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J. S. Barrionuevo, C. S. Abdala: Herpetofauna de la Puna argentina: una síntesis 209

10 ä Herpetofauna de la Puna argentina: una síntesis

Barrionuevo, José Sebastián1; Cristian Simón Abdala2 1 CONICET – División Herpetología, Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia” (MACN), Ángel Gallardo 470, (C1405DJR) Buenos Aires, Argentina. [email protected] 2 CONICET – Unidad Ejecutora Lillo (UEL) – Facultad de Cs. Naturales e IML. Universidad Nacional de Tucumán, Miguel Lillo 205, (T4000JFE) S. M. de Tucumán, Argentina. [email protected]

ä Resumen — La Puna constituye una región muy particular por sus características geo- gráficas y climáticas. En este ambiente extremo vive un conjunto sumamente interesante de anfibios y reptiles. En la actualidad se encuentran nueve especies de anuros, repartidas en tres géneros (, Rhinella y ) que representan a tres familias distintas. A pesar de estar limitados por la presencia de agua, estos anuros poseen rasgos asociados a la vida en ambientes áridos y de gran altitud, que incluyen distintos hábitos y modos reproduc- tivos. Los reptiles de la región presentan una mayor diversidad, compuesta por 25 especies de saurios repartidas en tres géneros (Liolaemus, Phymaturus y Pristidactylus) y dos especies de serpientes (Tachymenis peruviana y Bothrops ammodytoides). Este grupo también exhibe una gran variedad de hábitos ecológicos y modos reproductivos, que incluyen la postura de huevos o el viviparismo. En cuanto a su estado de conservación, la herpetofauna de la Puna incluye algunas especies de ranas amenazadas del género Telmatobius. Palabras clave: Anfibios, reptiles, diversidad, alta monaña.

ä Abstract — “Herpetofauna of the Puna of Argentina: a synthesis”. Due to its geographical and climatic characteristics, the Puna is a very particular region. In this extreme environment lives an interesting fauna of and reptiles. Currently, there are nine species of in the region, within three genera (Pleurodema, Rhinella and Telmatobius) representing three different families. Despite being limited by the presence of water, these frogs have traits associated with arid and high altitude environments, including different ecological habits and reproductive modes. The reptiles in the region are more diverse, consisting of 25 species of lizards spread over three genera (Liolaemus, Phymaturus and Pristidactylus) and two species of snakes (Tachymenis peruviana and Bothrops ammodytoides). This group also exhibits a va- riety of ecological habits and reproductive modes, including egg laying or viviparity. In relation to the conservation status, the Punean herpetofauna includes some notorious cases, such as some species of endangered frogs of the genus Telmatobius. Keywords: Amphibians, reptiles, diversity, highlands.

