juni 2009 aus einer Bodenfalle im Teilgebiet Dierstorf erhalten. ew

5.9.8 Donacia simplex FABRICIUS, 1775

Stenotop – hygrophil – paludicol-ripicol – gramineicol – phyllophag Habitat: sumpfige Seeufer Nische: oligophag an Glyceria, Carex, Sparganium und Typha (Koch 1992, S. 54).

Abb. 5.9-8: Verbreitung und Habitusfoto von Donacia simplex (Größe 7-8 mm, Karte VNH, Foto L. Borowiec).

Für Donacia simplex lagen im NE-Gebiet neben mehreren Fundorten am östlichen Rand nur zwei Einzelfunde vor über 25 Jahren bei Garlstorf vor (Abb. 5.9-8). Die Art konnte in den Jahren 2000 und 2001 an zwei Uferzonen im Teilgebiet Hollenstedt zu je einem Exemplar an Typha gefunden werden. Eine Ursache für die große Seltenheit der Art in den prinzipiell gut geeigneten Uferhabitaten der Teiche kann im regelmäßigen Ablassen des Wassers in den Wintermonaten zu suchen sein, da die in ihren Kokons unter der Wasseroberfläche überwinternden Imagines (Houlihan 1969) dem Frost ausgesetzt werden und erfrieren.

5.9.9 Prasocuris glabra (HERBST, 1783) Syn. Hydrothassa glabra (HERBST, 1783)

Eurytop – hygrophil – halotolerant – besonders paludicol – herbicol – phyllophag Habitat: sumpfige Wiesen und Ufer; Quellsümpfe; Moore; feuchte Stellen auf Wiesen Nische: oligophag an Ranunculus-Arten; vereinzelt in Detritus, Moos und Heu anzutreffen (Koch 1992, S. 86).

Für Schleswig-Holstein besitzt Prasocuris glabra (Habitusfoto Abb. 5.9-9) den Rote-Liste-Status 1, vom Aussterben bedroht. Aus dem NE-Gebiet lagen nur drei aktuelle Vorkommen vor (Abb. 5.9-9). Aus der Nähe des Untersuchungsgebietes (Dohren) ist ein Exemplar aus 1959 bekannt (Gürlich 1992). Auch in Niedersachsen insgesamt ist die Art sehr selten (Köhler & Klausnitzer 2013). Im Jahr 2010 wurde ein Exemplar der Art mit dem Streifkescher auf einer feuchten Wiese im Teilgebiet Bötersheim erhalten.

136

Abb. 5.9-9: Verbreitung und Habitusfoto von Prasocuris glabra (Größe 3-4 mm, Karte VNH, Foto L. Borowiec).

5.9.10 Phyllotetra flexuosa (ILLIGER, 1794)

Stenotop – hygrophil – halotolerant – paludicol – herbicol – phyllophag Habitat: Bruchwälder; Moore; sumpfiges Ufer von Wiesenbach (Koch 1992, S. 99).

Abb. 5.9-10: Verbreitung und Habitusfoto von Phyllotetra flexuosa (Größe 2,0-2,5 mm, Karte VNH, Foto L. Borowiec).

Für das gesamte NE-Gebiet liegen nur wenige Einzelfunde von Phyllotetra flexuosa vor (Abb. 5.9-10), aus dem Untersuchungsgebiet zwei ältere Einzelfunde aus dem Teilgebiet Moisburg (1960 und 1992). Die Fortexistenz dieses Vorkommens in offenbar weiter sehr geringer Abundanz konnte 2005 durch ein im Streifkescher erhaltenes Exemplar nachgewiesen werden.

5.9.11 Otiorhynchus porcatus (HERBST, 1795)

Eurytop – pholeophil – herbicol, muscicol und detriticol – phyllophag (Larve rhizophag) Habitat: vor allem in offenem Gelände: Wiesen, Flussauen, Trockenhänge, Wärmehänge, Böschungen, Feld- und Wiesenraine Nische: nachts polyphag auf Kräutern; tagsüber in Moos, Laubstreu, Grasbüscheln und Detritus sowie unter Steinen (Koch 1992, S. 205).

137

Der flugunfähige Käfer Otiorhynchus porcatus (Rheinheimler & Hassler 2010) ist im Osten Schleswig- Holsteins weit verbreitet, im NE-Gebiet lagen dagegen nur wenige Nachweise aus dem östlichen Teil vor (Abb. 5.9-11). Die Art wurde 2013 in einem Exemplar im Teilgebiet Hollenstedt gefunden.

Abb. 5.9-11: Verbreitung und Habitusfoto von Otiorhynchus porcatus (Größe 4-5 mm, Karte VNH, Foto L. Borowiec).

5.9.12 Sibinia primita (HERBST, 1795)

Stenotop – meist xerothermophil – herbicol – phyllophag Habitat: vor allem Wärmegebiete: sandige Flussauen, trockene Feldraine, Heide, Steppenheide, Ruderalflächen Nische: oligophag auf Spergularia-Arten, vor allem S. rubra; evtl. auch auf Compositae; vereinzelt in Grasbüscheln (Koch 1992, S. 275).

Abb. 5.9-12: Verbreitung und Habitusfoto von Sibinia primita (Größe 1,7-2,0 mm, Karte VNH, Foto L. Borowiec).

Aus dem NE-Gebiet sind für Sibinia primita nur vier Fundorte bekannt gewesen (Abb. 5.9-11), bei zweien handelte es sich um Einzelfunde. Die Art wurde 2006 und 2011 in je einem Exemplar aus im Winter eingetragenem Totholz erhalten. Da die Tiere bereits kurz nach dem Aufwärmen des Holzes erschienen, handelte es sich um über- winternde Imagines (Dieckmann 1988).

138

5.9.13 Anthonomus piri KOLLAR, 1837

Stenotop – schwach thermophil – arboricol-floricol – phyllophag Habitat: Obstplantagen und Gärten; Wärmehänge Nische: oligophag auf Pirus-Arten, vor allem P. sativa; Überwinterung unter Rindenschuppen und Rindenritzen Nische: Reifungsfraß an Trag- und Blattknospen (Koch 1992, S. 277).

Für Anthonomus piri lag vor dem Fund im Estetal nur ein Tier aus dem Niederelbegebiet vor (Abb. 5.9- 13). Die Art ist in Deutschland weit verbreitet, aber selten und gilt für den Nordwesten stellenweise als verschwunden (Rheinheimler & Hassler 2010). Anthonomus piri ist ein Winterbrüter und sucht nach Schlupf im Mai und kurzem Blattfraß sommerliche Diapausenverstecke auf (Dieckmann 1988). Ein Exemplar der Art wurde am 3.6.2011 mit dem Streifkescher auf einer trockenen Wiese im Teilgebiet Moisburg gefangen. Pirus-Gewächse waren im unmittelbaren Umfeld nicht vorhanden, sind aber vereinzelt im weiteren Umkreis zu finden. Offenbar handelte es sich um ein Tier auf der Suche nach einem Sommerversteck.

Abb. 5.9-13: Verbreitung und Habitusfoto von Anthonomus piri (Größe 2,8-4,5 mm, Karte VNH, Foto L. Borowiec)

5.9.14 Zusammenfassung der weiteren extrem und sehr seltenen Arten

Tabelle 5.9-1 gibt eine Übersicht über die 13 im Untersuchungsgebiet gefundenen und im NE-Gebiet extrem oder sehr seltenen Arten, analog zu der Tabelle 5.4-2 für die Arten mit isolierten Vorkommen. Entsprechend ist mit aufgeführt, ob die Arten stenotop oder eurytop sind, silvicol oder hygrophil. Ebenso wird gegebenfalls die Kategorie eines isolierten Vorkommens gemäß Definition in Kapitel 5.2.9 angegeben sowie, ob ausschließlich weiter östlich oder westlich weitere Nachweise bekannt sind (die Spalte xylobiont gemäß Tabelle 5.4-2 entfällt, da die extrem seltenen oder sehr seltenen xylobionten Arten in Kapitel 5.7.2.1 behandelt wurden).

Neun der 13 Arten sind anspruchsvolle stenotope Arten, davon wiederum fünf hygrophil beziehungsweise aquatisch (Hydraena gracilis). Der besondere Stellenwert, den Uferbiotope im Untersuchungsgebiet bilden, verdeutlicht die große Anzahl an Arten der Gattungen Donacia und Plateumaris: Neben der oben erwähnten Art Donacia simplex und der unter Isolierte Vorkommen vorgestellten Donacia bicolor (Kap. 5.4.2.21) wurden D. clavipes, D. semicuprea, D. marginata, D. vulgaris und D. cinerea gefunden sowie neben Plateumaris braccata (Kap. 5.4.2.22) zusätzlich P. sericea, P. consimilis und P. rustica. Die mit dem Nachweis der Arten auf einer Fläche von wenigen Hektar um die Teichanlagen in Appel und Appelbeck gegebene ungewöhnliche Artendichte stellt einen Hotspot dieser Gruppe im NE-Gebiet dar, vermutlich auch für Niedersachsen (Schürstedt & Aßmann 1999). Die Abundanzen der Arten sind allerdings zum Teil sehr gering, einige Arten waren über mehrere Jahre hinweg nicht nachzuweisen oder es handelt sich sogar um ein Singleton wie bei Plateumaris rustica. Nur durch den langen Untersuchungszeitraum gelang der Nachweis der großen Artenzahl.

139

Gemäß dem Entfall der xylobionten Arten treten in Tabelle 5.9-1 nur noch zwei silvicole Arten auf. Neun der aufgeführten Arten besitzen einen Status eines isolierten Vorkommens, der Schwerpunkt liegt mit der Kategorie 2 bei einem Abstand zwischen 21 und 30 km zum nächsten bekannten Fundort (s. Kap. 5.2.9). Abweichend vom eindeutigen Schwerpunkt mit überwiegend westlichen Fundorten bei den Arten mit einer Distanz > 50 km zum nächsten bekannten Fundort (Tabelle 5.2-4) ergibt sich hier keine signifikante Verteilung.

Tab. 5.9-1: Übersicht über die weiteren 13 im NE-Gebiet extrem oder sehr seltenen Arten, die nicht unter den Kapiteln Isolierte Vorkommen, Rote-Liste-Arten, Xylobionte oder Carabidae diskutiert wurden; Kategorie Isoliertes Vorkommen s. Kap. 5.2.9; die Spalte Verbreitung gibt an, ob weitere Nachweise im NE-Gebiet und benachbarten Gebieten ausschließlich östlich oder westlich bekannt sind.

140

5.10 Vergleich der eingesetzten Methoden

5.10.1 Gesamtübersicht

Ziel der Untersuchung war es, den Artenbestand des Untersuchungsgebietes durch den Einsatz eines breiten Methodenspektrums möglichst vollständig zu erfassen. Abbildung 5.10-1 zeigt dazu die mit den unterschiedlichen Methoden insgesamt sowie ausschließlich erhaltenen Artenzahlen.

Artenzahl nach Methode - gesamt und ausschließlich

Arten gesamt mit jeweiliger Methode ausschließlich mit jeweiliger Methode

791

457 349 324 151 206 151 89 69 72 89 108 40 22 34 8 10 35 20 17

Ak Bf Ge HK Kö Le Sk Sl Wk Zu

Abb. 5.10-1: Insgesamt und ausschließlich nach eingesetzter Methode erhaltene Arten (Ak = Auto- kescher, Bf = Bodenfalle, Ge = Gesiebe, HK = Handfang/Klopfschirm, Kö = Köder, Le = Lufteklektor, Sk = Streifkescher, Sl = Schwarzlicht, Wk = Wasserkescher, Zu = Zucht, Erläuterungen s. Kapitel 4).

Ergänzend zeigt Abbildung 5.10-2 die entsprechenden prozentualen Werte an den insgesamt gefundenen Arten.

Arten nach Methode - gesamt und ausschließlich in %

Arten gesamt mit jeweiliger Metode ausschließlich mit jeweiliger Methode 56

33 25 23 15 11 11 6 5 5 6 8 3 2 2 1 1 2 1 1

Ak Bf Ge HK Kö Le Sk Sl Wk Zu

Abb. 5.10-2: Insgesamt und ausschließlich nach eingesetzter Methode erhaltene Arten in Prozent der insgesamt gefundenen Arten (Legende s. Abb. 5.10-1).

Daraus werden folgende Sachverhalte deutlich:

- Die Methode der klassischen Exkursion mit Feldbegehungen, Abklopfen der Vegetation und direkten Untersuchungen von Klein- und Kleinst-Strukturen lieferte mit 56 % der Gesamtfauna einen großen Anteil der Arten, zudem wurden 349 Arten oder 25 % aller Arten nur auf diese

141

Weise erhalten. Fallensysteme, zumindest die eingesetzten, können somit bei einer Gesamtartenaufnahme die intensive Anwendung dieser Methode nicht ersetzen.

- Der Einsatz der Autokeschermethode bildete trotz der naturgemäßen Beschränkung auf flugaktive Arten die zweiteffizienteste Methode, die insgesamt 33 % der Arten lieferte sowie 151 (11 %) ausschließlich mit dieser Methode. Dieser Befund steht in guter Übereinstimmung mit Ergebnissen einer anderen mehrjährigen Untersuchung, bei der von 2.029 insgesamt erfassten Arten 27 % mit dem Autokescher und 7 % ausschließlich mit der Methode erhalten wurden (Köhler 1994). Für die Ermittlung eines Gesamtartenspektrums muss der Einsatz der Methode daher trotz der damit besonders in Metropolregionen verbundenen Unannehmlichkeiten (gelegentliche Konflikte mit Spaziergängern, Joggern etc.) als unerlässlich angesehen werden.

- Obwohl der Betrieb einer Leuchtanlage nur den Anteil flugaktiver Arten erfasst, die auch Licht anfliegen, erwies er sich als drittstärkste Nachweismethode. Er lieferte 23 % aller Arten, 98 Arten wurden nur auf diese Weise nachgewiesen.

- Der Einsatz von Bodenfallen zielt speziell auf die Erfassung epigäischer Arten, dennoch wurden besonders durch die eingesetzte Konservierungsflüssigkeit (Kap. 4.2.2) auch weitere Arten erhalten (z. B. Nitidulidae, Rhizophagidae). Mit der Methode konnten 15 % aller Arten erhalten werden, 40 Arten nur auf diese Weise.

- Die Bedeutung des Streifkeschereinsatzes wird weniger durch den erhaltenen Artenanteil (11 %) deutlich als durch 72 nur damit erhaltene Arten, somit fast doppelt so vielen Arten, wie exklusiv mit Bodenfallen erhalten wurden.

- Insgesamt lieferten alle zehn schwerpunktmäßig eingesetzten Methoden zusätzliche Nachweise, die ohne ihren Einsatz nicht erhalten worden wären.

Abbildung 5.10-3 zeigt die kumulierten prozentualen Anteile bei sukzessiver Erweiterung des angewandten Methodenspektrums in der Reihenfolge des Beitrages.

Kumulierte prozentuale Anteile an allen Arten bei sukzessiver Methodenerweiterung

94 96 97 99 99 100 84 90 76 56

HK Ak Sl Sk Bf Ge Wk Zu Le Kö

Abb. 5.10-3: Kumulierter prozentualer Anteil an allen Arten bei der Einbeziehung zusätzlicher Methoden in der Reihenfolge der Ergiebigkeit der einzelnen Methoden (Ak = Auto- kescher, Bf = Bodenfalle, Ge = Gesiebe, HK = Handfang/Klopfschirm, Kö = Köder, Le = Lufteklektor, Sk = Streifkescher, Sl = Schwarzlicht, Wk = Wasserkescher, Zu = Zucht).

Daraus wird deutlich, dass bei Weglassung der relativ aufwendigen Methoden Zucht, Lufteklektor und Köderfallen bereits 97 % der Arten erhalten worden wären. Allerdings wären einige sehr seltene beziehungsweise wichtige Indikatorarten nicht gefunden worden.

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5.10.2 Ergebnisse für die Gruppen der Xylobionten und Laufkäfer

Die voranstehenden Auswertungen beziehen sich auf die Erfassung des gesamten Artenspektrums eines Biotopkomplexes. In der Regel erfolgen Beschränkungen auf spezielle Gruppen, wie z. B. die beschriebenen xylobionten Käfer oder die Carabiden. Dabei ist naturgemäß eine andere relative Sensitivität der Methoden zu erwarten. Abbildung 5.10-4 zeigt dazu die analogen Artenzuwächse bei sukzessiver Methodenerweiterung für die beiden genannten Gruppen.

Kumulierte Kumulierte Artenerfassung vs. Artenerfassung vs. Methodeneinsatz (%) - Methodeneinsatz (%) - xylobionte Käfer Carabidae 94 96 98 99 100 85 91 94 97 100 62 79

HK Ak Sl Zu Le Ge Bf Sk HK Sl Bf Ak

Abb. 5.10-4: Kumulierter prozentualer Anteil an Laufkäfer- (links) bzw. xylobionten Arten (rechts) bei Einbeziehung zusätzlicher Methoden jeweils in der Reihenfolge ihrer Ergiebigkeit für die betrachtete Gruppe (Ak = Autokescher, Bf = Bodenfalle, Ge = Gesiebe, HK = Handfang/Klopfschirm, Kö = Köder, Le = Lufteklektor, Sk = Streifkescher, Sl = Schwarzlicht, Wk = Wasserkescher, Zu = Zucht).

Auffällig tritt dabei zunächst hervor, dass bei den Carabiden alle gefundenen Arten mit nur vier Methoden erhalten werden konnten. Nur zwei Methoden, Handaufsammlungen und das nächtliche Leuchten, lieferten allein schon 94 % der Arten. Auf die hohe Sensitivität des Leuchtens für Carabiden wurde schon unter Kapitel 5.8.6.1 hingewiesen. Besonders überraschend ist, dass die Standard- methode zur Erfassung der Carabiden, der Einsatz von Bodenfallen, nur zu einer Steigerung von 94 % der Arten auf 97 % beitrug. Dies kann im Wesentlichen auf die durch die lange Dauer und die damit verbundenen zahlreichen und gründlichen Untersuchungen durch Handaufsammlungen zurückgeführt werden, die bereits 79 % der Arten einbrachten. Dass zur Erfassung der Carabiden- zönose Handfänge eine sehr effiziente Methode darstellen, die Bodenfallenergebnissen gleich kommen oder sie sogar übertreffen können, zeigte Trautner (1999). In der Regel sind derart aufwendige Untersuchungen durch Exkursionen wie bei der vorliegenden Arbeit nicht möglich, der Fallenbetrieb erhält dann eine deutlich höhere Bedeutung. Allerdings lieferte die intensiv eingesetzte Bodenfallenmethode lediglich 36 % der Arten. Dieser überraschend geringe Prozentsatz wird auch nur unwesentlich dadurch erklärt, dass 15 der gefundenen Laufkäferarten keine epigäische Lebensweise führen und damit Bodenfallen wenig zugänglich sind. Nicht ausgeschlossen werden kann, dass die unter Kapitel 4.2.2 beschriebene konkrete Durchführungsform mit einfachen Bechergefäßen und dem ausschließlichen Einsatz der Renner-Flüssigkeit auf einen Teil der Arten abstoßend wirkte. Als Indiz hierfür kann der unter Kapitel 5.8.4 geschilderte Sachverhalt herangezogen werden, dass Elaphrus uliginosus und Agonum viridicupreum trotz hoher Abundanz nicht in Bodenfallen erhalten wurden.

Die Autokeschermethode lieferte vier ausschließlich mit dieser Methode erhaltene Arten, darunter mit Trechus rubens, Bembidion stephensii und Acupalpus dubius drei im NE-Gebiet als selten eingestufte. Bembidion stephensii und Acupalpus dubius bilden darüber hinaus Charakterarten gemäß Kapitel 5.6. Vor dem Hintergrund des Aufwandes mit der in Kapitel 4.2.1 erwähnten Gesamtfahrstrecke von über 1.000 km erscheint der Aufwand der Methode für die ausschließliche Erfassung einer Laufkäferzönose allerdings unverhältnismäßig hoch.

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Völlig anders stellt sich die Situation bei den xylobionten Arten dar. Hier lieferten alle Methoden (außer naturgemäß dem Wasserkescher und der Ködermethode) noch einen, wenn auch teilweise sehr geringen Beitrag. Zur Erlangung von 96 beziehungsweise 98 % der Arten waren fünf beziehungsweise sechs Methoden erforderlich. Wie für alle Arten sind auch für die Erfassung der xylobionten Käfer die Methoden des Handfanges beziehungsweise Einsatz des Klopfschirmes, des Autokeschers und das nächtliche Leuchten die ergiebigsten Methoden. Schon an vierter Stelle folgt hier allerdings die Zucht aus eingetragenem Totholz.

5.10.3 Ergebnisse für seltene stenöke Arten beziehungsweise Singletons

Neben der rein quantitativen Arten/Methode-Betrachtung ist ein weiterer, unter Umständen wichtigerer Aspekt des Methodeneinsatzes die Erfassung wertgebender stenöker (Indikator-)Arten, die in der Regel selten bis extrem selten sind. In erster Näherung können hier Aussagen zur Wirksamkeit der verschiedenen Methoden durch die Auswertung der Singletonzahlen erhalten werden. Abbildung 5.10- 5 liefert dazu die Übersicht der Singletons pro Methode.

Nur in einem Exemplar gefundene Arten (Singletons) nach Nachweismethode 95 85

43 31 20 10 11 4 6 9

Ak Bf Ge HK Kö Le Sk Sl Wk Zu

Abb. 5.10-5: Im gesamten Untersuchungszeitraum nur in einem Exemplar erhaltene Arten (Singletons) nach zugehöriger Methode (Ak = Autokescher, Bf = Bodenfalle, Ge = Gesiebe, HK = Handfang/Klopfschirm, Kö = Köder, Le = Lufteklektor, Sk = Streifkescher, Sl = Schwarzlicht, Wk = Wasserkescher, Zu = Zucht).

Der Autokeschermethode kommt danach bei dieser Analyse eine weiter gesteigerte Bedeutung zu, da sie mit 85 Arten fast so stark wie die wiederum ergiebigste Methode Handaufsammlung/Klopfschirm zur Gesamtzahl beitrug. Als drittwichtigste Methode fungiert erneut das nächtliche Leuchten.

Auffällig ist, dass entgegen der Reihenfolge für alle Arten bei den Singletons der Streifkeschereinsatz mehr Arten erbrachte als die Bodenfallen. In Summe lieferten die fünf ergiebigsten Methoden 87 % der Singletons. Dennoch erbrachte die zahlenmäßig schwächste Ködermethode bei nur vier Singletons mit Catops longulus (Kap. 5.9.1) eine der seltensten Arten der Untersuchung überhaupt.

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6. Mögliche Naturschutzmaßnahmen

In den verschiedenen Auswertungen der einzelnen Kapitel wurde deutlich, dass das Untersuchungs- gebiet zahlreiche Populationen seltener Arten und solcher der Roten Listen besitzt, teils sogar weiträumig isoliert. Dem Gebiet kommt damit eine Funktion als Überlebensraum und Quelle für die Besiedelung weiterer Habitate zu. Es sollte Sorge getragen werden, Beeinträchtigungen der Fortexistenz dieser Arten zu vermeiden beziehungsweise durch Ausbau der notwendigen Ressourcen zu sichern. Dazu empfehlen sich insbesondere folgende Maßnahmen zum Schutz besonders wertvoller Biotoptypen:

- Es wurde eine überraschend hohe Zahl unterschiedlichster Käferarten des Totholzes gefunden, darunter seltene und in ihrer Existenz bedrohte (Kap. 5.5.1.1 und 5.7.1), teilweise in extrem geringer Abundanz. Zur generellen Unterstützung dieser Gruppe sollte zum einen der Anteil an liegendem und stehendem Totholz grundsätzlich erhöht werden, zum anderen müssen starke Alteichen mit Hohlstrukturen, dem Lebensraum der Urwaldreliktart Anitys rubens (Kap. 5.4.2.19) und anderer seltener Arten, unbedingt erhalten werden. Allein in den vergangenen zehn Jahren wurden mehrere derartiger Bäume beseitigt (Kap. 3.5). Die Verinselung dieses Biotoptyps ist bereits extrem vorgeschritten, Trittsteine fast nicht mehr vorhanden. Für die langfristige Sicherung sollten aus der großen Zahl vorhandener Eichen geeignete Gruppen oder Einzelbäume definiert und gezielt einer ungestörten Entwicklung überlassen werden.

- Dem feuchten Auegrünland kommt zentrale Bedeutung für Arten dieses Biotopes zu. Während extensive Beweidung sich günstig auf die Mikrohabitatbildung auswirkt (Kap. 5.8.4.2), können Intensivmaßnahmen wie Gülleeintrag katastrophale Folgen besitzen (Kap. 5.8.4.1). Derartige auch im Rahmen des bestehenden Status des Landschaftsschutzgebietes mögliche Maßnahmen (Kap. 3.4) sind unbedingt zu unterbinden.

- Das neophytische Springkraut Impatiens glandulifera beeinträchtigt durch starke Ausbreitung entlang der Ufer und innerhalb der gesamten Aue die bestehende Flora massiv (Kap. 5.6.3), erste Auswirkungen auf die sehr seltene Laufkäferart Amara gebleri wurden bereits festgestellt (Kap. 5.4.2.3), zahlreiche weitere sind mit fortschreitender Ausbreitung zu gewärtigen. Die auch für Laien leicht erkennbare, einjährige Pflanze kann entgegen anderen Neophyten durch relativ einfache Maßnahmen bekämpft werden, in dem die Pflanze vor der Fruchtbildung zerstört wird (Angermüller 2007). Hier sollte umgehend gehandelt werden.

- Die vorhandenen Uferstreifen der bestehenden Teichanlagen besitzen eine bemerkenswerte Vielfalt an den Bewuchs gebundener Arten (Kap. 5.9.14), teils seltene und weiträumig isolierte Populationen. Am Beispiel von Donacia bicolor wurde deutlich, dass bereits geringe Eingriffe die Population einer Art stark bedrohen können (Kap. 5.4.2.21). Aus eigenen Erfahrungen kann die gezielte Information der durchweg privaten Teichbesitzer zu freiwilligen Schutz- und Unterstützungsmaßnahmen führen.

- Mehrfach wurde beobachtet, dass vorübergehend stillgelegte, sandige Grenzertragsflächen, die nach wenigen Jahren eine spezifische artenreiche Fauna und Flora zu entwickeln begannen, unter Intensivmaßnahmen wieder der Nutzung zugeführt wurden (Kap. 5.6.1). Derartige wirtschaftlich geringwertige Flächen sollten vereinzelt erworben und der Sukzession überlassen werden.

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7. Zusammenfassung aller Ergebnisse

Unter Einsatz eines breiten Methodenspektrums zur Abdeckung aller Straten wurde bei der Erfassung der Coleoptera-Taxozönose des vollständig überprägten, durch hohen Nutzungsdruck beeinflussten Landschaftsausschnittes des niedersächsischen Estetales mit 1.402 Käferarten eine die Erwartungen übertreffende Zahl erhalten. Die mit grafischer Extrapolation und rechnerisch aus Singletons und Doubletons abgeschätzte Gesamtartenzahl liegt sogar bei 1.600-1.670 Arten. Es wurden somit in dem dreizehnjährigen Untersuchungszeitraum 84 bis 87 % aller Arten gefunden. Mit der genannten Artenzahl verfügt das untersuchte Gebiet über ein Artenreservoire, das an die Größenordnung der artenreichsten Referenzgebiete wie der Göhrde oder des Großraumes Gartow/Wendland heranreicht und bildet innerhalb des Niederelbegebietes einen deutlichen Diversitäts-Hotspot. Die Strukturkomplexität des dynamischen Untersuchungsgebietes mit zahlreichen Biotopen, Habitaten und Nischen wird gut abgebildet.

