Nachr. entomol. Ver. Apollo, N. F. 22 (4): 193–196 (2002) 193

Notizen zur Ökologie einer Population von transalpina (Esper, 1803) im Feuchtbereich (: )

Wolfgang Wagner Wolfgang Wagner, Anton-Hohl-Straße 21a, D-87758 Kronburg, E-Mail: [email protected]

Zusammenfassung: Zygaena transalpina (Esper, 1803) ist alles Fabaceae) gefressen. Hofmann (in Ebert 1994: 295) in ihren beiden mitteleuropäischen Stämmen hippocrepidis zitiert aber auch einen „Bodenständigkeitsnachweis“ aus und transalpina allgemein von trockenwarmen Habitaten dem Schwarzwald im Übergangsbereich zu einem Hoch- mit oft kalkreichem Untergrund bekannt. 2001 wurde vom Verfasser eine individuenreiche transalpinoide Population moor. Der Lebensbereich der Larvalstadien war allerdings im westbayerischen Voralpenland auf nassen und sauren unbekannt. Im Sommer 2001 konnte vom Verfasser im Kahlschlagsflächen im Fichtenforst anLotus uliginosus (Rau- schwäbischen Voralpenland südwestlich von Memmingen pen) und Cirsium palustre (Falter) beobachtet. Insbesondere (Bayern, 2–3km von der Grenze zu Baden-Württemberg) durch zahlreiche Funde von Präimaginalstadien kann eine ein individuenreiches Vorkommen auf Kahlschlags- und ökologische Charakterisierung der sich im Untersuchungs- Windwurfflächen in nassen und sauren Fichtenforsten gebiet invasiv verhaltenden Population erfolgen. am Sumpfhornklee (Lotus uliginosus Schkuhr 1796 [= L. pedunculatus Cav. 1793], Fabaceae) beobachtet werden. Notes on the ecology of a population of Zygaena transalpina (Esper, 1803) in a wet habitat Im folgenden soll die ökologische Einnischung der dor- (Lepidoptera: Zygaenidae) tigen, anscheinend sich invasiv verhaltenden Population Abstract: Both of the central european tribes hippocrepidis beleuchtet werden. and transalpina of Zygaena transalpina (Esper, 1803) are principally known from dry, warm and often calcarious loca- Das Untersuchungsgebiet lities. In 2001 an abundant transalpinoid population on wet and acidous clearings of a spruce forest was investigated by Das Fundgebiet liegt auf etwa 600–660mNN im bay- the author. The larvae feed there on Lotus uliginosus and risch-schwäbischen Voralpenland südwestlich von Mem- the on Cirsium palustre. An ecological characteriza- mingen zwischen Dickenreishausen und Kronburg. Das tion of this invasive population is carried out also through ziemlich ebene Waldgebiet besteht fast vollständig aus numerous records of preimaginal stages. Fichtenmonokulturen (Picea abies (L.) Karsten 1881, Pinaceae), die von den Stürmen der letzten Jahrzehnte Einleitung stark in Mitleidenschaft gezogen wurden. Deshalb wei- Das Hufeisenkleewidderchen (Zygaena transalpina) ist sen sie momentan ausgedehnte Lichtungen und Kahl- bisher in beiden Stämmen vor allem an Trockenstandor- schläge mit angepflanzten jungen Fichten, Schwarzerlen ten nachgewiesen worden (vergleiche Hofmann in Ebert (Alnus glutinosa (L.) Gaertner 1791, Betulaceae) und 1994: 292–295). So leben die Populationen des hippo- anderem auf. Die Waldwege werden von üppigen