Inf Inst Mar Perú, Vol. 45 / No. 1 / Enero-Marzo 2018 ISSN 0378-7702

CARACTERIZACIÓN DE LA COMUNIDAD BENTODEMERSAL QUE COHABITA CON LA MERLUZA Merluccius gayi peruanus Ginsburg ENTRE LA FRONTERA NORTE DEL DOMINIO MARÍTIMO PERUANO Y HUARMEY. 2015

CHARACTERIZATION OF THE BENTHIC-DEMERSAL COMMUNITY THAT COHABITS WITH THE PERUVIAN HAKE Merluccius gayi peruanus Ginsburg BETWEEN THE NORTHERN BORDER OF THE PERUVIAN MARITIME DOMAIN AND HUARMEY. 2015

Ruslan Pastor 1 Fabiola Zavalaga1 Jacqueline Palacios2 RESUMEN Pastor R, Zavalaga F, Palacios J. 2018. Caracterización de la comunidad bentodemersal que cohabita con la merluza Merluccius gayi peruanus Ginsburg entre la frontera norte del dominio marítimo peruano y Huarmey. 2015. Inf Inst Mar Perú. 45(1): 104-121.- Las condiciones ambientales constituyen factores importantes que influyen y son determinantes en la composición, abundancia y distribución de la comunidad bentodemersal. Durante el otoño del 2015, se realizó el crucero de evaluación de la población de merluza y otros demersales desde la frontera norte del dominio marítimo peruano hasta Huarmey, a bordo de los BICs Humboldt y José Olaya Balandra del Instituto del Mar del Perú. El análisis de los resultados obtenidos permitió caracterizar la estructura de las comunidades bentodemersales mediante la estimación de los valores promedios por subárea y estrato de profundidad usando un diseño experimental de tres vías y con factores cruzados. Se identificaron 200 especies de peces e invertebrados, encontrando el promedio más alto entre los estratos 1 y 2. El patrón de distribución espacial tiende a variar a nivel espacial, sobre todo, por la mayor abundancia que presentaron algunas especies como Platymera gaudichaudii Milne Edwards; Merluccius gayi peruanus; Ctenosciaena peruviana Chirichigno; Hippoglossina macrops Steindachner; Prionotus stephanophrys Lockington. La alta correlación encontrada con temperatura, oxígeno y profundidad podrían influir fuertemente en la distribución y concentración de las comunidades bentodemersales. Palabras clave: biodiversidad, ondas kelvin cálidas, estructura comunitaria, zonas geográficas

ABSTRACT Pastor R, Zavalaga F, Palacios J. 2018. Characterization of the benthic-demersal community that cohabits with the Peruvian hake Merluccius gayi peruanus Ginsburg between the northern border of the Peruvian maritime domain and Huarmey. 2015. Inf Inst Mar Peru. 45(1): 104-121.- The environmental conditions are important factors that influence and are determinant in the composition, abundance and distribution of the bentodemersal community. During the autumn of 2015, a cruise was conducted to evaluate the population of Peruvian hake and other demersal species, from the northern border of the Peruvian maritime domain to Huarmey, on the Humboldt and Olaya research ships of the Instituto del Mar del Perú. With an experimental design of three pathways and crossed factors, by sub-area and depth stratum, the structure of the bentodemersal communities was characterized. We identified 200 species of fish and invertebrates, finding the highest average between strata 1 and 2. The pattern of spatial distribution tends to vary at a spatial level, especially due to the greater abundance of some species such as Platymera gaudichaudii Milne Edwards; Merluccius gayi peruanus; Ctenosciaena peruviana Chirichigno; Hippoglossina macrops Steindachner; Prionotus stephanophrys. The high correlation found with temperature, oxygen and depth could strongly influence the distribution and concentration of the bentodemersal communities. Keywords: biodiversity, warm Kelvin waves, community structure, geographical areas

1. INTRODUCCIÓN como la sobrepesca, contaminación por emisiones, en- tre otras (Gray 1997). En todos los ecosistemas marinos, la diversidad bio- lógica provee de múltiples servicios que son aprove- Por otro lado, la distribución y organización de las aso- chados por la comunidad pesquera, constituyendo ciaciones de peces pueden estar influenciadas por múl- una actividad económica de vital importancia para la tiples factores como áreas geográficas, profundidad, tipo sociedad. Sin embargo, el uso y aprovechamiento de de sustrato y condiciones ambientales; además, pueden estos servicios se viene incrementando constantemente presentarse patrones de zonación marcados hasta otros conllevando a una pérdida de la biodiversidad mari- cambios graduales que no necesariamente muestran dis- na, afectada principalmente por actividades antrópicas continuidades espaciales (Fariña et al. 1997).

1 Área Funcional de Investigaciones en Biodiversidad, [email protected] 2 Área Funcional de Investigaciones en Peces Demersales, Bentónicos y Litorales 104 Pastor, Zavalaga, Palacios Comunidad bentodemersal, entre frontera norte del dominio marítimo peruano y Huarmey, 2015

Asimismo, las condiciones ambientales constituyen que presenta una distribución batimétrica asociada factores importantes que influyen y son principalmente a la plataforma y talud continental determinantes en la composición, abundancia y sobre todo entre los 20 y 500 m de profundidad. distribución de las comunidades (Rocha y Rossi- En Chile, la merluza común Merluccius gayi gayi Wongtschowski 1998), entre los que destacan (Guichenot) parece también estar relacionada al temperatura, sustrato, profundidad, productividad, desplazamiento estacional y a ciertas migraciones influyendo potencialmente en la estructura de nictimerales basadas en su comportamiento trófico estas comunidades y fundamentalmente en la (Aguayo y Robotham 1984, Cañón y Morales 1985, distribución de las asociaciones de peces (Fariña et Vidal et al. 1985, Zamora 1991, Palma et al. 1998). al. 1997). Podría suponerse que, con el incremento de la profundidad se observaría un decrecimiento La mayor parte de las investigaciones sobre peces en la riqueza, abundancia y biomasa (Fariña et al. e invertebrados del subsistema bentodemersal 1997). Sin embargo, otros factores como temperatura, realizadas en el Perú y Chile, son resultado de cruceros salinidad, oxígeno, sistemas de corrientes, naturaleza de investigación dirigidos a una evaluación específica del sustrato, se convierten en factores relevantes en la de algunos recursos, más que al propio análisis de las estructura y composición de las comunidades (Rocha comunidades. En el presente estudio se busca relacionar y Rossi-Wongtschowski 1998). la captura de peces e invertebrados bentodemersales durante el otoño austral del año 2015, en cuanto a En el año 2015, las condiciones cálidas en la costa su composición especiológica, con algunas de las peruana fueron mayores debido a la influencia de características del hábitat donde fueron registrados ondas Kelvin cálidas. Asimismo, la continuación de (profundidad, tipo de sustrato, ubicación latitudinal, condiciones océano - atmósfera a escala del pacífico temperatura y oxígeno) con el objetivo de caracterizar ecuatorial consistente con la fase cálida de El Niño la estructura comunitaria demersal que cohabita con la Oscilación Sur y el pronóstico numérico que indicó el merluza peruana en la zona centro – norte de Perú. aumento de estas condiciones, fueron indicios de que El Niño costero inicio en abril con condiciones entre 2. MATERIAL Y MÉTODOS moderadas y fuertes, al menos hasta el invierno del 2015 (ENFEN 2015). Área de estudio

En mayo del 2015, la temperatura superficial del El crucero de evaluación de merluza y otros mar (TSM) en el litoral peruano presento anomalías demersales, se realizó entre el 27 de mayo y 04 de julio positivas, con valores máximos que alcanzaron +3,7 del 2015. Se efectuaron 107 lances de pesca (estaciones) °C en Paita. Más allá de las 40 millas náuticas (mn) durante 30 días de muestreo efectivo, distribuidos se observaron núcleos superiores a +2,5 °C en la TSM. entre la frontera norte del Dominio Marítimo Peruano Asimismo, la temperatura del aire registro valores y Huarmey, Ancash (10°00’S) (Fig. 1), que comprende sobre lo normal a lo largo del litoral, con anomalías el ámbito de distribución de la merluza peruana en la entre +1° y +4,5 °C (ENFEN 2015). superficie de la plataforma y piso superior del talud continental cubriendo un área aproximada de 10.732 También se observaron grandes procesos de mezcla mn2. Se estableció una cobertura batimétrica sobre asociados al desplazamiento de aguas oceánicas tres intervalos de profundidad (Estrato I: 40 – 100 (aguas subtropicales superficiales) en zonas cercanas m) (Estrato II: 101 -200 m) y (Estrato III: > 200 m), en a la costa peruana entre Talara, Paita, Punta La Negra, los que se colectaron muestras de la fauna de peces e Pimentel y Chimbote (IMARPE 2015). invertebrados.