Die Abundanzen der Arten sind allerdings zum großen Teil sehr niedrig. 314 Arten wurden in nur einem Exemplar, 181 in zweien gefunden. Die Verteilung der Artenzahlen auf die Anzahl gefundener Individuen insgesamt gehorcht einer Preston-Verteilung. Es wurden sieben im Niederelbegebiet extrem seltene, 38 sehr seltene und weitere 378 seltene Arten erhalten. Die Verteilung der gefundenen Arten auf die Häufigkeitsklassen innerhalb des Unter- suchungsgebietes ist derjenigen für das Niederelbegebiet sehr ähnlich. Die Artenzahlen innerhalb des Gesamtgebietes sind sehr heterogen. Das artenreichste Teilgebiet im Zentrum mit Einschluss der Aueflächen und angrenzender strukturreicher Gehölzanteile verfügt über 906 Arten, während vergleichbar große landwirtschaftlich geprägte Teilgebiete lediglich 309 beziehungsweise 230 Arten enthalten. Sörensen-Indizes auch strukturähnlicher, direkt benachbarter Gebiete mit Werten von 0,67 bis 0,54 zeigen eine deutliche β-Diversität mit eigenständigen Zönosen der Teilgebiete.

Das Untersuchungsgebiet verfügt über einen unerwartet hohen Artenanteil mit weit entfernten nächsten bekannten Vorkommen: 339 Arten besitzen nächste Nachweise erst in einer Entfernung von größer als 15-20 km, davon 16 Arten in über 70 km Entfernung. Darunter ist mit Anitys rubens auch eine ausbreitungsschwache Reliktart alter Wälder, die als Leitart für weitere gefundene sehr seltene Arten dient, für die ein kontinuierliches Überdauern in wenigen durchgängig vorhandenen Altbaumstrukturen angenommen werden kann. Für 210 Arten wurden innerhalb des Niederelbegebietes neue westlichste Verbreitungspunkte gefunden.

Besonders deutlich wird die multistrukturelle Ausstattung des Untersuchungsgebietes durch die Analyse der gefundenen Arten hinsichtlich für bestimmte Biotoptypen charakteristischer Arten oder wertgebender Begleitarten. Neben der durch die Esteaue erwarteten starken Repräsentanz von Arten der Gewässer- und Feuchtbiotope sind fast gleichstarke Anteile von Arten des Waldes und Trockenbiotopen vertreten. Bei den Gewässerbiotopen dominieren die Arten kleiner Fließgewässer und Quellbereiche, bei den Feuchtbiotopen Arten der Moore und Sümpfe sowie der Röhrichte. Bei den Trockenbiotopen stellen die Arten des Magerrasens fast drei Viertel. Echte Charakterarten der Trockenheiden wurden nicht gefunden, lediglich neun wertgebende Begleitarten. Damit konnten nur noch wenige Relikte aus der Zeit der großen Heideflächen des 18. Jahrhunderts gefunden werden. Bei den Waldbiotopen dominieren die Laubwaldarten mit 84 %, im Einklang mit dem flächenmäßig geringen Anteil vorhandener Au- und Quellwälder.

Dem untersuchten Gebiet kommt neben den genannten isolierten Vorkommen generell die Eigenschaft eines Rückzugsraumes für in ihrem Bestand bedrohte Arten zu. Insgesamt wurden 113 Arten der Roten Liste Deutschlands gefunden. 58 % davon besitzen eine xylobionte Lebensweise. Die strukturreichen Teilgebiete verfügen dabei über höhere Artenzahlen als das flächenmäßig waldreichste. Für das Land Niedersachsen liegen nur Rote Listen für die Wasser- und Laufkäfer vor. Allein für diese beiden Gruppen wurden 40 gefährdete Arten gefunden. Dabei dominieren in den höheren Gefähr- dungskategorien deutlich die Lauf- über die Wasserkäfer, was als Indiz für die eingeschränkte Qualität der vorhandenen Gewässer angesehen wird.

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Für die xylobionten Arten wurde ein unerwartet hoher Stellenwert sowohl hinsichtlich der absoluten Zahl als auch in Bezug auf isolierte Vorkommen und gefährdete Arten erhalten. Da das Unter- suchungsgebiet ausweislich der Kurhannoverschen Landesaufnahme im 18. Jahrhundert fast vollständig entwaldet war und kein direkter Kontakt zu naturnahen urständigen Wäldern besteht, überraschte die Zahl von 333 Arten. Unter der Berücksichtigung, dass auch hier noch keine abschließende Erfassung erreicht werden konnte, bedeutet dies im Vergleich zu den oben genannten Referenzgebieten mit naturnahen und urständigen Waldbereichen bis zu 60 % der dortigen Artenzahl. Die Analyse hinsichtlich der Habitatbindung ergab eine Abbildung der aktuellen Bewaldungssituation: Die typischen Arten alter Wälder, die an Zerfallsphasen von Starkholz gebunden sind (xylodetriticole und polyporicole Arten), sind deutlich schwächer vertreten als die Arten junger Wälder (lignicole und corticole Arten). Ein erhöhter Anteil Arten offener, besonnter Strukturen gegenüber dem entsprechenden Anteil für das gesamte Niederelbegebiet zeichnete sich trotz des hohen Fragmentierungsgrades der Waldflächen nicht ab. Bei der Analyse der Teilgebiete wird allerdings eine Korrelation der Arten- zahl mit dem unterschiedlichen Fragmentierungsgrad gefunden.

Bei den Laufkäfern ergibt sich mit 156 Arten ein Anteil von 52 % der relevanten Arten des Nieder- elbegebietes, bei der Extrapolation auf den anzunehmenden Gesamtbestand werden bis 62 % erreicht. Mit zwölf Arten der Roten Liste Deutschlands und 23 Arten derjenigen Niedersachsens bietet das Untersuchungsgebiet auch gefährdeten Laufkäfern Überlebensräume. Da für Laufkäferzönosen umfangreiche Korrelationen mit Biotopeigenschaften vorliegen, kann daraus auf eine regionale bis überregionale Bedeutung des Untersuchungsgebietes hinsichtlich der Habitatausstattung zurückge- schlossen werden. Bei der Analyse der Laufkäfer-Charakterarten zeigt sich eine starke Dominanz von Arten der Moor-, Feucht- und Gewässerbiotope. Arten der Trockenbiotope rangieren noch vor der sehr schwachen Gruppe der Waldarten. Hier spiegelt sich die Gesamtsituation des Gebietes, in dem Feucht- und Gewässerbiotope durchgängig vorhanden waren, ebenso an den Talhängen Trocken- und Wärmebiotope, wohingegen einerseits die vorübergehende Entwaldung zur deutlichen Reduktion der an dieses Habitat gebundenen Artenzahl führte, andererseits die aktuellen zumeist kleinen Waldparzellen durch edge-effects dominiert werden. Im Gegensatz zur Verteilung der xylobionten Arten werden für die Laufkäfer homogenere Artenzahlen der Teilgebiete erhalten, insbesondere besitzen die Sörensen-Indizes benachbarter Gebiete deutlich einheitlichere und höhere Werte. Dies wird als Folge des nivellierenden Einflusses fast durchgängig vorhandener zentraler Aueflächen angesehen, insbesondere auch durch Verschleppung bei Hochwasserereignissen.

Die Auswertung der eingesetzten Methoden ergab, dass die zehn am intensivsten genutzten durchweg wichtige Arten erbrachten. Die vier Methoden der Handaufsammlung (einschl. des Klopfschirmeinsatzes), von Autokescherfahrten, des nächtlichen Leuchtens und dem Einsatz von Bodenfallen bescherten jedoch bereits 94 % der Arten. Bezüglich der untersuchten Gruppen wurden stark unterschiedliche Effizienzen gefunden: Für die Carabiden lieferten vier Methoden 100 % der Arten, bei den xylobionten Käfern waren dazu acht Methoden erforderlich.

Durch die umfangreiche und intensive Untersuchung des Gebietes konnten Maßnahmen zum Schutz wichtiger Biotoptypen definiert werden. Im Focus stehen hier die generelle Verbesserung der Totholz- situation, der Schutz alter Eichen mit Hohlstrukturen, die Vermeidung starken Düngereintrages auf die Auewiesen, die Bekämpfung des Indischen Springkrautes (Impatiens glandulifera), der Erhalt der vielfältigen Uferzonen der zahlreichen Teiche und Bäche sowie einer Erhöhung der Magerrasen- flächen durch Stilllegung von sandigen Grenzertragsflächen.

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9. Anhang / Artenliste mit Attributen

EDV-CODE FAMILIE Art Mb Rb Hs Ob Dt Bh Ak Bf Ge HK Kö Le Sk Sl Wk Zu nI nF UI HUG HNE WF IV RLN RLD xW xHa xBi Ch-ART WG-Art 01-.001-.005-. Carabidae Cicindela hybrida L., 1758 o x x x x 1 mh mh - - 01-.001-.007-. Carabidae Cicindela campestri s L., 1758 x o x 9 7 1 s mh - - HMo 01-.004-.001-. Carabidae Carabus coriaceus L., 1758 x x x 5 4 1 s mh - - 01-.004-.007-.a Carabidae Carabus violaceus violaceus L., 1758 o x x x o o x x 1 h mh - - 01-.004-.009-. Carabidae Carabus auronitens F., 1792 o x x o x x 1 mh mh - - 01-.004-.010-. Carabidae Carabus problematicus Hbst., 1786 o x x x x 1 mh mh - - 01-.004-.012-. Carabidae Carabus granulatus L., 1758 x o x o o o x x 1 sh h - - 01-.004-.016-. Carabidae Carabus auratu s L., 1761 x x x x x 302 8 1 mh s V - 01-.004-.017-. Carabidae Carabus convexus F., 1775 x x 5 3 1 s s 3 3 01-.004-.021-. Carabidae Carabus arcensis Hbst., 1784 x x x 14 5 1 s s V V HMo, CaH 01-.004-.026-. Carabidae Carabus nemoralis Müll., 1764 x o x o x o x x 1 h sh - - 01-.004-.028-. Carabidae Carabus hortensis L., 1758 x x x x x x 1 mh h - - 01-.005-.003-. Carabidae Cychrus caraboides (L., 1758) x x x x 1 mh mh - - 01-.006-.002-. Carabidae Leistus rufomarginatus (Duft., 1812) x x x x x 1 mh mh - - 01-.006-.008-. Carabidae Leistus terminatus (Hellw., 1793) x x x x 1 mh mh - - 01-.006-.009-. Carabidae Leistus ferrugineus (L., 1758) x x 6 1 3 s mh c - - 01-.007-.006-. Carabidae Nebria brevicollis (F., 1792) o x x o x o x x 1 sh sh - - 01-.009-.002-. Carabidae Notiophilus aquaticus (L., 1758) x x x 4 2 2 s h - V* 01-.009-.003-. Carabidae Notiophilus palustris (Duft., 1812) x x o o x x x x 1 h h - - 01-.009-.008-. Carabidae Notiophilus biguttatus (F., 1779) o x x o o x x x 1 h h - - 01-.010-.001-. Carabidae Omophron limbatum (F., 1776) x x 2 1 2 ss mh - V* 01-.011-.001-. Carabidae Blethisa multipunctata (L., 1758) x x 1 1 1 es s b 2a 2 2 01-.012-.001-. Carabidae Elaphrus uliginosus F., 1775 x x >500 1 s ss a 7b 2 2 Röh, ÜGr 01-.012-.002-. Carabidae Elaphrus cupreus Duft., 1812 x x o o x 1 h mh - - 01-.012-.003-. Carabidae Elaphrus riparius (L., 1758) x o o o x 1 mh mh - - 01-.013-.001-. Carabidae Loricera pilicornis (F., 1775) o o x o o o x x x 1 sh sh - - 01-.015-.001-. Carabidae Clivina fossor (L., 1758) o x x x o x 2 h h - - 01-.015-.002-. Carabidae Clivina collaris (Hbst., 1784) x x x x x 4 4 2 mh mh V V* 01-.016-.002-. Carabidae Dyschirius thoracicus (Rossi, 1790) x x x 5 2 3 s mh - - 01-.016-.008-. Carabidae Dyschirius politus (Dej., 1825) x x x 2 2 3 s mh 3 - Mgr 01-.016-.015-. Carabidae Dyschirius aeneus (Dej., 1825) xxxx x x 3mhmh -- 01-.016-.016-. Carabidae Dyschirius tristis Steph., 1827 x x 1 1 3 ss mh - - 01-.016-.032-. Carabidae Dyschirius globosus (Hbst., 1784) x o x o x x 3 mh sh - - 01-.017-.001-. Carabidae Broscus cephalotes (L., 1758) x x 2 2 2 ss mh b - V* StD 01-.021-.004-. Carabidae Trechus rubens (F., 1792) x x 3 3 3 s s 3 3 01-.021-.006-. Carabidae Trechus quadristriatus (Schrk., 1781) x x x x 2 mh sh - - 01-.021-.007-. Carabidae Trechus obtusus Er., 1837 x x x x x 2 mh sh - - 01-.0211.001-. Carabidae Blemus discus (F., 1792) x x 1 1 2 ss s - - 01-.0212.001-. Carabidae Trechoblemus micros (Hbst., 1784) x x 1 1 2 ss s 1a - - 01-.0273.001-. Carabidae Porotachys bisulcatus (Nicol., 1822) x x x x x 3 3 2 s s - - 01-.029-.010-. Carabidae Bembidion lampros (Hbst., 1784) o o x o o x x x 1 sh sh - - 01-.029-.011-. Carabidae Bembidion properans (Steph., 1828) x x x x 2 2 2 s sh - - 01-.029-.018-. Carabidae Bembidion obliquum Sturm, 1825 x x x x x 6 3 1 mh s - - 01-.029-.019-. Carabidae Bembidion varium (Ol., 1795) x x x o o x x x 1 h mh - - 01-.029-.045-. Carabidae Bembidion stephensii Crotch, 1866 x x 1 1 3 ss s a 2a - - SKü, StU 01-.029-.051-. Carabidae Bembidion bruxellense Wesm., 1835 x x x x 8 5 1 mh s - - 01-.029-.054-. Carabidae Bembidion tetracolum Say, 1823 x x x x x 1 mh sh - - 01-.029-.058-. Carabidae Bembidion femoratum Sturm, 1825 x x x x x 1 h sh - - 01-.029-.0671. Carabidae Bembidion illigeri Net., 1914 x x 1 1 2 ss s - - 01-.029-.090-. Carabidae Bembidion quadrimaculatum (L., 1761) x x x o x x x x 1 sh h - - 01-.029-.091-. Carabidae Bembidion quadripustulatum Serv., 1821 x x 1 1 2 ss s a 1a 2 V* 01-.029-.093-. Carabidae Bembidion articulatum (Panz., 1796) x x x x x 1 mh h - -

Anhang S. 1 von 27 Legende und Erläuterungen s. Hauptteil Kapitel 5.2 9. Anhang / Artenliste mit Attributen

EDV-CODE FAMILIE Art Mb Rb Hs Ob Dt Bh Ak Bf Ge HK Kö Le Sk Sl Wk Zu nI nF UI HUG HNE WF IV RLN RLD xW xHa xBi Ch-ART WG-Art 01-.029-.094-. Carabidae Bembidion octomaculatum (Goeze, 1777) x x 2 2 2 ss s a 3b 3 2 01-.029-.101-. Carabidae Bembidion mannerheimii Sahlb., 1827 x x x x x x 1 mh mh - - 01-.0292.001-. Carabidae Ocys harpaloides (Serv., 1821) x x 2 1 2 ss s 3 3 WAQ, kFG 01-.030-.002-. Carabidae Asaphidion pallipes (Duft., 1812) x x x 2 2 2 s s 3 V StU 01-.030-.004-. Carabidae Asaphidion flavipes (L., 1761) x x x x x 2 mh h - - 01-.032-.003-. Carabidae Patrobus atrorufus (Ström., 1768) x x x x x 8 3 2 mh mh - - 01-.034-.001-. Carabidae Perigona nigriceps (Dej., 1831) x x x x 6 3 2 s s a 1a - - 01-.037-.001-. Carabidae Anisodactylus binotatus (F., 1787) x x x o x x x x 1 h h - - 01-.041-.020-. Carabidae Harpalus signaticornis (Duft., 1812) x x x x x 3 3 2 s s a 3 - 01-.041-.021-. Carabidae Harpalus rufipes (De Geer, 1774) x o x o o o x x x 1 sh sh - - 01-.041-.022-. Carabidae Harpalus griseus (Panz., 1797) x x x x 5 5 2 mh s a 3 - Mgr 01-.041-.023-. Carabidae Harpalus calceatus (Duft., 1812) x x 1 1 3 ss ss a 2b 2 3 01-.041-.027-. Carabidae Harpalus froelichii Sturm, 1818 x x x 2 mh s a 2 - Mgr 01-.041-.030-. Carabidae Harpalus affinis (Schrk., 1781) o o x o o x x 2 h h - - 01-.041-.045-. Carabidae Harpalus latus (L., 1758) x x x o x x x x x 1 sh h - - 01-.041-.047-. Carabidae Harpalus laevipes Zetterstedt, 1828 x x xxxx 4 4 1 mhs - V 01-.041-.049-. Carabidae Harpalus rubripes (Duft., 1812) x x x 2 mh h - - 01-.041-.052-. Carabidae Harpalus rufipalpis Sturm, 1818 x x 1 1 2 ss mh - - 01-.041-.063-. Carabidae Harpalus tardus (Panz., 1797) x x x x 1 mh h - - 01-.0411.009-. Carabidae Ophonus rufibarbis (F., 1792) x x 1 1 3 ss mh - - 01-.0411.017-. Carabidae Ophonus puncticeps (Steph., 1828) x x 4 3 2 s s b 4b - - 01-.042-.001-. Carabidae Stenolophus teutonus (Schrk., 1781) x x x x 2 mh mh - - 01-.042-.004-. Carabidae Stenolophus mixtus (Hbst., 1784) x x 1 1 2 ss mh - - 01-.044-.001-. Carabidae Trichocellus placidus (Gyll., 1827) x x 1 1 3 ss mh - - 01-.045-.002-. Carabidae Bradycellus verbasci (Duft., 1812) x x 3 mh mh - - 01-.045-.005-. Carabidae Bradycellus harpalinus (Serv., 1821) x x x x x 2 mh h - - 01-.046-.002-. Carabidae Acupalpus flavicollis (Sturm, 1825) x x 1 1 3 ss mh - - 01-.046-.004-. Carabidae Acupalpus meridianus (L., 1761) x x 1 1 3 ss mh 1a - - 01-.046-.006-. Carabidae Acupalpus parvulus (Sturm, 1825) x x x x x 2 mh h - V* 01-.046-.008-. Carabidae Acupalpus dubius Schilsky, 1888 x x x 7 2 3 s s 3 V* HMo, fDü 01-.046-.010-. Carabidae Acupalpus exiguus (Dej., 1829) x x x x 3 2 2 s mh V 3 01-.047-.001-. Carabidae Anthracus consputus (Duft., 1812) x x 1 1 2 ss mh 3 3 01-.049-.001-. Carabidae Stomis pumicatus (Panz., 1796) x x x 4 3 1 s mh - - 01-.050-.006-. Carabidae Poecilus lepidus (Leske, 1785) x o x x x 1 mh mh - V* CaH, Mgr 01-.050-.008-. Carabidae Poecilus versicolor (Sturm, 1824) x o x o x x x x 1 sh sh - - 01-.051-.011-. Carabidae Pterostichus strenuus (Panz., 1797) x x x o o o x x 1 sh sh - - 01-.051-.012-. Carabidae Pterostichus diligens (Sturm, 1824) x x x o x x 1 h h - V 01-.051-.015-. Carabidae Pterostichus vernalis (Panz., 1796) x x x x x x 1 mh mh - - 01-.051-.019-. Carabidae Pterostichus nigrita (Payk., 1790) o x x o x x x x 1 sh h - - 01-.051-.022-. Carabidae Pterostichus minor (Gyll., 1827) x x x x x 1 mh mh - - 01-.051-.024-. Carabidae Pterostichus oblongopunctatus (F., 1787) x x x x x x 1 h h - - 01-.051-.025-. Carabidae Pterostichus quadrifoveolatus Letzn., 1852 x x x 3 3 2 s mh - V 01-.051-.026-. Carabidae Pterostichus niger (Schall., 1783) x o o o x o x x 1 h sh - - 01-.051-.027-. Carabidae Pterostichus melanarius (Ill., 1798) x x x o o o x x 1 h sh - - 01-.053-.002-. Carabidae Abax parallelepipedus (Pill.Mitt., 1783) x x x x x x x 1 h mh - - 01-.053-.005-. Carabidae Abax ovalis (Duft., 1812) x x 1 1 1 ss s - - 01-.055-.001-. Carabidae Synuchus vivalis (Ill., 1798) x x 2 2 2 s mh - - 01-.056-.001-. Carabidae Calathus fuscipes (Goeze, 1777) x x x o o x x x x 1 h h - - 01-.056-.002-. Carabidae Calathus erratus (Sahlb., 1827) x x 1 1 2 ss mh - - 01-.056-.005-. Carabidae Calathus micropterus (Duft., 1812) x x 1 1 1 ss mh b - V* 01-.056-.006-. Carabidae Calathus melanocephalus (L., 1758) x x x x 4 3 1 s sh - - 01-.056-.008-. Carabidae Calathus rotundicollis Dej., 1828 x x 5 2 2 s s - -

Anhang S. 2 von 27 Legende und Erläuterungen s. Hauptteil Kapitel 5.2 9. Anhang / Artenliste mit Attributen

EDV-CODE FAMILIE Art Mb Rb Hs Ob Dt Bh Ak Bf Ge HK Kö Le Sk Sl Wk Zu nI nF UI HUG HNE WF IV RLN RLD xW xHa xBi Ch-ART WG-Art 01-.062-.004-. Carabidae Agonum sexpunctatum (L., 1758) xxxxox x x 1 h mh - - 01-.062-.006-. Carabidae Agonum viridicupreum (Goeze, 1777) x x 10 6 1 s s a 1a 3 3 ÜGr 01-.062-.008-. Carabidae Agonum marginatum (L., 1758) o x x o x 1 mh mh - - 01-.062-.009-. Carabidae Agonum muelleri (Hbst., 1784) x x x o o x 1 h mh - - 01-.062-.012-. Carabidae Agonum viduum (Panz., 1797) x x x o x x x 1 h mh - - 01-.062-.023-. Carabidae Agonum micans (Nicol., 1822) x x 1 1 2 ss mh a 1a - - gFG kFG 01-.062-.025-. Carabidae Agonum piceum (L., 1758) x x x x 4 4 1 s s a 3b 3 V* Röh 01-.062-.028-. Carabidae Agonum fuliginosum (Panz., 1809) x x x 4 3 2 s h - - 01-.0622.001-. Carabidae Anchomenus dorsalis (Pont., 1763) x x x 2 2 2 ss h - - 01-.0631.003-. Carabidae Limodromus assimilis (Payk., 1790) o x x o o xxxx 1 hh -- 01-.0632.001-. Carabidae Paranchus albipes (F., 1796) x x x o x x x 1 h mh - - 01-.0633.001-. Carabidae Oxypselaphus obscurus (Hbst., 1784) x x x 3 3 2 s mh - - 01-.064-.001-. Carabidae Zabrus tenebrioides (Goeze, 1777) x x 1 1 1 es es a 7a 3 - 01-.065-.001-. Carabidae Amara plebeja (Gyll., 1810) x x x x x x 1 mh sh - - 01-.065-.008-. Carabidae Amara similata (Gyll., 1810) x x x x x x 1 h h - - 01-.065-.009-. Carabidae Amara ovata (F., 1792) x x 2 2 2 s mh - - 01-.065-.014-. Carabidae Amara communis (Panz., 1797) x x x x 1 mh h - - 01-.065-.017-. Carabidae Amara curta Dej., 1828 x x x x 22 2 s s 3V Mgr 01-.065-.018-. Carabidae Amara lunicollis Schdte., 1837 x xxxx x x x 1 h h - - 01-.065-.021-. Carabidae Amara aenea (Geer, 1774) x x x x x 4 4 1 mh sh - - 01-.065-.026-. Carabidae Amara familiaris (Duft., 1812) x x x x x x 1 h sh - - 01-.065-.027-. Carabidae Amara anthobia Villa, 1833 x x 3 2 2 s s - - 01-.065-.029-. Carabidae Amara tibialis (Payk., 1798) x x 1 1 1 ss mh V V 01-.065-.036-. Carabidae Amara bifrons (Gyll., 1810) x x x 9 5 2 mh mh - - 01-.065-.041-. Carabidae Amara brunnea (Gyll., 1810) x x x x 6 3 2 s mh - - 01-.065-.052-. Carabidae Amara fulva (Müll., 1776) x x x x 7 4 2 s mh - - 01-.065-.053-. Carabidae Amara consularis (Duft., 1812) x x x 2 mh mh b - - 01-.065-.054-. Carabidae Amara majuscula Chaud., 1850 x x 1 1 2 ss s 2a - - 01-.065-.055-. Carabidae Amara apricaria (Payk., 1790) x x 1 1 2 ss mh - - 01-.065-.057-. Carabidae Amara aulica (Panz., 1797) x x 3 1 2 ss mh - - 01-.065-.0571. Carabidae Amara gebleri Dejean, 1831 x x >50 6 2 mh ss c 7b D - 01-.066-.005-. Carabidae Chlaenius nigricornis (F., 1787) x x x o x 12 10 1 mh s 2a V V* 01-.066-.008-. Carabidae Chlaenius vestitus (Payk., 1790) x x 1 1 1 es es a 7b 2 - SKü, StU 01-.068-.001-. Carabidae Oodes helopioides (F., 1792) x x x 4 3 2 s mh - - 01-.070-.003-. Carabidae Badister lacertosus Sturm, 1815 x x x x x 6 5 2 mh mh - - 01-.070-.004-. Carabidae Badister meridionalis Puel, 1925 x x 1 1 2 ss s a 7a 1 D 01-.070-.005-. Carabidae Badister sodalis (Duft., 1812) x x 1 1 2 ss mh - - 01-.070-.007-. Carabidae Badister dilatatus Chaud., 1837 x x x x 4 4 2 s mh V 3 01-.070-.009-. Carabidae Badister collaris Motschulsky, 1844 x x 7 4 2 s s 1a 3 3 Röh 01-.071-.002-. Carabidae Panagaeus bipustulatus (F., 1775) x x 1 1 2 ss s a - - Mgr 01-.072-.001-. Carabidae Odacantha melanura (L., 1767) x x 1 1 2 ss s a 1a V V* 01-.076-.001-. Carabidae Demetrias atricapillus (L., 1758) x x x x 2 2 2 s mh - - 01-.076-.002-. Carabidae Demetrias monostigma Sam., 1819 x x x x x 2 mh mh 3 - 01-.076-.003-. Carabidae Demetrias imperialis (Germ., 1824) x x 1 1 2 ss s 1a - V* 01-.079-.004-. Carabidae Dromius agilis (F., 1787) o x x x x 4 4 2 mh mh - - 01-.079-.006-. Carabidae Dromius angustus Brulle, 1834 x x x 10 10 1 mh s - - 01-.079-.012-. Carabidae Dromius quadrimaculatus (L., 1758) x x x x 1 mh h - - 01-.0792.001-. Carabidae Calodromius spilotus (Ill., 1798) x x x 2 mh h - - 01-.0793.002-. Carabidae Philorhizus sigma (Rossi, 1790) x x x 2 2 2 s mh - V* 01-.0793.004-. Carabidae Philorhizus melanocephalus Dej., 1825 x x x 2 2 2 s mh - - 01-.080-.002-. Carabidae Syntomus foveatus (Fourcr., 1785) x x x 3 3 3 s mh - - 01-.080-.004-. Carabidae Syntomus truncatellus (L., 1761) x x xxxx x 2 h h - -

