Le Genre Acrioceras Hyatt, 1900 Dans Le Barremien Du Sud-Est De La France

LE GENRE ACRIOCERAS HYATT, 1900 DANS LE BARREMIEN DU SUD-EST DE LA FRANCE

«Tout est arrangé d'après le Nombre» (PYTHAGORE)

Gérard THOMEL, Paul COULLET, Jean DAVOUX, Gérard DELANOY,Francis FUHR, Martine FUHR, Lionel GAZEL, Joël GIVERSO, Hervé JULLIAN, V alérie JULLIAN,Georges LEVAN, Emile MASCARELLI, Louis MAUREL, Antoine POUPON, Michel SALOMON.

RESUME

e genre Acrioceras a été proposé par A. HYATT en 1900 pour 1 'Ancyloceras tabarelli ASTIE� ammonite à coquille tripartite, admettant une partie initiale spiralée, une hampe et une crosse mais de taille bien inférieure à celle des véritables Ancyloceras . [J Durant longtemps, le nombre des espèces attribuées à Acrioceras est demeuré des plus réduits, limité en fa it au générotype et à un taxon voisin, également proposé par ASTIER : A. terveri . Dans le cadre de sa révision des ammonites «déroulées>> du Crétacé inférieur du Sud-Est de la France, S. SARKAR[ 1955] a multiplié les créations typologiques à partir du matériel déposé dans les collections publiques. D'autres éléments, toujours très rares, provenant d'Europe Centrale [ V. UHLIG, 1883; S. BRES KOVSKI, 1966 ], d'Union soviétique [ M.V. KAKABADZE, 1981 ], des Baléares [ J. WIEDMANN, 1962 ], sont venus s'ajouter au matériel recensé dans le Sud-Est de la France. Malheureusement, dans tous les cas, les critères qui ont été retenus par les auteurs, pour les créations spécifiques,sont presque exclusivement d'ordre qualitatif, faisant appel pour l'essentiel à l'ornementation, laquelle s'avère être particulièrement variable au sein du genre Acrioceras . Le résultat en a été la multiplication des coupures typologiques. Afinde pallier ce grave inconvénient et dans le but de mettre au point une méthode susceptible d'être étendue à la totalité des ammonites à coquille tripartite, quelle que soit leur taille, nous nous sommes efforcés de rassembler une population suffisammentabondante pour avoir une valeur statistique, bien repérée stratigraphiquement et provenant d'une aire géographique limitée : le bassin vocontien et ses marges méridionales et sud-orientale. A partir de ce matériel et en incluant dans notre étude quantitative les types de la littérature, nous avons cherché à mettre en évidence le plus grand nombre possible ( 43 au total) de valeurs, rapports et relations

20 GAIA O Numéro 1-1990 en pourcentages, pour les quelques 230 spécimens mesurés. Au terme de cette révision, nous admettons au sein du genre Acrioceras , 6 coupures principales ayant valeur d'espèces biologiques : A. meriani (OOSTER), A. monopujaae SARKAR, A. ramkrishnai SARKAR, A. sarasini SARKAR, A. tabarelli (ASTIER), A. terveri (ASTIER). D'autres espèces de la littérature sont encore insuffisammentconnues : A. anglesensis THOMEL, A. cuerdai WIEDMANN, A. isocostatum KAKABADZE, A. maheswariae SARKAR, A. piveteaui SARKAR, A. pruvosti SARKAR, A. sp athi SARKAR, A. uhligi SARKAR. Certaines tombent en synonymie des espèces à valeur biologique : ? A. debelmasi SARKAR,A. lakhmiae SARKAR, A. muckleae SARKAR. Enfin,les A. shankariae SAR.KARettar aae SARKARsont fo ndés sur des types trop mal conservés pour pouvoir être pris en considération.

INTRODUCTION

e genre Acrioceras entre dans la catégorie En revanche, les critères quantitatifs tirés de la des ammonites à coquille tripartite (spire, morphologie même de ces coquilles, n'ont jamais hampe, crosse), au sein de la famille des fa it l'objet de la moindre tentative d'utilisation. [l ANCYLOCERATIDAE MEEK, l876,si Il est vrai que leur rareté relative, du reste souvent touffue et riche en réalisations morphologiques plus apparente que réelle et surtout la difficulté variées. tout à fait concrète d'en obtenir des spécimens Du fait même de leur architecture déliée, leur complets, représentaient des éléments dissuasifs. fragilité est plus grande que celle des ammonites involutes et elles se rencontrent bien souvent à C'estla raison pour laquelle, ayant décidé d'aborder l'état fragmentaire dans les gisements, de telle l'étude des ammonites à coquille ancylocératique sorte que beaucoup de taxons s'y rapportant ne sur le plan quantitatif, nous avons porté notre sont connus que de façon incomplète. Naturelle choix en priorité sur le genre Acrioceras, lequel ment, cette circonstance a plus particulièrement offre, par rapport aux autres taxons du même type joué dans le cas des fo rmes atteignant les plus gran morphologique, un double avantage : des tailles où les différentes parties d'une même espèce ont pu être décrites sous des noms et parfois -La taille modeste de ses représentants, n'excédant même classées au sein de genre différents. pas 0,10 rn, ce qui constitue un fa cteurtrès favora ble à la conservation de leur coquille dans son La connaissance de ce groupe remarquable est par intégralité, par rapport à des taxons susceptibles conséquent encore très imparfaite, d'autant plus d'atteindre des tailles beaucoup plus considérables, que les critères de détermination qui y ont été tels Ancyloceras, Audouliceras, Lithancylus, Mou appliqués sont essentiellement qualitatifs, faisant toniceras, etc ..., dont certains peuvent parvenir à l, appel au premier plan et la plupart du temps même voire 2 mètres de développement et qu'il est par exclusivement, à l'ornementation ( costulation et conséquent pratiquement exclu d'espérer récolter tuberculation). complets, sinon sous fo rme d'individus exception Or, d'après la littérature même, ces critères ap nels, de cas isolés ne se prêtant pas aux recherches paraissent comme très variables, impression large quantitatives. ment confirmée par l'examen des individus récoltés sur le terrain, à tel point que, pour un genre donné, -Leur abondance relative dans une région géogra il est pratiquement impossible de rencontrer deux phique bien délimitée du Sud-Est de la France, individus offrantrigoureusement des dispositions essentiellement dans le bassin des Alpes de Haute de côtes et de tubercules identiques. Provence entre Digne et Castellane, condition La conséquence en a été une pulvérisation, indispensable à la récolte en nombre d'individus manifestement excessive et anarchique, des cou pu ayant appartenu à une population homogène. res spécifiques. Ce dernier point appelle une double réflexion.

GAIA0 Numéro 1-1990 21 Jusqu'alors l'étude des ammonites du Sud-Est de tologie française» d'A. D'ORBIGNY ( ( 1840) et le la France entrant au sein de la famille des «Catalogue descriptif des Ancyloceras ... » de J.E. ANCYLOCERATIDAE a porté essentiellement ASTIER (1851). sur des matériaux anciens, dispersés dans les collec Il a subi diverses émendations ultérieures, du fait tions publiques de France, Grande-Bretagne et de de F.M. ANDERSON (1938), qui a proposé une Suisse, mal repérés géographiquement et surtout nouvelle coupure (Aspinoceras) pour une espèce stratigraphiquement; ce qui ôte beaucoup à leur valanginienne de Californie, puis de M. BREIS valeur. Il s'agit avant tout, naturellement, de la TROFFER (1951) qui a introduit les termes de révision qui en a été entreprise par S. SARKAR Paraspinoceras) pour l'Anc yloceras pulcherrimus ( 1955 ). Ce travail considérable s'avère fo rt utile D'ORBIGNY, 1840, espèce d'âge hauterivien par son aspect d'inventaire des collections. supérieur et de Mesocrioceras) sans définition, re Mais il importe actuellement d'aller plus loin et jeté par C.W. WRIGHT (1957) comme nomen surtout ainsi qu'il a été précisé ci-dessus, de par nudum. venir à une approche différente, statistique, du A son tour, S. SARKAR ( 19 55) a émendé Acrio problème, à partir de nouveaux matériaux bien ceras) strictement limité aux «formes à enroule repérés. ment acriocératique et côtes principales tuber Ce constat avait déjà été fait voici un quart de siècle culées» et proposé Protacrioceras pour les espèces par l'un d'entre nous. dugroupe de l'Ancyloceras ornatum D'ORBIGNY, Il implique naturellement de disposer de récoltes 1840, montrant également une tuberculation de en quantités qui dépassent et de loin les possibilités côtes principales mais «à enroulement aspinocéra d'un seul chercheur. · tique». La révision donnée par S. SARKAR de l'ensemble C'est précisément la vocation du CENTRE de ces fo rmes laisse clairement apparaître le carac D'ETUDES MEDITERRANEENNES de tère composite d'Acrioceras ainsi compris, puis regrouper les moyens en hommes, collections et qu'à côté des espèces correspondant strictement à documents afinde parvenir à la révision, la plus la définitiondu genre donnée par cet auteur, y en générale possible, des faunes d'ammonites trent des taxons s'écartant sensiblement d' Ancylo crétacées du Sud-Est de la France. ceras tabarelli ASTIER et bien différents entre eux, tels les groupes d' Ancyloceras meriani Le présent travail ne constitue qu'une étape dans OOSTER, fo rme composite, à l'origine, corres ce programme ambitieux mais nécessaire, compte pondant en réalité à deux espèces distinctes, dont tenu de l'indigence de nos connaissances dans ce l'une est inséparable de l' Ancyloceras pulcherrimus D'ORBIGNY ( = Paraspinoceras ), alors que l'au domaine. tre, qui se rencontre également dans l'Hauterivien supérieur, peut être considérée, tant par les carac LE GENRE ACRIOCERAS tères de son ornementation que par sa morpholo gie, comme un véritable Acrioceras peu élaboré ; d'Ancyloceras puzosianus D'ORBIGNY et d'An Cette coupure taxonomique a été introduite dans cyloceras seringei ASTIER, qui appartiennent à la littérature paléontologique par A. HYA ( 1900) TT deux lignées distinctes; d'Ancyloceras picteti pour distinguer les coquilles à involution ancylocéra OOSTER qui est un Paraspinoceras. On doit tique de taille modeste, dont le type est l'Anc yloceras également exclure du genre Acrioceras quelques tabarelli ASTIER, des grandes, proches de taxons proposés par S. SARKAR (1955) : l'Ancyloceras matheronianum D'ORBIGNY, qui «Acrioceras» thorali SARI

22 GAIAO Numéro 1-1990 En ce qui concerne les espèces proposées jadis par notamment à partir des données numériques, V. UHLIG (1883), Crioceras zitteli UHLIG est inutilisées jusqu'alors. une espèce de grande taille qui n'entre pas au sein Sans préjuger de ces conclusions, il apparaît à priori du genre Acrioceras) contrairement à l'avis de S. limité aux espèces et sous-espèces suivantes de la SARKAR. Le cas des Crioceras karsteni littérature : (HOHENEGGER) in UHLIG et Crioceras sile sianum UHLIG est différent; bien que la spire y -A. anglesensis THOMEL soit inconnue ils semblent bien devoir constituer -A. debelmasi SARKAR un genre dérivé d'Acr ioceras, manifestement proche - A. ganeshai SARKAR de To xoceratoides de l'Aptien. -A. isocostatum KAKABADZE - A. lakhmiae SARKAR Au cours de ces deux dernières années, ces taxons -A. maheswariae SARKAR et d'autres affines ont été redéfinis par certains -A. meria ni ( OOSTER) emend. d'entre nous. Il s'agit des genres Toxoceras - A. meriani dilatata SARKAR D'ORBIGNY, 1840, Hemibaculites HYATT, - A. meriani tabarelliformis SARKAR 1900, Moutoniceras SARKAR, 1954 (G. AU - A. muckleae SARKAR TRAN, G. DELANOY, G. THOMEL, 1986); -A. muckleae cuerdai WIEDMANN Aspinoceras ANDERSON, 1938 (G. THOMEL, - A. piveteaui SARKAR G. DELANOY, G. AUTRAN,1987); Paraspino -A. pruvosti SARKAR ceras BREISTROFFER, 1951 (M. et F. FUHR, - A. ramkrishnai SARKAR L. BULOT, G. LEVAN, G. THOMEL, G. -A. ramkrishnai maureli THOMEL DELANOY,G. AUTRAN, 1988). -A. shankariae SARKAR Trois nouvelles coupures ont été proposées à - A. sp athi SARKAR l'occasion de ces révisions : Pseudomoutoniceras - A. sugrivai SARKAR AUTRAN, DELANOY, THOMEL, 1986, pour - A. tabarelli (ASTIER) l'espèce To xoceras annulare D'ORBIGNY : - A. tabarelli sarasini SARKAR Subaspinoceras THOMEL, DELANOY, AU - A. tabarelli uhligi SARKAR TRAN, 1987, pour l' Ancyloceras dilatatus -A. taraae SARKAR D'ORBIGNY, la définition de ce genre étant par - A. terveri (ASTIER) ailleurs complétée grâce à un matériel de qualité - A. terveri monopujaae SARKAR (M. SALOMON, V. et H. JULLIAN, G. AU -A. terveri multicostata SARKAR TRAN, G. DELANOY, G. THOMEL, 1988); Megacrioceras DELANOY, AUTRAN, TH On remarquera que dans cette liste trois espèces OMEL, 1987 pour l' Ancyloceras doublieri seulement sont anciennes, antérieures au travail de JAUBERT. SARKAR (1955). Cet auteur a pour sa part pro Ces révisions successives nous ont conduits à posé dix huit taxons nouveaux. Quatre enfin (deux émender graduellement Acrioceras en détermi espèces et deux sous-espèces) correspondent à des nant la position précise de différentes espèces de la créations plus récentes. littérature paléontologique jusqu'alors insuffisam ment connues : Subaspinoceras dilatatum Dans son ensemble, le matériel typologique laisse (D'ORBIGNY), S. mulsanti (ASTIER), Paraspi beaucoup à désirer. noceraspulcherrimum (D'ORBIGNY), P. seringei A. tabarelli (ASTIER) et A. ramkrishnai SAR (ASTIER), P. jourdani (ASTIER), P. picteti KAR, le type de cette espèce appartenant égale (OOSTER) , P. morloti (OOSTER) et ment à la collection ASTIER, sont complets et se Megacrioceras doublieri (JAUBERT). prêtent à une étude très détaillée, laquelle nous a été fa cilitée en l'occurence par la communication Le genre Acrioceras s'est trouvé de la sorte tout des moulages de ces types, déposés au British naturellement ramené à des fo rmes strictement Museum. barrémiennes, exception faite d'A. meriani A. terveri (ASTIER) est amputé de sa crosse, (OOSTER) emend.) d'âge hauterivien supérieur. dont se devine simplement l'amorce de la cour Il sera redéfinidans les conclusions de cette étude, bure. Est-ce pour cette raison ou du fa it

GAIA0 Numéro 1 - 1990 23 d'observations insuffisantes, toujours est-il que men qui offre le double intérêt de l'extrême réduc SARKAR a mal interprété ce taxon en lui at tion de la taille et de la provenance (Baléares). tribuant, à titre sous-spécifique, deux fo rmes bien A. ramkrishnai maureli THOMEL, 1964 est différentes du type d'ASTIER. également complet dans toutes ses parties. Du A. sp athi SARKAR, toujours de la collection reste nous redonnons dans ce travail une descrip ASTIER, est privé de la majeure partie de la spire, tion plus complète et une meilleure illustration de ce qui limite fo rcément l'idée que l'on peut s'en ce type. faire. En revanche, la crosse est complète, le bord En revanche, A. anglesensis THO MEL, 1964 ne du péristome étant apparent du côté dorsal. montre qu'une spire incomplète. Fort heureuse A. meria ni ( OOSTER) 1860 emend. est assez ment, la connaissance de ce taxon se trouve con bien connu, ayant été refiguré par Ch. SARASIN firmée et complétée grâce à l'étude d'un nouveau et Ch. SCHONDELMAYER ( 1902 ). La crosse et matériel. par conséquent la chambre d'habitation du type Enfin, A. isocostatum KAKABADZE, 1981, sont incomplètes. privé d'une bonne partie de sa crosse, n'est connu Le spécimen figuré par Ch. SARASIN et Ch. que par une iconographie de mauvaise qualité. SCHONDELMAYER ( 1902 ), attribué par eux au « Crioceras » tabarelli et devenu le type de Parallèlement à ce constat de la qualité du matériel l' Acrioceras tabarelli sarasini SARKAR, est typologique, on peut dresser un inventaire des amputé de la fin de la crosse. Acrioceras répertoriés dans la littérature paléon tologique. La conclusion en est que la plupart des Le matériel utilisé parS. SARKAR ( 1955 ), pour ses espèces ne sont connues que par l'holotype, au créations typologiques, est encore plus médiocre. mieux par un nombre très modeste d'exemplaires S'agissant de collections anciennes, le niveau stra conservés dans les collections publiques. tigraphique est presque toujours très vague, bien Cet inventaire, naturellement facilité par le travail souvent donné, sans plus de précision, comme de S. SARKAR(1955 ), laisse clairement apparaître «Néocomien». Parfois même la localité est incon la nécessité d'une révision globale de ce genre dont nue ou approximative. Mais surtout la conserva les représentants sont en fait bien plus abondants tion elle-même peut être tout à fait insuffisante, les qu'il n'y paraissait dans le Barrémien inférieur et spécimens étant fragmentaires. moyen du Sud-Est de la France, avant de se raréfier Tel est notamment le cas des types d'Acrioceras considérablement dans les termes les plus élevés de debelmasi SARKAR,A. muckleae SARKAR, A. l'étage. shankariae SARKAR et A. taraae SARKAR, pour lesquels nous manquons vraiment par trop de ASTIER, 18 51 données. Les deux types proposés par J.E. ASTIER provien Remarquons à ce propos que si chacune des trois nent du même secteur géographique des Basses parties de la coquille est indispensable à la connais Alpes : l' Acrioceras tabarelli d'Angles, où l'espèce sance correcte de l'espèce, l'absence de la spire est «n'est pas rare» ; l'A. ten,eri du Cheiron, d'après particulièrement préjudiciable tant elle supprime «un seul échantillon». de termes de comparaison et de référence; quant à la crosse, elle correspond naturellement à la chambre SARASIN et SCHONDELMAYER, 1902 d'habitation de l'animal et son examen est tout à Le spécimen figuré par ces auteurs provient des fait indispensable. «Basses-Alpes», sans autre précision. Or, A. debelmasi et A. muckleae sont privés de la majeure partie de la spire et de la crosse; A. TOMITCH, 1921 shankariae est encore plus mutilé puisque réduit D'après les récoltes effectuées par A. GUEBHARD à la fin de la hampe et à la crosse; A. taraae est et déposées à la Faculté des Sciences de Grenoble,

dépourvu de la spire. En outre le niveau stratigra 1. TOMITCH a signalé «Crioceras >> tabarelli de phique d'A. muckleae et la provenance d'A. debel Comps et Trigance (Var) et St-Vallier-de-Thiey masi sont inconnus, ce qui ôte encore à leur valeur. (Alpes-Maritimes). Pour les créations plus récentes, A. muckleae cuer Toutefois, ce matériel n'a jamais été figuré et reste dai WIEDMANN, 1962 est un excellent spéci- par conséquent sujet à caution.

24 GAIAONuméro 1-1990 SARKAR, 1955 Soit 36 Acrioceras recensés dans la littérature C'est cet auteur qui a donné et de très loin paléontologique du Sud-Est de la France. J'inventaire le plus complet des Acrioceras recueil lis dans le Sud-Est de la France. Le matériel dont nous avons pu disposer pour la présente étude se répartit de la fa çon suivante : ARDECHE Saint-Thomé ( 1) GARD Villeneuve-les-Avignon - Coll. THOMEL( l) DROME Le Pigeonnier ( 1) DROME La Charce ( 2) (dont un type : A. meria ni Prémol - Coll. MUSEE REQUIEN (l) ta barelliformis SARKAR) La Charce - Coll. FUHR ( 5 ), Coll. JULLIAN Sans localité ( 2) (dont un type : A. debelmasi (2), Coll. SALOMON (l), Coll. THOMEL SARKAR) (1)

ALPES DE HAUTE-PROVENCE ALPES DE HAUTE-PROVENCE Montagne de Lure ( 2) (deux types : A. shanka Redortiers - Coll. THOMEL ( l) riae SARKAR et A. taraae SARKAR) Chabrières- Coll. THO MEL ( 6 ), Coll. Barrême ( 3) (dont deux types : A. muckleae COULLET (2), Coll. RESERVE GEOLO SARKAR et A. terveri multicostata SARKAR) GIQUE DE DIGNE ( l) Blieux ( 1) Clumanc - Coll. CO ULLET ( 1) Saint-André-les-Alpes ( 1) Barrême - Coll. COULLET (22), Coll. Angles ( 3) (trois types : A. ramkrishnai MAUREL (6), Coll. THOMEL (6), Coll. SARKAR, A. sp athi SARKAR, A. sugrivai MUSEUM D'HISTOIRENATURELLE DE SARKAR) NICE (2) Cheiron (La Baume) ( 5) (dont 4 types : A. Senez - Coll. COULLET (l) ganeshai SARKAR,A. lakhmiae SARKAR, A. Blieux - Coll. COULLET ( ll ), Coll. MAS meriani dilatata SARKAR, A. pruvosti SAR CARELLI (2), Coll. MAUREL(l) KAR) Moriez - Coll. POUPON (7), Coll. COUL Castellane ( 1) LET ( 5 ), Coll. GAZEL ( l) Sans localité ( 2) (deux types : A. piveteaui Courchons - Coll. POUPON (11) SARKAR,A tabarelli sarasini SARKAR) Saint-André-les-Alpes-Coll. POUPON (23),

Coll. GIVERSO (7), Coll. GAZEL (2 ) , Coll. ALPES-MARITIMES de VILLOUTREYS (l) Escragnolles ( 5) (dont deux types A. mahes Angles -Coll. POUPON (lU), Coll. LEVAN wartae SARKAR et A. terveri monopujaae (8), Coll. THOMEL (6), Coll. DELANOY SARKAR) ( 5 ), Coll. COULLET ( 3 ), Coll. MASCARELLI (3), Coll. DAVOUX (2), Coll. GAZEL (l) SUD-EST DE LA FRANCE SANS PRECI St-JulienjVerdon - Coll. GIVERSO (2) SION (2) Vergons - Coll. FUHR (7) Il en résulte le bilan, pour l'ensemble des spéci La Baume ( Cheiron) - Coll. MASCARELLI mens recensés à ce jour par les auteurs dans le Sud (2), Coll. DELANOY (1), Coll. POUPON Est de la France [ 1] : (l), Coll. COULLET (2) Demandolx - Coll. GIVERSO ( l) ARDECHE l Castellane - Coll. MASCARELLI ( l) DROME 5 dont 2 types Peyroules - Coll. AUTRAN (2) ALPESDE HE-PROVENCE 20 dont 15 types VAR2 VAR ALPES-MARITIMES 6 dont 2 types Trigance - Coll. THOMEL (2) SANS PRECISION 2 La Bastide- Coll. DAVOUX (2)

GAIA 0 Numéro 1- 1990 25 ALPES-MARITIMES figurations se rapportant au genre concerné, celles Escragnolles - Coll. THOMEL ( 1) ci restituées en grandeur naturelle lorsque cela Andon - Coll. DELANOY ( 4 ), Coll. MAS était nécessaire, notamment dans le cas de nom CARELLI (1) breuses créations de S. SARKAR données à des Coursegoules - Coll. THOMEL (3) échelles différentes, ce qui rend les comparaisons Lucéram - Coll. DEMAY(1) particulièrement délicates à partir de la consulta Tourrette-Levens - Coll. THOMEL (1) tion de son mémoire. Laghet - Coll. THOMEL ( 1) Lorsque cela s'est avéré indispensable, du fait de la médiocrité ou de l'inexactitude des figures Ce qui nous donne : d'origine, nous avons fait appel à l'étude des moulages des types, dont certains sont reproduits GARD 1 dans les planches illustrant notre travail. DROME 10 ALPES DE HAUTE-PROVENCE 176 Ce fichier de référence étant réalisé, nous avons VAR 4 alors procédé à 1' étude de notre matériel, chaque ALPES-MARITIMES 12 spécimen étant mesuré de façon à faire apparaître un maximum de valeurs absolues, de rapports et de Soit 203 spécimens nouveaux auxquels il convient pourcentages. d'ajouter les types, soigneusement mesurés pour Naturellement, ila été nécessaire pour cela d'innover les besoins de notre étude, à partir des moulages complètement, puisque jamais jusqu'alors de telles lorsque cela était nécessaire, de telle sorte que les méthodes d'investigations n'avaient été appliquées données numériques que nous avons pu utiliser aux ammonites à coquille tripartite. portent au total sur l'examen de 230 exemplaires Nous avons apprécié, au vernier au 1/lOe de du Sud-Est de la France. millimètre, les valeurs que l'on pourrait qualifier de «classiques» par rapport à ce qui a été fàit pour Au total, toutes récoltes confondues, le matériel du d'autres types d'ammonites, par exemple la hau Sud-Est de la France offre la répartition suivante, teur de la spire, sa largeur, la hauteur de la crosse, en valeurs absolues et pourcentages etc ..., mais également des développements linéaires (phragmocône, chambre d'habitation, etc. .. ) qui ARDECHE 1 0,4 % se sont révélés particulièrement importants. GARD 1 0,4 % DROME 15 6,3 % Au total, la coquille d'un Acrioceras, lorsqu'elle est ALPES DE RTE-PROVENCE 196 82,0 % complète dans toutes ses parties, la limite chambre VAR 6 2,5 % d'habitatiori-phragmocône étant visible, ne livre ALPES-MARITIMES 18 7,6 % pas moins de quarante trois valeurs, rapports et SANS PRECISION 2 0,8 % pourcentages, ce qui est de nature à autoriser des investigations quantitatives très poussées, sans commune mesure avec la connaissance purement LA METHODE D'ETUDE subjective que l'on avait jusqu'alors des espèces de ce genre. (Figure A, p. 27) La finalité de notre étude étant l'introduction de Ces valeurs se regroupent de la façon suivante, en critères numériques dans la connaissance du genre fo nction des parties de la coquille : Acrioceras , il importait tout d'abord de pouvoir disposer de ces éléments de comparaisons objec tives pour les types de la littérature, ce qui naturelle l. HAUTEUR GENERALE DE LA CO ment n'avait pas été réalisé par nos prédécesseurs. QUILLE (H) Tout au plus trouve-t-on dans le travail de S. SARKAR ( 1955) une mention de la taille des Elle constitue le critère de référence, toujours pris individus, sans autre précision. en compte implicitement par les auteurs pour Nous avons par conséquent, en priorité, constitué distinguer, au sein des ammonites à involution un fichier complet de toutes les descriptions et ancylocératique, les formes de taille modeste, par

26 GAIA Nu0 méro 1-1990 SCHEMA D'UNE COQUILLE D'ACRIOCERAS AVEC LES MESURES PRISES

FIGURE A

GAIA0 Numéro 1-1990 27 exemple les Acrioceras , des plus grandes : Ancy 4. CROSSE laceras , Audouliceras... , mais sans pour autant avoir fait l'objet d'une exploitation systématique. Les relations considérées sont en partie identiques Son appréciation est indispensable, la plupart des à celles de la spire : hauteur relative (hc/H), lar valeurs lui étant ramenées. geur relative (le/H), rapport le/he; crosse globale (he + le) et crosse globale relative he + le / H %. 2. SPIRE Nous avons également apprécié le développement Nous avons déjà signalé l'intérêt majeur que linéaire de la crosse, qui peut ou non coïncider avec présente cette partie de la coquille qui est la seule, celui de la chambre d'habitation et les rapports en outre, à rappeler l'involution criocératique entre ce développement linéaire et la hauteur de la ancestrale. crosse (he) d'une part, la hauteur totale de la Nous avons envisagé sa hauteur et sa largeur coquille (H) d'autre part. relatives par rapport à la taille de la coquille (hs/H Lorsqu'elle est complète, cette partie de la coquille et ls(H); le rapport ls/hs; la spire globale (hs + ls) montre le bord du péristome dont la découpe, plus et la spire globale relative, valeur en pourcentage ou moins sinueuse et tout à fait semblable à celle du de cette somme en référence à H; le développe genre Crioceratites , représente également un ment linéaire de la spire et sa relation par rapport élément de comparaison. à H; le coefficientde développement de la spire ou rapport entre le développement linéaire de cette 5. RELATIONS ENTRE DIFFERENTES partie de la coquille et la spire globale (hs + ls ). PARTIES DE LA COQUILLE

3. HAMPE Dans le cas des coquilles complètes, montrant leurs trois parties, il est possible de mettre en évidence Qualitativement elle intervient par sa fo rme générale des relations numériques intéressantes entre celles (droite, arquée ou courbe, cambrée) ainsi que par ci. C'est ainsi que les rapports hauteur crosse (he) sa section, cylindrique ou ovale. / hauteur spire (hs) et largeur crosse (le) / largeur Quantitativement, nous avons pris en compte la spire (ls ), crosse globale (he + le) / spire globale (hs densité de la costulation de cette partie de la + ls) ont été envisagés, ainsi que le développement coquille par unité de longueur égale à la hauteur de la partie spiralée par rapport au développement moyenne, ainsi que son taux d'accroissement en linéaire total de la coquille; l'intervalleentre la spire hauteur (ou taux de dilatation) en pourcentage par et la crosse par rapport à H; la hauteur interne (hi) rapport à H. et les relations hijhs et hc/H. Nous avons également apprécié le rapport entre la Par ailleurs, la hauteur de la spire (hs) étant prise hauteur totale de la coquille (H) et la hauteur de la par convention comme unité, nous avons établi les hampe en son milieu. rapports H/hs et hc/hs. Enfin, le développement La hampe joue un rôle très important dans linéaire de la spire étant pris comme unité, nous l'organisation de la coquille d'un Acrioceras dans avons établi le rapport entre le développement la mesure où elle marque, à des hauteurs variables linéaire de la crosse et celui de la spire. mais généralement vers sa partie médiane, le début de la chambre d'habitation, ce qui implique 6. CHAMBRE D'HABITATION ET d'importants changements au niveau de PHRAGMOCONE 1' ornementation. La localisation de la dernière suture et les mesures Le développement linéaire de la chambre d'habi correspondantes permettent d'apprécier les rap tation n'avait jamais été pris en compte par les au ports du pourcentage de la longueur cloisonnée de teurs. Il donne la relation l chambre / H % mais la hampe par rapport à la taille générale de la également le rapport 1 chambre /développement coquille, d'une part et par rapport à son dévelop linéaire de la crosse, bien souvent mais pas toujours pement linéaire total d'autre part. égal à l'unité. Lorsqu'il était également possible de parvenir à la connaissance du développement linéaire du phrag-

GAIA Numéro 1 - 1990 28 0 mocône, nous avons utilisé les relations : % spire 1 de disposer de suffisammentde relations numéri total phragmocône; phragmocône 1 H; phragmo ques. Ce classement s'est effectué en calculant la cône /développement linéaire total de la coquille; valeur en pourcentage, dans chaque cas, par rap % chambre 1 développement linéaire total de la port à 1 'écart maxima, seul procédé permettant de coquille; chambre 1 phragmocône et développe comparer les valeurs obtenues pour l'ensemble des ment linéaire total de la coquille 1 H. histogrammes construits. La somme des pourcen Ont été également pris en considération le dévelop tages ainsi obtenus constitue une valeur caractéris pement linéaire total de la coquille par rapport à tique, dans les limites naturellement d'une certaine celui de la spire, d'une partet de la crosse, d'autre «fourchette» statistique liée à la part inévitable des part. Nous avons également fait intervenir les rap erreurs de mesures ou d'appréciations, de chaque ports entre le développement linéaire de la cham individu étudié. bre et la spire glo !?ale ( hs + ls), ainsi que la crosse globale (he + le). Nous avons de la sorte disposé, suivant une grille des valeurs, tous les types et sur la grille ainsi Ainsi que nous 1 'avons déjà indiqué, nous avons pu réalisée nous avons calqué l'histogramme des valeurs mettre en évidence plus de quarante relations correspondant à l'ensemble des individus étudiés. numériques pour chaque individu complet et pour Cette méthode permet, objectivement, de situer chacune de ces relations nous avons pu disposer au les holotypes les uns par rapport aux autres et, le cas minimum de l 00 valeurs sur les 230 individus échéant, de visualiser les fusions possibles entre étudiés, ce qui représente un ensemble ayant large types mal définis à l'origine; de situer l'ensemble de ment valeur statistique. la population par rapport à ces types et, de ce fait, Afin d'utiliser graphiquement ces données, nous de définir les cadres des espèces biologiques. avons procédé, pour chacune des relations con sidérées, à la construction d'un histogramme de Le procédé est long et fastidieux, certes, mais fr équence permettant le classement de la popula rationnel et compte tenu de l'aspect brouillon tion et le positionnement des types. qu'offrait Acrioceras , tel qu'il nous est apparu au Il était en effet nécessaire, dans un premier temps, début de cette révision, il a puissamment contribué de soumettre à une critique serrée et de définir plus à clarifierla situation. rigoureusement chacune des espèces et sous-espèces de la littérature et notamment les nombreuses créations de S. SARKAR,d' apprécier les relations RESULTATS DE L'ETUDE entre ces taxons, ainsi que leur situation exacte au QUANTITATIVE sein du genre Acrioceras . Symboles utilisés : voir page 30. Ce travail préliminaire étant achevé, nous avons Il ne saurait être question de développer ici dans alors abordé l'étude proprement dite de notre leur totalité les détails de l'étude de la population matériel. Pour cela, étant donné la quantité de d'Acrioceras du Sud-Est de la France, seuls les relations envisagées, soit plus de quarante par principaux résultats étant présentés. ammonite, et l'importance de la population ras semblée, afin de permettre l'approche simultanée l. TAILLE (H) [ 228 individus mesurés ] de toutes les données, nous avons procédé à un classement des valeurs, histogramme par histo (Figure l, p. 31)

gramme, en référence à une fo rme occupant une Le grand intérêt des ammonites à coquille tripar position nettement marginale par rapport à tite, offrant spire, hampe et crosse, tient à ce que les l'ensemble de la population, en l'occurence Acrio individus montrant ces trois parties correspondent ceras monopuja ae SARKAR. assurément à des adultes matures, ayant achevé leur développement, alors qu'un doute subsiste Nous avons ainsi constitué une grille de hiérarchie bien souvent, pour les coquilles simplement spi en classant, non seulement tous les types de la litté ralées, les Crioceratites par exemple, que l'on peut rature paléontologique, mais également tous ceux toujours supposer susceptibles d'atteindre une plus de nos spécimens dont la conservation permettait grande taille. C'est du reste ce fait qui a été jadis à

Numéro 1 1990 29 GAIA0 - GENRE A C R 1 0 C E RA S

SYMBOLES UTILISES SUR LES GRAPHIQUES POUR LA DESIGNATION DES TAXONS :

A. anglesensis TH OMEL A A. cuerdai WIE DMANN c A. dehelmasi SARKAR D A. ganeshai SARK AR G A. isocostatum KAKABADZE 1 A. lakhmiae SARKA R L A. maheswariae SARKAR MA A. meria ni meriani ( OOSTER) MM A. meriani dilatata SARKAR MD A. meriani taharellifo rmis SARKAR MT A. monopujaae SARKAR MO A. monopujaae minor nov. s. sp . MOM A. monopujaae multicostatum SARKAR MOL A. monopujaae yvanii nov. s. sp . MOY A. muckleae SARKAR MU A. piveteaui SARKAR PI A. pruvosti SARKAR PR A. ramkrishnai SARKAR RK A. ramkrishnai major nov. s. sp . RKM A. ramkrishnai maureli TH OMEL RKL A. sarasini SAR KAR s A. sarasini ganeshai SARKAR G A. sarasini villoutreysi nov. s. sp . v A. shankariae SARKAR SH A. sp athi SARKAR SP A. sugrivai SARKAR SG A.· tabarelli (ASTIER) TB A. taharelli sugrivai SARKAR su A. taraae TA A. terveri (ASTIER) TR A. terveri dilatatum nov. s. sp . TRD A. terveri sp lendens nov. s. sp . TRS A. uhligi SARK AR UH

30 GAIACl Numéro 1-1990 �0 z c s rD• "1 0 - -

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w ...... l'origine de controverses entre A. D'ORBIGNY -Petits (taille comprise entre 65,1 et 70 mm) : (1840),J.E.ASTIER(1851), F.J, PICTET(l863) A. piveteaui SARKAR (66 mm), A. debelmasi notamment, sur les limites entre les genres Crioce- SARKAR ( 68 mm) [ 3], A. spathi SARKAR( 68 ratites et Ancyloceras . On sait que ASTIER ne re- mm), A. ramkrishnai maureli THO MEL ( 68,2 connaissait que ce dernier taxon et affirmait, pour mm), A. sugrivai SARKAR(7 0 mm). avoir examiné «des centaines de Crioceras, sans -Moyens (taille comprise entre 70,1 et 80 mm) : que jamais il s'en soit rencontré un, de quelque âge A. ganeshai SARKAR (71 mm), A. muckleae et de quelque dimension qu'il fût,qui présentât un SARKAR (74 mm), A. multicostatum SARI

L'histogramme construit pour l'ensemble de la l o Hauteur relative de la spire (hs/H) [ 176 population est du reste symétrique, les trois classes individus donnant le rapport ] d'individus compris entre 65,1 et 70 mm, 70,1 et 31) 75;1 et 80 mm représentant à elles seules 57 % de (Figure 2, p. la population, alors qu'aux extrêmes les deux classes L'histogramme construit pour l'ensemble de la d'individus compris entre 50,1 et 55 mm, 55,1 et population est compris entre les valeurs extrêmes 60 mm d'une part ( 4,40%) et95,1-100 mm,100,1- de 0,269 et 0,515 se situant entre elles dans un 105 mm, 105,1-110 mm d'autre part (3,95 %) rapport de 1 ,914. La moyenne calculée ( 0,3 53) est sont donc presque exactement d'importances décalée vers les plus fa ibles valeurs du rapport. Du comparables. reste, l'histogramme, tout en offrant nettement une allure pyramidale, est dissymétrique. Etant Le classement des types de la littérature fait ap donné toutefois que nous nous trouvons en paraître que le générotype - Acrioceras tabarelli présence d'une population générique et non spéci ASTIER(78,3 mm)- est légèrement décalé vers fique son homogénéité est remarquable. les tailles élevées, cependant que A. ramkrishnai Les quatre classes modales, pour les valeurs du SARKAR(76 mm) et A. pruvosti SARKAR(7 6 rapport comprises entre 0,326 et 0,365 représen mm) correspondent à la moyenne. tent à elles seules 46 % de l'ensemble. Dans leur ensemble les types se répartissent selon cinq catégories : On peut encore admettre 5 catégories d'Ac rioceras -Très petits (taille inférieure ou égale à 65 mm): au sein desquelles les types de la littérature se A. cuerdaiWI EDMAN N [2] (61 mm) et A. iso répartissent de la façon suivante : costatum KAKABADZE (65 mm). -Spire très peu élevée (hs/H � 0,295 ).