El ensanchamiento de la plataforma continental en Los fondos sedimentarios seleccionados para el sentido sur norte a lo largo del litoral peruano, ha muestreo estuvieron relacionados únicamente al generado el desarrollo de una importante pesquería sustrato blando que varió desde amplias extensiones de de especies demersales sobre todo desde Huarmey fango hasta espacios areno-fangosos o combinaciones (10°00’S) hacia la frontera norte del dominio marítimo con restos de conchuela. peruano, donde se han encontrado zonas de pesca que coinciden con los rangos de distribución latitudinal de Por otro lado, algunas características propias de la la merluza peruana Merluccius gayi peruanus Ginsburg plataforma continental permitieron identificar en las pero distribuyéndose principalmente entre los 03°S y subáreas A, B y C amplias extensiones areno-fangosas, 07°S. Los cruceros de evaluación de merluza y otros en las subáreas D y E extensiones de arena y pequeños demersales realizados por el Instituto del Mar del parches de fango compactado con conchuela, mientras Perú en la zona centro – norte de Perú, han permitido que en las subáreas F y G amplias extensiones fango- identificar que esta pesquería está constituida por arenosas con restos de conchuela y foraminíferos otras especies que cohabitan con la merluza, la misma (IMARPE 2015). 105 Inf Inst Mar Perú, Vol. 45 / No. 1 / Enero-Marzo 2018 ISSN 0378-7702

Muestreo en campo

El trabajo de campo se realizó a bordo de los barcos de investigación científica Humboldt y José Olaya Balan- dra del Instituto del Mar del Perú (Fig. 2). Se utilizó la pesca de arrastre con redes de fondo merluceras (Gran- ton 342/140 poliamida), basado en el método del área barrida, manteniendo los parámetros de operatividad constantes (velocidad, longitud de cable, profundidad, tiempo efectivo, rumbo) (Fig. 3). Se utilizó una ecoson- da científica (Simrad EK60) que permitió identificar y reconocer el tipo de fondo y zonas de arrastre, corro- boradas posteriormente con información histórica. Los lances fueron efectuados en horas de luz (entre las 6:00 y 18:00 hrs) con duración promedio de 30 minutos de arrastre efectivo a velocidad media de 3 nudos. Simul- táneamente, se efectuaron muestreos oceanográficos en las 107 estaciones distribuidas a lo largo del área de estudio, registrando en cada estación temperatura, sali- nidad y oxígeno disuelto en la columna de agua. Para- lelamente a las estaciones de muestreo, en horas de la noche, se efectuaron barridos acústicos con ecosonda, para determinar el tipo de fondo, abarcando la platafor- ma continental desde la costa hasta la isobata de 500 m.

Análisis de muestras y tratamiento de la información Figura 1.- Área de muestreo de la comunidad demersal en el crucero de evaluación de la población de merluza y otros Luego del recojo de la red, los ejemplares captura- demersales realizado entre la frontera norte del dominio marítimo dos fueron separados en dos grupos: peces e inver- peruano y Huarmey, otoño – 2015 tebrados. Posterior a ello, se realizó la identificación y cuantificación in situ a bordo de los barcos de in- vestigación, hasta el nivel taxonómico más bajo, con la ayuda de estereoscopios y con base en los criterios de Chirichigno (1970), Álamo y Valdivieso (1987), Retamal (1981, 1994), Valdovinos (1999), entre otros. Todos los ejemplares fueron separados en bandejas para evitar daños y facilitar la manipulación al ser medidos y fotografiados. Las especies que no fueron identificadas en el momento se almacenaron y conser- varon para su determinación en laboratorio.

Los datos logrados en los muestreos de campo y de la- boratorio fueron registrados en hojas de cálculo, para la Figura 2.- BIC José Olaya Balandra, utilizado entre la frontera obtención de parámetros de abundancia, biomasa y nú- norte del dominio marítimo peruano y Huarmey, otoño – 2015 mero de taxa de la comunidad bentodemersal por cada lance de muestreo, estrato de profundidad y subárea.

Se evaluó la riqueza de especies y el esfuerzo de muestreo mediante las curvas de acumulación de especies observadas (S) y estimadas con los procedimientos no paramétricos Chao1, Chao2, Jacknife1 y Jacknife2. El Jacknife1, estimó la riqueza esperada con base en el número de especies únicas que inciden en solo una muestra, mientras que Jacknife2 y Chao2 predicen cuantas especies únicas y duplicadas faltan por ser muestreadas en campo (Heltshe y Forrester 1983, Chao 1987). Estas curvas de acumulación se construyeron en base al programa estadístico Primer Figura 3.- Pesca de arrastre merlucera con red de fondo, utilizado entre la frontera norte del dominio marítimo peruano y Huarmey, V6 con 10.000 permutaciones (Clarke y Gorley 2006). otoño – 2015 106 Pastor, Zavalaga, Palacios Comunidad bentodemersal, entre frontera norte del dominio marítimo peruano y Huarmey, 2015

Los datos de las variables fueron representadas en un gráfico de dispersión de pares de variables (Draftsman) (Fig. 4) que consistió en elaborar una matriz de correlaciones. Este gráfico permitió determinar qué variables deberían ser transformadas con el fin de obtener una distribución homogénea de las estaciones muestreadas a lo largo del área de estudio.

La diversidad ecológica de las especies, se estimó con la diversidad de Shannon (H’, bits), uniformidad de Pielou (J´) y dominancia de Simpson (λ) al nivel de muestras.

El índice de diversidad de Shannon (H’) se obtuvo Figura 4.- Ejemplo de gráfico de Draftsman elaborado a partir de para conocer la relación entre el número de especies datos brutos de las variables de índices (se muestra imagen parcial y su abundancia relativa, lo que permitirá describir la de la matriz completa) estructura de la comunidad (Moreno 2001). También se aplicó el test de permutación del perfil de El índice de dominancia de Simpson (λ) constituye la similaridad (SIMPROF) (Clarke y Warwick 2001) con representatividad de las especies con mayor valor de la finalidad de discriminar los grupos formados por importancia sin evaluar la contribución del resto de muestras estadísticamente diferentes desde el punto las especies (Moreno 2001). de vista de su composición específica. Finalmente, para establecer la relación entre los grupos formados El índice de equidad de Pielou (J´) mide la proporción con el análisis SIMPROF, considerando las subáreas y de la diversidad observada con relación a la máxima estratos de profundidad, se procedió a aplicar el análisis diversidad esperada (Moreno 2001). del árbol de enlace (LINKTREE) para determinar los valores de abundancia que corresponderían a cada La determinación de la abundancia relativa de la grupo. especie (Ar) correspondió a la proporción del número de individuos con la que cada especie aporta al total Se estimaron valores promedios por estrato de de la muestra. Se utilizó con el fin de establecer la profundidad y subárea, y se usó un diseño experimental proporción en la que se encuentra cada especie con de TRES vías y con FACTORES CRUZADOS (subárea, respecto a la comunidad. También se conoce como ‘pi’ estación y estrato de profundidad) para analizar los y puede expresarse como un valor ponderado para su valores promedio de la riqueza, abundancia total y mejor comprensión (Moreno 2001). diversidad de Shannon.

El índice de similitud de Bray Curtis (BC) es el índice Se utilizaron ANOVAs basados en permutaciones, que cuantifica la composición de similitud entre dos siguiendo los criterios de Anderson et al. (2008). Para sitios diferentes (Moreno 2001). ello se construyeron matrices de distancias euclidianas por cada variable y la significancia estadística se probó La similitud de taxa entre las comunidades bentónicas con 10.000 permutaciones bajo un modelo reducido. se exploró a través del análisis de escalamiento Este tipo de análisis no restringido se utilizó porque la multidimensional no métrico (nMDS), usando las formación no cumplió con los supuestos estadísticos matrices de similitud de Bray-Curtis. La ordenación paramétricos. de las estaciones a través de la matriz de similitud, las ubica en un espacio de ordenación de baja dimensión, Se usaron análisis de varianza multidimensionales de tal manera que las distancias entre ella tengan el basados en permutaciones (PERMANOVA) siguiendo mismo rango de orden que los puntos de similitud el mismo diseño experimental que los ANOVAs y (Shepard 1962 y Kruskal 1964). El estrés arrojado en con matrices de similitud de Bray-Curtis y el mismo cada diagrama representó el criterio de aceptación de pretratamiento mencionado para el nMDS al nivel de las agrupaciones que se forman en cada ordenación muestras. Las significancias estadísticas del diseño (Clarke y Warwick 1990) clasificándose en la PERMANOVA y de las pruebas a posteriori se evaluaron siguiente escala: con 10.000 permutaciones bajo un modelo restringido. Se usó un análisis de similitud en porcentaje (SIMPER) Estrés < 0,05 = excelente para estimar la contribución de la abundancia de taxa Estrés < 0,1 = buena a las disimilitudes promedios entre estos factores y su Estrés < 0,2 = potencialmente útil respectiva interacción con la finalidad de establecer Estrés < 0,3 = puntos arbitrariamente localizados que taxa contribuye más a la separación entre grupos.

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Finalmente, se aplicó el análisis de redundancia canónica (RDA) que permitió visualizar y describir las relaciones entre los componentes abióticos como profundidad, temperatura, salinidad y concentración de oxígeno disuelto con la abundancia total, biomasa total, y los organismos más representativos de la comunidad macrobentónica al nivel de muestra, considerando las matrices de abundancia y biomasa, el cual se basa en la obtención de la máxima correlación entre dos conjuntos de variables (Manly 1994).

Todo el tratamiento estadístico descrito anteriormente, se llevó a cabo con el paquete para análisis de datos ecológicos Primer V6.1.6 (Clarke y Gorley 2006).