Bestän- crepidoiden Stammes (Glazialrefugium in SW-Europa) den mit Flatterbinse (Juncus effusus Linnaeus 1753, Jun- auf Kalktrockenrasen (beispielsweise Schwäbische Alb), caceae), Sumpfhornklee (Lotus uliginosus), Sumpfkratz- besonders an Säumen, etwa in Kontakt zum Wald, oder distel (Cirsium palustre (L.) Scopoli 1772, Asteraceae), Felshängen. Auch der transalpinoide Stamm (Glazialrefu- Waldengelwurz (Angelica sylvestris Linnaeus 1753, Apia- gium in Italien) ist von trockenen Magerwiesen bekannt, ceae) sowie einigen weiteren Pflanzen begleitet. In Rei- beispielsweise von Rheindämmen, Hängen im Kai- fenspuren und ähnlichen Eintiefungen bleibt das Regen- serstuhl, trockenen Weiden der Kalkalpen sowie trocke- wasser lange stehen. Weiterhin durchziehen einige Grä- nen Auwaldlichtungen von Alpenflüssen (zum Beispiel ben und kleinere Bäche das Gebiet, das in längeren Lech, Isar). In der Taxonomie der beiden Stämme Hitzeperioden oberflächlich aber stärker austrocknen wie auch des gesamten Superspezieskomplexes von kann. Neben diesem Feuchtcharakter ist der saure Unter- grund erwähnenswert. Typische Säurezeiger wie Heidel- Z. transalpina herrscht in der älteren Literatur ein beere (Vaccinium myrtillus Linnaeus 1753, Ericaceae), erhebliches Durcheinander (vergleiche beispielsweise Fingerhut (Digitalis purpurea Linnaeus 1753, Scrophu- Alberti 1956 oder Daniel 1954). Spätestens seit der lariaceae) oder Graue Segge (Carex canescens Linnaeus Untersuchung von Hille (1995) wird eine Zusammen- 1753, Cyperaceae) kommen zahlreich vor. Auch die fassung des hippocrepidoiden und des transalpinoiden Heuschreckenfauna besteht aus hygro- und mesophilen Stammes unter der Art Z. transalpina jedoch allgemein Arten wie Tetrix subulata (Linnaeus 1758) (Tetrigidae), akzeptiert. Chorthippus parallelus Zetterstedt 1821, C. montanus Raupennahrungspflanze ist besonders der Hufeisenklee (Charpentier 1825), Omocestus viridulus (Linnaeus 1758) ( Linnaeus 1753), eine kalkstete (alles Acrididae), Tettigonia cantans (Fuessly 1775) Pflanze magerer Wiesen und Weiden. Daneben wird (Tettigoniidae) und anderen. Unter den Tagfaltern sind noch die Bunte Kronwicke (Coronilla varia Linnaeus Ochlodes sylvanus (Esper, 1777), Pyrgus malvae (Lin- 1753) und der Hornklee ( Linnaeus naeus, 1758) (beide Hesperiidae), Aporia crataegi (Lin- 1753; zum Beispiel am Oberrhein oder im Schwarzwald; naeus, 1758) (Pieridae), Boloria selene ([Denis & Schif-

© Entomologischer Verein Apollo e. V., Frankfurt am Main 194 195 fermüller], 1775), Araschnia levana (Linnaeus, 1758), Gebiet vorkamen. Etwa 3⁄4 davon besuchten die Sumpf- Aphantopus hyperantus (Linnaeus, 1758) (alle Nym- kratzdistel (Cirsium palustre), während sich das letzte phalidae) sowie einige mehr vertreten. In der Umge- Viertel auf Ackerkratzdistel (Cirsium arvense (L.) Sco- bung des Fichtenforstes finden sich vor allem Gülle-In- poli 1772), Vogelwicke (Vicia cracca Linnaeus 1753, Faba- tensivwiesen, einige kleine Flachmoorreste (mit Glau- ceae) sowie an einer Stelle Waldwitwenblume (Knautia