32 GAIA O Numéro 1-1990 -Spire peu élevée (hs/H compris entre 0,296 et 0,426 et 0,475) : A. terveri (ASTIER) (0,429), A. 0,325): A. sarasini SARKAR( 0,303 ), A. lakhmiae pruvosti SARKAR (0,434), A. uhligi SARKAR SARKAR(0,306), A.ganeshai SARKAR(0,309), (0,434), A. multicostatum SARKAR(0, 472). A. ramkrishnai SARKAR (0,313), A. meriani -Spire large (ls/H compris entre 0,476et 0,525 ):

dilatata SARKAR (0,322 ). A. sugrivai SARKAR(0, 485 ) , A. cuerdai WIED - Spire moyennement élevée (hs/H compris MANN (0,491), A. meriani dilatata SARKAR entre 0,326 et 0,385) : A. ramkrishnai maureli (0,494), A. tabarelli (A STIER) (0,505), A. TH OMEL (0,337), A. meriani (OOSTER) anglesensis TH OMEL (0,505 ), A. isocostatum (0,342), A. uhligi SARKAR (0,347), A. tabarelli KAKABADZE (0,507), A. maheswariae SAR (A STIER) (0,360), A. multicostatum SARKAR KAR(0,5 12). (0,364), A. isocostatum KAKABADZE (0,369), - Spire très large (ls/H égal ou supérieur à A. sugrivai. SARKAR( 0,371 ), A. cuerdai WIED 0,526): A. monopujaae SARKAR (0,542), A. MANN (0,377). piveteaui SARKAR (0,606 ). - Spire élevée (hs/H compris entre 0,386 et 0,445] : A. pruvosti SARKAR (0,402), A. Ces 5 catégories, pour l'ensemble de la population monopujaae SARKAR (0,445). étudiée, se composent respectivement de 19 in - Spire très élevée (hs/H égal ou supérieur à dividus (8,8 %); 31 individus (16,1 %); 91 indi 0,446) : A. piveteaui SARKAR (0,515). vidus (47,4 %); 40 individus (20,8 %) et 13 indi

vidus ( 6,8 % ) . Ces 5 catégories, pour l'ensemble de la population étudiée, se composent respectivement de 9 indi 3° Rapport ls/hs [ 175 individus donnant le vidus (5,1 %); 32 individus (18,2 %); lOS individus rapport ] (59,6 %); 22 individus (12,5 %) et 8 individus (Figure 4, p. 34) (4,5%). L'histogramme correspondant à ce rapport est moins étalé que les précédents tout en offrantune 2° Largeur relative de la spire (ls/H) [ 192 dissymétrie vers les valeurs les plus faibles du individus donnantle rapport ] rapport. (Figure 3, p. 34) Il est compris entre les valeurs extrêmes de 1,078 L'histogramme correspondant à ce rapport est et 1,690 pour une moyenne de 1,291, d'où le étalé entre des valeurs extrêmes de 0,319 et 0,637 rapport entre les extrêmes de 1 ,567, plus faible que se situant entre elles dans un rapport de 1,996 les précédents. exactement identique au rapport des extrêmes de la taille. Ces valeurs sont symétriques par rapport à Pour cette relation ls/hs, la population peut se la moyenne calculée (0,454) pour l'ensemble de la classer suivant les 5 catégories : spire relative. -Rapport ls/hs faible (inférieur ou égal à 1,15) : L'histogramme laisse apparaître une certaine A. pruvosti SARKAR (1,078). hétérogénéité de la population à ce point de vue, -Rapport ls/hs médiocre (compris entre 1,16 et avec notamment un groupe important d'Acriocer as 1,20) : A. meriani (OOSTER) (1,175), A. piv à spire dilatée en largeur. eteaui SARKAR (1,176), A. mahesvariae SAR KAR (1,200). La répartition en 5 catégories fait apparaître le - Rapport ls/hs moyen (compris entre 1,21 et classement suivant pour les types : 1,35) : A. monopujaae SARKAR (1,216), A. -Spire très peu dilatée en largeur (ls/H égal ou terveri (ASTIER) (1,223), A. ramkrishnai SAR inférieur à 0,385) : A. sarasini SARKAR(0 ,380), KAR (1,231), A. ramkrishnai maureli THOMEL A. ramkrishnai SARKAR (0,385 ). (1,247), A. uhligi SARKAR (1,250), A. sarasini -Spire peu dilatée en largeur (ls/H compris entre SARKAR (1,252), A. multicostatum SARKAR 0,386 et 0,425) :A. lakhmiae SARKAR(0,397), ( 1,296 ), A. lakhmiae SARKAR( 1 ,297), A. cuer A. meriani (OOSTER) (0,402), A. ganeshai dai WIED MANN ( 1,304 ), A. sugrivai SARKAR SA RKAR (0,408), A. ramkrishnai maureli ( 1,307), A.ganeshai SARKAR ( 1,318). TH OMEL (0,420). Ainsi que l'on peut le constater, la plupart de types -Spire moyennement large (ls/H compris entre de la littérature se placent dans cette catégorie.

Numéro 1-1990 GAIAO 33 - RKM ...... 0,319

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1.1rJ-rnlaUn tilla.p. ..( 1 B). vm.n ...... �. LKaliAU.-�. - -· - �r,;c_ :::::Jl6J - G ·---·. ·-- .. 0,408 ·--· - RKL . ______. ..0.420 TR ..______0,429 ---+-- PR.UH . . ._____ 0,4�.

- MT.______0,454 - MOY.. ______0,�62 - TRD . MOL .. - 0,�70 0,4 7 2 - SG ·---·-·--- .0.485 - c ·------0.�91 - M0.______0,494 _____ - - TB. A.I. Q505 0,507 - ______MA: 0,512

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1,16-1,20 - MM. Pl ... _1,175-1,176 - RKM.______. 1,183 - MA.______1,200 MOY. M0 . . 1,216 \21-\25 � TR.______. 1,223 ----... RK.______1,231 RKL .______1,2�7 UH.S ______1,250-1,252 1,26- 1,30 � - MOL.L _____ 1,2%- 1.297 1[91--+ - 1,31-1,35 - g: �o-��c-.-JJ�:H�� - TR0. ______1,369 1,36-1,40 - 1.______.1,375 - TB. ______1,�04

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GAIA Numéro 1-1990 34 0 -s-BEIIBE ICI/DCEIIS

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90,1 - 95 ______+-- MA 93,90%

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1,701-1,600 ______- MA. ______1,762 - TR0. 1,812 1,801-1,900 ______- MOL. ______1,87 1 - MOM . 1,913 1,901-2,000 ______+-- Pl. 2,060

2,101-2,200 ______+-- MQ. 2,234

2,401-2,500

2,601-:ll_Q,P 2,659

1990 GAIA0 Numéro 1 - 35 -Rapport lsjhs assez fort (compris entre 1,36 et vosti SARKAR (83,68 %), A. multicostatum 1,45) : A. isocostatum KAKABADZE (1,375), A. SARKAR (83,78 %),A. sugrivai SARKAR (85,71 tabarelli .(ASTIER) (1,404). %), A. cuerdai WIEDMANN (86,88 %), A. iso - Rapport ls/hs fo rt (égal ou supérieur à 1,46) : costatum KAKABADZE(8 7,69 %). A. meriani dilatata SARKAR(1 ,534). -Grande (entre 90,1 et lOO %) : A. maheswariae SARKAR (93,90 %), A. monopujaae SARKAR Ces 5 lots se composent respectivement de 7 (98,79 %). individus (4 %); 22 individus (12,6 %); 112 indi -Très grande (supérieure à lOO %): A. piveteaui

vidus (64,00 %); 28 individus (16,00 %) et 6 SARKAR( 112,12 % ) . individus (3,4 %). Ces 5 catégories se composent respectivement de 4° Spire globale relative [hs + ls / H%] [ 17 4 3 individus (1,7 %), 14 individus (8 %), 138 individus donnant la relation] individus (79,3 %), 13 individus (7,5 %) et 6 individus (3,4 %). (Figure 5, p. 35) Cette relation est très intéressante à considérer dans la mesure où elle traduit l'importance relative 5° Développement linéaire relatif de la spire de la spire, considérée dans son ensemble (hauteur [ 168 individus donnant la relation ] plus largeur), par rapport à la taille de la coquille. (Figure 6, p. 35) Or, le simple examen qualitatif d'un lot statistique Lorsque la conservation de la spire le permet, il est d' Acrioceras laisse apparaître des différences très du plus grand intérêt d'en apprécier le développe sensibles à ce point de vue. Il est évident, par ment linéaire que l'on peut rapporter au critère de exemple, que les espèces du groupe d'A. ramkrish réfèrence (H) afin d'obtenir des valeurs compar nai SARKARou bien A. sarasini SARKARsont ables. caractérisées par une spire réduite par rapport à Le rapport obtenu se situe entre des valeurs ex l'ensemble, alors que A. tabarelli (ASTIER) ou trêmes de 1,163 et 2,659 qui sont entre elles dans plus encore A. monopujaae SARKARoff rent un le rapport de 2,286. La valeur moyenne, pour développement bien plus notable de cette partie de l'ensemble de la population est de 1,573 d'où les la coquille. écarts : Il était donc intéressant de quantifier cette impres sion subjective. 2,659 1,690 et 1,573 1,352 Le graphique obtenu se situe entre des valeurs 1,573 1,163 extrêmes de 58, 89 % et 112,12 %, soit dans un rapport de 1,903. Le très net décalage vers les plus faibles valeurs du La moyenne calculée pour l'ensemble de la popu rapport est en relation avec les proportions différen lation est de 80,95 %, ce qui nous donne les écarts: tes des espèces, les fo rmes à spire très développée, surtout caractéristiques de la partie la plus élevée 112,12 1,385 et 80,95 1,374 du Barrémien étant nettement moins répandues 80,95 58,89 que celles, à spire plus modeste, qui habitent les couches inférieures et moyennes de l'étage. La population peut être classée en 5 catégories suivant que la spire globale relative est : Il est possible de reconnaître 5 catégories suivant -Très petite (inférieure ou égale à 65 %). que le développement linéaire de la spire par -Petite (entre 65,1 et 70 %) :A. sarasini SAR- rapport à H est : KAR (68,45 %), A. ramkrishnai SARKAR - Très faible (le rapport étant inferieur ou égal à (69,87%). 1,300) : A. meria ni ( OOSTER) ( 1,202 ), A. - Moyenne (entre 70,1 et 90 %) : A. lakhmiae meriani dilatata SARKAR(1, 256). SARKAR (70,41 %),A.ganeshai SARKAR(71,83 -Faible (rapport compris entre 1,301 et 1,500)

%),A. meriani OOSTER(74,22 %),A. ramkrish : A. sarasini SARKAR ( 1,314 ) , A. lakhmiae nai maureli THOMEL (75,8 1 %), A. teneri SARKAR( 1,322 ), A.ganeshai SARKAR( 1,323 ), (ASTIER) (78 %), A. uhligi SARKAR (78,26 %), A. ramkrishnai maureli THOMEL (1,414), A. A. meriani dilatata SARKAR(8 1,70 %),A. pru- cuerdai WIEDMANN (1,467), A. sugrivai

Numéro 1-1990 36 GAIAQ SARKAR (1,471), A. ramkrishnai SARKAR 2,050) :A. piveteaui SARKAR ( ,837),1 A.gane (1,472), A. uhligi SARKAR (1,478). shai SARKAR( 1,843 ), A. ramkrishnai maureli - Moyen (rapport entre 1,501 et 1,800) : A. THOMEL (1,866), A. maheswariae SARKAR terveri (ASTIER) (1,536), A. pruvosti SARKAR ( 1,876 ), A. lakhmiae SARKAR( 1,878), A. uhligi ( 1,596),A. tabarelli (ASTIER) ( 1,661 ),A. mahes SARKAR(1, 888), A. pruvosti SARKAR (1,907), wariae SARKAR(1, 762). A. tabarelli (ASTIER) (1,918), A. sarasini SAR - Elevé (rapport entre 1,801 et 2,100) : A. KAR( 1,919), A. terveri ASTIER (1,969). multicostata SARKAR (1,871), A. piveteaui -Fort(c oefficientcompris entre 2,051 et 2,250): SARKAR(2 ,060). A. ramkrishnai SARKAR(2,107),A. multicostata -Très élevé (rapport supérieur ou égal à 2,101 ): SARKAR (2,233). A. monopujaae SARKAR(2 ,234). -Très fo rt (coefficientégal ou supérieur à 2,251): A. monopujaae SARKAR(2 ,262). Les irrégularités de l'histogramme sont nettement Ces 5 catégories comprennent respectivement 10 liées aux pourcentages différents des lots spéci individus (6 %); 16 individus (9,6 %); 90 individus fiques et notamment à la plus grande représenta (53,9 %); 38 individus (22,7 %); 13 individus (7,8 tion, au sein de la population étudiée et, en fa it, %). dans les gisements, des espèces du Barrémien Sans anticiper sur les conclusions, nous devons inférieur et moyen, à spire relativement peu déve attirer l'attention sur la valeur du coefficient de loppée, par rapport à celles du Barrémien supérieur développement de la spire chez A. meriani à grande spire. (OOSTER) : 1,615, soit pratiquement le Nombre de Phidias (1,618... ), symbole dans toute la Na 6° Coefficient de développement de la spire ture, de proportions harmonieuses. [ 167 individus donnant la relation] Or les nombreuses mesures que nous avons effec tuées indépendamment du genre Acrioceras lais (Figure 7, p. 39) Nous désignons sous cette appellation le rapport sent apparaître cette relation parfaite chez les Crio entre le développement linéaire de la partie spiralée ceratites les plus typiques, à spire disjointe de façon A. meriani et la spire globale (hs + ls ). parfaitement régulière [ 4]. Chez Cette relation est particulièrement intéressante à (OOSTER), qui est une espèce de l'Hauterivien considérer. Elle sera d'autant plus élevée qu'à supérieur (zone à Angulicostata) et que l'on doit encombrement spatial comparable le développe par conséquent considérer comme le plus ancien ment linéaire sera important. représentant du genre Acrioceras , cette relation privilégiée apparaît encore. On ne cesse de s'en Le graphique correspondant est compris entre les écarter, au cours de l'évolution du genre, au cours valeurs extrêmes de 1,467 et 2,533 qui sont, l'une du Barrémien, jusqu'aux termes ultimes du Barr par rapport à l'autre dans un rapport de 1 ,726. La émien supérieur (A. multicostatum SARKAR, A. moyenne pour l'ensemble de la population est de monopujaae SARKAR) où ce coefficient atteint 1,946 d'où les écarts : précisément ses valeurs les plus élevées.

2,533 1,301 et 1,946 1,326 3. HAMPE = 1,946 1,467 Lorsque la coquille d' Acrioceras abandonne La population peut être classée en 5 catégories l'involution spiralée pour se projeter en une hampe suivant que le coefficientde développement de la plus ou moins importante, droite, arquée ou spire est : cambrée, de section cylindrique ou ovale, elle - Très fa ible (inférieur ou égal à 1,650) : A. marque un changement radical dans sa morpholo meriani dilatata SARKAR (1,538), A. meriani gie et, par voie de conséquence, dans sa position au (OOSTER) ( 1,615). sein de l'eau. -Faible(c oefficientcompris entre 1,651 et 1,750): En outre la hampe, par ses proportions, condi A. cuerdai WIEDMANN (1,688), A. sugrivai tionne largement l'aspect gracile ou trapu de SARKAR(1, 716). l'ensemble de la coquille et, au premier plan, sa - Moyen (coefficient compris entre 1,751 et taille générale.

0 1990 GAIA Numéro 1 - 37 Enfin, c'est au niveau de la hampe, à des hauteurs Ces 5 catégories comprennent respectivement 7 variables mais généralement au droit de l'extrémité individus (3,7 %); 26 individus (13,7 %); 115 du retour de la crosse (ou bord du péristome) que individus (60,5 %) [5]; 35 individus (18,4 %) et 7 débute la chambre d'habitation, cette limite ayant individus (3,7 %). des conséquences de premier plan sur l'ornemen tation. Si l'on scinde la population en 3 lots, suivant la taille, on constate que pour les 60 plus petits l o Taux decroissance [ 190 individus donnant Acrioceras , le taux d'accroissement est de 6,90 %; la relation ] pour les 70 de taille intermédiaire, il est de 7,12\% (Figure 8, p. 39) et pour les 60 plus grands de 7,94 %. Cette Le taux de croissance de la hampe a été apprécié en augmentation, légère mais constante, tien à ce que relevant les hauteurs à la finde la partie spiralée et les espèces atteignant les plus grandes tailles ont, immédiatement avant l'amorce de courbure de la statistiquement, un taux de croissance de la hampe crosse, c'est-à-dire aux deux extrémités de la partie plus élevé. linéaire à laquelle on réserve le nom de hampe et en Pour l'ensemble de la population étudiée, le taux calculant le pourcentage d'accroissement corres moyen est de 7,38 %, soit pratiquement celui d'A. pondant à cette section de la coquille. mertant. Il varie dans des proportions importantes, puisqu'il est nul ou pratiquement nul chez certains Acrio 2° Rapportde la hauteur de la coquille (H) à la ceras , ce qui implique naturellement des crois hauteur moyennede la hampe [ 206 individus sances compensées au niveau de la spire et de la donnant la relation ] crosse, alors qu'il peut atteindre 15 à 16 % et (Figure 9, p. 41) jusqu'à 17,50 % chez des fo rmes à dilatation Cette relation est intéressante à considérer dans la particulièrement importante. mesure où elle permet de quantifier l'apparence De ce fa it, l'histogramme construit montre des des Acrioceras , c'est-à-dire l'impression subjective irrégularités correspondant à des lots d'importance que l'on peut en donner dans une description inégale suivant que le taux d'accroissement en classique. hauteur de la hampe est : En effet, à taille ( H) égale un Acrioceras aura un - Nul ou très faible (inférieur ou égal à 1 %) : aspect d'autant plus gracile que la hauteur du tour A. pruvosti SARKAR (0 %). au niveau de la hampe sera plus faible et, dans le cas -Faible (taux d'accroissement compris entre 1,1 inverse, une apparence d'autant plus trapue. et 4 %) : A. anglesensis THOMEL (1,42 %); Par conséquent, plus la relation envisagée sera A.muckleae SARKAR (2,77 %);A.ganeshai SAR élevée, plus les coquilles auront une morphologie KAR(3 ,22 %). grêle. -Moyen (taux compris entre 4,1 et 10 %) :A. meriani dilatata SARKAR( 4,17 %); A. tabarelli Les valeurs extrêmes du rapport sont de 4,2 13 et (ASTIER) (4,81 %); A. monopujaae SARKAR 8,459, entre elles dans le rapport de 1 à 2,007, (5,88 %); A. terveri (ASTIER) (6,00 %); A. uhligi toujours du même ordre de grandeur que les SARKARet A. multicostatum SARKAR( 6,06 % ); rapports entre extrêmes rencontrés pour les rel a A. cuerdaiWIEDMANN(6,12 %);A. maheswariae tions étudiées jusqu'alors. SARKAR (6,38 %); A. debelmasi SARKAR (6,66 La moyenne calculée est de 5,693, décalée vers les %);A. ramkrishnai SARKAR (6,71 %);A. meriani faibles valeurs de la relation, du fait de (OOSTER) (7,29 %);A. lakhmiae SARKAR (8,33 l'hétérogénéité de la population. %); A. ramkrishnai maureli THOMEL (8,45 %); En fait, le terme moyen de la somme des extrêmes: A.spathi SARKAR(9,09 %);A.sarasini SARKAR (10,00 %). 8,459 + 4,213 6,336 10,1 13 %) :A. = - Elevé (taux compris entre et 2 sugrivai SARKAR (10,97 %); A. isocostatum KAKABADZE (12,50 %). est très proche de la moyenne des rapports des 12 -Très élevé (taux égal ou supérieur à 13,1 %) :A. types occupant une position centrale sur piveteaui SARKAR (15,50 %). 1 'histogramme [ de A. maheswariae SARKAR,

0 1 - 1990 38 GAIA Numéro 0 � ...... t:z -PA . O a ('t)- 0,1 - 1 8 1 -

A ...... \42 1,1 - 2 - �1c.o 9 - - MOY...... 2,3 1,4 67 MOM 2,1 - 3 - ...... MU 1,492 �- -- ...... 2,77 1,451- 1,550 MD ...... 1 3 - ...... ,5 ...... 8 - ...... 3.22 3,1 - 4 G MM ...... 1,615 1,551- 1,650 - . . - MD ...... 4,1 7

4,1 - 5 - c ...... 1,689 MOY. ... TB ...... 4.B 1 1,651- 1,7 50 - .....1, 715 -1,716 - . 5 MT. M0 ...... 5.BB 5,1 - 6 TR . MOL. .UH. . . ..6,00·6,06 c ...... 6,12 1,751- 1,8 50 RKM . ...1, 837-\843-\848 MOM ...... 6, 25 - PIRKL.G...... 1 MA ...... 6,38 - 866 MA . L .UH .... {,876 -1,878·1,689 6,1 - 7 0...... 6,66 - RK ...... 6,71 1,8 51- 1,9 50 *=::: - 1.919 � . . 1,946--+ - MM ...... _____ TR ...... 1,%9 7, 38---+ g .7,2'J - ��:!c::::. :J��ê TRD ... .. _____2,0 16 1,951·2,050 - -- L_-_-_-_·.-.-:::::::J:�� 8,1 - 9 RKL...... B,45 RK ...... 2,107 - �=-�:·.---�---- 2,051·2,1 50 - . � - ----��J:� 9,1 -10 2,1 51-2,2 50 ...... 10 - ...... - MOL ...... 2,2 33 5 . M0 . . - -...... 2,262 10,1 -11 2,2 51-2,350 - ...... 10,97 5G 11,1 -12 o4 2,351-2,450 B \"', ...... 12 ,50 12,1 -13 - 1 .-t . 2,451· 2,550 2,533--+ - TRD ...... 13,14 13,1 -14 f! ! 1r i 14,1 -15 1r 11 • -. is i' -. is ...... 15,50 i 15,1 16 - +-- i Pl. � f 16,1 -17 tt!li "' � 'h � 1\5--+ ., 'f

w � (5,655) à A.ganeshai SARKAR (6,761) ] qui est Ces 5 catégories comprennent respectivement 5 de 6,204, où nous retrouvons l'inverse du Nombre individus (3 %), 26 individus (15,6 %), Ill indi de Phidias, ou section dorée, puisque 1/

� """"" ralement sur la hampe, en regard du bord du péris Le fait que l'histogramme offre une allure pyrami tome. Il s'agit de la portion de la coquille habitée dale; que les classes modales se situent en position par l'animal adulte, ayant acquis sa maturité et ses médiane; que la moyenne calculée soit parfaite caractères sexuels. L'ornementation va y subir des ment symétrique par rapport aux extrêmes sont changements très importants. Sa parfaite connais autant d'éléments très importants à souligner. En sance est donc indispensable à la description d'une effet,si le graphique avait présenté deux sommets espèce, ce qui n'a pas été le cas pour la totalité des bien tranchés, l'un pour les Acrioceras à crosse très types de la littérature. peu et peu élevée ; l'autre pour les Acrioceras à crosse élevée et très élevée, la question d'un dimor 1 o Hauteur relative de la crosse (hc/H) [ 168 phisme sexuel avec types brévidômes et types lon individus donnant le rapport ] gidômes aurait pu se poser. Il n'en est rien, ce qui n'exclut pas à priori la possibilité d'un dimor (Figure 12, p. 43) L'histogramme construit est compris entre les phisme sexuel, mais dans ce cas la hauteur de la valeurs extrêmes de 0,279 et 0,710 se situant entre crosse ne serait pas concernée. elles dans un rapport de 1 à 2,544. La variabilité est donc sensiblement plus importante que pour la 2° Largeur relative de la crosse (lc/H) [ 189 hauteur de la spire. La moyenne calculée est de individus donnant le rapport ]. 0,445, d'où les écarts : (Figure 13, p. 44) L'histogramme relatif à ce rapport apparaît comme 1,595 et 0,445 1,594 étant nettement décalé vers les faibles valeurs, 0,710 = = . 0,445 0,279 irrégularité manifestement en rapport avec la plus grande rareté des espèces du Barrémien supérieur, laissant apparaître une parfaite symétrie à ce point à crosse nettement plus large, par rapport à celles de vue. du Barrémien inférieur, ainsi qu'il apparaît d'après La distinction, au sein de la population étudiée, de la position des types. 5 catégories permet de pratiquer le classement Les valeurs extrêmes sont de 0,422 et 1,014, la suivant des types de la littérature : moyenne calculée étant de 0,602. -Crosse très peu élevée (hc/H inférieur ou égal Les écarts : à 0,355). - Crosse peu élevée (hc/H compris entre 0,356 1,014 1,684 et 0,602 1,426 et 0,395) :A. cuerdai WIEDMANN (0,360), A. 0,602 0,422 anglesensis THOMEL (6) (0,361), A. pruvosti SARKAR (0,375 ) traduisent le déplacement de la moyenne vers les . - Crosse de hauteur moyenne (hc/H compris faibles valeurs du rapport lc/H. entre 0,396 et 0,495) : A. lakhmiae SARKAR (0,409), A. uhligi SARKAR (0,413), A. sugrivai La population se classe en 5 catégories à crosse : SARKAR (0,414), A. ramkrishnai maureli -Très étroite (lc/H inférieur ou égal à 0,480). THOMEL (0,444), A. monopujaae SARKAR -Etroite (lc/H compris entre 0,481 et 0,540) : (0,445),A. sarasini SARKAR [6] (0,453), A. A. pruvosti SARKAR ( 0,526 ), A. meria ni dilata ta tabarelli (ASTIER) (0,464),A. terveri (ASTIER) SARKAR(0,537), A. lakhmiae SARKAR(0,538). [ 6] (0,466 ). -Moyennement dilatée en largeur (lc/H com - Crosse élevée (hc/H compris entre 0,496 et pris entre 0,541 et 0,660) : A. uhligi SARKAR 0,555) : A. ramkrishnai SARKAR (0,505), A. (0,543), A.ganeshai SARKAR(0, 563), A. ram multicostatum SARKAR (0,513), A. ganeshai krishnai SARKAR (0,565), A. maheswariae SARKAR(0,521 ),A.piveteaui SARKAR(0,530). SARKAR ( 0,5 73 ), A. cuerdai WIED MANN - Crosse très élevée (hc/H égal ou supérieur à (0,590), A. ramkrishnai maureli THOMEL 0,556) :A. spathi SARKAR(0,5 80). (0,596 ), A. tabarelli (ASTIER) (0,600), A. sa Ces 5 catégories comprennent respectivement 5 rasini SARKAR [6] (0,609),A. terveri (ASTIER) individus (3 %), 23 individus (13,7 %), 112 indi [ 6] (0,616 ), A. anglesensis THO MEL (0,625 ), A. vidus ( 66,7% ), 22 individus ( 13,1 %) et 6 individus multicostatum SARKAR (0,648), A. sugrzvat (3,6 %). SARKAR (0,657).

42 GAIA 0 Numéro 1-1990 0� - J::z +-- MO...... , 79. 0 2 s "' ('1)- ël """"'

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Nous pouvons remarquer que la classe modale de 2,272 1,653 et 1,374 1,452 1 'histogrammeenglobe la moyenne calculée ( 0,602) 1,374 0,946 mais également la relation privilégiée 0,618 ... ou section dorée, inverse du Nombre de Phidias La population peut être scindée en 5 lots suivant (1,618 ... ). que le rapport le/he est : Nous avons déjà attiré l'attention à propos de la -Très fa ible (inférieur ou égal à 1,050). spire et de la hampe sur l'importance de ce Nombre -Faible (compris entre 1,05 1 et 1,200) : A.ga- de Phidias, son inverse ou ses dérivés l'étant tout neshai SARKAR(1, 081), A. ramkrishnai SAR autant. Ici, la classe modale qui englobe 1/

9individus ( 5,3 %) . 3° Rapport le/he [ 171 individus donnant le rapport ] 4 o Crosse globale relative [he + le / H %] [ 170 individus donnant la relation] (Figure 14, p. 44) L'histogramme construit est décalé vers les valeurs (Figure 15, p. 46) les plus faibles du rapport avec quelques irrégula L'histogramme construit est très nettement décalé rités correspondant à des lots secondaires pour les vers les faibles valeurs du rapport. Il est compris valeurs plus élevées. entre 81,70 % et 172,48 %, valeurs extrêmes qui

GAIA 0 1 1990 Numéro - 45 ,j::l.. O'l

- MD ....•..... 0,563

______A. 0,/44 - c. ______- o,J54 UH. ______+--- MD...... 81,70 0,/93 0,751-ll,800 ____ PR. MT.______0,802 SG . . 0,814 8 . 1- 0,801-[),a50 -Ei TB . MOM . 0,8 30-0,827 5,0 9 0 - - RKM . PR . ...89,9 6 -90,13 ______+------.. M0.�i

. _ 95,01- 100 A. .... - 0,90 1-0,950 +--- MT . 98,72 98,85 +--- TR...... 0,944 ______TRS ...... 102,80 - MOY.______0,968 v ...... - v. 100,01-105 ...... 103.69 0,951-1,000 0,976 ...... -- TR0.______RKL . . 104,10 105,10--+ g: . 1,006 1 1 1 - . 1,001-1,050 05,0 - 10 - �inii:.::·:·.-.18NJ� 18�:�2 . T ·----- .. . -- RK. MOL_____ . 1,039-1,040 R G ..108,3'.1- 108,45 - RKM. . J,051 � MOY ...... 109,8 ...... , ______110,01 - 115 TRD .. . . .1 1324 1,Q51- 1,1 00 ...... -- G. ______1,084 t:::::::::: M0 ...... 114,41 +--- Pl._ 1,106 - MOL ...... 116,22 1,101- 1,150

1,1 51-1,200 -- MOM . 124,10

,201-1,250 ______+--- SP. 1,250 - P1 ...... 131,82 +------...... 1, 251-1,300 SP. . . . .132,50

1,301-1,350

1,351-1/.00 � "' � 145,01- 150 1,401-1,450 'f l 1,451-1,500 flt1 ' ... ! l'lie 1,501-1,550 J "'1 i ... 1111 J ... "' 1,55 1-1,600 11111 1111 • . .... "' i 11111 �-rt;; ... •• i• 1,601-1,650 � f 1111 it "' ... 1111 1111 1,6 51-1,700 fjsj "' '!. ... • • t t "' 1,701-1,750 . 11111 li f

1,751-1,800 �0 t:z 1,801-1,850 3 (t)- 1, 851-1,900 .., 0 1.2.'1.4 ,__.

<.0,__. <.0 0 sont entre elles dans le rapport de 1 à 2,11 1. La La population peut être scindée en 5 lots, suivant moyenne calculée est de 105,10%, d'où les écarts: que le rapport du développement linéaire de la crosse à H est :

172,48 = 1,641 et 105,10 = 1,286 -Très faible (inférieur ou égal à 0,700) :A. me 105,10 81,70 riani dilatata SARKAR(0 ,563). -Faible (compris entre 0,701 et 0,800) : A. an La population peut être scindée en 5 lots, suivant glesensis THOMEL (0,744), A. cuerdai WIED que le rapport de la crosse globale à la hauteur de MANN (0,777), A. uhligi SARKAR(0, 793). la coquille est : -Moyen (compris entre 0,801 et 1,050) :A. pru -Très faible (inférieur ou égal à 90%) :A. meria ni vosti SARKAR(0, 802 ), A. sugrivai (SARKAR) dilatata SARKAR (81,70 %). (0,814), A. tabarelli (ASTIER) (0,830), A. la -Faible (compris entre 90,01 et 95 %) :A. pru khmiae SARKAR (0,842), A. ramkrishnai mau vosti SARKAR(9 0,13), A. lakhmiae SARKAR reli THOMEL(0,854),A. monopujaae SARKAR (94,74 %). (0,867), A. sarasini SARKAR(0, 893 ), A. terveri -Moyen (compris entre 9 5,01 et 115%) :A. cuer (ASTIER) (0,944), A. ramkrishnai SARKAR dai WIEDMANN (95,08 %), A. uhligi (SAR (1,039), A. maheswariae SAR.KAR(1, 040). KAR)(95,65 % ), A. anglesensis THOMEL (98,72 - Elevé (compris entre 1,051 et 1,200) : A.ga %), A. ramkrishnai maureli THOMEL (104,10 neshai SARKAR( 1,084 ), A. piveteaui SARKAR %), A. sarasini SARKAR(1 06,27), A. tabarelli (1,106). (ASTIER) (106,50 %), A. ramkrishnai SARKAR -Très élevé (égal ou supérieur à 1,201) :A. sp athi (107,10 %), A. sugrivai SARKAR(1 07,14 %), A. SAR.KAR(1, 250). terveri (ASTIER) (108,39 %), Aganeshai SAR KAR (108,45 %), A. monopujaae SARKAR Chacune de ces 5 catégories comprend respective (114,41 %). ment 3 individus (2 %), 27 individus (18,4 %), 96 - Elevé (compris entre 115,01 et 125 %) :A. mul individus (65,3 %), 16 individus (10,9 %) et 5 ticostatum SARKAR(11 6,22 %). individus (3,4 %). -Très élevé (égal ou supérieur à 125,01 %) : A.pi veteaui SARKAR (131,82 %), A. sp athi SARKAR 6° Coefficientde développement de la crosse (132,50 %). [ 146 individus donnant la relation ] (Figure 17, p.48) Chacun de ces lots comprend respectivement 7 De même que nous avons définiun coefficientde individus (4,1 %); 17 individus (10,00 %); 126 développement de la spire, il est possible de con individus (74,1 %); 12 individus (7 %) et 8 indi sidérer un coefficient de développement de la vidus (4,7 %). crosse, rapport entre la longueur de cette partiede On remarque, une fo is de plus, que les types la coquille et la somme he + le. d'espèces caractéristiques d'un niveau élevé du Barrémien sont décalés par rapport à l'ensemble de L'histogramme construit est très étalé, entre les la population. Ils sont caractérisés ici par un déve valeurs extrêmes de 0,659 et 1,169, entre elles loppement remarquable de la crosse par rapport à dans le rapport de 1 à 1,773. La moyenne calculée la taille générale de la coquille. est de 0,850, valeur qui n'est pas quelconque puisqu'elle coïncide avec 1 0,851. 5° Rapport du développement linéaire de la Elle donne les écarts : -1 ( 3

GAIA O Numéro 1-1990 47 ,j::... 00

MOM . 0.666 0,651-0,670 +-- ..