3. RESULTADOS

Curvas de acumulación y estimación de riqueza

Los estimadores que se presentan en la figura 5, se calcularon combinando todas las muestras por cada estrato de profundidad, de esta manera se pudo medir el esfuerzo de muestreo realizado en este estudio. En los tres estratos de profundidad, el valor más alto fue Figura 5.- Curva de acumulación de taxa. En el eje “x” se generado por el estimador Jacknife2, mientras que presenta el esfuerzo de muestreo (muestras) y en el eje “y” la el valor más bajo por el estimador Chao2 (estrato 1), representación del número de especies (conteo de especies) Jacknife1 (estrato 2) y Chao1 (estrato 3). estimadas en los estratos: 1, 2 y 3, frontera norte del dominio marítimo peruano y Huarmey, otoño – 2015 En el estrato 1, se contabilizaron 49.561 individuos pertenecientes a 134 taxa; según el estimador Jacknife2 sin embargo, en el presente estudio estas curvas (que estimó 180 taxa) este valor representó 74,4% del tienden más a estabilizarse que a incrementarse. total de taxa esperadas y según Chao1 (que estimó Asimismo, a nivel del estrato 1, se observó incremento 159 taxa) representó 84% de taxa esperadas. Esto nos en el porcentaje de especies capturadas, comparado indica que, hipotéticamente según cada estimador, con los resultados del 2014. Este incremento podría faltarían 46 y/o 25 taxa por muestrear para alcanzar deberse, principalmente, a condiciones ambientales la curva asintótica y estimar el total de especies que que favorecieron presencia o incremento de especies podrían estar presentes en este estrato. con estrategia r, caracterizados por presentar reproducción más rápida (Margalef, 1972). En el estrato 2, se contabilizaron 77.177 individuos pertenecientes a 116 taxa, este valor representó 69,9% Con los estimadores no paramétricos, que se basan del total de taxa esperadas según Jacknife2 (que en proporciones de especies (singletons/doubletons y estimó 166) y 86% de taxa esperadas según Chao1 únicas/duplicadas), se estimó: (que estimó 134). Al igual que el resultado anterior faltarían 50 y/o 18 taxa por muestrear para alcanzar la Que en el estrato 1, se detectó 26 especies doubletons curva asintótica. (representadas por dos individuos, en todo el muestreo), 11 especies únicas (presente en una sola En el estrato 3, se contabilizaron 114.692 individuos muestra, sin importar el número de individuos) y 35 pertenecientes a 75 taxa, este valor representó 62% especies duplicadas (presente en dos muestras, sin del total de taxa esperadas según Jacknife2 (que importar el número de individuos). estimó 121) y 73% de taxa esperadas según Chao1 (que estimó 102). Al extrapolar el número de especies A pesar de no registrar especies singletons y bajo el observadas, se estima que podrían faltar 46 y/o 27 taxa supuesto de que cuantas más especies raras haya, para alcanzar la curva asintótica. mayor será el número de especies que quedan por ser muestreadas, se podría asumir que a esta profundidad Al comparar estos resultados con los obtenidos en el las comunidades tienden más a estabilizarse y a 2014, se observó que en ambos periodos las curvas de presentar diversidad relativamente alta. Por otro acumulación no alcanzaron proyecciones asintóticas; lado, el menor número de especies únicas y mayor

108 Pastor, Zavalaga, Palacios Comunidad bentodemersal, entre frontera norte del dominio marítimo peruano y Huarmey, 2015 número de especies duplicadas nos demuestra que las Tabla 1.- Estimación del número de especies únicas, especies presentan distribución más homogénea por duplicadas, singletons y doubletons. Riqueza de taxa lo que tienden a ocupar cualquier espacio disponible observada y esperada en función a los estimadores Chao1, en el ecosistema (Tabla 1). Chao2, Jacknife1 y Jacknife2, entre la frontera norte del dominio marítimo peruano y Huarmey, otoño – 2015

En el estrato 2, se estimaron 13 especies singletons, 18 Riqueza de especies observadas y estimadas especies doubletons, 15 especies únicas y 35 especies por estrato - Sp Únicas, Duplicadas, Singletons duplicadas. El menor número de especies singletons Categorías y Doubletons respecto al mayor número de especies doubletons es Est 1 Est 2 Est 3 un indicador de menor diversidad, siendo similar a lo Observadas 134 +/- 31,86 116 +/- 27,49 75 +/- 17,52 reportado en el 2014. Por otro lado, si lo comparamos Chao1 160 +/- 13,80 134 +/- 11,22 107 +/- 23,32 Chao2 159 +/- 10,89 147 +/- 13,49 119 +/- 22,92 con el estrato 1 la diversidad tiende a ser menor. Esta Jacknife1 169 151 102 misma tendencia se observó al analizar el número de Jacknife2 180 166 121 especies únicas y duplicadas (Tabla 1). Sp. Unicas 11 15 19 Sp. Duplicadas 35 35 27 En el estrato 3, se estimaron 12 especies singletons, 32 Sp. Singletons 0 13 12 especies doubletons, 19 especies únicas y 27 especies Sp. Doubletons 26 18 32 duplicadas y basados en los criterios antes descritos se puede considerar que a pesar de encontrar el menor número de especies observadas, la estimación de un mayor número de especies doubletons indica que estas comunidades son más diversas ya que la distribución de su abundancia tiende a ser más equitativa (Tabla 1).

La figura 6 muestra la imagen del análisis de dispersión de pares de variables (Draftsman), elaborada a partir de índices ecológicos (S, N, H’ y λ) y variables abióticas [profundidad (Pr), temperatura (Te), salinidad (Sa) y oxígeno (Ox)]. Se presentaron correlaciones negativas entre la diversidad (H’) y el predominio (λ) y entre la profundidad y la temperatura, mientras que las correlaciones positivas Figura 6.- Análisis Draftsman elaborado a partir de los índices se presentaron entre temperatura y oxígeno y entre ecológicos: (S) riqueza de especies, (N) número de individuos, temperatura y salinidad. Otras variables no parecen (H’) diversidad, (λ) predominio, y variables abióticas: (Pr) tener relación alguna o simplemente presentan profundidad, (Te) temperatura, (Sa) salinidad y (Ox) oxígeno, obtenido entre la frontera norte del dominio marítimo peruano y relaciones muy débiles. Huarmey, otoño – 2015

Índices de diversidad en la comunidad bentodemersal de diversidad fue menor (1,35 bits/ind.) además de presentar un valor de uniformidad bajo (≈ 0,23) y un En la Tabla 2, se muestra la riqueza taxonómica en predominio alto (≈ 0,62) (Tabla 2). cada subárea y estrato de profundidad. En el Anexo 1 se presentan las especies identificadas en este Esta misma tendencia se observó en los resultados estudio y en el Anexo 2 las figuras de las especies obtenidos en el 2014; sin embargo, en este estudio la más representativas. Las especies identificadas fueron merluza Merluccius gayi peruanus aportó con más del 200 con promedio por subárea de 34 ±25,44 (s.d.) 90% de la abundancia total e influyó en los valores de y coeficiente de variación de 50,88%. En todas las uniformidad, predominio y diversidad, mientras que en subáreas se observó que la riqueza (S) varió entre 6 el 2014 fue el bereche con barbo Ctenosciaena peruviana y 76 especies, tanto de peces como invertebrados. El Chirichigno aportando más del 58% de la abundancia estrato 1 destacó en la subárea A (69 especies), en la total. La relación entre las especies identificadas y subárea B (79 especies) y en la C (75 especies). su respectiva abundancia por subárea y estrato de profundidad mostraron tendencias diferentes, sobre En la mayoría de subáreas el promedio de la riqueza todo, entre las que se sitúan al norte (A, B, C) de las de especies (S) y la diversidad (H’) más alta se presentó que se encuentran hacia el centro (D, E) y sur (F, G). en los estratos 1 y 2, disminuyendo paulatinamente Los valores más bajos de riqueza y diversidad se a medida que la profundidad se incrementó; sin presentaron entre los estratos 1 y 2 de las subáreas F y G embargo, en la subárea C y estrato 2, a pesar de (Tabla 2) (Fig. 7), mientras que en el 2014 se presentaron encontrar alta riqueza de especies (62 taxa) el índice entre los estratos 2 y 3 de las mismas subáreas. 109 Inf Inst Mar Perú, Vol. 45 / No. 1 / Enero-Marzo 2018 ISSN 0378-7702

Tabla 2.- Índices de riqueza de especies (S), número de individuos (N), diversidad (H´), uniformidad (J´), predominio (λ) por subárea y nivel de profundidad, entre la frontera norte del dominio marítimo peruano y Huarmey, otoño – 2015 Indices Ecológicos Subárea Estrato Especies (S) Ind. (N) Uniformidad (J') Diversidad (H') Predominio (λ) 1 69 5903,3 0,35 2,16 0,41 A 2 66 3772,8 0,40 2,50 0,26 3 36 3924,0 0,32 1,66 0,43 1 79 1149,0 0,56 3,53 0,17 B 2 67 2720,8 0,48 2,91 0,23 3 49 539,8 0,47 2,66 0,28 1 75 1570,0 0,36 2,27 0,37 C 2 60 2666,9 0,23 1,35 0,62 3 26 977,0 0,46 2,14 0,31 1 36 769,3 0,22 1,13 0,75 D 2 28 2401,2 0,25 1,19 0,56 3 25 394,7 0,51 2,37 0,29 1 19 2296,0 0,50 2,10 0,26 E 2 22 93,8 0,49 2,19 0,32 3 11 9549,0 0,07 0,26 0,94 1 8 1135,0 0,15 0,45 0,87 F 2 11 1053,3 0,11 0,39 0,91 3 9 963,5 0,20 0,63 0,82 1 8 132,0 0,41 1,22 0,64 G 2 6 739,8 0,30 0,77 0,75 3 9 1667,0 0,25 0,80 0,76