copsyche (Maculinea) alcon ([Denis & Schiffermüller], dipsacifolia Kreutzer 1840, Dipsacaceae) und Blutweide- 1775) [Lycaenidae], Boloria eunomia (Esper, 1799) [Nym- rich (Lythrum salicaria Linnaeus 1753, Lythraceae) (alles phalidae], Zygaena trifolii (Esper, 1793) [Zygaenidae]) Pflanzen mit violetten Blüten) verteilten. Die meisten und im äußersten Norden des Gebietes ein im höher- Falter waren frisch, nur einige ♂♂ bereits abgeflogen. Die gelegenen Bereich trockener stillgelegter Bahndamm sechs Flecken der Vorderflügel waren — wie typisch mit Zygaena ephialtes (Linnaeus, 1767) (Zygaenidae; beim transalpinoiden Stamm — deutlich getrennt und trockene Dammkrone) und Aricia eumedon (Esper, 1780) neigten nicht zur Konfluenz. Am 23.vii. 2001 wurden (Lycaenidae; feuchter Dammfuß). Zygaena transalpina noch 39 Falter gezählt, wobei jetzt die ♀♀ in der Überzahl konnte in dem Gebiet bereits Anfang der 90er Jahre waren. Auf großen, sonnigen Lichtungen, wo die Art (beispielsweise Mitte Juli 1993) in geringer Anzahl als am 14.vii. 2001 häufig war, konnten deutlich weniger Falter auf den kleinflächigen Lichtungen festgestellt wer- Falter beobachtet werden. An kühler-schattigeren Stellen den. Damals kamen dort auch noch Z. filipendulae (Lin- schien dagegen jetzt die Hauptflugzeit zu sein. naeus, 1758) und Z. lonicerae (Scheven, 1777) vor. 2001 Hier gelang eine Eiablagebeobachtung. Ein ♀ fiel durch fehlte von beiden jede Spur. Auf den Windwurfflächen seinen langsamen, schwirrenden und etwas torkelnden konnte kein einziges Fünffleckwidderchen beobachtet Flug auf, der sich deutlich vom schnelleren und höher werden. Zygaena trifolii findet sich hingegen nach wie über dem Boden erfolgendenden gewöhnlichen Nah- vor auf Flachmooren (Raupen- und Falterfunde 2001). rungsflug unterschied. Auf der nur drei Meter breiten Ökologische Einnischung der Population Flur zwischen etwa 20jähriger Fichtenkultur und Weg landete das Tier vormittags gegen 11h MESZ an zahlrei- Aufgrund des Fundes eines ♂ an Cirsium palustre Ende chen Stellen (Gräser, andere Pflanzen), um nach kurzem Juni 2000 wurde im Sommer 2001 nach Raupen gesucht Umherlaufen wieder abzufliegen. Dabei setzte es sich und das ganze Waldgebiet auf das Vorkommen der Art mehrmals auf die einzige Fabaceae Lotus uliginosus, wo es überprüft. Am 28.vi. 2001 konnten neben 18 Kokons seine Erregung durch abwechselndes Tippen der Anten- noch 11 erwachsene Raupen im Gebiet der Abbildung 1 nen auf das Blatt zeigte. Doch da sich die Blätter zu stark gefunden werden, von denen abends bei sonnigem Wet- durchbogen, fand es wohl keinen geeigneten Ablageplatz. ter fünf an Sumpfhornklee fraßen und sechs an Stengeln Nach insgesamt etwa acht Minuten hängte sich der Falter der Flatterbinse ruhten. Sie waren transalpinoid gezeich- schließlich in etwa 25cm Höhe frei unter ein breites Blatt net mit deutlicher Rückenlinie, insgesamt aber etwas des Grases Calamagrostis epigejos (L.) Roth 1788 (Poaceae) mehr cremefarben und nicht so gelb wie etwa Z. transal- und legte einen Eispiegel mit 