1 0� __ MOM. 0,765 6 -0 ..__ · - MD. ____ 0,690 0,601-0,650 � :: � M0 . ____0,867 ��: �651-0,900 ..__ . �p

0,901-0,950 PR._____ 0,931 0,731-0,750 +-- ______C. ______0,753 +-- 0,956 A. � MO.____ 0,757 o,951-toool 0,751-0,770 G . ____ 1 S . 0,760 - MO. ____ 1,000 TB. _____ 0,779 1,001-\050 ____ ..__ 1 1 +-- PL 1,029 0,771-0,790 C . ____0,793 ..__ . . 1,051- 1,1001 1 0,791- 0,61 0 MT.. ____ 0,611 _ sG .1,115 ..__ RKL 0,821 1,101-1,1501 1 0,81 1-0,630 ..__ .. - UH. . ____0,829 __ 0,639-0,840 1,151-1,200 1 1 . 1,187 - Pl . S. ..__ UH ... .. ua0,85t 1,201-\250

M0. ___ 1,254 TR.___ __ 0,671 ..__ .. ..__ 0,871-0,690 - MOV. __ 0,881 TB. _____ I,290 1,273� +-- TD. 0,668 .. RKL 1,317 � PR.L. _____ 0,890 .. 1,301-1,350 +-----..,_t:=::::: TR . 0,891-0,910 � MOL.___ 0,895 ..... 1,324 L.______1,335 � 1,351-1,4 00 0,911-0,930

__ +-- MOL 1,407 ___ 1,401-1,450 +---- TRD. 1,41 7 0,931-0,950 V. _____ 1 SP 0,941-0,943 MT. 1,443 ..__ .. +--- 1 1,1.51-1,500 0,951-0,9 70 j 0,970 - RK . . ... 1,501-1,550 0,971-0,9'!0j ,---J S. 1,545 r +-- ·----- 1,551-1,600 0,991- 1,0101 G. ______1,000 1 ..__ RK.____ _ 1,613 \601-1,650 +-- • = ;. "' G. ______J,661 1,651- 1,1001 +-- �1 - RKM.__ 1,690 � ... 7' li1 i -. 1,071-\090 J 1 -. U .... 1 l! .... i 11111 1,091- 1,110 i • .... i:: -. 1&2.4 1111 i .... \651-1,9 00 .... 1,111-1,130 1111 l ba l .... 11111 ba r�1·! -. 1,131 - 1,150 r -. � -. n·- Ira . 1 •"'-""� . . Ira 0� r 1,151- 1,1 70 fi • � i __ .. RKM. 1,169 :: �z 1}(% +-- a i ('tl- • '"1 0 ...... ' ...... � � 0 -Très faible (inférieur ou égal à 0,710) : A. me équivalentes, prédominantes et plusieurs som riani dilatata SARKAR (0,690). mets mineurs. Il traduit bien l'hétérogénéité de -Faible (compris entre 0,711 et 0,790) : A. an la population à ce point de vue. Il convient de glesensis THOMEL (0,753), A. monopujaae remarquer cependant que la classe numérique SARKAR(0,75 7), A. sugrivai SARKAR(0,76 0), ment la plus importante est confondue avec la A. tabarelli (ASTIER) (0,779). moyenne calculée, celle-ci étant égale à --./

1 1990 GAIA0 Numéro - 49 c:.n 0

1,0 61iQ1Q.-1,090 MO. UH.______20,00 - ______1,086 - 1,091- 1,1 20 MA.______1,119 MA.______21,28 1,121-1,1 50 - - ______21,88 - 5 .. 1,151-1,1 80 ______1,186 +-- TB 1,181-1,210 C . ______.. ____ 1,200 +-- R ______1,212 +-- P. - 1,211-1,240 - :_-_-_-_-_- : A. ______1,236 +-- t::=:::: �� Jz �l UH. ______1,250 25,0 1-26 - AK.______25,58 1,241 -1,270 +-- MO,______1,288 26,01-27 1;171 -1,300 TRD. ______26,78 ML ______1,295 +--- L.______27,17 ______1,300 +-----:=::::::: PL. 27,01-28 ______27,45 1,301-1,330 +----.... TB. MOY. ______1,343 28,01-29 1,331-1ill1.,360 +-- MOM. .S . 1,351-1,352 +-- . L MOL . TR0._1.. ,371-1,372 2� 1,361-\390 - - iù.c:::::·_· : 3(\(11-31 - � l m RKL.______1,418 +-- 31,01-32

32,01-33 MOY. SG . 32,56-32,61 - RKM ...... 32,97 - c.______33, 33 � -r:.��:::::::: �g6 33,01-34 -

34,01-35 ______34,61· 34,65 -+-- TR.PI.V.______34,86 --....., PR. MD. 35,00- 35,05 35,01-36

36,0 1-37 :=:: ��:::::-�:: �� 'f' � ' 37,0 1-38 ..I � ' '" ' SP.______38,14 � +-- f 39,01-39 �f tÏ 1 ! ... 3�01-40 lfj! lt.. "' 11111 , . ... i s 111111... t i;' l i.. i """' t � li li ... lj� ... � ...... M0. ______43,10 ...... � 'l-' - G. MOL._ 'l:i� .. li1 D� -- __ 43,75 z 44,01-45

4� d�- - 1 <0- 8 nettement plus faible, que pour le cas précédent. l'espace interne de la coquille entre spire et crosse, Lamoye nne calculée est de 1,337, d'où les écarts: est grand. Il n'existe pas 1 mais 3 classes modales voisines et d'autres sommets de moindre impor 1,783 1,333 et 1,337 1,249 = = tance. 1,337 1,070 classe modale s'individualise nettement; elle La population peut être classée en 5 catégories Une suivant que le rapporthi/H est : est décalée vers les faibles valeursdu rapport. Mais d'autres sommets mineurs sont perceptibles, sur -Très faible (inférieur ou égal à 0,320) :A. pi se situent les types de la littérature, suivant veteaui SARKAR(0 ,227), A. monopujaae SAR lesquels KAR(0,301 ). ue le rapport de la largeur de la crosse à celle de laq spire est : - Faible (compris entre 0,321 et 0,380) : A. maheswariae SARKAR (0,353), A. sugrivai faible (inférieur ou égal à 1,120) : A. - Très SARKAR A. cuerdai WIEDMANN meriani dilatata SARKAR( 1 ,086 ), A. maheswa (0,371), riae SARKAR (1,1 19). (0,377). -Faible (compris entre 1,121 et 1,210) :A. taba -Moyen (compris entre 0,381 et 0,475) : A. relli (ASTIER) (1,186),A. cuerdaiWIEDMANN multicostatum SARKAR (0,412), A. tabarelli (1,200). (ASTIER) (0,415), A. terveri (ASTIER) (0,427), -Moyen (compris entre 1,211 et 1,450) : A. pru A. ramkrishnai maureli THOMEL (0,439), A. uhligi SARKAR (0,440), A. pruvosti SARKAR vosti SARKAR( 1,212), A. anglesensis TH 0 MEL (1,236), A. uhligi SARKAR (1,250), A. mon (0,447), A. ramkrishnai SARKAR (0,447), A. opujaae SARKAR( 1 ,288 ), A. piveteaui SARKAR lakhmiae SARKAR (0,467). (1,300), A. sugrivai SARKAR (1,352), A. lakh - Elevé (compris entre 0,476 et 0,535) : A. miae SARKAR (1,352), A. multicostatum SAR meriani dilatata SARKAR (0,482), A.ganeshai KAR(1, 371), Aganeshai SARKAR (1,379), A. SARKAR(0, 485 ), A. sarasini SARKAR(0, 498). ra mkrishnai maureli THOMEL (1,418) [7]. -Très élevé (égalou supérieur à 0,536). - Elevé (compris entre 1,451 et 1,570) : A. ramkrishnai SARKAR (1,467), A. terveri (AS Chacune de ces 5 catégories comprend respective TIER) (1,470). ment4 individus (2,9 %); 14 individus ( 10,3 % ); 85 -Très élevé (égal ou supérieur à 1,5 71) : A. sa individus (62,5 %); 30 individus (22 %) et 3 rasini SARKAR( 1,603). individus (2,2 %). Chacune de ces 5 catégories comprend respective ment 8 individus (5,1 %); 15 individus (9,5 %); 115 4 ° Pourcentage de la largeur internede la crosse individus (66,9 %); 18 individus (11,5 %) et 11 à sa largeur externe (li/le %) [ 151 individus individus (7,00 %). donnant la relation ] 3° Rapportde la hauteur interne de la coquille (Figure 20, P· 50) (hi) à H [ 136 individus donnant le rapport ] L'appréciation de la largeur interne de la crosse (du (Figure 22, 53) bord dorsal côté hampe au bord dorsal du retour p. de la crosse) ramenée à la largeur extérieure, per Il est intéressant de comparer la hauteur interne, met de rendre compte de la dilatation de cette comprise entre le bord ventral interne de la spire et partie de la coquille. le bord dorsal interne de la crosse, à la hauteur générale de la coquille. L'histogramme, très étalé, est compris entre les L'histogramme construit est compris entre les valeurs extrêmes de 18,42 % et 45,98 % entre elles valeurs de 0,227 et 0,564, entre elles dans le dans le rapport de 1 à 2,496. La moyenne calculée rapport de 1 à 2,484. La moyenne est de 0,438, est de 29,56 %, d'où les écarts : d'où les écarts : 45,98 1,555 et 29,56 1,604 = = 0.564 1,287 et 0,438 1,929 = = 29,56 18,42 0,438 0,227 La classe modale, très nettement individualisée, est Le graphique est nettement décalé vers les fortes légèrement décalée vers les faibles valeurs du valeurs du rapport, c'est-à-dire vers les fo rmes où pourcentage, par rapport à la moyenne.

GAIA0 Numéro 1 - 1990 51 Les spécimens se répartissent en 5 catégories sui ment linéaire de la spire et celui de la crosse est vant que le pourcentage lijlc est : particulièrement harmonieux, puisque confondu -Très faible (inférieur ou égal à 21 %) : A. uhligi avec ou très proche de

(Figure 23, p. 54) 5° Rapport du développement linéaire de la Cette relation est très intéressante à considérer crosse au développement linéaire de la spire dans la mesure où elle permet d'apprécier la part [ 119 individus donnant la relation] que représente le stade juvénile, criocératique, par (Figure 21, p. 53) rapport au développement de l'ensemble de la L'histogramme construit est nettement décalé vers coquille. les faibles valeurs du rapport. Il est compris entre L'histogramme construit est caractérisé par un les valeurs extrêmes de 0,428 et 0,989 qui sont regroupement très important d'individus en posi entre elles dans le rapport de 1 à 2,310. La mo tion centrale, autour de la moyenne calculée ' yenne calculée est de 0,642, d'où les écarts : (0,586), puisque sur les 14 classes distinguées, 5 80 % 0,9989 1,540 et 0,642 1,500 regroupent à elles seules de la population. = = Les valeurs extrêmes sont respectivement de 0,476 0,642 0,428 et 0,733, entre elles dans le rapport de 1 à 1,539. Par rapport à la moyenne, la classe modale est dé Les écarts apparaissent symétriques : calée vers les fa ibles valeurs du rapport (classe 0,733 1,250 et 0,586 1,231 0,581-0,610). On peut remarquer que cette classe = = et la suivante (0,611 -0,640) sont très proches de 0,586 0,476 0,618, 25 inverse de cp si bien que, pour environ La population se distribue en 5 catégories suivant % de la population, la relation entre le développe- que le rapport de la partie spiralée de la coquille au

52 GAIA O Numéro 1-199 0 � o,216- U230 1 ...... z +-- P1 0,227 � qm 1 a 0,231-0,245 ("[)- '"1 0 0,2 46-0,260 M0 ...... 0,431 +-- 0,2 61-0,2 7: � MOM ...... 0,272 �..... 4--- o,m. 0..... 0,2 76-0,290 q461-0,490 MOM ·------··0,494 0,2 91-0,305 M0 ...... 0,301 0,491-0,520 +---- MD. TB...... 0,514-0,51 5 0,306-0,320 0,5 21-0,550 - 0,321-0,335 0,551-0,560 PR 0, 575 ·------· c. ______o, 589 0,561-0,610 ____0,608 MA...... 0,353 +- ·------·-··· - +-- U.9.J.4 - PIUH.TRD.MOL .. .Il,613 0,616 q611-0,640 +--- ...... 0,6 33 +-- SG --+ 4--- ...... 0,371 0,6 42 CSG ...... 0,377 0,6 41-0,6 70 +---- MOY...... 0,670 +-- . .. RKL.______0,68 5 0,671-0,7 00 +--

0,701-0,730 L. ______0,72 0 TRD. MOL.0,410-0,41 2 +--:- +---- ______+-- TB. 0,41 5 0411-0,1.251 MOV______0,421 0,731-0,7 60 TR.______0,750 +-- TR ...... 0,427 +-- 0,761-0,790 oru. RKM . .. 0,439-0f.40 +-- UH - RJC...... 0,790 PR RK...... O,t.47 0,441-0,455 +-- 0,791-D,820 s. ______0,817 j . +--- 0,4 56-0,460 1 D,821-0,650 "'

L.______0,467 � 0,1.61-0,1.751 +-- f 0,9 51-0,960 MD.______0,482 0,1.76-0,490 +-- ...... 0,485 ... 0,8 81- 0,910 � ...... __ G , n ______0,49 8 +-- ______i 5. ....0,927 0,491-0,505 MT.. ______o,5oo 1 0,911-0,940 1 +-- . � +-- G. 1J h ·li' l 0,506-0,520 � 0,941-0,9 70 ______h � ... RKM. 0,966 1 i•'i � . ... 0,521-0,535 1 i �... O i• 1 = ...... ,ll2. J_ . - i Iii �"-�" ""' 1,0 0 1-1,0 3 0 � . ... t � 0,551-0,565 ' 1,031-1,060 n l' ______... ______. � RKM. 0,564 MT . .1,054 l' +-- �� +-- or;6t V ' . • •

CJl w c.n ,j::o..

2,001-2,100 2� ______2,1 14 0� +-- MT. 2,1 0 1-2,200 O,L-71-0,4 90 MD +-- .•. _____ l,.223 - s ______o,49 7 2,2 01-2,300 0, 491- 0, 510 MT. ______0,50B +-- *===< RKM ______513 O G.______0,516 2,3 01-2,4 00 r=::: - 0,51 1-0,530 � c .. ______2,393 �i<;l:_---�:Hê} TR. Q,506 +-- ______2/-01-2,500 0,5 31-Q550 PR.______0,547 s .. __ � ______J�-93 +----______.... RKL.. 0,551 - '- UH. ______25 00 +-- L.RK.______G.RKL .. -2,563-2,565 Q,557- 0.559 2,501-2,6 00 +-- 0, 551-11,570 S. MO. ______C\565 +-- t=::: 2,601�-2,7 00 RK.�--____ ------__----__ 2,630J��6 t:::::;:;:: PR 2,644 2,670--+ +-----..... TR . . _____ 2/J75 ______. 0.� MOY. UH. .. 0,5B9-0,591 +-- TRD. MM .0,602 +-- 2,701-2,6 00 _____ 2,714 0,591-0610 +-- MOV. C.MOM ____0,61 l TB.______2,B22 MOL _____0,61 5 +-- Q.hlft. � 2,1101-2,9 00 0,6 11-0,630

______0,6H - TB ..

Pl.______MO M - -- 2, 965 0,631-0,650 (\642 2,901-3,0 00 +-- - - � +-- TRO._____ 3,008 - MOL_.____ 3,040 +-- 4 3,001-3,1 00 0,6 51- 0,670 PL-...... 3.090 i +-- l 4 � 1 MA.______0,6B1 3,101-3,200 0,671-0,6 90 +-- � M0. . ______0,6B9 ( �� +-- +-- M0 . . ____ 3,240 . , ��u � . 1 iri �� a fJ•;r l.. � ;:li' ...5 3,4 01-3,500 - .. i• � 32]. fJ;ëli . 1 � .. . �, �D z c:: 3 ('1)- ël ,_. � développement linéaire total est : de cette relation est donc relativement faible, par -Très faible (inférieur ou égal à 0,490). rapport aux autres. La moyenne calculée est de -Faible (compris entre 0,491 et 0,530) : A. sa- 2,670, d'où les écarts : rasini SARKAR (0,497), A.ganeshai SARKAR 3,522 1,319 et 2,670 1,272 (=.V� (0,516). = = -Moyen (compris entre 0,531 et 0,630) : A. ter 2,670 2,098 veri (ASTIER) (0,536 ), A. pruvosti SARKAR La population se classe en 5 catégories suivant que (0,547), A. ramkrishnai maureli THOMEL le rapport du développement linéaire total de la (0,551), A. lakhmiae SARKAR (0,557), A. ram coquille à sa taille (H) est : krishnai SARKAR(0,5 59), A. sugrivai SARKAR -Très fa ible (inférieur ou égal à 2,300) :A. me (0,565), A. meriani dilatata SARKAR (0,565), riani dilatata SARKAR(2, 223 ). A. uhligi SARKAR (0,591), A. meriani (OOS -Faible (compris entre 2,301 et 2,400) :A. la TER) (0,602),A. cuerdai WIEDMANN (0,613), khmiae SARKAR (2,374), A. cuerdai WIED A. multicostatum SARKAR(0, 615). MANN (2,393). - Elevé (compris entre 0,631 et 0,690) : A. taba -Moyen (compris entre 2,401 et 2,900) : A. sa relli (ASTIER) (0,633), A. piveteaui SARKAR rasini SARKAR (2,493), A. uhligi SARKAR (0,642), A. maheswariae SARKAR (0,681), A. (2,500), A.ganeshai SARKAR(2, 563), A. ram monopujaae SARKAR(0,689 ). krishnai maureli THOMEL (2,565), A. mahes - Très élevé (égal ou supérieur à 0,691). wariae SARKAR(2,58 5), A. sugrivai SARKAR Ici encore, en position médiane de l'histogramme, (2,600), A. pruvosti SARKAR(2, 644), A. terveri (ASTIER) (2,675 ),A. tabarelli (ASTIER) (2,822 ) au sein des classes majoritaires proches de la mo . yenne calculée, nous retrouvons la relation privi - Elevé (compris entre 2,901 et 3,200) : A. 1 / multicostatum SARKAR (3,040), A. piveteaui légiée q>,symbole harmonique de la construc tion de la coquille. SARKAR(3, 090). -Très élevé (égal ou supérieur à 3,201) : A. mo Chacune des 5 catégories distinguées comprend nopujaae SARKAR(3 ,240). respectivement 2 individus ( 1,3 % ); 8 individus (5,3 %); 120 individus (80,00 %); 18 individus Chacune de ces 5 catégories comprend respective ( 12,00 %) et 2 individus ( 1,3 % ). ment 3 individus (2 %); 8 individus (5,4 %); 119 individus (80,4 %); 15 individus (10,1 %) et 3 7o Rapportdu développement linéairetotal de individus ( 2 %) . la coquille à sa hauteur (H) [148 individus donnant la relation] Cette relation est fo ndamentale puisqu'elle touche à l'édificationmême de la coquille considérée dans (Figure 24, p. 54) son ensemble : taille et développement linéaire L'étude de cette relation permet d'apprécier le complet des trois parties, spire, hampe et crosse. développement réel de la coquille, indépendam Or, la moyenne de 2,670 pour l'ensemble de la ment de son encombrement spatial. En effet, la population, n'atteint cette valeur que par suite de spire peut être dilatée en largeur et la crosse très l'existence d'un lot importantcorrespondant aux écartée de la hampe, sans que pour autant la espèces du Barrémien supérieur : A. multicostatum longueur de la coquille, utilisée par l'animal au SARKAR, A. piveteaui SARKAR, A. monopujaae cours de sa croissance, soit importante. Tel est le SARKAR. Pour les 12 individus de la population cas d'A. meria ni dilatata SARKARà spire large étudiée, appartenant tous à ces taxons de la partie mais comportant peu de tours et à crosse brève, supérieure de l'étage, la moyenne est de 3,127. La alors que la taille de la coquille est grande, d'où le valeur atteint même 3,856 chez un spécimen d'A. peu d'importance du rapport considéré. multicostatum SARKARdont il n'a pas été tenu L'histogramme construit est caractérisé par la très compte étant donné qu'il s'agit d'un individu nette prédominance de 5 classes voisines, légère malformé. ment décalées vers les faibles valeurs du rapport. Il est donc de fait que chez ces espèces du Barré Les valeurs extrêmes du rapport sont 2,098 et mien supérieur le développement linéaire total de 3 522 entre elles comme 1 et 1,678. La variabilité la coquille est particulièrement important. Il tend, ' GAIA 0 Numéro 1 1990 - 55 avec une moyenne de 3,183, vers 2

go Relation entre l'intervalle spire-crosse et la taille (H) de la coquille [ l4lindividus donnant Chacune de ces 5 catégories se compose respec la relation] tivement de 5 individus (3,5 %); 13 individus (9,2 %); 108 individus (76,6 %); 13 individus (9,2 %) et (Figure 25, p. 57) L'intervalle spire-crosse ne doit pas être·confondu 2 individus (1,4 %). avec la hauteur interne de la coquille (hi) étudiée précédemment. Il correspond à l'espace existant 6° CHAMBRE ET PHRAGMOCONE entre le bord ventral de la spire du côté intérieur et le bord du péristome. Cette zone, correspondant L'étude de la chambre d'habitation de l'animal naturellement à un hiatus sur la coquille fossile adulte, ayant acquis sa maturité sexuelle, est de la d' Acrioceras , était occupée, du vivant de l'animal, plus grande importance. La localisation de la der par les tentacules et toutes les parties du corps en nière suture permet d'apprécier le développement position externe, même temporairement, par rap du phragmocône dans ses différentes parties : spire port à la coquille. et portion plus ou moins notable de la hampe. Pour l'ensemble de la population, la valeur mo Dans un cas extrême, pratiquement unique au sein yenne du rapport est de 0,207, c'est-à-dire qu'en de la population étudiée, la chambre d'habitation pourcentage l'intervalle spire-crosse correspond débute avant même la fin de la partie spiralée. A en moyenne à 20,7 % de la hauteur totale de la l'inverse, la dernière suture peut se situer très haut coquille, donc pratiquement au cinquième. Mais sur la hampe, la courbure de la crosse étant même dans le cas de coquille à spire très développée en déjà amorcée. Dans la majorité des cas, cependant, hauteur, cet intervalle est négatif, le bord ventral le début de la chambre d'habitation se produit de la spire remontant plus haut que le bord du sensiblement à mi-hauteur de la hampe. péristome. Naturellement, dans ce cas, la largeur de la crosse était en rapport et la faisait déborder l o Pourcentage du développement linéaire de la chambre d'habitation par rapport à la taille de vers l'extérieur par rapport à la spire, mais il y a là une morphologie très particulière par rapport à la coquille (H) [163 individus donnant la l'ensemble de la population. relation ] (Figure 26, p. 57) L'histogramme montre un groupement médian Les individus constituant la population étudiée se important d'individus. Les extrêmes sont respec classent pour cette relation, suivant un histogramme tivement de -0,047 et 0,397. symétrique, les valeurs extrêmes (61,7 et 123,53 La population se classe en 5 catégories, suivant que %) étant entre elles dans le rapport de 1 à 2,002. La le rapport de l'intervalle spire-crosse en fo nction moyenne calculée est de 90,98 %, d'où les écarts : de la taille est : 123,53 1,357 et 90,98 = = 1,474 - Négatifou très faible (inférieur ou égal à 0,100): 90,98 61,70 A. piveteaui SARKAR (-0 ,045). qui traduisent bien la symétrie du graphique.

56 GAIA 0 Numéro 1-1990 �0 ______- 0,045 z +--- Pl. != s ('t)- a ...... MD.______61,70 c.o +-- c.o 0

O,ü 26-0,050

MU.______70,27 +-- 0,051-0,075

0,0 76- 0,1 00

75,01-78 M0.______0,1 08 +-- 0,101-0,125 MOL.______+-- 0,121 78,01-81 !=._ �cL:::---��--�-��66 - MOM.______0,137 0,1 6- ,1 50 +-- MOY·-----·---�:0,143 81,01 - 4 ______83,00 2 0 8 +-- TB. +-- ______8 4,21 +-- L. 84,01-87 0,1 51- 0,1 75 G. T ______0.169 O - - RKM. G .TR .S._8e,27-88,73 - B9,19- 89,33 TA . TR .RK . 0,177 0,180 0,181 87,01-90 +-- +--

9 MO.______90,60 +-- 0,176-0,200 90,01- 3 20 ..9.2§.9 ______9 2, +-- A. om. SP. ______94,12 ______0,214 93,01-% +-- +-- SG. 0,2 01-0,225 RKL . PR . _____ +-- 0,218-0,222

RK.TRD . ___ 97,37-97,62 96,01-99 +-- V. UH.______0,239 0,226-0,250 +-- MOM. ______100,00 +-- 99,01-102 ______0,253 MOL.______101,35 +-- 5. +-- ______0,262 +-- .c - 0,2 51-0,275 MOY. RKL . _____ 104,05 104,10 RKM.______0,274 +-- +--

______, 84 +-- l. 0 2 0,27 6-0,300

108,01-111 � l ______0,322 � f +-- TB. if = lt =� i! · &: 1111 114,01-1 17 i J.!• t

117,01-120 .. PR . ______119,73 !:--! ;;; +-- . � .��...�.!!! ;. .,... " i=-; 120,01-123 ï1 �· :::: 1 � = ._ _ ___ � 0, 397 12�01-126 iÏ·�f � +-- TD . � ' 'i' lt li� rt . � ""' � c.n -.:] La population peut être scindée en S catégories, Les interactions des différentes parties de la co suivant que le pourcentage du développement quille dans le classement permettant de différen linéaire de la chambre d'habitation par rapport à la cier les taxons sont donc complexes. taille de la coquille est : -Très faible (inférieur ou égal à 7S %) :A. meriani 2 o Rapport du développement linéaire de la dilatata SARKAR(61 ,70 %), A. muckleae SAR chambre d'habitation audéve loppement linéaire KAR(7 0,27 %). du phragmocône [ 134 individus donnant la - Faible (compris entre 7S,01 et 84 %) : A. relation] maheswariae SARKAR (79,27 %), A. sugrivai (Figure 27, p. 59) SARKAR (80,00% ), A. tabarelli (ASTIER) (83,00 %). L'histogramme construit pour cette relation est -Moyen (compris entre 84,0 1 et 99 %) :A. la très dissymétrique, nettement décalé vers les fai khmiae SARKAR (84,2 1 %), A. ganeshai SAR bles valeurs et il admet plusieurs sommets mineurs KAR(88, 73 %), A. terveri (ASTIER) (89, 19 %), presque aussi importants que le pic principal. A. sarasini SARKAR (89,33 %), A. monopujaae Les valeurs extrêmes (0,362 et 0,827) sont entre SARKAR (90,60 % ), A. anglesensis THOMEL elles dans le rapport de 1 à 2,284, la moyenne (92,20 % ), A. sp athi SARKAR (94,12 % ), A. ra calculée étant de O,S17 et les écarts : mkrishnai SARKAR (97,37 %). 0,827 = 1,S99 et O,S17 = 1,428 - Elevé (compris entre 99,01 et lOS %) : A. O,S17 0,362 multicostatum SARKAR( 10 1 ,3 S %) , A. ramkrish nai maureli THOMEL (104,10 %). La population peut être subdivisée en S catégories -Très élevé (égal ou supérieur à 1 OS %) : A. pru suivant que le rapport de la chambre d'habitation vosti SARKAR(1 19,73 %). au phragmocône est : -Très faible (inférieur ou égal à 0,410) :A. me Chacune de ces S catégories comprend respective riani dilatata SARKAR(0 ,384), A. monopujaae ment 6 individus (3,7 %), 29 individus (17,8 %), SARKAR (0,390). -Faible (compris entre 0,411 et 0,4SO) : A. taba 100 individus ( 61,3 % ), 18 individus ( 11 %) et 10 individus (6,1 %). relli (ASTIER) (0,416), A. maheswariae SAR KAR(0, 442), A. sugrivai SARKAR (0,444). La morphologie des différentes parties de la co - Moyen (compris entre 0,4S l et 0 ,S90) : A. quille intervientdans ce classement qui fait donc multicostatum SARKAR (O,SOO), A. terveri appel à des données multiples. (ASTIER) (O,SOO),A.ganeshai SARKAR(O,S29), A. lakhmiae SARKAR(O ,S49), A. sarasini SAR C'est ainsi qu'A. meriani dilatata SARKAR, KAR (O,SS8 , A. ramkrishnai SARKAR(O,S87). fo rme de grande taille à spire très développée et ) - Elevé (compris entre O,S91 et 0,710) : A. ram crosse très brève, est naturellement caractériséepar krishnai maureli THOMEL (0,682). un pourcentage particulièrement faible de la -Très élevé (égal ou supérieur à 0,711) :A. pru chambre d'habitation. vosti SARKAR(0 ,827). On notera que pour ce taxon le rapport H/lon gueur chambre d'habitation 1,620 est prati Chacune de ces S catégories comprend respective = ment 7 individus ( S,2%) 24 individus ( 17,9 % ), 81 quement confondu avec ,618). ;

--- TA. O,I.11 � 0,41 1- 0,430 . ______+-- Mo...... 27,75 -Mo ...... 10 0,431- o;. 5ol MA.SG. O,.I.I.2-0,I.I.I. 28, 1 +-- ____ 0,1.51- 0,1.70 TB. +-- ... -- 29,1.1 O,I.78 0,4 71- 0,490 1 1 --- TO. ______30,0 1- 31 MA . SG. 1 +--- .. 3166 l�.'J --- MOL .TR . 0,1.91- 0,510 ..0,500 --- MOM. 0,508 0.5.J.l. 1 ______0,511- 0,5 3 0 1 TRD .. J2,36 G . 0,529 +-- = 2'f . J� +-- ______

MOL .TR . J3,l3 0,5 31- 0,5 50 ll.� 1- ]4 � MOM. . 33,72 -·· 1 3l2..Q. 0,5 51- 0,570 := �:::::::::::J�� 31.,01 - 3S KG1 � G .. +-- 0,571- 0,5 90 --- RK. RKM . 35,0 1- 36 - 35,46 .. 0,587-0,588 +-- L... l +---- 5 ... .. 5,Bl MOY. 0,600 0,591- 0,610 +-- ______36,01- 37 RK RKM 37,00 37,05 · j � 37,01 - MOY.. 37,50 lB � +-- 38,01- 391

39,0 N ,_ 1.01 �1 --- RKM. 0,682 ______+-- RKM.. . - _1.0,57 'O,QI- 1.1 1 1 �� -·t �œ !.1,01- 1. 2 . i 1 1 �·ii�� i. 1'1 � <. 2,0 1 - 3 l"ll1111 � - 1 1 1::: � 11 ..5'. � 1111 �� ...1 1 I S � f l"ll;;; � f Ïa .. '1.,0 1- 1.5 !.- 1111 du � 1111 411.Q. PR . ·-. 0,771- 0,790 . t•=.:: 1.5,01 - +-- . _ . __ 1.5,27 � 1.6 · E j 0,791- 0,810 ëi -· '"' "� � = � 0,811- 0,8 30 +-- PR. . 0,827 't•n o,mu . ______

c..n <:.0 3° Pourcentage de la chambre d'habitation au moyenne calculée de 1,742, d'où les écarts : développement linéairetotal de la coquille [ 134 2,490 = 1,429 et 1,742 = 1,385 individus donnant la relation] 1,742 1,257 (Figure 28, p. 59) La classe modale est à peine plus importante que De même que le précédent, l'histogramme cons plusieurs sommets de moindre importance, tous truit pour cette relation est décalé vers les faibles situés dans la partie moyenne du graphique. Il est valeurs du rapport. Les valeurs extrêmes : 26,59 % possible de reconnaître au sein de la population 5 et 45,20 % sont entre elles dans le rapport de 1 à catégories suivant que l'importance de la spire, par 1,699, la moyenne calculée (33,90) donnant les rapport à la chambre, est : écarts : - Très fa ible (inférieur ou égale à 1,350) : A. 45,20 1,345 et 33,90 1,274 ganeshai SARKAR ( 1 ,317), A. pruvosti SARKAR = = 33,90 26,59 ( 1,332 ). - Faible (comprise entre 1,351 et 1,500) : A. (soit pratiquement = 1,272) ..J

4 a Rapport du développement linéaire de la chambre au développement linéaire de la crosse partie spiralée au développement linéaire de la [ 139 individus donnant la relation] chambre d'habitation [133 individus donnant (Figure 30, 61) la relation] p. (Figure 29, 61) Il est évidemment du plus grand intérêt d'appré p. cier dans quelle mesure la chambre d'habitation L'histogramme construit est largement étalé entre peut coïncider avec la crosse, ne correspondre qu'à les valeurs extrêmes de 1,257 et 2,490 pour une une partie de celle-ci ou au contraire débuter plus

60 GAIA0 Numéro 1 - 1990 -- � .g .g 0 .,__. .,_, .r-- ci "' "' 0 "' 0 0 Ln � g � __, z ,_.. � � �1 � ): �' � {l - �i � � � Èi � � � G s:: � "' 0 -- --- ; � ______, � 0 0 0 � 1,301-1,350 - 1m 3 � pi PR. (1)- 1.359 '"1 +-- RKL.. 0 o 1,351-1,4 00 RKM.S. .. _1,385 - 1,388 o +- .... gb g ? - .... 1,4 01-1,4 50 (,0 (,0 cc r 1,.:.51-1,5 00 0 RK .. ----- 1,512 +-- n n 1,501-1,5 50 1.551-1,600 MOY .... 1,510- 1.511 L . 1 T __ _1,609 � -+-- 1,601- 1650 �

1,651- 1,100 �

1,101- 1,'50 ,w 1]51-' :800 � SG . MOL .1,839-1,846 1,801-1.850 +--

._ 1,861 1,851-lpoa - TRD

MOM .. .. 1.913 +-- 1,901-1,9 50 TB. 2 001 j ;= - 1,951 -2,0 00

._ .2,031 1,00'-2,0 50 1 1 +-- MD

'V > :Ill: ;u: :!! Cl Ill 2,051-?,1 00 l n rr: i Ill f "O 00 " ,-v ill :.:: r;< -=: :: :: � 2,101-2,1 50 [ e. :! = . '' i 2,151-2,2 00 .. 1· a �� bb i Il ! : � . "'� � 0 -o �"' � +-- MA .. .. 2,223 g... = � : [ "" �� r-g � '§ �., if & ( · ...• ._ Ji..i ·l:1 = s- . .. i l t- f , � 'Ill � 'Ill . �. • � . =-· i I � i !f S = =1! " � � . ._ �- "' 'i. ��-=-il' .. lH -· ti ·- .. . • .,__ MO. __ - --- 2,490

O"l ..... ou moins bas sur la hampe. hauteur de la chambre d'habitation, qui naturelle L'histogramme construit, bien qu'admettant une ment n'est pas identique à celui qui a été apprécié classe très nettement majoritaire (56 % à elle seule au niveau de la hampe. de la population), est dissymétrique et montre des L'histogramme construit est à la fois symétrique et sommets mineurs mais non négligeables. nettement pyramidal. Il est compris entre les valeurs On peut y reconnaître les lots suivants, le rapport extrêmes de 0%et 13,51 %, la moyenne calculée de la chambre à la crosse étant : étant de 7,34 %. -Très faible (inférieur ou égal à 0,800) : A. sp athi On remarquera que la classe modale englobe la SARKAR (0,752 ). valeur 0,618, inverse de

1,500 = 1,463 et 1,025 = 1,363 individus (2,6 %). 1,025 0,752 On remarquera que la population se répartit entre 7° Rapport du développement linéaire du des individus extrêmes, très rares dans les deux cas, phragmocône à la taille de la coquille (H) [ 139 où la chambre d'habitation ne représente que les individus donnant la relation] 3/4 de la crosse ou, à l'inverse, une fo is et demie (Figure 32, p. 63) la crosse. Pour l'immense majorité de la popula Ce graphique est le complément direct du rapport tion, la chambre et la crosse sont exactement ou à de la chambre d'habitation à la taille de la coquille. très peu de choses confondues. En effet, les 9 plus Il est compris entre les valeurs extrêmes de 1 ,384 grands rapports exceptés, la moyenne, pour les et 2,320 qui sont entre elles comme 1 et 1,676. La 130 autres individus est de 1,005. moyenne calculée est de 1,770, d'où les écarts :