Anhang S. 3 von 27 Legende und Erläuterungen s. Hauptteil Kapitel 5.2 9. Anhang / Artenliste mit Attributen

EDV-CODE FAMILIE Art Mb Rb Hs Ob Dt Bh Ak Bf Ge HK Kö Le Sk Sl Wk Zu nI nF UI HUG HNE WF IV RLN RLD xW xHa xBi Ch-ART WG-Art 03-.003-.004-. Haliplidae Haliplus lineatocollis (Marsh., 1802) x x x x 2 2 2 s mh - - 03-.003-.005-. Haliplidae Haliplus ruficollis (Geer, 1774) x x x x x 2 mh h - - 03-.003-.006-. Haliplidae Haliplus heydeni Wehncke, 1875 x x 1 1 2 ss mh 2a - - 03-.003-.007-. Haliplidae Haliplus fluviatilis Aubé, 1836 x x 2 2 3 ss s 2a - - 03-.003-.010-. Haliplidae Haliplus immaculatus Gerh., 1877 x x 1 1 2 ss mh - - 03-.003-.016-. Haliplidae Haliplus flavicollis Sturm, 1834 x x 1 1 3 ss mh - - 031.001-.002-. Noteridae Noterus crassicornis (Müll., 1776) x x 1 1 3 s h - - 04-.001-.001-. Dytiscidae Hyphydrus ovatus (L., 1761) x x x x 7 5 2 mh mh - - 04-.002-.001-. Dytiscidae Hydroglyphus pusillus (F., 1781) x x x x x 2 mh mh - - 04-.006-.001-. Dytiscidae Coelambus impressopunctatus (Schall., 1783) x x x x 5 4 2 mh h - - 04-.006-.005-. Dytiscidae Coelambus nigrolineatus (Steven, 1808) x x 1 1 3 ss es a 4b 2 - StS obG 04-.007-.002-. Dytiscidae Hygrotus inaequalis (F., 1777) x x x x 2 mh h - - 04-.007-.004-. Dytiscidae Hygrotus decoratus (Gyll., 1810) o x x 3 mh mh - - 04-.008-.003-. Dytiscidae Hydroporus angustatus Sturm, 1835 x x 3 mh mh - - 04-.008-.008-. Dytiscidae Hydroporus gyllenhalii Schdte., 1841 x x 2 mh mh - 3 04-.008-.009-. Dytiscidae Hydroporus palustris (L., 1761) x x x x x 2 mh h - - 04-.008-.011-. Dytiscidae Hydroporus striola (Gyll., 1827) x x x x 2 2 2 s s a 1a - - 04-.008-.012-. Dytiscidae Hydroporus erythrocephalus (L., 1758) x x 1 1 3 s h - - 04-.008-.015-. Dytiscidae Hydroporus obscurus Sturm, 1835 x x 1 1 3 ss s - 3 HMo, dyG 04-.008-.019-. Dytiscidae Hydroporus planus (F., 1781) x x x x 2 2 2 s h - - 04-.008-.022-. Dytiscidae Hydroporus discretus Fairm., 1859 x x 1 1 3 ss s 3 - 04-.008-.027-. Dytiscidae Hydroporus memnonius Nicol., 1822 x x 2 2 3 s mh - - 04-.008-.032-. Dytiscidae Hydroporus neglectus Schaum, 1845 x x 2 2 3 s s 3 3 04-.020-.002-. Dytiscidae Laccophilus minutus (L., 1758) x x x x 4 3 3 mh h - - 04-.020-.003-. Dytiscidae Laccophilus hyalinus (Geer, 1774) x x 1 1 2 ss s a 3b - - 04-.021-.001-. Dytiscidae Copelatus haemorrhoidalis (F., 1787) x x 1 1 2 ss s a 2a - - 04-.022-.001-. Dytiscidae Platambus maculatus (L., 1758) x x x 2 2 2 s mh 1a - - 04-.023-.007-. Dytiscidae Agabus guttatus (Payk., 1798) x x 1 1 2 ss s 1a 3 - QuB 04-.023-.009-. Dytiscidae Agabus bipustulatus (L., 1767) x x x x 2 mh h - - 04-.023-.012-. Dytiscidae Agabus sturmii (Gyll., 1808) x x x x 2 2 2 s mh - - 04-.023-.015-. Dytiscidae Agabus uliginosus (L., 1761) x x 1 1 2 ss mh 1b - - 04-.023-.016-. Dytiscidae Agabus paludosus (F., 1801) x x x 2 2 2 s mh - - 04-.023-.026-. Dytiscidae Agabus undulatus (Schrk., 1776) x x 3 2 3 s h b 2b - - 04-.024-.001-. Dytiscidae Ilybius fenestratus (F., 1781) x x 2 1 3 s mh - - 04-.024-.002-. Dytiscidae Ilybius ater (Geer, 1774) x o x x x 2 mh mh - - 04-.024-.003-. Dytiscidae Ilybius fuliginosus (F., 1792) x x x x x 2 mh mh - - 04-.024-.006-. Dytiscidae Ilybius quadriguttatus (Lacord., 1835) x x 2 2 3 s s a - - 04-.024-.010-. Dytiscidae Ilybius aenescens Thoms., 1870 x x 1 1 3 ss s 3 3 HMo, dyG 04-.025-.001-. Dytiscidae Nartus grapii (Gyll., 1808) x x 1 1 2 ss s 3 - 04-.026-.001-. Dytiscidae Rhantus suturalis (M'Leay, 1825) x x 2 2 3 s h 1a - - 04-.026-.003-. Dytiscidae Rhantus notatus (F., 1781) x x x x x x 3 3 2 mh mh - - 04-.028-.004-. Dytiscidae Hydaticus seminiger (Geer, 1774) x x x 2 2 2 s mh - - 04-.029-.003-. Dytiscidae Graphoderus cinereus (L., 1758) x x 1 1 2 ss s a - - 04-.030-.001-. Dytiscidae Acilius sulcatus (L., 1758) x x x x 3 3 2 s mh - - 04-.030-.002-. Dytiscidae Acilius canaliculatus (Nicol., 1822) x x 1 1 2 ss mh - - 04-.031-.004-. Dytiscidae Dytiscus marginalis L., 1758 x x 2 2 2 s mh - - 05-.002-.003-. Gyrinidae Gyrinus marinus Gyll., 1808 x x 4 1 1 ss mh - V 05-.002-.006-. Gyrinidae Gyrinus substriatus Steph., 1828 x o x x o x x 1 h h - - 07-.001-.001-. Hydraenidae Hydraena palustris Er., 1837 x x 1 1 3 ss s a 3a 3 - 07-.001-.003-. Hydraenidae Hydraena riparia Kug., 1794 x x x 3 2 3 s s 3 - 07-.001-.019-. Hydraenidae Hydraena gracilis Germ., 1824 x x x 2 2 3 s ss 3 - kFG 07-.002-.006-. Hydraenidae Ochthebius bicolon Germ., 1824 x x 2 2 2 s mh 3 -

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EDV-CODE FAMILIE Art Mb Rb Hs Ob Dt Bh Ak Bf Ge HK Kö Le Sk Sl Wk Zu nI nF UI HUG HNE WF IV RLN RLD xW xHa xBi Ch-ART WG-Art 07-.002-.008-. Hydraenidae Ochthebius minimus (F., 1792) x x o x x 2 mh h a - - 07-.003-.001-. Hydraenidae Limnebius truncatellus (Thunb., 1794) x x x x 2 2 3 s mh a 1a - - 07-.003-.003-. Hydraenidae Limnebius parvulus (Herbst, 1797) x x 1 1 3 ss s a 4b 3 - 07-.003-.004-. Hydraenidae Limnebius crinifer Rey, 1885 x x 1 1 3 ss s a 2a - - 09-.0011.008-. Hydrophilidae Helophorus grandis Ill., 1798 x x x x x 2 mh mh 3a - - 09-.0011.009-. Hydrophilidae Helophorus aquaticus (L., 1758) x x x x 2 2 2 s s - - 09-.0011.0152. Hydrophilidae Helophorus brevipalpis Bedel, 1881 x x 3 2 3 s h - - 09-.0011.021-. Hydrophilidae Helophorus strigifrons Thoms., 1868 x x 1 1 2 ss s b 3b - - 09-.0011.028-. Hydrophilidae Helophorus minutus F., 1775 x x x x x 4 3 2 mh mh - - 09-.0011.030-. Hydrophilidae Helophorus griseus Hbst., 1793 x x 1 1 3 ss s a - - 09-.0012.001-. Hydrophilidae Coelostoma orbiculare (F., 1775) x o o x 3 mh sh - - 09-.002-.001-. Hydrophilidae Sphaeridium bipustulatum F., 1781 x x x 3 2 3 mh sh - - 09-.002-.004-. Hydrophilidae Sphaeridium lunatum F., 1792 x x x 4 4 2 mh mh - - 09-.003-.003-. Hydrophilidae Cercyon ustulatus (Preyssl., 1790) x x x x 2 2 3 mh h - - 09-.003-.005-. Hydrophilidae Cercyon impressus (Sturm, 1807) x x 1 1 3 s mh - - 09-.003-.006-. Hydrophilidae Cercyon haemorrhoidalis (F., 1775) x x x x 2 2 3 mh h - - 09-.003-.008-. Hydrophilidae Cercyon melanocephalus (L., 1758) x x 3 3 3 s mh - - 09-.003-.009-. Hydrophilidae Cercyon marinus Thoms., 1853 x x 2 2 3 s h - - 09-.003-.011-. Hydrophilidae Cercyon lateralis (Marsh., 1802) x x x x 3 mh h - - 09-.003-.012-. Hydrophilidae Cercyon laminatus Shp., 1873 x x 6 5 3 mh mh 2b - - 09-.003-.013-. Hydrophilidae Cercyon unipunctatus (L., 1758) x x x x 2 2 3 mh h 2b - - 09-.003-.014-. Hydrophilidae Cercyon quisquilius (L., 1761) x x 1 1 3 s h 2b - - 09-.003-.017-. Hydrophilidae Cercyon pygmaeus (Ill., 1801) x x 2 1 3 s h 2a - - 09-.003-.019-. Hydrophilidae Cercyon tristis (Ill., 1801) x x 2 2 3 s mh a 1a - - 09-.003-.021-. Hydrophilidae Cercyon convexiusculus Steph., 1829 x x 1 1 3 s h 2a - - 09-.003-.022-. Hydrophilidae Cercyon sternalis Shp., 1918 x x 1 1 3 s mh a 3b - - 09-.003-.023-. Hydrophilidae Cercyon analis (Payk., 1798) x x 3 2 3 s mh b - - 09-.004-.001-. Hydrophilidae Megasternum obscurum (Marsh., 1802) x xxxx x 3 mhsh - - 09-.005-.001-. Hydrophilidae Cryptopleurum minutum (F., 1775) x x x 2 2 3 s mh 1c - - 09-.005-.003-. Hydrophilidae Cryptopleurum subtile Shp., 1884 x x x x 2 2 3 s mh 1a - - 09-.008-.001-. Hydrophilidae Hydrobius fuscipes (L., 1758) o o x o o x x 2 h sh - - 09-.010-.001-. Hydrophilidae Anacaena globulus (Payk., 1798) x x x x x x 2 h mh - - 09-.010-.002-. Hydrophilidae Anacaena limbata (F., 1792) o o x x 2 mh h a 1c - - 09-.010-.0021. Hydrophilidae Anacaena lutescens (Steph., 1829) x x x x x 2 mh h - - 09-.011-.001-. Hydrophilidae Laccobius striatulus (F., 1801) x x 1 1 3 ss s 3 - kFG 09-.011-.007-. Hydrophilidae Laccobius bipunctatus (F., 1775) x x 1 1 2 ss s - - 09-.011-.009-. Hydrophilidae Laccobius minutus (L., 1758) x x 2 2 3 s h - - 09-.013-.001-. Hydrophilidae Enochrus melanocephalus (Ol., 1792) x x 1 1 3 ss s 1a 3 - obG 09-.013-.002-. Hydrophilidae Enochrus ochropterus (Marsh., 1802) x x 1 1 2 ss s 3 - HMo, dyG 09-.013-.004-. Hydrophilidae Enochrus quadripunctatus (Hbst., 1797) x x x 4 4 2 s mh - - 09-.013-.006-. Hydrophilidae Enochrus bicolor (F., 1792) x x 5 4 2 s s 7c - - StS, SzG 09-.013-.007-. Hydrophilidae Enochrus testaceus (F., 1801) x x 2 2 3 s mh - - 09-.013-.008-. Hydrophilidae Enochrus affinis (Thunb., 1794) x x 3 3 3 s mh - - 09-.013-.009-. Hydrophilidae Enochrus coarctatus (Gredl., 1863) x x 1 1 3 ss s c 1b - - 09-.014-.001-. Hydrophilidae Cymbiodyta marginella (F., 1792) x x 3 3 3 s mh - - 09-.018-.002-. Hydrophilidae Berosus luridus (L., 1761) x x 1 1 3 ss s - - dyG obG 10-.002-.002-. Histeridae Plegaderus vulneratus (Panz., 1797) x o o x 2 mh mh - - n tr w 10-.002-.004-. Histeridae Plegaderus dissectus Er., 1839 x x 1 1 2 ss s a 1a - 3 l tm w 10-.005-.001-. Histeridae Abraeus granulum Er., 1839 x x 1 1 3 ss ss a 1a - 3 l tm w 10-.007-.004-. Histeridae Acritus nigricornis (Hoffm., 1803) x x x x 2 2 2 s mh - - 10-.008-.001-. Histeridae Myrmetes paykulli (Kanaar, 1979) x x x x x 8 4 3 mh mh - - 10-.009-.004-. Histeridae Gnathoncus buyssoni Auzat, 1917 xxxxxoxx xx 1 shmh - -

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EDV-CODE FAMILIE Art Mb Rb Hs Ob Dt Bh Ak Bf Ge HK Kö Le Sk Sl Wk Zu nI nF UI HUG HNE WF IV RLN RLD xW xHa xBi Ch-ART WG-Art 10-.010-.005-. Histeridae Saprinus semistriatus (Scriba, 1790) x x x x 2 mh mh - - 10-.016-.001-. Histeridae Dendrophilus punctatus (Hbst., 1792) x x 1 1 2 ss s b 1b - - l tn w 10-.016-.002-. Histeridae Dendrophilus pygmaeus (L., 1758) x x x x x x 5 4 2 mh s - - 10-.018-.001-. Histeridae Carcinops pumilio (Er., 1834) x x x x x x 3 3 2 mh mh - - 10-.020-.001-. Histeridae Paromalus flavicornis (Hbst., 1792) x x 1 1 2 ss mh a 2a - - l tr w 10-.020-.002-. Histeridae Paromalus parallelepipedus (Hbst., 1792) x o x o x 2 mh mh - - n tr w 10-.021-.001-. Histeridae Hololepta plana (Sulzer, 1776) x x 14 1 2 s s 2a - - l tr wf 10-.024-.005-. Histeridae Platysoma lineare (Er., 1834) x x 1 1 2 ss s a 7a - - n tr w 10-.029-.003-. Histeridae Margarinotus purpurascens (Hbst., 1792) x x x x x 3 3 3 mh h - - 10-.029-.005-. Histeridae Margarinotus ventralis (Mars., 1854) x x x 4 3 2 s mh b 2a - - 10-.029-.008-. Histeridae Margarinotus striola (Sahlb., 1819) x x xxxxxx 2 h h - - 10-.029-.012-. Histeridae Margarinotus brunneus (F., 1775) x x x 2 2 2 s mh - - 10-.029-.013-. Histeridae Margarinotus marginatus (Er., 1834) x x x x 4 2 2 s mh - - 10-.032-.003-. Histeridae Hister unicolor L., 1758 x x 3 1 2 s mh - - 10-.033-.001-. Histeridae Atholus bimaculatus (L., 1758) x x 1 1 2 ss s a 2a - - 12-.001-.002-. Silphidae Necrophorus humator (Gled., 1767) o o x o o x x 2 h mh - - 12-.001-.004-. Silphidae Necrophorus investigator Zett., 1824 x x x 2 2 2 s s a - - 12-.001-.006-. Silphidae Necrophorus vespilloides Hbst., 1783 o o x o o x 2 h sh - - 12-.001-.008-. Silphidae Necrophorus vespillo (L., 1758) o x o o o x x 2 h sh - - 12-.002-.001-. Silphidae Necrodes littoralis (L., 1758) x x x x x 3 3 2 s mh a 1a - - 12-.003-.001-. Silphidae Thanatophilus rugosus (L., 1758) x x x 14 3 2 mh mh - - 12-.003-.002-. Silphidae Thanatophilus sinuatus (F., 1775) o x o x x 7 5 2 mh mh - - 12-.004-.001-. Silphidae Oiceoptoma thoracica (L., 1758) o o x o o o x x 2 h h - - 12-.005-.001-. Silphidae Blitophaga opaca (L., 1758) x x 1 1 2 ss mh 1b - - 12-.006-.001-. Silphidae Xylodrepa quadrimaculata (Scop., 1772) x x x 2 2 2 s s - - WLa 12-.007-.005-. Silphidae Silpha tristis Ill., 1798 x x x 3 3 2 s h - - 12-.009-.001-. Silphidae Phosphuga atrata (L., 1758) o o x x o o x 1 sh h - - 13-.001-.001-. Leptinidae Leptinus testaceus Müll., 1817 xxxx xxx 8 5 2 mhmh - - 14-.001-.004-. Cholevidae Ptomaphagus sericatus (Chaud., 1845) x x x x 3 2 2 s h 1b - - 14-.002-.001-. Cholevidae Nemadus colonoides (Kr., 1851) x x 1 1 3 ss s - 3 l tn w 14-.005-.001-. Cholevidae Nargus velox (Spence, 1815) x x x 3 3 2 s h 2b - - 14-.005-.003-. Cholevidae Nargus wilkinii (Spence, 1815) x x x x x 2 h mh - - 14-.005-.005-. Cholevidae Nargus anisotomoides (Spence, 1815) x x x x x 7 3 2 mh mh - - 14-.006-.003-. Cholevidae Choleva agilis (Ill., 1798) x x x 2 2 2 s mh 2b - - 14-.006-.017-. Cholevidae Choleva jeanneli Britt., 1922 x x x x x 3 3 2 s mh - - 14-.010-.001-. Cholevidae Sciodrepoides watsoni (Spence, 1815) xxxxxxxx 2 h h - - 14-.010-.002-. Cholevidae Sciodrepoides fumatus (Spence, 1915) x x x x 5 2 2 s mh - - 14-.011-.002-. Cholevidae Catops longulus Kelln..1846 x x 1 1 2 ss es a 2a - - 14-.011-.003-. Cholevidae Catops coracinus Kelln., 1846 x x 1 1 2 ss s a 2c - - 14-.011-.006-. Cholevidae Catops kirbii (Spence, 1815) x x 4 1 2 ss mh - - 14-.011-.007-. Cholevidae Catops tristis (Panz., 1793) x x x x 2 2 2 s h - - 14-.011-.011-. Cholevidae Catops morio (F., 1792) x x 1 1 2 ss h b 1b - - 14-.011-.017-. Cholevidae Catops fuliginosus Er., 1837 x xxxxx x 2 h mh - - 14-.011-.018-. Cholevidae Catops nigricans (Spence, 1815) x x x x x x x 8 5 2 mh mh a 1c - - 14-.011-.020-. Cholevidae Catops picipes (F., 1792) x x x x x x x 2 h h - - 14-.0111.001-. Cholevidae Apocatops nigritus Er., 1837 x x x x 6 2 3 mh h - - 15-.001-.011-. Colonidae Colon angulare Er., 1837 x x x 2 2 3 s mh - - 15-.001-.015-. Colonidae Colon brunneum (Latr., 1807) x x x x x 3 mh h - - 15-.001-.018-. Colonidae Colon serripes (Sahlb., 1822) x x x x x 3 mh mh - - 16-.001-.001-. Leiodidae Triarthron maerkelii Märk., 1840 x x x x x 3 mh mh - 3 16-.003-.005-. Leiodidae Leiodes rubiginosa (Schm., 1841) x x 11 7 3 mh ss a 7b - 3 Mgr 16-.003-.006-. Leiodidae Leiodes triepkii (Schm., 1841) x x 1 1 3 ss s a 1a - 2

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EDV-CODE FAMILIE Art Mb Rb Hs Ob Dt Bh Ak Bf Ge HK Kö Le Sk Sl Wk Zu nI nF UI HUG HNE WF IV RLN RLD xW xHa xBi Ch-ART WG-Art 16-.003-.0131. Leiodidae Leiodes oblonga (Er., 1845) x x 1 1 3 ss s - 3 16-.003-.014-. Leiodidae Leiodes silesiaca (Kr., 1852) x x 1 1 3 ss ss a 2a - 3 16-.003-.020-. Leiodidae Leiodes polita (Marsh., 1802) x x x x 12 9 3 mh h - - 16-.003-.0251. Leiodidae Leiodes obesa (Schm., 1841) x x 7 7 3 mh mh b 2b - - 16-.003-.026-. Leiodidae Leiodes rufipennis (Payk., 1798) x x x x 3 mh h - - 16-.003-.028-. Leiodidae Leiodes ruficollis Sahlb., 1898 x x x x 2 2 3 s s - - 16-.003-.030-. Leiodidae Leiodes ferruginea (F., 1787) x x x x x 5 5 3 mh s - - 16-.004-.001-. Leiodidae Colenis immunda (Sturm, 1807) o x x 3 mh h - - 16-.0061.001-. Leiodidae Liocyrtusa minuta (Ahr., 1812) x x x x 3 mh mh - - 16-.0061.002-. Leiodidae Liocyrtusa vittata (Curt., 1840) x x x x 2 2 3 s mh - - 16-.007-.001-. Leiodidae Anisotoma humeralis (F., 1792) o o x o x o x x 2 h mh - - b tp w 16-.007-.003-. Leiodidae Anisotoma castanea (Hbst., 1792) x x x x x x 3 3 2 mh s - - n tp w 16-.007-.004-. Leiodidae Anisotoma glabra (Kug., 1794) x x x x 4 3 2 mh s - - b tp w 16-.007-.005-. Leiodidae Anisotoma orbicularis (Hbst., 1792) x x x 2 2 2 s mh - - l tp w 16-.008-.001-. Leiodidae Liodopria serricornis (Gyll., 1813) x x x 7 5 3 s s 2a - 3 n tp w 16-.009-.001-. Leiodidae Amphicyllis globus (F., 1792) x x 1 1 3 s mh - - 16-.010-.001-. Leiodidae Cyrtoplastus seriepunctatus (Bris., 1867) x x 1 1 3 ss es a 2a - 3 16-.011-.001-. Leiodidae Agathidium marginatum Sturm, 1807 x x 2 2 3 s s 2a - - CaH, Mgr 16-.011-.003-. Leiodidae Agathidium varians (Beck, 1817) x x x x x x 6 3 2 mh h - - 16-.011-.007-. Leiodidae Agathidium rotundatum (Gyll., 1827) x x x x 21 2 2 mh mh - - 16-.011-.014-. Leiodidae Agathidium atrum (Payk., 1798) x x x x x x 5 5 2 mh mh - - 16-.011-.015-. Leiodidae Agathidium seminulum (L., 1758) x x x x 7 6 2 mh mh - - 16-.011-.018-. Leiodidae Agathidium badium Er., 1845 x x x x 2 2 2 s mh 1a - - 18-.002-.001-. Scydmaenidae Euthia plicata (Gyll., 1813) x x 1 1 3 ss ss a 6a - 3 WLa 18-.002-.005-. Scydmaenidae Euthia scydmaenoides Steph., 1830 x x 2 2 3 s mh - - 18-.005-.001-. Scydmaenidae Neuraphes elongatulus (Müll.Kunze, 1822) x x 3 3 3 s h - - 18-.005-.005-. Scydmaenidae Neuraphes carinatus (Muls., 1861) x x x 9 8 3 mh mh - - l tm w 18-.005-.012-. Scydmaenidae Neuraphes plicicollis Rtt., 1879 x x 1 1 3 ss s a 2a - - b tm w 18-.006-.004-. Scydmaenidae Scydmoraphes minutus (Chaud., 1845) x x 1 1 3 ss ss a 2a - 2 l tm w 18-.007-.003-. Scydmaenidae Stenichnus scutellaris (Müll.Kunze, 1822) xxxxxx 3 h h - - 18-.007-.008-. Scydmaenidae Stenichnus collaris (Müll.Kunze, 1822) x x xxxxx 3 h h - - 18-.008-.002-. Scydmaenidae Microscydmus minimus (Chaud., 1845) x x x 9 5 3 mh s 2c - 3 l tm w 18-.010-.001-. Scydmaenidae Scydmaenus tarsatus Müll.Kunze, 1822 x x x x x 3 mh h - - 18-.010-.002-. Scydmaenidae Scydmaenus rufus Müll.Kunze, 1822 x x x x 3 2 3 s mh - - 21-.004-.001-. Ptiliidae Oligella foveolata (Allib., 1844) x x 3 mh mh b - - 23-.0022.001-. Staphylinidae Scaphidium quadrimaculatum Ol., 1790 o x o x o x 3 h mh - - b tp w 23-.0023.001-. Staphylinidae Scaphisoma agaricinum (L., 1758) x x o x x x x 3mhh --btpw 23-.0023.003-. Staphylinidae Scaphisoma boleti (Panz., 1793) xxxx x 3 mhmh - - l tpw 23-.006c.003-. Staphylinidae Bibloporus minutus Raffr., 1914 x x 1 1 3 s mh - - l tr w 23-.006f.003-. Staphylinidae Bibloplectus ambiguus (Reichb., 1816) x x 6 2 3 s mh - - 23-.006g.001-. Staphylinidae Euplectus nanus (Reichb., 1816) x x x x x x x 3 h h - - l tm w 23-.006g.003-. Staphylinidae Euplectus piceus Motsch., 1835 x x x x x 8 6 3 mh mh - - l tm w 23-.006g.007-. Staphylinidae Euplectus bescidicus Rtt., 1881 x x x 3 3 3 s s - 2 b tm w 23-.006g.013-. Staphylinidae Euplectus punctatus Muls., 1861 x x x x x 5 5 3 mh mh - - l tm w 23-.006g.015-. Staphylinidae Euplectus karsteni (Reichb., 1816) x xxxx x 3 h h - - btmw 23-.006h.001-. Staphylinidae Leptoplectus spinolae (Aubé, 1844) x x 4 3 3 s s - 3 l tm w 23-.006r.001-. Staphylinidae Bythinus macropalpus Aubé, 1833 x x 2 2 3 s mh 2a - - WAQ, WLa 23-.006s.008-. Staphylinidae Bryaxis puncticollis (Denny, 1825) o xxxx x x 2 h h - - 23-.006t.001-. Staphylinidae Tychus niger (Payk., 1800) x x 4 3 3 s mh - - 23-.006v.001-. Staphylinidae Brachygluta fossulata (Reichb., 1816) x x x x x x 5 4 2 mh h - - 23-.006zd001-. Staphylinidae Tyrus mucronatus (Panz., 1803) x x x x x 6 5 2 mh mh - 3 b tm wo 23-.007-.001-. Staphylinidae Metopsia similis Zerche, 1998 xxxx 323 smh1a--