INTRODUCCIÓN mismo, a partir del sur de la cordillera de San Buenaventura (límite meridional de la Debido a las características de la herpe- provincia geológica de la Puna), incluimos tofauna de la región, el criterio para definir la región al oeste de las sierra de Las Plan- nuestra área de estudio se nutre de concep- chadas y sierra de Narváez (Sistema de Fa- tos geológicos y biológicos. La Puna a la que matina), de la sierra del Peñón (Cordillera haremos referencia a lo largo de este capítu- Frontal) y de la sierra de Punilla (Precor- lo incluye a la provincia geológica de la Puna dillera). El límite sur, lo hemos establecido (Ramos, 1999) y a las laderas occidentales en la confluencia del río Blanco con el río de la sierra de Santa Victoria, sierra Alta, La Palca, que coincide con el límite sur del sierra de Chañi, sierra de Pastos Grandes y Parque Nacional San Guillermo. Si bien esta sierra de Cachi (Cordillera Oriental), sierra área coincide en parte con la delimitación de del Hombre Muerto y sierra de Chango Real las ecorregiones de Puna y Altos Andes de (Sierras Pampeanas Noroccidentales). Asi- Burkart et al. (1999), se excluyen aquí los 210 Serie Conservación de la Naturaleza 24: La Puna argentina: naturaleza y cultura (2018) islotes o cuñas orientales de la ecorregion de 1980). A pesar de ser un género compuesto la Puna en la Cordillera Oriental al este de por pocas especies, existe una gran diversi- la Quebrada de Humahuaca (e.g., sierras de dad de modos de oviposición, que incluye Zenta, Horconal, Tilcara), en las cumbres de tanto cordones como masas gelatinosas así Zamaca, sierras del Cajón, cumbres Calcha- como también nidos de espuma (Faivovich quíes y los nevados del Aconquija, así como et al., 2012). A partir de un análisis filoge- también las porciones más meridionales de nético de secuencias de ADN, se reconocen ambas ecorregiones. cuatro grupos dentro del género (Faivovich Nuestro objetivo es brindar una revisión et al., 2012). Las dos especies de Pleurodema breve y actualizada de la herpetofauna de la presentes en la Puna (P. cinereum y P. marmo- Puna y destacar algunos aspectos de su bio- ratum) pertenecen a grupos distintos, lo que logía y conservación. Para esto nos basamos sugiere que la colonización de los ambien- principalmente en la información disponible tes de altura en los Andes habría ocurrido tanto en la literatura existente como en da- en dos instancias independientes durante la tos de colecciones herpetológicas, particu- historia evolutiva del género (Faivovich et larmente de la Fundación Miguel Lillo y del al., 2012). Museo Argentino de Ciencias Naturales Ber- El grupo de Pleurodema brachyops está nardino Rivadavia. Incorporamos, además, conformado por seis especies (P. alium, P. datos obtenidos durante numerosas campa- borellii, P. brachyops, P. cinereum, P. diplolis- ñas de exploración y colecta en esta región ter y P. tucumanum; Faivovich et al., 2012). de Argentina. Pleurodema cinereum, el único representante del grupo en la Puna, es especie hermana de ANUROS P. borellii, distribuida a menor altura, por de- bajo de los 3.000 msnm (Duellman y Veloso, En la Puna se encuentran tres géneros 1977; Ferraro y Casagranda, 2009). No hay de anuros. El género Pleurodema está repre- caracteres claros que permitan diferenciar sentado por dos especies; el género Rhinella a estas dos especies por lo que su estatus por una especie ampliamente distribuida, taxonómico es controversial (Ferraro y Ca- mientras que el género Telmatobius es el sagranda, 2009; Faivovich et al., 2012). más diverso, con seis especies. Estas espe- cies presentan algunas características mor- Pleurodema cinereum Cope, 1878 fológicas, fisiológicas y/o comportamentales particulares, relacionadas con la ocupación Distribución.— Desde la región del lago de ambientes extremos (e.g., hábitos cava- Titicaca hasta el noroeste argentino. En Ar- dores, reproducción explosiva, tolerancia a gentina está restringida a la provincia de la aridez, hábitos acuáticos). Jujuy y a una pequeña región de Salta entre 2.200 y 4.200 msnm (Ferraro y Casagranda, Familia 2009) (Figura 1A). Género Pleurodema Tschudi, 1838 Características.— De tamaño pequeño a Este género está constituido por 15 espe- mediano (35-45 mm). Macroglándula lum- cies (Frost, 2017) distribuidas desde Panamá bar presente (Figura 1B). Piel dorsal con hasta la Patagonia (Ferraro y Casagranda, glándulas pequeñas irregularmente dispues- 2009). Algunas de ellas son conocidas po- tas en el dorso y flancos; piel ventral lisa. pularmente como ranas “de cuatro ojos” por Diseño dorsal manchado. Membrana timpá- la presencia de un par de macroglándulas nica presente (Cei, 1980). Machos con saco lumbares muy conspicuas. Las especies que vocal pigmentado y callosidades nupciales viven en ambientes áridos son de hábitos compuestas por proyecciones epidérmicas cavadores y se reproducen explosivamente diminutas. Membrana interdigital reducida en charcos temporales (Fernández y Fernán- a un reborde cutáneo. Esta especie puede dez, 1921; Barrio, 1964; Hulse, 1979; Cei, ocupar ambientes más secos que P. marmora- J. S. Barrionuevo, C. S. Abdala: Herpetofauna de la Puna argentina: una síntesis 211 tum y en ocasiones se la encuentra en sitios temporarias o semipermanentes (Duellman alejados de cuerpos de agua permanentes y Veloso, 1977). (Fernández y Fernández, 1921). Durante el Estado de conservación.— No amenazada invierno se entierra (Fernández y Fernández, (Ferraro, 2012) 1921). Los machos vocalizan, flotando o en Familia Bufonidae la orilla de los charcos temporarios que se Género Rhinella Fitzinger, 1826 forman en la Puna, desde fines de noviembre Este género está conformado por 93 es- (Figura 1D; Fernández y Fernández, 1921). pecies de sapos distribuidas desde el sur de Los huevos son puestos en un nido de espu- Estados Unidos hasta la Patagonia (Frost, ma (Figura 1E) que construye el macho con 2017). Se trata de especies generalmente sus miembros posteriores a partir del batido terrestres y caminadoras, de piel seca y ve- de las secreciones del oviducto de la hembra, rrugosa. Poseen caracteres externos notables, como ha sido descrito en otras especies del como las crestas cefálicas y las glándulas pa- género (Hödl, 1992). Existen registros de rotoides. El modo de oviposición generaliza- puestas comunales (Agostini et al., 2007). do consiste en cordones gelatinosos (Figura Estado de conservación.— No amenazada 1J; Pereyra et al., 2015). (Vaira et al., 2012). Rhinella spinulosa El grupo de Pleurodema thaul incluye a (Wiegmann, 1834) cuatro especies (P. bufoninum, P. marmora- tum, P. somuncurensis y P. thaul). Pleurodema Distribución.— Desde el centro de Perú, marmoratum ocupa una posición basal den- hasta la provincia de Chubut en la Patagonia tro de este grupo y es el único miembro pre- argentina (Figura 1F), ocupando diversos sente en la Puna (Faivovich et al., 2012). ambientes con un amplio rango altitudinal, Pleurodema marmoratum aproximadamente hasta 5000 msnm (Duell- (Duméril y Bibron, 1840) man, 1979; Cei, 1980; Correa et al., 2010). Características.— De tamaño mediano a Distribución.— Desde el centro de Perú grande (70-90 mm). Piel dorsal con abundan- hasta el noreste de Jujuy (Figura 1A; Ferraro tes verrugas y espinas queratinizadas, espe- y Casagranda, 2009). cialmente en los machos (Figura 1G, H). No Características.— De tamaño pequeño poseen crestas cefálicas y las glándulas paro- (21-36 mm). Macroglándula lumbar ausen- toides son redondeadas. Membrana timpánica te (Figura 1C). Piel dorsal con glándulas presente. Saco vocal ausente. Los miembros pequeñas e irregularmente dispuestas en anteriores son más robustos en los machos y el dorso y flancos; piel ventral lisa. Dor- presentan callosidades nupciales dispuestas salmente el patrón de manchas es variable en un parche en el pulgar (correspondiente al pero son más conspicuas que en P. cinereum. dedo 2) y en un parche menor en el dedo 3. La Membrana timpánica ausente (Cei, 1962). membrana interdigital del miembro posterior Machos con saco vocal pigmentado (Sinsch, es escotada. Tolera la sequedad, dado que se 1986) y callosidades nupciales. Membrana lo suele encontrar lejos de los cuerpos a los interdigital reducida a un reborde cutáneo. que acude para reproducirse (Figura 1I; Cei, Habita zonas húmedas o semihúmedas cerca 1980). Se alimentan de insectos y sus larvas de cuerpos de agua como arroyos o bofeda- (coleópteros, lepidópteros), de arácnidos y de les (Vellard, 1960; Cei, 1962). Durante la lombrices (Capurro, 1950; Blancas Sánchez, temporada seca se entierran (Cei, 1962). 1959). Los machos no emiten cantos nupcia- Se alimentan de pequeños artrópodos como les aunque se ha registrado vibración pre- ácaros, coleópteros y hormigas (Blancas Sán- ventiva (Penna y Veloso, 1981). Los reportes chez, 1959). Los huevos se depositan en una sobre la época de reproducción son variables masa gelatinosa en lagunas poco profundas, y posiblemente se deba a la gran heteroge- 212 Serie Conservación de la Naturaleza 24: La Puna argentina: naturaleza y cultura (2018)