2,320 = 1,310 et 1,770 = 1,278 6° Taux d'accroissement en hauteur de la 1,770 1,384 chambre d'habitation [ 115 individus donnant la relation] L'histogramme montre deux sommets principaux, l'un nettement au-dessous de la valeur moyenne, (Figure 31, 63) p. l'autre très légèrement au-dessus. La hauteur du tour étant mesurée au niveau de la dernière suture, d'une part,du péristome, d'autre La population peut être classée en 5 catégories, pan il est aisé d'obtenir le taux d'accroissement en suivant que le rapportétudié est :

62 GAIA 0 Numéro 1-1990 �0 z c s ('1)- .., 0 ...... t� ...... •• •• O ' - SG ...... c.o W.7 c.o +-- PR ... .•. 0 1,451- 1,500 - RKM.. J,499 1,524 ::=:::::::: rKL .••. 1,501-1,550 ______1,532

1,551- 1,6 00 1,606 M0 .•. .. iill. - 3,01 -4 s -1,657-1,660 :::::= SK...... 1,676 ______4,1 6 1,651- 1,700 - A ... . 4,01 -5

______1,701- 1,750 _ 1,734 v. 5,13 - MOV .• -- ...5, 55 1 1,783 5, 01-6 - L ------.?..?Q. �R-•••. � - - - - 1,8001,1n � � ·-- -- 5 � 1,8 01-1,850 6,D 1- 7

1,8 51-1,900 ill. 7,0 1-B . 86 -7,68 • ./ TRD . TR .... }o,OO 1,901-1,950 � MOL...... a31-6,36 - 8,45 TB. S. . . +-- ... t%5 - RKL 1,951-2,000 MOM B,D 1 -� 1,992 - TA ...••

2,0 01-2,050 +-- ..• 2,027 ______. 9,6 9 �OL 2.035 9,01 -10 - . - R0.. • SP. . J0.34 2,D 51-2)00 ...... __ MOM 10,52 Hj01-11 � MD...... RK J0,81 +-- ...... B � 11,67 1 f0 1-12 - MOY ...... 12,06 i - M0 ...... 'If - G ·------·12,70 111t 2,320 - M0.••.. J!�iJ � : 2,351-2,400 ih � 1 i fJ!j t 't �l .. l' � li" �

0') w - Très fa ible (inférieur ou égal à 1 ,500) : A. tabarelli (ASTIER) (0,705), A. monopujaae pruvosti SARKAR(1, 447). SARKAR(0, 719), A. meriani dilatata SARKAR - Faible (compris entre 1,501 et 1,600) : A. (0,722 ). ramkrishnai maureli THO MEL ( 1,524 ), A. lakh -Très élevée (égale ou supérieure à 0,731). miae SARKAR (1,532). Chacune de ces 5 catégories comprend respective - Moyen (compris entre 1,601 et 2,000) : A. ment 4 individus (3 %), 10 individus (7,5 %), 102 meria ni dilata ta SARKAR( 1 ,606), A. ramkrish individus (76,1 %), 14 individus (10,4 %) et 3 nai SARKAR (1,657), A. sarasini SARKAR 2,2 %) . (l,660),A.ganeshai SARKAR (l,676),A. terveri individus ( (ASTIER), (1,783), A. maheswariae SARKAR (1,792), A. sugrivai SARKAR(1 ,800), A. taba 9° Taux d'accroissement en hauteur du relli (ASTIER) (1,992). phragmocône [ 104 individus donnant la - Elevé (compris entre 2,001 et 2,200) : A. relation ]

multicostatum SARKAR(2 ,027). (Figure 34, p. 65) -Très élevé (égal ou supérieur à 2,201) : A. Il est naturellement impossible d'apprécier la monopujaae SARKAR(2 ,320). hauteur de la coquille à son origine mais elle est Chacune de ces 5 catégories comprend respective tellement faible qu'elle peut être considérée comme ment 6 individus ( 4,3% ), 26 individus ( 18,7%), 94 négligeable. Par conséquent, en fo nction de la individus ( 67,6 % ), 9 individus ( 6,5 %) et 4 indi hauteur de la coquille au niveau de la dernière vidus (2,9 %). suture et de la longueur développée du phragmocône, il est possible d'apprécier son taux go Rapport du développement linéaire du d'accroissement. phragmocône au développement linéaire total Le graphique correspondant montre une de la coquille [ 134 individus donnant la prépondérance d'individus pour les valeurs les plus relation ] faibles du rapport dont les extrêmes sont 7,13% et 15,18%, dans la relation de 1 à 2,129. La moyenne (Figure 33, p. 65) C'est évidemment une autre façon d'apprécier la calculée est de 10,41 %, d'où les écarts : 15,18 1,458 et 10,41 1,460 relation entre le phragmocône et la chambre. = = L'histogramme construit est décalé vers les fo rtes 10,41 7,13 valeurs du rapport. Il admet plusieurs sommets secondaires. La population peut être divisée en 5 catégories suivant que le taux d'accroissement du Les valeurs extrêmes sont de 0,547 et 0,747 qui phragmocône est : sont entre elles dans le rapport de 1 à 1 ,365. La -Très faible (inférieur ou égal à 8,00 %) : A. moyenne calculée est de 0,660, d'où les écarts : multicostatum SARKAR (7,33 %). 0,747 1,131 et 0,660 1,206 = = - Faible (compris entre 8,01 et 9,00 %) : A. 0,660 0,547 monopujaae SARKAR(8, 85 %). -Moyen (compris entre 9,01 et 12 %) : A. ta On peut reconnaître 5 catégories suivant que l'importance relative du phragmocône est : barelli (ASTIER) (9,23 %),A.ganeshai SARKAR ( 9,24 % ), A. meria ni dilatata SARKAR( 10,00 %), -Très faible (inférieure ou égale à 0,590) : A. A. terveri (ASTIER) (10,18 %), A. ramkrishnai pruvosti SARKAR (0,547). SARKAR (10,32 %), A. maheswariae SARKAR -Faible (comprise entre 0,591 et 0,620) : A. (10,88 %), A. lakhmiae SARKAR (ll,45 %). ramkrishnai maureli THOMEL (0,594). - Elevé (compris entre 12,01 et 13,50 %) : A. -Moyenne (comprise entre 0,621 et 0,700) : A. ramkrishnai maureli THOMEL (12,50 %), A. ramkrishnai SARKAR (0,630), A. sarasini sarasini SARKAR ( 12,75 % ), A. sugrivai SAR SARKAR( 0,641 ), A. lakhmiae SARKAR( 0,645 ), KAR (13,49 %). A.ganeshai SARKAR (0,653), A. multicostatum -Très élevé (égal ou supérieur à 13,51 %). SARKAR(0 ,666), A. terveri (ASTIER) (0,666), Chacune de ces 5 catégories comprend respective A. sugrivai SARKAR (0,692), A. maheswariae ment 6 individus (5,8 %); 13 individus (12,50 %); SARKAR (0,693). 68 individus (65,4 %); 13 individus (12,50 %) et - Elevée (comprise entre 0,701 et 0,730) : A. 4 individus (3,5 %).

0 Numéro 1 1990 64 GAIA - 0� z 1= s 0,541 -0,550 t'tl- ______--- PR ... 0,547 a o,lli ...... 0,551 -0,560

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Le lot de spécimens utilisés ici donne les moyen nes : 76,3 mm pour H et 33,2 mm pour hi, 10° Rapport entre le taux d'accroissement en lesquelles, tracées, divisent le graphique en 4 ca hauteur de la chambre d'habitation et celui du drans numérotés I, II, III et IV en partant du point phragmocône [ 98 individus donnant la rela de rencontre des coordonnés et en tournant dans tion ] le sens des aiguilles d'une montre. Le nuage de points obtenu est assez diffus mais disposé en (Figure 35, p. 66) oblique et inégalement réparti suivant les cadrans : Il est évidemment très intéressant de comparer les deux taux d'accroissement, afinde pouvoir mettre ·- Cadran I. Il correspond aux individus dont la en évidence, suivant les cas, une constance, un taille (H) et la hauteur interne (hi) sont toutes ralentissement ou un accroissement de la vitesse de deux en-dessous des moyennes. Il se compose de dilatation en hauteur de la coquille, en passant de 54 individus, soit 38,8 % de la population. On y la partie cloisonnée à la chambre. rencontre les types suivants : A. multicostatum L'histogramme obtenu est de fo rme pyramidale, SARKAR, A. piveteaui SARKAR,A. ramkrishnai mais assez irrégulier, sans classe modale bien tran maureli THOMEL, A. sugrivai SARKARet, en chée. A ses deux extrémités on trouve ks valeurs de majorité, des individus se rapportant aux espèces 0 (l'accroissement de la chambre étant nul) et suivantes : A. multicostatum SARKAR, A. ram 1,610. La moyenne calculée est de 0,742. krihnai SARKAR, A. sarasini SARKAR, A. tabarelli (ASTIER). On peut y reconnaître 5 catégories, suivant que le rapport du taux d'accroissement de la chambre à - Cadran II. Ce sont les individus dont la taille celui du phragmocône est : (H) est au-dessus de la moyenne mais dont la - Nul ou très faible (inférieur ou égal à 0,2) :A. hauteur interne (hi) reste au-dessous de la mo sugrivai SARKAR( 0). yenne. Il se compose de 14 individus seulement, -Faible (compris entre 0,21 et 0,4 ). soit 10,1 %de la population. On y rencontre les - Moyen (compris entre 0,41 et 1,10) : A. types suivants : A. maheswariae SARKAR, A. la khmiae SARKAR (0,484), A. sarasini SARKAR monopujaae SARKAR,A. tabarelli (ASTIER), ce (0,655 ), A. ramkrishnai maureli THO MEL dernier en position tout à fait centrale, donc pro (0 )676),A. terveri (ASTIER) (0,774),A. tabarelli che à la fo is des cadrans I, III et IV. A noter ici une (ASTIER) (0,900), A. ramkrishnai SARKAR fo rte concentration relative d'individus assimila (1,047), A. meriani dilatata SARKAR (1,052), bles à A. monopujaae SARKAR. A. multicostatum SARKAR(1, 091). - Elevé (compris entre 1,11 et 1,40) : A. -Cadran III. Il s'agit des individus dont la taille monopujaae SARKAR ( 1,362 ), A. ganeshai (H) et la hauteur interne (hi) sont au-dessus des SARKAR (1,374). moyennes. La densité des individus est pratique -Très élevé (égal ou supérieur à 1,41). ment identique à celle du cadran I : 51 soit 36,7 %. Chacune de ces 5 catégories comprend respective Dans ce cadran se trouvent les types d'A. lakhmiae ment 3 individus (3,1 %), 9 individus (9,2 %), 74 SARKAR, A. meria ni ( OOSTER), A. meria ni individus (75,5 %), 10 individus (10,2 %) et 2 dilatata SARKAR, A. sarasini SARKAR - en individus ( 2 %) . limite du cadran IV-, A. terveri (ASTIER) et A. uhligi SARKAR. On y observe quelques A. sara 7. DIAGRAMMES DE CORRELATIONS sini et tabarelli , en limite de leur aire spécifique et surtout un fo rt pourcentage d'A. terveri . Pour certaines valeurs, il est intéressant de cons truire de tels graphiques fa isant apparaître les cor - Cadran IV. Il correspond aux individus dont ré lations réciproques. Un petit nombre d'entre la taille (H) est au-dessous de la moyenne mais eux seulement seront donnés ici. dont la hauteur interne (hi) est au-dessus de la GAIA Numéro0 1 - 1990 67 moyenne. Il se compose de 20 individus, soit 14,4 A. meriani dilatata SARKAR, A. monopujaae % de la population, et admet les types suivants : A. SARKAR - en situation tout à fait marginale par ganeshai SARKAR (à proximité du cadran I), A. rapport au graphique - A. tabarelli (ASTIER), pruvosti SARKAR et A. ramkrishnai SARKAR, A. terveri (ASTIER), A. uhligi SARKAR. tous deux en position tout à fait centrale. A noter Dans ce cadran, on relève quelques A. sarasini et une forte concentration relative d'A. sarasini tabarelli en position centrale et surtout un fo rt SARKAR. pourcentage d'A. terveri, tout à fait décalés vers les Si l'on considère la disposition des différentes fo rtes valeurs des deux grandeurs considérées. espèces citées en fo nction de leur répartition stra tigraphique, on met en évidence un mouvement - Cadran IV. Ce sont les Acrioceras de taille au dans le sens III-IV-I-II, depuis les formes les plus dessous de la moyenne mais à longue coquille. On anciennes et les moins élaborées (A. meriani ne rencontre ici que 17 individus, soit 11,3 %de la (OOSTER), de l'Hauterivien supérieur,jusqu'aux population. Les types : A. multicostatum SARKAR, espèces du Barrémien supérieur : A. monopujaae A. piveteaui SARKAR et A. pruvosti SARKAR,au SARKAR. croisement des axes des moyennes.

2 o Corrélation entre la taille de la coquille et 3° Corrélation entre la taille de la coquille et le son développement linéaire [ 150 individus ] développement linéaire de la chambre d'habitation [ 165 individus ] (Figure 38, p. 69) Ici les moyennes calculées sont respectivement de (Figure 37, p. 69) 76,08 mm pour H et de 200,9 mm pour le Pour le lot d'individus utilisés les moyennes sont développement linéaire total. Le nuage de points de 75,7 mm pour la taille de la coquille et de 69,1 figuratifs offre la même disposition générale que mm pour le développement de la chambre pour le graphique précédent, tout en étant encore d'habitation. plus étiré en oblique par rapport aux axes des Le nuage de points figuratifs offre toujours la moyennes. même disposition générale.

- Cadran I. Il correspond aux individus dont la - Cadran I. Il correspond aux Acrioceras dont la taille (H) aussi bien que le développement linéaire taille aussi bien que la longueur de la chambre sont au-dessous des moyennes. Il se compose de d'habitation se situent au-dessous de la moyenne. 65 individus correspondant à 43,3 % de la popula On y relève 68 individus, soit 41,2 % de la popula tion. On y rencontre les typessuivants : A. cuerdai tion. WIEDMANN, A. ramkrishnai SARKAR, A. Les types de la littérature représentés ici sont : A. ramkrishnai maureli THOMEL, A. sarasini ganeshai SARKAR, A. muckleae SARKAR, A. spathi SARKARet A. sugrivai SARKAR. SARKAR,A. sugrivai SARKAR. Les espèces les . plus fréquentes dans ce lot sont A. sarasini Les espèces les plus largement représentées, mal SARKAR, A. tabarelli (ASTIER) et A. ramkrish gré l'absence des types correspondants, sont A. nai SARKAR. sarasini SARKAR et A. tabarelli SARKAR.

- Cadran II. Ce sont les grands Acrioceras dont - Cadran II. Ce sont les grands Acrioceras à le développement linéaire est au-dessous de la chambre courte. On ne relève ici que 15 individus, moyenne. On y relève très peu d'individus : 7 soit 9, l %, avec les types : A. maheswariae SARKAR, seulement, correspondant à 4,7% de la population A. meriani dilatata SARKAR et A. tabarelli et tous près ou assez près du centre. Le seul type (ASTIER), ce dernier en limite des cadrans I et III. présent est A. meria ni ( OOSTER). - Cadran III. Ce cadran correspond aux Acrio - Cadran III. Ce cadran correspond aux grands ceras de taille au -dessus de la moyenne et à grande Acrioceras dont le développement linéaire est au chambre d'habitation. On y relève 64 individus, dessus de la moyenne. Les individus sont nom soit 38,8 % de la population, avec les types : A. breux : 61, soit40,7 % de la population. Les types : anglesensis THOMEL, A. lakhmiae SARKAR,A. A. lakhmiae SARKAR,A. maheswariaeSARKAR, meriani ( OOSTER), A. multicostatum SARKAR,

68 GAIA 0 Numéro 1 - 1990 37 &EDBE 8C8/0CE88S Hmm - - CarrtlaUa atn la tailla la dt �· (B) ...... ,UUain111 11 daUift ll"lùiliUa.

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0 Numéro 1 - 1990 GAIA 69 A. pruvosti SARKAR, A. ramkrishnai SARKAR, ceras à spire globale relative au-dessus de la mo A. terveri (ASTIER). yenne mais à crosse toujours réduite. Il se compose Les espèces les plus répandues y sont A. sarasini et seulement de 28 individus, soit 20 % du lot. Il A. taharelli (ASTIER), en limite des cadrans II et admet les types d'A. cuerdai WIEDMANN et A. IV et surtout A. terveri (ASTIER). pruvosti SARKARet surtout une fo rte concentra On notera le caractère composite de cet assem tion d'A. taharelli (ASTIER). blage où l'on rencontre aussi bien des fo rmes très peu élaborées de l'Hauterivien supérit:ur,que des - Cadran III. Ici la spire globale relative et la grands Acrioceras du Barré mien inférieur et d'autres crosse globale relative se situent au-dessus de la du Barrémien supérieur. moyenne. Avec 35 individus, il regroupe 25,00 % de la population et de nombreux types : A. - Cadran IV. Il regroupe les Acrioceras dont la monopujaae SARKAR, A. multicostatum taille est en-dessous de la moyenne alors que la SARKAR, A. piveteaui SARKAR, A. sugrivai chambre d'habitation est grande. Il comprend SARKARetA. tabarelli (ASTIER), cette dernière seulement 18 individus soit 10,9 % de la popula fo rme en limite du cadran II. On observe dans ce tion avec A. ramkrishnai maureli THOMEL et, cadran des A. tabarelli (ASTIER) et surtout parmi les espèces, essentiellement des A. sarasini , terveri (ASTIER), ainsi que quelques A. multi tabarelli et multicostatum . costatum SARKAR. Il est du reste tout à fait remarquable d'y noter le fo rt pourcentage des 4° Corrélation entre la crosse relat�ve et la spire taxons du Barrémien supérieur qui sont des fo rmes globale relative [ 140 individus ] trapues à spire et crosse développées. (Figure 36, 66) p. - Cadran Ce cadran, correspondant aux Acrio Nous avons déjà donné des graphiques, sous fo rme IV. ceras à petite spire globale relative mais à grande d'histogrammes, pour la spire globale relative crosse globale relative, est le moins riche en indi [ % ] et la cross� globale relative [ % ] ; hs + ls he + le vidus : 22, soit seulement 15,7 % de la population. H H On y trouve les types suivants : A. ganeshai Il est naturellement intéressant d'apprécier les SARKAR, A. ramkrishnai SARKAR, A. sarasini relations réciproques entre ces deux parties fo nda SARKAR (en limite du cadran I) et A. terveri mentales de la coquille. (ASTIER). Il est caractérisé par la présence de Pour le lot de 140 individus montrant à la fo is la nombreux A. sarasini , terveri et de quelques spire et la crosse complètes, les moyennes, pour la taharelli , c'est-à-dire des espèces les plus clas spire globale relative et la crosse globale relative, siques du Barrémien inférieur. sont respectivement de 80,95 %et 105,10 %. A l'inverse des graphiques précédents, le nuage de 5o Corrélation entre le taux d'accroissement en points figuratifs est diffus, ne traduisant qu'une hauteur de la chambre d'habitation et du corrélation fa ible entre les deux rapports con phragmocône [ 98 individus ] sidérés. De plus, la répartition des individus suivant les cadrans est plus équilibrée, la prédominance des (Figure 40, p. 71) cadrans I et III étant nettement moins accusée que Les moyennes calculées, pour les 98 individus précédemment. donnant les deux valeurs, sont de 7,3 % pour la chambre et 10,4 % pour le phragmocône. - Cadran I. Ce sont les Acrioceras à spire globale relative et crosse globale relative en -dessous des - Cadran I. Il regroupe les Acrioceras dont le taux moyennes. Il comprend 55 individus, soit 39,3 % d'accroissement du phragmocône aussi bien que la de la population considérée. On y relève les types chambre se situent au-dessous de la moyenne. On d'A. lakhmiae SARKARet A. uhligi SARKARet y relève 19· individus, soit 19,4 % du lot et le une fo rte concentration relative d'A. sarasini mélange d'espèces sarasini et terveri , mais aucun SARKAR, ainsi que quelques A. taharelli type de la littérature. (ASTIER) et A. terveri (ASTIER). - Cadran II. Ce cadran correspond aux individus Cadran II. Dans ce cadran figurentles Acrio- dont le taux d'accroissement du phragmocône se

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4 10 l11 12 13 14 15 16 17 Phragmocone 1QI.

GAIA O Numéro 1-1990 71 situe toujours en-dessous de la moyenne, celui de variation individuelle, est donc tout à fa it excessive, la chambre, par compensation, pouvant être très injustifiéeet naturellement a eu pour conséquence élevé. Il est le plus riche en spécimens : 37, soit d'entraîner une multiplication de taxons bien 37,7 % du lot étudié avec les types ou para types souvent dénués de toute valeur biologique. suivants : A.ganeshai SARKAR, A. meriani di/a Néanmoins, ces données qualitatives doivent être tata SARKAR, A. monopujaae SARKAR, A. prises en considération, dans la mesure où il est multicostatum SARKAR, A. ramkrishnai SAR possible de faire la juste part de celles qui relèvent KAR (tout à fait en limite du cadran III), A. des différences spécifiques et des simples détails tabarelli (ASTIER) et à terveri (ASTIER), ce intra-s pécifl.ques. dernier tout à tàit au centre du graphique. l o FORMEDE LA COQUILLE - Cadran III. Il correspond aux formes chez Elle permet dès l'abord un certain tri des nom lesquelles le taux d'accroissementdu phragmocône breux taxons de la littérature, mais surtout les aussi bien que celui de la chambre se situent au récoltes d'individus à des niveaux stratigraphiques dessus de leur moyenne respective. On y observe précis montre qu'elle correspond à certaines ten seulement 12 individus, soit 12,2 % du lot, avec les dances évolutives. types et paratypes : A. ramkrishnai maureli Les Acrioceras les moins élaborés, qui se rencon THOMEL et A. sarasini SARKAR. trent dès l'Hauterivien supérieur et le Barrémien Les cadrans II et III sont riches en A. sarasini et basal, tels A. meriani ( OOSTER) et même A. A. tabarelli , au centre et A. terveri , en périphérie. tabarelli (ASTIER) [8] sont des fo rmes à spire de grande taille, ainsi que le précisent les mesures, à - Cadran IV. Ce sont les Acrioceras chez lesquels hampe de section ovale, plus ou moins nettement le taux d'accroissement du phragmocône est élevé cambrée et crosse courte mais large, toujours de mais celui de la chambre plus faible que la mo section ovale. Cette morphologie est largement yenne. Il comprend 30 individus ( 30,6 % ), avec les répandue mais on voit apparaître, dès le Barrémien types : A. lakhmiae SARKAR, A. sugrivai SAR infé rieur, des fo rmes à tours ronds, hampe cylindri KAR - ce dernier en position très marginale que et parfaitement droite, tel A. sarasini SAR puisque le taux d'accroissement de la chambre est KAR, puis, à un niveau plus élevé de l'étage, A. nul - et A. uhligi SARKAR. Ce cadran est riche ramkrishnai SARKAR. Ce dernier type persiste, en A. sarasini , en situation centrale et A. tabarelli avec certaines de ses sous-espèces jusqu'au som plus marginaux, donc à taux d'accroissement du met du Barrémien. Toutefois, la partie supérieure phragmocône un peu plus élevé. de cet étage est essentiellement caractérisée par des Acrioceras à section de tour toujours ronde mais à spire très haute et très large, hampe arquée, parfois LES DONNEES très fortement et crosse pouvant s'écarter con sidérablement de la hampe et revenir sur la spire : QUALITATIVES ce sont les A. monopujaae SARKAR, A. multi costatum SARKAR, A. piveteaui SARKAR, chez L'étude quantitative ne doit pas faire perdre de vue lesquels la belle harmonie de proportions des types les éléments strictement qualitatifs : fo rme de la ancestraux est perdue. On observe même, parmi coquille, détails de l'ornementation, qui ont été ces taxons, la présence de «monstres» à coquille jusqu 'alors les seuls pris en considération par les malformée, ce qui était beaucoup plus rarement le auteurs et qui ont naturellement leur importance, cas pour les fo rmes de l'Hauterivien supérieur et même si celle-ci a été généralement exagérée. du Barrémien inferieur et moyen. Il est évident, en effet, que la réunion d'un lot suffisant d' Acrioceras ou même la consultation 2° COSTULATION ET TUBERCULATION attentive des figures de la littérature, fo nt claire ment apparaître l'extrême variabilité de la costula Elles offrent des différences considérables, non tion et surtout de la tuberculation. L'importance à seulement d'une espèce à l'autre mais même pour peu près exclusive qui a été accordée à ces moda un même individu, suivant la partie de la coquille lités de détail, relevant le plus souvent de la simple considérée.

72 GAIA 0 Numéro 1 - 1990 L'extrême début de la spire est toujours difficile, Les espèces du Barrémien supérieur [ A. monopu souvent même impossible, à étudier car il a été jaae SARKAR, A. multicostatum SARKAR ] se généralement détruit. Mais toutes les observations caractérisent par un renforcement de la vigueur de effectuées sur les stades les plus juvéniles concor l'ornementation de la hampe. dent pour faire apparaître l'existence d'un stade à A l'opposé, un rare cas extrême est réalisé chez A. côtes toutes semblables radiales et rigides, se pruvosti SARKAR et A. anglesensis THOMEL, différenciant précocement en côtes principales fo rmes chez lesquelles la hampe est uniformément tuberculées et intercalaires inermes. Ces côtes al couverte de fines costules inermes. ternent tout d'abord mais le nombre des interca laires s'accroit rapidement et passe à 2, 3, 4 parfois La crosse, enfin, est particulièrement importante à jusqu'à6ou lOverslafindelaspire. Les différences considérer à ce point de vue, dans la mesure où son ne sont pas moindres en ce qui concerne les ornementation correspond à celle de la coquille de tubercules de la spire qui peuvent se développer sur l'animal adulte, ayant acquis sa maturité sexuelle. des principales fo rtes ou s'effacer; parfois existent De façon générale, elle est caractérisée par des aussi des tubercules supplémentaires dans tous les faisceaux de 2, beaucoup plus rarement 3, côtes intervalles ou dans certains d'entre eux seulement. issues de côtes primaires ombilicales très brèves. Aucune espèce n'échappe à une variabilité notable Au point de bifurcationexiste un petit tubercule dans les modalités de détail de ces tubercules et des qui, suivant les cas, peut se renforcer ou disparaître. côtes mais, là aussi, il est possible de faire ressortir Dans son ensemble cette costulation de la crosse les clivages spécifiques majeurs. est légèrement flexueuse. Les fo rmes les plus anciennes : A. meriani Ce schéma classique est réalisé chez la plupart des (OOSTER) et A. tabarelli (ASTIER) ont une Acrioceras du Barrémien inférieur. Il dérive di spire finement et densément costulée. Chez A. rectement, pratiquement sans modifications au terveri (ASTIER), du Barrémien inférieur, la tres que de minimes points de détail, des ancêtres disposition des côtes et des tubercules de la partie de l'Hauterivien supérieur et notamment d'A. spiralée de la coquille est exactement celle des meriani (OOSTER). Crioceratites emerici LEVEILLE et thiollierei Dans le groupe assez touffud'A. terveri (ASTIER), (ASTIER), avec parfois même les boucles entre il se renforce par un épaississement des costules côtes et tubercules de cette dernière espèce. composant les fa isceaux et parfois par un léger Les formes de la partie supérieure de l'étage développement des tubercules ombilicaux, tout en montrent le développement de la tuberculation conservant les mêmes caractéristiques fo ndamen sur la spire. Chez A. ramkrishnai SARKAR, de tales. gros tubercules ronds, à cheval sur deux ou plusieurs En revanche, chez les espèces du Barrémien costules voisines, peuvent donner à cette partie de supérieur, l'ornementation de la crosse diffère la coquille un aspect coronatiforme très caractéris radicalement de celle des types plus anciens. Les tique. Ce type de tubercules se développe encore couples de côtes flexueuses sont remplacés par de plus chez A. monopujaae SARKAR. fo rtes côtes, tuberculées ou non, disposées en crêtes tranchantes plus ou moins fo rtement obliques L'ornementation de la hampe est faite à l'origine par rapport à l'axe de la coquille. d'une costulation dense, fine et homogène [ A. meriani (OOSTER) ], puis de côtes principales 3° CONCLUSIONS peu prononcées séparées par 6 à 8 costules secon claires[A . tabarelli (ASTIER) ]. Chez A. sarasini Ces quelques données synthétiques fo nt bien SARKAR existent de véritables côtes principales apparaître l'importance tout à fa it relative qu'il plus épaisses et plus vigoureusement tuberculées. convient d'attacher aux modalités de la costulation Cette tendance s'accentue chez certains Acrioceras et de la tuberculation chez Acrioceras S'il est . où les trois tubercules de chaque côte principale possible de reconnaître aisément certains taxons sont devenus de véritables nodosités. Chez d'autres, du Barrémien supérieur, en raison de leur «livrée» en revanche, les côtes principales tendent à dis caractéristique et des profondes modifications gu 'ils paraître cependant que se multiplient de petits présentent par rapport aux types classiques de la tubercules ombilicaux. lignée meriani -tabarelli , en revanche la plupart

GAIA0 Numéro 1 - 1990 73 des détails signalés par les auteurs, notamment par On peut définirplus précisément cette rare espèce S. SARKAR et qui ont pu servir d'arguments à comme un Acrioceras d'une taille au -dessus de la l'établissement de nouveaux types, ne sortent pas moyenne, à spire large, couvertede fines costules du cadre de la variation individuelle et n'ont la radiales à l'exclusion de côtes principales. Il existe ' plupart du temps, aucune valeur d'ordre évolutif. des tubercules ombilicaux d'où partent des fais ceaux de 2 à 3 costules, mais pas de tubercules latéraux. Les costules convergent vers de petits SYST EMATIQUE tubercules externes. Ce type d'ornementation se poursuit sans modifi cation sur toute la partie cloisonnée de la hampe. Nous avons jugé préférable pour la commodité de Celle-ci a une croissance en hauteur fa ible ou l'exposé et afin defa ciliter les recherches des utili médiocre, suivant le cas, et la densité de la costu sateurs, de présenter les coupures spécifiquesde la lation y est très élevée. lit érature, augmentées de nos propres créations, � Lachambre d'habitation débute à mi-hauteurde la smvant l'ordre alphabétique. hampe. L'ornementation, sur cette partie droite Lorsque cela s'avèrera possible, nous les regroupe non cloisonnée se renforce légèrement sans changer rons en espèces biologiques. fo ndamentalement de caractère. On observe tout Lorsqu'il s'agit de taxons trop mal définisà l'ori au plus un tubercule latéral supplémentaire et la gine et encore trop mal connus pour cela, nous disparition des tubercules externes. d nnerons au moins notre avis à leur sujet, en � La crosse est caractérisée par sa brièveté, sa largeur faisant appel à leur situation relative sur chacun des la situant dans la moyenne de la population. De ce histogrammes construits pour l'ensemble de la fait, le rapport le/he est parmi les plus élevés, population. cependant que, considérée globalement, elle n'est D'autre part, nous avons choisi d'illustrer le plus pas très importante. Son ornementation est assez largement possible la connaissancede ce genre non irrégulière, avec couples de côtes secondaires et seulement d'après les matériaux tirés de nos diffé quelques intercalaires. rentes collections, mais même, lorsque cela s'est La chambre d'habitation est bien plus longue que avéré nécessaire, en refigurant les types et plus par la crosse et le rapport de son développement ticulièrement en reprenant, en grandeur nature, les linéaire à celui de la crosse est très important. spécimens reproduits sous différentes réductions par S. SARKAR et, de ce fait, difficilement utili A. anglesensis est donc une espèce remarquable par sables. l'absence totale de véritables côtes principales tuberculées; le début précoce de la chambre Classe CEP OPODA ZITTEL HAL ' d'habitation; l'extrême brièveté de la crosse cepen Ordre Ammonoidea ZITTEL, 1884 dant bien complète, le bord du péristome étant Sous-ordre ANCYLOCERATINA WIED toujours conservé sur nos spécimens. MANN, 1966 En dépit de sa faible représentation au sein de la Super-famille ANCYLOCERATACEAE GILL ' population étudiée, elle peut être maintenue au 1871 rang spécifique. Famille ANCYLOCERATIDAE GILL ' 1871 Acrioceras (A crioceras) cuerdai WIEDMANN Genre Acrioceras HYATT, 1900 ' 1962 Acrioceras (A crioceras) anglesensis THOMEL 1962 - Acrioceras (Acrioceras) muckleae cuerdai WIEDMANN,p. 144, pl. 9, fig. 3. 1964 - Acrioceras (Acrioceras) anglesensis THOMEL, p. 43, pl. VII, fig.7 et 8. Cet Acriocerasdes îles Baléares est caractérisé avant toute chose par sa taille extrêmement réduite qui La connaissance de ce taxon, créé à partir d'un en fait le plus petit de tous les types de la littérature. holotype ne montrant que partiellement la spire est Comparé à l'ensemble de la population étudiée, il heureusement complétée par de nouveaux offre une spire légèrement plus élevée que la matériaux. GAIA0 Numéro 1 1990 74 - moyenne et sensiblement plus large. De ce fait, le pouvant lui être assimilés, nous considérons que rapport ls/hs le situe en position sub-médiane, l'A. debelmasi SARKAR n'est pas une espèce dans la classe majoritaire et la spire globale relative autonome. Tout au plus pourrait-on y voir une est importante. Mais cette spire offre un coefficient sous-espèce d'A. sarasini SARKAR s'écartant du de développement faible et, par conséquent, le typepar la costulation plus vigoureuse et oblique rapport de son développement linéaire à la taille de de sa hampe et l'accentuation des tubercules sur la coquille se situe en-dessous de la moyenne. cette partie de la coquille. La hampe est légèrement arquée, alors qu'elle est droite et faiblement renflée dorsalement chez A. Acrioceras (Acrioceras) ganeshai SARKAR, muckleae SARKAR. Sa section n'est pas cylindri 1955 que mais ovale, plus haute que large et sa croissance en hauteur est médiocre. 1955 -Acriocerasganeshai SARKAR, p. 107, pl. IV, fig. 20, text. fig. 16c. La crosse est très brève, de largeur médiocre. Le rapport le/he est néanmoins élevé, du fait de la SARKARa comparé la morphologie de cette fo rme

fa ible hauteur de cette partie de la coquille. La à celle de sa «variété sarasini » d 'A. tabarelli valeur de la crosse globale relative est faible. (ASTIER), rapprochement d'autant plus justifié Le rapport du développement linéaire de la taille que notre étude nous a montré qu'elle ne sortait (H) situe A. cuerdai parmi les plus faibles valeurs pas du cadre biologique de l'espèce A. sarasini de cette relation et le coefficientde dév�loppement SARKAR. de la crosse est médiocre. Elle sera donc envisagée à ce propos. De même, le rapport hauteur crosse/hauteur spire est très faible. Acrioceras (A crioceras) isocostatum KAKA- BADZE, 1981 En définitive,ce taxon est intéressant à plus d'un titre, mais il ne saurait être considéré comme une 1981 - Acrioceras (A crioceras) isocostatum

sous-espèce d'A . muckleae SARKAR,du reste très KAKABADZE, p. 96, pl. VI, fig.2. insuffisammentconnu . KAKABADZE a proposé ce taxon à partir d'un Acrioceras (A crioceras) debelmasi SARKAR, holotype incomplet - le début de la spire et la 1955 majeure partie de la crosse fo nt défaut - assez difficile à interpréter exactement, du fa it de la 1955-Acriocerasdebelmasi SARKAR, p. 106,pl. médiocrité de l'iconographie. IX, fig.7-8, text. fig. 16A. Il s'agit d'un Acrioceras de petite taille, à portlarge Cette «espèce» est l'exemple même de la mauvaise et trapu. création typologique puisqu'elle a été fo ndée sur La spire, de hauteur médiocre, est dilatée en largeur. un individu unique, très mutilé-réduit à l'extrême Son importance globale relative la situe au-dessus fin dela spire, à la hampe et au début de la crosse de la moyenne. - et de provenance inconnue. Etant donné l'état fragmentaire du spécimen, la En outre la taille indiquée : 86 mm, ce qui en fe rait hampe constitue la partie la plus caractéristique de un grand Acrioceras , est erronée, du fa it certaine la coquille. Elle est dilatée, sa croissance en hauteur ment d'une inversion de chiffres, puisque la figure étant particulièrement élevée puisqu'elle est deux reproduite en grandeur nature donne 68 mm, ce fo is plus rapide que chez A. ramkrishnai SAR qui le classe au contraire parmi les fo rmes de taille KAR, plus de deux fo is et demie que chez A. médiocre. tabarelli (ASTIER) et quatre fo is plus rapide que La persistance des côtes principales, vigoureuses et chez A. sarasini ganeshai SARKAR. de plus en plus obliques, sur toute la hampe, avec Son ornementation est également très caractéris une trituberculation très nette, doit le situer sans tique et originale : elle se compose de côtes rigides, doute au sein de l'espèce sarasini SARKAR. toutes semblables, de plus en plus obliques sur les Bien que nous ayons entre les mains des spécimens flancs à l'approche de la crosse et totalement

GAIA 0 Numéro 1-1990 75 dépourvues de tubercules. voisinage immédiat de cette dernière espèce. Seule l'amorce de la crosse est esquissée, ce qui L'ornementation est caractérisée par la persistance, interdit d'utiliser toutes les valeurs et relations sur toute la hampe cloisonnée, de côtes principales propres à cette partie de la coquille, ainsi que la trituberculées et la crosse offre la disposition clas chambre d'habitation. sique des couples de côtes secondaires.