28 Eiern ab (Abb. 3). pina aus den Südalpen. Ähnlich sind viele Raupen aus den Allgäuer Nordalpen (Hindelang, eigene Beobachtun- Kopulae waren auf den Windwurfflächen ebenfalls zu gen), so daß trotz des starken Vorherrschens transalpi- beobachten, so am 14.vii. 2001 und am 23.vii. 2001. noider Merkmale ein hippocrepidoider Einfluß vermutet Eine Paarung fand am Kokon des frisch geschlüpften ♀ werden muß. Diese Konstellation wird für den Nordal- statt (Abb. 2), zwei weitere in der höheren Vegetation an penraum von Aistleitner (1990) für Vorarlberg und Tar- Grashalmen. mann (1975) für Nordtirol beschrieben. Am 7.viii. 2001 konnten noch drei relativ frische ♀♀ Lotus uliginosus wächst hier als weitgehend einzige Faba- gezählt werden, so daß als Gesamtflugzeit etwa Ende Juni cee (gelegentlich noch Trifolium sp. und Lathyrus praten- bis Mitte August angegeben werden kann, je nach Gunst sis Linnaeus 1753 in geringer Anzahl) besonders in den des Jahres. Im August war die Dichte an Distelblüten Krautstreifen entlang der Wege zwischen den Binsenhor- bereits deutlich zurückgegangen, wenn auch noch etliche sten. So war es nicht verwunderlich, daß fast sämtliche Pflanzen nachblühten. Innerhalb des Gebiets ist von der gelben Kokons an den Binsen in typisch exponierter einer hohen Mobilität zwischen den Habitatinseln aus- Lage angesponnen waren (Abb. 2). Da Zygaena trifolii zugehen. Öfter wurden Falter beobachtet, die in pfeil- ähnliche Kokons (vor allem die ♂♂) in gleicher Lage schnellem Flug ihre Lichtung verließen und selbst hohen baut, sind Verwechslungen in solchen bisher als für Fichtenwald dazu überflogen. Am 14.vii. 2001 wurden Z. transalpina untypisch geltenden Habitaten leicht einige Falter zusätztlich am trockeneren Bahndamm möglich. Die Falter können dagegen bei flüchtiger nördlich des Waldgebiets festgestellt, wo Coronilla varia Betrachtung für Z. filipendulae gehalten werden. Andere vorkommt, so daß sie in diesem kleinen Bereich von potentielle Nahrungspflanzen Lotus( corniculatus, Coro- Z. transalpina neben dem zahlreichen Sumpfhornklee nilla varia) kommen auf den hauptsächlich besiedelten am Dammfuß genutzt werden könnte. An dieser nach Waldlichtungen nicht vor. Am 14.vii. 2001 wurden dann bisherigen Maßstäben typischeren, zumindest teilweise über 150 Falter beobachtet, die auf den meisten grö- trockenen (Dammkrone) Stelle ist die Art syntop mit Z. ßeren, aber auch einigen kleinen, engen Schlagfluren im ephialtes, die ebenfalls ungewöhnlich für das Gebiet ist

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Abb. 1: Habitat von Zygaena transalpina: nasse Kahlschläge und Windwurfflächen im Fichtenforst. Blühaspekt mit Cirsium palustre und Lotus uliginosus. Memmingen, 14. vii. 2001. Abb. 2: Kopula von Z. transalpina am Kokon des Weibchens an einem Halm der Flatterbinse. Memmingen, 23.vii. 2001. Abb. 3: Eispiegel an einem Blatt von Calamagrostis epigejos. Nachdem sich die Dottermasse im langovalen Ei abgekugelt hat, scheint der leere Teil des Eis glasig durch. Memmingen, 23.vii. 2001.