Figura 7.- Distribución de la riqueza de especies (S) y valores de abundancia (ind.) entre los 30 y 400 m de profundidad en las subáreas (A, B, C, D, E, F y G), entre la frontera norte del dominio marítimo peruano y Huarmey, otoño – 2015

110 Pastor, Zavalaga, Palacios Comunidad bentodemersal, entre frontera norte del dominio marítimo peruano y Huarmey, 2015

Los valores de riqueza, abundancia y biomasa de tamaño. Por el contrario, en el estrato 3 de la subárea peces e invertebrados presentaron variabilidad, A, el promedio de la abundancia fue bajo a pesar de desde algunas estaciones en donde solo se registró encontrar un promedio alto de biomasa. La diferencia una especie hasta una estación en la que se identificó entre estos valores se genera principalmente porque las hasta 42 especies. En general, la riqueza total fue alta especies parecen estar representadas por ejemplares en los estratos 1 y 2 destacando las subáreas A, B y C más robustos y de mayor tamaño incrementando de disminuyendo paulatinamente hasta la subárea G; en esta manera los valores de biomasa (Fig. 8). la subárea F el promedio de riqueza solo fue mayor en el estrato 2. El aporte para las dos matrices de datos (abundancia y biomasa) de los diferentes grupos de peces e A diferencia de los valores de riqueza, el promedio invertebrados presentó variaciones dentro de cada de biomasa en todas las subáreas fue menor en el subárea y en función de estas matrices, el promedio estrato 1, con valores que oscilaron entre 5,45 kg de riqueza, diversidad, abundancia total y biomasa y 2.592,80 kg. Por el contrario, la mayor biomasa total también presentaron diferencias entre subáreas se presentó en el estrato 3, con valores que y estratos de profundidad. oscilaron entre 625,05 kg y 16.259,00 kg y donde el promedio de la riqueza fue menor. Los mayores La existencia de un patrón variante en los atributos valores de biomasa se presentaron en el estrato 3 de riqueza, diversidad, abundancia y biomasa de de las subáreas A y E generado, principalmente, ambas matrices, indica que en las comunidades por presencia del bereche con barbo y la merluza bentodemersales existen diferencias estadísticas peruana, respectivamente. significativas (p-valor < 0,05) en casi todas las escalas espaciales analizadas. En ambas matrices el El promedio de abundancia más alta se presentó en componente de variación de la riqueza fue mayor el estrato 3 de la subárea E, con valores que oscilaron al comparar las estaciones por subáreas Est(Sub). entre 540 y 9.549 ind. Esta misma tendencia se observó Mientras que la variación de la diversidad fue mayor con los promedios de biomasa, por lo que las especies al comparar las estaciones entre subáreas (Sub) y entre parecen estar representadas por ejemplares de menor profundidades (Pr) (Tabla 3).

Tabla 3.- PERMANOVA en base a las disimilitudes de Bray-Curtis de los datos univariados y multivariados sobre la matriz de abundancia y biomasa. Los códigos representan a subárea (Sub), estratos de profundidad (Pr) y estación (Est). Se realizaron pruebas con 10.000 permutaciones y se mostraron las diferencias significativas (P≤ 0,05) en negritas. Frontera norte del dominio marítimo peruano y Huarmey, otoño – 2015

Fuente Pseudo-F P(perm) Fuente Pseudo-F P(perm) ANALISIS DE ABUNDANCIA ANOVA ANOVA Riqueza de especies Sub 9,765 0,0099 Diversidad de Shannon Sub 3,979 0,0243 Pr 7,414 0,0020 Pr 1,659 0,1804 Est(Sub) 3,560 0,0004 Est(Sub) 0,944 0,5119 SubxPr 2,752 0,0051 SubxPr 1,596 0,1245 Est(Sub)xPr 1,087 0,3626 Est(Sub)xPr 1,167 0,2671

ANOVA PERMANOVA Abundancia total Sub 1,322 0,2833 Comunidad bentodemersal Sub 3,498 0,0007 Pr 1,278 0,2921 Pr 6,214 0,0001 Est(Sub) 2,026 0,0100 Est(Sub) 2,211 0,0001 SubxPr 1,371 0,1904 SubxPr 1,441 0,0049 Est(Sub)xPr 1,427 0,0683 Est(Sub)xPr 1,757 0,0001

ANALISIS DE BIOMASA ANOVA ANOVA Riqueza de especies Sub 9,765 0,0100 Diversidad de Shannon Sub 2,001 0,1449 Pr 7,414 0,0008 Pr 4,796 0,0089 Est(Sub) 3,560 0,0002 Est(Sub) 1,463 0,1280 SubxPr 2,752 0,0045 SubxPr 2,106 0,0242 Est(Sub)xPr 1,087 0,3632 Est(Sub)xPr 0,855 0,6926

ANOVA PERMANOVA Biomasa total Sub 1,767 0,1676 Comunidad bentodemersal Sub 3,200 0,0015 Pr 3,053 0,0143 Pr 6,681 0,0001 Est(Sub) 2,030 0,0075 Est(Sub) 2,374 0,0001 SubxPr 1,080 0,3985 SubxPr 1,413 0,0045 Est(Sub)xPr 1,421 0,0549 Est(Sub)xPr 1,794 0,0001

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El análisis PERMANOVA aplicado sobre la comunidad Al análisis de agrupamiento, se le aplicó el método de bentodemersal, utilizando ambas matrices, presentó similaridad por perfiles (SIMPROF), lo que permitió diferencias significativas (p-valor < 0,05) en todas las juntar las subáreas en dos grupos importantes: (1) escalas espaciales evaluadas, lo que demuestra que el subáreas B y C y (2) subáreas F y G; con un porcentaje patrón de distribución espacial de estas comunidades de similitud mayor al 60%, quedando las subáreas A, tiende a variar dentro de las subáreas y entre subáreas. D y E fuera de estas agrupaciones (Fig. 9).

La representación obtenida de la ordenación multivariada nMDS también permitió discriminar estas agrupaciones, donde las estaciones de las subáreas A, D y E se presentan dispersas de los grupos formados (Fig. 10a). Por otro lado, las estaciones de las subáreas B y C (grupo 1, representados por cuadrados en blanco) se sitúan a la derecha de las estaciones de las subáreas F y G (grupo 2, representado por triángulos invertidos) en la distribución del nMDS generando un gradiente de dispersión entre las estaciones ubicadas al norte con respecto a las estaciones ubicadas en el sur (Fig. 10a). Este mismo análisis, considerando los estratos de muestreo, permitió generar un gradiente de profundidad ya que las estaciones ubicadas en los estratos 1 y 3 tienden a separase y ubicarse muy distantes entre sí (Fig. 10b).

Figura 9.- Dendrograma de agrupamiento, obtenido a partir de Figura 8.- Valores promedio de riqueza (S), biomasa (N) y similaridad de perfiles (SIMPROF) aplicado a las subáreas tras abundancia (N) por subárea y estrato de profundidad: entre 40 y promediar los datos de abundancia de peces e invertebrados de 100 m (estrato 1), entre 100 y 200 m (estrato 2) y >200 m (estrato 3), las estaciones. Se forman dos grupos importantes (B y C) y (F, G), en función a la matriz de abundancia, entre la frontera norte del entre la frontera norte del dominio marítimo peruano y Huarmey, dominio marítimo peruano y Huarmey, otoño – 2015 otoño – 2015

Figura 10.- Gráfico del análisis multivariante nMDS. Representación de las estaciones de muestreo por subárea (a) y estrato de profundidad (b), usando la matriz de datos de abundancia, entre la frontera norte del dominio marítimo peruano y Huarmey, otoño – 2015 112 Pastor, Zavalaga, Palacios Comunidad bentodemersal, entre frontera norte del dominio marítimo peruano y Huarmey, 2015

Tras la formación de los grupos que mejor explican la Para establecer los taxa que contribuyeron más a ordenación de las subáreas, se procedió a elaborar el la similitud entre grupos, se aplicó el análisis de análisis del árbol de enlace (LNKTREE) que permitió similaridad de porcentajes (SIMPER) permitiendo caracterizar y agrupar las subáreas y estratos de pro- determinar las especies más importantes entre fundidad considerando los valores de abundancia y subáreas y estratos. diversidad. Los resultados indican la existencia de 9 grupos (Fig. 11), donde se observa un alto porcentaje Los resultados indican que en la mayoría de de similaridad (94,7%) entre las subáreas E(2) y G(1) subáreas se presenta la composición de especies (grupo a) aquí los valores de abundancia fueron meno- casi similar y las mayores diferencias entre ellas res a 132 ind.; frente a > 395 ind. para el resto de grupos. parecen marcadas por su distinta abundancia. Es así, que el grupo 1 quedó definido por Platymera De igual forma, con un porcentaje de similaridad gaudichaudii Milne Edwards; Merluccius gayi alto (64,4%), las subáreas A(1) y E(3) (grupo g) y peruanus, Ctenosciaena peruviana, Hippoglossina las subáreas B(3) y D(3) (grupo c) se diferenciaron macrops Steindachner y Prionotus stephanophrys por tener abundancia menor a 1.670 ind. frente a Lockington que contribuyeron en conjunto con >2.300 ind., respectivamente. Con un porcentaje de más del 90% de la similaridad entre las subáreas B similaridad bajo (22,2%), la abundancia fue menor y C. El grupo 2 quedó definido únicamente por la a 2.720 ind. (grupo i) frente a > 3.770 ind. (grupo h). presencia de M. gayi peruanus que contribuyó con Finalmente, la abundancia entre las subáreas C(3) y más del 60% de la similitud entre las subáreas F y F(3) fue menor a 937 ind. frente a >1.050 ind. en las subáreas B(1), F(3) y F(2) (grupo f) (Fig. 11). G (Tabla 4).

