Flora de Jalisco FASCÍCULO y áreas colindantes 24 !
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¡en línea Muntingiaceae
Servando Carvajal Laura Liliana Acosta Sotelo
Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias Universidad de Guadalajara La Flora de Jalisco y áreas colindantes pretender ser un inventario de las especies de plantas vasculares que crecen en lo que Rogers McVaugh denominó “Nueva Galicia” y que comprende en su totalidad los estados de Jalisco, Colima y Aguascalientes, y porciones de Nayarit, Durango, Zacatecas, Guanajuato y Michoacán.
La Flora es un esfuerzo cooperativo y crítico coordinado por el Instituto de Botánica de la Universidad de Guadalajara, en la que participan investigadores del mismo, así como otros organismos nacionales y del extranjero.
La Flora se publica en forma de fascículos sin una secuencia preestable- cida. Cada fascículo corresponde en principio a una familia pero, en aquellas complejas por sus dimensiones, se podrá editar cualquier categoría infrafamiliar, previo acuerdo con los editores.
Las propuestas de colaboración o contribuciones son bienvenidas, si se envían a los editores.
Editores: Servando Carvajal ([email protected]) Luz María González Villarreal ([email protected]) (01-33) 3777-1192
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Flora de Jalisco y áreas colindantes Instituto de Botánica Universidad de Guadalajara Apartado 1-139 Zapopan, 45101, Jalisco México.
Primera edición, noviembre de 2010.
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Impreso y hecho en México. Printed and made in Mexico.
ISBN 978-607-8113-00-2 Flora de Jalisco y áreas colindantes
fascículo 24 noviembre 2010
MUNTINGIACEAE
Servando Carvajal Laura Liliana Acosta Sotelo
Instituto de Botánica Universidad de Guadalajara [email protected]
Muntingiaceae C. Ba y e r , M. W. Ch a s e & M. F. Fa y , Taxon 47(1): 38. 1998. (13 Feb 1998). [T: Muntingia L., Sp. Pl. 1: 509. 1753.] — Ba y e r , C. e t a l . Taxon 47: 37–42. 1998; Fa y , Mi C h a e l F. e t a l ., Taxon 47(1): 43–50. 1998; Wh i t e h o u s e , C. e t a l . p. 113–115. 2001; Ca l d e r ó n d e rz e d o W s k i , G., 108: 1–6. 2002; Ba y e r , C., pp. 315–319. 2003; Fl o r e n C e , J., p. 292–295. 2004; Be r r y , P. e. e t a l . Missouri Bot. Gard. 9: 362–363. 2005; av e n d a ñ o -re y e s , s., 141: 1–10. 2006; Carrasquilla r., l. G., p. 328–329. 2006; ha M M e l -li e r h e i M e r , B. e. e t a l ., Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 111(4): 678–680. 2007; ni C k r e n t , d. l., Taxon 56(4): 1129–1135. 2007; Ma B - B e r l e y , d. J., p. 562. 2008; ta k h t a J a n , a., p. 267. 2009; Mi s s o u r i Bo t . Ga r d .
Plantas arbustivas o arborescentes, con pubescencia de tricomas simples, estrellados y glandulosos; hojas simples, alternas, dísticas, estípulas (cuya presencia no se ha confirmado en Neotessmannia) y pecíolos presentes, hojas con la base asimétrica, margen serrado, pal- matinervadas; flores solitarias o en grupos reducidos, axilares o supraaxilares, pediceladas, actinomorfas, por lo general hermafroditas; cáliz con la base soldada, urceolado, dividido en 2 Servando Carvajal y Laura Liliana Acosta Sotelo
(4-) 5 (-7) segmentos valvados en el botón, caedizo o persistente; pétalos (4-) 5 (-7), libres, imbricados en el botón, caducos; estambres numerosos, libres o poco unidos en la base, fila- mentos delgados, anteras ditecas, a menudo versátiles, de dehiscencia longitudinal o a veces sólo por la porción apical; ovario súpero o ínfero, sincárpico, de 5 a muchos lóculos, rara vez unilocular en su porción superior (en Neotessmannia), óvulos numerosos, anátropos, estilo robusto, con frecuencia casi ausente, estigma grueso y corto, de lobado-sulcado a decurrente; fruto indehiscente, con apariencia de una baya, semillas numerosas, diminutas.