Il s'agit certainement d'un taxon intéressant mais Aussi bien par les modalités de son ornementation dont l'interprétation est délicate, du fait de la que par les valeurs tirées de l'étude quantitative, A. médiocrité de la figurede KAKABADZE. lakhmiae SARKARne sort pas du cadre de l'espèce Nous estimons néanmoins pouvoir, sinon lui as biologique A. sarasini SARKAR. Il ne peut donc similer parfaitement, du moins en rapprocher un être maintenu comme un taxon distinct. spécimen unique, du Barrémien condensé de Saint Laurent-de-Braus (Alpes-Maritimes), très isolé au Acrioceras (A crioceras) maheswariae SARKAR, sein de la population d'Acrioceras du Sud-Est de 1955 la France et qui, tout en offrant la morphologie caractéristique d'A. isocostatum , s'en écarte par sa 1955 Acrioceras maheswariae SARKAR, p. - costulation plus dense et plus fine. 108, pl. VIII, fig. 17, text. fig. 16E.

Acrioceras (A crioceras) lakhmiae SARKAR, L'unique spécimen ayant servià établir cette espèce 1955 est privé d'une bonne partie de la spire et de la fin de la crosse. Il provient d'Escragnolles, sans doute 1955 -Acrioceraslakhmiae SARKAR, p. 108,pl. du Barrémien, condensé et glauconieux dans cette VIII, fig. 10, text. fig. 16D. localité, la conservation étant néanmoins satis fa isante. Le type provient du Cheiron, près de Castellane Il s'agit d'un Acrioceras d'une taille un peu au (04). Il est donné comme étant hauterivien ce qui dessus de la moyenne, très proche, à ce point de est possible, puisque de nombreux Acrioceras se vue, d'A. sarasini SARKAR et d'A. tabarelli rencontrent dans la zone à Angulicostata. (ASTIER). Il s'agit d'un exemplaire complet, à l'exception du La spire est grande, élevée et large, donc globale début de la spire, se prêtant donc bien à la plupart ment importante, caractère qui sépare d'emblée ce des mesures. taxon des fo rmes du groupe d'A. ramkrishnai Ses caractéristiques essentielles sont la grande SARKAR et d'A. sarasini SARKAR, par exemple, réduction de la spire en hauteur et en largeur et, par pour le rapprocher d'A. tabarelli (ASTIER). conséquent, sa très faible importance globale rela Pour autant qu'on puisse en juger d'après ce qui tive, caractères identiques à ceux relevés chez A. reste, le coefficientdu développement de la spire sarasini SARKAR. doit être moyen. Il en va de même du développement linéaire de la L'ornementation y est régulière, fàite de côtes partie spiralée, le coefficientde développement de principales tuberculées et d'intercalaires en nombre la spire étant tout à fait moyen, comme chez A. variable. sarasini SARKAR. La hampe, seule partie de la coquille visible dans Le taux de croissance en hauteur de la hampe est un son intégralité, est droite, le bord dorsal étant peu plus rapide que la moyenne, toujours à l'image parfaitement rectiligne et le ventre légèrement de celui d'A. sarasini et le rapport entre la taille de convexe. Sa croissance en hauteur est tout à fa it la coquille et la hauteur moyenne de la hampe moyenne, de même que le rapport de la taille de la confondu avec celui de cette dernière espèce. coquille à la hauteur moyenne de la hampe. Cette La hauteur de la crosse est moyenne et sa largeur partie de la coquille offre la persistance de fàible par rapport à la taille de la coquille; par l'ornementation visible sur la fin de la spire : côtes conséquent, la crosse globale relative est faible. principales tuberculées et intercalaires en nombre La chambre d'habitation se confond avec la crosse, modeste, ce qui l'écarte d'A. tabarelli . Du reste, tout comme chez A. sarasini et son développe le taux de densité de la costulation, sur la hampe, ment linéaire en fo nction de la taille la situe au est un peu plus faible que chez le générotype.

76 GAIA 0 Numéro 1 - 1900 La largeur de la crosse paraît se situer en -dessous de En fait, cela tient au caractère composite de la la moyenne, mais cette partie de la coquille étant planche 39 de OOSTER qui représente non pas incomplète, on ne peut être trop catégorique. deux «variétés» d'une même espèce, ainsi que L'ornementation y appartient au type classique l'estimaient SARASIN et SCHONDELMAYER, mais assez rigide. mais bien deux espèces distinctes appartenant, de surcroît, à deux genres différents. Il apparaît donc qu'A. mahenvariae se rapproche d'A. tabarelli et plus encore sans doute d'A. Les figures 1 et 2 ne sont rien d'autre que des meriani . Sa spire dilatée en hauteur et en largeur, Paraspinoceras dont la seule différence, par rap sa hampe droite, son ornementation discrète, sont port à la figure 3, planche121 de la «Paléontologie autant de caractères évoquant le typed'O OSTER. française», correspondant au type de l' «Ancylo Lespécimen étudié par SARKARestmalheureuse ceras» pulcherrimus D'ORBIGNY, tient effective ment mutilé et beaucoup d'éléments potentiels de ment en la présence d'un stade nettement tuber comparaisons ne peuvent être appréciés. La validi culé. La spire du type de D'ORBIGNY n'étant té de l'espèce n'est même pas certaine. connue que par le dessin de cet auteur, un doute Compte tenu de ces réserves, il est possible de pouvait subsister quant aux relations, voire à considérer A. maheSJVariae comme une fo rme très l'identité entre les «Ancyloceras » pulcherrimus et peu élaborée, située à proximité immédiate de la mertanz . souche meriani, tout en offrant déjà certains traits Les populations de Paraspinoceras du Sud-Est de de passage à A. tabarelli . la France que nous avons pu étudier lèvent ce doute. En effet, les exemplaires complets et de Acrioceras (A crioceras) mertant (OOSTER), conservation parfaite dont nous avons pu disposer, 1860 absolument assimilables par leur hampe et leur crosse au Paraspinoceras pulcherrimum 1860 - Ancyloceras meriani OOSTER, p. 36, pl. (D'ORBIGNY), montrent de façon constante un XXXIX, fig.6-7 seulement. stade spiral tuberculé. 1902 - Crioceras meriani OOSTER, SARASIN Nous pouvons affirmer catégoriquement que les et SCHONDELMAYER, p. 133, pl. XVII,fig. 1, figures 1 et 2 de OOSTER correspondent au non XVI,fig. 3. Paraspinoceras pulcherrimum (D'ORBIGNY). Il 195 5 - Acrioceras meriani OOSTER, SARKAR, s'agit tout au plus, surtout en ce qui concerne la p. 121. figure 1, d'exemplaires de tuberculation spirale plus développée que d'autres. En créant cette espèce, OOSTERa manifestement En revanche, les figures 6et 7 de OOSTER, c'est confondu deux fo rmes bien différentes, ainsi qu'il à-dire la «variété 2» de SARASIN et SCHON apparaît d'après la comparaison des quatre spéci DELMAYER, sont de véritables Acrioceras à spire mens représentés sur sa planche 39. nettement plus développée, hampe à bords sub Du reste, SARASIN et SCHONDELMAYERont parallèles, s'accroissant bien moins rapidement en reconnu cette dualité en séparant les figures 1 et 2, hauteur que chez les Paraspinoceras et crosse, d'une part, et 6 et 7, d'autre part, à titre de variétés malheureusement incomplète, mais offrant déjà la distinctes. morphologie de celle d'A. tabarelli (ASTIER). Un demi-siècle plus tard, SARKARest revenu sur C'est à ces deux figures 6 et 7 de OOSTER qu'il la question sans faire état de cette distinction mais convient de réserver le terme d'Ac rioceras meriani en comparant A. meriani , considéré globalement, émend. dont le type (figure 6 de OOSTER) a été à Pa raspinoceras pulcherrimum (D'ORBIGNY). refiguré(p hotographié) parSARASIN etSCHON Selon SARKAR,«la seule différence sérieuse» entre DELMAYER, pl. XVII,fi g. 1. les deux taxons est «la présence de côtes principales trituberculées sur la spire» chez le type d'OOSTER, A. meria ni ( OOSTER) émend. est une espèce de cette partie de la coquille étant inconnue sur le type l 'Hauterivien supérieur et du Barrémien basal, qui de D'ORBIGNY. Il précise que «la hampe et la paraît bien se situer à l'origine du genre Acrioceras. crosse des deux espèces sont pratiquement impos Par rapport à l'ensemble de la population, il s'agit sibles à séparen>. d'une espèce de très grande taille, dont la spire

GAIA0 Numéro 1-1990 77 relative n'est pas très large et tout à fait dans la A. meria ni ( OOSTER) émend. est donc une moyenne au point de vue de la hauteur, toujours espèce tout à fait valable et très importante sur le en fo nction de la taillede la coquille. Par conséquent, plan de l'évolution du groupe, par sa position de le rapport de la largeur de la spire à sa hauteur est relais, en quelque sorte, entre les Paraspinoceras et parmi les plus bas et la spire globale relative est les Acrioceras du Barrémien inférieur. également peu importante. Par rapport à la taille le développement de la partie Acrioceras (Acrioceras) meriani dilatata SAR spiralée est très faible :le plus faible de tous les types KAR, 1955 de la littérature. Cette constatation revêt certaine ment une grande importance sur le plan de la 1955 - Acrioceras meriani OOSTER var. di/a phylogenèse, d'autant que les taxons du Barré tata SARKAR, p. 122, pl. VIII, fig. 1. mien supérieur ont, à l'opposé, un rapport déve loppement linéaire de la spire/H particulièrement SARKAR a proposé ce taxon pour un grand Acrio élevé. ceras du «néocomien>> du Cheiron, qui se rappro Le coefficientde développement de la spire est très che beaucoup, effectivement, ainsi qu'on peut en faible. Sa valeur (1,615 chez le type de OOSTER) juger d'après la situation sur les graphiques, du coïncide avec le coefficientde développement des type d'OOSTER tel que nous le comprenons. Crioceratites les plus classiques ( C. nolani KI La morphologie offre des traits caractéristiques LIAN,par exemple). Mais cette valeur est égale spéciaux : spire bien détachée de la hampe, laquelle ment celle du nombre de Phidias (1,6U:L.), sym est largement arquée; crosse très brève mais large. bole d'harmonie dans la nature et utilisé, depuis L'ornementation est dense et fine sur tout le l'antiquité égyptienne et grecque par les architec phragmocône, avec quelques tubercules sur la tes pour obtenir les plus belles proportions. Or, ici spire et costulation homogène sur la hampe. encore, nous constatons que la modification de ce La partie conservée de la crosse montre le renforce coefficient n'est pas quelconque mais ordonnée ment de la costulation, qui devient plus épaisse et vers la croissance depuis les formes de la charnière plus irrégulière, avec côtes principales et côtes hauterivo-barrémienne [ A. meriani ( OOSTER) intercalaires. 1,615 ], du Barrémien inférieur [ A. terveri Nous estimons que la distinction pratiquée par = (ASTIER) = 1,969 ] jusqu'au Barrémien supérieur SARKAR doit être maintenue, à titre sous spéci [ A. monopujaae SARKAR= 2,262 ]. fiqued'A. meriani , d'autant que nous pouvons lui Nous aurons naturellement à y revenir à propos de attribuer un exemplaire du Barrémien basal l'évolution du groupe. d'Angles qui ne diffère du type que par la persis La hampe d'A. meriani (OOSTER) est droite. Sa tance de tubercules ombilicaux sur la hampe. croissance est tout à fait moyenne, de même que le rapport de la taille de la coquille à sa hauteur Acrioceras (A crioceras) meriani tabarelliformis moyenne et la densité de la costulation. SARKAR, 1955 La crosse du type est malheureusement incom plète. 1955- Acrioceras meria ni OOSTER var tabarel liformis SARKAR, p. 122, pl. VII, fig. 21. L'ornementation de la spire est faiblement tuber culée et le stade à côtes principales tuberculées Le type provient de l'Hauterivien de la Charce nettes s'efface assez rapidement, ce qui explique (26). Il est complet et en bon état; quoique certainement la confusion d'OOSTER, puisque partiellement engagé dans la gangue, il autorise par l'on passe ensuite à une ornementation fine et conséquent la plupart des observations. homogène qui rappelle beaucoup celle des Paraspinoceras , ce qui est tout à fait normal pour Il s'agit d'un Acrioceras de très grande taille (96 un taxon aussi peu élaboré. mm), très proche à ce point de vue d'A. meriani En revanche, l'ornementation de la crosse, avec ses (OOSTER) (95 mm) et d'A. meriani dilatata couples de côtes secondaires issues de primaires, SARKAR (94 mm). annonce déjà celle des Acrioceras les plus clas La spire est bien détachée de la coquille. Sa hauteur siques. relative est très faible, la plus faible de tous les types

78 GAIA0 Numéro 1 - 1990 de la littérature. Par sa largeur, elle se confond avec elle est ici complète, le bord du péristome étant la moyenne de la population. Il en résulte que le parfaitement conservé. rapport ls/hs est très élevé, le plus fo rt de tous les En définitive,au sein de l'espèce meriani (OOS types. En revanche, la crosse globale relative est TER), ce taxon est particulièrement intéressant par faible et le rapportdu développement linéaire de la l'ensemble de ses caractères peu élaborés qui en partie spiralée à la taille est particulièrement bas. font un jalon précieux aux origines du genre Notons du reste pour ce rapport, que A. meriani Acrioceras . ( OOSTER) et ses deux sous-espèces occupent une position marginale par rapport à tous les autres Acrioceras (Acrioceras) monopujaae SARKAR, typesoù ce rapport est plus élevé. Naturellement, 1955 le coefficient de développement de la spire est

également très faible, A. meriani , A. meriani 1955 - Acrioceras terveri ASTIER var. dilatata et A. meriani tabarelliformis occupant monopujaae SARKAR,p. 119, pl. VII, fig. 9, ? pl. toujours une position extrême par rapport au reste VIII, fig. 13. de la population. L'ornementation de la spire rappelle celle du type SARKAR a créé ce taxon à titre de «variété d'A. de OOSTER, les côtes principales et les tubercules terveri )) ' ce qui s'explique d'autant moins qu'il a étant cependant un peu plus accusés. eu entre les mains le type de cette dernière espèce, La hampe, plate, montre une faible courbure. Son conservé au British Museum. Or les deux fo rmes taux de croissance en hauteur est moyen. Etant n'ont entre elles rien de commun, si ce n'est donné la grande taille de la coquille, le rapport H/ d'appartenirau même genre. hauteur moyenne de la hampe se situe nettement Nous avons pu pousser les comparaisons dans la au-dessus de la moyenne, pratiquement confondu mesure où nous avons disposé : du moulage du avec celui d'A. meriani dilatata . type d'A. terveri (ASTIER); d'excellents exem Sur cette partie de la coquille, les côtes principales plaires complets de cette espèce, alors que le spé trituberculées disparaissent assez rapidement, la cimen d'ASTIER est amputé de la crosse; de bons 'A. monopujaae costulation étant alors homogène, régulière et exemplaires assimilables à 1 SAR oblique sur les flancs. KAR, qui est une espèce remarquable et bien La hauteur de la crosse est médiocre de même que distincte de la riche population d'A. terveri du sa largeur. La valeur de la crosse globale relative est Sud-Est de la France. Du reste, le niveau stratigra donc située en -dessous de la moyenne, néanmoins phique des deux taxons n'est pas le même, A. plus importante que celle d'A. meriani dilatata . terveri (ASTIER) étant caractéristique du Barré Le rapport du développement linéaire de la crosse mien inférieur (associé, par exemple, dans le gise à la taille de la coquille reste faible et son coefficient ment de Chabrières où il abonde, à la faune de développement tout à fait moyen. d'Ho lcodiscus et Nicklesia compressissima (D'OR Si l'on compare le développement linéaire de la BIGNY), alors qu'A. monopujaae SARKAR se crosse à celui de la spire, on constate qu'il est rencontre dans le Barrémien supérieur. particulièrement élevé, le plus fort en fait de l'ensemble de la population, ce qui tient moins à A. monopujaae est un Acrioceras de taille mo l'importancede la crosse elle-même qu'àl'extrême yenne dont le port est relativement trapu. réduction de la spire. La spire est très élevée et très large et la spire Pour la même raison, le rapport de la hauteur globale relative est l'une des plus importantes. De interne de la coquille à sa taille (hi/H) est très élevé même, le rapport du développement linéaire de et le rapportde la partie spiralée au développement cette partie de la coquille à la taille est très élevé, linéaire total de la coquille le plus faible de tous les ainsi que le coefficient de développement de la types de la littérature. Il en va de même du rapport sptre. du développement linéaire total à la taille, Si la costulation reste fine,sur la spire, les tuber l'importance linéaire de la spire étant minime. cules y sont développés, volumineux et serrés, le Notons enfin la grande similitude d'ornementation tour étant cylindrique. entre la crosse d'A. meria ni tabarelliformis et celle La hampe est brève; sa croissance en hauteur est du type de OOSTER. Mais à l'inverse de celui-ci médiocre, la coquille ayant déjà réalisé un dévelop-

GAIA0 Numéro 1 1990 - 79 pement notable au niveau de la spire. Elle est 1964 - Acrioceras (A crioceras) terveri (ASTIER) faiblement arquée et toujours de section ronde. La var. multicostata SARKAR, THOMEL, p; 46, pl. densité de la costulation y est élevée; le rapport de VII, fig. 9, 10. la taille de la coquille (H) à la hauteur moyenne de la hampe est faible. Holotype - L'exemplaire décrit et figuré par L'ornementation de la hampe conserve les caractè SARKAR,conser vé à l'époque dans les collections res de celle de la spire, avec développement de du Laboratoire de Géologie de la Sorbonne, à boucles entre les tubercules et les costules voisines. Paris. La crosse est dilatée. Elle s'écarte largement de la Derivatio nominis - hampe et revient sur la spire qu'elle tend à envelop En raison de la taille très per. Sa hauteur relative est moyenne, chez le type, réduite de la sous-espèce. mais bien souvent grande. Sa largeur relative est En 1964, abusé par l'assimilation faite par SAR multicostata monopujaae d'autant plus fo rte que la crosse est longue et par KAR de ses variétés et à conséquent s'écarte davantage de la hampe. L'im l'A. terveri et surtouten l'absence du moulage du 'A. portance globale relative de cette partie de la type de cette espèce, 1 'un de nous a rapporté à 1 coquille peut atteindre des valeurs très fo rtes. terveri var. multicostata , un exemplaire de Redor Le développement linéaire de la crosse par rapport tiers, près Banon, que nous considérons aujourd'hui à la taille (H) est moyen et le coefficient de comme devant entrer au sein de 1 'espèce biologique développement faible. Il en résulte que le rapport monopujaae SARKAR. du développement linéaire de la crosse à celui de la Par ailleurs, SARKARa figuré, sous l'appellation spire est très faible. d'A. cf. terveri , un spécimen complet quoique La grande hauteur relative de la spire entraîne apparemment restauré au niveau de la spire, abso également un rapport hauteur interne/hauteur lument identique dans le détail à notre exemplaire. totale (hijH) très peu important. Par contre, Cet Acrioceras est caractérisé par sa taille modeste toujours pour la même raison, le rapport de la et son port trapu. partie spiralée de la coquille à son développement Sur l'exemplaire de Blieux, figuré par SARKAR, la linéaire total est très élevé, de même que le rapport spire est très élevée et très large, plus large même A piveteaui du développement linéaire total à la taille (H). que celle d' . SARKAR. En valeur L'importance relative de la chambre d'habitation globale relative, elle atteint exactement le pourcen 112 est tout à fait moyenne au regard de la hauteur de tage ( %) de cette dernière fo rme. la coquille. Elle est fa ible par rapport au Sur notre spécimen de Redortiers, où cette partie phragmocône et au développement linéaire total de la coquille est malheureusement incomplète, il de la coquille. est néanmoins évident, d'après la courbure de la A. monopujaae SARKARest par conséquent l'un partie subsistant, que la spire devait être également des représentants du genre Acrioceras les plus très dilatée. Sur le type, le rapport du développe aisément identifiables tant l'espèce offre de carac ment de la partie spiralée à la taille est très impor tères tranchés par rapport à la plupart des autres. tant, comparable à ce que l'on relève sur les types Par son allure trapue, le développement relatif de des Acrioceras monopujaae , multicostatum et sa spire et la dilatation de sa crosse, elle offre une piveteaui SARKAR. Le coefficientde développe morphologie des plus caractéristiques. Mais ment de la spire est fa ible, étant donné que son l'ornementation est également originale, avec de développement linéaire est peu important par très nombreux tubercules sur la spire et la hampe rapport à son encombrement spatial. et le développement des côtes en crêtes tranchan L'ornementation de la spire consiste en côtes tes sur la crosse. Il s'agit en fa it de l'un des principales épaisses, vigoureusement trituberculées, représentants les plus élaborés du genre. séparées par de fines costules. La section de la hampe est à la fo is large et haute. Acrioceras (A crioceras) monopuj'aae minor nov. Elle est remarquable par sa brièveté. Le rapport de s. sp . la taille de la coquille (H) à la hauteur moyenne de la hampe est parmi les plus fa ibles de la population, 1955 - Acrioceras cf. terveri ASTIER, SARKAR, comme sur les types d'A. piveteaui SARKARet A. p. 119, pl. VII, fig. 22. monopujaae SARKAR.

80 GAIA O Numéro 1-1990 On y observe la persistance des côtes principales «A. multicostatum » SARKARest une fo rme de vigoureusement trituberculées séparées par de fines taille moyenne, plutôt au-dessous de celle-ci. costules intercalaires, légèrement flexueuses,plus L'holotype est assez complet, seuls le début de la ou moins nettement obliques par rapport aux spire et la fin de la crosse faisant défaut. Nous avons principales. La première intercalaire située immé pu heureusement disposer d'un matériel com diatement en avant d'une principale forme des plémentaire en parfait état. boucles avec les tubercules de celle-ci et il existe, La spire offre une hauteur et une largeur tout à fait dans certains intervalles, des tubercules latéraux et moyennes. Globalement, elle coïncide presque externes supplémentaires également avec boucles. exactement avec la moyenne calculée pour En outre, de même que chez A. monopujaae -type, l'ensemble de la population. Par conséquent, à ce on peut constater un dédoublement de côtes prin point de vue, elle s'écarte d'A. monopujaae cipales sur le ventre, entre les tubercules externes. monopujaae qui occupe une situation plus ex

Sur les deux spécimens _ le type figuré par SAR trême. KAR et le nôtre - la crosse est incomplète. Elle Par rapport à la taille de la coquille, le développe offre la particularité de se projeter fo rtement vers ment linéaire de la partie spiralée est nettement l'extérieur en s'écartant de la hampe. Elle devait en plus élevé que celui de la moyenne de la popula fait envelopper une partie de la spire et présenter un tion, de même que le coeftl.cient de développe fo rt allongement. ment de la spire, identique à celui d'A. monopujaae L'ornementation s'y modifie par effacement ou monopujaae . atténuations et réduction du nombre de côtes La hampe est droite ou très légèrement. arquée, intercalaires; simultanément les côtes principales, cylindrique. Son taux de croissance en hauteur est toujours trituberculées, se resserrent et fo rment moyen, ainsi que le rapport entre la taille de la autant de crêtes tranchantes. coquille (H) et la hauteur moyenne de la hampe. La crosse est très importante. Elle s'écarte toujours Cette fo rme tout à fait remarquable est donc très largement de la hampe et revient très nettement proche, par l'ensemble de ses caractères, d'A. sur la spire qu'elle tend à envelopper. Sa hauteur et monopujaae SARKAR dont elle constitue une sa largeur relatives se situent nettement au-dessus intéressante sous-espèce. de la moyenne et par conséquent, globalement, Son niveau est Barrémien supérieur. elle est parmi les plus importantes. Etant donné l'importance également grande de la spire, le rap Acrioceras (Acrioceras) monopuJaae port de la hauteur de la crosse à celui de la spire multicostatum SARKAR, 1955 reste néanmoins tout à fait moyen.

De même que pour A. monopujaae monopujaae ,

1955 - Acrioceras terveri ASTIER var. multi la dilatation en largeur de la crosse entraîne un costata SARKAR,p. 118, pl. VIII, fig. 7, text. fig. rapport largeur interne crosse/largeur externe très 19. fo rt. La chambre d'habitation est longue, développée SARKARa proposé ce taxon à titre de «variété d'A. par rapport à la taille de la coquille; mais le, terveri » pour une fo rme de la collection JAUBERT phragmocône étant également important, par suite provenant de Barrême (niveau non précisé). du développement de la spire, le rapport de la La description qualitative qu'il en a donnée est chambre d'habitation au phragmocône est tout à bonne et son dessin dans le texte complète de façon fait moyen. heureuse la figure - réduite - de la planche VIII. L'ornementation est très caractéristique. Mais cet Acrioceras n'entre pas dans le cadre de Sur la hampe, la costulation est dense et fine. Les l'espèce terveri (ASTIER) et nous renvoyons à nos côtes trituberculées méritent à peine le nom de remarques ci-dessus pour A. monopujaae , d'autant principales car elles ne sont pas plus fo rtes que les plus qu'il est possible d'établir qu' «A. multi intercalaires. Disposition intéressante, déjà ob costatum SARKAR>> n'en constitue qu'une sous servée chez A. monopujaae monopujaae , chaque espèce. costule située en avant d'une côte «principale» Il est possible de compléter la description de fo rme des boucles avec les tubercules de celle-ci, SARKARpar les remarques suivantes : trait d'ornementation analogue à celui du Crioce-

Numéro 1-1990 GAIA0 81 ratites du groupe de C. emerici LEVEILLE. offre cependant suffisamment de traits originaux Sur la crosse, les intercalaires disparaissent et les pour pouvoir en être séparé et considéré comme côtes se transforment en crêtes tranchantes, rigides, une autre sous-espèce d'A. monopujaae obliques et vigoureusement trituberculées. La spire est intermédiaire, par ses proportions relatives, entre celle d'A. monopujaae monopujaae Le rapprochement de cette fo rme avec A. terveri et celle d'A. monopujaae multicostatum . Elle est, (ASTIER) n'est donc en rien justifié. «A. multi globalement, bien plus petite que celle des A. costatum ».s'en écarte par sa taille bien moindre, sa monopujaae les plus typiques et le rapport du spire plus large, relativement à la taille de la co développement de la partie spiralée à la taille est le quille, son port tout à fait différent et son orne plus faible de tout le lot correspondant à ce taxon, mentation très caractéristique. En fait, SARKAR de même que le coefficientde développement de l'avait fo rt justement comparé à A. monopujaae , la spire. mais en considérant, de façon erronée, ces deux La hampe est parfaitement droite, cylindrique, fo rmes comme autant de «variétés» au sein d'A. évoquant davantage par son allure celle d'A. terveri . ramkrishnai SARKARque celle d'A. monopujaae L'étude très attentive à laquelle nous nous sommes .La crosse offre la particularité de demeurer davan livrés de notre matériel nous conduit à y voir une tage parallèle à la hampe. Un peu moins élevée et seule espèce pour laquelle nous avons retenu A. moins dilatée en largeur que celle d'A. monopu

monopujaae , dont le type est plus complet. «A. jaae. multicostatum , son rapport avec la spire est multicostatum )) peut être considéré comme une donc plus faible que chez cette sous-espèce. . coupure sous-spécifiqueau sein d'A. monopujaae, L'importance de la chambre d'habitation, par coupure caractérisée par sa spire relativement moins rapport à la taille de la coquille, est comparable haute et moins large, donc globalement moins mais le rapport chambre/phragmocône plus élevé importante; un rapport plus faible du développe -le plus élevé en fait de l'ensemble des spécimens ment de la partie spiralée à la taille; une hampe plus entrant dans le cadre de l'espèce monopujaae . droite et plus rigide; une crosse moins dilatée en Il est évident néanmoins que ces fo rmes sont bien largeur et un rapport du taux d'accroissement de la proches et il ne saurait être question de tenter de les chambre d'habitation à celui du phragmocône séparer en tant qu'espèces. Peut-être même l'étude plus faible. Par contre, les modalités de d'un matériel encore plus important permettrait l'ornementation sont identiques et il est certain elle de les réunir tout à fait. qu'en présence de spécimens mutilés, ne se prêtant pas à des mesures, cette distinction devient impos A. monopujaae yvanii a été récolté à l'extrême sible. sommet du Barrémien. Elle atteste donc la persis Tout comme le type de l'espèce, A. monopujaae tance de représentants authentiques du genre Acrio multicostatum SARKAR se rencontre dans le ceras jusqu'en limite de l'Aptien. Barrémien supérieur. Acrioceras (Acrioceras) muckleae SARKAR, Acrioceras (Acrioceras) monopujaae yvaniinov. 1955 s. sp .

1955 - Acrioceras muckleae SARKAR,p. 109, pl. Holotype - Exemplaire 1099, coll. THOMEL, IX, fig. 3, text. fig. 17A. Barré mien supérieur, route de Digne, Barrême (04). Cette espèce a été fondée surun exemplaire unique, de niveau imprécis-donné comme «néocomiem), Derivatio nominis - Des couches à Macroscaphites mais certainement Barrémien et même Barrémien yvani PUZOS, dans lesquelles se rencontre cette inférieur - fo rtement mutilé, seules la fin de la fo rme. spire, la hampe et le début de la crosse étant Cet Acrioceras de taille modeste s'apparente tout conservés. à fait à A. monopujaae multicostatum SARKARpar Par son port cet Acrioceras s'apparente à A. sara son port ainsi que par les modalités de son orne sini SARKAR, maisl'orneme ntation est tout à fait mentation, notamment au niveau de la crosse. Il spéciale, ainsi que l'a fait remarquer SARKAR.

82 GAIA 0 Numéro 1-1990 Il semble toutefois infiniment probable qu'il ne saurions partager, tant les deux fo rmes sont diffé sortepas du cadre de l'espèce biologique sarasini rentes par l'ensemble de leurs caractères - à part En tout état de cause, il livre trop peu d'éléments le fait de posséder en commun des côtes principales de comparaison pour pouvoir servir de référence à trituberculées. A. piveteaui SARKAR doit être une espèce. rapproché d'A. monopujaae SARKAR, sans pou voir lui être identifié. Il s'agit sans doute d'une Acrioceras (Acrioceras) piveteaui SARKAR, espèce voisine, aux caractéristiques morphologi 1955 ques encore exagérées par rapport à celles d'A. monopujaae mais peut être simplement d'un indi 1955-Acrioceraspiveteaui SARKAR, p. ll6,pl. vidu monstrueux. Nous avons pu constater en effet VIII,fig. 9, text. fig. 18. que les coquilles du genre Acrioceras perdaient, au cours du Barrémien supérieur, la régularité de leur SARKAR a proposé l'espèce piveteaui pour un construction morphologique et pouvaient subir de Acrioceras de provenance («Basses-Alpes») et de véritables déformations monstrueuses traduisant mveau. mc. onnus. de réels dérèglements. Peut-être A. piveteaui Il s 'agit néanmoins d'un spécimen très intéressant, correspond-il simplement à l'un de ces individus provenant sans aucun doute, d'après sa morpholo aberrants. Dans le doute, étant donné surtout les gie et son ornementation, du Barrémien supérieur. caractères de son ornementation, nous pouvons le A. piveteaui apparaît comme un Acrioceras de maintenir. fa ible taille, dont la spire est démesurément dilatée en hauteur et en largeur. Pour l'un comme pour Acrioceras (Acrioceras) pruvosti SARKAR,1955 l'autre de ces caractères, il occupe une position tout à fait extrême sur les histogrammes corres 1955 -Acrioceraspruvosti SARKAR, p. 123, pl. pondants. Naturellement, la spire globale relative IX, fig. 11. est, de loin, la plus importante de la population, nettement plus même que celle d'A. monopujaae Le type de cette autre création de SARKARpro SARKAR. vient du Barrémien inférieur du Cheiron. Le développement linéaire de la partie spiralée par Il se présente comme un Acrioceras de taille rapport à la taille est également très important. moyenne, à spire relative élevée, de largeur médio La hampe est très brève, arquée, comme chez cre, globalement médiocre. Cette partie de la certains Protacrioceras . Sa croissance en hauteur coquille offre la caractéristique de s'accroître très est très rapide, plus du double de celle de la rapidement en hauteur, ce qui lui confère un port moyenne de la population. Par contre, étant donné comparable à celui de la spire des Audouliceras . sa dilatation importante et la taille médiocre du La hampe, parfaitement droite, offre en revanche spécimen, le rapport H/hauteur moyenne de la une croissance en hauteur pratiquement nulle, hampe est le plus faible de la population. sans doute par effet de compensation avec celle, La crosse s'écarte très largement de la hampe. Elle très rapide, de la spire. revient fo rtement sur la spire, à tel point même que La conservation de la crosse laisse malheureuse le bord du péristome la dépasse et que l'intervalle ment à désirer. Sa hauteur et sa largeur sont assez spire-crosse est négatif. Elle est relativement très fa ibles et, globalement, elle se situe parmi les moins élevée et très large par conséquent globalement importantes, mais elle est très probablement in très importante. complète sur le type. L'ornementation apparente ce taxon à A. mono L'ornementation offre également des traits remar pujaae SARKAR,mais avec une disposition irrégu quables. lière des côtes tuberculées et des intercalaires sur la La spire est couverte de fines costules serrées dont spire et la hampe et leur persistance sur la crosse, certaines tuberculées, séparées par 5 à 6 interca sans montrer le développement des crêtes tran laires. chantes caractéristiques de la crosse d'A. mono La hampe porte des côtes toutes semblables, iner pujaae multicostatum . mes, légèrement obliques sur les flancs. SARKAR a estimé qu'A. piveteaui appartenait «au Sur la crosse se différencientdes côtes un peu plus groupe de A. puzosianum )) opinion que nous ne vigoureuses, que l'on peut donc qualifier de prin- ' GAIA0 Numéro 1 - 1990 83 cipales par rapport aux autres, intercalaires, mais assez important et son coefficient de développe sans que les tubercules y fassent leur réapparition. ment élevé. Ce taxon, par l'extrême discrétion de sa tubercula Compte tenu du peu d'importance, en hauteur, de tion, évoque A. anglesensis THOMEL et A. la spire et de l'allongement de la crosse, le rapport maheswariae SARKAR. Il s'agit sans doute d'une hauteur crosse/hauteur spire est l'un des plus fo rme encore peu élaborée, se situant peut-être au élevés. Sa valeur, chez le type d'ASTIER, est voisinage d'A. meriani (OOSTER) . Il est confondue avec le nombre de Phidias, ce qui néanmoins impossible, en l'état des documents, de traduit l'harmonie des proportions qui se dégage conclure à l'autonomie spécifique d'A. pruvosti de cette coquille. SARKAR, bien que nous puissions lui attribuer un Le rapport largeur crosse/largeur spire est égale exemplaire du Barrémien inférieur d'Angles (col ment élevé et le rapport du développement linéaire lection COULLET), malheureusement malformé, de la crosse à celui la spire se situe au-dessus de la la hampe marquant un coude anormal. moyenne. A. ramkrihnai occupe également une position Acrioceras (A crioceras) ramkrishnai SARKAR, médiane sur le graphique donnant le rapport de la 1955 hauteur interne de la coquille (hi) à sa taille (H). Par rapport au développement linéaire total, celui 1955 -Acrioceras ramkrishnai SARKAR,p. 109, de la spire est moyen, de même que le développe pl. V, fig. 17; pl. VIII,fig. 12, text. fig. 17B. ment linéaire total de la coquille par rapport à la taille, lequel, avec la valeur de 2,630, approche de 1 + j (2,618 ... ). Cette espèce, créée à partir d'un bon spécimen de La chambre d'habitation relative (par rapport à H) la collection ASTIER, est l'une des plus intéressan est moyenne, ainsi que le rapport du développe tes du genre. Son port, très caractéristique, permet ment linéaire de la chambre par rapport à celui du de la reconnaître aisément. phragmocône et le pourcentage de la chambre La taille du type correspond exactement à la d'habitation par rapport au développement li moyenne de la population. néaire total de la coquille. La spire, à tours cylindriques et serrés, est peu élevée et très peu dilatée en largeur. Globalement, On se rend compte, à cette énumération, à quel elle est donc très peu importante. Le rapport de point A. ramkrishnai SARKAR représente la son développement linéaire à la taille est médiocre, perfection et l'harmonie au sein du genre Acrio mais son coefficientde développement assez élevé, ceras . Il s'agit d'une fo rme absolument remar car elle est longue par rapport à son encombrement quable à ce point de vue. spatial très modeste. Le matériel dont nous avons pu disposer permet La hampe, de section toujours ronde comme la toutefois de pousser encore plus loin l'analyse. spire, est parfaitement droite. Son port cylindrique Par leur taille, nos A. ramkrishnai se répartissent et rigide et sa crojssance en hauteur tout à fait en 3 catégories : moyenne permettent de la reconnaître même à -les plus petits, n'atteignant pas 70 mm; l'état de tronçon séparé des autres parties de la -les moyens, autour de 7 6 mm, cette catégorie coquille. correspondant au type de la collection AS TIER; Le pourcentage de la hampe cloisonnée par rap port à la taille de la coquille est pratiquement - les grands, entre 82 et 88 mm. confondu avec la moyenne calculée pour l'ensemble Les individus entrant dans chacune de ces catégo de la population. ries offrent, les uns par rapport aux autres, des La crosse, bien écartée de la hampe, lui est tout à différences qui, suivant les relations considérées, fait parallèle. Elle est longue, atteignant un peu sont graduées en fonction de la taille. plus de la moitié de la hauteur de la coquille. En C'est ainsi qu'en classant ces A. ramkrishnai du revanche, sa largeur est médiocre, puisqu'elle ne plus petit ( 60,3 mm) au plus grand ( 87,5 mm), on s'écarte pas beaucoup de la hampe et le rapport constate que la hauteur relative et la largeur relative largeur crosse/hauteur crosse est faible. Considérée de la spire sont d'autant plus faibles que le spéci globalement la crosse est tout à fait moyenne. Son men est de grande taille, ce qui revient à dire qu'en développement linéaire par rapport à la taille est valeur absolue les spires sont pratiquement iden-