Figura 1. Distribución de las especies de Pleurodema en el área de estudio (A); Pleurodema cinereum (B) y P. marmoratum (C); charcas temporales en la Puna (D) donde acuden parejas de P. cinereum a reproducirse (E); distribución de Rhinella spinulosa (F); macho de Rhinella spinulosa (G); pareja en amplexo (H); charca lateral de un arroyo donde se reproduce esta especie (I); cordones gelatinosos de Rhinella spinulosa bajo el hielo (J). Fotos B y C tomadas por Diego Baldo. J. S. Barrionuevo, C. S. Abdala: Herpetofauna de la Puna argentina: una síntesis 213 neidad climática a lo largo de su gran área de escotadura medial. Las proyecciones epi- distribución (e.g., Fernández, 1927; Blancas dérmicas de las callosidades nupciales son Sánchez, 1959). Las larvas son pequeñas y de pequeñas pero distinguibles individualmen- color negro intenso. te. La densidad de estas proyecciones (en Estado de conservación.— No amenazada adelante DePEN) es de 23 hasta 40/mm2. (Vaira et al., 2012). Se alimentan de insectos acuáticos como co- leópteros y se ha registrado canibalismo (Ba- Familia Telmatobiidae rrionuevo, en prensa). No se registró en la Género Telmatobius Wiegmann, 1834 naturaleza el canto nupcial, aunque emiten Este género, eminentemente andino, está vocalizaciones cuando son manipulados. constituido por 63 especies (Frost, 2017) Estado de conservación.— Amenazada distribuidas desde Ecuador hasta San Juan, (Barrionuevo, 2012). en Argentina (Lavilla y De la Riva, 2005), Telmatobius hypselocephalus desde 1000 hasta 5200 msnm (De la Riva y y T. platycephalus Harvey, 2003; Seimon et al., 2007). Se trata Lavilla y Laurent, 1988 de ranas de hábitos acuáticos y semiacuáti- cos. Se ha registrado la ocurrencia de voca- Estas especies se tratan en conjunto por- lizaciones nupciales subacuáticas en algunas que constituyen el único caso de simpatría especies (Brunetti et al., 2017). El modo de para el género en Argentina y son morfológi- oviposición consiste en una masa gelatinosa camente muy similares entre sí. Sus diferen- que se adhiriere a las rocas o a la vegetación cias consisten principalmente en caracteres sumergida. En el marco de un análisis filoge- osteológicos y en el aspecto general de la nético reciente, se reconocen cuatro grupos cabeza (Lavilla y Laurent, 1988). de especies (Barrionuevo, 2017), dos de los Distribución.— Circunscriptas a las locali- cuales están representados en la región. dades de El Moreno y El Angosto, en el bor- El grupo de Telmatobius marmoratus in- de sudeste de las Salinas Grandes (departa- cluye a las especies distribuidas en el Altipla- mento Tumbaya) y a Casabindo, al noroeste no y Puna, de las cuales cinco se encuentran de la laguna de Guayatayoc (departamento en el área de estudio (Barrionuevo, 2017). Cochinoca), Jujuy (Figura 2A). Estas especies, similares entre sí morfológi- Características.— Externamente similares camente, son de hábitos estrictamente acuá- a T. atacamensis, aunque presentan la piel ticos. Las larvas alcanzan gran tamaño, ya ventral de los miembros en tonos anaran- que pueden superar los 90 mm de longitud jados. La DePEN de ambas especies oscila total (e.g. Barrionuevo y Baldo, 2009), lo entre 24 y 38/mm2. que sugiere un desarrollo larval lento. Estado de conservación.— Vulnerables (Barrionuevo, 2012). Telmatobius atacamensis Gallardo, 1962 Telmatobius marmoratus (Duméril y Bibron, 1841) Distribución.— Alrededores de San Anto- nio de Los Cobres, Salta (Figura 2A). Distribución.— Desde la cuenca del lago Características.— Tamaño mediano (48- Titicaca, incluyendo el norte de Chile hasta 63 mm de longitud total). Piel dorsal lisa o el noreste de la Puna argentina, en los de- con algunas verrugas notables (Figura 2B). partamentos Yavi, en Jujuy, y Santa Victoria, Algunos ejemplares poseen espinas córneas. en Salta (Figura 2A) Diseño dorsal liso o con manchas de un tono Características.— Similar externamente a más oscuro. Membrana timpánica ausente. T. atacamensis aunque el diseño dorsal pue- El labio superior cubre el labio inferior, a de incluir manchas grandes más oscuras. La excepción de la parte frontal que posee una DePEN tiene una media de 27/mm2, aunque 214 Serie Conservación de la Naturaleza 24: La Puna argentina: naturaleza y cultura (2018)

Figura 2. Distribución de las especies de Telmatobius en el área de estudio (A); ejemplar hembra de Telmatobius atacamensis (B); arroyo Los Patos, Salta, hábitat de Telmatobius atacamensis (C); ejemplares de la especie con malformaciones en los dedos (D); secuencia de T. rubigo capturando una presa por succión (E); ejemplar macho de T. hauthali (F); arroyo Aguas Calientes, Catamarca, hábitat de T. hauthali (G); salto de agua que posiblemente pro- tege a la especie de las truchas que viven río abajo (H). J. S. Barrionuevo, C. S. Abdala: Herpetofauna de la Puna argentina: una síntesis 215 el rango es amplio (16-62 espinas/mm2). En nen una escotadura frontal. Las proyeccio- el contenido estomacal se registraron presas nes epidérmicas de las callosidades nupciales completamente acuáticas que incluye insec- (notables en el pulgar en la figura 2F) son tos, crustáceos, ácaros y moluscos (Formas mayores y dispuestas a una menor densi- et al., 2005). dad (19-31/mm2) que en T. atacamensis, T. Estado de conservación.— Vulnerable (Ba- hypselocephalus, T. platycephalus y T. rubigo, rrionuevo, 2012). aunque se superpone con los rangos infe- riores de T. marmoratus. Se alimenta prin- Telmatobius rubigo cipalmente de larvas y adultos de insectos Barrionuevo y Baldo, 2009 (e.g., Scatella, Rhopalosiphun). Asimismo se registró en el contenido estomacal gran can- Distribución.— Cuenca de la laguna de tidad de materia vegetal del género Lemna Pozuelos y región occidental de Jujuy, en los (Lavilla, 1984). departamentos Santa Catalina, Rinconada y Estado de conservación.— Amenazada Susques (Figura 2A). (Barrionuevo, 2012). Características.— Se diferencia de las otras especies del grupo por la presencia de Caza subacuática: una novedad manchas dorsales de color óxido a amarillen- evolutiva en la Puna to. La DePEN se ubica entre 30 y 40/mm2. El surgimiento de los tetrápodos y su Se alimentan principalmente de larvas acuá- diversificación en los ambientes terrestres ticas de dípteros (Ephydridae) y en menor están asociados a la evolución de la lengua medida de crustáceos del género Hyallela como herramienta para la captura de pre- (Barrionuevo, 2016). La captura subacuáti- ca de la presa es realizada mediante succión, sas en tierra. Tal es el caso de los anuros, un mecanismo casi único entre los anuros en donde la mayoría de las especies atra- (Barrionuevo, 2016; ver abajo). pan presas terrestres con la lengua, que es Estado de conservación.— Amenazada protrusible y pegajosa. Por el contrario, los (Barrionuevo y Baldo, 2012). vertebrados que se alimentan bajo el agua enfrentan restricciones mecánicas distintas. Las especies del grupo de Telmatobius bo- Una lengua protrusible resulta menos efec- livianus están distribuidas en los valles de la tiva en el medio acuático, debido a la mayor vertiente oriental del Altiplano-Puna y sólo resistencia del agua en relación al aire. Por una de ellas se encuentra en la zona de estu- otro lado, durante la embestida hacia la pre- dio. Estas especies son de hábitos acuáticos sa se ejerce una fuerza de empuje que la ale- o semiacuáticos. Si bien las larvas en este ja del predador. En este contexto la succión grupo son de gran tamaño en comparación resulta más conveniente. Ésta consiste en la a las de otros anuros, son de menor tamaño generación de vacío mediante la depresión que las larvas del grupo de T. marmoratus brusca del piso de la boca, lo que produce (e.g., Barrionuevo y Baldo, 2009). la entrada del agua junto con la presa. Este mecanismo, común entre los peces, es el Telmatobius hauthali más frecuente en tetrápodos acuáticos como Kowslosky, 1895 salamandras y tortugas. Sin embargo está ausente en la mayoría de los anuros que se Distribución.— Valle de Chaschuil, pun- alimentan bajo el agua, los cuales utilizan tualmente en el arroyo Aguas Calientes (Fi- las manos para acercar o retener la presa gura 2G) y los ríos Tamberías y Chaschuil y poder capturarla con las mandíbulas. La (Tinogasta), Catamarca (Figura 2A). captura por succión en anuros sólo ha sido Características.— Se diferencia de las es- documentada en dos especies africanas de pecies del grupo anterior porque los labios la familia Pipidae (Carreño y Nishikawa, superiores no cubren los inferiores y no tie- 2010) y en Telmatobius rubigo (Figura 2E; 216 Serie Conservación de la Naturaleza 24: La Puna argentina: naturaleza y cultura (2018)