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EDV-CODE FAMILIE Art Mb Rb Hs Ob Dt Bh Ak Bf Ge HK Kö Le Sk Sl Wk Zu nI nF UI HUG HNE WF IV RLN RLD xW xHa xBi Ch-ART WG-Art 23-.008-.002-. Staphylinidae Megarthrus prosseni Schatzm., 1904 o o o x o x 3 h h - - 23-.008-.004-. Staphylinidae Megarthrus depressus (Paykull, 1789) x x x x 3 3 3 mh mh - - 23-.008-.006-. Staphylinidae Megarthrus denticollis (Beck, 1817) x x x x 4 4 3 mh mh - - 23-.009-.004-. Staphylinidae Proteinus brachypterus (F., 1792) x x x x 2 2 3 mh h - - 23-.009-.006-. Staphylinidae Proteinus laevigatus Hochh., 1872 x x x x x 6 6 3 mh h - - 23-.0091.003-. Staphylinidae Micropeplus fulvus Er., 1840 x x 1 1 3 s mh b - - 23-.010-.032-. Staphylinidae Eusphalerum torquatum (Marsh., 1802) x x x x 3 3 3 mh mh a - - 23-.0143.004-. Staphylinidae Dropephylla ioptera (Steph., 1834) x x x x x x 4 4 3 mh mh 1a - - l tm w 23-.015-.005-. Staphylinidae Omalium rivulare (Payk., 1789) x x x x 3 h sh - - 23-.015-.018-. Staphylinidae Omalium caesum Grav., 1806 x x x 4 3 3 s mh - - 23-.016-.005-. Staphylinidae Phloeonomus pusillus (Grav., 1806) x x x 4 4 3 mh h - - n tr w 23-.016-.006-. Staphylinidae Phloeonomus punctipennis Thoms., 1867 x x x 4 4 3 mh mh - - l tr w 23-.0161.001-. Staphylinidae Xylostiba monilicornis (Gyll., 1810) x x 1 1 3 ss ss a - - n tr w 23-.0162.001-. Staphylinidae Phloeostiba plana (Payk., 1792) x x 1 1 3 ss mh 1a - - l tr w 23-.0162.001-. Staphylinidae Phloeostiba lapponica (Zett., 1838) x x 1 1 3 ss mh - - n tr wo 23-.017-.001-. Staphylinidae Xylodromus depressus (Grav., 1802) x x x x 4 3 3 s s a 3b - - 23-.017-.004-. Staphylinidae Xylodromus testaceus (Er., 1840) x x 1 1 3 ss s 1a - 3 WLa 23-.025-.002-. Staphylinidae Anthobium atrocephalum (Gyll., 1827) x x x x x x x 3 h sh - - 23-.025-.003-. Staphylinidae Anthobium unicolor (Marsh., 1802) x x x x x x x x 3 h h - - 23-.026-.001-. Staphylinidae Olophrum piceum (Gyll., 1810) xxxxx 333mhmh -- 23-.026-.004-. Staphylinidae Olophrum fuscum (Grav., 1806) x x 2 1 3 s s a - 3 23-.032-.002-.b Staphylinidae Lesteva sicula heeri Fauv., 1871 x x 1 1 3 s mh - - 23-.032-.003-. Staphylinidae Lesteva longoelytrata (Goeze, 1777) o o x o x o x x x 3 h sh - - 23-.032-.011-. Staphylinidae Lesteva hanseni Lohse, 1953 x x 2 2 3 s ss 1b - - kFG 23-.035-.001-. Staphylinidae Anthophagus praeustus Müll., 1821 xxxx x 6 3 2 mhs 1b- - kFG 23-.037-.003-. Staphylinidae Coryphium angusticolle Steph., 1834 x x 1 1 3 ss s a 2a - - b tr w 23-.040-.001-. Staphylinidae Syntomium aeneum (Müll., 1821) x x x x 3 3 3 s mh - - 23-.042-.001-. Staphylinidae Coprophilus striatulus (F., 1793) x x 1 1 3 ss mh 1a - - 23-.046-.008-. Staphylinidae Carpelimus rivularis (Motsch., 1860) x x 2 2 3 s mh - - 23-.048-.0011. Staphylinidae Oxytelus migrator Fauv., 1904 x x x 4 4 3 mh mh - - 23-.048-.008-. Staphylinidae Oxytelus laqueatus (Marsh., 1802) x o x o x x 3 h h - - 23-.0481.003-. Staphylinidae Anotylus rugosus (F., 1775) o o x o o o x x x x 3 mh sh - - 23-.0481.007-. Staphylinidae Anotylus sculpturatus (Grav., 1806) ooooxoxx x x 3 sh h - - 23-.0481.022-. Staphylinidae Anotylus tetracarinatus (Block, 1799) o o x o x x 3 h sh a - - 23-.049-.001-. Staphylinidae Platystethus arenarius (Geoffroy, 1785) x x o x x 2 2 3 s mh - - 23-.049-.003-. Staphylinidae Platystethus cornutus (Grav., 1802) x o o x x 3 mh mh - - 23-.055-.001-. Staphylinidae Stenus biguttatus (L., 1758) x x x 5 4 2 s mh 2b - - 23-.055-.002-. Staphylinidae Stenus comma LeConte, 1863 x x x x x 2 h mh - - 23-.055-.004-. Staphylinidae Stenus guttula Müll., 1821 x x 1 1 2 ss s - - kFG 23-.055-.011-. Staphylinidae Stenus juno (Payk., 1789) x x x x x 2 h sh - - 23-.055-.022-. Staphylinidae Stenus clavicornis (Scop., 1763) xxxxxx x x 2 shsh - - 23-.055-.026-. Staphylinidae Stenus bimaculatus Gyll., 1810 x x x x 4 4 2 mh mh - - 23-.055-.030-. Staphylinidae Stenus boops Ljungh, 1810 x x x x x x 2 h sh - - 23-.055-.069-. Staphylinidae Stenus latifrons Er., 1839 x x 3 3 2 s mh - - 23-.055-.070-. Staphylinidae Stenus fulvicornis Steph., 1833 x x x 2 2 2 s mh - - 23-.055-.071-. Staphylinidae Stenus tarsalis Ljungh, 1810 x x x x 5 5 2 s mh - - 23-.055-.075-. Staphylinidae Stenus solutus Er., 1840 x x 1 1 2 ss s - 3 Röh, NMo 23-.055-.076-. Staphylinidae Stenus cicindeloides (Schall., 1783) x x x x x x x x 2 h h - - 23-.055-.082-. Staphylinidae Stenus binotatus Ljungh, 1804 x x 2 2 2 s mh - - 23-.055-.085-. Staphylinidae Stenus flavipes Steph., 1833 x x 1 1 3 s h - - 23-.055-.086-.a Staphylinidae Stenus nitidiusculus nitidiusc. Steph., 1833 x x x 6 4 2 s s - - QuB, 23-.055-.089-. Staphylinidae Stenus bifoveolatus Gyll., 1827 x x 2 2 2 s mh - -

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EDV-CODE FAMILIE Art Mb Rb Hs Ob Dt Bh Ak Bf Ge HK Kö Le Sk Sl Wk Zu nI nF UI HUG HNE WF IV RLN RLD xW xHa xBi Ch-ART WG-Art 23-.055-.108-. Staphylinidae Stenus geniculatus Grav., 1806 x x x 3 2 2 s s - - KDü, BDü 23-.059-.008-. Staphylinidae Paederus riparius (L., 1758) x x x 5 4 1 s h - - 23-.060-.006-. Staphylinidae Astenus pulchellus (Heer, 1839) x x x x x 1 mh mh b - - 23-.061-.001-. Staphylinidae Rugilus angustatus (Geoffroy, 1785) x xxxx x 1 mhmh - - 23-.061-.003-. Staphylinidae Rugilus rufipes (Germ., 1836) x x x x x 1 h h - - 23-.061-.006-. Staphylinidae Rugilus orbiculatus (Payk., 1789) o o xxxx 1 mhmh - - 23-.061-.008-. Staphylinidae Rugilus erichsoni (Fauv., 1867) x x 1 1 2 ss mh - - 23-.062-.003-. Staphylinidae Medon piceus (Kr., 1858) x x x 3 mh mh - 3 23-.062-.009-. Staphylinidae Medon apicalis (Kr., 1857) x x x 3 mh mh - - 23-.0631.001-. Staphylinidae Hypomedon debilicornis (Woll., 1857) x x 1 1 3 ss s a 2a - - 23-.064-.001-. Staphylinidae Pseudomedon obscurellus (Er., 1840) x x 1 1 3 ss s - - 23-.065-.002-. Staphylinidae Lithocharis nigriceps (Kr., 1859) x x x x x 10 7 2 mh mh b 1b - - 23-.0674.011-. Staphylinidae Tetartopeus terminatus (Grav., 1802) x x x x x 4 4 2 mh mh 1a - - 23-.0674.012-. Staphylinidae Tetartopeus rufonitidus (Payk., 1789) x x 1 1 3 ss s a 7a - - 23-.068-.017-. Staphylinidae Lathrobium geminum Kr., 1857 x x x x x x 2 mh mh - - 23-.068-.021-. Staphylinidae Lathrobium fulvipenne (Grav., 1806) x x 1 1 3 s h - - 23-.068-.023-. Staphylinidae Lathrobium brunnipes (F., 1792) xxxxx xxxx x 2 h h - - 23-.068-.024-. Staphylinidae Lathrobium fovulum Steph., 1833 x x x x 3 3 3 s mh 2a - - 23-.068-.028-. Staphylinidae Lathrobium longulum Grav., 1802 x x 1 1 3 s h - - 23-.075-.001-. Staphylinidae Leptacinus formicetorum Märk., 1841 x x 1 1 3 s mh 1b - - 23-.075-.002-. Staphylinidae Leptacinus intermedius Donisth., 1936 xxxxx x 8 8 2 mhh 1b- - 23-.075-.006-. Staphylinidae Leptacinus pusillus (Steph., 1833) x x 1 1 3 s mh b 2b - - 23-.078-.001-. Staphylinidae Nudobius lentus (Grav., 1806) x x x x x x x 6 6 2 mh mh - - n tr w 23-.079-.001-. Staphylinidae Gyrohypnus punctulatus (Payk., 1789) x x 2 2 3 s mh 2b - - 23-.079-.002-. Staphylinidae Gyrohypnus fracticornis (Müll., 1776) x x 1 1 3 s mh 2b - - 23-.079-.005-. Staphylinidae Gyrohypnus angustatus Steph., 1833 x x x x 3 3 3 s h - - 23-.080-.005-. Staphylinidae Xantholinus tricolor (F., 1787) x x 1 1 2 ss s - - 23-.080-.007-. Staphylinidae Xantholinus laevigatus Jac., 1849 x x 1 1 2 ss s 2a - - 23-.080-.010-. Staphylinidae Xantholinus linearis (Ol., 1795) x x x x x 2 mh sh - - 23-.080-.011-. Staphylinidae Xantholinus gallicus Coiff., 1956 x x x x 2 2 2 s mh - - 23-.080-.015-. Staphylinidae Xantholinus longiventris Heer, 1839 x x xxxx x 2 h h - - 23-.081-.001-. Staphylinidae Atrecus affinis (Payk., 1789) x xxxxxxx 7 6 2 mhs - - btmw 23-.082-.001-. Staphylinidae Othius punctulatus (Goeze, 1777) x x x x x x x 7 7 2 mh mh - - 23-.082-.005-. Staphylinidae Othius subuliformis Steph., 1833 x x x x x 3 3 3 s h - - 23-.083-.001-. Staphylinidae Neobisnius villosulus (Steph., 1833) x x 1 1 3 s s - - 23-.088-.005-. Staphylinidae Philonthus fumarius (Grav., 1806) x x 1 1 3 s mh - - 23-.088-.016-. Staphylinidae Philonthus corruscus (Grav., 1802) x x 1 1 3 s s a 2a - - 23-.088-.020-. Staphylinidae Philonthus laminatus (Creutz., 1799) x x 1 1 3 s mh - - 23-.088-.021-. Staphylinidae Philonthus tenuicornis Muls. & Rey, 1853 x x 1 1 3 s mh 1a - - 23-.088-.025-. Staphylinidae Philonthus politus (L., 1758) x x x x 2 2 3 s mh - - 23-.088-.026-. Staphylinidae Philonthus succicola Thoms., 1860 xxxxxx x x 3 shh - - 23-.088-.029-. Staphylinidae Philonthus decorus (Grav., 1802) x x x x x 5 5 3 mh mh - - 23-.088-.030-. Staphylinidae Philonthus nitidus (F., 1787) x x 1 1 3 s ss 3c - - 23-.088-.0301. Staphylinidae Philonthus spinipes Shp., 1874 x x x 2 2 3 s s 2a - - 23-.088-.039-. Staphylinidae Philonthus carbonarius (Grav., 1802) x o o o x x x 3 mh sh - - 23-.088-.046-. Staphylinidae Philonthus splendens (F., 1792) x x 1 1 3 s mh a 1a - - 23-.088-.053-. Staphylinidae Philonthus quisquiliarius (Gyll., 1810) o x o o x x 5 5 3 mh h - - 23-.088-.062-. Staphylinidae Philonthus discoideus (Grav., 1802) x x 1 1 3 s s b 1b - - 23-.088-.072-. Staphylinidae Philonthus rubripennis Steph., 1832 xxxx x 443mhmh -- 23-.088-.073-. Staphylinidae Philonthus marginatus (Müller, 1764) x x x x 4 3 2 mh h - - 23-.0882.001-. Staphylinidae Bisnius subuliformis (Grav., 1802) x x x x 6 6 3 s s - - l tn w 23-.0882.003-. Staphylinidae Bisnius cephalotes (Grav., 1802) x x 1 1 3 s s 2c - -

Anhang S. 9 von 27 Legende und Erläuterungen s. Hauptteil Kapitel 5.2 9. Anhang / Artenliste mit Attributen

EDV-CODE FAMILIE Art Mb Rb Hs Ob Dt Bh Ak Bf Ge HK Kö Le Sk Sl Wk Zu nI nF UI HUG HNE WF IV RLN RLD xW xHa xBi Ch-ART WG-Art 23-.0882.004-. Staphylinidae Bisnius nigriventris (Thoms., 1867) x x 1 1 3 s ss a 7b - - 23-.0882.006-. Staphylinidae Bisnius parcus (Shp., 1874) x x 1 1 3 s s 2a - - 23-.0882.010-. Staphylinidae Bisnius fimetarius (Grav., 1802) xxxx x 3 h h - - 23-.090-.006-. Staphylinidae Gabrius astutoides (Strand, 1946) x x x x 2 2 3 s ss a 2a - - kFG 23-.090-.009-. Staphylinidae Gabrius splendidulus (Grav., 1802) x o o x 3 mh h - - b tr w 23-.090-.011-. Staphylinidae Gabrius trossulus (Nordm., 1837) x x 1 1 3 s mh - - 23-.090-.023-. Staphylinidae Gabrius breviventer (Sperk, 1835) x x x 6 4 3 mh h - - 23-.091-.001-. Staphylinidae Creophilus maxillosus (L., 1758) x x 2 1 2 ss mh - - 23-.092-.001-. Staphylinidae Ontholestes tessellatus (Geoffroy, 1785) x x x x x x 6 6 2 mh mh - - 23-.092-.002-. Staphylinidae Ontholestes murinus (L., 1758) x x x 3 3 2 s mh - - 23-.095-.001-. Staphylinidae Platydracus fulvipes (Scop., 1763) x x x x x 19 10 2 h s - - 23-.096-.003-. Staphylinidae Dinothenarus fossor (Scop., 1772) x x x x 3 2 2 s s - - 23-.098-.001-. Staphylinidae Staphylinus erythropterus L., 1758 x x x x 7 3 2 s s - - CaH, ErH 23-.098-.003-. Staphylinidae Staphylinus dimidiaticornis Gemm., 1851 x x 1 1 2 ss ss 3a - - 23-.099-.001-. Staphylinidae Ocypus olens (Müll., 1764) x o o x 2 mh mh - - 23-.099-.010-. Staphylinidae Ocypus nitens (Schrank, 1781) x x x x 2 2 2 s s - - 23-.099-.012-. Staphylinidae Ocypus brunnipes (F., 1781) x x x 3 2 3 mh mh - - 23-.099-.017-. Staphylinidae Ocypus aeneocephalus (De Geer, 1774) x x 1 1 2 ss s a - - 23-.0991.007-. Staphylinidae Tasgius melanarius (Heer, 1839) x x 1 1 3 ss mh b 1c - - 23-.100-.005-. Staphylinidae Heterothops dissimilis (Grav., 1802) x x 1 1 3 ss mh a 2a - - 23-.103-.001-. Staphylinidae Quedius dilatatus (F., 1787) x x o x >60 3 h s a 1a - - l tn e 23-.104-.001-. Staphylinidae Quedius brevis Er., 1840 x x 1 1 3 s mh 1b - - 23-.104-.013-. Staphylinidae Quedius cruentus (Ol., 1795) xxxxxoxxxx x x 2 shh - - 23-.104-.014-. Staphylinidae Quedius brevicornis Thoms., 1860 x x 1 1 3 s s - 3 l tm w 23-.104-.016-.a Staphylinidae Quedius mesomelinus mes. (Marsh., 1802) x x x xxxxxxxx x 2 h h - - 23-.104-.018-. Staphylinidae Quedius maurus (Sahlb., 1830) x x 1 1 3 s s - - l tm w 23-.104-.020-. Staphylinidae Quedius scitus (Grav., 1806) x x 1 1 3 s s a 1a - - l tm w 23-.104-.022-. Staphylinidae Quedius cinctus (Payk., 1790) x x 1 1 3 s s b 7b - - 23-.104-.025-. Staphylinidae Quedius fuliginosus (Grav., 1802) x x x x x x 2 h h - - 23-.104-.026-. Staphylinidae Quedius curtipennis Bernh., 1908 x x x x 2 2 2 s s - - 23-.104-.031-. Staphylinidae Quedius molochinus (Grav., 1806) x x 1 1 3 s mh - - 23-.104-.045-. Staphylinidae Quedius maurorufus (Grav., 1806) x x x 2 2 2 s mh - - 23-.104-.048-. Staphylinidae Quedius fumatus (Steph., 1833) x x 1 1 3 s mh - - 23-.104-.055-. Staphylinidae Quedius lucidulus Er., 1839 x x x 8 6 3 mh mh - - 23-.104-.064-. Staphylinidae Quedius nitipennis (Steph., 1833) x x 1 1 3 s mh - - 23-.107-.001-. Staphylinidae Habrocerus capillaricornis (Grav., 1806) xxxxxx xx 3 h h - - 23-.108-.001-. Staphylinidae Trichophya pilicornis (Gyll., 1810) x x 1 1 3 s mh - - 23-.109-.008-. Staphylinidae Mycetoporus lepidus (Grav., 1806) x xxxx x x 2 mhh - - 23-.109-.017-. Staphylinidae Mycetoporus clavicornis (Steph., 1832) x x x x 2 2 3 s h - - 23-.109-.021-. Staphylinidae Mycetoporus niger Fairm. & Lab., 1856 x x 1 1 3 s s - - 23-.1091.003-. Staphylinidae Ischnosoma splendidum (Grav., 1806) x x 2 2 3 s mh - - 23-.111-.003-. Staphylinidae Lordithon thoracicus (F., 1777) x x x x x x 6 5 3 mh mh - - 23-.111-.005-. Staphylinidae Lordithon exoletus (Er., 1839) x xxxx 2 mhmh - - 23-.111-.006-. Staphylinidae Lordithon trinotatus (Er., 1839) x x x x 3 3 3 s mh - - 23-.111-.007-. Staphylinidae Lordithon lunulatus (L., 1760) o x o x x 3 mh mh - - 23-.112-.001-. Staphylinidae Bolitobius cingulatus Mannh., 1830 xxxxx x 3 3 2 s mh - - 23-.112-.002-. Staphylinidae Bolitobius castaneus (Steph., 1832) x x x x 2 2 3 s mh 1a - - 23-.113-.001-. Staphylinidae Sepedophilus littoreus (L., 1758) x x x x 6 4 3 mh h - - 23-.113-.002-. Staphylinidae Sepedophilus testaceus (F., 1793) x x x x 3 2 3 s mh - - b tm w 23-.113-.005-. Staphylinidae Sepedophilus bipunctatus (Grav., 1802) x x x x 2 2 3 s s 2a - - l tm w 23-.114-.001-. Staphylinidae Tachyporus nitidulus (F., 1781) x x 5 2 3 mh mh - - 23-.114-.002-. Staphylinidae Tachyporus obtusus (L., 1767) x x x x x 5 5 3 mh mh - -

Anhang S. 10 von 27 Legende und Erläuterungen s. Hauptteil Kapitel 5.2 9. Anhang / Artenliste mit Attributen

EDV-CODE FAMILIE Art Mb Rb Hs Ob Dt Bh Ak Bf Ge HK Kö Le Sk Sl Wk Zu nI nF UI HUG HNE WF IV RLN RLD xW xHa xBi Ch-ART WG-Art 23-.114-.007-. Staphylinidae Tachyporus hypnorum (F., 1775) o o o x x x x x 3 h sh - - 23-.114-.008-. Staphylinidae Tachyporus chrysomelinus (L., 1758) o x x x x 3 mh h - - 23-.114-.015-. Staphylinidae Tachyporus pusillus Grav., 1806 o o x x x 3 mh mh - - 23-.117-.001-. Staphylinidae Tachinus lignorum (L., 1758) x x x x 3 mh mh a 3b - - 23-.117-.004-. Staphylinidae Tachinus humeralis Grav., 1802 x x x x 2 2 2 s s b 2b - - 23-.117-.006-. Staphylinidae Tachinus subterraneus (L., 1758) x x 4 2 3 s mh 2b - - 23-.117-.010-. Staphylinidae Tachinus pallipes Grav., 1806 x x 1 1 3 s mh - - 23-.117-.012-. Staphylinidae Tachinus fimetarius Grav., 1802 o x o x 3 mh h - - 23-.117-.013-. Staphylinidae Tachinus rufipes (L., 1758) x xxxx x 3 mhsh - - 23-.117-.014-. Staphylinidae Tachinus laticollis Grav., 1802 x x x x x x 3 mh mh - - 23-.121-.001-. Staphylinidae Deinopsis erosa (Steph., 1832) x x 2 1 3 s mh - - 23-.126-.008-. Staphylinidae Oligota pusillima (Grav., 1806) x x 1 1 3 s mh b 2b - - 23-.1261.001-. Staphylinidae Holobus flavicornis (Lac., 1835) x x 1 1 3 s mh - - 23-.1262.001-. Staphylinidae Cypha longicornis (Payk., 1800) x x x x 3 mh h - - 23-.1262.011-. Staphylinidae Cypha seminulum (Er., 1839) x x 1 1 3 s s 2a - 2 23-.127-.001-. Staphylinidae Hygronoma dimidiata (Grav., 1806) x x 2 1 3 s mh - - 23-.130-.002-. Staphylinidae Gyrophaena pulchella Heer, 1839 x x 1 1 3 s s a 1a - - WLa 23-.130-.004-. Staphylinidae Gyrophaena affinis Mannh., 1830 x x 2 2 3 s mh - - 23-.130-.021-. Staphylinidae Gyrophaena joyioides Wüsth., 1937 x x 1 1 3 s h - - 23-.134-.001-. Staphylinidae Anomognathus cuspidatus (Er., 1839) x x 1 1 3 s mh - - b tr w 23-.142-.003-. Staphylinidae Euryusa sinuata Er., 1837 x x x 1 1 3 s ss a 7b - 3 l tn w 23-.147-.001-. Staphylinidae Bolitochara obliqua Er., 1837 x x 6 3 3 mh mh - - l tp w 23-.148-.001-. Staphylinidae Autalia impressa (Ol., 1795) x x 1 1 3 s mh a - - 23-.148-.003-. Staphylinidae Autalia rivularis (Grav., 1802) x o x 3 mh h - - 23-.1501.001-. Staphylinidae Myrmecocephalus concinnus (Er., 1839) x x 2 2 3 s s a 2a - - 23-.154-.003-. Staphylinidae Tachyusa constricta Er., 1837 x x 1 1 3 s s - - kFG 23-.1541.001-. Staphylinidae Thinonoma atra (Grav., 1806) x x x x 2 2 3 s mh a 2a - - 23-.156-.002-. Staphylinidae Gnypeta ripicola (Kiesw., 1844) x x 1 1 3 s s - - kFG 23-.171-.001-. Staphylinidae Nehemitropia lividipennis (Mannh., 1830) x x 3 1 3 s mh a - - 23-.1721.001-. Staphylinidae Lyprocorrhe anceps (Er., 1837) x x 2 1 3 s mh b - - 23-.174-.001-. Staphylinidae Alaobia scapularis (Sahlb., 1831) x x 1 1 3 s s 1a - 3 WLa 23-.180-.003-. Staphylinidae Geostiba circellaris (Grav., 1806) x x 1 1 3 mh sh - - 23-.187-.009-. Staphylinidae Liogluta alpestris (Heer, 1839) x x 1 1 3 s mh a 4b - - 23-.188-.004-. Staphylinidae Atheta elongatula (Grav., 1802) x x 2 1 3 s h 2a - - 23-.188-.109-. Staphylinidae Atheta sodalis (Er., 1837) x x x 2 mh h - - 23-.188-.168-. Staphylinidae Atheta triangulum (Kr., 1856) x x 1 1 3 s h a 2a - - 23-.188-.170-. Staphylinidae Atheta graminicola (Grav., 1806) x x 1 1 3 s h - - 23-.188-.176-. Staphylinidae Atheta incognita (Shp., 1869) x x 1 1 3 s mh - - 23-.188-.199-. Staphylinidae Atheta crassicornis (F., 1792) x x 1 1 3 mh sh - - 23-.194-.001-. Staphylinidae Thamiaraea cinnamomea (Grav., 1802) x x x x x 4 4 3 mh mh - 3 l ts w 23-.194-.002-. Staphylinidae Thamiaraea hospita (Märk., 1844) x x 2 2 3 s s a 7b - 2 l ts w 23-.195-.001-. Staphylinidae Drusilla canaliculata (F., 1787) x x x x x x 2 h sh - - 23-.196-.001-. Staphylinidae Zyras collaris (Payk., 1800) x x 1 1 3 s s - - Nmo HMo 23-.1960.005-. Staphylinidae Pella limbata (Payk., 1789) x x 1 1 3 s mh - - 23-.1960.007-. Staphylinidae Pella humeralis (Grav., 1802) x x x x 2 2 2 s mh a 3b - - 23-.1960.010-. Staphylinidae Pella lugens (Grav., 1802) x x x 4 4 3 s mh - - WLa 23-.1960.012-. Staphylinidae Pella laticollis (Märk., 1845) x x 2 1 3 s s 2a - - WLa 23-.198-.001-. Staphylinidae Lomechusa emarginata (Payk., 1789) x x 1 1 3 s s 2b - - CaH 23-.203-.003-. Staphylinidae Ilyobates nigricollis (Payk., 1800) x x x x 3 3 2 s mh b 1a - - 23-.213-.003-. Staphylinidae Meotica pallens (Redt., 1849) x x 1 1 3 s mh a 2b - - 23-.223-.004-. Staphylinidae Oxypoda opaca (Grav., 1802) x x 1 1 3 s h b 1b - - 23-.223-.007-. Staphylinidae Oxypoda vittata Märk., 1842 x x 1 1 3 s s a 2a - -

Anhang S. 11 von 27 Legende und Erläuterungen s. Hauptteil Kapitel 5.2 9. Anhang / Artenliste mit Attributen