Figura 11.- Dendrograma obtenido del análisis Linktree llevado a cabo con la matriz de similitudes de Bray- Curtis elaborado a partir de los datos bióticos con los índices ecológicos. Se plotearon las subáreas (A, B, C, D, E, F, G) y estratos (1, 2, 3) en color azul mientras que los grupos (a, b, c, d, e, f, g, h, i) en color rojo, entre la frontera norte del dominio marítimo peruano y Huarmey, otoño – 2015

Tabla 4.- Principales taxones que contribuyen a la similaridad entre los grupos formados por el método SIMPROF en el análisis Cluster realizado con datos a nivel de subáreas. Grupo 1 (subáreas B y C), Grupo 2 (subáreas F y G), entre la frontera norte del dominio marítimo peruano y Huarmey, otoño – 2015

Abundancia Similaridad Contribución % Grupos Especies Prom Prom SD. Parc. Acum. Platymera gaudichaudii 171,36 6,81 0,57 41,15 41,15 Merluccius gayi peruanus 121,58 3,68 0,39 22,25 63,40 1 Ctenosciaena peruviana 758,12 2,98 0,31 17,99 81,39 Hippoglossina macrops 35,55 1,00 0,43 6,03 87,42 Prionotus stephanophrys 195,61 0,49 0,21 2,94 90,36 2 Merluccius gayi peruanus 978,96 20,13 0,74 93,39 93,39

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El promedio de disimilitud entre los grupos forma- Relación entre las variables bióticas y dos fue alto (grupos 1/2: 90,70%), (grupos 1/3: 90,09%), abióticas (grupos 1/4: 86,56%), (grupos 1/5: 89,56%), (grupos 2/3: 90,86%), (grupos 2/4: 91,80%), (grupos 2/5: 83,96%), El análisis de redundancia (RDA), permitió visualizar (grupos 3/4: 96,49%), (grupos 3/5: 92,20%) y (grupos y describir las relaciones entre los componentes 4/5: 89,61%) lo que indica una clara separación de es- abióticos con la biomasa total, abundancia total y los tos grupos. La representación gráfica del nMDS (Fig. organismos más representativos de la comunidad 10) comprueba esta tendencia, mostrando la separa- bentodemersal al nivel de muestras, presentando ción entre los grupos formados. alta correlación y significancia estadística (F-ratio= 2,535, p= 0,0024) y con porcentaje de variación del De acuerdo a los valores promedio de abundancia, los 10,6% en el eje 1 y 14,8% en el eje 2. principales taxa que de alguna manera contribuyen más en la disimilitud entre subáreas fueron: M. gayi En la parte negativa de los ejes 1 y 2, se presentó peruanus, C. peruviana y P. gaudichaudii que suponen fuerte relación entre la abundancia promedio de las más del 69% de la disimilaridad entre los grupos 1 principales especies Hippoglossina macrops (Him), y 2. C. peruviana, M. gayi peruanus y P. stephanophrys Galeichthys peruvianus (Gap), Trichiurus lepturus que suponen más del 60% de la disimilaridad entre Linnaeus (Tle); Peristedion barbiger Garman (Pe); los grupos 1 y 3. P. gaudichaudii, C. peruviana y M. gayi Pontinus sierra (Gilbert) (Psi); Synodus evermanni peruanus que suponen más del 58% de la disimilaridad Jordan y Bollman (Sye); Pleuroncodes monodon entre los grupos 1 y 4. M. gayi peruanus, C. peruviana y P. (Milne Edwards) (Ple) y las variables abióticas gaudichaudii suponen más del 66% de la disimilaridad como salinidad (Sa), oxígeno (Ox) y temperatura entre los grupos 1 y 5. M. gayi peruanus, C. peruviana (Te), próximos a las subáreas B y C mientras que en y P. stephanophrys, que suponen más del 68% de la la parte positiva de ambos ejes, se observó mayor disimilitud entre los grupos 2 y 3. M. gayi peruanus, relación entre las especies Cancer porteri Rathbun P. gaudichaudii y Galeichthys peruvianus Lütken que (Cp); P. stephanophrys (Pe), C. peruviana (Cte) y M. suponen más del 74% de la disimilaridad entre los gayi peruanus (Mer) próximas a las subáreas G, F y grupos 2 y 4. M. gayi peruanus, P. gaudichaudii y H. A. No se observó relación directa con las variables macrops que suponen más del 78% de la disimilitud abióticas. entre los grupos 2 y 5. C. peruviana, M. gayi peruanus y P. gaudichaudii que suponen más del 53% de la disimilitud En la parte positiva del eje 1 y negativa del eje 2, se entre los grupos 3 y 4. M. gayi peruanus, C. peruviana presentó fuerte relación entre P. gaudichaudii (Pla), y P. stephanophrys que suponen más del 67% de la Selene peruviana (Guichenot) (Se) con la profundidad disimilitud entre los grupos 3 y 5. M. gayi peruanus, P. (Pr) próximas a la subárea D. Claramente y en el gaudichaudii y G. peruvianus que suponen más del 71% lugar opuesto se relacionan abundancia y biomasa de la disimilitud entre los grupos 4 y 5. (Tabla 5). total próximas a la subárea E (Fig. 12).

Figura 12.- Diagrama de ordenación del Análisis de redundancia (RDA) entre abundancia de la comunidad bentodemersal, variables abióticas. (Te: temperatura, Sa: salinidad. Ox: oxígeno, Pr: profundidad), variables bióticas (Ab: abundancia total, Bm: biomasa total y especies (Him) H. macrops, (Gap) G. peruvianus, (Tle) Trichiurus lepturus, (Pe) P. barbiger (Pe), (Psi) P. sierra, (Sye) S. evermanni, (Ple) P. monodon, (Cp) C. porteri, (Pe) P. stephanophrys, (Cte) C peruviana, (Mer) M. gayi peruanus, (Pla) P. gaudichaudii, (Se) S. peruvianus

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Tabla 5.- Principales taxones que contribuyen a la disimilaridad entre los grupos formados por el método SIMPROF en el análisis Cluster realizado con los datos a nivel de subáreas. Grupo 1 (subáreas B y C), Grupo 2 (subáreas F y G), Grupo 3 (subárea A), Grupo 4 (subárea D) y Grupo 5 (Subárea E) entre la frontera norte del dominio marítimo peruano y Huarmey, otoño – 2015