Barrionuevo, 2016). El caso de Telmatobius hacia el arroyo Concordia que durante el resulta único entre el grupo de los anuros verano puede alcanzar al río San Antonio neobatracios, que con más de 6000 especies (Kirschbaum et al., 2012). Si bien no hay reúne al 96% de todas las especies de sapos evidencia directa de los efectos del drenaje y ranas vivientes. Un conjunto de caracte- ácido de mina en relación a las malforma- res morfológicos han sido asociados a este ciones y declinación de las poblaciones de comportamiento (Barrionuevo, 2016), por T. atacamensis en la localidad tipo, este caso lo tanto la variación morfológica dentro de merece más estudios. Afortunadamente, se Telmatobius sugiere que no todas las especies descubrió otra población de la especie en son capaces de cazar por succión. Esto se ha el río de los Patos (Figura 2C). Aunque allí comprobado en T. oxycephalus, perteneciente se registró la presencia de quitridiomicosis al grupo de T. bolivianus. Esta especie care- (Barrionuevo y Mangione, 2006), no estuvo ce de los rasgos morfológicos asociados a la asociada a eventos de mortalidad masiva. succión y se ha observado que captura con Una de las nuevas amenazas que se ciernen las manos las presas sumergidas, como otros sobre esta población es la reciente puesta anuros (Barrionuevo, 2016). Por lo tanto, la en marcha del acueducto del Acay (diario presencia o ausencia de ciertos caracteres El Tribuno, Salta, 16 de febrero de 2016, pueden indicar la ocurrencia de succión, lo pág. 17). Esta obra implica la instalación de que permite explorar, en un marco filoge- un drenaje artificial como toma principal y nético adecuado, la evolución de este me- una parrilla como captación secundaria en el canismo. De este modo se puede inferir que arroyo Cóndor Huasi, en las nacientes del río las especies que conforman el grupo de T. de los Patos. Las consecuencias de esta obra marmoratus se alimentan subacuáticamente son preocupantes ya que este acueducto, al por succión. pie del nevado de Acay, implicaría una dis- minución sustancial del caudal del río de los Patos, donde aún persiste la única población Conservación de anuros conocida de la especie. de la puna Otro caso para destacar es el de T. hau- Si bien el estado de conservación de los thali cuya localidad tipo es el arroyo Aguas géneros Pleurodema y Rhinella en la región Calientes a 4050 msnm, próximo al volcán no es preocupante, no ocurre lo mismo para Ojos del Salado (Figura 2G). Esta especie se Telmatobius, el cual es considerado uno de distribuye además aguas abajo, en los ríos los géneros de anfibios neotropicales más Chaschuil y Cazadero Grande, a 3500 msnm, amenazados (De la Riva, 2005; Merino-Vi- aunque ya en la década de 1980 estas po- teri et al., 2005; Barrionuevo y Ponssa, 2008; blaciones se encontraban diezmadas (Lavilla, Vaira, 2012). 1984) y en campañas más recientes (años El caso de Telmatobius atacamensis es 2005 y 2009) no ser registraron ejemplares. emblemático en Argentina. Esta especie El río Chaschuil en la actualidad es conocido fue descrita en 1948 para la localidad de por la abundancia de truchas. Estas se han San Antonio de Los Cobres, Salta (Gallar- introducido con mucho éxito y resultan una do, 1962). Los últimos ejemplares de esa amenaza para la fauna local, ya que se ha localidad se hallaron en 1989 (Lavilla y Cei, demostrado que estos peces exóticos pueden 2001) y presentaban malformaciones severas depredar adultos de Telmatobius (Brunetti, en los dedos (Figura 2D). Entre las amena- 2008). Afortunadamente, aguas arriba del zas potenciales en la zona se encuentra la río Cazadero Grande, un accidente geográ- mina La Concordia, que dejó de explotarse fico genera un salto de agua aparentemente en 1986. El pasivo minero de La Concordia infranqueable para las truchas, por encima no recibió ningún tratamiento de mitigación. del cual aún se registran poblaciones de T. Se ha registrado drenaje ácido (pH 3-4) y hauthali. Por lo tanto, evitar la extensión de una mayor cantidad de metales disueltos la siembra de salmónidos exóticos en esta J. S. Barrionuevo, C. S. Abdala: Herpetofauna de la Puna argentina: una síntesis 217 cuenca es fundamental para asegurar el fu- didos en varios subgrupos y clados (Abdala turo de esta especie. y Quinteros, 2014). REPTILES El grupo de Liolaemus boulengeri (Abda- la, 2007) está representado en la Puna de En la Puna se encuentran 25 especies de Argentina por cuatro especies vivíparas, con lagartijas y sólo dos especies de serpientes tendencia a la herbivoría. (Tachymenis peruviana y Bothrops ammo- dytoides). Las lagartijas se incluyen en los gé- Liolaemus albiceps neros Pristidactylus (Leiosauriade), Liolaemus Lobo y Laurent, 1995 y Phymaturus (Liolaemidae). El género Lio- laemus es el que presenta mayor diversidad Distribución.— Desde la cuesta de Lipán en la zona con 20 especies, seguido por Phy- a 3900 msnm en Jujuy recorriendo el mar- maturus con cuatro especies y Pristidactylus gen sureste de las Salinas Grandes, hasta los con un taxón. Si bien la mayor diversidad 3100 msnm en Santa Rosa de Tastil en Salta, de lagartijas se encuentra entre los 2000 y siendo muy frecuente en localidades como 3500 msnm, en el rango comprendido entre Estación Muñano, y entre Estación Cachiñal los 3500 y 5000 msnm la riqueza de especies y Las Cuevas, Salta (Figura 3A). es significativa. A continuación se brinda la Características.— El rasgo morfológico distribución y características de cada género que lo identifica es el color blanco en el y especie que habita en la Puna de Argentina dorso de la cabeza y los matices amarillos y sobre los 3500 msnm, así como el estado rojizos del cuerpo (Figura 3B). Es frecuente de conservación según la categorización de de observar debido a su gran tamaño y la Abdala et al. (2012) para los lagartos y de escasa cobertura vegetal del ambiente; gene- Giraudo et al. (2012) para las víboras. ralmente ocupa cuevas asociadas a pequeños arbustos. Familia Liolaemidae Estado de conservación.— No amenazada. Género Liolaemus Wiegmann, 1834 Es uno de los grupos naturales más di- Liolaemus crepuscularis versos en toda Tetrapoda; con 266 especies Abdala y Díaz Gomez, 2006 válidas, es el segundo género de lagartijas más diverso del planeta. Se distribuye en los Distribución.— Catamarca, desde Mina Andes, desde Perú hasta la Patagonia austral Capillitas a 3000 msnm hasta los alrededo- (Abdala y Quinteros, 2014). La mayor diver- res de Laguna Blanca a 3850 msnm (Figura sidad se halla en ambientes áridos y fríos, 3A). especialmente en el sector cordillerano, (Ab- Características.— De tamaño medio, con dala y Quinteros, 2014). un evidente dicromatismo sexual, siendo El género está integrado por dos subgé- los machos más coloridos que las hembras, neros, Eulaemus, y Liolaemus sensu stricto. exhibiendo colores rojizos, azules y ama- En la Puna argentina podemos encontrar re- rillos en el dorso del cuerpo (Figura 3C). presentantes de cuatro grupos, dos pertene- Ocupa lugares rocosos con suelos arenosos cientes a Eulaemus (clado de Liolaemus mon- y vegetación de más de 40 cm de alto. Si tanus y de L. boulengeri) y dos a Liolaemus bien es una especie omnívora, los vegetales sensu stricto (clado de L. alticolor-bibronii y son fundamentales en la dieta la cual varía de L. capillitas). entre sexos y a lo largo del año en base al El subgénero Eulaemus Girard, 1858, ciclo reproductivo (Semhan et al., 2013). Las también denominado grupo argentino, tiene hembras están grávidas durante el invierno una distribución similar a la del género. Está y paren hacia principios del verano. representado por más de 130 especies que Estado de conservación.— No amenazada. integran dos grandes grupos (de L. boulenge- ri y de L. montanus) que a su vez están divi- 218 Serie Conservación de la Naturaleza 24: La Puna argentina: naturaleza y cultura (2018)