EDV-CODE FAMILIE Art Mb Rb Hs Ob Dt Bh Ak Bf Ge HK Kö Le Sk Sl Wk Zu nI nF UI HUG HNE WF IV RLN RLD xW xHa xBi Ch-ART WG-Art 23-.223-.009-. Staphylinidae Oxypoda acuminata (Stephens, 1832) x x x x 2 2 3 s mh - - 23-.234-.002-. Staphylinidae Haploglossa villosula (Steph., 1832) x x 2 1 3 s mh 1a - - 23-.234-.004-. Staphylinidae Haploglossa marginalis (Grav., 1806) x x 2 1 3 s s a 3a - 3 23-.237-.001-. Staphylinidae Aleochara curtula (Goeze, 1777) x x 1 1 3 s mh - - 23-.237-.008-. Staphylinidae Aleochara brevipennis Grav., 1806 x x 1 1 3 s mh a 1a - - 23-.237-.015-. Staphylinidae Aleochara sparsa Heer, 1839 x x x o x x x x x 2 sh sh - - 23-.237-.021-. Staphylinidae Aleochara lanuginosa Grav., 1802 x x 1 1 3 s mh - - 23-.237-.043-. Staphylinidae Aleochara bilineata Gyll., 1810 x x x 2 2 2 s mh - - 23-.237-.046-. Staphylinidae Aleochara bipustulata (L., 1761) x x x 2 2 3 s h - - 25-.002-.001-. Lycidae Pyropterus nigroruber (Geer, 1774) x x x x x x 2 mh mh - - b tm w 25-.004-.001-. Lycidae Platycis minutus (F., 1787) x x 2 2 2 s s a 1a - - l tm w 25-.005-.001-. Lycidae Lygistopterus sanguineus (L., 1758) x x 6 1 2 ss mh - - b tm wo 26-.001-.001-. Lampyridae Lampyris noctiluca (L., 1758) x x x x x x >20 2 mh s a - - 27-.002-.005-. Cantharidae Cantharis fusca L., 1758 x x 3 mh h - - 27-.002-.008-. Cantharidae Cantharis pellucida F., 1792 x x x 3 mh h - - 27-.002-.009-. Cantharidae Cantharis fulvicollis F., 1792 x x x 5 3 2 mh mh - - 27-.002-.010-. Cantharidae Cantharis thoracica (Ol., 1790) x x x x 2 2 2 s s - - 27-.002-.011-. Cantharidae Cantharis paludosa Fall., 1807 x x x x x 2 h mh - - NMo 27-.002-.014-. Cantharidae Cantharis obscura L., 1758 x x o x x 2 2 2 s mh - - 27-.002-.018-. Cantharidae Cantharis nigricans (Müll., 1776) x o x x x 2 mh h - - 27-.002-.025-. Cantharidae Cantharis decipiens Baudi, 1871 x x 1 1 3 s mh - - 27-.002-.026-. Cantharidae Cantharis livida L., 1758 x o x x x 3 mh h - - 27-.002-.027-. Cantharidae Cantharis rufa L., 1758 o x o o x x x 2 h h - - 27-.002-.028-. Cantharidae Cantharis cryptica Ashe, 1947 x x x 5 5 2 mh mh - - 27-.002-.030-. Cantharidae Cantharis figurata Mannh., 1843 x x 1 1 3 s mh - - 27-.005-.002-. Cantharidae Rhagonycha fulva (Scop., 1763) ooooox x 3 shsh - - 27-.005-.006-. Cantharidae Rhagonycha limbata Thoms., 1864 o o x o x o x x 3 h h - - 27-.005-.008-. Cantharidae Rhagonycha lignosa (Müll., 1764) o o x o o o x x 3 h h - - 27-.005-.014-. Cantharidae Rhagonycha gallica Pic, 1923 xxxxx x 3 h mh - - 27-.007-.002-. Cantharidae Silis ruficollis (F., 1775) x x 1 1 3 s s 1b - - 27-.008-.001-. Cantharidae Malthinus punctatus (Fourcr., 1785) x x x x x 3 mh mh - - l tm w 29-.004-.001-. Malachiidae Charopus flavipes (Payk., 1798) x x 5 1 2 s mh - - 29-.006-.0032. Malachiidae Malachius bipustulatus (L., 1758) o o x o x x x 2 h h - - l th w 29-.0064.001-. Malachiidae Cordylepherus viridis (F., 1787) x x o x 2 mh h - - 29-.007-.001-. Malachiidae Anthocomus coccineus (Schall., 1783) x o o x 2 mh mh - - 29-.007-.002-. Malachiidae Anthocomus fasciatus (L. 1758) x x x x x x x 5 5 2 mh mh a - - 29-.008-.001-. Malachiidae Cerapheles terminatus (Menetr., 1832) x x 1 1 3 ss mh 2b - 2 29-.014-.002-. Malachiidae Axinotarsus pulicarius (F., 1775) x x 1 1 2 ss mh - - 29-.014-.003-. Malachiidae Axinotarsus marginalis (Cast., 1840) x x x x x 7 4 2 mh mh - - 291.005-.001-. Dasytidae Dasytes niger (L., 1761) x x x x 6 3 2 mh mh 2a - - b tr wo 291.005-.005-. Dasytidae Dasytes caeruleus (Geer, 1774) x x x x x x x 19 6 2 mh mh b 2a - - l tr wo 291.005-.008-. Dasytidae Dasytes plumbeus (Müll., 1776) o o x o x x x x 2 sh h - - l tr wo 291.005-.009-. Dasytidae Dasytes aeratus Stephens, 1830 x x x x x 8 5 2 mh h - - l tr wo 291.007-.001-. Dasytidae Dolichosoma lineare (Rossi, 1794) x x x x 9 7 2 mh mh - - 31-.002-.001-. Cleridae Tillus elongatus (L., 1758) x x x x x 4 4 2 s s - 3 l th w 31-.007-.001-. Cleridae Thanasimus formicarius (L., 1758) x x x o x x x 2 h mh - - n tr w 31-.013-.001-. Cleridae Korynetes caeruleus (Geer, 1775) x x x x x x 8 6 2 mh mh - - b th wo 31-.014-.001-. Cleridae Necrobia ruficollis (F., 1775) x x 1 1 2 ss ss 6b - - 31-.014-.002-. Cleridae Necrobia violacea (L., 1758) x x x 8 4 2 mh s - - 321.001-.001-. Trogositidae Nemosoma elongatum (L., 1761) xxxxx x x 2 mhmh - - ntrw 33-.001-.001-. Lymexylonidae Hylecoetus dermestoides (L., 1761) x x x x x x x 2 mh mh - - l th w 34-.001-.008-. Elateridae Ampedus balteatus (L., 1758) o o x o o o x 2 sh mh - - b tm w

Anhang S. 12 von 27 Legende und Erläuterungen s. Hauptteil Kapitel 5.2 9. Anhang / Artenliste mit Attributen

EDV-CODE FAMILIE Art Mb Rb Hs Ob Dt Bh Ak Bf Ge HK Kö Le Sk Sl Wk Zu nI nF UI HUG HNE WF IV RLN RLD xW xHa xBi Ch-ART WG-Art 34-.001-.015-. Elateridae Ampedus sanguineus (L., 1758) x o x x x x x 2 h mh - - n tm w 34-.001-.019-. Elateridae Ampedus pomorum (Hbst., 1784) xxxxxx xx 2 h mh - - btmw 34-.001-.021-. Elateridae Ampedus nigroflavus (Goeze, 1777) x x 2 1 2 ss s a 1b - 3 l tm wo 34-.001-.026-. Elateridae Ampedus nigrinus (Hbst., 1784) x x x x 6 6 2 mh s - - b tm wf 34-.008-.001-. Elateridae Sericus brunneus (L., 1758) x x 5 5 2 s mh - - 34-.009-.001-. Elateridae Dalopius marginatus (L., 1758) x o x o x x x x x x 2 sh h - - 34-.010-.003-. Elateridae Agriotes acuminatus (Steph., 1830) x x 1 1 2 ss s a 1a - - 34-.010-.009-. Elateridae Agriotes lineatus (L., 1767) x x x x x 3 3 2 s h - - 34-.010-.011-. Elateridae Agriotes obscurus (L., 1758) x x x x x x 2 h h - - 34-.010-.014-. Elateridae Agriotes sputator (L., 1758) x x 1 1 2 ss h 2c - - 34-.0101.001-. Elateridae Ectinus aterrimus (L., 1761) x x x x x x 2 mh mh - - 34-.015-.004-. Elateridae Adrastus pallens (F., 1792) x x x x x 2 mh mh - - 34-.016-.002-. Elateridae Melanotus rufipes (Hbst., 1784) x xxxx x x x 2 h mh - - ltmw 34-.016-.003-. Elateridae Melanotus castanipes (Payk., 1800) x x x x x x 2 mh mh - - b tm w 34-.019-.001-. Elateridae Agrypnus murina (L., 1758) x x x x 2 mh mh - - 34-.022-.003-. Elateridae Ctenicera pectinicornis (L., 1758) x x x 4 2 2 s s - - fHo 34-.024-.001-. Elateridae Actenicerus sjaelandicu s (Müll., 1764) x x x x 7 4 2 mh mh - - 34-.025-.001-. Elateridae Prosternon tessellatum (L., 1758) x o o o x o x x 2 sh h - - 34-.026-.003-. Elateridae Anostirus castaneu s (L., 1758) x x x x 3 2 2 s s - - l tm wo 34-.027-.001-. Elateridae Haplotarsus incanu s (Gyll., 1827) x x 2 2 3 s mh - - 34-.029-.005-. Elateridae Selatosomus aeneu s (L., 1758) x x x x x 3 3 2 s mh - - 34-.0292.002-. Elateridae Mosotalesus impressus (F., 1792) x x 1 1 2 ss s b 1a - - 34-.033-.004-. Elateridae Denticollis linearis (L., 1758) x x x o x o x x x 2 h mh - - l tm w 34-.034-.002-. Elateridae Cidnopus aeruginosus (Ol., 1790) x x x x 2 mh mh 2b - - 34-.0341.001-. Elateridae Kibunea minuta (L., 1758) x x x x x x 2 h h - - 34-.039-.001-. Elateridae Hemicrepidius niger (L., 1758) x o x o x o x x 2 h h - - 34-.041-.001-. Elateridae Athous haemorrhoidalis (F., 1801) o x o o x o x 2 h h - - 34-.041-.003-. Elateridae Athous subfuscus (Müll., 1767) o x x o x x x 2 h h - - 34-.043-.001-. Elateridae Hypnoidus riparius (F., 1792) x x x x x 7 4 2 mh s - - kFG 34-.046-.002-. Elateridae Negastrius pulchellus (L., 1761) x x x 2 2 1 ss s - - gFG 34-.049-.004-. Elateridae Cardiophorus ruficollis (L., 1758) x x x 4 4 2 s mh - 3 34-.049-.012-. Elateridae Cardiophorus asellus Er., 1840 x x x 4 3 2 s s a - - BDü, CaH 34-.050-.001-. Elateridae Dicronychus cinereus (Hbst., 1784) x o xxxx x x x 2 h mh - - 34-.050-.003-. Elateridae Dicronychus equisetioides Lohse, 1976 x x 1 1 3 ss s a - - 36-.001-.001-. Eucnemidae Melasis buprestoides (L., 1761) x x x x x x x 14 9 2 h s 2b - - l th w 36-.003-.001-. Eucnemidae Eucnemis capucina Ahr., 1812 x x 1 1 2 ss ss a 3a - 3 l th w 36-.008-.002-. Eucnemidae Dirhagus pygmaeus (F., 1792) x x x xxxx 2 mhmh - 3 l thw 36-.011-.001-. Eucnemidae Hylis olexai Palm, 1955 x x x x 6 5 2 s s - 3 l th w 36-.011-.003-. Eucnemidae Hylis foveicollis (Thoms., 1874) x x x 22 6 2 mh s - - b th w 37-.001-.002-. Throscidae Trixagus dermestoides (L., 1767) x x o o x x 2 h h - - 37-.001-.0032. Throscidae Trixagus leseigneuri Muona, 2002 x x 20 3 3 mh h a - - 37-.001-.0033. Throscidae Trixagus meybohmi Leseigneur, 2005 x x x x 9 3 2 mh mh a - - 38-.013-.002-. Buprestidae Melanophila acuminata (Geer, 1774) o 1 1 3 ss ss a 4a - 2 n th wo 38-.014-.001-. Buprestidae Phaenops cyanea (F., 1775) x x 3 1 2 ss s - - n tr wo 38-.015-.023-. Buprestidae Anthaxia quadripunctata (L., 1758) x x 3 3 2 s s - - n tr wo 38-.015-.024-. Buprestidae Anthaxia godeti Cast.Gory, 1839 x x 1 1 2 ss s a 2a - - n th wo 38-.020-.004-. Buprestidae Agrilus laticornis (Ill., 1803) x x x x x 2 mh mh - - l tr wo 38-.020-.006-. Buprestidae Agrilus angustulus (Ill., 1803) x x x x x x 2 mh mh 2a - - l th wo 38-.020-.007-. Buprestidae Agrilus sulcicollis Lacord., 1835 x x x x x 2 mh mh - - l tr wo 38-.020-.015-. Buprestidae Agrilus cyanescens (Ratz., 1837) x x x x 3 3 2 s s a 1c - - l th wo 38-.020-.022-.a Buprestidae Agrilus viridis viridis (L., 1758) x x x 2 2 2 ss mh - - l th wo 38-.025-.001-. Buprestidae Trachys minutus (L., 1758) o x x x x 1 mh mh - -

Anhang S. 13 von 27 Legende und Erläuterungen s. Hauptteil Kapitel 5.2 9. Anhang / Artenliste mit Attributen

EDV-CODE FAMILIE Art Mb Rb Hs Ob Dt Bh Ak Bf Ge HK Kö Le Sk Sl Wk Zu nI nF UI HUG HNE WF IV RLN RLD xW xHa xBi Ch-ART WG-Art 381.001-.002-. Clambidae Calyptomerus dubius (Marsh., 1802) x x 1 1 3 s mh - - 381.002-.0011. Clambidae Clambus simsoni Blackburn, 1902 o o x o x x x 2 h h - - 40-.001-.001-. Scirtidae Elodes minuta (L., 1767) x x 1 1 3 s mh - - 40-.001-.002-. Scirtidae Elodes pseudominuta Klausn., 1971 x x x x x 2 mh mh - - 40-.001-.004-. Scirtidae Elodes tricuspis Nyholm, 1985 x x 2 2 3 s ss 1a - 2 QuB 40-.001-.005-. Scirtidae Elodes marginata (F., 1798) x x x 2 2 2 ss s a 3 - QuB 40-.002-.001-. Scirtidae Microcara testacea (L., 1767) x x x x x x x x x 2 h mh - - 40-.003-.001-. Scirtidae Cyphon coarctatus Payk., 1799 x x x x x 2 mh h - - 40-.003-.006-. Scirtidae Cyphon ochraceus Steph., 1830 x x 1 1 3 s mh - - 40-.003-.012-. Scirtidae Cyphon hilaris Nyh., 1944 x x x 2 2 2 s s - 3 Hmo 40-.004-.001-. Scirtidae Prionocyphon serricornis (Müll., 1821) x x x x x 8 6 3 mh s 3 3 40-.006-.001-. Scirtidae Scirtes hemisphaericus (L., 1767) x x x x x 1 mh mh - - 42-.002-.002-. Dryopidae Dryops ernesti Goz., 1886 x x x x 9 3 3 mh mh - - 42-.002-.004-. Dryopidae Dryops auriculatus (Fourcr., 1785) x x 1 1 3 ss s 3 - NMo 421.003-.004-. Elmidae Elmis aenea (Müll., 1806) x x 11 2 3 mh mh - - 44-.002-.006-. Heteroceridae Heterocerus fenestratus (Thunb., 1784) x x 3 2 3 s h - - 44-.002-.007-. Heteroceridae Heterocerus fusculus Kiesw., 1843 x x 5 4 3 s s - - 44-.002-.008-. Heteroceridae Heterocerus hispidulus Kiesw., 1843 x x 1 1 3 s mh 2a - - 44-.002-.010-. Heteroceridae Heterocerus intermedius Kiesw., 1843 x x 1 1 3 s s b 7b - 3 45-.001-.004-. Dermestidae Dermestes murinus L., 1758 x x x x x 12 7 2 mh s - - 45-.001-.017-. Dermestidae Dermestes lardarius L., 1758 x x 3 2 2 s mh - - 45-.002-.003-. Dermestidae Attagenus pellio (L., 1758) x x x x 2 2 2 s mh - - 45-.003-.001-. Dermestidae Trogoderma angustum (Sol., 1849) x x 2 2 2 s s a 1a - - 45-.003-.005-. Dermestidae Trogoderma glabrum (Hbst., 1797) x x 2 2 3 ss ss a 7b - - 45-.006-.001-. Dermestidae Megatoma undata (L., 1758) x x x x x 9 5 2 mh mh - 3 WLa 45-.007-.001-. Dermestidae Ctesias serra (F., 1792) x x 17 1 2 s s a 1a - - 45-.008-.002-. Dermestidae Anthrenus pimpinellae F., 1775 x x x x x x 7 5 2 mh mh 2c - - 45-.008-.010-. Dermestidae Anthrenus museorum (L., 1761) o x o x 2 mh mh - - 45-.008-.014-. Dermestidae Anthrenus fuscus Ol., 1789 x x x x 5 4 2 s mh 2b - - 45-.010-.001-. Dermestidae Trinodes hirtus (F., 1781) x x 1 1 2 ss s - 3 l tn w 47-.006-.001-. Byrrhidae Morychus aeneus (F., 1775) x x 1 1 2 ss mh - - 47-.010-.001-. Byrrhidae Cytilus sericeus (Forster, 1771) x x x x 5 5 2 s mh - - 47-.011-.001-. Byrrhidae Byrrhus fasciatus (Forst., 1771) o x x x x x 2 mh mh - - 47-.011-.002-. Byrrhidae Byrrhus pilula (L., 1758) x x o x 2 mh mh - - 47-.011-.004-. Byrrhidae Byrrhus pustulatus (Forst., 1771) x x 2 2 2 s mh - - Mgr 49-.001-.001-. Byturidae Byturus tomentosus (Geer, 1774) o x o x o x x x 2 h h - - 49-.001-.002-. Byturidae Byturus ochraceus (Scriba, 1790) x o o x 2 mh mh - - 492.002-.002-. Cerylonidae Cerylon histeroides (F., 1792) x o x o x x x x x x 2 h mh a - - b tm w 492.002-.003-. Cerylonidae Cerylon ferrugineum Steph., 1830 x x x x x x x 8 8 2 mh mh - - b tm w 492.002-.004-. Cerylonidae Cerylon impressum Er., 1845 x x x x 5 3 2 s s 2a - 2 n tr w 492.002-.005-. Cerylonidae Cerylon deplanatum Gyll., 1827 x x x 7 3 3 s s a 2a - 3 l tr wf 493.001-.007-. SphaerosomatidaSphaerosoma pilosum (Panz., 1793) x x 1 1 2 ss ss - - 50-.006-.0031. Nitidulidae Carpophilus marginellus Motsch., 1858 x x x xxxx x x 6 6 2 h mh - - 50-.006-.004-. Nitidulidae Carpophilus hemipterus (L., 1758) x x 1 1 3 s s - - 50-.008-.005-. Nitidulidae Meligethes flavimanus Steph., 1830 x x 1 1 3 s mh - - 50-.008-.013-. Nitidulidae Meligethes coeruleovirens Först., 1849 x x 1 1 3 s mh - - 50-.008-.014-. Nitidulidae Meligethes aeneus (F., 1775) ooooxox x 2 shsh - - 50-.008-.016-. Nitidulidae Meligethes viridescens (F., 1787) xxxx x x 2mhmh -- 50-.009-.002-. Nitidulidae Epuraea guttata (Ol., 1811) x x x x x x x x 6 6 2 mh s - - l ts w 50-.009-.007-. Nitidulidae Epuraea pallescens (Steph., 1832) o x x x x 3 mh mh - - l tr w 50-.009-.015-. Nitidulidae Epuraea marseuli Rtt., 1872 x x x x x 2 mh h - - n tr w 50-.009-.016-. Nitidulidae Epuraea pygmaea (Gyll., 1808) x x 1 1 3 s mh - - n tr w

Anhang S. 14 von 27 Legende und Erläuterungen s. Hauptteil Kapitel 5.2 9. Anhang / Artenliste mit Attributen

EDV-CODE FAMILIE Art Mb Rb Hs Ob Dt Bh Ak Bf Ge HK Kö Le Sk Sl Wk Zu nI nF UI HUG HNE WF IV RLN RLD xW xHa xBi Ch-ART WG-Art 50-.009-.027-. Nitidulidae Epuraea unicolor (Ol., 1790) o x x x x x 2 h h - - 50-.009-.028-. Nitidulidae Epuraea variegata (Hbst., 1793) x x 1 1 3 s mh - - l tp w 50-.009-.033-. Nitidulidae Epuraea aestiva (L., 1758) x x 3 2 3 s mh - - 50-.009-.035-. Nitidulidae Epuraea rufomarginata (Steph., 1830) x x 1 1 3 s mh - - l tr w 50-.009-.037-. Nitidulidae Epuraea limbata (F., 1787) x x 1 1 3 s mh b - - l tp wf 50-.009-.038-. Nitidulidae Epuraea ocularis (Fairm., 1849) x x x 3 3 2 s s 2a - - 50-.010-.001-. Nitidulidae Omosita depressa (L., 1758) x x x x x 1 mh mh - - 50-.010-.002-. Nitidulidae Omosita discoidea (F., 1775) x x x x x x 1 mh mh - - 50-.010-.003-. Nitidulidae Omosita colon (L., 1758) x x x 18 6 1 mh mh - - 50-.011-.001-. Nitidulidae Nitidula bipunctata (L., 1758) x x x 13 6 2 mh s 2b - - 50-.012-.001-. Nitidulidae Amphotis marginata (F., 1781) x x x x x x x x 2 mh mh a - - l tn wo 50-.013-.001-. Nitidulidae Soronia punctatissima (Ill., 1794) x x x 3 2 2 s s - - WLa 50-.013-.002-. Nitidulidae Soronia grisea (L., 1758) x xxxx x 2 mhmh - - 50-.015-.002-. Nitidulidae Pocadius adustus Rtt., 1888 x x 5 1 2 s s a - - Wla 50-.017-.001-. Nitidulidae Thalycra fervida (Ol., 1790) x x x x x x x 2 mh mh - - 50-.019-.002-. Nitidulidae Cychramus luteus (F., 1787) x x 1 1 2 ss s - - l tp w 50-.020-.001-. Nitidulidae Cryptarcha strigata (F., 1787) x x x x x x x x 2 h mh - - l ts w 50-.020-.002-. Nitidulidae Cryptarcha undata (Ol., 1790) x x x x 2 2 2 s s - - l ts w 50-.021-.001-. Nitidulidae Glischrochilus quadriguttatus (F., 1776) x x 2 1 3 s s - - l tr w 50-.021-.002-. Nitidulidae Glischrochilus hortensis (Fourcr., 1785) x o x o x x x x 2 sh h - - 50-.021-.0021. Nitidulidae Glischrochilus quadrisignatus (Say, 1835) o o x o o o x x 2 sh h - - 50-.021-.003-. Nitidulidae Glischrochilus quadripunctatus (L., 1758) x x x x x 2 mh mh - - n tr w 50-.022-.001-. Nitidulidae Pityophagus ferrugineus (L., 1761) o x o x x x 2 h mh - - n tr w 501.001-.001-. Kateritidae Kateretes pedicularius (L., 1758) x xxxxx x xx 2 h mh - - 501.001-.002-. Kateritidae Kateretes pusillus (Thunb., 1794) x x 4 3 3 s s a 2b - 3 501.002-.001-. Kateritidae Heterhelus scutellaris (Heer, 1841) x x 1 1 3 s s a 1a - - 501.003-.001-. Kateritidae Brachypterus urticae (F., 1792) x o x o x o x x x 2 sh sh - - 501.005-.001-. Kateritidae Brachypterolus pulicarius (L., 1758) o x x >50 1 2 s mh - - 52-.001-.002-. Monotomidae Monotoma conicicollis Aubé, 1837 x x 1 1 2 ss mh b 2b - - n tr w 52-.001-.003-. Monotomidae Monotoma angusticollis (Gyll., 1827) x x x 19 2 3 mh mh - - n tr w 52-.001-.005-. Monotomidae Monotoma picipes Hbst., 1793 x x x x x 3 mh h 2b - - 52-.001-.007-. Monotomidae Monotoma bicolor Villa, 1835 x x 1 1 3 s mh b 2b - - l tr wf 52-.001-.0071. Monotomidae Monotoma quadricollis Aubé, 1837 x x 1 1 3 s s b - - 52-.001-.008-. Monotomidae Monotoma testacea Motsch., 1845 x x 2 1 3 s s 1a - - b tr w 52-.001-.009-. Monotomidae Monotoma longicollis (Gyll., 1827) xxxxx x 2 h mh - - 52-.002-.002-. Monotomidae Rhizophagus grandis Gyll., 1827 x x x x 2 2 2 ss s - 3 n tr w 52-.002-.003-. Monotomidae Rhizophagus depressus (F., 1792) x x x x x x 4 4 2 mh mh - - n tr w 52-.002-.004-. Monotomidae Rhizophagus ferrugineus (Payk., 1800) x x xxxx x x 2 h mh - - ntrw 52-.002-.005-. Monotomidae Rhizophagus parallelocollis Gyll., 1827 x x 1 1 3 s s - - 52-.002-.007-. Monotomidae Rhizophagus picipes (Ol., 1790) x xxxx x 2 mhmh - - l trwf 52-.002-.008-. Monotomidae Rhizophagus dispar (Payk., 1800) x x o x x x x 2 mh h - - b tr w 52-.002-.009-. Monotomidae Rhizophagus bipustulatus (F., 1792) x x o o xxxx x x 2 shsh - - 52-.002-.012-. Monotomidae Rhizophagus parvulus (Payk., 1800) x x x x x 7 7 2 mh s - - l tr w 52-.002-.013-. Monotomidae Rhizophagus cribratus Gyll., 1827 x x x x 8 5 2 mh s - - b tr w 52-.003-.001-. Monotomidae Cyanostolus aeneus (Richt., 1820) x x 1 1 2 ss s a 2a - 3 l tr w 53-.015-.001-. Cucujidae Pediacus depressus (Hbst., 1797) x x x x x x x x >50 2 h s 1a - - l tr w 531.004-.001-. Silvanidae Ahasverus advena (Waltl, 1834) x x 2 2 3 s mh 1b - - 531.005-.001-. Silvanidae Oryzaephilus surinamensis (L., 1758) x x 9 1 3 s s 3b - - 531.006-.001-. Silvanidae Silvanus bidentatus (F., 1792) xxxx x >302mhs --ltrw 531.006-.002-. Silvanidae Silvanus unidentatus (F., 1792) x x 7 5 3 s s a 2a - - l tr w 531.007-.001-. Silvanidae Silvanoprus fagi (Guer., 1844) x x x x x 3 mh mh - - n tr w 531.010-.001-. Silvanidae Psammoecus bipunctatus (F., 1792) x x x x x 8 4 2 mh s - -