Promedios de disimilaridad Abundancia promedio Disimilaridad Contribución Grupo 1 Grupo 2 Grupo 3 Grupo 4 Grupo 5 Grupos Taxones Prom. SD Parc. % Acum. % (Sub. B y C) (Sub. F y G) (Sub. A) (Sub. D) (Sub. E) Merluccius gayi peruanus 121,58 978,96 - - - 35,31 1,20 38,93 38,93 1/2 Ctenosciaena peruviana 758,12 0,00 - - - 14,78 0,60 16,29 55,23 (90,70) Platymera gaudichaudii 171,36 34,96 - - - 13,14 0,68 14,48 69,71 Prionotus stephanophrys 195,61 2,85 - - - 3,87 0,47 4,26 73,98 Hipoglossina macrops 35,55 8,04 - - - 2,60 0,61 2,87 76,84 1/3 Ctenosciaena peruviana 758,12 - 1723,73 - - 25,05 0,90 27,80 27,80 (90,09) Merluccius gayi peruanus 121,58 - 1199,13 - - 18,08 0,74 20,07 47,87 Prionotus stephanophrys 195,61 - 802,60 - - 11,50 0,57 12,76 60,63 Platymera gaudichaudii 171,36 - 1,60 - - 6,90 0,55 7,66 68,29 1/4 Selene peruvianus 18,15 - 110,73 - - 3,39 0,35 3,77 72,06 (86,56) Platymera gaudichaudii 171,36 - - 691,69 23,12 0,99 26,71 26,71 Ctenosciaena peruviana 758,12 - - 2,19 15,40 0,61 17,80 44,50 Merluccius gayi peruanus 121,58 - - 82,50 11,89 0,73 13,74 58,24 1/5 Galeichthys peruvianus 19,91 - - 166,50 6,21 0,33 7,18 65,42 (89,65) Prionotus stephanophrys 195,61 - - 3,25 4,15 0,49 4,79 70,21 Merluccius gayi peruanus 121,58 - - - 4188,38 34,14 1,02 38,07 38,07 Ctenosciaena peruviana 758,12 - - - 0,00 13,43 0,56 14,98 53,05 2/3 Platymera gaudichaudii 171,36 - - - 22,69 11,93 0,64 13,31 66,36 (90,86) Prionotus stephanophrys 195,61 - - - 57,88 4,94 0,55 5,51 71,88 Hipoglossina macrops 35,55 - - - 35,88 3,21 0,70 3,58 75,45 Merluccius gayi peruanus - 978,96 1199,13 - - 33,00 1,11 36,31 36,31 Ctenosciaena peruviana - 0,00 1723,73 - - 19,06 0,68 20,97 57,29 2/4 Prionotus stephanophrys - 2,85 802,60 - - 10,33 0,48 11,36 68,65 (91,80) Selene peruvianus - 0,00 110,73 - - 3,19 0,31 3,51 72,16 Lovenia caudiformes - 0,00 38,27 - - 2,53 0,25 2,79 74,95 Merluccius gayi peruanus - 978,96 - 82,50 - 42,16 1,26 45,93 45,93 Platymera gaudichaudii - 34,96 - 691,69 - 21,83 0,83 23,78 69,71 2/5 Galeichthys peruvianus - 0,15 - 166,50 - 4,72 0,25 5,14 74,85 Cancer porteri - 5,26 - 222,63 - 3,46 0,45 3,77 78,62 (83,96) Pleuroncodes monodon - 41,11 - 0,00 - 3,27 0,35 3,56 82,18 Merluccius gayi peruanus - 978,96 - - 4188,38 57,77 1,81 68,8 68,8 Platymera gaudichaudii - 34,96 - - 22,69 4,68 0,50 5,58 74,38 Hipoglossina macrops - 8,04 - - 35,88 3,41 0,56 4,07 78,44 Pleuroncodes monodon - 41,11 - - 50,63 3,17 0,36 3,77 82,21 3/4 Prionotus stephanophrys - 2,85 - - 57,88 2,58 0,40 3,07 85,28 (96,49) Ctenosciaena peruviana - - 1723,73 2,19 - 19,44 0,68 20,15 20,15 Merluccius gayi peruanus - - 1199,13 82,50 - 19,35 0,73 20,06 40,21 Platymera gaudichaudii - - 1,60 691,69 - 12,27 0,63 12,72 52,92 Prionotus stephanophrys - - 802,60 3,25 - 10,68 0,48 11,06 63,99 Selene peruvianus - - 110,73 0,00 - 3,33 0,31 3,45 67,43 3/5 Merluccius gayi peruanus - - 1199,13 - 4188,38 34,61 1,03 37,53 37,53 (92,20) Ctenosciaena peruviana - - 1723,73 - 0,00 17,20 0,64 18,66 56,19 Prionotus stephanophrys - - 802,60 - 57,88 10,30 0,50 11,17 67,36 Selene peruvianus - - 110,73 - 0,00 2,89 0,29 3,13 70,50 Lovenia caudiformes - - 38,27 - 0,00 2,36 0,24 2,56 73,05 Merluccius gayi peruanus - - - 82,50 4188,38 37,84 1,09 42,22 42,22 4/5 Platymera gaudichaudii - - - 691,69 22,69 20,41 0,80 22,78 65,00 (89,61) Galeichthys peruvianus - - - 166,50 102,25 5,64 0,30 6,30 71,30 Cancer porteri - - - 222,63 13,50 4,20 0,49 4,69 75,99 Hipoglossina macrops - - - 20,94 35,88 3,76 0,71 4,20 80,19

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4. DISCUSIÓN la composición y estructura de estas comunidades se producen principalmente por condiciones ambientales El estudio abarcó una extensa cobertura latitudinal (desde como temperatura y oxígeno además de considerar la frontera Norte del Dominio Marítimo Peruano hasta el gradiente latitudinal y batimétrico. Teniendo en Huarmey 10°00’S) considerando la amplia cobertura cuenta estos aspectos se pudo encontrar diferencias batimétrica (desde 50 m hasta 500 m). A lo largo de esta significativas de la abundancia relativa de cada taxón y cobertura se presentan variaciones espaciales que son que algunos de los taxa, como P. gaudichaudii, M. gayi importantes al momento de interpretar la composición, peruanus, C. peruviana, H. macrops y P. stephanophrys, estructura y las relaciones especie-ambiente de la presentan mayor sensibilidad a los cambios de estas comunidad bentodemersal. En los análisis de la variables ambientales. estructura comunitaria no se consideraron las variaciones temporales ni estacionales. Los resultados obtenidos en A partir del análisis del nMDS, elaborado en función de función a las variaciones espaciales de la composición y los datos biológicos, se observa que de las 7 subáreas, estructura de las comunidades bentodemersales deben delimitadas en función al gradiente latitudinal, tienden ser tomadas únicamente como aproximaciones, dada la a agruparse las subáreas B y C (que se ubican hacia el inmensa cobertura espacial del área de estudio. norte del área de estudio) y las subáreas F y G (que se ubican al sur del área de estudio). Esto demostraría que Se encontró que la comunidad bentodemersal, en el las comunidades bentodemersales, en estos ambientes, otoño 2015, se compuso de 200 taxa que incluyeron tienen la capacidad de mantenerse estables en un mayor representantes de invertebrados (poliquetos, crustáceos, espacio disponible. moluscos, equinodermos, cnidarios, poríferos) y peces (óseos y cartilaginosos). Los únicos estudios que tienen Por otro lado, en la subárea A, la abundancia y biomasa una escala de análisis latitudinal y batimétrica similar puede variar considerablemente por efecto de las y comparable, son los realizados por Imarpe en el condiciones ambientales, afectando la estructura de las otoño 2014, cuando reportaron 164 taxa a lo largo del comunidades bentodemersales a pesar de mantener una área evaluada. riqueza relativamente alta. En el otoño 2015 se registraron condiciones ambientales superficiales y subsuperficiales La riqueza de especies y su respectiva equidad cálidas a lo largo del área de estudio influenciado por representan los componentes que nos permiten el arribo de una onda Kelvin además de identificar determinar la diversidad comunitaria (Begon et al. 2005). procesos de mezcla asociados al desplazamiento de Los resultados de este estudio nos indican que la riqueza aguas oceánicas (aguas subtropicales superficiales) total fue mayor entre las subáreas ubicadas al norte sobre todo en zonas cercanas a la costa principalmente del área evaluada (subáreas A, B, C) disminuyendo entre la subárea A (al norte de Talara) y la subárea E (al paulatinamente a medida que el gradiente latitudinal sur de Chimbote) (Imarpe 2015). nos acerca a la zona centro y sur (subáreas D, E, F, G). La abundancia total registrada en los 112 lances de La misma tendencia reportó Imarpe (2014); sin muestreo fue de 245.529 ind. que representa un valor embargo, al comparar los valores de riqueza por relativamente menor en comparación con lo reportado subáreas en ambos periodos, se demuestra un ligero por Imarpe (2014) donde contabilizaron 297.076 ind. incremento en los valores de riqueza para el otoño Asimismo, los promedios de abundancia fueron altos en 2015. Este mismo análisis, considerando el gradiente los estratos 1 y 2 de las subáreas A, B, C y D contrario a lo batimétrico, demuestra que los valores de riqueza reportado por Imarpe (2014) quienes determinaron también son mayores entre los 50 y 300 m (estratos 1 y 2). promedios más altos de abundancia en los estratos 2 y 3 de las subáreas A, B, C y D. Por otra parte, los resultados del índice de uniformidad en el otoño 2015 y considerando lo reportado por La determinación de las especies que contribuyeron Imarpe (2014), indican valores bajos en casi todas las con mayor porcentaje en los cambios de abundancia subáreas sin importar el gradiente latitudinal. Asimismo, presentaron diferencias importantes entre el presente estos valores tienden a disminuir a medida que el estudio respecto a lo reportado por Imarpe (2014). En gradiente batimétrico se incrementa. La uniformidad el presente estudio destacó la merluza M. gayi peruvianus fue alta, únicamente en el estrato 1 de las subáreas B y representando más del 90% de la captura total mientras E a diferencia de lo reportado por Imarpe (2014) que que Imarpe (2014) reportó al bereche con barbo C. indica que en estas subáreas la uniformidad fue alta en peruviana que representó el 58,6% de la captura total. el estrato 2. En cuanto a la estructura comunitaria, es importante Para la comunidad bentodemersal, encontrada en el tener en cuenta que a partir de los análisis del otoño 2015 y tal como lo reporta Imarpe (2014), los PERMANOVA, nMDS, SIMPROF, SIMPER, LINKTREE principales factores que explican la variabilidad en elaborado con los datos bióticos y abióticos, lo que se