Figura 3. Distribución de las especies del subgénero Eulaemus presentes en el área de estudio (A); ejemplares machos de L. albiceps de Lipán, Jujuy (B); L. crepuscularis de Mina Capillitas, Catamarca (C); L. irregularis de San Antonio de los Cobres, Salta (D); L. ornatus de Abra Pampa, Jujuy (E); L. chlorostictus de Mina Pirquitas, Jujuy (F); L. gracielae de Laguna Brava, La Rioja (G); L. multicolor de Ichilo, Jujuy (H); L. porosus de Socompa, Salta (I); L. puritamen- sis de Puritama, Chile, (J); y L. vulcanus de Antofagasta de la Sierra, Catamarca (K). J. S. Barrionuevo, C. S. Abdala: Herpetofauna de la Puna argentina: una síntesis 219

Liolaemus irregularis Características.— Es muy vistosa y poli- Laurent, 1986 mórfica, los machos tienen grandes manchas rojas en el dorso del cuerpo, ausentes en las Distribución.— Desde el margen este de hembras donde predomina el color castaño. las Salinas Grandes, Jujuy, hasta San Anto- Es fácil de observar; habita en lugares roco- nio de los Cobres, Salta, siendo frecuente en sos asociados a vegetación arbustiva. las localidades de Cobres, Sey, Abra de Pives Estado de conservación.— Vulnerable. y Pastos Chicos (Figura 3A). Características.— La cabeza y el cuerpo Liolaemus chlorostictus son de color gris azulado y están cubiertos Laurent, 1993 por manchas de diseño irregular de color oscuro, cada ejemplar tiene un diseño muy Distribución.— Noroeste de Jujuy y sur particular e irregular (Figura 3D). Tiene ca- de Bolivia (Figura 3A). racterísticas ecológicas y morfológicas simi- Características.— Los machos son amari- lares a L. albiceps. llos con escamas negras (Figura 3F) y las hem- Estado de conservación.— No amenazada. bras castaño claro con manchas naranjas. Estado de conservación.— Vulnerable. Liolaemus ornatus Koslowky, 1898 Liolaemus eleodori Cei, Etheridge y Videla, 1985 Distribución. — Desde Perú hasta el nor- te de las Salinas Grandes, Jujuy, con varias Distribución.— San Guillermo, San Juan, poblaciones disjuntas en el noroeste de Chile sobre los 3500 msnm (Figura 3A). y provincia de Salta (Figura 3A). Características.— Presenta polimorfismo Características.— Es de tamaño mediano cromático en machos y hembras. Los ma- con fuerte dicromatismo sexual; los machos se chos exhiben tonalidades naranja, amarillo destacan por su color amarillo, castaño rojizo, o rojo en el dorso del cuerpo; las hembras y negro en el dorso (Figura 3E); las hembras castaño o gris. Es abundante y está asocia- son grises o castañas. Ocupa cuevas de suelos da a cuevas de Ctenomys, en lugares llanos arenosos y escasa vegetación (Figura 3E). Los y descubiertos de vegetación. Su patrón de machos son muy territoriales y en el verano el actividad diaria es unimodal y su pico de ciclo de actividad diaria es bimodal. actividad se da entre las 14 y 16 hs (Acosta Estado de conservación.— No amenazada. et al., 2007). Estado de conservación.— No amenazada. El grupo de Liolaemus montanus (Etherid- ge, 1995) incluye más de 60 especies (26 en Liolaemus gracielae Argentina, 13 endémicas de la Puna), distri- Abdala, Acosta, Cabrera, Villavicencio buidas sobre los 2800 msnm de Argentina, y Marinero, 2009 Bolivia, Chile y Perú. Son lagartijas vivíparas, cavícolas, saxícolas o terrestes y con una die- Distribución.— Entre el suroeste de La ta con tendencia a la herbivoría. En algunas Rioja y noroeste de San Juan, particularmen- especies se ha observado cuidado parental. te abundante en cercanías de Laguna Brava, La Rioja (Figura 3A). Liolaemus cazianiae Características.— Los machos tienen ca- Lobo, Slodky y Valdecantos, 2010 beza oscura, cuerpo de color negro con man- chas amarillas (Figura 3G). Las hembras son Distribución.— Cercanías de Tolar Gran- de color castaño con manchas oscuras. Ha- de, salar de Arizaro, Cauchari y sobre la bita en lugares hostiles donde predominan cuesta de Caipe, Salta, sobre los 3.700 msnm los vientos fríos y secos; el suelo de estos (Figura 3A). sectores es uniforme, cubierto de lajas y pe- 220 Serie Conservación de la Naturaleza 24: La Puna argentina: naturaleza y cultura (2018) queñas rocas y desprovisto de vegetación. Liolaemus orientalis Alcanza una temperatura corporal de 32 °C Müller, 1924 y son omnívoros (Cruz et al., 2012). Estado de conservación.— No amenazada. Distribución.— En el sector oriental de la Puna de Jujuy y sur de Bolivia (Figura 3A). Liolaemus halonastes Características.— De gran tamaño. El co- Lobo, Slodky y Valdecantos, 2010 lor dorsal del cuerpo es gris con pequeñas manchas oscuras. Se desconocen la mayoría Distribución.— Representa un microende- de los aspectos biológicos. mismo dado que habita en los márgenes hi- Estado de conservación.— Vulnerable. persalinos del salar de Arizaro, Salta, donde la cobertura vegetal es muy escasa (Figura Liolaemus poecilochromus 3A). Laurent, 1986 Características.— Dicromatismo sexual no tan evidente, predominando el color amari- Distribución.— Ampliamente distribuida en llo sobre el dorso del cuerpo. Es una especie el norte y centro de Catamarca (Figura 3A). muy poco conocida y de poca abundancia. Características.— Los machos tienen co- De comportamiento calmo, a diferencia de lores amarillos, naranjas y azules, mientras los demás Liolaemus. que en las hembras se destaca el castaño. Estado de conservación.— Vulnerable. Habita en áreas abiertas, con suelo pedre- goso donde ocupa grandes cuevas. Liolaemus multicolor Estado de conservación.