Familia originaria y distribuida de manera natural en el neotrópico. Recién des- crita (Ba y e r e t a l . 1998), hasta el día de hoy todavía en controversia en cuanto a su situación taxonómica a causa de que los caracteres que la definen los comparte con Tiliaceae, Flacourtiaceae y Elaeocarpaceae, familias en las que por tradición se han incluido los géneros que la integran. ni C k r e n t (2007), encontró que la familia Cytinaceae, cuyos miembros son ho- loparásitos y, según él, de distribución exclusiva en África, tiene una relación bastante estrecha con Muntingiaceae por cuanto tienen el mismo tipo de tricomas, los granos de polen forman tétradas, el ovario ínfero, la placentación parietal con numerosos óvulos, así como el tipo de fruto. Llegó a esa conclusión después de hacer un análisis usando secuencias nucleares de la subunidad pequeña de DNAr y tres genes de cloro- plasto. Muntingiaceae, como se mencionó arriba, es Neotropical, por tanto, dicho au- tor sugiere la posibilidad de que el ancestro de Cytinaceae, surgió en el Nuevo Mundo y migró de ese continente antes que América del Sur se escindiera. En fechas recientes se publicó un documento con el tratamiento taxonómico de la familia Cytinaceae para la Flora de Tehuacán-Cuicatlán (al v a r a d o -Cá r d e n a s 2007), donde se hace referencia al género Bdallophytum Eichler, que demuestra que la familia no es de distribución exclusiva en África y confirma la aseveración den i C - k r e n t (op. cit.), en cuanto al origen americano de este complejo de plantas. Muntingiaceae consiste con certeza, de dos géneros monotípicos: Dicraspidia (D. donnell-smithii st a n d l ., Publ. Field Columbian Mus., Bot. Ser. 4(8): 227. 1929 [T: Panama: Bocas del Toro: Banks of Changuinola River; 19 Feb 1924; V. C. Dunlap 439 (HT: F 579988)]), que se ha colectado en Costa Rica, Honduras, Panamá y Co- lombia; y Muntingia, que prolifera en la parte cálida del continente, y único representa en nuestra Flora. Otro género al que se atribuye su pertenencia a esta familia y también mono- típico, es Neotessmannia (N. uniflora Bu r r e t , Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 9: Flora de Jalisco y áreas colindantes 24 / Muntingiaceae 3
125. 1924. [T: Perú: sin especificar localidad; sin fecha; Tessmann 3160 (HT: B)]), que se conoce sólo por el tipo (Ma C B r i d e , J. F. 1956. Tiliaceae, Flora of Peru. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 13(3A/2): 413–442) y por esa razón, le o n e t a l . (2006), lo incluyeron dentro de la categoría de “En peligro de manera crítica”. Ya transcurrieron más de ochenta años, sin que se haya vuelto a colectar, por lo que tal vez sea uno de esos casos de endemismo extremo, con una población conformada por un número muy reducido de individuos y bastante aislada en algún lugar remoto; o quizás ya se haya extinguido.
Muntingia L.
Muntingia L., Sp. Pl. 1: 509. [1 Mai] 1753. [T: Muntingia calabura L., Sp. Pl. 1: 509. 1753.], non Muntinga Cothen., Disp. 25. 1790. —st a n d l e y , P. C. & J. a. st e y e r - M a r k , Fieldiana, Bot. 24(6): 315. 1949; sM i t h , C. e., Jr., Ann. Missouri Bot. Gard. 52(4): 494. 1965; se y M o u r , F. C., 1: 186. 1980; Cr o n q u i s t , a., p. 349. 1981; li o G i e r , a. h., 3: 104. 1994; d. sM i t h , d. a. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 85 (2): 1097–1098. 2001; th o r n e , r. F. & J. l. re v e a l . The Botanical Review 73(2): 113. 2007; Mi s s o u r i Bo t . Ga r d .