116 Pastor, Zavalaga, Palacios Comunidad bentodemersal, entre frontera norte del dominio marítimo peruano y Huarmey, 2015 describe es la propia comunidad, ya que según Begon 5. CONCLUSIONES et al. (2005) es un conjunto de poblaciones de especies que ocurren juntas en espacio y tiempo. Teniendo en Se identificaron 200 taxa en el área de estudio. En cuenta esta definición los análisis permitieron agrupar términos de composición específica, las familias de las subáreas en dos grupos importantes conformados peces más representativas fueron Sciaenidae, Serranidae por las subáreas B y C (grupo 1) y subáreas F y G y Paralichthyidae. (grupo 2). En ellas se estableció una tendencia similar con respecto a los gradientes latitudinal y batimétrico La amplia variabilidad en la distribución de las siendo M. gayi peruanus, P. gaudichaudii y C. peruviana comunidades bentodemersales se explica principalmente las especies presentes en la mayoría de subáreas y por los gradientes de latitud y batimetría además de los estratos de profundidad. Sin embargo, estas especies cambios en las variables de temperatura y oxígeno. también contribuyen en la disimilaridad entre subáreas principalmente por los cambios en abundancia a medida Estos valores determinan condiciones, propias del que la latitud y profundidad varían. ambiente, que influyen en la estructuración de las comunidades bentodemersales, sin embargo, la Al comparar los resultados con lo reportado por presencia y concentración de algunas especies como P. Imarpe (2014), observamos que la conformación de gaudichaudii, M. gayi peruanus, C. peruviana, H. macrops, grupos es casi similar excepto por la incorporación de P. stephanophrys contribuyen de manera directa en la la subárea E en el grupo 2; además, las especies que variabilidad de estas comunidades. contribuyeron más en la disimilaridad fueron M. gayi peruanus, P. stephanophrys y C. peruviana. El análisis El mayor número de especies se encontró en el estrato comparativo entre los resultados del presente trabajo 1 de las subáreas A, B y C (ubicadas al norte del área de con lo reportado por Imarpe (2014) indica que las estudio) y el menor en el estrato 3 de las subáreas E, F y principales diferencias en la subárea E son producto del G (ubicadas al sur del área de estudio). incremento en la abundancia de M. gayi peruanus que influyó directamente en los valores de diversidad. A partir de ciertas asociaciones de las comunidades bentodemersales se determinó que en el área de estudio En este estudio se identificaron, mediante los análisis se puede delimitar hasta cinco zonas biogeográficas multivariados, cinco rangos latitudinales importantes importantes: entre 3° y 4°S (subárea A); entre 4° y 6°S dentro de los cuales se distribuyen las comunidades (subárea B y C); entre 6° y 7°S (subárea D); entre 7° y 8°S bentodemersales definidas como 1) subárea A; 2) subárea (subárea E) y entre 8° y 10°S (subárea F y G). B y C; 3) subárea D; 4) subárea E; 5) subárea F y G. Entre la subárea B y C existiría gran intercambio faunístico El número de taxa por comunidad disminuye de norte entre el ecosistema de la corriente peruana y la corriente a sur, y de aguas más someras a aguas más profundas. ecuatorial mientras que entre la subárea F y G existiría M. gayi peruanus es la especie que se presenta en la un ambiente continuo con características propias de la mayoría de las subáreas establecidas dentro de las zonas corriente peruana y que solo bajo ciertas condiciones delimitadas y en los tres estratos de profundidad, sin fluctuantes como por ejemplo los eventos naturales embargo, tiende a disminuir su abundancia a medida que (El Niño, acidificación, entre otros) pueden influir de aumenta la latitud y profundidad. Salvo en la subárea E manera directa en los patrones de distribución de las donde su abundancia incrementó considerablemente. comunidades de organismos, generando migraciones importantes tanto a nivel espacial como temporal y El bajo número de especies raras, definidas como si estas condiciones son persistentes, probablemente especies singletons, indica que en el gradiente batimétrico podría generar cambios importantes en la zoogeografía la estructura de la comunidad bentodemersal no es tan y pesquerías regionales (Steve et al. 2015). diversa pero si se caracteriza por presentar distribución más uniforme ya que el número de especies presentes, Imarpe (2014) manifiesta que las condiciones en al menos dos muestras, es alto. ambientales asociadas a la plataforma y piso superior del talud continental han propiciado la ampliación de En la zona norte del área de estudio (estrato 3 de la distribución de algunas especies bentodemersales a lo subárea A) la comunidad bentodemersal parece estar largo del área estudiada sobre todo en los estratos 2 y representada por poblaciones de peces de mayor 3, encontrando altos valores de abundancia. En este tamaño, lo que se refleja en los altos valores de biomasa estudio estas tendencias se mantuvieron favoreciendo y bajos de abundancia. principalmente a M. gayi peruanus, que amplió su distribución tanto a nivel latitudinal (llegando hasta los En la zona sur del área de estudio (estrato 3 de la subárea 10°S) como a nivel batimétrico, sobre todo, en los estratos E) estas comunidades parecen estar representadas por 1 y 2 de las subáreas A y C y en el estrato 3 de las subáreas poblaciones de peces de menor tamaño, considerando E y G, en cuyo caso se presentó mayor abundancia. que los valores de biomasa y abundancia fueron altos. 117 Inf Inst Mar Perú, Vol. 45 / No. 1 / Enero-Marzo 2018 ISSN 0378-7702

6. REFERENCIAS Imarpe. 2014. Crucero de evaluación de la población de merluza y otros demersales en el otoño de 2014. Informe Aguayo M, Robotham H. 1984. Dinámica poblacional de Ejecutivo. merluza común (Merluccius gayi gayi). Invest. Pesq., Imarpe. 2015. Crucero de evaluación de la población de Santiago, 31: 17-45. merluza y otros demersales en el otoño de 2015. Informe Álamo V, Valdivieso V. 1987. Lista sistemática de moluscos Ejecutivo. marinos del Perú. Bol. Inst. Mar. Perú- Callao. Volumen Kruskal J B. 1964. Multidimensional scaling by optimizing Extraordinario. pp 205. goodness of fit to a nonmetric hypothesis. Psychometrika. Anderson M J, Gorley R N, Clarke K R. 2008. 29(1): 1-27. PERMANOVA+Primer: Guide to software and statistical Manly B. 1994. Multivariate statistical methods. Chapman methods. PRIMER-E Ltd., Plymouth, UK. & Hall, London. 215 pp. Begon M, Towsend C R, Harper J L. 2005. Ecology: from Margalef R. 1972. Ecología. Barcelona: ed. Omega. 951 pp. individuals to ecosystems. 4ta. edition. 759 pp. Moreno C. 2001. Métodos para medir la biodiversidad. M & Cañón J, Morales E. 1985. Geografía de Chile. IX Geografía T-Manuales y tesis SEA, vol. 1. Primera Edición. del mar chileno. Instituto Geográfico Militar, Santiago, Palma S, Ulloa R, Linacre L, Arana P. 1998. Estudio de 244 pp. los hábitos alimentarios de la merluza común Merluccius Chao A. 1987. Estimating the population size for capture- gayi gayi (Guichenot, 1948), frente a Papudo (32°30’S) y recapture data with unequal catchability. Biometrics 43: su relación con las condiciones oceanográficas. Estud. 783-791. Doc., Univ. Católica de Valparaíso, 10: 48 pp. Chirichigno N. 1970. Lista de crustáceos del Perú (Decapoda Retamal M A. 1981. Catálogo ilustrado de los crustáceos y Stomatopoda) con datos de su distribución geográfica. Decápodos de Chile. Gayana, zool., 44: 1-110. Inf. Inst. Mar Perú. Nº 35. Callao–Perú. Retamal M A. 1994. Los decápodos de Chile. Facultad de Clarke K R, Gorley R N. 2006. Primer v6: user manual/ Ciencias Biológicas, Universidad de Concepción. 56 pp. tutorial. Primer-E Ltd, Plymouth, UK. Rocha G, Rossi-Wongtschowski C. 1998. Demersal fish Clarke K R, Warwick M R. 1990. Statistical analysis and community on the inner shelf of Ubatuba, southeastern interpretation of marine Community data. I.O.C. Draft, Brazil. Rev. Bras. Oceanogr., 46(2): 93-109. Manuals and Guides22. UNESCO, 52p. Shepard R N. 1962. The analysis of proximities: Multidi- Clarke K R, Warwick M R. 2001. Change in marine mensional scaling with an unknown distance function. communities: an approach to statistical analysis and I. Psychometrika, 27(2), 125-140. interpretation, 2nd edition. Primer-E, Plymouth. Steve W, Rhode M, Quattrini A M. 2015. Demersal fish ENFEN. 2015. Diagnostico Climático y Prevención de El distribution and habitat use within and near Baltimore Niño-Oscilación del Sur en el Perú. Informe Técnico and Norfolk Canyons, U.S. middle Atlantic slope. Deep- ENFEN. Año 1. N°2, mayo de 2015. Sea Research I. 103: 137-154. Fariña A C, Freire J, González-Gurriarán E. 1997. Valdovinos C. 1999. Zarges. Biodiversidad de moluscos Demersal fish assemblages in the Galician continental chilenos: base de datos taxonómica y distribucional. shelf and upper slope (NW Spain): Spatial structure and Vidal R, Aranda E, Young Z, Aguayo M, Chomalí S. long-term changes. Estuar. Coast. Shelf Sci. 44: 435-454. 1985. Perfiles indicativos del sector pesquero nacional, Gray J S. 1997. Marine biodiversity: patterns, threats and recursos, tecnologías y mercado. Santiago, Chile, IFOP conservation needs. Biodiversity and Conservation. 6: (AP 85/12), 131 pp. 153-175. Zamora C. 1991. Catálogo descriptivo de las principales Heltshe J, Forrester N E. 1983. Estimating species richness especies de peces, crustáceos y moluscos, comunes en using the jackknife procedure. Biometrics 39:1-11. la región de Aysén, Chile. Inf. Tec. Pesca Chile, 41: 1-145.