und erstmals 1999 festgestellt wurde. Am 14.vii. 2001 Anfang der 1990er Jahre auszugehen, als großflächig hatte deren Flugzeit noch nicht begonnen, nur zwei der geeignete Habitate geschaffen wurden. Daß der transal- typisch weißen Kokons konnten festgestellt werden. pinoide Stamm des Hufeisenkleewidderchens expansive Züge aufweist, berichtet unter anderen Hofmann (in Diskussion Ebert 1994: 296). Auch im östlich anschließenden bay- Nach den obigen Ausführungen ist von einer verstärkten erischen Voralpenland wurde Z. transalpina erst nach Kolonisation des Gebiets etwa nach den großen Stürmen 1921 festgestellt (Daniel 1955), wo sie die vorher dort sie-

© Entomologischer Verein Apollo e. V., Frankfurt am Main 196 197 delnden fünffleckigen Stämme von Z. angelicae Ochsen- sung an die Blühphänologie der wichtigsten Nektarpflan- heimer, 1808 verdrängte. Vom Raum Memmingen (Eisen- zen sein. Die ersten Falter schlüpften mit dem verstärk- burg, Ottobeuren) wird die in Mitteleuropa stets sechs- ten Aufblühen der Sumpfkratzdistel. Zu deren Haupt- fleckige Z. transalpina bereits bei Reiß & Reiß (1970) in blütezeit Mitte Juli waren die meisten Widderchen zu der im Untersuchungsgebiet vorkommenden Subspezies beobachten, wobei die anderen festgestellten Nektar- bavarica Burgeff, 1926 von der Mitte des 20. Jahrhun- pflanzen einigermaßen parallel liefen. Am Ende der derts aufgeführt. Flugzeit von Z. transalpina Anfang bis Mitte August ging Neu ist besonders, daß feuchtdominierte Standorte mit auch die Blütendichte zurück. Auf Kalkmagerrasen der Lotus uliginosus von individuenreichen Populationen Schwäbischen Alb liegt aber die Hauptblütezeit der dor- besiedelt werden können. So führen alle Werke (unter tigen wichtigsten Art Scabiosa columbaria Linnaeus 1753 anderen SBN 1997: 361, Weidemann & Köhler 1996: (Dipsacaeae) (und weiterer wie Centaurea jacea Linnaeus 464) nur trockene, xerotherme Standorte als gesicherte 1753, Asteraceae) erst Ende Juli und im August. Kon- Lebensräume von Z. transalpina auf. Gerade für Ober- kurrenzarten unter den Widderchen fehlen im Unter- schwaben geht Hofmann (in Ebert 1994: 296) von einer suchungsgebiet weitgehend (siehe oben). Zu den unter- kritischen Situation aus, da bisher nur sehr wenige Mel- schiedlichen Einnischungsstrategien syntoper Zygaenen- dungen vorlagen. Es ist in der Zukunft sicher sehr inter- arten auf Kalkmagerrasen (beispielsweise Mechanismen essant, die Entwicklung im Raum Oberschwaben weiter der „Flugzeitenwahl“) der Schwäbischen Alb ist eine zu verfolgen und vermeintliche Z. filipendulae genauer umfangreiche Arbeit durch den Autor in Vorbereitung. zu betrachten. Es wäre durchaus denkbar, daß sich die Art weiter ausbreitet. Inwieweit dabei die allgemeine Kli- Literatur maerwärmung eine Rolle spielt (beispielsweise für die Aistleitner, E. (1990): Die Widderchen oder Blutströpfchen Vor- Neubesiedelung durch Z. ephialtes), kann derzeit noch arlbergs, occ. (Lepidoptera, Zygaenidae). — Zeit- nicht eingeschätzt werden. Für den schwer erklärbaren schrift der Arbeitsgemeinschaft österreichischer Entomolo- Rückgang von Z. filipendulae und Z. lonicerae in dem gen, Wien, 42: 77–92. Waldgebiet dürfte sie nicht verantwortlich sein. Es gibt Alberti, B. (1956): Zur Artrechtfrage von Zygaena transalpina Esp., dabei Parallelen bei den Tagfaltern. So starb Lasiommata