Árboles o arbustos pubescentes; hojas con un pecíolo corto, alargadas y oblicuas en la base, discolores, margen serrado; flores supraaxilares, hermafroditas, de tamaño mediano; cáliz 5-mero unidos en la base, caedizo en la fructificación, urceolado en el botón y con los segmentos de ápice alargada, filiforme, a semejanza de un flagelo, en su conjunto forman una estructura a manera de penacho apical; pétalos 5, unguiculados, caducos; estambres nume- rosos, insertos en un disco anular subperigino, anteras versátiles, de dehiscencia longitudinal; ovario súpero, 5-carpelar y 5-locular, estigma casi sésil y prominente, cónico, de 5 costillas gruesas, elevadas; fruto globoso, glabro, con numerosas semillas pequeñas embebidas en la pulpa carnosa; semillas provistas de endosperma, embrión recto, cotiledones pequeños.
De acuerdo con la opinión unánime, el género comprende una sola especie, de distribución a lo largo de América tropical (véase discusión sobre Muntingia rosea h. ka r s t ., en M. calabura). Por otra parte, la ubicación taxonómica de Muntingia, como ya se indicó, es todavía un asunto de apreciación. Varios autores lo sitúan como miembro de Tiliaceae 4 Servando Carvajal y Laura Liliana Acosta Sotelo
(ka r s t e n 1852; st a n d l e y & st e y e r M a r k 1949; Ma C B r i d e 1956, Fr y x e l l 2001; IPNI 2010), pero otros prefieren considerarla como parte de Elaeocarpaceae (sM i t h 1965; se y M o u r 1980, li o G i e r 1981, Br e e d l o v e , 1986; Me d i n a 1997) o de Flacourtiaceae (ka r s t e n 1862; Cr o n q u i s t 1981; Po o l & sM i t h 2001, sM i t h 2001). En la presente contribución se opta por seguir el criterio de Ba y e r e t a l . (1998), th o r n e & re v e a l (2007) y ta k h t a J a n (2009), quienes definen a Muntingiaceae como familia indepen- diente, con vínculos probables con Cistaceae y Dipterocarpaceae.
Muntingia calabura L., Sp. Pl. 1: 509. [1 Mai] 1753. (ut “Calabura”). [LT: Jamaica; Clifford 202 (Muntingia 1) (LT: BM), LT designado por la u r e n C e J. do r r , Regnum Veg. 127: 68 (1993)] — st a n d l e y , P. C. & J. a. st e y e r M a r k , Fieldiana, Bot. 24(6): 316. 1949 (ut “Calabura”); se y M o u r , F. C., 1: 186. 1980; Br e e d l o v e , d. e. p. 82. 1986; Pa d i l l a -ve l a r d e , e. e t a l . Rev. Mex. Biodiversidad 77: 289. 2006; Mi s - s o u r i Bo t . Ga r d .
“Majagua”, “Juanito” (Jalisco), “cerezo” (Colima), “puan” (Michoacán), “ca- pulín” (Oaxaca, Tabasco, Costa Rica).
Árbol por lo común pequeño o arbusto, al menos facultativamente perennifolio, de 10 (-12) m de alto, tronco de 10 a 15 cm de diámetro, corteza lisa, ramas más bien delgadas, las jóvenes tomentosas de manera muy densa, con tricomas estrellados, con adición de pelos simples y otros glandulosos; hojas alternas, estípulas 1 o 2, filiformes, hasta de 7 mm de largo, caducas, pecíolo muy corto o hasta de 7 mm de largo, lámina lanceolada, variando a elíptica u oblonga, de 4 a 12 (-14) cm de largo y de (1.5-) 2 a 3 (-4) cm de ancho, ápice agudo a lar- gamente acuminado, base oblicua, truncada o subcordada, margen serrado en forma irregular, con 3 (-5) nervaduras que parten de la base, de textura membranácea, haz de color verde y con numerosas glándulas sésiles o subsésiles, subglabro a esparcidamente puberulento, envés blanco o grisáceo-tomentoso por la abundancia de pelos estrellados y pelos simples largos, a menudo con presencia de pelos glandulosos en el margen. Inflorescencias supraaxilares, de una, o con más frecuencia dos o tres flores,pedicelos de 1 a 2 cm de largo, hirsutos y glandu- lar-pubescentes (acrescentes hasta 3.5 cm en el fruto); segmentos del cáliz 5, lanceolados, de 5 a 6 (-7) mm de largo y 1.5 a 2.5 (-3) mm de ancho, con el ápice a semejanza de flagelo de Flora de Jalisco y áreas colindantes 24 / Muntingiaceae 5
Mapa 1. Distribución de Muntingia calabura L en Jalisco y áreas colindantes. 6 Servando Carvajal y Laura Liliana Acosta Sotelo
A
Figura 1. Muntingia calabura L. B A). Arbusto en floración y fructifi- cación en bosque tropical del estado de Colima. B). Ejemplar de Peña Colorada, Cuautitlán conocido como “Juanito”. Flora de Jalisco y áreas colindantes 24 / Muntingiaceae 7
Figura 2. Frutos inmaturos de Muntingia calabura L., donde se observan las hojas con la base oblícua y las tres nervaduras basales muy notables.