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EDV-CODE FAMILIE Art Mb Rb Hs Ob Dt Bh Ak Bf Ge HK Kö Le Sk Sl Wk Zu nI nF UI HUG HNE WF IV RLN RLD xW xHa xBi Ch-ART WG-Art 531.011-.001-. Silvanidae Uleiota planata (L., 1761) x x o o x x 1 mh mh a - - b tr w 54-.001-.001-. Erotylidae Tritoma bipustulata F., 1775 x x x x 5 3 1 mh s a - - l tp w 54-.002-.003-. Erotylidae Triplax russica (L., 1758) x x o x x 1 mh mh - - l tp w 54-.003-.004-. Erotylidae Dacne bipustulata (Thunb., 1781) x x x x x x x x 2 h mh - - l tp w 55-.0012.001-. Cryptophagidae Telmatophilus caricis (Ol., 1790) x x 1 1 3 s s - - 55-.005-.001-. Cryptophagidae Paramecosoma melanocephalum (Hbst., 1793) x x x 2 2 2 s s 1a - - 55-.008-.019-. Cryptophagidae Cryptophagus pubescens Sturm, 1845 x x x 3 3 3 s mh - - 55-.008-.021-. Cryptophagidae Cryptophagus saginatus Sturm, 1845 x x x x 4 3 3 mh mh - - 55-.008-.027-. Cryptophagidae Cryptophagus dentatus (Hbst., 1793) x x x xxxx 3mhmh -- 55-.008-.028-. Cryptophagidae Cryptophagus pseudodentatus Bruce, 1934 x x 1 1 3 s s a 2a - - 55-.008-.029-. Cryptophagidae Cryptophagus dorsalis Sahlb., 1834 x x x x x 3 3 3 s mh - 3 n tr w 55-.008-.030-. Cryptophagidae Cryptophagus distinguendus Sturm, 1845 x x x x 2 2 3 s mh - - 55-.008-.034-. Cryptophagidae Cryptophagus scanicus (L., 1758) x x 2 2 3 s mh - - 55-.008-.035-. Cryptophagidae Cryptophagus pallidus Sturm, 1845 x x 1 1 3 s s a 2a - - 55-.008-.040-. Cryptophagidae Cryptophagus lycoperdi (Scop., 1763) x x x x x x x x 2 h mh - - 55-.008-.042-. Cryptophagidae Cryptophagus pilosus Gyll., 1827 x x x x x 3 3 3 mh h - - 55-.008-.045-. Cryptophagidae Cryptophagus setulosus Sturm, 1845 x x x x 3 3 3 s mh 1a - - 55-.0081.005-. Cryptophagidae Micrambe abietis (Payk., 1798) x x x x x x 2 mh mh - - n tp w 55-.011-.001-. Cryptophagidae Antherophagus nigricornis (F., 1787) x x 1 1 3 s s - - 55-.014-.001-. Cryptophagidae Atomaria impressa Er., 1846 x x 1 1 3 s s 1a - 3 Röh, WAQ 55-.014-.011-. Cryptophagidae Atomaria pusilla (Payk., 1798) x x x 2 2 3 s mh - - 55-.014-.016-. Cryptophagidae Atomaria lewisi Rtt., 1877 o x x x x x x 3 mh h 1a - - 55-.014-.021-. Cryptophagidae Atomaria basalis Er., 1846 x x 1 1 3 s mh - - 55-.014-.025-. Cryptophagidae Atomaria atricapilla Steph., 1830 x x 1 1 3 s mh - - 55-.014-.033-. Cryptophagidae Atomaria turgida Er., 1846 x x x x x 11 9 3 mh mh - - n tp w 55-.014-.034-. Cryptophagidae Atomaria apicalis Er., 1846 x x 1 1 3 s s 2b - - 55-.014-.036-. Cryptophagidae Atomaria testacea Steph., 1830 x x 1 1 3 s mh - - 55-.014-.045-. Cryptophagidae Atomaria nigrirostris Steph., 1830 x o o x x x 3 mh h - - 55-.014-.046-. Cryptophagidae Atomaria linearis Steph., 1830 x x 1 1 3 s h 2a - - 55-.016-.001-. Cryptophagidae Ephistemus globulus (Payk., 1798) x x 2 2 3 s mh - - 551.005-.001-. Languriidae Cryptophilus integer (Heer, 1838) x x 2 2 3 s mh a - - 56-.002-.001-. Phalacridae Olibrus aeneus (F., 1792) x x o x x x 2 mh h - - 56-.002-.003-. Phalacridae Olibrus millefoli i (Payk., 1800) x x 1 1 2 ss mh - - 56-.002-.004-. Phalacridae Olibrus corticalis (Panz., 1797) o x x x x x 2 mh mh - - 56-.002-.009-. Phalacridae Olibrus affinis (Sturm, 1807) o x o x x x x 2 mh mh - - 56-.003-.003-. Phalacridae Stilbus oblongus (Er., 1845) x x 1 1 2 ss s 2a - - 561.003-.001-. Laemophloeidae Notolaemus castaneus (Er., 1845) x x 8 3 3 s s a 2a - 1 l tr wo 561.003-.002-. Laemophloeidae Notolaemus unifasciatus (Payk., 1801) x x x x x 9 8 3 mh mh - 2 l tr wo 561.004-.001-. Laemophloeidae Cryptolestes duplicatus (Waltl, 1839) x x x x 6 6 2 mh s a 2a - - l tr wo 561.004-.002-. Laemophloeidae Cryptolestes pusillus (Schönh., 1817) x x x x 3 3 2 s mh 1b - - 561.004-.005-. Laemophloeidae Cryptolestes ferrugineus (Steph., 1831) x x x x x 2 mh mh - - 561.005-.003-. Laemophloeidae Leptophloeus alternans (Er., 1846) x x x x x x 2 mh mh - - n tr w 58-.003-.0021. Latridiidae Latridius minutus (L., 1767) x x x x x x x 2 h h - - 58-.003-.0081. Latridiidae Latridius hirtus (Gyll., 1827) x x x x 3 3 2 s s - 3 l tp w 58-.004-.010-. Latridiidae Enicmus fungicola Thoms., 1868 x x 1 1 3 s s - - l tp w 58-.004-.012-. Latridiidae Enicmus rugosus (Hbst., 1793) xxxxx x 2 h mh - - 58-.004-.013-. Latridiidae Enicmus testaceus (Steph., 1830) x x x 2 2 2 s s 1a - 2 l tp w 58-.004-.014-. Latridiidae Enicmus transversus (Ol., 1790) xxxxx x 2 h h - - 58-.0041.0021. Latridiidae Dienerella clathrata (Mannh., 1844) x x 1 1 2 ss s - - WLa 58-.005-.0011. Latridiidae Cartodere constricta (Gyll., 1827) x x x x x 2 mh mh - - 58-.005-.0021. Latridiidae Cartodere bifasciata (Rtt., 1877) x x x x x 2 mh mh - - 58-.005-.0031. Latridiidae Cartodere nodifer (Westw., 1839) o o x o xxxx x 2 shh - -

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EDV-CODE FAMILIE Art Mb Rb Hs Ob Dt Bh Ak Bf Ge HK Kö Le Sk Sl Wk Zu nI nF UI HUG HNE WF IV RLN RLD xW xHa xBi Ch-ART WG-Art 58-.0061.001-. Latridiidae Stephostethus lardarius (Geer, 1775) x x x x x x 2 mh h - - 58-.0061.002-. Latridiidae Stephostethus angusticollis (Gyll., 1827) x x 2 2 3 s mh 1b - - 58-.0061.007-. Latridiidae Stephostethus rugicollis (Ol., 1790) xxxxx x 3 h mh - - ntpw 58-.007-.002-. Latridiidae Corticaria punctulata Marsh., 1802 x x 2 2 3 s mh b 2b - - 58-.007-.011-. Latridiidae Corticaria serrata (Payk., 1798) x x 2 2 3 s mh a 2a - - 58-.007-.018-. Latridiidae Corticaria longicollis (Zett., 1838) x x 2 2 2 s mh 2a - - b tm w 58-.007-.021-. Latridiidae Corticaria elongata (Gyll., 1827) x x 3 3 3 s h b 1a - - 58-.008-.005-. Latridiidae Corticarina minuta (Fl., 1792) x x 1 1 3 s h - - 58-.0081.001-. Latridiidae Cortinicara gibbosa (Hbst., 1793) xxxx x 2mhsh -- 59-.003-.001-. Mycetophagidae Litargus connexus (Fourcr., 1785) x x x x x x x x 2 h mh - - l tr w 59-.004-.003-. Mycetophagidae Mycetophagus piceus (F., 1792) x x x x x x x 9 8 2 mh s - 3 l tp w 59-.004-.006-. Mycetophagidae Mycetophagus atomarius (F., 1792) x xxxx x 332 ss --ltpw 59-.004-.007-. Mycetophagidae Mycetophagus quadriguttatus Müll., 1821 x x x x 4 4 2 s s - - Wla 59-.004-.010-. Mycetophagidae Mycetophagus populi F., 1798 x x x x 4 4 3 s ss a 1a - 2 l tp w 59-.005-.001-. Mycetophagidae Typhaea stercorea (L., 1758) x x x x 5 5 3 s mh - - 60-.013-.001-. Colydiidae Synchita humeralis (F., 1792) xxxxx x x 2 h mh - - l trw 60-.016-.001-. Colydiidae Bitoma crenata (F., 1775) x x x 2 mh mh - - b tr w 60-.018-.001-. Colydiidae Colydium elongatum (F., 1787) x x 2 2 2 s s a 2a - 3 l tr wo 601.004-.001-. Corylophidae Sericoderus lateralis (Gyll., 1827) x x 1 1 3 s mh 1a - - 601.008-.003-. Corylophidae Orthoperus atomus (Gyll., 1808) x x x x 4 3 3 s mh 1a - - n tp w 61-.002-.001-. Endomychidae Mycetaea subterranea (F., 1801) x x x x x 5 4 2 mh mh - - 61-.013-.001-. Endomychidae Endomychus coccineus (L., 1758) x x x x 10 4 2 mh mh - - l tp w 62-.003-.001-. Coccinellidae Subcoccinella vigintiquatuorpunct. (L., 1758) x x 2 2 2 s mh b 2b - - 62-.004-.001-. Coccinellidae Cynegetis impunctata (L., 1767) x x x x x >200 2 h s - - 62-.005-.002-. Coccinellidae Coccidula rufa (Hbst., 1783) x x x x 2 2 3 mh h - - 62-.006-.002-. Coccinellidae Rhyzobius chrysomeloides (Hbst., 1792) x x 2 2 2 s mh - - 62-.008-.004-. Coccinellidae Scymnus mimulus CapraFürsch, 1967 x x 1 1 2 ss mh - - 62-.008-.006-. Coccinellidae Scymnus abietis (Payk., 1798) x x 6 6 3 mh ss a 7a - - 62-.008-.008-. Coccinellidae Scymnus nigrinus Kug., 1794 x x 1 1 2 ss mh a - - 62-.008-.010-. Coccinellidae Scymnus haemorrhoidalis Hbst., 1797 x x x x x 3 3 2 s mh 1a - - 62-.008-.011-. Coccinellidae Scymnus ferrugatus (Moll., 1785) x x x x 6 6 2 mh mh 3a - - 62-.008-.012-. Coccinellidae Scymnus auritus Thunb., 1795 x x 1 1 3 ss mh - - 62-.008-.015-. Coccinellidae Scymnus suturalis Thunb., 1795 x x x 5 5 2 s mh - - 62-.0081.001-. Coccinellidae Nephus redtenbacheri (Muls., 1846) x x 2 2 2 ss s a 2a - - 62-.009-.001-. Coccinellidae Stethorus punctillum Weise, 1891 x x x x x 3 3 2 s mh - - 62-.012-.002-. Coccinellidae Chilocorus renipustulatus (Scriba, 1950) x x x x 2 mh mh - - 62-.013-.001-. Coccinellidae Exochomus quadripustulatus (L., 1758) x x 4 4 2 s mh - - 62-.015-.001-. Coccinellidae Hyperaspis campestris (Hbst., 1783) x x 1 1 2 ss s a 2a - - WLa 62-.017-.001-. Coccinellidae Aphidecta obliterata (L., 1758) o x x x o x x 2 h h - - 62-.018-.001-. Coccinellidae Hippodamia tredecimpunctata (L., 1758) x x x 3 3 2 s mh - - Röh, NMo 62-.018-.003-. Coccinellidae Hippodamia variegata (Goeze, 1777) x x 2 2 2 s s - - 62-.019-.001-. Coccinellidae Anisosticta novemdecimpunctata (L., 1758) x x x x x x 2 mh mh - - 62-.022-.001-. Coccinellidae Tytthaspis sedecimpunctata (L., 1761) x o x x x x 2 mh mh - - 62-.023-.002-. Coccinellidae Adalia decempunctata (L., 1758) x o x o o o x x x 2 sh sh - - 62-.023-.003-. Coccinellidae Adalia bipunctata (L., 1758) x x o o x 2 h h - - 62-.025-.003-. Coccinellidae Coccinella septempunctata L., 1758 o o x o o o x 2 sh sh - - 62-.025-.005-. Coccinellidae Coccinella quinquepunctata L., 1758 x x x x x 5 5 2 mh mh - - 62-.026-.001-. Coccinellidae Coccinula quatuordecimpustulata (L., 1758) x x 1 1 2 ss mh a 4c - - Mgr 62-.028-.001-. Coccinellidae Harmonia quadripunctata (Pont., 1763) x x 2 2 2 ss s a - - 62-.028-.002-. Coccinellidae Harmonia axyridis (Pallas, 1773) x x x o x 2 h h - - 62-.029-.001-. Coccinellidae Myrrha octodecimguttata (L., 1758) x o o x x 2 mh mh - - 62-.031-.001-. Coccinellidae Calvia decemguttata (L., 1767) o x x o x x 2 h mh - -

Anhang S. 17 von 27 Legende und Erläuterungen s. Hauptteil Kapitel 5.2 9. Anhang / Artenliste mit Attributen

EDV-CODE FAMILIE Art Mb Rb Hs Ob Dt Bh Ak Bf Ge HK Kö Le Sk Sl Wk Zu nI nF UI HUG HNE WF IV RLN RLD xW xHa xBi Ch-ART WG-Art 62-.031-.002-. Coccinellidae Calvia quatuordecimguttata (L., 1758) x x x x x 2 mh mh - - 62-.032-.001-. Coccinellidae Propylea quatuordecimpunctata (L., 1758) x o x o o o x 2 sh sh - - 62-.033-.001-. Coccinellidae Myzia oblongoguttata (L., 1758) o x o o x x >30 2 mh s - - 62-.034-.001-. Coccinellidae Anatis ocellata (L., 1758) x x x x x 2 mh mh - - 62-.035-.001-. Coccinellidae Halyzia sedecimguttata (L., 1758) x o o x x x 2 h mh - 3 62-.037-.001-. Coccinellidae Psyllobora vigintiduopunctata (L., 1758) o x x x x 2 mh mh - - 63-.001-.001-. Sphindidae Sphindus dubius (Gyll., 1808) x o x x x 2 mh mh - - b tp w 63-.002-.001-. Sphindidae Arpidiphorus orbiculatus (Gyll., 1808) o x o x x x 2 mh mh - - b tp w 65-.001-.001-. Cisidae Octotemnus glabriculus (Gyll., 1827) x x x 3 3 3 s mh - - l tp w 65-.003-.001-. Cisidae Ropalodontus perforatus (Gyll., 1813) x x x x x x 11 9 2 mh s - 3 l tp w 65-.005-.001-. Cisidae Sulcacis affinis (Gyll., 1827) x x 1 1 3 s mh a 2b - - l tp w 65-.005-.003-. Cisidae Sulcacis fronticornis (Panz., 1809) x x 1 1 3 s s a 2a - - l tp w 65-.006-.001-. Cisidae Cis lineatocribratus Mell., 1848 x x 1 1 3 s s a - 3 l tp w 65-.006-.002-. Cisidae Cis nitidus (F., 1792) o x o x x x 3 mh mh - - b tp w 65-.006-.007-. Cisidae Cis hispidus (Payk., 1798) x x 1 1 3 s mh 1b - - l tp w 65-.006-.011-. Cisidae Cis boleti (Scop., 1763) x x x x x 2 mh mh - - b tp w 65-.006-.013-. Cisidae Cis punctulatus Gyll., 1827 x x 3 2 3 s s - - n tp w 65-.0061.001-. Cisidae Orthocis alni (Gyll., 1813) x x x x 2 2 3 s mh - - l tp w 65-.0061.004-. Cisidae Orthocis pygmaeus (Marsh., 1802) x x x x x 4 3 3 mh mh - 3 l tp w 65-.0061.007-. Cisidae Orthocis vestitus (Mell., 1848) x x x x 2 2 3 s s a - - l tp wo 65-.0061.008-. Cisidae Orthocis festivus (Panz., 1793) x x 1 1 3 s mh - - l tp w 65-.007-.002-. Cisidae Ennearthron cornutum (Gyll., 1827) x x x x x x 3 mh mh - - b tp w 68-.001-.002-. Anobiidae Hedobia imperialis (L., 1767) x x x x x x x 2 mh mh - - l th w 68-.003-.003-. Anobiidae Dryophilus pusillus (Gyll., 1808) x x 14 7 3 mh mh 2a - - n th w 68-.005-.001-. Anobiidae Xestobium plumbeum (Ill., 1801) x x x x 10 3 2 s s - - l th wo 68-.005-.002-. Anobiidae Xestobium rufovillosum (Geer, 1774) x x o o x x 2 mh mh - - l th w 68-.007-.001-. Anobiidae Ernobius nigrinus (Sturm, 1837) x x x x 6 4 3 s mh - - n th wo 68-.007-.002-. Anobiidae Ernobius longicornis (Sturm, 1837) x x x x x x 3 3 2 s s - - n th wo 68-.007-.003-. Anobiidae Ernobius abietinus (Gyll., 1808) x x 1 1 3 s s - - n th w 68-.007-.005-. Anobiidae Ernobius abietis (F., 1792) x x x x 8 6 2 mh mh - - n th w 68-.007-.007-. Anobiidae Ernobius angusticollis (Ratz., 1847) x x 8 5 3 mh s 3b - - n th w 68-.007-.008-. Anobiidae Ernobius pini (Sturm, 1837) x x 1 1 2 ss s a 3a - - n th w 68-.007-.012-. Anobiidae Ernobius mollis (L., 1758) o o x x x o x x x 2 sh mh - - n th w 68-.009-.001-. Anobiidae Stegobium paniceum (L., 1758) x x x 25 3 2 s mh - - 68-.012-.001-. Anobiidae Anobium punctatum (Geer, 1774) xxxx x x1782mhmh --lthwo 68-.012-.004-. Anobiidae Anobium nitidum F., 1792 x x x x 2 2 2 s mh a 2a - - l th wo 68-.012-.005-. Anobiidae Anobium costatum Arrag., 1830 x x x x 14 4 2 mh mh - - l th w 68-.012-.006-. Anobiidae Anobium fulvicorne Sturm, 1837 x x x x 9 3 2 mh mh - - l th wo 68-.012-.012-. Anobiidae Anobium pertinax (L., 1758) x x x x x 22 15 2 mh s - - n th w 68-.013-.001-. Anobiidae Priobium carpini (Hbst., 1793) x x x 10 8 2 mh s 3b - - l th wo 68-.014-.001-. Anobiidae Ptilinus pectinicornis (L., 1758) xxxxxxx xxxx 2 hmh --lthw 68-.016-.006-. Anobiidae Xyletinus pectinatus (F., 1792) x xxxxx x x>100 >20 1 h s - 3 l th wo 68-.022-.001-. Anobiidae Dorcatoma flavicornis (F., 1792) x x x x x x x 23 10 2 h s a 2a - 3 l th w 68-.022-.003-. Anobiidae Dorcatoma chrysomelina Sturm, 1837 x xxxxx 8 6 2 mhs a1a- 3 l thw 68-.022-.006-. Anobiidae Dorcatoma dresdensis Hbst., 1792 x x x x x x x 2 mh mh - 3 l tp w 68-.024-.001-. Anobiidae Anitys rubens (Hoffm., 1803) x x x >20 2 1 s ss a 7a - 2 l th w 69-.008-.004-. Ptinidae Ptinus rufipes Ol., 1790 x x x x x x 2 h mh - - l th wo 69-.008-.005-. Ptinidae Ptinus fur (L., 1758) x x x x x 2 mh h - - 69-.008-.013-. Ptinidae Ptinus subpilosus Sturm, 1837 x x 1 1 3 ss s a 2a - - 69-.008-.016-. Ptinidae Ptinus dubius Sturm, 1837 x x x 2 2 3 ss s - - 69-.008-.017-. Ptinidae Ptinus sexpunctatus Panz., 1795 x x x x 7 5 2 mh s 2a - 3 l tn e 70-.001-.001-. Oedemeridae Calopus serraticornis (L., 1758) x x x 3 2 2 s s - 3 n th w

Anhang S. 18 von 27 Legende und Erläuterungen s. Hauptteil Kapitel 5.2 9. Anhang / Artenliste mit Attributen

EDV-CODE FAMILIE Art Mb Rb Hs Ob Dt Bh Ak Bf Ge HK Kö Le Sk Sl Wk Zu nI nF UI HUG HNE WF IV RLN RLD xW xHa xBi Ch-ART WG-Art 70-.006-.002-. Oedemeridae Chrysanthia nigricornis Westh., 1882 x x x 7 2 3 mh mh - - n th wo 70-.010-.009-. Oedemeridae Oedemera nobilis (Scop., 1763) x x 1 1 2 ss s 2a - - 70-.010-.010-. Oedemeridae Oedemera virescens (L., 1767) x x o o x 2 mh mh - - 70-.010-.011-. Oedemeridae Oedemera lurida (Marsh., 1802) x o x o x x x 2 h mh - - 711.001-.001-. Salpingidae Lissodema cursor (Gyll., 1813) x x x x 4 3 2 s s a 2a - - l tr wo 711.001-.002-. Salpingidae Lissodema denticolle (Gyllenhal, 1813) x x x x x x x 2 h mh - - l tr wo 711.004-.001-. Salpingidae Sphaeriestes castaneus (Panz., 1796) x x x 5 5 3 mh mh - - n tr wo 711.005-.001-. Salpingidae Vincenzellus ruficollis (Panz., 1794) x x x x 2 2 2 ss s a 1a - - l tr w 711.006-.002-. Salpingidae Salpingus planirostris (F., 1787) x x x o x x 2 h mh - - l tr w 711.006-.003-. Salpingidae Salpingus ruficollis (L., 1761) x x x x 4 4 2 s mh - - l tr w 72-.001-.001-. Pyrochroidae Pyrochroa coccinea (L., 1761) x x x x x x 2 mh mh - - l tr w 72-.002-.001-. Pyrochroidae Schizotus pectinicornis (L., 1758) x x x x x x 2 h mh - - b tr w 73-.004-.001-. Scraptiidae Anaspis humeralis (F., 1775) x x x x x x x 4 4 2 mh s 1a - - l th wo 73-.004-.009-. Scraptiidae Anaspis frontalis (L., 1758) xxxx x x 2 hh --lthw 73-.004-.010-. Scraptiidae Anaspis maculata (Fourcr., 1785) x x x x x x x 2 h h - - l th wo 73-.004-.012-. Scraptiidae Anaspis thoracica (L., 1758) x x 1 1 3 s mh - - l th w 73-.004-.013-. Scraptiidae Anaspis ruficollis (F., 1792) x x 1 1 3 s s - 2 l th w 73-.004-.019-. Scraptiidae Anaspis rufilabris (Gyll., 1827) x x x x x x x 2 h h - - l th w 73-.004-.022-. Scraptiidae Anaspis flava (L., 1758) x x x x x x 2 mh h a - - l th wo 74-.002-.0011. Aderidae Aderus populneus (Creutz., 1796) x x x x 8 5 3 mh mh - 3 l tm wo 74-.003-.003-. Aderidae Euglenes nitidifrons (Thoms., 1886) x x 1 1 3 ss ss - 1 l tm w 74-.004-.001-. Aderidae Anidorus nigrinus (Germ., 1831) x xxxx x x 2 mhmh - - ntmw 74-.006-.001-. Aderidae Vanonus brevicornis (Perris, 1869) x x 1 1 3 s s 2a - 1 l tm wo 75-.001-.003-. Anthicidae Notoxus monoceros (L., 1761) x o x o x x x x x 2 h mh - - 75-.004-.0061. Anthicidae Anthicus flavipes (Panz., 1797) x x 5 1 2 s mh b 1a - - 75-.0043.002-. Anthicidae Omonadus floralis (L., 1758) x x x 4 4 2 s h - - 75-.0043.003-. Anthicidae Omonadus formicarius (Goeze, 1777) xxxxx x x 2 h mha - - 75-.0045.002-. Anthicidae Stricticomus tobias (Mars., 1879) x x 1 1 3 ss s a - - 77-.003-.001-. Ripiphoridae Metoecus paradoxus (L., 1761) x x 2 2 3 s ss a 1a - 3 79-.001-.001-. Mordellidae Tomoxia bucephala Costa, 1854 x x x x 8 5 2 mh s a - - l th wo 79-.003-.008-. Mordellidae Mordella holomelaena Apflb., 1914 x x x 2 2 2 s mh 2b - - l th wo 79-.011-.044-. Mordellidae Mordellistena pumila (Gyll., 1810) x x x x x x 6 5 2 mh mh - - 79-.011-.052-. Mordellidae Mordellistena neuwaldeggiana (Panz., 1796) x x 1 1 2 ss s a 2a - - l th wo 79-.011-.053-. Mordellidae Mordellistena variegata (F., 1798) x x x x x 3 3 2 s mh - - l th wo 79-.011-.054-. Mordellidae Mordellistena humeralis (L., 1758) x x x x x x x 4 4 2 mh s 3a - - l th wo 79-.012-.001-. Mordellidae Mordellochroa abdominalis (F., 1775) x x x x x 8 5 2 mh s 2a - - l th wo 80-.004-.001-. Melandryidae Hallomenus binotatus (Quensel, 1790) x x 5 4 3 s s - - b tp w 80-.004-.002-. Melandryidae Hallomenus axillaris (Ill., 1807) x x x x x x 11 8 2 mh s - 2 b tp w 80-.005-.002-. Melandryidae Orchesia micans (Panz., 1794) x x x x x 4 4 2 mh s - - l tp w 80-.005-.003-. Melandryidae Orchesia luteipalpis Muls., 1857 x x x x x x 32 5 2 h s - 2 l tp w WAQ 80-.005-.004-. Melandryidae Orchesia minor Walk., 1837 x x x x x 3 3 2 s mh - - l th w 80-.005-.006-. Melandryidae Orchesia undulata Kr., 1853 x x x xxxx x x 2 h mh - - l thw 80-.006-.001-. Melandryidae Anisoxya fuscula (Ill., 1798) x x x x 3 3 2 s mh a 2a - 3 l th wo 80-.007-.001-. Melandryidae Abdera affinis (Payk., 1799) x x x x 2 2 2 ss s - 2 b tp w 80-.007-.002-. Melandryidae Abdera flexuosa (Payk., 1799) x x x x 4 3 2 s s - 3 l tp wf WAQ 80-.007-.005-. Melandryidae Abdera triguttata (Gyll., 1810) x x x x x x 12 8 2 mh mh - - n tp w 80-.009-.002-. Melandryidae Phloiotrya rufipes (Gyll., 1810) x x x x 28 3 2 mh s - 3 l th wo 80-.012-.001-. Melandryidae Serropalpus barbatus (Schall., 1783) x x x x 18 13 1 mh ss a 3a - - n th w 80-.015-.001-. Melandryidae Zilora obscura (Fabricius, 1794) x x 1 1 3 s s - 2 n tr w 80-.016-.001-. Melandryidae Melandrya caraboides (L., 1761) x x x x 3 3 2 s s - 3 l th wo 80-.018-.001-. Melandryidae Conopalpus testaceus (Ol., 1790) x x x x x x x 2 h mh - - l th w 801.001-.001-. Tetratomidae Tetratoma fungorum F., 1790 x x x x >20 4 2 mh s - - l tp w