angelicae O. und elegans Bgff. — Deutsche Entomologische Zeitschrift, Berlin, 3: 91–96. maera (Linnaeus, 1758) (Nymphalidae) Mitte der 1990er Jahre aus. Dafür profitiert momentan der Baumweißling Daniel, F. (1954): Die Stämme der Zygaena transalpina Esp./an- gelicae O. im oberen Murtal in der Steiermark im Vergleich (Aporia crataegi) im Gebiet von den Windwurfflächen mit anderen mitteleuropäischen Populationen (Lep., Zygae- (hier Raupen zahlreich an Eberesche), während er noch nidae). — Zeitschrift der Wiener Entomologischen Gesell- vor 10 Jahren zu den Seltenheiten zählte. Die beob- schaft, Wien, 65: 51–78. achteten Änderungen können also auch einen durch ——— (1955): Probleme der oberbayerischen Zygaena transalpina die Stürme begünstigten normalen Artenturnover dar- Esp.-Formen. — Nachrichtenblatt der Bayerischen Entomo- stellen. Ein Einfluß der Parasitoide ist ebenfalls zu ver- logen, München, 4: 1–8. muten. Desgleichen ist aber allein mit dem Zuwachsen Hille, A. (1995): Enzymelektrophoretische Untersuchung zur der Flächen und dem Ausbleiben weiterer Stürme ein genetischen Populationsstruktur und geographischen Varia- Zusammenbrechen des Bestandes von Z. transalpina tion im Zygaena-transalpina-Superspezies-Komplex (Insecta, möglich, da außerhalb des Waldes so gut wie keine besie- Lepidoptera, Zygaenidae). — Bonner zoologische Monogra- delbaren Flächen vorhanden sind (großflächige Gülle- phien, Bonn, 37: 1–224. wirtschaft). Bemerkenswert ist weiterhin, daß die Flach- Hofmann, A. (1994): Zygaeninae. — In: Ebert, G. (Hrsg.): Die moorreste nicht kolonisiert werden. Hier fand sich aus- Schmetterlinge Baden-Württembergs, Bd. 3: Nachtfalter I. schließlich Z. trifolii (zum Beispiel vier Raupen am 22.v. —Stuttgart (Ulmer), 518 S. 2001, 14 Falter am 14.vii. 2001). Dabei könnten der Reiss, H., & Reiss, G. (1970): Beiträge zur Insekten-Faunistik permanent sehr nasse Untergrund (teils mit Sphagnum Südwestdeutschlands. Lepidoptera. Zygaena. „Die Zygaenen Südwestdeutschlands.“ — Mitteilungen des Entomologischen sp.) (Raupenüberwinterung?) und eventuell das Fehlen Vereins Stuttgart, Stuttgart, 5, Sonderheft 6: 50 S. größerer Distelbestände ursächlich sein. Zygaena trifolii SBN (Pro Natura – Schweizerischer Bund für Naturschutz) besuchte als Falter intensiv die reichlich vorhandenen (Hrsg.) (1997): Schmetterlinge und ihre Lebensräume. Arten, Blüten der Raupennahrungspflanze Sumpfhornklee, was Gefährdung, Schutz. Band 2. — Egg (Fotorotar), 679 S. bei Z. transalpina nie beobachtet werden konnte. Tarmann, G. (1975): Die Zygaeniden Nordtirols (Insecta: Lepido- Im Vergleich zu hippocrepidoiden Populationen der ptera). Versuch einer Zusammenfassung des bisherigen Schwäbischen Alb (meist Mitte/Ende Juli bis Mitte Sep- Kenntnisstandes. — Veröffentlichungen des Tiroler Landes- tember) liegt die Flugzeit um fast einen ganzen Monat museums Ferdinandeum, Innsbruck, 55: 113–251. früher, obwohl der Lebensraum wesentlich weniger xero- Weidemann, H.J., & Köhler, J. (1996): Nachtfalter — Spinner und therm ist. Mögliche Ursache dieses auch bei anderen Schwärmer. — Augsburg (Naturbuch-Verlag), 512 S. Arten zu beobachtenden Phänomens könnte die Anpas- Eingang: 14. ix. 2001, 11. xii. 2001

© Entomologischer Verein Apollo e. V., Frankfurt am Main, März 2002 ISSN 0723-9912

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