0 1-1990 84 GAIA Numéro tiques, l'animal ayant sécrété pour le reste (hampe première moitié de la hampe correspondant à la fin et crosse) une coquille plus ou moins allongée. du phragmocône. Dans son ensemble, la hampe Cetteconstatation a son importance puisqu'elle est parfàitement droite et sa dilatation est rapide. signifie que, lors de l'édification de la partie Sur la chambre d'habitation, la costulation devient spiralée, il n'y a pas induction des parties droi beaucoup plus vigoureuse, avec des couples de tes ultérieures. côtes rigides et des tubercules ombilicaux. Princi Il en résulte naturellement que la spire globale pales et intercalaires sont fortes, rigides et réguli relative est d'autant moins importante que la èrement espacées sur la crosse. Le bord du péris coquille atteint un plus grand développement : tome est précédé d'une large bande lisse. 77,4 % pour 60,3 mm; 69,9 % pour 76 mm; 65,1 Tout en entrant au sein de l'espèce biologique % pour 87,5 mm. ramkrishnai SARKAR, cette fo rme offre un cer Une constatation identique peut être effectuée en tain nombre de caractères originaux très intéres ce qui concerne le rapport de la taille (H) à la sants. hauteur moyenne de la hampe, rapport qui est Tout d'abord en taille, exceptionnelle pour ce d'autant plus élevé que la coquille est grande, ce taxon dont les autres représentants sont plutôt qui signifie,là encore, une constance dans la hau modestes. teur de la hampe. La grande réduction, tant en hauteur gu 'en largeur En revanche, pour d'autres caractères [ coeftl.cient de sa spire, ensuite, laquelle est donc globalement de développement de la spire, hauteur relative de particulièrement peu importante, la plus fa ible en la crosse, coefficientde développement de la crosse, fa it de tous les types. L'ornementation de la partie rapport hauteur crosse/hauteur spire ], deux lots spiralée est également remarquable par son ex distincts se manifestent, correspondant à A. trême finesse,en ce qui concerne la costulation, et, ra mkrishnai -type d'une part et à A. ramkrishnai par contraste, le développement relativement maureli THOMEL d'autre part. considérable des tubercules latéraux, à cheval sur Pour d'autres, enfin, [ rapport du développement plusieurs costules voisines, disposition qui rappelle linéaire de la crosse à celui de la spire; rapport celle réalisée chez les Audouliceras . hauteur interne (hi) / H, etc ... ] un troisième La hampe est tout à fait remarquable par son stock, pour lequel nous proposons A. ramkrishnai étirement en longueur. Il en résulte un rapport de major nov. s. sp . , se devine, mais toutes ces fo rmes la taille de la coquille à la hauteur moyenne de la sont bien proches les unes des autres. hampe très élevé. Aj outons pour terminer que cette espèce ne se Par sa hauteur relative, la crosse est comparable à rencontre qu'au sein d'une aire géographique celle d'A. ramkrishnai maureli THOMEL, un précise et limitée aux environs immédiats d'Angles peu plus faible que celle d'A. ramkrishnai - type, et de Barrême. mais sa largeur relative est très fa ible. Le rapport de la hauteur interne (hi) à celle de la Acrioceras (Acrioceras) ramkrishnai majo r nov. coquille (H) est nettement plus élevé que chez A. s. sp . ramkrishnai ramkrishnai SARKAR et A. ramkrihnai maureli THOMEL, par suite de la Holotype - Exemplaire n°448, coll. COULLET. réduction de la spire. Pour la même raison, le développement linéaire total relatif (à la taille) est Derivatio nominis-Ainsi nommée en raison de sa fa ible. taille particulièrement élevée, par rapportau reste Cette sous-espèce major peut donc être con de la population spécifique. sidérée comme un terme ultime de l'évolution au Les représentants de cette sous-espèce sont remar sein de l'espèce biologique ramkrishnai SAR quables par leur morphologie et leurs proportions. KAR. La spire est très petite par rapport à l'ensemble de la coquille. Elle se compose de tours serrés ornés de Acrioceras (Acrioceras) ramkrishnai maureli cos tu les capilliformes et de côtes principales bitu THOMEL, 1964 berculées, avec notamment une couronne de très gros tubercules latéraux. 1964 - Acrioceras (Acrioceras) ramkrishnai var. Ce mode d'ornementation se poursuit sur la maureli THOMEL, p. 44, pl. VII, fig. 5.

0 Numéro 1-1990 GAIA 85 Nous refigurons, dans de meilleures conditions, (0,82 contre 0,97) et une relation hauteur crosse/ l'holotype de cette sous-espèce pour laquelle nous hauteur spire moindre ( 1,32 contre 1,61). disposons également de nouveaux matériaux. Par sa taille réduite elle correspond, par rapport à Tout en offrant les caractères essentiels de 1 'espèce, ramkrishnai - A. type, à la tendance inverse de elle en diffère suffisamment pour pouvoir être celle qui est réalisée chez A. ramkrishnai major maintenue. nov. s. sp . C'est, en somme, un ramkrishnai

«mtnor >> . A. ramkrishnai maureli se situe parmi les petits Acrioceras . Certains de ses représentants dépas Acrioceras (A crioceras) sarasini SARKAR, 1955 60 sent à peine mm de hauteur. 1902 - Crioceras Ta barelli Par rapport à l'ensemble de la population sa spire ASTIER, SARASIN est moyennement élevée et moyennement large, et SCHONDELMAYER, p. 127, pl. XV,fig. �. globalement proche de celle des taxons les moins 1955 - Acrioceras tabarelli ASTIER var. sara A. meriani sini 103. élaborés à ce point de vue [ (OOS SARKAR, p. TER), par exemple ]. Le rapport du développe ?1955 - Acrioceras lakhmiae SARKAR, p. 108, 10, ment linéaire de la partie spiralée à la taille se situe pl. VIII, fig. text. fig. 16D. également dans les classes moyennes de la po pula 1966 - Acrioceras tabarelli sarasini SARKAR, tion, ainsi que le coefficientde développement de BRESKOVSKI,p. 79, pl. I, fig. 2. la spire. L'ornementation de cette partie de la coquille est C'est tout à fa it à juste titre, selon nous, que S. des plus caractéristiques, avec côtes . principales SARKARa séparé de l'espèce tabarelli (ASTIER), fortes, vigoureusement bituberculées, le latéral l'exemplaire des Basses-Alpes, conservé au Musée prenant un développement considérable; ces côtes de GenèveetfiguréjadisparSARASIN etSCHON principales sont séparées par une à deux interca DELMAYER. Notre étude quantitative amplifie laires fines. même la distinction entre les deux fo rmes et, Dès la fin dç la spire, la vigueur des côtes et des compte tenu de l'abondant matériel en notre A. sarasini tubercules s'atténue. possession, nous n'hésitons pas à élever La hampe est droite et cylindrique. Sur cette partie au rang d'espèce. Il s'agit en fait de l'un des taxons de la coquille, le tubercule latéral de chaque côte les plus répandus, bien plus fréquent par exemple principale donne naissance 3 ou 4 côtes en que l'A tabarelli (ASTIER) et tout fait caracté à . à faisceau. Des bifurcationsse produisent également risé par de nombreux traits originaux. à ce niveau à partir des tubercules ombilicaux, Nous penchons pour y inclure, sans pouvoir être toujours plus petits que les latéraux. Enfin, le tout à fait catégorique, l'A. lakhmiae SARKAR. nombre des côtes intercalaires va en se réduisant de En revanche, nous ne pouvons suivre totalement la 5/6) «A. la hampe ( à 1' approche de la crosse où il position de BRESKOVSKI qui a rattaché à l' 2/3. tabarellisarasini 1' tombe à »,tel qu'ille conçoit, exemplaire Dès l'amorce de courbure de la crosse, les tuber figuré jadis par UHLIG, pour lequel SARKAR a cules latéraux disparaissent, les ombilicaux don proposé le terme de uhligi . nant naissance chacun à un couple de côtes sec on Nous discuterons de ce problème ci-après. claires assez rigides. La hauteur relative de la crosse se confond avec la A. sarasini SARKAR est un Acrioceras de taille moyenne calculée pour l'ensemble de la popula moyenne dont le port est très caractéristique avec tion. Sa largeur est également tout à fait moyenne, une spire réduite, une hampe droite, légèrement ainsi naturellement que sa valeur globale relative. renflée du côté dorsal et une crosse - très incom En fait, par rapport au type de la collection ASTIER plète chez le type - mais normalement de hauteur pour lequel SARKARa proposé A. ramkrihnai , la moyenne. Sur le plan de l'ornementation, sa carac sous-espèce maureli est caractérisée par un coef téristique immédiate est d'offrir, sur la spire et la ficient de développement de la spire plus faible hampe, des côtes principales très nettes, trituber ( 1,64 contre 1,88 ), une hauteur relative de la culées. crosse également moins importante, un coefficient Son aspect, au premier abord, est donc bien différent de développement de la crosse toujours inférieur de celui d'A. tabarelli (ASTIER).

86 GAIA O Numéro 1-1990 Dans le détail la hauteur de la spire apparaît faible Nous avons déjà indiqué les caractères propres à la alors que celle d'A. tabarelli est moyenne et sa costulation et à la tuberculation vigoureuse ·et largeur très faible, la plus faible de tous les types de régulière sur tout le phragmocône. L'orne la littérature. Il en résulte qu'évidemment mentation de la crosse est classique, avec petits l'importance globale relative de la spire est égale tubercules ombilicaux et faisceaux de côtes secon ment la plus modeste de toutes, ce qui la situe en daires rigides, assez fo rtes, disposées par 2 ou 3.

deçà d 'A. tabarelli . Le développement linéaire de la partiespiralée par A. sarasini SARKAR.est donc une espèce parfaite rapport à la taille est à peine supérieur à celui des ment caractérisée par sa morphologie aussi bien fo rmes les moins élaborées du genre, à savoir le que par son ornementation. Elle est sans doute la groupe d'A. meriani (OOSTER). plus fréquente de l'ensemble du genre et nous en La coquille compense la médiocrité de sa partie possédons des exemplaires de pratiquement tous spiralée par un taux de croissance en hauteur de la les gisements des Alpes de Haute-Provence, hampe nettement au-dessus de la moyenne. toujours dans le Barrémien inférieur. La hauteur de la crosse ne peut être appréciée sur De par son abondance et les variations qu'elle l'exemplaire de SARASIN et SCHONDEL admet dans les modalités de détail de son orne MAYER, incomplet pour cette partie de la co mentation et, à un degré moindre, de sa morpho quille. Elle est en réalité confondue avec la mo logie, A. sarasini SARKAR.joueun rôle particuliè yenne de la population, ainsi que sa largeur. No rement important au sein de la population d'Ac rio tons que le rapport de la largeur de la crosse à la ceras . On peut y mettre en évidence, notamment, taille (H) est pratiquement confondu. avec la sec des passages avec d'autres espèces de la littérature. tion dorée ou inverse du nombre de Phidias (0,618 ... ). Lorsque la tuberculation se renforce et que la La crosse globale relative est parfaitement dans la costulation, tout en s'épaississant légèrement, moyenne de la population, ainsi que le rapport du devient plus oblique sur les flancs,se trouve réalisé développement linéaire de cette partie de la co le morphotype décrit par S. SARKARsous le nom quille à la taille. d'A. debelmasi . Dans ce cas le port de la coquille Les rapports crosse/spire sont intéressants à con demeure inchangé, avec projection d'une hampe sidérer. rigide, à bords dorsal et ventral plus ou moins Ils sont très élevés aussi bien pour la hauteur que exactement parallèles. pour la longueur : il s'agit dans ce dernier cas de la L'accentuation des tubercules ombilicaux et valeur la plus fortepour l'ensemble des types de la latéraux, la disparition des tubercules externes, la littérature et elle est confondue avec j (1,618... ), constante réduction de la spire et la courbure de la ce qui traduit l'harmonie parfaite dans les relations hampe, ces caractères jouant plus ou moins simul entre la crosse et la spire. tanément, fo rment passage à A. terveri (ASTIER). Le rapport entre la hauteur interne de la coquille Nous en figuronsquelques exemples. (hi) et sa taille (H) atteint 0,500. Il est donc Dans d'autres cas, la hampe tend à se dilater et à se identique à celui réalisé, une fo is de plus, chez les cambrer, les tubercules ombilicaux à se multiplier et la vigueur des côtes principales à s'atténuer. On Acrioceras du groupe meriani ( OOSTER), où il atteint les plus fo rtes valeurs. On retrouve les passe alors de ce fait à des morphotypes, fréquem mêmes valeurs de 0,500, pour les mêmes espèces ment réalisés, intermédiaires entre A. sarasini (sarasini et meriani tabarelliformis ) en ce qui SARKAR et A. tabarelli (ASTIER). concerne le rapport de la partie spiralée de la Cette tendance peut s'accentuer, au point d'entraî coquille à son développement linéaire total, mais ner une sensible atténuation, sur la hampe, des dans ce cas, cette valeur est la plus faible de côtes principales, associée, sur le début de la chambre l'ensemble de la population, ce qui est en rapport d'habitation, à la fasciculation des côtes par 3 ou 4 avec l'importance tout à fait modeste de la spire. à partir de vigoureux tubercules ombilicaux. Nous La chambre d'habitation présente une importance parvenons là aux limites de l'espèce, avec le taxon relative moyenne par rapport à la taille, d'une part, A. sarasini villoutreysi que nous proposons. à son développement linéaire total d'autre part. Un autre cas extrême proche est celui de l'A. lakhmiae SARKAR, dont nous figuronsun exem-

GAIA 0 Numéro 1-1990 87 plaire, mais qui n'est rien d'autre qu'un A. sarasini contre, sa largeur est médiocre, le rapport largeur à costulation et tuberculation atténuées. crosse/hauteur crosse étant très faible. Son impor Enfin, uncas particulier intéressant est celui de l' A. tance globale relative est moyenne. uhligi SARKAR, rattaché par S. BRESKOVSKI L'ornementation de la crosse est assez classique,

[ 1968 ] à l' «A. tabarelli sarasini ». avec brèves côtes primaires terminées chacune par Il existe effectivement d'indiscutables similitudes un tubercule ombilical lequel donne naissance à 2 entre le type de uhligiet certains exemplaires de la ou 3 secondaires assez rigides, serrées, traversant

population de sarasini , notamment ceux chez radicalement le ventre arrondi. lesquels se développent côtes et tubercules. Nous Cette sous-espèce, très aisément reconnaissable avions même envisagé le rattachement proposé par par le très grand retour de la crosse vers la spire, est S. BRESKOVSKI, mais, tout bien pesé, nous rare. Elle se rencontre, de même que le type de estimons que les différences l'emportent sur les l'espèce, dans le Barrémien inférieur. similitudes. En effet, la spire d'A. uhligi est nettement plus développée que celle d'A. sarasini, Acrioceras (Acrioceras) sarasini vitloutreysi nop. dont c'est là précisément l'une des caractéristiques s. sp . maJeures. La hampe d'A. uhligi est très dilatée, au lieu 1955 - Acrioceras cf. debelmasi SARKAR, p. d'offrir des bords subparallèles, comme chez A. 107, pl. IX, fig.10, text. fig.16B. sarastnt . La costulation et la tuberculation y sont bien plus Holotype - Exemplaire 444, collection COUL vigoureuses que chez A. sarasini et les côtes sont LET, Barrémien inferieur, La Coulette, Barrême parfaitement radiales sur les flancs. Enfin, (04). l'ornementation de la crosse acquiert chez A. uhligi une grande vigueur. Derivatio no minis - Sous-espèce dédiée à Mon Tout compte fàit nous maintenons donc séparés sieur O. de VILLOUTREYS. les deux taxons, en espérant que, dans le futur,de nouveaux matériaux viendront éclairer cette ques SARKAR a rapproché de son A. debelmasi un tion. spécimen très incomplet de la collection de VILLOUTREYS. Sa figureest assez médiocre par Acrioceras (Acrioceras) sarasini ganeshai rapport à l'exemplaire - que nous refigurons- et SARKAR, 1955 son dessin dans le texte approximatif. Cet Acrioceras se réduit en fait à une grande partie 1955 - Acriocerasganes hai SARKAR,p. 107, pl. de la hampe et à l'amorce de la crosse, ce qui limite IV, fig. 20, text. fig. 16C. considérablement les éléments de comparaison. Sa caractéristique majeure est de présenter, sur la Ainsi que nous l'avons déjà mentionné, nous esti partie cloisonnée de la hampe, des côtes principales mons qu'A. ganeshai ne sort pas du cadre de assez faibles mais vigoureusement trituberculées l'espèce biologique sarasini, tout en offrant cer séparées par un grand nombre (12 à 14) d'inter taines particularités d'ordre sous-spécifique. calaires fines et légèrement flexueuses. Au milieu Sa taille est moindre. de chaque intervalle existe un tubercule supplé Sa spire un peu plus élevée et un peu plus large, par mentaire. conséquent globalement un peu plus importante. Dès le début de la chambre d'habitation, De même que chez A. sarasini SARKAR, elle est l'ornementation se modifieradicalement par : formée de tours ronds ornés de côtes principales - disparition des côtes principales tuberculées; épaisses, trituberculées, le latéral décalé vers -multiplication des tubercules ombilicaux don- l'externe, et de fines côtes intercalaires en nombre nant naissance à des faisceaux de 3 à 4 côtes croissant ( 1, 2 puis 3 et jusqu'à 6 ). Ce mode secondaires rigides; d'ornementation persiste jusqu'à l'extrême début - disparition des tubercules externes supplémen de la hampe qui est droite. taires. La crosse est très longue, revenant jusqu'à mi Tel quel, ce fragment ne correspond certainement hauteur de la coquille ou même davantage. Par pas à A. debelmasi SARKAR, «espèce>> elle-même

88 GAIA0 Numéro 1 - 1990 insuffisammentcaractérisée ainsi que nous l'avons Compte tenu du niveau ( Barrémien supérieur = vu. Nous n'en aurions pas tenu compte si nous couches à Heteroceras de Morteyron, à Lure ? ), il n'avions disposé de plusieurs spécimens qui lui s'agit certainement d'un taxon intéressant. sont assimilables et permettent d'en parfaire la connaissance. Acrioceras (Acrioceras) spathi SARKAR., 1955

Cette fo rme se présente comme un Acrioceras de 1955 - Acrioceras sp athi SARKAR, p. 124, pl. grande taille à hampe droite. VII, fig.20. La spire est ornée de côtes principales trituber culées, bien marquées, le tubercule latéral de chaque Cette espèce a été proposée à partir d'un exem côte étant décalé vers l'externe. Ces côtes princi plaire de la collection ASTIER, malheureusement pales sont séparées par 3 à 4 finesintercalaires. amputé de la majeure partie de la spire. Sur la hampe, les côtes principales persistent, tout Il nous a été possible de travailler sur le moulage du en s'affaiblissant et en s'espaçant. A la fin du type, ce qui nous permet de compléter notable phragmocône, on compte une dizaine ment la connaissance de l'espèce. d'intercalaires avec tubercules ombilicaux sup plémentaires donnant naissance à des faisceaux de A. spathi SARKARest caractérisé dès l'abord par 3 côtes fines. sa taille médiocre, par la courbure régulière de sa Les tubercules ombilicaux supplémentaires se hampe dont s'écarte largement la crosse, ainsi que rapprochent au début de la crosse où les côtes par son tour rond. principales ont disparu. C'est à ce stade que les La spire, d'après le peu qui en subsiste, devait être tubercules sont les plus vigoureux. très large et très élevée. L'ornementation de la crosse est du type classique La fin de la spire et la hampe sont ornées de côtes avec brèves côtes primaires; petits tubercules principales épaisses, trituberculées, obliques, ombilicaux étirés radicalement; couples de côtes séparées par 5 à 7 intercalaires fines mais bien secondaires flexueuses. marquées. Sa croissance en hauteur se situe au dessus de la moyenne. Cette fo rme offretout à fait le port caractéristique, La crosse est à la fo is très longue, par rapport à la avec hampe parfaitement droite, d'A. sarasini taille de la coquille et très large, ce qui en fa it, SARKAR. Elle s'en écarte par sa taille un peu plus globalement, la plus importante de tous les types grande et surtoutsur le plan de l'ornementation, de la littérature. Elle s'écarte fo rtement de la une disposition très originale de fa isceaux de 3 à 4 hampe avec laquelle elle dessine un arc ouvert côtes issus de tubercules ombilicaux supplémen revenant sur la spire qu'elle devait presque re taires à la limite hampe-crosse. joindre. Elle correspond par conséquent, au sein de 1 'espèce Son ornementation est très différente de celle de la biologique sarasini SARKAR, à un type mor hampe, avec disparition des côtes principales tritu phologique particulier. berculées remplacées par des séquences de côtes rigides, bituberculées (ombilical et latéral), bifur Acrioceras (Acrioceras) shankariae SARKAR., quées à l'approche du ventre et séparées par 3 à 4 1955 intercalaires épaisses et rigides, plus ou moins disposées par couples. Il ne s'agit donc absolument 19 55 Acrioceras shankariae SARKAR, p. 110, pas, contrairement au texte de SARKAR, de la - pl. VI,fig. 9 et text. fig. 17C. réalisation, sur cette partie de la coquille, de

«l'ornementation caractéristique d'A. tabarelli ». SARKAR a proposé ce taxon pour un spécimen Par rapport à la taille de la coquille, le développe unique, assez bien repéré (Barrémien supérieur, ment linéaire de la crosse est très élevé, ainsi que le montagne de Lure) mais trop incomplet pour pourcentage li/le traduisant la dilatation de cette pouvoirservir de référence. L'holotype est en effet partie de la coquille. réduit à un fragment de hampe et à une partie de La chambre d'habitation ne coïncide pas exacte la crosse, cette dernière incomplète contrairement ment avec la crosse dont elle ne représente que les au texte de SARKAR. 3/4. Son importance par rapport à la taille de la

Numéro 1-1990 GAIA0 89 coquille est simplement moyenne. auteurs. Dans ces conditions, le nom d' «Ancylo

Tous les détails apparaissent bien sur le type, y ceras )) ' ou de «Crioceras )) ou enfind'A crioceras compris la dernière suture et le bord du péristome. tabarelli a été donné à des fo rmes parfois bien différentes dans le détail. La preuve en est le A. spathi est une espèce que l'on peut conserver, spécimen figuré par SARASIN et SCHONDEL en dépit de l'absence de la spire sur le type, étant MAYER ( 1902) et devenu le type de l'A. sarasini donné ses caractéristiques très particulières. SARKAR. Ilest certain que les citations non assor Il s'agit certainement d'une fo rme d'âge Barré ties d'iconographie peuvent recouvrir tout autre mien supérieur, bien différente d'A. monopujaae chose que l'espèce d'ASTIER. SARKAR par sa chambre d'habitation. SARKARn'a pas jugé utile de refigurer l'holotype, ce que nous faisons pour notre part étant donné Acrioceras (Acrioceras) sugrivai SARKAR, son importance et surtout en tenant compte du fa it 1955 que le dessin d'ASTIER n'est pas très fidèle, dans la mesure où il tend à exagérer la tuberculation. 1955 - Acrioceras sugrivai SARKAR,p. 111, pl. VIII, fig. 18 et text. fig. 17E. A. tabarelli est un Acrioceras de taille moyenne par rapport à l'ensemble de la population. Son port L'holotypeest un Acrioceras de taille légèrement est caractéristique, la spire étant d'importance au-dessous de la moyenne, complet à l'exception moyenne, la hampe légèrement cambrée, la crosse du début de la spire, provenant du «néocomien» médiocre. La section du tour est ovale et non d'Angles. cylindrique comme chez A. ramkrishnai par Nous avons pu nous assurer que cette fo rme ne sort exemple. pas du cadre de l'espèce biologique tabarelli Dans le détail, la hauteur relative de la spire est (ASTIER), avec laquelle elle sera donc étudiée. confondue avec la moyenne calculée pour l'ensemble de la population et sa largeur relative se Acrioceras (Acrioceras) tabarelli (ASTIER), situe un peu au-dessus de la moyenne. Globale 1851 ment, elle est donc située légèrement au-dessus de la moyenne. 1851 - Ancyloceras Ta barelli ASTIER, p. 19, pl. Par rapport à la taille de la coquille, le développe VII, n° 9. ment linéaire de la partie spiralée se confond avec 19 55 - Acrioceras tabarelli ASTIER, SARKAR, la moyenne de même que le coefficientde dévelop p. 102. pement de la spire.

1964 - Acrioceras tabarelli (ASTIER), Cette partie de la coquille est ornée de côtes NIKOLOV, p. 123, ? pl. II, fig. 3, ? pl. III, fig. 1, principales trituberculées séparées par un nombre 2, 4. croissant (de 2 à 7) de fines costules intercalaires.

1964 - Acrioceras (A crioceras) tabarelli La hampe, cambrée, s'accroît assez lentement en (ASTIER), THO MEL, p. 41, pl. VII, fig. 2, 3, non hauteur et le rapport de la taille de la coquille (H) fig. 4. à la hauteur moyenne de la hampe est assez faible. 1966 - Acrioceras tabarelli tabarelli (ASTIER), Le pourcentage de la longueur de la hampe eloi BRESKOVSKI, p. 78, pl. III, fig.2. sonnée par rapport à la taille de la coquille est confondu avec la moyenne de la population. La Nous renvoyons pour la synonymie antérieure à costulation y est très dense, du fa it de la finesse des 1955 à la liste donnée par S. SARKAR avec la costules qui la couvrent. L'ornementation y subit réserve suivante : Durant un siècle, depuis le en effet de profonds changements puisque, dès la mémoire d'ASTIER jusqu'à la révision de SAR fin de la partie spiralée, les tubercules latéraux des KAR, l' «Ancyloceras » tabarelli , devenu entre côtes principales disparaissent, celles-ci étant alors temps le type du genre Acrioceras HYATT, 1900 à peine plus fo rtes que les intercalaires dont le est demeuré non seulement le chef de file de ce nombre augmente dans chaque intervalle. Vers le groupe mais pratiquement le seul représentant milieu de la hampe, les tubercules externes dis connu, puisque l' «Ancyloceras )) terveri , incom paraissent à leur tour. Cette partie de la coquille est plet par sa crosse, n'a pas été pris en compte par les donc couverte exclusivement d'une costulation

90 GAIA D Numéro 1-1990 dense et fine, homogène, avec seulement quelques à travers le travail plutôt confidentiel d'ASTIER, gros tubercules ombilicaux étirés radialement. Cette recouvrent la plupartdu temps toutes sortes d'autres disposition, qui n'est pas très bien rendue sur le choses et même pas forcément des Acrioceras . dessin d'ASTIER, explique qu'A. tabarelli cons titue, de tous les types de la littérature, celui chez Acrioceras (A crioceras) tabarelli sugrivai qui la densité de costulation de la hampe est la plus SARKAR, 1955 élevée. Par sa hauteur et sa largeur relatives et également 1955 - Acrioceras sugrivai SARKAR,p. 111, pl. dans sa globalité, la crosse est tout à fait moyenne. VIII, fig. 18 et text. fig. 17E. Linéairement, elle est assez courte et son coeffi cient de développement est assez faible. Il est possible de maintenir ce taxon, proposé par La spire et la crosse étant moyennes toutes deux, le SARKAR à titre de sous-espèce d'A. tabarelli rapport entre la hauteur de la crosse et celui de la (ASTIER), le port des deux fo rmes étant tout à tàit spire est confondu avec la moyenne de la popula comparable. Cependant, on relève un certain rion. Par contre, le rapport entre les largeurs de ces nombre de particularités qui autorisent la sépara deux parties de la coquille est faible, du fait d'une tion sous-spécifique. certaine dilatation de la spire. La spire est identique à celle d'A. tabarelli -type, La chambre d'habitation se confond avec la crosse. tant par sa hauteur, sa largeur que par son impor Son développement linéaire est par conséquent tance globale relative, elle se situe également en plutôt fa ible et son pourcentage, par rapport à la position médiocre par rapport à l'ensemble de la taille de la coquille, est parmi les plus bas, de même population. En revanche, la hampe, légèrement que son pourcentage par rapport au développe cambrée comme chez le type d'ASTIER, s'acccroît ment linéaire total de la coquille. bien plus rapidement en hauteur. Naturellement, en contrepartie, son phragmocône La crosse, de hauteur médiocre, est très large, de est nettement plus développé que la moyenne de la telle sorte que le rapport largeur crosse/hauteur population. crosse est élevé. Globalement, toutefois, par rap Sur la crosse, par conséquent sur la chambre port à la taille de la coquille (H), son importance d'habitation, l'ornementation marque une nou est comparable à celle d'A. tabarelli -type. velle et importante modification. Les gros tuber Par ses relations entre les différentes parties de la cules ombilicaux qui avaient persisté sur le haut de coquille, A. sugrivai ne se distingue pas d'A. la hampe disparaissent à leur tour. La crosse est tabarelli , ni du reste par l'importance relative de sa alors ornée de côtes flexueuses se dichotomisant au chambre d'habitation. Mais le rapport bord de l'ombilic ou plus ou moins haut sur les phragmocône/H paraît sensiblement plus faible, flancs. de même que le rapportdu développement linéaire total de la coquille à la taille (H). A. tabarelli (ASTIER), espèce-type du genre Sur le plan de l'ornementation, les différences sont Acrioceras , apparaît comme une fo rme occupant plus nettes avec le type d'ASTIER, dans la mesure une position médiane en regard de l'ensemble de où les côtes principales trituberculées persistent ici la population. Son choix comme générotype s'avère sur la hampe au lieu de s'effacer. donc tout à fait heureux. On peut définir l'espèce comme un Acrioceras de A. sugrivai ne saurait donc être considéré comme taille moyenne, relativement trapu, à hampe cam une espèce autonome. Il s'agit tout au plus d'une brée, sur laquelle s'efface la costulation principale; sous-espèce au sein d'A. tabarelli (ASTIER). à chambre d'habitation peu développée par rap port à la partiecloisonnée de la coquille. Acrioceras (A crioceras) taraae SARKAR, 1955 Dans les gisements, elle est loin d'être la fo rme la plus répandue et se rencontre beaucoup moins 1955 Acrioceras taraae SARKAR, p. 112, pl. - fréquemmentqu'A. sarasini SARKARetA. terveri IX, fig. 9, text. fig.l7 E. (ASTIER), dans le Barrémien tout à fait inférieur. Nous le répétons, il est évident que les citations L'holotype de cette «espèce» est très mutilé, toute anciennes de cette espèce, mal connue finalement la spire faisant défaut. Son niveau est intéressant

Numéro 1 - 1990 GAIA0 91 puisqu'il est donné du Barrémien supérieur de la - son «A. terveri var. monopujaae >> (pl. VII, fig. Combe de Morteyron, dans la montagne de Lure, 9) offre une morphologie et une ornementation c'est-à-dire du niveau à Heteroceras tardieui bien différentes de celles du type d'ASTIER et doit KILIAN, ce qu'en fe rait un des ultimes représen être élevé au rang spécifique, ainsi que nous l'avons tants du genre Acrioceras . déjà exposé;

Son port et la persistance de côtes principales - son «A. cf.terveri >> (pl. VII, fig.22 ) entre dans trituberculées sur la hampe évoquent A. sarasini le cadre biologique d'A. monopujaae dont il SARKAR. représente une sous-espèce :A. monopujaae minor Nous ne pouvons que renvoyer au texte et à la nov. s. sp . ;

figure de SARKAR, en l'absence de nouveaux - son «A. terveri var. multicostata >> (pl. VIII, fig. matériaux. 7) ne représente également qu'une sous-espèce d'A. monopujaae SARKAR. Acrioceras (Acrioceras) terveri (ASTIER), 1851 Ce groupe de fo rmes du Barrémien supérieur n'a rien à voir, ainsi que nous l'avons déjà précisé en 1851 - Ancyloceras Terveri ASTIER, p. 23, pl. détail, avec A. terveri (ASTIER), strictement VII,na 14. limité au Barrémien inférieur. 1860 - Ancyloceras Terveri ASTIER, OOSTER, Une nouvelle description de ce taxon historique p. 37, pl. XLI, fig. 8 (reproduction de la figure s'avérait par conséquent indispensable, d'autant d'ASTIER). plus qu'en définitive A. terveri est une espèce 1860 - Ancyloceras Ta barelli ASTIER, OOS répandue dans le Sud-Est de la France, non seule TER, pl. XLI,fig 5. ment sous sa forme typique mais avec des sous 1902 - Crioceras Te rveri ASTIER, SARASIN et espèces intéressantes. SCHONDELMAYER, p. 128. 1955 - Acrioceras terveri ASTIER, SARKAR, p. A. terveri (ASTIER) correspond, avec A. meriani 117, pl. VII, fig. 15. tabarellifo rmis SARKAR, au plus grand des 1964 Acrioceras (A crioceras) tabarelli holotypes d'Acrioceras décrits et figurés par les - (ASTIER), THO MEL, pl. VTT, fig.4 seulement. auteurs. Avec un maxima de 107 mm pour la sous espèce splendens que nous proposons ci-dessous, Cette espèce, créée simultanément avec A. tabarelli l'espèce biologique terveri atteint même pratique (ASTIER), est demeurée jusqu'alors mal connue ment la taille de certains Ancyloceras matheroni et mal interprétée. (D'ORBIGNY), laquelle peut s'abaisser jusqu'à La figure originelle est défectueuse, en ce sens que llO mm selon E. ROCH (1927). la tuberculation y est exagérée, défaut commun du La spire, à tours bien détachés, est de hauteur reste à toutes les figures du mémoire d'ASTIER. moyenne; sa largeur est assez fa ible, le rapport Le fait que la crosse soit cassée trahit la perspective largeur spire/hauteur spire étant par conséquent du dessin et tend à donner à l'espèce une allure plus lui aussi assez fàible. La valeur globale relative de grêle qu'en réalité. cette partie de la coquille se situe au sein des deux OOSTER ( 1860 ), fa ute de nouveaux matériaux, a classes modales très nettement majoritaires. reproduit l'iconographie d'ASTIER. Il a donné Par rapport à la taille, le développement linéaire de sur la même planche la représentation d'une spire la spire est moyen et moyen également le coeffi et d'un début de hampe attribuée par lui à l' «Ancy cient de développement de la spire.

laceras Ta barelli >> mais qui pourrait bien, ainsi que L'ornementation de la spire est fa ite de côtes l'ont supposé SARASIN et SCHONDELMAYER principales bien marquées, trituberculées, le tuber ( 1902 ), appartenir à un Acrioceras terveri . cule latéral étant décalé vers le tubercule externe; L'holotype a été refiguré par SARKARmais sa fi ces côtes principales sont très régulièrement séparées gure est malencontreusement réduite et donnée par 2 intercalaires rigides. sous un angle trompeur. Bien qu'ayant eu la possi La hampe est longue et fa iblement arquée; elle bilité d'étudier le type, SARKAR a d'ailleurs mal n'offreni l'allure cylindrique et rigide d'A. ramkrish compris l'espèce, ainsi que l'on peut en juger d'a nai SARKAR, ni la cambrure d'A. tabarelli près les figurations illustrant son mémoire. En (ASTIER). Son taux de croissance en hauteur est effet : médiocre et, étant donné la grande taille de la

GAIA Numéro 1 1990 92 0 - coquille, le rapport H/hauteur moyenne de la petits tubercules ombilicaux, parfo is absents; fais hampe est plus élevé que la moyenne, bien que la ceaux de 2, beaucoup plus rarement 3 côtes secon hauteur de la hampe soit assez importante. daires assez fortes, peu flexueuses. Elle n'a rien à Par rapport à la taille de la coquille, le pourcentage voir avec celle des fo rmes du groupe d'A. de la hampe cloisonnée est médiocre. monopujaae SARKAR. L'ornementation de cette partie de la coquille est A. terveri (ASTIER), tel qu'il vient d'être redéfini, la suite de celle de la spire, mais avec une atténua est un taxon qui occupe une position tout à fa it tion des côtes principales qui deviennent à peine moyenne par rapport à l'ensemble de la popula plus fortes que les intercalaires tout en conservant tion, au voisinage d'A. tabarelli (ASTIER), mais leur trituberculation. C'est à ce niveau que le avec suffisamment de caractères distinctifs pour dessin d'ASTIER est particulièrement fautif. Il est qu'il soit impossible de les confondre. vrai que l'ornementation de la hampe est caracté Il est strictementlocalisé dans le Barrémien inférieur risée par une certaineirrégularité avec présence de (zone à Compressissima) et constitue l'une des boucles entre les tubercules latéraux et externes et espèces les plus répandues du genre. dichotomie des côtes intercalaires à partir de tuber cules ombilicaux supplémentaires, cependant fo r Acrioceras (A crioceras) terveridilatatum nov. s. tement exagérés sur la planche du mémoire d'AS sp . TIER. br-crosse est détruite sur le type d'ASTIER, mais Holotype - Exemplaire n° 1256, collection l'amorce de sa courbure, du côté dorsal, est toute THOMEL, Barrémien inférieur, Chabrières (04). fois très nettement indiquée. Il ne fait donc aucun doute que la hampe ne se prolongeait pas au delà Derivatio nominis Acrioceras terveri à spire et de la partie conservée. crosse dilatées. Sur les individus complets en notre possession, la crosse offre une hauteur relative identique à celle Parmi la population d'Ac rioceras barrémiens du d'A. tabarelli. (ASTIER) et une largeur relative à Sud-Est de la France, se rencontre assez fréquem peine supérieure. Elle se situe donc également en ment une grande fo rme entrant manifestement au position tout à fait médiane par rapport à l'ensemble sein de l'espèce biologique terveri , mais suffisam de la population pour ses différents rapports et ment différente du type d'ASTIER par plusieurs notamment pour sa valeur globale relative, ainsi caractères constants pour pouvoir en être séparée que pour la relation entre son développement au titre sous-spécifique. linéaire et la taille de la coquille. Le développe ment linéaire de la crosse représente exactement les La taille est grande, comprise dans la même tran 3/4 de celui de la spire. che qu'A. terveri terveri et le port est identique. Le rapport entre la hauteur interne de la coquille La spire est comparable à celle du type par sa (hi) et la taille (H), pratiquement identique à la hauteur mais toujours plus large et parfo is très moyenne calculée pour l'ensemble de la popula sensiblement. De ce fait, le rapport largeur spire/ tion, est très proche de celui d'A. tabarelli hauteur spire est toujours plus fo rt et la spire (ASTIER). globale relative un peu plus importante. En regard du développement linéaire total, celui La trituberculation de la spire peut être très vigou de la partie spiralée est fàible. reuse mais cette disposition se rencontre égale La chambre d'habitation est très légèrement plus ment chez les A. terveri les plus typiques. courteque la crosse (0,944). Son développement La hampe est droite, parfois légèrement cambrée. par rapport à la taille est moyen et représente Son taux d'accroissement en hauteur est très ra exactement la moitié du développement du pide. Il s'agit même, pour les divers spécimens as phragmocône, le pourcentage de la chambre similables à cette sous-espèce, des taux les plus d'habitation étant exactement le tiers du dévelop élevés observés pour l'ensemble de la population. pement linéaire total de la coquille. L'ornementation, nettement plus vigoureuse que L'ornementation de la crosse, inconnue chez le chez A. terveri-t ype, est conforme à celle de la spire type, appartient au type classique réalisé chez A. avec côtes principales trituberculées, plus ou moins ta barelli (ASTIER) : brèves côtes primaires rigides; fo rtement obliques, séparées par 5 à 6 intercalaires.