— No amenazada. Koslowsky, 1898 Liolaemus porosus Distribución.— Ampliamente distribui- Abdala, Paz y Semhan, 2013 da en Jujuy, Salta y sur de Bolivia (Figura 3A). Distribución.— Endémica de los alrede- Características.— Vistosa, con polimor- dores del volcán Socompa, en el límite entre fismo cromático en machos y hembras. En Argentina (Salta) y Chile (Figura 3A). los machos predominan los colores naranja, Características.— Tiene características azul, verde, amarillo o rojo (Figura 3H) y en morfológicas únicas como la presencia de las hembras castaño y gris. Ocupa pequeñas poros postcloacales, inguinales, abdomina- cuevas asociadas a las raíces de los arbustos les y gulares, caracteres exclusivos dentro de y presenta cuidado parental. todo Reptilia. En los machos predominan el Estado de conservación.— No amenazada. color negro y amarillo (Figura 3I) y en las hembras el castaño y gris. Prefiere lugares Liolaemus nigriceps llanos, con suelos rocosos y con poca cober- (Philippi, 1860) tura vegetal. Estado de conservación.— No ha sido ca- Distribución.— Endémica de las laderas tegorizada. del volcán Socompa, en el límite entre Ar- gentina (Salta) y Chile (Figura 3A). Liolaemus puritamensis Características.— Es un vistoso lagarto de Nuñez y Fox, 1989 gran tamaño, con cabeza de color negro y cuerpo con manchas amarillas o rojas. Los Distribución.— En Vilama, Jujuy, noreste adultos están asociados a las grandes rocas de Chile y suroeste de Bolivia siempre sobre del lugar, mientras que los juveniles ocupan los 4500 msnm (Aguilar Kiriguin y Abdala, cuevas en la base de los arbustos. 2016) (Figura 3A). Estado de conservación.— Insuficiente- Características.— De gran tamaño. El co- mente conocida. lor dorsal de cuerpo es castaño verdoso con J. S. Barrionuevo, C. S. Abdala: Herpetofauna de la Puna argentina: una síntesis 221 algunos matices azules en la cabeza (Figura do, miembros pequeños y cola mucho más 3J). Habita lugares donde el clima es muy larga que el cuerpo. Siempre están asociadas hostil, siempre asociado a grandes rocas, a ambientes de pastizales de altura, toleran- tanto en lugares vegetados (Chile) como do ambientes más húmedos que el resto de abiertos sin cobertura vegetal (Argentina). los Liolaemus de la Puna. Se conoce muy poco sobre su biología. Estado de conservación.— No amenazada. Liolaemus chaltin Lobo y Espinoza, 2004 Liolaemus scrocchii Quinteros, Abdala y Lobo, 2008 Distribución.— En sector noreste de la Puna de Jujuy y en el sur de Bolivia (Figura 4A). Distribución.— En el oeste de Jujuy y no- Características.— El color del cuerpo roeste de Salta (Figura 3A). es castaño, con línea vertebral y bandas Características.— Es un lagarto grande, dorsolaterales blancas o amarillas anchas común y vistoso, destacándose las grandes y evidentes (Figura 4B). Garganta blanca, manchas oscuras sobre el color castaño ana- inmaculada. Es uno de las pocos Liolaemus ranjado del cuerpo. Siempre asociada a luga- con modo reproductivo ovíparo que habita res rocosos con escasa vegetación. a alturas mayores de 3800 msnm; su dieta Estado de conservación.— No amenazada. se basa en insectos y semillas. Estado de conservación.— No amenazada. Liolaemus vulcanus Quinteros y Abdala, 2011 Liolaemus puna Lobo y Espinoza 2004 Distribución.— Desde Antofagasta de la Sierra hasta el norte del salar del Hombre Distribución.— Ampliamente distribuida Muerto, Catamarca (Figura 3A). en el este de la Puna de Argentina, ocupando Características.— Es de gran tamaño. Tie- sectores de Catamarca, Jujuy y Salta entre ne dicromatismo sexual, los machos son de los 3600 y 4400 msnm; también ha sido re- color rojizo (Figura 3K), y vientre amarillo, gistrada en Chile y Bolivia (Lobo y Espinoza, caracteres de coloración ausentes o menos 2004) (Figura 4A). acentuados en las hembras. Habita en lu- Características.— El color del cuerpo es gares con grandes rocas (Figura 3K) o en castaño con machas negras en los lados del cuevas presentes en los llanos o bordes de mismo y la garganta de color gris claro varie- salares desprovistos de vegetación. gado; machos sin línea vertebral. Es vivípara Estado de conservación.— No amenazada. y omnívora. Estado de conservación.— No amenazada. El subgénero Liolaemus sensu stricto Lau- rent, 1983, también denominado grupo chi- Liolaemus yanalcu leno, está integrado por más de 110 especies Martínez Oliver y Lobo, 2002 que se distribuyen desde el centro de Perú hasta la Patagonia austral, encontrando su Distribución.— Endémica desde los fal- mayor diversidad en los ambientes asociados deos del nevado del Acay, Salta hasta el lí- a la cordillera de los Andes. Varios grupos mite sur entre Salta y Jujuy (Lobo y Lobo, y subgrupos forman este subgénero, de los 2003) (Figura 4A). cuales solo dos (grupo de L. alticolor-bibronii Características.— De color negro con di- y grupo de L. capillitas) habitan en la Puna cromatismo sexual leve en la faz ventral de argentina sobre los 3500 msnm. la garganta (Figura 4C). Omnívora y ovípara, El grupo de Liolaemus alticolor-bibronii siendo la especie de Liolaemus que deposita (Quinteros, 2013) está compuesto por espe- huevos a mayor altura hasta ahora conocida cies de tamaño pequeño, con cuerpo alarga- (4300 msnm; Valdecantos, 2011). 222 Serie Conservación de la Naturaleza 24: La Puna argentina: naturaleza y cultura (2018)