Anhang S. 19 von 27 Legende und Erläuterungen s. Hauptteil Kapitel 5.2 9. Anhang / Artenliste mit Attributen

EDV-CODE FAMILIE Art Mb Rb Hs Ob Dt Bh Ak Bf Ge HK Kö Le Sk Sl Wk Zu nI nF UI HUG HNE WF IV RLN RLD xW xHa xBi Ch-ART WG-Art 81-.001-.001-. Lagriidae Lagria hirta (L., 1758) x o x o o o x 1 sh h - - 81-.001-.002-. Lagriidae Lagria atripes Muls.Guillb., 1855 x x x x x x x >50 >50 1 h s a 1a - - 82-.001-.002-. Alleculidae Allecula morio (F., 1787) x x x 5 2 1 s s a 3a - 3 l tm w 82-.003-.001-. Alleculidae Prionychus ater (F., 1775) x x xxxxxx661mhsa2a-3ltmw 82-.007-.002-. Alleculidae Isomira thoracica (Fabricius, 1792) x x x x x x x 6 6 2 mh mh - - 82-.008-.011-. Alleculidae Mycetochara linearis (Ill., 1794) x x 1 1 2 ss s 1a - - l th w 83-.003-.005-. Tenebrionidae Blaps mucronata Latr., 1804 x x 2 1 3 ss es b 4a - - 83-.013-.001-. Tenebrionidae Crypticus quisquilius (L., 1761) x x 3 2 2 s mh - - 83-.014-.001-. Tenebrionidae Bolitophagus reticulatus (L., 1767) o x o x o x x x 1 h mh - 3 l tp w 83-.016-.001-. Tenebrionidae Eledona agricola (Hbst., 1783) x x x x 26 3 1 mh s - - l tp w 83-.017-.001-. Tenebrionidae Diaperis boleti (L., 1758) x x x o x x 2 mh mh a - - l tp w 83-.019-.001-. Tenebrionidae Scaphidema metallicum (F., 1792) x x 1 1 2 ss mh - - l tp wo 83-.020-.001-. Tenebrionidae Platydema violaceum (F., 1790) x x 2 1 2 ss s - 3 l tp wo 83-.021-.001-. Tenebrionidae Alphitophagus bifasciatus (Say, 1823) x x 5 1 3 s mh - - 83-.022-.002-. Tenebrionidae Pentaphyllus testaceus (Hellw., 1792) x x x >20 6 2 mh s a 2a - 3 l tm w 83-.0221.002-. Tenebrionidae Myrmechixenus vaporariorum (Guer., 1843) x x 1 1 3 ss mh 2b - - 83-.023-.001-. Tenebrionidae Corticeus unicolor (Pill.Mitt., 1783) x xxxxx x x 2 h mh - - l trw 83-.023-.009-. Tenebrionidae Corticeus linearis F., 1790 x x x x x 12 11 3 mh mh - - n tr w 83-.024-.001-. Tenebrionidae Palorus subdepressus (Woll., 1864 x x 3 2 3 s s 2a - - 83-.025-.002-. Tenebrionidae Tribolium castaneum (Hbst., 1797) x x x 3 2 3 s mh 2a - - 83-.026-.001-. Tenebrionidae Alphitobius diaperinus (Panz., 1797) x x 2 2 3 s s 1a - - 83-.027-.002-. Tenebrionidae Diaclina fagi (Panz., 1799) x x 2 2 3 s s a 2a - 2 83-.029-.001-. Tenebrionidae Latheticus oryzae Wtrh., 1880 x x x x 9 6 3 mh s a - - 83-.033-.003-. Tenebrionidae Tenebrio molitor L., 1758 x x 5 4 3 s s - - 841.001-.002-. Trogidae Trox sabulosus (L., 1758) x x x 5 3 2 s s - - 841.001-.004-. Trogidae Trox scaber (L., 1767) x x >30 >20 3 mh s a - - 842.001-.001-. Geotrupidae Odonteus armiger (Scop., 1772) x x 24 19 3 mh ss 3a - 3 Mgr 842.003-.001-. Geotrupidae Typhaeus typhoeus (L., 1758) x x x x x 5 4 2 mh mh - - CaH 842.004-.003-. Geotrupidae Geotrupes spiniger (Marsh., 1802) x x x x 3 3 1 s s - 3 842.005-.001-. Geotrupidae Anoplotrupes stercorosus (Scriba, 1791) x o o x o x x 1 h mh - - 842.006-.002-. Geotrupidae Trypocopris vernalis (L., 1758) o o x o o o x 1 sh mh - - 85-.014-.018-. Scarabaeidae Onthophagus similis (Scriba, 1790) x x x x 9 5 2 mh mh - - 85-.014-.019-. Scarabaeidae Onthophagus coenobita (Hbst., 1783) x x x x 5 4 2 mh mh a - - 85-.018-.001-. Scarabaeidae Oxyomus sylvestris (Scop., 1763) x x 3 2 3 s mh a 1a - - 85-.019-.004-. Scarabaeidae Aphodius fossor (L., 1758) x x x x x 6 5 2 mh mh b 2a - - 85-.019-.012-. Scarabaeidae Aphodius rufipes (L., 1758) x o o x x 2 mh mh - - 85-.019-.014-. Scarabaeidae Aphodius depressus (Kug., 1792) x x x x 3 3 2 s mh - - 85-.019-.023-. Scarabaeidae Aphodius zenkeri Germ., 1813 x x 1 1 3 s s - - 85-.019-.024-. Scarabaeidae Aphodius pusillus (Hbst., 1789) x x 1 1 3 s mh - - 85-.019-.031-. Scarabaeidae Aphodius sticticus (Panz., 1798) o o x x x x x 2 h mh - - 85-.019-.033-. Scarabaeidae Aphodius distinctus (Müll., 1776) x x x x x x x 2 h h - - 85-.019-.035-. Scarabaeidae Aphodius paykulli Bedel, 1908 x x 1 1 3 s s b 2a - - 85-.019-.044-. Scarabaeidae Aphodius prodromus (Brahm, 1790) x x x x x x x x x 2 h h - - 85-.019-.060-. Scarabaeidae Aphodius fimetarius (L., 1758) o o x x x 2 mh h - - 85-.019-.061-. Scarabaeidae Aphodius foetens (F., 1787) x x 1 1 2 ss s 2a - - 85-.019-.066-. Scarabaeidae Aphodius ater (de Geer, 1774) x x x 4 3 2 s mh - - 85-.019-.073-. Scarabaeidae Aphodius sordidus (F., 1775) x x 2 2 3 ss s - - 85-.019-.076-. Scarabaeidae Aphodius rufus (Moll., 1782) x x x x x 5 4 2 mh mh - - 85-.019-.086-. Scarabaeidae Aphodius granarius (L., 1767) x x x x 6 3 2 mh mh - - 85-.021-.002-. Scarabaeidae Psammodius asper (F., 1775) x x 1 1 2 ss s a - - Kdü 85-.025-.001-. Scarabaeidae Serica brunna (L., 1758) o x o o x x 2 mh mh - - 85-.030-.001-. Scarabaeidae Amphimallon solstitiale (L., 1758) x x 1 1 2 ss mh - -

Anhang S. 20 von 27 Legende und Erläuterungen s. Hauptteil Kapitel 5.2 9. Anhang / Artenliste mit Attributen

EDV-CODE FAMILIE Art Mb Rb Hs Ob Dt Bh Ak Bf Ge HK Kö Le Sk Sl Wk Zu nI nF UI HUG HNE WF IV RLN RLD xW xHa xBi Ch-ART WG-Art 85-.033-.002-. Scarabaeidae Melolontha melolontha (L., 1758) x x x x 2 2 2 ss s - - 85-.035-.001-. Scarabaeidae Anomala dubia (Scop., 1763) x o x x 2 mh mh - - 85-.037-.001-. Scarabaeidae Phyllopertha horticola (L., 1758) o x x o o o x 1 sh h - - 85-.041-.001-. Scarabaeidae Oryctes nasicornis (L., 1758) x x x >20 6 2 mh s a 3b - - b tm e 85-.047-.0061.a Scarabaeidae Protaetia metallica metallica (Herbst, 1782) x x x x x 7 5 2 mh s - - 86-.005-.001-. Lucanidae Sinodendron cylindricum (L., 1758) x x 1 1 2 ss mh - 3 l th w 87-.004-.001-. Cerambycidae Prionus coriarius (L., 1758) x x 1 1 2 ss s b 1a - - b th w 87-.006-.001-. Cerambycidae Spondylis buprestoides (L., 1758) x o o x 2 mh mh b - - n th w 87-.008-.001-. Cerambycidae Arhopalus rusticus (L., 1758) x o o x x 2 mh mh - - n th w 87-.009-.001-. Cerambycidae Asemum striatum (L., 1758) x x 2 2 2 s s b - - n th w 87-.010-.001-. Cerambycidae Tetropium castaneum (L., 1758) x o o x x 2 mh mh - - n tr w 87-.010-.002-. Cerambycidae Tetropium fuscum (F., 1758) x x x x 4 4 2 s s a 1a - - n tr wo 87-.011-.001-. Cerambycidae Rhagium bifasciatum F., 1775 x x 1 1 2 ss mh - - b th w 87-.011-.003-. Cerambycidae Rhagium mordax (Geer, 1775) x x x x x 2 mh mh - - l tr w 87-.011-.004-. Cerambycidae Rhagium inquisitor (L., 1758) o o x o o o x x 2 sh mh - - n tr w 87-.019-.001-. Cerambycidae Gaurotes virginea (L., 1758) x x x 5 5 2 s s 2a - - n tr wo 87-.023-.001-. Cerambycidae Grammoptera ustulata (Schall., 1783) x x 1 1 3 ss s a 2a - - l th wo 87-.023-.002-. Cerambycidae Grammoptera ruficornis (F., 1781) x o x o x o x 2 sh h - - l tr w 87-.023-.003-. Cerambycidae Grammoptera abdominalis (Steph., 1831) x x x 8 5 3 mh s a 7a - - l th wo 87-.024-.001-. Cerambycidae Alosterna tabacicolor (Geer, 1775) o x o x x 2 mh mh a - - l th w 87-.027-.0031. Cerambycidae Leptura quadrifasciata (L., 1758) x o x x x x 2 mh mh - - l th w 87-.0272.001-. Cerambycidae Pseudovadonia livida (F., 1776) x x x x 2 mh mh - - 87-.0274.006-. Cerambycidae Corymbia rubra (L., 1758) o x o o o x 2 h mh - - n th w 87-.0281.001-. Cerambycidae Pachytodes cerambyciformis (Schrk., 1781) x x 7 6 2 mh mh - - b th wo 87-.029-.011-. Cerambycidae Strangalia attenuata (L., 1758) x x x 2 2 2 ss s - - l th wo 87-.0293.001-. Cerambycidae Stenurella melanura (L., 1758) x o o x 2 mh h - - l th wo 87-.0293.003-. Cerambycidae Stenurella nigra (L., 1758) o x o x x x x 2 h mh - - l th wo 87-.037-.002-. Cerambycidae Obrium brunneum (F., 1792) x x x x x x x 2 mh mh - - n tr w 87-.039-.001-. Cerambycidae Molorchus minor (L., 1758) x x o x x 2 mh mh - - n tr w 87-.039-.002-. Cerambycidae Molorchus umbellatarum (Schreb., 1759) x x x 10 4 3 s s a 2a - - l tr wo 87-.040-.002-. Cerambycidae Stenopterus rufus (L., 1767) x x x x 7 5 2 mh mh - - l th wo 87-.045-.001-. Cerambycidae Aromia moschata (L., 1758) x x x 3 3 2 s s - - l th wf 87-.048-.001-. Cerambycidae Hylotrupes bajulus (L., 1758) x x x 4 4 2 s s - - n th wo 87-.053-.002-. Cerambycidae Callidium violaceum (L., 1758) x o x >30 >25 2 mh s - - n th w 87-.053-.003-. Cerambycidae Callidium aeneum (Geer, 1775) x x x x 22 7 2 mh s - - n th wo 87-.054-.001-. Cerambycidae Pyrrhidium sanguineum (L., 1758) x x o x x 15 8 2 mh s a 1a - - l tr w 87-.055-.001-. Cerambycidae Phymatodes testaceus (L., 1758) x x xxxx 2mhmhb--ltrw 87-.055-.006-. Cerambycidae Phymatodes alni (L., 1767) x x 15 1 2 s mh a 3b - - l tr wo 87-.058-.003-. Cerambycidae Clytus arietis (L., 1758) x x x x x x 2 h mh - - l th wo 87-.071-.002-. Cerambycidae Mesosa nebulosa (F., 1781) x x 6 1 2 s s a 1a - 3 l th wo 87-.075-.002-. Cerambycidae Pogonocherus hispidus (L., 1758) x x x 6 5 2 mh mh - - b tr w 87-.075-.006-. Cerambycidae Pogonocherus fasciculatus (Geer, 1775) x x x x 5 5 2 mh mh - - n tr w 87-.075-.007-. Cerambycidae Pogonocherus decoratus Fairm., 1855 x x 1 1 2 ss s a - - n tr wo 87-.078-.0011. Cerambycidae Leiopus linnei Wallin et al. 2009 x x x x x x x >25 2 h s a 2a - - l tr w 87-.079-.001-. Cerambycidae Acanthocinus aedilis (L., 1758) x x 1 1 2 ss s a 2b - - n tr wo 87-.081-.003-. Cerambycidae Agapanthia villosoviridescens (Geer, 1775) x x o x o x 2 h mh - - 87-.082-.003-. Cerambycidae Saperda populnea (L., 1758) x x 1 1 2 ss s 1a - - l th wo 87-.082-.004-. Cerambycidae Saperda scalaris (L., 1758) x x x x 11 6 2 mh s - - l th w 87-.087-.001-. Cerambycidae Tetrops praeustus (L., 1758) o o o x o x 2 h mh - - l tr wo 88-.002-.001-. Chrysomelidae Donacia clavipes F., 1792 x x 11 7 1 mh s 2a - - 88-.002-.006-. Chrysomelidae Donacia semicuprea Panz., 1796 x x x x 1 mh mh - - 88-.002-.015-. Chrysomelidae Donacia marginata Hoppe, 1795 x x >300 >30 1 mh s a 1a - -

Anhang S. 21 von 27 Legende und Erläuterungen s. Hauptteil Kapitel 5.2 9. Anhang / Artenliste mit Attributen

EDV-CODE FAMILIE Art Mb Rb Hs Ob Dt Bh Ak Bf Ge HK Kö Le Sk Sl Wk Zu nI nF UI HUG HNE WF IV RLN RLD xW xHa xBi Ch-ART WG-Art 88-.002-.016-. Chrysomelidae Donacia bicolor Zschach, 1788 x x >300 >30 1 mh es a 7a - - 88-.002-.020-. Chrysomelidae Donacia vulgaris Zschach, 1788 x x 10 1 2 ss s - - 88-.002-.021-. Chrysomelidae Donacia simplex F., 1775 x x 2 2 2 ss ss a 2a - - 88-.002-.023-. Chrysomelidae Donacia cinerea Hbst., 1784 x x 4 1 2 s s a 2a - - Röh 88-.003-.002-. Chrysomelidae Plateumaris sericea (L., 1758) x x x x 1 mh mh - - 88-.003-.003-. Chrysomelidae Plateumaris braccata (Scop., 1772) x x 9 2 1 s ss a 5b - - Röh 88-.003-.004-. Chrysomelidae Plateumaris consimilis (Schrk., 1781) x x x 31 5 2 mh s - - Nmo 88-.003-.006-. Chrysomelidae Plateumaris rustica (Kunze, 1818) x x 1 1 2 ss s - - NMo 88-.005-.002-. Chrysomelidae Zeugophora subspinosa (F., 1781) x x x 2 2 3 s mh - - 88-.0061.003-. Chrysomelidae Oulema gallaeciana (Heyden, 1870) o o x o o o x 2 sh sh - - 88-.0061.005-. Chrysomelidae Oulema melanopus (L., 1758) o x o o x 2 mh mh - - 88-.007-.001-. Chrysomelidae Crioceris duodecimpunctata (L., 1758) x x x 4 3 2 s mh a - - 88-.007-.004-. Chrysomelidae Crioceris asparagi (L., 1758) x x x 2 mh mh a 1a - - 88-.008-.001-. Chrysomelidae Lilioceris lilii (Scop., 1763) x x 8 1 3 s s b 2b - - 88-.012-.001-. Chrysomelidae Clytra quadripunctata (L., 1758) x x x 3 3 2 s s - - WLa 88-.017-.032-. Chrysomelidae Cryptocephalus nitidus (L., 1758) x xxxx x x 2 h mh - - 88-.017-.037-. Chrysomelidae Cryptocephalus parvulus Müll., 1776 x x x x 5 5 2 mh s 2a - - 88-.017-.041-. Chrysomelidae Cryptocephalus pini (L., 1758) x x 1 1 2 ss s a - - 88-.017-.044-. Chrysomelidae Cryptocephalus moraei (L., 1758) o x o x x x 2 mh mh - - 88-.017-.061-. Chrysomelidae Cryptocephalus labiatus (L., 1761) x x x 2 mh mh - - 88-.017-.071-. Chrysomelidae Cryptocephalus pusillus F., 1777 x x x x x 2 h mh - - 88-.019-.001-. Chrysomelidae Bromius obscurus (L., 1758) x o x 8 7 2 s mh - - 88-.022-.001-. Chrysomelidae Leptinotarsa decemlineata (Say, 1824) o x o x 2 mh mh b - - 88-.023-.006-. Chrysomelidae Chrysolina graminis (L., 1758) x x x >50 2 mh s a 3a - - gFG 88-.023-.0061. Chrysomelidae Chrysolina fastuosa (Scop., 1763) x x x x 2 mh mh - - 88-.023-.010-. Chrysomelidae Chrysolina polita (L., 1758) x x x x 2 mh mh - - 88-.023-.011-. Chrysomelidae Chrysolina staphylaea (L., 1758) x x 7 2 2 s s a 2b - - SzW 88-.023-.023-. Chrysomelidae Chrysolina oricalcia (Müll., 1776) x x 6 3 2 s mh - - 88-.023-.026-. Chrysomelidae Chrysolina haemoptera (L., 1758) x x x x x x 6 4 2 mh s - - 88-.023-.028-. Chrysomelidae Chrysolina sturmi (Bedel, 1892) x x x 2 2 2 s mh - - 88-.023-.029-. Chrysomelidae Chrysolina sanguinolenta (L., 1758) x x 2 2 2 s s a - - Mgr 88-.023-.036-. Chrysomelidae Chrysolina varians (Schall., 1783) x o o o x x 2 h mh - - 88-.023-.039-. Chrysomelidae Chrysolina brunsvicensis (Grav., 1807) x x 1 1 2 ss s - 3 WLa 88-.023-.040-. Chrysomelidae Chrysolina geminata (Payk., 1799) x x x x 5 2 2 s s - - Mgr 88-.028-.001-. Chrysomelidae Gastrophysa polygoni (L., 1758) x x x 5 2 2 s mh - - 88-.028-.002-. Chrysomelidae Gastrophysa viridula (Geer, 1775) x o o x o x 2 h h - - 88-.029-.002-. Chrysomelidae Phaedon cochleariae (F., 1792) x x x x 2 mh mh - - 88-.029-.003-. Chrysomelidae Phaedon armoraciae (L., 1758) x x o x x 2 mh mh - - 88-.032-.001-. Chrysomelidae Prasocuris junci (Brahm, 1790) x x 3 3 2 s s - - 88-.032-.003-. Chrysomelidae Prasocuris glabra (Hbst., 1783) x x 1 1 2 ss ss - - NMo 88-.032-.004-. Chrysomelidae Prasocuris marginella (L., 1758) x x x 3 2 2 s mh - - 88-.033-.001-. Chrysomelidae Plagiodera versicolora (Laich., 1781) x x x 9 4 2 mh mh - - 88-.034-.006-. Chrysomelidae Chrysomela populi L., 1758 x x x x 2 mh mh - - 88-.0341.001-. Chrysomelidae Linaeidea aenea (L., 1758) x o x o x 2 h mh - - 88-.035-.004-. Chrysomelidae Gonioctena viminalis (L., 1758) x x x 11 2 2 s s 1b - - 88-.035-.010-. Chrysomelidae Gonioctena olivacea (Forst., 1771) x o x x 2 mh mh - - 88-.035-.011-. Chrysomelidae Gonioctena quinquepunctata (F., 1787) o o xxxx x 2 shmh - - 88-.036-.001-. Chrysomelidae Phratora vulgatissima (L., 1758) x x x x x 3 mh mh 2a - - 88-.036-.004-. Chrysomelidae Phratora laticollis (Suffr., 1851) x x 3 mh mh - - 88-.036-.005-. Chrysomelidae Phratora vitellinae (L., 1758) x x x 3 mh mh - - 88-.036-.006-. Chrysomelidae Phratora atrovirens (Corn., 1857) x x 1 1 3 s ss a 7b - - 88-.039-.001-. Chrysomelidae Galerucella nymphaeae (L., 1758) x x 1 1 2 ss s 2a - -

Anhang S. 22 von 27 Legende und Erläuterungen s. Hauptteil Kapitel 5.2 9. Anhang / Artenliste mit Attributen

EDV-CODE FAMILIE Art Mb Rb Hs Ob Dt Bh Ak Bf Ge HK Kö Le Sk Sl Wk Zu nI nF UI HUG HNE WF IV RLN RLD xW xHa xBi Ch-ART WG-Art 88-.039-.002-. Chrysomelidae Galerucella grisescens (Joann., 1866) x x 2 2 2 ss s a 1a - - 88-.0392.001-. Chrysomelidae Neogalerucella lineola (F., 1781) x x x x x x x x 2 h mh b - - 88-.040-.001-. Chrysomelidae Pyrrhalta viburni (Payk., 1799) x x x >50 2 mh s - - 88-.041-.001-. Chrysomelidae Galeruca tanaceti (L., 1758) x x x x 2 mh mh a - - 88-.042-.001-. Chrysomelidae Lochmaea capreae (L., 1758) o o x o x 2 h h - - 88-.042-.002-. Chrysomelidae Lochmaea suturalis (Thoms., 1866) x x 1 1 2 ss mh - - 88-.042-.003-. Chrysomelidae Lochmaea crataegi (Forst., 1771) o x x o x 2 mh mh a 2a - - 88-.043-.001-. Chrysomelidae Phyllobrotica quadrimaculata (L., 1758) x x x 7 4 2 mh mh - - fHo, NMo 88-.045-.007-. Chrysomelidae Luperus longicornis (F., 1781) x x x x 2 mh mh - - 88-.046-.001-. Chrysomelidae Agelastica alni (L., 1758) o o o o x x 2 h h 1c - - 88-.049-.002-. Chrysomelidae Phyllotreta vittula (Redt., 1849) x x x 2 2 3 ss mh a 3a - - WLa 88-.049-.007-. Chrysomelidae Phyllotreta tetrastigma (Com., 1837) x x x x x x 2 mh mh - - 88-.049-.009-. Chrysomelidae Phyllotreta flexuosa (Ill., 1794) x x 1 1 2 ss ss - - NMo 88-.049-.010-. Chrysomelidae Phyllotreta striolata (F., 1803) x x 1 1 3 s mh - - 88-.050-.017-. Chrysomelidae Aphthona nonstriata (Goeze, 1777) x x 2 1 3 s mh - - 88-.051-.003-. Chrysomelidae Longitarsus jacobaeae (Wtrh., 1858) x x 2 1 3 s mh a 2a - - 88-.051-.005-. Chrysomelidae Longitarsus succineus (Foudr., 1860) x x x x 2 mh h - - 88-.051-.008-. Chrysomelidae Longitarsus tabidus (F., 1775) x x 1 1 3 s s a 1a - - 88-.051-.0171. Chrysomelidae Longitarsus kutscherae (Rye, 1872) x x 1 1 3 s s - - 88-.051-.024-. Chrysomelidae Longitarsus pratensis (Panz., 1794) x x 1 1 3 s h 2a - - 88-.051-.039-. Chrysomelidae Longitarsus luridus (Scop., 1763) x x 2 2 3 s h 1a - - 88-.052-.007-. Chrysomelidae Altica oleracea (L., 1758) x x x x 2 mh h - - 88-.057-.002-. Chrysomelidae Neocrepidodera transversa (Marsh., 1802) x x x x x 2 mh mh - - 88-.057-.004-. Chrysomelidae Neocrepidodera ferruginea (Scop., 1763) x x x x 2 mh h - - 88-.061-.002-. Chrysomelidae Crepidodera fulvicornis (F., 1792) x x o x 2 mh mh - - 88-.061-.003-. Chrysomelidae Crepidodera aurata (Marsh., 1802) x o x o x x x 2 sh h - - 88-.065-.001-. Chrysomelidae Mantura chrysanthemi (Koch, 1803) x x 4 4 2 s mh - - 88-.066-.003-. Chrysomelidae Chaetocnema concinna (Marsh., 1802) x x 1 1 3 s h - - 88-.066-.004-. Chrysomelidae Chaetocnema laevicollis (Thoms., 1866) x x 1 1 3 s mh 1a - - 88-.066-.013-. Chrysomelidae Chaetocnema mannerheimi (Gyll., 1827) x x 1 1 3 s mh a - - NMo, gFG 88-.066-.017-. Chrysomelidae Chaetocnema hortensis (Fourcr., 1785) x x x x 3 mh h - - 88-.067-.001-. Chrysomelidae Sphaeroderma testaceum (F., 1775) x x x x x 3 h mh - - 88-.072-.002-. Chrysomelidae Psylliodes affinis (Payk., 1799) x x 4 2 3 s mh - - 88-.072-.005-. Chrysomelidae Psylliodes picinus (Marsh., 1802) x x x 4 2 3 s mh - - 88-.072-.007-. Chrysomelidae Psylliodes chrysocephalus (L., 1758) x o x o o x x 3 h sh 1a - - 88-.072-.008-. Chrysomelidae Psylliodes laticollis Kutschera, 1864 x x 1 1 3 s ss - 3 QuB 88-.072-.025-. Chrysomelidae Psylliodes dulcamarae (Koch, 1803) x x 1 1 2 ss mh - - 88-.076-.001-. Chrysomelidae Cassida viridis L., 1758 x x 2 1 2 s mh - - 88-.076-.006-. Chrysomelidae Cassida flaveola Thunb., 1794 x x x x x x x x 7 5 2 mh mh - - 88-.076-.011-. Chrysomelidae Cassida vibex L., 1767 x x x x x 2 mh mh - - 88-.076-.015-. Chrysomelidae Cassida rubiginosa Müll., 1776 x x x x x 2 mh h - - 88-.076-.017-. Chrysomelidae Cassida stigmatica Suffr., 1844 x x x x x x 2 h h - - 88-.076-.018-. Chrysomelidae Cassida sanguinosa Suffr., 1844 x x 1 1 2 s mh 2b - - 89-.003-.002-. Bruchidae Bruchus loti Payk., 1800 x x 1 1 2 s mh - - 89-.004-.014-. Bruchidae Bruchidius villosus (F., 1792) x x x x x x x 2 h mh - - 90-.005-.001-. Anthribidae Phaeochrotes cinctus (Payk., 1800) x x 5 1 3 s s a 7a - 3 l th wo 90-.006-.001-. Anthribidae Enedreutes sepicola (F., 1792) x x 6 3 3 s s - - l th wo 90-.010-.001-. Anthribidae Anthribus albinus (L., 1758) x x x x x x 7 4 2 mh mh 2a - - l th wo 90-.012-.003-. Anthribidae Brachytarsus nebulosus (Forst., 1771) o x x x o x x 2 h mh - - 91-.001-.003-. Scolytidae Scolytus intricatus (Ratz., 1837) x x x 3 mh h - - l tr w 91-.004-.001-. Scolytidae Hylastes ater (Payk., 1800) x x x 3 mh mh - - n tr w 91-.004-.0011. Scolytidae Hylastes brunneus Er., 1836 x x 1 1 3 s mh a 2a - - n tr w