GAIA Cl Numéro 1-1990 93 La crosse offreune hauteur comparable - à peine La crosse est très élevée : bien que le bord du plus importante - que celle d'A. terveri terveri , péristome fasse défaut, elle se situe néanmoins mais sa largeur est nettementsupérieure et, glo parmi les plus hautes, relativement à la taille. Sa balement par rapport à la taille de la coquille, elle largeur est médiocre et son importance globale est très importante. relative faible, étant donné la taille exceptionnelle La chambre d'habitation offre une importance de la coquille. supérieure - parfois sensiblement - à celle d'A. Les caractères de l'ornementation sont des plus terveri -type au regard de la hauteur de la coquille remarquables. mais elle est comparable par rapport au développe Sur la partie de la spire conservée de l'exemplaire ment linéaire total de la coquille. de la collection COULLET, l'ornementation est Sur cette partie de la coquille, les tubercules ex semblable à celle d'A. terveri terveri : côtes prin ternes, puis latéraux, disparaissent et l'ornemen cipales vigoureusement trituberculées et interca tation consiste en côtes primaires brèves donnant laires rigides, au nombre de 2 à 3 par intervalle. naissance, à partir de tubercules ombilicaux plus ou Sur la fin de la spire du typese distinguent très bien moins développés, à des faisceaux de 2 à 3 côtes des côtes principales trituberculées, séparées par secondaires toutes très fo rtes et rigides, radiales sur un nombre assez élevé (7/8 ) de côtes intercalaires le ventre. fines et rigides dont certaines se bifurquent à mi hauteur des flancs. Ce type d'ornementation se Cette sous-espèce d'A terveri en constitue un poursuit en se renforçant sur la hampe et les . type extrême marqué par la dilatation en largeur de tubercules latéraux acquièrent, à la fin de cette la spire et surtout de la crosse, cette dernière partie de la coquille, une vigueur particulière, de pouvant être considérable, ainsi que par la crois même que les ombilicaux, cependant que les ex sance en hauteur très élevée de la hampe. ternes disparaissent avant la fin de la hampe. Elle se rencontre au même niveau stratigraphique : Autre particularité remarquable, les tubercules Barré mien inférieur. latéraux et externes, jusqu'à disparition de ceux-ci, tendent à se pincer en davis, les latéraux donnant Acrioceras (A crioceras) terveri sp lendens nov. s. alors naissance à des faisceaux de 3 à 4 secondaires. sp . Par ailleurs, entre les tubercules ombilicaux et latéraux, les côtes intercalaires fo rment des boucles. Holotype - Exemplaire no 181, collection DE Sur la crosse, les tubercules latéraux s'atténuent LANOY, Angles (04). rapidement puis disparaissent. Les tubercules ombilicaux, étirés radialement, demeurent Derivatio nominis - En référence à la beauté de vigoureux. Ils donnent naissance à des faisceaux de cette fo rme. 3 côtes fo rtes, convexes vers l'avant.

Cet Acrioceras remarquable est le plus grand Cet Acrioceras ne peut donc être confondu avec représentant connu du genre. Il est malheureuse aucun autre, tant par sa taille exceptionnelle- mais ment incomplet, seules la fin de la spire, la hampe certains A. terveri terveri et terveridila tatum s'en et la majeure partie de la crosse étant conservées. approchent en atteignant jusqu'à lOO rn de hau Nous n'hésitons cependant pas à le retenir comme teur - que par l'extrême vigueur de sa tubercu typed'une sous-espèce nouvelle car, d'une part, il lation et les détails de sa costulation. entre indiscutablement au sein de 1 'espèce Il constitue une fo rme extrême, particulièrement biologique terveri et, d'autre part, ses caractères élaborée, au sein de l'espèce biologique terveri sont très tranchés et aisément identifiables. (ASTIER). Il est du reste complété par un autre spécimen (n°454, collection COULLET, Barrémien infé Acrioceras (Acrioceras) uhligi SARKAR, 1955 rieur, Riou d'Ourgeas, Senez) qui montre une bonne partiede la spire. 1883- Crioceras Tabarelli ASTIER, UHLIG,p. La hampe est droite du côté dorsal; faiblement 144, pl. XXVIII, fig.2. convexe du côté externe. Sa croissance en hauteur 1955 - Acrioceras tabarelli ASTIER var. uhligi est médiocre. SARKAR, p. 103.

GAIA0 Numéro 1 1990 94 - S. SARKAR a proposé de distinguer, à titre de La crosse porte des couples de côtes secondaires variété d'A. tabarelli le spécimen figuré jadis par plus ou moins rigides ou flexueuses issues de petits UHLIG. Les raisons justifiant cette séparation tubercules ombilicaux. sont minces : «côtes primaires proportionnelle L'importance de la chambre d'habitation ne peut ment plus fortes et plus épaisses, ... hampe plus être appréciée sur la figure de UHLIG où les large ... côtes ... plus irrégulières et bien plus es- cloisons n'apparaissent pas, mais les spécimens du pacées ... sur la crosse que chez le type)).Pour sa Sud-Est de la France qui entrent dans le cadre de part, S. BRESKOVSKI [ 1966 ] a rattaché la figure ce taxon fo nt apparaître, pour ce caractère, un de UHLIG à «A. tabarelli sarasini SARKAR)). développement supérieur à la moyenne, bien plus Nous venons de démontrer que cette dernière important que chez A. tabarelli . Il en va de même fo rme constituait en fait un type autonome dont A. des rapports chambre d'habitation/phragmocône uhligi s'écartedavantage - en dépit de certaines et chambre d'habitation/développement linéaire similitudes d'ornementation - que de celui total de la coquille. d'ASTIER. Du fait de l'importance relative de la chambre d'habitation, la partie cloisonnée est réduite. On retrouve dans le Sud-Est de la France des exemplaires proches de la figure de UHLIG et A. uhligi SARKARest un taxon encore insuffisam qu'il est possible de comparer à A. tabarelli ment connu. Nous lui conservons,au moins pro (ASTIER) et à A. terveri (ASTIER). visoirement, son autonomie au voisinage d'A. tabarelli (ASTIER) et d'A. terveri (ASTIER), La taille d'A. uhligi est grande : elle atteint presque essentiellement en raison du matériel fo urni par celle d'A. terveri (ASTIER). nos récoltes, mais il paraît douteux qu'elle corres La spire est un peu moins élevée et nettement ponde à une espèce biologique. moins large que celle d'A. tabarelli (ASTIER), de sorte que, considérée globalement, elle est nette Acrioceras (Acrioceras) uhligi multitubercula ment moins importante. Sa valeur, en référence à tum nov. s. sp . la hauteur de la coquille, est identique à celle relevée chez A. terveri (ASTIER). Holotype - Exemplaire no 1436, collection La hampe offre des caractéristiques remarquables. DELANOY, vallon de Descouères, La Baume Elle est renflée dorsalement, disposition naturelle (04). ne résultant nullement d'un écrasement post mor tem, ainsi que le montre le matériel du Sud-Est de Par l'ensemble de sa morphologie-spire relative la France, contrairement à la supposition de S. ment réduite; hampe dilatée dorsalement; crosse SARKAR.Son taux d'accroissement en hauteur est peu importante -cette fo rme est conforme à la médiocre. figure de UHLIG Elle s'en sépare, en revanche, La crosse est nettement moins élevée que chez A. par certaines caractéristiques de l'ornementation, à tabarelli , mais elle est certainement incomplète, le savmr : bord au moins du péristome faisant défaut. Le - sur la spire les côtes principales sont nettement matériel que nous avons pu étudier fa it apparaître trituberculées; elles alternent au début avec les en fait pour la crosse une hauteur et une largeur intercalaires dont le nombre s'élève rapidement à moyennes et une importance globale relative assez 2 puis à 3 par intervalle; fa ible. - sur la hampe, pratiquement dans chaque inter valle, existent des tubercules supplémentaires : L'ornementation consiste, sur la spire, en côtes ombilical et latéral, ou ombilical seul, parfois latéral principales fo rtes et rigides, nettement trituber et externe. culées, séparées par des intercalaires fines. Elle se La costulation, sans être plus serrée que chez A. poursuit, suivant le même mode très régulier, sur uhligi SARKAR,offre de la sorte une densité à peu toute la hampe, jusqu'à l'amorce de courbure de la près double de tubercules. crosse. Les côtes principales trituberculées et les - L'ornementation sur la crosse est du même type intercalaires, régulièrement au nombre de 4 à 5 par mais les côtes sont à la fo is plus fines, plus flexueuses intervalle, sont absolument radiales sur les flancs. et plus serrées.

Numéro 1-1990 GAIA O 95 CONCLU SION S 8 autres taxons tombent en synonymie ou entrent au sein des espèces biologiques à titre de sous Avant notre révision, il était possible de relever, espèces. Il s'agit des Acrioceras meriani dilatata dans la littérature paléontologique, 25 espèces et SARKAR et meriani tabarelliformis SARKAR, sous-espèces attribuées par les auteurs à des re pourl'espèce meriani (OOSTER); multicostatum présentants du genre Acrioceras , suivant la liste SARKAR pour l'espèce monopujaae SARKAR; donnée au début de ce travail. ramkrishnai maureli THOMEL pour l'espèce Sur ce total, 6 seulement paraissent suffisamment ramkrishnai SARKAR;ganeshai SARKAR,debel bien établis pour pouvoir être considérés comme masi SARKARetla khmiae SARKA.Rpourl' espèce Acrio sarasini SARKAR;sugr ivai des types d'espèces biologiques. Ce sont les SARKARpour 1 'espèce ceras meriani (OOSTER), monopujaae SARKAR, tabarelli (ASTIER). ramkrishnai SARKAR,sarasi ni SARKAR,tabarelli (ASTIER) et terveri (ASTIER). Les 3 derniers, enfin, ne peuvent être pris en considération en l'état du matériel typologique. Il Acrioceras muckleae shanka 8 autres semblent fo ndés mais sont encore insuffi s'agit des SARKAR, samment connus : Acrioceras anglesensis THO riae SARKARet taraae SARKAR. MEL, cuerdai WIEDMANN, isocostatum KAKA BADZE, maheswariae SARKAR,piveteaui SAR La liste des taxons que l'on peut reconnaître au sein KAR, pruvosti SARKAR, spathi SARKAR, uhligi du genre Acrioceras peut donc être dressée de la SARKAR.- façon suivante : -

ESPECE SOUS-ESPECE SYNONYME

Acrioceras anglesensis THO MEL

Acrioceras cuerdai WIED MANN

Acrioceras isocostatum KAKABADZE

Acrioceras mahes:wariae SARKAR

Acrioceras meriani ( OOSTER) Acrioceras meriani dilatata SARKAR Acrioceras meriani meriani (OOSTER) Acrioceras meriani tabarelliformis SARKAR

Acrioceras monopujaae SARKAR Acrioceras monopujaae minor nov. Acrioceras monopujaae monopujaae SARKAR Acrioceras monopujaae multicostatum SARKAR Acrioceras monopujaae yvanii nov.

Acrioceras piveteaui SARKAR

Acrioceras pruvosti SARKAR

Acrioceras ramkrishnai SARKAR Acrioceras ramkrishnai major nov. Acrioceras ramkrishnai maureli THO MEL Acrioceras ramkrishnai ramkrishnai SARKAR

Acrioceras sarasini SARKAR Acrioceras sarasiniganeshai SARKAR Acrioceras debelmasi SARKAR Acrioceras sarasini sarasini SARKAR Acrioceras lakhmiae SARKAR Acrioceras sarasini villoutreysi nov.

Acrioceras sp athi SARKAR

Acrioceras tabarelli (ASTIER) Acrioceras tabarelli sugrivai SARKAR Acrioceras tabarelli tabarelli (ASTIER)

Acrioceras terveri (ASTIER) Acrioceras terveri dilatatum nov. Acrioceras terveri splendens nov. Acrioceras terveri terveri (ASTIER)

Acrioceras uhligi SARKAR A crioceras uhligi multituberculatum nov. Acrioceras uhligi uhligi SARKAR

GAIA O Numéro 1-1990 96 En dépit d'un matériel très important et de grande que si l'on fait entrer en ligne de compte une autre qualité, quintuple de tout ce qui avait été recensé espèce hauterivienne, l' Ancyloceras puzosianus jusqu'alors comme Acrioceras , nous n'avons pas D'ORBIGNY, 1840, dont l'ornementation mon été amenés à proposer de nouvelle espèce. Il semble tre également, sur la spire et une partie au moins de donc peu probable que les recherches ultérieures la hampe, des côtes principales trituberculées, mais parviennent à accroître la liste donnée ci -dessus, qui offre un port très différent de celui de Prota bien que nous ayons laissé certains de nos spéci crioceras ornatum . En effet, alors que ce dernier mens en nomenclature ouverte. En revanche, il est possède une coquille trapue, à spire criocératique certain qu'au sein des coupures biologiques recon à la fois très élevée et très large, à hampe brève et nues, d'autres sous-espèces viendront trouver leur courbe et à crosse ample, très ouverte, l' «Ancyloceras place. Il est par ailleurs souhaitable de parvenir à » puzosianus présente une coquille grêle et longue, mieux définir les contours et le contenu des quelques à spire réduite et à hampe gracile. taxons les moins bien définis. De nouvelles recher Finalement, la seule similitude entre les deux fo rmes ches, complémentaires de la présente étude, tient à leur ornementation, mais bien d'autres devraient y parvenir. espèces appartenant à divers genres d'ammonites déroulées, en offrentune semblable. Il est certain que, contrairement à l'avis de SAR ORIGINE, EVOLUTION KAR, les deux espèces de D'ORBIGNY n'entrent pas au sein du même genre et que celui correspon INTERNE ET RELATIONS dant à l' «Ancyloceras » puzosianus reste à définir, PHYLETIQUES DU GENRE ce que nous nous proposons de faire ultérieure ment à partir d'un matériel suffisant. ACRIOCERAS Dans l'attente, le terme de Protacrioceras doit être réservéau seul groupe de l' «Ancyloceras» ornatus. Certains d'entre nous [ G. THOMEL, G. DELA En tout état de cause, Acrioceras ne dérive pas de NOY et G. AUTRAN, 1987 ] ont été conduits Protacrioceras . récemment à aborder la question de l'origine du La similitude d'ornementation existant entre ces deux taxons relève, selon toute vraisemblance, genre Acrioceras, en envisageant les relations entre différents taxons valanginiens et hauteriviens dont d'un phénomène d'homéomorphie et seules la méconnaissance du niveau stratigraphique de ces la connaissance laisse encore à désirer : Aspinoceras fo rmes et le manque d'observations sur le terrain ANDERSON, 1938 (générotype : Aspinoceras pourraient entraîner à y voir un enchaînement tout hamlini ANDERSON, 1938) Paraspinoceras ; à fait fa ctice. BREISTROFFER, 1951 (générotype :Ancyloceras En effet, les représentants du genre Acrioceras pulcherrimus D'ORBIGNY, 1840); Subaspino offrant une ornementation à côtes principales vi ceras THOMEL, DELANOY, AUTRAN, 1987 goureusement trituberculées, du type de celle du (générotype : Ancylocerasmulsanti ASTIER, 1851) Protacrioceras ornatum , et naturellement Acrioceras HYATT, 1900 ne se rencontrent pas à la (générotype : Ancylocerastabarelli ASTIER, 1851 ) base du Barrémien mais, toujours dans le Barré . Un cas particulièrement intéressant est celui de mien inférieur, à un niveau un peu plus élevé de l'étage. Mieux même, les Acrioceras dont l'orne Protacrioceras SARKAR, 1954, proposé par son Protacrio inventeur à titre de sous-genre d'Ac rioceras , pour mentation est la plus proche de celle des ceras ont un âge barrémien supérieur et comptent les formes voisines de 1' Ancyloceras orna tus D'ORBIGNY, 1850. Le choix du terme laisse parmi les ultimes représentants du genre. évidemment paraître, dans l'esprit de SARKAR, En fait, les plus anciens Acrioceras indiscutables A meria une filiation entre les Protacrioceras hauteriviens sont hauteriviens. Il s'agitdu groupe de l' . et les Acrioceras barrémiens. ni ( OOSTER) émend. et leur ornementation, des Cette relation phylétique semble d'autant plus plus discrètes, les rattache au genre Paraspino évidente, en première analyse, que l'ornementa ceras. tion offre des similitudes avec, dans les deux cas, Le genre Acrioceras tire effectivement son origine présence de côtes principales plus ou moins vigou du groupe de Paraspinoceras pulcherrimum reusement trituberculées. La question se compli- (D'ORBIGNY) de l'Hauterivien supérieur (zone

Numéro 1-1990 GAIA O 97 VARIATIONS MORPHOLOG IQUES AU SEIN DU GENRE ACR/OCERA S à Sayni). L 'A. meriani (OOSTER) émend. en est niveau stratigraphique, c'est-à-dire, en définitive, le plus ancien représentant connu, dès la zone à le stade évolutif atteint. Angulicostata. Nous avons déjà abordé ce pro La section du tour est ovale, toujours plus haute blème à propos de l'étude de cette espèce, dans le que large. chapitre SYSTEMATIQUEet nous y renvoyons. L'A. meriani tabarellifo rmis SARKAR donne une 1. SPIRE illustration parfaite de ces fo rmes hauteriviennes Dans le détail, la spire est élevée :sa hauteur se situe qui sont déjà de véritables Acrioceras par leur spire toujours au-dessus de la moyenne. Mais elle est à côtes principales trituberculées, tout en offrant encore relativement plus large, de sorte que le encore bien des similitudes, notamment au niveau rapport largeur spire/hauteur spire peut atteindre de la hampe et de la crosse, avec le genre des valeurs très fo rtes. Néanmoins, en raison de la Paraspinoceras . grande taille générale de la coquille, l'importance Le terme de tabarelliformis choisi par SARKAR relative de la spire globale est moyenne et le pour cettesous-espèce est particulièrementheureux, rapport du développement linéaire de la spire à la contrairement à celui de Protacrioceras , puisque taille également moyen. Ce dernier caractère ap l'espèce-type du genre Acrioceras -1' Ancyloceras paraît comme une marque du cachet peu élaboré tabarelli ASTIER - dérive directement de 1 'A. de ces coquilles et il est significatifque le rapport meriani (OOSTER). développement linéaire de la spire/H le plus élevé se rencontre au sein du terme ultime de l'évolution La souche originelle du genre Acrioceras est donc de ce premier rameau : A. terveri dilatatum nov. s. hauterivienne, la lignée meriani (OOSTER) sp . tabarelli (ASTIER) déterminant l'axe évolutif Pour les mêmes raisons, le coefficientde dévelop majeur de ce taxon. pement de la spire est fa ible [ A. meriani ( OOS Cet axe se complète, au cours du Barrémien inférieur TER) ] ou moyen [ A. tabarelli (ASTIER), A. (zone à Compressissima) avec la très prolifique terveri (ASTIER) ]. espèce terveri (ASTIER). Les valeurs moyennes des rapports pour les lots Cette première lignée paraît relever d'une évolu d'individus constituant chaque taxon sont très tion de type anagénétique. intéressantes à analyser. Elles fo nt apparaître, chez Mais, toujours au cours du Barrémien inférieur, il A. meriani ( OOSTER), point de départ de la s'en détache, sans doute dans ce cas par un proces lignée, un état d'équilibre, de perfection dans sus de cladogenèse, une seconde lignée marquée certaines relations, au niveau de la spire, qui va se par les espèces sarasini SARKAR et ramkrishnai modifier, donc s'altérer, au cours du glissement SARKAR. Elle donne naissance à son tour, peut adaptatif. être par un autre clivage de type cladogénétique, à On relève, en effet, chez A. meriani meriani l'A. monopujaae SARKAR. (OOSTER), les valeurs de 1,176 [ -1(3 - �]pour = les rapports largeur spire/hauteur spire et dévelop Lignée meria ni ( OOSTER) - tabarelli l 0 pement linéaire de la partie spiralée/H et 1,618 (ASTIER)-terveri (ASTIER) ( � pour le coefficientde développement de la spi re; chez A. meriani tabarelliformis SARKAR,cp Elle correspond aux Acrioceras les plus classiques pour le rapport largeur spire/hauteur spire,-1(3 - et, en fa it, aux trois plus anciennes espèces de la � (1,176) pour le rapport du développement de littérature. la partie spiralée à la taille ( H) ed 1 ,2 72) pour cp(= le coefficientde développement de la spire. Ce sont des Acrioceras de taille moyenne ou, le plus souvent, grande. On y rencontre même les Ces relations harmoniques, qui se retrouvent «géants» du genre, notamment avec les diverses chez Paraspinoceras , traduisent le caractère peu élaboré des premiers Acrioceras et mettent en sous-espèces d'A. meriani ( OOSTER) et A. terveri (ASTIER). évidence les relations phylétiques étroites les Le port de la coquille est caractéristique, avec une unissant au stock d'origine. Au cours du Barrémien inférieur, ces divers rap spire développée, une hampe courbe ou cambrée ports vont se modifierdans les sens suivants : et une crosse diversement développée suivant le

100 GAIA 0 Numéro 1-1990 - Léger accroissement de la hauteur relative de tout à fait dans la moyenne de la population. la spire. La crosse globale relative est également tout à fa it - Léger accroissement de la largeur relative de moyenne, la dilatation en largeur, qui peut être très la spire. notable, étant compensée par la grande taille de la - Néanmoins diminution du rapport ls/hs, qui coquille. perd de ce fait la relation privilégiée 1 ,618, la Le rapport du développement linéaire de la crosse largeur de la spire augmentant moins que sa hau à la taille de la coquille et le coefficientde dévelop teur. pement de la crosse sont également moyens. -Accroissement de la spire globale relative qui Dans ce cas, encore, les valeurs moyennes ob représente environ 74% au départ, chez A meriani, tenues pour les lots d'individus constituant chaque s'élève à 86,87 % chez A. tabarelli pour re espèce fo urnissent d'utiles données sur le sens de descendre à 80 % chez A. terveri en raison de la l'évolution. Elles fo nt apparaître les modifications fo rte taille des individus de ce dernier taxon. suivantes : - Fort accroissement du rapport de la partie -Accroissement constant, mais surtout sen spiralée à la taille. sible entre A. meriani et A. tabarelli , de la hauteur - Fort accroissement par conséquent du coef relative de la crosse. ficientde développement de la spire, lequel con -Accroissement également très sensible de la serve une relation harmonique chez A. tabarelli largeur relative de la crosse davantage marqué, là avec la valeur de 1,902 [�(

GAIA O Numéro 1-1990 101 4. RELATIONS ENTRE PARTIES DIF chez A. tabarelli , moyen à assez fort chez A. FERENTES DE LA COQUILLE terveri . Il y a donc là, d'emblée, une indication Pour le rapport hauteur de crosse/hauteur de convergente par rapport à celles déjà tirées de la spire, les espèces concernées se situent autour de la crosse. moyenne ou sont confondues avec elle, c'est le cas Les mêmes taxons se retrouvent placés dans le d'A. Tabarelli . Pour le rapport largeur crosse/lar même ordre en ce qui concerne le rapport du geur spire, on relève davantage de différences, A. développement de la chambre par rapport à celui meria ni et A. tabarelli étant décalés vers les faibles du phragmocône, d'une part et au développement valeurs et A. terveri vers les fortes. Il est normal que linéaire total de la coquille d'autre part. ce rapport amplifie le double phénomène évolutif La relation du développement linéaire de la cham que nous avons mis en évidence au niveau de la bre à celui de la crosse montre une décroissance spire et de la crosse. constante d'A. meriani , où le rapport dépasse Ce clivage se reproduit dans une certaine mesure l'unité, à A. tabarelli , où il l'atteint exactement pour le rapport du développement linéaire de la puis à A. terveri où il se situe nettement en crosse à celui de la spire. En revanche, la relation dessous. Par conséquent, au cours de l'évolu hauteur interne (hi)/hauteur (H) de la coquille tion de ce rameau phylétique, la tendance est à montre A. tabarelli et A. terveri très proches au la réduction de la longueur de la chambre par centre du graphi_que. Le rapport du développe rapport à celle de la crosse mais, étant donné ment de la partie spiralée au développement linéaire que celle-ci s'accroît sensiblement, l'importance total situe les taxons de cette lignée en position globale de la chambre par rapport à la taille de centrale, de même que celui du développement la coquille marque néanmoins une progression. linéaire total de la coquille à la taille (H). Notons également que le rapport du taux Il en résulte que, pour ces différentes relations, on d'accroissement en hauteur de la chambre à celui n'observe pas de différencestrès significatives entre du phragmocône ne cesse de décroître en passant les uns et les autres. de A. meriani à A. tabarelli puis à A. terveri . Par contre apparaissent ici encore un certain nombre de relations privilégiées, directement dérivées du 6. CONCLUSIONS nombre de Phidias. Il apparaît par conséquent que les transformations On observe en effet, pour le rapport hauteur évolutives du rameau meriani-tabarelli-terveri ont crosse/hauteur spire, la valeur de 1,272 (-J� chez porté, au cours de l'Hauterivien supérieur (zone à A. tabarelli et, pour le rapport largeur crosse/ Angulicostata) et du Barré mien inférieur (zone à largeur spire, celle de 1,176 H(3 - �], toujours Compressissima) essentiellement sur une modifi chez A. tabarelli . cation des relations spire-crosse. Le rapport du développement linéaire de la crosse Au départ, l'espèce A. meriani (OOSTER) est caractérisée par une spire harmonieuse, la relation à celui de la spire donne 0,526 [ 1/-J( 2)] chez

102 GAIA0 Numéro 1 - 1990 teint une relation d'harmonie, qu'elle ne possédait SARKAR, mais ils sont 1 'exception, la grande pas chez A. meriani , dans le rapport taille de la majorité d'entre eux remontant à la révision de coquille (H)/largeur de la crosse qui donne, en SARKAR (1955). valeur moyenne, 1,618 chez A. tabarelli et A. terveri mais également, pour cette dernière espèce Ce sont des Acrioceras d'une taille généralement et plus particulièrement sa réalisation la plus éla faible ou médiocre, dépassant très rarement la borée : A. terveri dilatatum , dans le rapport du valeur moyenne de la population. développement linéaire de la spire à celui de la La section du tour n'est pas ovale mais ronde et la crosse. hampe est soit droite - et dans ce cas son port La chambre d'habitation, plus ou moins confon rigide et cylindrique est très caractéristique - soit due avec la crosse, est naturellement concernée par courbe, mais jamais cambrée comme dans le groupe ces transformations et, chez A. terveri , le pourcen précédent. La tuberculation se développe parfois tage de lachambre au développement linéaire total au point de déterminer l'apparition de gros tuber de la coquille permet de retrouver 2

GAIA0 Numéro 1-1990 103 ramkrishnai et 0,394 chez A. sarasini , elle s'élève 3. CROSSE à 0,582 chez A. monopujaae et 0,606 - soit La crosse est élevée, se situant au-dessus de la piveteaui . moyenne de la population et elle marque une pratiquement 1/ Les conclusions qui se dégagent de la transfor Il en résulte que le rapport de la largeur de la crosse mation de ces diverses relations impliquant la à sa hauteur est très différent suivant que l'on spire sont inattendues. Elles fo nt en effet ap considère A. ramkrishnai ( 1,146) etA. sarasini paraître la réalisation d'un état de perfection, ( 1,212 ), d'une part, où il est nettement plus fa ible sans doute fonctionnelle, dans les rapports que la moyenne de la population, ou au contraire intervenant à ce niveau chez les espèces du A. monopujaae , où il est pratiquement équivalent Barrémien supérieur : A. monopujaae SAR à

GAIA O Numéro 1-1990 105 Le rapport du phragmocône par rapport à la taille plus encore chez A. monopujaae et A. piveteaui . de la coquille se situe au-dessous de la moyenne Mais d'autres équilibres apparaissent, notamment chezA.sarasini (1,668)etA. ramkrishnai (1,560); dans la relation spire-crosse chez A. piveteaui ( = ({} au-dessus chez A. monopujaae (2,011 ). et dans celle du développement linéaire total à celui Par rapportau développement linéaire total de la de la partie spiralée chez A. monopujaae ( = q>). coquille, le phragmocône est moyen chez A. sara Lesespèces du Barrémien supérieur témoignent sini (0,647) et A. monopujaae (0,674); dans une par conséquent de la réalisation de proportions relation privilégiée chez A. ramkrishnai (0,618). harmonieuses entre les diverses parties de la Son taux d'accroissement reste constamment coquille, notammentau niveau des développe moyen : 11 % chez A. sarasini ; 11,40 % chez A. ments linéaires des diverses parties et de leur ramkrishnai ; 10 % chez A. monopujaae . rapport avec la taille de la coquille. Paradoxale Enfin,le rapport entre le taux d'accroissement de ment, on retrouve de la sorteune morphologie qui la chambre et celui du phragmocône se situe offre bien des similitudes avec celles de certains constamment au-d essus de la moyenne de la popu taxons hauteriviens, notamment Protacrioceras . lation : 1,014 chez A. sarasini ; 0,861 chez A. Si l'on prend en considération le fait que la position ramkrishnai et 1 ,097 chez A. monopujaae . stratigraphique précise de toutes ces fo rmes est demeurée très longtemps méconnue, ne serait-ce 6. CONCLUSIONS que dans la révision fo ndamentale de SARKARoù A l'inverse de la précédente, la lignée saraszm la plupartdes espèces sont simplement attribuées ramkrishnai-monopujaae n'est pas marquée, à son au «néocomien»), on comprend mieux les confu origine, par une harmonie particulière dé la spire. sions qui ont pu se produire au niveau de la Elle l'acquiert, pour les termes ultimes de son systématique et de l'absence de tentatives évolution, au niveau du coefficientde développe d'explication de la phylogenèse. En réalité, les ment qui marque un accroissement sensible pour ressemblances, parfois étroites, que l'on peut mettre parvenir, chez A. monopujaae à la fo rte valeur de en évidence entre la morphologie et l'ornemen 2,233 2 Cette nouvelle relation harmo Protacrioceras ( = ({}. tation de certains hauteriviens, par nique sc manifeste également, toujours au sein de exemple, et de certains Acrioceras du Barrémien la même espèce, entre le rapport de la partie supérieur, ne relèvent que de l'homéomorphie, spiralée et la taille de la coquille qui parvient à bien compréhensible pour des coquilles apparte 1,902 [ =.J(c.p+ 2)]. nant à la même fa mille et construites suivant le Cela signifieque les Acrioceras de l'espèce mono même schéma. Mais il ne s'agit, en aucun cas, de pujaae accroissent considérablement le dévelop relations phylétiques directes. pement linéaire de leur partie spiralée et, qu'à taille Il convient enfin de remarquer qu'en dépit des égale, la spire devient plus importante. harmonies de proportions qui ont été relevées, Corrélativement, la coquille devient plus trapue. c'est parmi ces fo rmes du Barrémien supérieur, Cela apparaît dans la relation entre la hauteur de la ultimes représentants du genre Acrioceras , que se coquille et celle de la hampe, relation qui ne cesse rencontrent pratiquement tous les cas d'individus de décroître. malformés, voire monstrueux - à ne pas con La crosse se modifie également dans de fo rtes fo ndre avec les blessures par chocs ou morsures proportions. Son développement en hauteur et sa rencontrés au sein de la population. dilatation en largeur s'accroissent, le rapport entre ces deux valeurs passant, chez A. monopujaae , par 3 ° Conclusions générales une phase harmonique (le/he = 1,601). Naturellement, dans ces conditions, l'importance Si nous considérons le genre Acrioceras dans son de la crosse globale marque une fo rte augmenta ensemble, son évolution générale de l'Hauterivien tion. supérieur au Barrémien supérieur apparaît mar L'étude des relations entre parties différentes de la quée par un renforcement très net de la costulation coquille fait ressortir cette évolution. et de la tuberculation, assorti de transformations Chez A. sarasini existe un rapport privilégié entre morphologiques importantes. la hauteur de la crosse et celle de la spire ( =

AIA Numéro 1-1990 G 0 107 NOTES

[ 1] Non compris les exemplaires cités et figurés par [ 5] Proportion qui se retrouve, dans ce groupe très G. THOMEL (1964), lesquels sont à nouveau touffu,pour les types ( 65 % ). utilisés ici. [ 6] Paratype. [2] Et non A. muckleae SARKAR cuerdai WIED [7] Ce dernier rapport constitue encore une rela MANN, la fo rme des Baléares n'étant pas une tion privilégiée intervenant dans la construction de sous-espèce de l'espèce, du reste sans valeur, de la coquille, puisqu'il correspond à v2 1,414). ( = SARKAR. [8] Le générotype d'Acrioceras se rencontre en [ 3] Et non 86 mm, ainsi que l'indique le texte de effetdès la zone à Angulicostata où il est associé à SARKAR (p. 106) par suite d'une interversion de la fo is à l'ammonite-index de l'Hauterivien chiffres. Les figures 7 et 8, planche IX, données en supérieur et à des fo rmes considérées, souvent à grandeur naturelle, ne laissent aucun doute à cet tort, comme exclusivement barrémiennes, notam égard. ment les Crioceratites emerici LEVEILLE et C. [ 4] Par exemple chez C. nolani KILIAN, de thiollierei (ASTIER). 1 'Hauterivien.