118 Pastor, Zavalaga, Palacios Comunidad bentodemersal, entre frontera norte del dominio marítimo peruano y Huarmey, 2015

Anexo 1

Lista de especies registradas en las capturas realizadas entre la frontera norte del dominio marítimo peruano y Huarmey (10°00’LS), durante el Crucero de evaluación poblacional de la merluza M. gayi peruanus y otros demersales en el otoño 2015. BIC José Olaya Balandra 1506-07

PHYLUM, CLASE, ORDEN, FAMILIA Y ESPECIE PHYLUM, CLASE, ORDEN, FAMILIA Y ESPECIE PHYLUM, CLASE, ORDEN, FAMILIA Y ESPECIE Chordata Chordata Chordata Actinopteri Actinopteri Actinopteri Anguilliformes Perciformes Scorpaeniformes Congridae Malacanthidae Triglidae Ariosoma prorigerum Caulolatilus princeps Bellator gymnostethus Gnathophis cinctus Polynemidae Prionotus quiescens Xenomystax atrarius Polydactylus approximans Prionotus stephanophrys Muraenidae Sciaenidae Siluriformes Muraena argus Ctenosciaena peruviana Ariidae Nettastomatidae Cynoscion analis Galeichthys peruvianus Hoplunnis pacifica Cynoscion phoxocephalus Stomiiformes Aulopiformes Larimus pacificus Phosichthyidae Synodontidae Menticirrhus ophicephalus Vinciguerria lucetia Synodus evermanni Paralonchurus peruanus Yarrella argenteola Synodus scituliceps Paralonchurus rathbuni Syngnathiformes Batrachoidiformes Sciaena deliciosa Fistulariidae Batrachoididae Stellifer minor Fistularia corneta Aphos porosus Umbrina xanti Tetraodontiformes Daector dowi Scombridae Monacanthidae Porichthys margaritatus Scomber japonicus Aluterus monoceros Beryciformes Serranidae Elasmobranchii Trachichthyidae Diplectrum conceptione Carcharhiniformes Hoplostethus mento Diplectrum pacificum Pentanchidae Clupeiformes Diplectrum maximum Cephalurus cephalus Engraulidae Hemanthias peruanus Sphyrnidae Engraulis ringens Hemanthias signifer Sphyrna zygaena Gadiformes Paralabrax callaensis Triakidae Macrouridae Paralabrax humeralis Galeorhinus galeus Coelorinchus canus Pronotogrammus multifasciatus Mustelus whitneyi Nezumia stelgidolepis Sphyraenidae Hexanchiformes Merlucciidae Sphyraena ensis Hexanchidae Merluccius gayi peruanus Stromateidae Notorynchus cepedianus Moridae Peprilus medius Myliobatiformes Physiculus talarae Peprilus snyderi Gymnuridae Lophiiformes Stromateus stellatus Gymnura marmorata Antennariidae Trichiuridae Myliobatidae Fowlerichthys avalonis Trichiurus lepturus Myliobatis chilensis Lophiidae Lepidopus caudatus Urotrygonidae Lophiodes caulinaris Uranoscopidae Urotrygon chilensis Lophiodes spilurus Kathetostoma averruncus Rajiformes Ogcocephalidae Pleuronectiformes Arhynchobatidae Dibranchus nudivomer Bothidae Sympterygia brevicaudata Dibranchus spinosus Engyophrys sanctilaurentii Rajidae Zalieutes elater Monolene maculipinna Raja equatorialis Ophidiiformes Cynoglossidae Raja velezi Ophidiidae Symphurus elongatus Rhinobatidae Brotula clarkae Symphurus leei Rhinobatos planiceps Brotula sp. Paralichthyidae Zapteryx exasperata Cherublemma emmelas Citharichthys platophrys Squaliformes Genypterus maculatus Citharichthys sordidus Echinorhinidae Lepophidium negropinna Cyclopsetta querna Echinorhinus cookei Osmeriformes Etropus ectenes Squatiniformes Argentinidae Hippoglossina bollmani Squatinidae Argentina aliceae Hippoglossina macrops Squatina armata Perciformes Hippoglossina tetrophthalma Torpediniformes Carangidae Paralichthys adspersus Torpedinidae Selene peruviana Scorpaeniformes Tetronarce peruana Centrolophidae Peristediidae Thaliacea Schedophilus haedrichi Peristedion barbiger Pyrosomatida Seriolella violacea Peristedion sp. Pyrosomatidae Gerreidae Scorpaenidae Pyrosoma sp. Diapterus peruvianus Pontinus furcirhinus Salpida Gobiidae Pontinus sierra Salpidae Bollmannia chlamydes Scorpaena russula Salpa sp. Haemulidae Sebastidae Orthopristis chalceus Trachyscorpia sp.

119 Inf Inst Mar Perú, Vol. 45 / No. 1 / Enero-Marzo 2018 ISSN 0378-7702

Continuación Anexo 1

PHYLUM, CLASE, ORDEN, FAMILIA Y ESPECIE PHYLUM, CLASE, ORDEN, FAMILIA Y ESPECIE PHYLUM, CLASE, ORDEN, FAMILIA Y ESPECIE Echinodermata Arthropoda Asteroidea Malacostraca Cephalopoda Valvatida Decapoda Myopsida Goniasteridae Majidae Loliginidae Ceramaster leptoceramus Maiopsis panamensis Doryteuthis gahi Mediaster sp. Munididae Lolliguncula diomedeae Forcipulatida Munida gracilipes Octopoda Zoroasteridae Munida obesa Enteroctopodidae Myxoderma longispinum Munida propinqua Benthoctopussp. Echinoidea Munida sp. Octopodidae Cidaroida Pleuroncodes monodon Octopus selene Cidaridae Munidopsidae Octopus sp. Hesperocidaris perplexa Munidopsis sp. Euaxoctopus panamensis Spatangoida Paguridae Oegopsida Loveniidae Pagurus edwardsii Ommastrephidae Lovenia cordiformis Pagurus sp. Dosidicus gigas Holothuroidea Pandalidae Dendrochirotida Heterocarpus vicarius Tegulidae Cucumariidae Plesionika trispinus Tegula sp. Ophiuroidea Parthenopidae Arthropoda Leiolambrus punctatissimus Malacostraca Parthenope exilipes Bufonaria rana Decapoda Pasiphaeidae Crossata ventricosa Aethridae Pasiphaea americana Tonnidae Hepatus chiliensis Penaeidae Malea ringens Hepatus kossmanni Penaeus brevirostris Naticidae Axiidae Pilumnidae Polinices uber Guyanacaris caespitosa Pilumnus fernandezi Sinum cymba Calappidae Platyxanthidae Neogastropoda Acanthocarpus alexandri Peloeus armatus Fasciolariidae Acanthocarpus delsolari Portunidae Fusinus spectrum Calappula saussurei Euphylax dovii Buccinidae Platymera gaudichaudii Portunus acuminatus Solenosteira gatesi Cancridae Portunus iridescens Conidae Cancer johngarthi Pseudorhombilidae Conus regularis Cancer porteri Oediplax granulata Mitridae Diogenidae Speocarcinus sp. Mitra swainsonii Petrochirus californiensis Sicyoniidae Nassariidae Dromiidae Sicyonia aliaffinis Nassarius gayii Hypoconcha sp. Sicyonia picta Nudibranchia Epialtidae Solenoceridae Cnidaria Chorilia longipes Haliporoides diomedeae Anthozoa Lophorochinia parabranchia Solenocera agassizii Scyphozoa Stenocionops ovatus Stomatopoda Semaeostomeae Ethusidae Hemisquillidae Pelagiidae Ethusina robusta Hemisquilla ensigera Chrysaora plocamia Inachoididae Parasquillidae Ulmaridae Collodes tenuirostris Pseudosquillopsis lessonii Phacellophora sp. Stenorhynchus debilis Squillidae Porifera Leucosiidae Squilla biformis Demospongiae Iliacantha hancocki Squilla panamensis Lithodidae Paralomis longipes

120 Pastor, Zavalaga, Palacios Comunidad bentodemersal, entre frontera norte del dominio marítimo peruano y Huarmey, 2015

Anexo 2

Imágenes de las especies de peces e invertebrados más representativos en las capturas realizadas entre la frontera norte del dominio marítimo peruano y Huarmey (10°00’S), durante el Crucero de evaluación poblacional de la merluza Merluccius gayi peruanus y otros demersales en el otoño 2015. BIC José Olaya Balandra 1506-07

1. Bereche con barbo Ctenosciaena peruviana; 2. Merluza Merluccius gayi peruanus; 3. Falso volador Prionotus stephanophrys; 4. Jaiba paco Platymera gaudichaudii; 5. Espejo Selene peruviana; 6. Pez iguana Synodus evermanni; 7. Pez cinta Trichiurus lepturus; 8. Lenguado de ojo grande Hippoglossina macrops; 9. Bagre con faja Galeichthys peruvianus; 10. Jaiba Cancer porteri; 11. Lorna Sciaena deliciosa; 12. Pez cocodrilo Peristedion barbiger; 13. Diablico Pontinus sierra; 14. Múnida Pleuroncodes monodon.

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