Anhang S. 23 von 27 Legende und Erläuterungen s. Hauptteil Kapitel 5.2 9. Anhang / Artenliste mit Attributen

EDV-CODE FAMILIE Art Mb Rb Hs Ob Dt Bh Ak Bf Ge HK Kö Le Sk Sl Wk Zu nI nF UI HUG HNE WF IV RLN RLD xW xHa xBi Ch-ART WG-Art 91-.004-.002-. Scolytidae Hylastes opacus Er., 1836 x x 1 1 3 s mh - - n tr w 91-.004-.005-. Scolytidae Hylastes attenuatus Er., 1836 x x x x x 5 5 3 mh mh - - n tr wo 91-.005-.002-. Scolytidae Hylurgops palliatus (Gyll., 1813) x x x 3 mh h - - n tr w 91-.006-.002-. Scolytidae Tomicus piniperda (L., 1758) o x o x x 3 mh mh - - n tr w 91-.010-.002-. Scolytidae Polygraphus poligraphus (L., 1758) x x x x 3 mh mh - - n tr w 91-.012-.001-. Scolytidae Leperisinus fraxini (Panz., 1799) x x 1 1 3 s mh - - l tr wf 91-.020-.0011. Scolytidae Crypturgus subcribrosus Eggers, 1933 x x x 3 2 3 s mh - - n tr w 91-.020-.002-. Scolytidae Crypturgus hispidulus Thoms., 1870 x x 1 1 3 s mh - - n tr wo 91-.020-.003-. Scolytidae Crypturgus pusillus (Gyll., 1813) x x x x 3 2 3 s mh - - n tr w 91-.021-.001-. Scolytidae Lymantor coryli (Perris, 1855) x x 1 1 3 s s - 3 l tr wo 91-.021-.002-. Scolytidae Lymantor aceris Lindem., 1875 x x 3 3 3 s s a 2a - 2 l tr wo 91-.024-.001-. Scolytidae Dryocoetes autographus (Ratz., 1837) x x x x x x 3 mh mh - - n tr w 91-.024-.002-. Scolytidae Dryocoetes villosus (F., 1792) x x x x 3 mh mh - - l tr w 91-.025-.004-. Scolytidae Trypophloeus asperatus (Gyll., 1813) x x 2 2 3 s mh a 2a - 3 l tr w 91-.026-.004-. Scolytidae Cryphalus abietis (Ratz., 1837) x x x x x 3 mh mh - - n tr w 91-.027-.001-. Scolytidae Ernoporicus fagi (F., 1778) x x 2 2 3 s mh 1a - - l tr w 91-.029-.003-. Scolytidae Pityophthorus pubescens (Marsh., 1802) x x 2 1 3 s mh a 2a - - n tr w 91-.029-.006-. Scolytidae Pityophthorus glabratus Eichh., 1879 x x x 3 3 3 s mh - - n tr wo 91-.030-.001-. Scolytidae Gnathotrichus materiarius (Fitch, 1855) x x x x x x 3 mh mh - - n th w 91-.031-.003-. Scolytidae Taphrorychus bicolor (Hbst., 1793) x x 1 1 3 s s a 1a - - l tr w 91-.032-.001-. Scolytidae Pityogenes chalcographus (L., 1761) x x x x x x 3 mh h - - n tr w 91-.032-.006-. Scolytidae Pityogenes bidentatus (Hbst., 1783) x x x x x 3 mh h - - n tr wo 91-.034-.002-. Scolytidae Orthotomicus laricis (F., 1792) x x 1 1 3 s mh - - n tr w 91-.035-.004-. Scolytidae Ips typographus (L., 1758) o x o o x x 3 mh h - - n tr w 91-.036-.001-. Scolytidae Xyleborus dispar (F., 1792) x x x x x x x x 3 mh h - - b th w 91-.036-.004-. Scolytidae Xyleborus saxeseni (Ratz., 1837) x xxxx x 3 mhh - - bthw 91-.036-.005-. Scolytidae Xyleborus monographus (F., 1792) x x 1 1 3 s mh a 2a - - l th w 91-.036-.008-. Scolytidae Xyleborus germanus (Blandf., 1894) x x 1 1 3 s s a 1a - - b th w 91-.038-.001-. Scolytidae Xyloterus domesticus (L., 1758) x x x 2 2 3 mh mh - - l th w 91-.038-.003-. Scolytidae Xyloterus lineatus (Ol., 1795) x x o x x 3 mh mh - - n th w 921.001-.001-. Cimberidae Cimberis attelaboides (F., 1787) x x x 3 3 2 s s - - 923.002-.001-. Rhynchitidae Pselaphorhynchites nanus (Payk., 1792) x x 2 1 2 s mh - - 923.002-.002-. Rhynchitidae Pselaphorhynchites tomentosus (Gyll., 1839) x x 2 2 2 s mh - - 923.003-.001-. Rhynchitidae Lasiorhynchites sericeus (Hbst., 1797) x x 2 2 2 ss s b - - WLa 923.003-.002-. Rhynchitidae Lasiorhynchites cavifrons (Gyll., 1833) x x x x 8 5 2 mh s - - WLa 923.003-.003-. Rhynchitidae Lasiorhynchites olivaceus (Gyll., 1833) x x 1 1 2 ss s 1a - - 923.004-.001-. Rhynchitidae Caenorhinus germanicus (Hbst., 1797) x x x x x x x 11 8 2 mh mh - - 923.004-.004-. Rhynchitidae Caenorhinus pauxillus (Germ., 1824) x x x 10 5 2 mh s 1a - - 923.004-.005-. Rhynchitidae Caenorhinus aequatus (L., 1767) o x o x o x 2 h h - - 923.005-.004-. Rhynchitidae Rhynchites cupreus (L., 1758) o x x x x x 2 mh mh - - 923.006-.001-. Rhynchitidae Byctiscus betulae (L., 1758) x xxxx x 2 h mh - - 923.007-.004-. Rhynchitidae Deporaus betulae (L., 1758) o o x x x o x 2 sh mh - - 924.001-.001-. Attelabidae Attelabus nitens (Scop., 1763) o x x x 2 mh mh - - WLa 925.001-.003-. Apionidae Omphalapion dispar (Germ., 1817) x x 1 1 3 s s a - 3 925.001-.004-. Apionidae Omphalapion hookerorum (Kirby, 1808) x x 1 1 3 s h - - 925.003-.001-. Apionidae Ceratapion onopordi (Kirby, 1808) x x x 7 3 3 mh mh 1a - - 925.007-.001-. Apionidae Aspidapion radiolus (Marsh., 1802) x x 6 3 3 s s - - 925.009-.001-. Apionidae Melanapion minimum (Hbst., 1797) x x 1 1 3 s s - - 925.019-.008-. Apionidae Exapion fuscirostre (F., 1775) x x x 11 2 3 mh mh - - 925.021-.002-. Apionidae Protapion fulvipes (Fourcr., 1785) x o x o o x x 3 sh sh - - 925.021-.003-. Apionidae Protapion nigritarse (Kirby, 1808) x x x x 3 mh h 1a - - 925.026-.001-. Apionidae Pseudostenapion simum (Germ., 1817) x x 2 2 3 s mh 2a - - Mgr

Anhang S. 24 von 27 Legende und Erläuterungen s. Hauptteil Kapitel 5.2 9. Anhang / Artenliste mit Attributen

EDV-CODE FAMILIE Art Mb Rb Hs Ob Dt Bh Ak Bf Ge HK Kö Le Sk Sl Wk Zu nI nF UI HUG HNE WF IV RLN RLD xW xHa xBi Ch-ART WG-Art 925.029-.001-. Apionidae Perapion violaceum (Kirby, 1808) x x x x x x 3 h h - - 925.029-.003-. Apionidae Perapion marchicum (Hbst., 1797) x x 3 3 3 s mh - - 925.029-.005-. Apionidae Perapion curtirostre (Germ., 1817) x x x x x x 3 mh h - - 925.030-.001-. Apionidae Apion frumentarium L., 1758 o o x x x 2 mh mh - - 925.030-.005-. Apionidae Apion rubens Walt., 1844 x x x x 2 2 3 s s - - 925.031-.001-. Apionidae Catapion seniculus (Kirby, 1808) x x 2 2 3 s s - - 925.032-.001-. Apionidae Trichapion simile (Kirby, 1811) x x x x 3 mh h - - 925.034-.005-. Apionidae Ischnopterapion virens (Hbst., 1797) x x 3 mh h - - 925.041-.003-. Apionidae Cyanapion spencii (Kirby, 1808) x x 1 1 3 s mh 2a - - 925.041-.006-. Apionidae Cyanapion gyllenhalii Kirby, 1808 x x 1 1 3 s s - - 925.042-.001-. Apionidae Oxystoma subulatum (Kirby, 1808) x x 1 1 3 s s a 4b - - 925.042-.004-. Apionidae Oxystoma cerdo (Gerst., 1854) x x x x x 4 3 2 s mh - - 925.044-.001-. Apionidae Eutrichapion viciae (Payk., 1800) x x x x x x 3 h mh - - 93-.015-.056-. Curculionidae Otiorhynchus raucus (F., 1777) x x x 2 2 3 ss mh 1c - - 93-.015-.085-. Curculionidae Otiorhynchus porcatus (Hbst., 1795) x x 1 1 3 ss ss a 2a - - 93-.015-.104-. Curculionidae Otiorhynchus singularis (L., 1767) x o x o x o x x x 2 sh h - - 93-.015-.126-. Curculionidae Otiorhynchus sulcatus (F., 1775) x x x x 3 3 3 mh h - - 93-.015-.159-. Curculionidae Otiorhynchus ovatus (L., 1758) o x o o x x 2 h h - - 93-.021-.006-. Curculionidae Phyllobius virideaeris (Laich., 1781) x o o x x 2 mh h - - 93-.021-.013-. Curculionidae Phyllobius arborator (Hbst., 1797) x x x x x 9 7 2 mh s - - 93-.021-.014-. Curculionidae Phyllobius pomaceus Gyll., 1834 o x x x x x 2 mh h - - 93-.021-.015-. Curculionidae Phyllobius calcaratus (F., 1792) x x 1 1 3 s mh - - 93-.021-.017-. Curculionidae Phyllobius maculicornis Germ., 1824 x x x 3 2 3 s mh - - 93-.021-.019-. Curculionidae Phyllobius argentatus (L., 1758) x x x o o x 2 h h - - 93-.021-.021-. Curculionidae Phyllobius pyri (L., 1758) x o o x x 2 mh h - - 93-.026-.008-. Curculionidae Trachyphloeus bifoveolatus (Beck, 1817) x x x 2 2 2 s mh - - 93-.027-.011-. Curculionidae Polydrusus cervinus (L., 1758) o x o x x x x 2 h h - - 93-.027-.016-. Curculionidae Polydrusus undatus (F., 1781) x x 1 1 3 s mh a - - 93-.027-.023-. Curculionidae Polydrusus sericeus (Schall., 1783) x x 3 mh h - - 93-.029-.001-. Curculionidae Liophloeus tessulatus (Müll., 1776) x x 2 1 2 ss s - - 93-.037-.011-.a Curculionidae Barypeithes pellucidus pelluc. (Boh., 1834) o x x o o o x x x 2 sh h - - 93-.037-.013-. Curculionidae Barypeithes mollicomus (Ahr., 1812) x x x x x 4 4 2 s s 2a - - 93-.040-.002-. Curculionidae Strophosoma melanogramm. (Forst., 1771) x o x o x o x x 2 sh sh - - 93-.040-.003-. Curculionidae Strophosoma capitatum (Geer, 1775) x x x x x 2 h h - - 93-.042-.001-. Curculionidae Philopedon plagiatus (Schall., 1783) x o x x x x x 2 mh mh - - 93-.044-.001-. Curculionidae Sitona gressorius (F., 1792) x x 4 2 2 s mh 1a - - 93-.044-.003-. Curculionidae Sitona griseus (F., 1775) x x 2 2 3 s mh - - 93-.044-.004-. Curculionidae Sitona cambricus Steph., 1831 x x 1 1 3 s s b - - 93-.044-.006-. Curculionidae Sitona regensteinensis (Hbst., 1797) x x x x 8 3 3 mh mh - - 93-.044-.007-. Curculionidae Sitona striatellus Gyll., 1834 x x 1 1 3 s s c - - 93-.044-.010-. Curculionidae Sitona lineatus (L., 1758) x x 3 mh h - - 93-.044-.011-. Curculionidae Sitona suturalis Steph., 1831 x x x 3 mh mh - - 93-.044-.014-. Curculionidae Sitona puncticollis Steph., 1831 x x 2 2 3 s s a 1a - - 93-.044-.016-. Curculionidae Sitona lepidus Gyll., 1834 x x x x x 3 h h - - 93-.044-.021-. Curculionidae Sitona hispidulus (F., 1777) x x x 3 3 3 s mh 2a - - 93-.051-.002-. Curculionidae Lixus iridis Ol., 1807 x x x 3 2 2 s s 3a - - fHo 93-.052-.006-. Curculionidae Larinus turbinatus Gyll., 1836 x x x x 3 3 2 s mh 1a - - 93-.054-.001-. Curculionidae Rhinocyllus conicus (Fröl., 1792) x x 1 1 2 ss mh - - Mgr 93-.064-.001-. Curculionidae Cleonis pigra (Scop., 1763) x x 2 1 3 s mh - - 93-.090-.001-. Curculionidae Dorytomus longimanus (Forst., 1771) x x x x x 3 3 2 s mh - - 93-.090-.005-. Curculionidae Dorytomus tortrix (L., 1761) x x x 2 2 3 s mh - - 93-.090-.007-. Curculionidae Dorytomus dejeani Faust, 1882 x x 1 1 3 s s - -

Anhang S. 25 von 27 Legende und Erläuterungen s. Hauptteil Kapitel 5.2 9. Anhang / Artenliste mit Attributen

EDV-CODE FAMILIE Art Mb Rb Hs Ob Dt Bh Ak Bf Ge HK Kö Le Sk Sl Wk Zu nI nF UI HUG HNE WF IV RLN RLD xW xHa xBi Ch-ART WG-Art 93-.090-.008-. Curculionidae Dorytomus taeniatus (F., 1781) x x 1 1 3 s mh - - 93-.090-.020-. Curculionidae Dorytomus rufatus (Bedel, 1888) x x 1 1 3 s mh - - 93-.092-.004-. Curculionidae Notaris acridulus (L., 1758) xxxx x x 2 h mh - - 93-.102-.002-. Curculionidae Ellescus bipunctatus (L., 1758) o o x x x 2 mh mh - - 93-.104-.019-. Curculionidae Tychius picirostris (F., 1787) x x x x x x x 2 h h - - 93-.105-.003-. Curculionidae Sibinia primita (Hbst., 1795) x x 2 2 3 s ss a 2a - - Mgr 93-.106-.001-. Curculionidae Anthonomus pomorum (L., 1758) x x x x 12 4 3 mh mh b - - 93-.106-.004-. Curculionidae Anthonomus piri Kollar, 1837 x x 1 1 2 ss ss a 3a - - 93-.106-.010-. Curculionidae Anthonomus pedicularius (L., 1758) x x o x 5 3 2 mh h - - 93-.106-.011-. Curculionidae Anthonomus conspersus Desbr., 1868 x x 2 1 2 ss s - - 93-.106-.015-. Curculionidae Anthonomus rubi (Hbst., 1795) x x x x x x 6 6 2 mh h - - 93-.106-.017-. Curculionidae Anthonomus phyllocola (Hbst., 1795) x x x x x 2 mh mh - - 93-.107-.001-. Curculionidae Furcipus rectirostris (L., 1758) x x x x 2 mh mh - - 93-.108-.001-. Curculionidae Brachonyx pineti (Payk., 1792) x x o x x 2 mh mh - - 93-.109-.006-. Curculionidae Bradybatus fallax Gerst., 1860 x x 1 1 3 s s - - 93-.110-.002-. Curculionidae Curculio venosus (Grav., 1807) x x x x x 2 mh mh - - 93-.110-.004-. Curculionidae Curculio villosus F., 1781 x x x x x 8 6 2 mh s b 1a - - 93-.110-.005-. Curculionidae Curculio nucum L., 1758 x x 1 1 3 s s - - 93-.110-.006-. Curculionidae Curculio glandium Marsh., 1802 o x x o x 2 h mh - - 93-.110-.008-. Curculionidae Curculio rubidus (Gyll., 1836) x x 1 1 2 ss s a - - 93-.110-.009-. Curculionidae Curculio crux F., 1776 x x x 3 3 2 s mh - - 93-.110-.010-. Curculionidae Curculio salicivorus Payk., 1792 x x x o x 2 h h - - 93-.110-.011-. Curculionidae Curculio pyrrhoceras Marsh., 1802 o o x x x 2 mh mh - - 93-.111-.006-. Curculionidae Pissodes pini (L., 1758) o o x o o x 2 h mh - - n tr w 93-.112-.002-. Curculionidae Magdalis ruficornis (L., 1758) x xxxxx x x 2 h mh - - l thwo 93-.112-.003-. Curculionidae Magdalis barbicornis (Latr., 1804) x x 2 1 2 ss s - - l th wo 93-.112-.004-. Curculionidae Magdalis flavicornis (Gyll., 1836) x x x x 3 3 2 s mh - - l th wo 93-.112-.006-. Curculionidae Magdalis cerasi (L., 1758) x x x x xxxx 2hmh--lthwo 93-.112-.009-. Curculionidae Magdalis carbonaria (L., 1758) x x x x x 6 4 2 mh s - - l th wo 93-.112-.012-. Curculionidae Magdalis phlegmatica (Hbst., 1797) x x 17 3 2 mh mh - - n th wo 93-.112-.014-. Curculionidae Magdalis memnonia (Gyll., 1837) x x 2 1 2 ss mh 2a - - n th wo 93-.112-.018-. Curculionidae Magdalis duplicata Germ., 1819 x x 3 3 2 s mh - - n th w 93-.115-.002-. Curculionidae Hylobius abietis (L., 1758) o o o xxxxx 1 hha --ntrw 93-.125-.001-. Curculionidae Hypera zoilus (Scop., 1763) x x 1 1 2 ss s - - 93-.125-.005-. Curculionidae Hypera rumicis (L., 1758) x x x 3 mh mh - - 93-.125-.014-. Curculionidae Hypera meles (F., 1792) x x 1 1 3 s mh - - 93-.125-.016-. Curculionidae Hypera arator (L., 1758) x x x x x x x 6 5 2 mh mh a - - Mgr 93-.125-.019-. Curculionidae Hypera suspiciosa (Hbst., 1795) x x x x x 2 mh mh - - 93-.125-.022-. Curculionidae Hypera plantaginis (Geer, 1775) x x 1 1 3 s mh - - 93-.125-.025-. Curculionidae Hypera viciae (Gyll., 1813) x x 1 1 3 s s a 2a - - 93-.125-.030-. Curculionidae Hypera nigrirostris (F., 1775) x x 1 1 3 s mh 1a - - 93-.126-.001-. Curculionidae Limobius borealis (Payk., 1792) x x 5 2 2 s s a 2a - - 93-.131-.001-. Curculionidae Sitophilus granarius (L., 1758) x x 10 1 3 s s 2b - - 93-.131-.002-. Curculionidae Sitophilus oryzae (L., 1763) x x 20 1 3 s s a 1a - - 93-.134-.001-. Curculionidae Cryptorhynchus lapathi (L., 1758) x x x 7 4 2 mh mh 1a - - l th wf 93-.135-.015-. Curculionidae Acalles ptinoides (Marsh., 1802) xxxxxx xx 109 2 h s - - l thw CaH, WLa 93-.138-.002-. Curculionidae Limnobaris dolorosa (Goeze, 1777) x x x x x 2 mh mh - - 93-.141-.001-. Curculionidae Mononychus punctumalbum (Hbst., 1784) o x x x 2 mh mh a - - 93-.144-.001-. Curculionidae Pelenomus comari (Hbst., 1795) x x 3 1 3 s s a - - HMo 93-.144-.002-. Curculionidae Pelenomus waltoni (Boh., 1843) x x 1 1 3 s s - - 93-.144-.005-. Curculionidae Pelenomus quadrituberculatus (F., 1787) x x 1 1 3 s mh - - 93-.145-.002-. Curculionidae Rhinoncus perpendicularis (Reich, 1797) x x 2 2 3 s mh - -

Anhang S. 26 von 27 Legende und Erläuterungen s. Hauptteil Kapitel 5.2 9. Anhang / Artenliste mit Attributen

EDV-CODE FAMILIE Art Mb Rb Hs Ob Dt Bh Ak Bf Ge HK Kö Le Sk Sl Wk Zu nI nF UI HUG HNE WF IV RLN RLD xW xHa xBi Ch-ART WG-Art 93-.145-.004-. Curculionidae Rhinoncus pericarpius (L., 1758) x x x x 3 mh h - - 93-.145-.006-. Curculionidae Rhinoncus bruchoides (Hbst., 1784) x x x x 3 mh mh - - 93-.145-.008-. Curculionidae Rhinoncus castor (F., 1792) x x x x x x 3 h h - - 93-.1481.001-. Curculionidae Auleutes epilobii (Payk., 1800) x x 1 1 3 s s - - 93-.150-.001-. Curculionidae Rutidosoma globulus (Hbst., 1795) x x 1 1 3 s s - - 93-.156-.001-. Curculionidae Tapinotus sellatus (F., 1794) x x x 5 2 2 s s - - 93-.157-.001-. Curculionidae Coeliodes rubicundus (Hbst., 1795) x x x x 3 mh mh - - 93-.157-.003-. Curculionidae Coeliodes dryados (Gm., 1790) x x x x x 3 h mh - - 93-.157-.007-. Curculionidae Coeliodes ruber (Marsh., 1802) x x 1 1 3 s mh - - 93-.157-.008-. Curculionidae Coeliodes erythroleucos (Gmel., 1790) x x x x x 3 mh mh - - 93-.158-.001-. Curculionidae Thamiocolus viduatus (Gyll., 1813) x x 2 1 3 s s - - fHo 93-.159-.001-. Curculionidae Micrelus ericae (Gyll., 1813) x x 9 1 2 s mh - - ErH, CaH 93-.163-.002-. Curculionidae Ceutorhynchus contractus (Marsh., 1802) x x x 3 mh h - - 93-.163-.003-. Curculionidae Ceutorhynchus erysimi (F., 1787) x x x 3 mh h - - 93-.163-.020-. Curculionidae Ceutorhynchus hirtulus Germ., 1824 x x 1 1 3 s s b 2b - - Mgr 93-.163-.023-. Curculionidae Ceutorhynchus pallidactylus (Marsh., 1802) o x o x o x 3 h sh - - 93-.163-.024-. Curculionidae Ceutorhynchus atomus Boh., 1845 x x x 3 2 3 s mh - - Mgr 93-.163-.025-. Curculionidae Ceutorhynchus cochleariae (Gyll., 1813) x x 3 3 3 s s - - 93-.163-.038-. Curculionidae Ceutorhynchus napi Gyll., 1837 x x 1 1 3 s s a 2a - - 93-.163-.040-. Curculionidae Ceutorhynchus obstrictus (Marsh., 1802) x x x x 3 mh sh - - 93-.163-.056-. Curculionidae Ceutorhynchus querceti (Gyll., 1813) x x 1 1 3 s s - - 93-.163-.0601. Curculionidae Ceutorhynchus floralis (Payk., 1792) xxxxxx x x 3 shsh - - 93-.163-.0631. Curculionidae Ceutorhynchus pumilio (Gyll., 1827) x x 1 1 3 s mh - - Mgr 93-.1638.002-. Curculionidae Datonychus angulosus (Boh., 1845) x x 1 1 3 s s 2b - - 93-.1639.005-. Curculionidae Microplontus millefolii (Schltz., 1897) x x 3 mh mh - - 93-.1641.002-. Curculionidae Hadroplontus litura (F., 1775) x x x 3 3 3 s mh - - 93-.1642.012-. Curculionidae Mogulones asperifoliarum (Gyll., 1813) x x 1 1 3 s mh - - 93-.165-.001-. Curculionidae Sirocalodes nigrinus (Marsh., 1802) x x 1 1 3 s s a 1a - - 93-.167-.001-. Curculionidae Trichosirocalus troglodytes (F., 1787) x x x x 3 mh h - - 93-.169-.001-. Curculionidae Nedyus quadrimaculatus (L., 1758) x o x x x o x 3 sh sh - - 93-.173-.006-. Curculionidae Mecinus pyraster (Hbst., 1795) x x x x 5 2 2 s mh 1a - - 93-.174-.002-. Curculionidae Gymnetron labile (Hbst., 1795) x x x x x 4 4 2 mh mh a - - 93-.174-.004-. Curculionidae Gymnetron pascuorum (Gyll., 1813) x x x x 2 2 2 s h 1a - - 93-.174-.006-. Curculionidae Gymnetron rostellum (Hbst., 1795) x x 1 1 2 s s a 3a - 3 Mgr 93-.174-.013-. Curculionidae Gymnetron veronicae (Germ., 1821) x x 1 1 2 s s - - 93-.174-.018-. Curculionidae Gymnetron antirrhini (Payk., 1800) x x x 2 mh mh - - 93-.176-.002-. Curculionidae Cionus tuberculosus (Scop., 1763) x o x x x 2 mh mh - - 93-.176-.004-. Curculionidae Cionus hortulanus (Fourcr., 1785) x x x 2 mh mh - - 93-.176-.014-. Curculionidae Cionus nigritarsis Rtt., 1904 x x 12 3 2 s s a 2a - - 93-.179-.001-. Curculionidae Anoplus plantaris (Naezen, 1794) x x 3 2 3 s mh - - 93-.180-.004-. Curculionidae Rhynchaenus pilosus (F., 1781) x x x x 2 mh mh - - 93-.180-.005-. Curculionidae Rhynchaenus quercus (L., 1758) x x x x x 2 mh mh - - 93-.180-.007-. Curculionidae Rhynchaenus signifer (Creutz., 1799) x x 1 1 3 ss s 2b - - WLa 93-.180-.013-. Curculionidae Rhynchaenus fagi (L., 1758) x x 1 1 2 ss mh - - 93-.180-.014-. Curculionidae Rhynchaenus testaceus (Müll., 1776) x x 1 1 3 s s - - 93-.180-.016-. Curculionidae Rhynchaenus rusci (Hbst., 1795) x x x x 2 mh mh - - 93-.1802.001-. Curculionidae Tachyerges stigma (Germ., 1821) x x x x 2 mh mh - - 93-.1802.004-. Curculionidae Tachyerges salicis (L., 1759) x x x 5 4 2 s s - - 93-.1803.002-. Curculionidae Isochnus populicola (Silfv., 1977) x x x x x x x 2 h mh - - 93-.181-.001-. Curculionidae Rhamphus pulicarius (Hbst., 1795) x x x x 2mhmh --

Anhang S. 27 von 27 Legende und Erläuterungen s. Hauptteil Kapitel 5.2

Eidesstattliche Versicherung

Hiermit erkläre ich an Eides statt, dass ich die vorliegende Dissertationsschrift selbst verfasst und keine anderen als die angegebenen Quellen und Hilfsmittel benutzt habe.

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