Figura 4. Distribución de las especies de los géneros Liolaemus (subgénero Liolaemus sensu stricto), Phymaturus, Pristidactylus, Tachymenis y Bothrops presentes en el área de estudio (A); ejemplares machos de L. chaltin de Abra Pampa, Jujuy (B); L. yanalcu de Abra del Acay, Salta (C); L. umbrifer de Laguna Blanca, Catamarca (D); Phymaturus antofagastensis de paso de San Francisco, Catamarca (E); P. laurenti de El Peñón, Catamarca (F); Pristidactylus scapulatus de San Guillermo, San Juan (G); Tachymenis peruviana de El Infiernillo, Tucumán (H) y Bothrops ammodytoides de El Nihuil, Mendoza (I). Los ejemplares de las fotografías H e I, son extrapuneños. J. S. Barrionuevo, C. S. Abdala: Herpetofauna de la Puna argentina: una síntesis 223

Estado de conservación.— No amenazada Características.— Sin dicromatismo (Abdala et al., 2012). sexual, tanto la cabeza como el cuerpo son de color amarillo verdo y en el dorso del El grupo de Liolaemus capillitas (Lobo, cuerpo se destacan manchas claras y defini- 2005) está constituido por especies de gran das transversales al eje del cuerpo (Figura tamaño, cuerpo elongado, miembros cortos y 4E). El ciclo de actividad reproductiva es cola casi del doble de tamaño que el cuerpo bienal (Boretto y Ibarguengoytía, 2006), su (Lobo, 2005). En el área de estudio encon- dieta se basa en semillas y frutos, pudien- tramos una especie. do ser un potencial dispersor (Acosta et al., 2008). Liolaemus umbrifer Estado de conservación.— Vulnerable. Espinoza y Lobo, 2003 Phymaturus denotatus Distribución.— Habita el centro este de Lobo, Nenda y Slodky, 2012 Catamarca, entre los 3000 y 3700 msnm. Es común y abundante en Laguna Blanca y Distribución.— En el centro este de Ca- localidades circundantes (Figura 4A). tamarca, en alrededores de Laguna Blanca Características.— Con coloración melá- (Figura 4A). nica en los hombros y miembros anteriores Características.— Con coloración llamati- (Figura 4D). Está asociado siempre a luga- va, el color del dorso del cuerpo en los ma- res con grandes rocas donde se desplaza con chos es verde o amarillo verdoso y en las gran destreza y agilidad. Es una especie vi- hembras castaño con un diseño en forma de vípara e insectívora. “spray”. Los machos exhiben una mancha Estado de conservación.— No amenazada. escapular oscura y las hembras pequeñas manchas blancas dispersas en los lados del cuerpo y cuello. Familia Liolaemidae Estado de conservación.— Vulnerable. Género Phymaturus Gravenhorst, 1837 Phymaturus laurenti Se distribuye entre los paralelos 26° y Lobo, Abdala y Valdecantos, 2010 45°30’ de Argentina y Chile, siempre asocia- do a lugares de climas muy fríos (Abdala y Distribución.— En el centro y centro nor- Quinteros, 2014). La mayoría de las especies te de Catamarca, desde el Peñon hasta el representan microendemismos muy marca- norte de Antofagasta de la Sierra, hacia el dos. Los Phymaturus son lagartos de tamaño oeste llega hasta la Sierra de Cabalaste y grande (el largo del hocio a la cloaca, LHC, Quebrada del Diablo (Figura 4A). mide hasta 120 mm), su cuerpo es ancho, Características.— Con cabeza negra y chato y la cola espinosa en la mayoría de los cuerpo amarillo verdoso con manchas os- casos (Figura 4E-F). Son vivíparos, herbívo- curas distribuidas sobre el dorso en forma ros y se refugian en las grietas de las rocas de “spray” (Figura 4F). Fáciles de observar ya que son saxícolas. En la Puna argentina debido a su coloración exuberante. encontramos cuatro especies, todas pertene- Estado de conservación.— Vulnerable. cientes al grupo de P. palluma. Phymaturus punae Phymaturus antofagastensis Cei, Etheridge y Videla, 1985 Pereyra, 1985 Distribución.— Es un marcado endemis- Distribución.— En el paso San Francisco, mo de San Guillermo, San Juan, ocupando centro oeste de Catamarca, por encima de prácticamente todos los roquedales de la los 3500 msnm (Figura 4A). zona (Figura 4A). 224 Serie Conservación de la Naturaleza 24: La Puna argentina: naturaleza y cultura (2018)