Figura 3. Muntingia calabura L. A). Vista de las piezas del cáliz alternas a los pétalos. B). Frutos donde se observan restos de los estambres y uno abierto que muestra las semillas en el interior.
A
B 8 Servando Carvajal y Laura Liliana Acosta Sotelo otros 5 a 7 mm de largo; pétalos 5, blancos, obovados a suborbiculares, a veces más anchos que largos, con la base unguiculada, de alrededor de 1 cm de largo y de ancho, levemente ondeado-repandos, de textura delgada; estambres 25 a más de 50, filamentos desiguales entre sí, de 3 a 6 mm de largo, anteras subcuadradas, de 0.5 mm de largo y de otro tanto o poco menos de ancho; ovario súpero, situado sobre un disco, glabro, rodeado en la base de innume- rables tricomas largos y finos que parten del disco, estilo ausente, estigma prominente, cónico, con 5 costillas gruesas elevadas; fruto globoso, carnoso, de alrededor de 1 cm o poco más de diámetro, rojo brillante en la madurez, con el epicarpo glabro y granuloso, estigma persisten- te; semillas muy numerosas, subglobosas a ampliamente elipsoides, de ca. 0.5 mm de largo. Cromosomas: 2n = 30.
Especie de América tropical, distribuida desde el centro y sudeste de México hasta Brasil y norte de Argentina; también en las Antillas; introducida, cultivada y más o menos naturalizada en Tailandia, en las Islas Filipinas, China y en algunos otros sitios. S.L.P., Qro., Hgo., Nay., Jal., Col., Mich., Méx., Mor., Pue., Ver., Gro., Méx., Oax., Tab., Chis., Camp., Yuc., Q.R.; Centroamérica (Belice, Costa Rica, Guatemala, El Salvador, Honduras, Nicaragua, Panamá); Sudamérica (Argentina, Bolivia, Bra- sil, Colombia, Ecuador, Perú, Venezuela); El Caribe (Archipiélago de Las Bahamas, Cuba, Haití, Jamaica, Puerto Rico, República Dominicana, Trinidad y Tobago). Muntingia calabura se conoce en nuestra área de estudio sólo de la porción oc- cidental (mapa 1). Prolifera en el Bosque Tropical Subcaducifolio y en el Deciduo con especies de Achras, Albizzia, Alvaradoa, Astronium, Bonellia, Brosimum, Bursera, Capparis, Cochlospermum, Cyrtocarpa, Leucaena, Lycaria, Lysiloma, Opuntia, Psi- dium, Sloanea y Spondias; en el Bosque de Galería a orillas de arroyos permanentes o ríos pequeños; en el Matorral Espinoso conviviendo con Acacia, y a la vera de los ca- minos y otros lugares perturbados. Medra bien en terrenos planos y lomeríos o laderas rocosas pues es demandante de luz; o en cañadas poco profundas con cierta tolerancia a la sombra con especies de Orbignya, Hura y Brosimum; rara vez a las orillas de los canales de riego, cercano a los cultivos de Zea mays. Sobre suelos arcillosos con grava, o bien franco-arenosos, húmedos, pedregosos o con rocas calcáreas afloran- tes. Más o menos frecuente, pero en ocasiones representado por individuos aislados; nunca forma masas puras. De 0 a 950 m sobre el nivel del mar. Florece y fructifica de manera intermitente a lo largo de todo el año.