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GAIA D Numéro 1-1990 109 THOMEL G. (1964). - Contribution à la connaissance des Céphalopodes crétacés du Sud-Est de la France. Note sur les Ammonites déroulées du Crétacé inférieur vocontien. Mém. Soc. Géol. Fr. , N .S., n° 101, p. 1-80, pls. l-XII. THOMEL G., DELANOY G. et AUTRAN G. (1987). - Valeur taxonomique, position stratigra phique et relations phylétiques des genres d'Ammonoidea : Acrioceras Hyatt, 1900 et Asp inoceras Anderson, 1938 au cours des temps hauteriviens, ainsi que de leurs dérivés. C. R. Ac. Sc. , t. 305, Série II, p. 215-219, pl. I. TOMITCH I. ( 1921). - Contributions à la connaissance du Crétacé inférieur des Préalpes Maritimes d'après les documents recueillis par le Dr. A. GUEBHARD. Notes Provençales , St-Vallier-de-Thiey, n° 15, p. 1-24. UHLIG V. (1883). - Die cephalopodenfauna der Wernsdorfer Schichten. Denkschriften d.k. Akad. d.w. Math.-Naturw. Classe , XLVI Bd. ,II Abdh., p. 1-166, pls. l-XXXI. WIED MANN J. ( 1962 ). - Unterkreide-Ammoniten von Mallorca. l. Lieferung : Lytoceratina, Aptychi. Ak. der Wissenschaft en und. der Lit., Wiesbaden, p. 1-148, pls. 1-10.

NOMBRE DE PHIDIAS ET SECTION DOREE : QUELQUES RAPPELS ELEMENTA IRES

LA SERIE DE FIBONACCI

FIBONACCI, de son véritable nom Léonard BONACCI, était le fils d'un marchand de Pise, de la fin du 12e siècle. Il devait devenir le plus grand mathématicien de son temps. Son père représentait à Bougie les intérêts de ses confrères pisans et, de ce fait, Léonard futconduit à effectuer en Algérie, en Syrie et en Egypte de longs séjours au cours desquels il s'initia aux mathéma tiques et fit la découverte de la numération arabe et de l'Algèbre.

A son retour en Italie, il fitpa raître divers ouvrages relatifs à l'application de l'Algèbre à la Géométrie, un livre des Nombres carrés et un recueil de problèmes. Parmi ceux -ci, il en est un qui, à première vue, peut apparaître comme une simple curiosité dans la mesure où il traite de la prolifération des Lapins ! Léonard BONACCI part de l'hypothèse qu'un couple de lapins donne naissance, en deux générations successives, à deux autres couples seulement. Suivant la même progression, chacun des couples de descendants va, à son tour, donner naissance à deux autres couples, toujours sur deux générations. Partant de l'à priori posé par le mathématicien, on s'aperçoit que le nombre de couples, à chaque génération, est la somme des couples des deux générations précédentes, de sorte que la progression s'effectue suivant la série additive :

1, 1, 2, 3, 5, 8, 13, 21, 34, 55, 89, 144, 233, 377, 610, 987, 1597, etc ...

qui a reçu le nom de «Série de FIBONACCI». Chacun des termes de cette série est donc la somme des deux termes précédents, les deux premiers étant 1 et l.

Désireux de pousser plus loin son analyse, Léonard BONACCI s'est attaché à comparer entre eux les rapports successifs. Or :

Numéro 1-1990 110 GAIA0 1 = 2 = 1 5 = 1,66666 . = 1,600 .. . 13 = 1,625 l = 3 ' .s. .. � 1 21 -2 3 5 8

21 1,615384... 34 = 1,619047 55 = 1,617647 ... 89 = 1,618181... = 13 21 34 55

144 = 1,617977... 233 = 1,618055... 377 = 1,618025 ... 89 144 233

610 = 1,618037... 987 = 1,618032... 1597 = 1,618034 ... 377 610 987

On tend ainsi rapidement vers une valeur proche de 1,618 ... Mais ce nombre, qui ne peut être exprimé par une fraction ordinaire, correspond à ce que les mathématiciens appellent un No mbre irrationnel Nous allons le retrouver en Géométrie.

CONSTRUCTION GRAPHIQUE

Considérons un carré A B C D qui servira de base à notre construction. En prenant la moitié de l'un de ses côtés, nous faisons apparaître un rectangle (par exemple E B CF) dont le grand côté est égal au côté du carré initial et dont le petit côté correspond à la moitié du côté de ce carré initial. Par rapport au carré ABCD, le rectangle E B CFest donc un semi-carré de côtés 1 et 2. Traçons la diagonale BF de ce rectangle, en faisant de la sorte apparaître un triangle rectangle B C F.

D'après le théorème de Pythagore, nous avons H c BP BC2 + CP 8 22 + p = 5

Il en résulte que BF -vs Si nous considérons le point I, milieu de la diagonale BF, nous avons : BI FI -v.s. 2 E 0 F

Prenant I comme centre, traçons le cercle inscrit dont le rayon IO = IH = OH = l 2 2 Ce cercle coupe la diagonale BF aux points J et K tels que 1J = IK = rayon du cercle = l , d'où : 2 FK = FI - KI =.V.S. = .VS-1 0,618047 ... (g) A G D -1 = 2 2 2 Figure Construction graphique fa isant apparaître le B : etFJ = FI + IJ =.VS+ = .V5+1 = 1,618034 .. ( = ..J ( + l)

GAIA O Numéro 1-1990 111 Nous retrouvons par conséquent grâce à une construction géométrique très simple ce nombre irrationnel 1,618034 ... ou Nombre de Phidias (

l =g _1_ 0,618... mais aussi l

PARTAGE EN MOYENNE ET EXTREME RAISON

Dans sa théorie des rapports et des proportions, EUCLIDE a défini ce qu'il appelle le partage d'une longueur en moyenne et extrême raison. Un segment AC sera divisé en deux parties par un point B placé de telle façon que AC AB AB BC

Par définition AC = 1. Le point B, dans ce partage, se placera de telle façon que AB = 0,618 et BC = 0,382

LE NOMBRE DE PHIDIAS ET SES DERIVES

L'importance de vS apparaît dans la construction géométrique où cette valeur équivaut à la diagonale du rectangle BCF. On retiendra les dérivés suivants :

-.J2 1,414 0,707 = l._ = -.J2

-.J3 = 1,732

-.Js 2,236 1 0,447 = -.Js

-.J(

0,526 --"'--1- -.J(

-.J(3 -

-.J(4 -

LE NOMBRE DE PHIDIAS DANS LA NATURE

Principe d'harmonie universelle, le Nombre de Phidias se retrouve partout dans la nature, dans le règne végétal aussi bien que dans le règne animal et plus particulièrement dans les proportions du corps humain.

GAIA O Numéro 112 1-1990 Dans le domaine concerné par le présent travail, il apparaît dans la construction de la spirale du Nautile actuel, mais également des Ammonites fo ssiles où cependant son influence est encore à peine soupçonnée. En partantdu carré et du rectangle de côtés 1 et 2, on peut aisément tracer une spirale dorée répondant aux canons du Nombre de Phidias.

Nous ne pouvons développer ici tous ces points pour lesquels on consultera avec profitles ouvrages suivants : GERARDIN L. (1986). - Le mystère des nombres. Arithmétiqueet géométrie sacrée. Ed. Dangles, Paris, 360 p.

GHYKAM.C. ( 1931 ) . -Le Nombre d'Or. 1. Les Rythmes, 174 p. II. Les Rites, 190 p. Gallimard, Paris. KANTORJ.M. ( 1982). -Mathématiques venues d'ailleurs. Divertissements mathématiques en URSS. Belin, Paris, 159 p. KŒLLIKER T. (1984). - Symbolisme et Nombre d'Or. Arma Artis, Paris, 337 p. NEROMAN D. (1984). - Le Nombre d'Or. Dervy-Livres, Paris, 247 p.

GAIA 0 Numéro 1-1990 113 PLANCHE S

114 GAIA Numéro 1-1990 0 PLANCHE !

FIGURE l Acrioceras entre meriani (OOSTER) et tabarelli (ASTIER). Exemplaire 029, collection FUHR, Barrémieninférieur, La Charce (Drôme).

FIGURE2 Acrioceras cf meriani (OOSTER). Exemplaire 361, collection POUPON, Barré mien inférieur, Angles (Alpes de Haute-Provence).

FIGURE 3 Acrioceras meriani (OOSTER). Reproduction de la figure7, planche 39, d'OOSTER. Néocomien, Chatel Saint-Denis (Suisse).

FIGURE 4 Acrioceras meriani (OOSTER). TIPE. Reproduction de la figure 6, planche 39, d'OOSTER, Néocomien, Chatel Saint-Denis (Suisse).

FIGURE 5 Acrioceras meriani dilatata SARKAR. Exemplaire 987, collection LEVAN, Barrémien basal, Angles (Alpes de Haute-Provence).

FIGURE6 Acrioceras aff meria ni ( OOSTER) [à comparer à A. maheswariae SARKAR]. Exemplaire 435, collection COULLET, Barrémien inférieur, Moriez (Alpes de Haute-Provence).

TOUS LES SPECIMENS G.N.

116 GAIA 0 Numéro 1-1990 3

GAIA 0 Numéro 1 - 1990 117 PLANCHE II

FIGURE 1. Acrioceras tabarelli tabarelli (ASTIER). Exemplaire 40, collection DELANOY, Barrémien inférieur, route d'Angles (Alpes de Haute-Provence).

FIGURE 2 Acrioceras tabarelli sugrivai SARKAR. Exemplaire 28385, collection DELANOY, Barrémien inférieur, Angles (Alpes de Haute-Provence).

FIGURE 3 Acrioceras tabarelli tabarelli (ASTIER). Exemplaire 1071, collection TH OMEL, Barrémien inférieur, Barrême (Alpes de Haute-Provence).

FIGURES 4-6. Acrioceras tabarelli tabarelli (ASTIER). Exemplaire 1222, collection D ELAN OY, Barrémien inférieur, Angles (Alpes de Haute:.Prov ence).

FIGURES 7-8. Acrioceras tabarelli tabarelli (ASTIER). TYPE. Moulage du type d'ASTIER, British Museum, Néocomien, Angles.

FIGURE 9 Acrioceras tabarelli tabarelli (ASTIER). Exemplaire 419, collection GIVERSO, Barrémien inférieur, Saint-André-les Alpes (Alpes de Haute-Provence).

FIGURE 10 Acrioceras tabarelli tabarelli (ASTIER). Exemplaire 428, collection COULLET, Barrémien inférieur, Blieux (Alpes de Haute-Provence).

FIGURE 11 Acrioceras aff tabarelli (ASTIER). Exemplaire 1083, collection THOMEL, Barrémien inférieur, Angles (Alpes de Haute-Provence).

TOUS LES SPECIMENS G.N.

118 GAIA O Numéro 1-1990 GAIA 0 Numéro 1-1990 119 PLANCHE III

FIGURE 1 Acrioceras gr. tabarelli (ASTIER). Exemplaire 439, collection COULLET, Barrémien, Barrême (Alpes de Haute-Provence).

FIGURE 2 Acrioceras gr. tabarelli (ASTIER) aff. uhligi SARKAR. Exemplaire 363, collection POUPON, Barrémien inférieur, Angles (Alpes de Haute-Provence).

FIGURE 3 Acrioceras cf pruvosti SARKAR (individu malformé). Exemplaire 425, collection COULLET, Barrémien inférieur, Angles (Alpes de Haute-Provence).

FIGURE 4 Acrioceras tabarelli tabarelli (ASTIER). Exemplaire 583, collection LEVAN, Barrémien inférieur, Angles (Alpes de Haute-Provence).

FIGURE 5 Acrioceras tabarelli tabarelli (ASTIER). TYPE. Reproduction de la figure d'ASTIER.

FIGURE 6 Acrioceras tabarelli tabarelli (ASTIER). Exemplaire 15, collection JULLIAN, Barrémien, La Charce (Drôme).

FIGURE 7 Acrioceras entre tabarelli (ASTIER) et sarasini SARKAR. Exemplaire 3551, collection MASCARELLI, Barrémien, Blieux (Alpes de Haute-Provence).

FIGURE 8 Acrioceras entre tabarelli (ASTIER) et sarasini SARKAR. Exemplaire 985, collection LEVAN, Barrémien inférieur, Angles (Alpes de Haute-Provence).

FIGURE 9 Acrioceras tabarelli tabarelli (ASTIER). Exemplaire 031, collection FUHR, Barrémien, Vergons (Alpes de Haute Provence).

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120 GAIA 0 Numéro 1 - 1990 GAIA 0 Numéro 1-1990 121 PLANCHE IV

FIGURE 1 Acrioceras entre sarasini SARKAR et tabarelli (ASTIER). Exemplaire 415, collection GIVERSO, Barrémien inférieur, Saint-André-les Alpes (Alpes de Haute-Provence).

FIGURE 2 Acrioceras gr. terveri (ASTIER) (individu malformé). Exemplaire 418, collection GIVERSO, Barrémien inférieur, Saint-André-les Alpes (Alpes de Haute-Provence).

FIGURE 3 Acrioceras entre sarasini SARKARet tabarelli (ASTIER). Exemplaire 421, collection GIVERSO, Barrémien inférieur, Saint-André-les Alpes (Alpes de Haute-Provence).

FIGURE 4 Acrioceras gr. tabarelli (ASTIER). Exemplaire 536, collection THOMEL, Barrémien inférieur, Angles (Alpes de Haute-Provence).

FIGURE 5 Acrioceras gr. tabarelli (ASTIER). Exemplaire 411, collection GAZEL, Barrémien inférieur, Moriez (Alpes de Haute-Provence).

FIGURE 6 Acrioceras gr. tabarelli (ASTIER). Exemplaire 21572, coll. Mus. Hist. Nat. Nice, Barrémien inférieur, Barrême (Alpes de Haute-Provence).

FIGURE 7 Acrioceras sp . (? nov. sp . ). Exemplaire 450, collection COULLET, Barrémien inférieur, Barrême (Alpes de Haute-Provence).

FIGURE 8 Acrioceras entre tabarelli (ASTIER) et terveri (ASTIER). Exemplaire 362, collection POUPON, Barrémien inférieur, Angles (Alpes de Haute-Provence).

FIGURE 9 Acrioceras entre tabarelli (ASTIER) et terveri (ASTIER). Exemplaire 1066, collection THOMEL, Barrémien inférieur, Chabrières (Alpes de Haute-Provence).

FIGURE 10 Acrioceras entre tabarelli (ASTIER)-terveri (ASTIER) et uhligi SARKAR. Exemplaire 354, collection POUPON, Barrémien inférieur, Moriez (Alpes de Haute-Provence).

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122 GAIA O Numéro 1-1990 GAIA Numéro 1 1990 123 0 - PLANCHE V

FIGURE 1 Acrioceras sarasini sarasini SARKAR (à comparer à l'Acrioceras debelmasi SARKAR). Exemplaire 365, collection POUPON, Barrémien inférieur, Angles (Alpes de Haute-Provence). FIGURE 2 Acrioceras sarasini sarasini SARKAR. TYPE. Reproduction de la figure de SARASIN et SCHONDELMAYER (pl. XV, figure 3), «Basses-Alpes», sans autre indication.

FIGURE 3 Acrioceras cf sarasini SARKAR. Exemplaire 3550, collection MASCARELLI, environs de Castellane (Alpes de Haute-Provence). FIGURE 4 Acrioceras sarasini sarasini SARKAR (à comparer à l'Acrioceras debelmasi SARKAR). Exemplaire 412, collection GAZEL, Barrémien moyen (banc 97), route d'Angles (Alpes de·Haute-Provence).

FIGURE 5 Acrioceras cf sarasini SARKAR. Exemplaire 408, collection GAZEL, Barrémien inférieur, Saint-André-les Alpes (Alpes de Haute-Provence). FIGURE 6 Acrioceras entre tabarelli (ASTIER) et sarasini SARKAR. Exemplaire 461, collection COULLET, Barrémien inférieur, Blieux (Alpes de Haute-Provence). FIGURE 7 Acrioceras sp .gr. sarasini SARKAR (spécimen avec blessure et cicatrice). Exemplaire 034, collection FUHR, Barrémien, Vergons (Alpes de Haute Provence).

FIGURE 8 Acrioceras sarasini sarasini SARKAR. Exemplaire 357, collection POUPON, Barrémien inférieur, Moriez (Alpes de Haute-Provence).

FIGURE 9 Acrioceras sarasini sarasini SARKAR. Exemplaire 359, collection POUPON, Barrémien inférieur, Moriez (Alpes de Haute-Provence).

FIGURE 10 Acrioceras sarasini sarasini SARKAR. Exemplaire 382, collection POUPON, Barrémien inférieur, Saint-André-les Alpes (Alpes de Haute-Provence).

FIGURE ll Acrioceras gr. sarasini SARKAR. Exemplaire 3553, collection MASCARELLI, Barrémien inférieur, Angles (Alpes de Haute-Provence).

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Numéro 1-1990 124 GAIA 0 Numéro 1-1990 GAIA0 125 PLANCHE VI

FIGURE 1 Acrioceras sarasini sarasini SARKAR [Associé à Phyllopachyceras sp .) Crioceratites journoti ( SARKAR) et Psilotissotia fa vrei ( OOSTER)]. Exemplaire 440, collection COULLET, Barrémien inférieur, Blieux (Alpes de Haute-Provence).

FIGURE 2 Acrioceras sarasini sarasini SARKAR. Exemplaire 423, collection COULLET, Barrémien inférieur, Barrême (Alpes de Haute-Provence).

FIGURE 3 Acrioceras cf sarasini SARKAR [associé à Holcodiscus van den heckei (D'ORBIGNY)]. Exemplaire 387, collection POUPON, Barrémieninférieur, Saint-André-les Alpes (Alpes de Haute-Provence).

FIGURES 4-5 Acrioceras entre sarasini SARKARet tabarelli (ASTIER).

Exemplaire 21570, collection TH 0 MEL, Barrémien inférieur, Angles (Alpes de Haute-Provence).

FIGURE 6 Acrioceras sarasini sarasini SARKAR. Exemplaire 422, collection GIVERSO, Saint-Julien/Verdon (Alpes de Haute-Provence).

FIGURE 7 Acrioceras sarasini sarasini SARKAR. Exemplaire 417, collection GIVERSO, Saint-André-les- Alpes (Alpes de Haute-Provence).

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126 GAIA 0 Numéro 1-1990 GAIA O Numéro 1-1990 127 PLANCHE VII

FIGURE 1 Acrioceras sarasini villoutreysi nov. s. sp . TYPE. Exemplaire 444, collection COULLET, Barrémien inférieur, Barrême (Alpes de Haute-Provence).

FIGURE2 Acrioceras sarasini villoutreysi nov. s. sp . [ = Acrioceras cf debelmasi SARKAR, pl. IX, fig. 10, text.fig. 16B ]. Exemplaire 1150, collection de VILLOUTREYS, Barrémien, Saint André-les-Alpes(Alpes de Haute-Provence).

FIGURES 3-4 Acrioceras sarasini villoutreysi nov. s. sp . Exemplaire 41, collection DELANOY, Barrémien inférieur, Angles (Alpes de Hau�e-Provence).

FIGURES S-7 Acrioceras sp . (? nov. sp . ), intermédiaire entre sarasini SARKAR et terveri (ASTIER). Reproduction du moulage vendu par la Réserve Géologique de Digne, Barrémien, Chabrières (Alpes de Haute- Provence).

FIGURE 8 Acrioceras sarasini sarasini SARKAR. Exemplaire 033, collection FUHR, Barrémien, Vergons (Alpes de Haute Provence).

FIGURE 9 Acrioceras sarasini ganeshai SARKAR. Exemplaire 443, collection COULLET, Barrémien inférieur, Barrême (Alpes de Haute-Provence).

FIGURE 10 Acrioceras sarasini sarasini SARKAR. Exemplaire 442, collection COULLET, Barrémien inférieur, Barrême (Alpes de Haute-Provence).

FIGURES 11-12 Acrioceras spathi SARKAR. TYPE. Exemplaire 46972, collection ASTIER, British Museum, Néocomien, Angles (Alpesde Haute-Provence).

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128 GAIA 0 Numéro 1-1990 ' ' 9

GAIA O Numéro 1-1990 129 PLANCHE VIII

FIGURE 1 Acrioceras gr. sarasini SARKA.R (? nov. s. sp . ). Exemplaire 381, collection POUPON, Barrémien inférieur, Saint-André les-Alpes (Alpes de Haute-Provence).

FIGURE 2 Acrioceras sp . (? nov. ) entre sarasini SARKARet terveri (ASTIER). Exemplaire 366, collection POUPON, Barrémien inférieur (associé à Hamulina astieri D'ORBIGNY), Angles (Alpes de Haute-Provence).

FIGURE 3 Acrioceras sp . (? nov. ) aff tabarelli (ASTIER) et sarasini SARKAR. Exemplaire 364, collection POUPON, Barrémien inférieur, Angles (Alpes de Haute-Provence).

FIGURE 4 Acrioceras gr. sarasini SARKAR. Exemplaire 3555, collection MASCARELLI, Barrémien inférieur, Ravin de Descouère, La Baume (Alpes de Haute-Provence).

FIGURE 5 Acrioceras gr. sarasini SARKAR (forme naine). Exemplaire 449, collection COULLET, Barrémien inférieur, Barrême (Alpes de Haute-Provence).

FIGURE 6 Acrioceras sp . (? nov. ) . Exemplaire 537, collection THOMEL, Barrémien inférieur, Angles (Alpes de Haute-Provence).

FIGURE 7 Acrioceras gr. tabarelli (ASTIER) (forme naine). Exemplaire 438, collection COULLET, Barrémien inférieur, Blieux (Alpes de Haute-Provence).

FIGURE8 Acrioceras aff terveri dilatatatum nov. s. sp . Exemplaire 379, collection POUPON, Barrémien inférieur, Courchons (Alpes de Haute-Provence).

FIGURE 9 Acrioceras sp . aff gr. sarasini SARKAR. Exemplaire M9, collection MAUREL, Barrémien supérieur, Le Vignon, Barrême (Alpes de Haute-Provence).

FIGURE 10 Acrioceras (? nov. sp . ) aff uhligi SARKAR. Exemplaire 356, collection POUPON, Barrémien inférieur, Moriez (Alpes de Haute-Provence).

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130 GAIA 0 Numéro 1-1990 GAIA 0 Numéro 1 - 1990 131 PLANCHE IX

FIGURE 1 Acrioceras terveri terveri (ASTIER). Exemplaire 384, collection POUPON, Barrémien inférieur, Saint-André-les Alpes (Alpes de Haute-Provence).

FIGURE 2 Acrioceras gr. tabarelli (ASTIER). Exemplaire 021, collection FUHR, Barrémien inférieur, La Charce (Drôme).

FIGURE 3 Acrioceras entre tabarelli (ASTIER) et sarasini SARKAR. Exemplaire 391, collection POUPON, Barrémien inférieur, Saint-André-les Alpes (Alpes de Haute-Provence).

FIGURE 4 Acrioceras entre tabarelli (ASTIER) et sarasini SARKAR. Exemplaire 1410,- collection THOMEL, Barrémien inférieur, La Charce (Drôme).

FIGURE 5 Acrioceras sp . (individu monstrueux). Exemplaire GD 409, collection DAVOUX, Barrémien inférieur, Clos de Barral, La Bastide (Var).

FIGURE 6 Acrioceras sarasini SARKAR. Exemplaire 3552, collection MASCARELLI, Barrémien inférieur, Angles (Alpesde Haute-Provence).

FIGURE7 Acrioceras monopujaae multicostatum SARKAR. Exemplaire 433, coll. COULLET, Barrémien supérieur, Barrême (Alpesde Haute-Provence).

FIGURE 8 Acrioceras gr. sarasini SARKAR [ comparer à la figure d'A lakhmiae .

SARKAR, pl. VIII, figure l 0 ] (individu avec blessure sur la fin de la chambre d'habitation). Exemplaire 383, collection POUPON, Barrémien inférieur, Saint-André-les Alpes (Alpes de Haute-Provence).

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132 GAIA 0 Numéro 1-1990 GAIA 0 Numéro 1-1990 133 PLANCHE X

FIGURES 1-2 Acrioceras sp . aff isocostatum KAKABADZE. Exemplaire 21574, collection DEMAY, Barrémien, St- Laurent-de Braus, Lucéram (Alpes-Maritimes).

FIGURE 3 Acrioceras maheswariae SARKAR. TYPE. Reproduction de la figure originale : planche VIII, figure 17, Barrémien, Escragnolles (Alpes-Maritimes).

FIGURE 4 Acrioceras gr. tabarelli (ASTIER) [Comparer à Acrioceras cf. tabarelli ASTIER, fo rmes 4 et 5 de SARKAR]. Exemplaire 441, collection COULLET, Barrémien inférieur, Blieux (Alpes de Haute-Provence).

FIGURE 5 Acrioceras maheswariae SARKAR. Exemplaire 367, collection POUPON, Barrémien inférieur, Angles (Alpes de Haute-Provence).

FIGURE 6 Acrioceras sp . aff maheswariae SARKAR (individu malformé). Exemplaire 416, collection GIVERSO, Barrémien, St--Julien/Verdon (Alpes de Haute-Provence).

FIGURE 7 Acrioceras tabarelli (ASTIER). Exemplaire 052, collection SALOMON, Barrémien, La Charce (Drôme).

FIGURE 8 Acrioceras anglesensis THOMEL. Exemplaire 394, collection POUPON, Barrémien inférieur, St-André les-Alpes (Alpes de Haute-Provence).

FIGURES 9-11 Acrioceras sp .gr. anglesensis THOMEL ( ? nov. s. sp . ). Exemplaire 1037, collection THOMEL, Barrémien inférieur, Trigance (Var).

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134 GAIA 0 Numéro 1 - 1990 GAIA0 Numéro 1-1990 135 PLANCHE XI

FIGURE 1 Acrioceras terverisp lendens nov. s. sp . TYPE. Exemplaire 181, collection DELANOY, Barrémien inférieur, Angles (Alpes de Haute-Provence).

FIGURES2 4 Acrioceras sp . (exemplaire ayant conservé sa coquille). - Exemplaire 1122, collection THO MEL, Barré mien inférieur, Laghet (Alpes Maritimes).

FIGURE 5 Acrioceras terveri sp lendens nov. s. sp . Exemplaire 454, collection COULLET, Barrémien inférieur, Riou d'Our geas, Senez (Alpes de Haute-Provence).

FIGURE6 Acrioceras sp . entre gr. tabarelli (ASTIER) et uhligi SARKAR. Exemplaire JF1, collection DAVOUX, Barrémien inférieur, Angles (Alpes de Haute-Provence).

FIGURE 7 Acrioceras terveri dilatatum nov. s. sp . Exemplaire 373, collection POUPON, Barrémien inférieur, Courchons (Alpes de Haute-Provence).

FIGURE8 Acrioceras sp . gr. sarasini SARKAR aff. sarasini villoutreysi nov. s. sp . Exemplaire 032, collection FUHR, Barrémien, Vergons (Alpes de Haute Provence).

FIGURE9 Acrioceras terveri terveri (ASTIER). Exemplaire 035, collection FUHR, Barrémien inférieur, Vergons (Alpes de Haute-Provence).

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136 GAIA 0 Numéro 1-1990 GAIA0 Numéro 1-1990 137 PLANCHE XII

FIGURE l Acrioceras terveri terveri (ASTIER). Exemplaire 96, collection THO MEL, Barrémien inférieur, Chabrières (Alpes de Haute-Provence).

FIGURES2-3 et 7 Acrioceras terveri terveri (ASTIER). TYPE. Photographie du type conservé au British Museum et reproduction du dessin original d'ASTIER. Néocomien, Cheiron (Alpes de Haute-Provence).

FIGURES 4-5 et 6 Acrioceras terveri dilatatum nov. s. sp . TYPE. Exemplaire 1256, collection THOMEL, Barrémien inférieur, Cha brières (Alpes de Haute-Provence).

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138 GAIA 0 Numéro 1-1990 7 6

GAIA0 Numéro 1-1990 139 PLANCHEXIII

FIGURE 1 Acrioceras terveri dilatatum nov. s. sp . (spécimen à tuberculation très vigou reuse sur le phragmocône). Exemplaire 427, collection COULLET, Barrémien inférieur, Blieux (Alpes de Haute-Provence).

FIGURE 2 Acrioceras terveri terveri (ASTIER). Exemplaire 016, collection JULLIAN, Barrémien inférieur, La Charce (Drôme).

FIGURE 3 Acrioceras terveri dilatatum nov. s. sp . Exemplaire 424, collection COULLET, Barrémien inférieur, Blieux (Alpes de Haute-Provençe).

FIGURE 4 Acrioceras sp . (individu malformé). Exemplaire 036, collection FUHR, Barrémien, Vergons (Alpes de Haute Provence).

FIGURE 5 Acrioceras terveri dilatatum nov. s. sp . Exemplaire 1036, collection THOMEL, Barrémien inferieur, Trigance (Var).

FIGURE 6 Acrioceras tabarelli sugrivai SARKAR. Exemplaire 358, collection GIVERSO, Barrémien inférieur, Saint-André les-Alpes (Alpes de Haute-Provence).

FIGURE 7 Acrioceras terveri dilatatum nov. s. sp . Exemplaire 372, collection POUPON, Barrémien inférieur, Courchons (Alpes de Haute-Provence).

FIGURE 8 Acrioceras terveri dilatatum nov. s. sp . Exemplaire 20681, collection THOMEL, Barrémien (faciès urgonien), Villeneuve-lès-Avignon (Gard)

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140 GAIA 0 Numéro 1-1990 7 8

GAIA O Numéro 1-1990 141 PLANCHE XIV

FIGURE 1 Acrioceras terveri dilatatum nov. s. sp . Exemplaire 374, collection POUPON, Barrémien inférieur, Courchons (Alpes de Haute-Provence).

FIGURE 2 Acrioceras uhligi multituberculata nov. s. sp . Exemplaire 1436, collection DELANOY, Barrémien inférieur, La Baume (Alpes de Haute-Provence).

FIGURE3 Acrioceras terveri dilatatum nov. s. sp . Exemplaire 3 71, collection POUPON, Barrémien inférieur, Courchons (Alpes de Haute-Provence).

FIGURE 4 Acrioceras sp . aff: monopujaae multicostatum SARKAR (individu malfor mé). Exemplaire 430, collection COULLET, Barrémien supérieur, Moriez (Alpes de Haute-Provence).

FIGURE5 Acrioceras monopujaae minor nov. s. sp . TYPE. [ Acrioceras cf terveri (ASTIER), SARKAR, 1955, pl. VII, figure 22]. = Ex collection Laboratoire Géologie Sorbonne, Néocomien, Blieux (Alpes de Haute-Provence).

FIGURE 6 Acrioceras terveri dilatatum nov. s. sp . Exemplaire 3557, collection MASCARELLI, Barrémien inférieur, Andon (Alpes-Maritimes).

FIGURES7-8 Acrioceras sp . entre gr. terveri (ASTIER) et gr. uhligi SARKAR. Exemplaire 27996, collection DELANOY, Barrémien inférieur, Andon (Alpes-Maritimes).

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Numéro 1-1990 142 GAIA0 4

GAIA 0 Numéro 1-1990 143 PLANCHE XV

FIGURES 1-4 Acrioceras ramkrishnai maureli THOMEL. TYPE. Exemplaire M7, collection MAUREL, Barrémien, Angles (Alpes de Haute Provence).

FIGURES 5-7 Acrioceras ramkrishnai ramkrishnai (ASTIER). TYPE. Collection ASTIER, British Museum, Néocomien, Angles (Alpes de Haute Provence).

FIGURE 8 Acrioceras ramkrishnai major nov. s. sp . TYPE. Exemplaire 448, collection COULLET, Barrémien.

FIGURE 9 Acrioceras ramkrishnai maureli THOMEL. Exemplaire 426, collection COULLET, Barrémien,Angles (Alpes de Haute Provence).

FIGURE 10 Acrioceras entre ramkrishnai ramkrishnai SARKARet ramkrishnai maureli THO MEL. Exemplaire 436, collection CO ULLET, Barrémien, Angles (Alpes de Haute Provence).

FIGURE 11 Acrioceras gr. ramkrishnai SARKAR. Exemplaire 0480, collection LEVAN , Barrémien, Angles (Alpes de Haute Provence).

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144 GAIA Numéro 1 - 1990 0 4

GAIA O Numéro 1-1990 145 PLANCHE XVI

FIGURE 1 Acrioceras monopujaae multicostatum SARKAR. Exemplaire 431, collection COULLET, Barrémien supérieur, ravm du Vignon, Barrême (Alpes de Haute-Provence).

FIGURES 2-4 Acrioceras monopujaae minor nov. s. sp . Exemplaire 1081, collection THOMEL, Barrémien supérieur, Redortiers (Alpes de Haute-Provence).

FIGURES 5-6 Acrioceras monopujaae yvanii nov. s. sp . TYPE. Exemplaire 1099, collection THOMEL, Barrémien supérieur, Barrême (Alpes de Haute-Provence).

FIGURES 7-8 Acrioceras monopujaae multicostatum SARKAR. Exemplaire MS, collection MAUREL, Barrémien supérieur, Rochas, Bar rême (Alpesde Haute-Provence).

FIGURE 9 Acrioceras monopujaae yvanii nov. s. sp . Exemplaire DEX 17, collection GIVERSO, Barrémien supérieur, Deman dolx (Alpes de Haute-Provence).

FIGURE 10 Acrioceras entre monopujaae monopujaae SARKARet monopujaae multicos tatum SARKAR. Exemplaire 3558, collection MASCARELLI, Barrémien supérieur, vallon de Descouère, La Baume (Alpes de Haute- Provence).

FIGURE 11 Acrioceras monopujaae multicostatum SARKAR. Exemplaire 429, collection COULLET, Barrémien supérieur, Moriez (Alpes de Haute-Provence).

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146 GAIA D Numéro 1-1990 GAIA Numéro 1-1990 147 0 PLANCHE XVII

FIGURE1 Acrioceras meriani dilatata SARKAR. TYPE. Néocomien, Cheiron (Basses-Alpes).

FIGURE2 Acrioceras pruvosti SARKAR. TYPE. Barré mien inférieur, Cheiron (Basses-Alpes).

FIGURE3 Acrioceras meriani tabarelliformis SARKAR. TYPE. Hauterivien, La Charce (Drôme).

FIGURE 4 Acrioceras piveteaui SARKAR. TYPE. Néocomien, Basses-Alpes.

FIGURE5 Acrioceras sugrivai SARKAR. TYPE. Néocomien, Angles (Basses-Alpes).

FIGURE6 Acrioceras lakhmiae SARKAR. TYPE. .Hauterivien, Cheiron (Basses-Alpes).

FIGURE7 Acrioceras monopujaae SARKAR. TYPE. Barrémien, Escragnolles (Alpes-Maritimes).

FIGURE8 Acrioceras multicostatum SARKAR. Néocomien, Barrême (Basses-Alpes).

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148 GAIA D Numéro 1 - 1990 GAIA Numéro 1-1990 149 0