Características.— Con dimorfismo sexual, insectívoros (Acosta el at., 2007). Su patrón las hembras tienen el cuerpo más ancho y los de actividad diaria es muy corto, solo de 4 machos mayor LHC, así como mayor largo y horas (Villavicencio et al., 2006) y su tem- ancho de la cabeza y cuello (Boretto et al., peratura corporal en período de actividad 2007). La coloración dorsal también tiene de 27 °C. diseño de “spray”, los machos tienen cabe- Estado de conservación.— No ha sido ca- za negra y cuerpo con matices amarillentos, tegorizada. mientras que en las hembras predomina el color castaño. Herbívora, que también in- Familia Dipsadidae corpora artrópodos a su dieta (Acosta et al., Género Tachymenis Wiegmann, 2007). Los machos tienen un ciclo sexual 1835 anual mientras que en las hembras es bienal Esta familia está formada por más de (Boretto et al., 2007). 90 géneros y 700 especies de ofidios con Estado de conservación.— Vulnerable. diversas formas y patrones de coloración, incluyendo especies arborícolas, acuáticas, Familia Leiosauriade cavadoras y terrestres. La mayoría son diur- Género Pristidactylus Fitzinger, nas y ovíparas, pero presentan variaciones y 1843 especializaciones en los hábitos, reproduc- Esta familia se distribuye en el centro y ción y dieta (Scrocchi et al., 2006). sur de la Argentina y Chile. Está compuesta El género Tachymenis se distribuye en por tres géneros (Diplolaemus, Leiosaurus y las costas del Pacífico de Chile y Perú, en la Pristidactylus) que son los vulgarmente de- región andina de Argentina, Bolivia, Chile nominados “matuastos”. La gente los consi- y Perú, y en áreas amazónicas. Está integra- dera erróneamente venenosos. Son lagartos do por seis especies, con dos representantes de gran tamaño, con potentes mandíbulas y en la Argentina, T. chiliensis en Río Negro y fuerte mordida lo que les permite ingerir otros Neuquén y T. peruviana, en la Puna y zonas lagartos, pequeños roedores y aves. Son oví- de altura del norte. Las mordeduras de Ta- paros, de hábitos diurnos y terrestres. chymenis provocan efectos locales y genera- El género Pristidactylus está formado les graves (Scrocchi et al., 2006). por diez especies, seis de las cuales están en Argentina. Tienen dicromatismo sexual evi- Tachymenis peruviana dente, caracterizados por un collar melánico. Wiegmann, 1835 Solo una especie de este género está en la Puna Argentina a más de 3500 msnm. Distribución.— En zonas superiores a los 2000 mnsm de Catamarca, Jujuy, Salta Pristidactylus cf. scapulatus y Tucumán (Figura 4A); y en zonas andi- (Burmeister, 1861) nas de Chile, Bolivia y Perú (Scrocchi et al., 2006). Distribución.— Endémica de San Guiller- Características.— Es denominada falsa mo, norte de San Juan (Figura 4A). yarará; con dentición opistoglifa, posee un Características.— Especie en redescrip- veneno con fuerte actividad proteolítica y ción (Laspiur, com. pers.), originalmente hemolítica (Scrocchi et al., 2006). Tiene un nominada como P. scapulatus (Acosta et al., tamaño de 60 cm de longitud aproximada- 2007). Se distingue por su color amarillo mente; el color del cuerpo es castaño, con en el cuerpo y su ancho y evidente collar pequeñas manchas oscuras cuyo centro es melánico (Figura 4G). Es muy territorial y más claro (Figura 4H). Es una especie vi- generalmente está asociada a los grandes vípara, se alimenta de anfibios y lagartijas arbustos de Lycium chañar, cuyos frutos in- (Scrocchi et al., 2006). corporan a la dieta a pesar de ser animales Estado de conservación.— No amenazada. J. S. Barrionuevo, C. S. Abdala: Herpetofauna de la Puna argentina: una síntesis 225

Familia Viperidae lugares de la puna, durante el domingo de Género Bothrops Wagler, 1824 Pascuas, los lugareños salen a “purgar los Esta familia incluye a ofidios veneno- pecados” cazando y quemando las lagartijas. sos cuyo aparato inoculador está compues- Esta costumbre si bien se ha ido perdiendo, to por largos colmillos huecos que actúan está arraigada en la cultura popular puneña. como agujas hipodérmicas. Está formada por Varias de las especies de Liolaemus, sobre más de 300 especies pertenecientes a cuatro todo las de mayor tamaño (e.g., L. albiceps, subfamilias, que comprenden los viperinos L. chlorostictus, L. irregularis) sufren año a del Viejo Mundo y los crótalos, principal- año las consecuencias de esta tradición. mente americanos. El género Bothrops incluye a las denomi- CONSIDERACIONES FINALES nadas “yararás”. En Argentina hay 10 espe- Si bien la riqueza de especies de anu- cies, varias microendémicas, todas vivíparas ros y serpientes es relativamente baja en la y mayormente de hábitos nocturnos. Son las Puna, las lagartijas presentan una diversi- responsables de la mayor cantidad de acci- dad sorprendente e incluso la mayoría de dentes ofídicos que ocurren en Argentina. las especies muestran una elevada densidad Su mordedura debe ser tratada con un suero poblacional. La aridez, la intensa insola- específico. En la Puna existe sólo un registro ción, la gran amplitud térmica diaria y la reciente en la localidad de Tres Cruces, Ju- baja concentración de oxígeno constituyen juy, a 3700 msnm (Carrasco et al., 2010). aspectos climáticos generales en la región. En este contexto, uno de los aspectos más Bothrops ammodytoides interesantes de la herpetofauna de la Puna Leybold, 1873 radica en la presencia de rasgos relacionados con la vida en ambientes tan extremos. Entre Distribución.— Ampliamente distribuida estos rasgos se destacan el viviparismo en en casi toda la Argentina, desde Salta hasta Phymaturus o algunas especies de Liolaemus Santa Cruz (Figura 4A); es el ofidio veneno- o el modo de vida completamente acuáti- so más austral del mundo (Carrasco et al., co en las ranas del género Telmatobius, una 2010). característica particularmente rara entre los Características.— Denominada “yarará anuros. ñata” debido a la forma del hocico elevado, Numerosas amenazas se ciernen sobre los producido por la prolongación hacia arriba y distintos ambientes de la Puna, en especial atrás de la escama rostral (Figura 4I). Es la sobre los relativamente escasos humedales y única especie diurna del género, de hábitos cuerpos de agua. Los efectos de la minería, terrestres, se alimenta de lagartijas y roedo- del uso irracional de los cursos de agua o res (Scrocchi et al., 2006). de la introducción de peces exóticos consti- Estado de conservación.— No amenazada. tuyen alguno de los principales problemas. La evaluación de estas y otras amenazas así Conservacion de reptiles como la continuidad del estudio y explora- de la puna ción de esta vasta región de Argentina cons- A diferencia de los anuros, entre las es- tituyen un pilar fundamental para la toma pecies de reptiles de la Puna ninguna espe- de decisiones que aseguren el futuro de los cie ha sido categorizada como amenazada. ambientes puneños y su particular conjunto Sólo cuatro especies del género Liolaemus faunístico. (L. cazianiae, L. chlorostictus, L. halonastes y L. orientalis) y las cuatros especies del género Phymaturus presentes en la región BIBLIOGRAFíA CITADA han sido categorizadas como vulnerables. Abdala C. S., Quinteros A. S. 2014. Los úl- Sin embargo cabe destacar que en varios timos 30 años de estudios de la familia 226 Serie Conservación de la Naturaleza 24: La Puna argentina: naturaleza y cultura (2018)

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