REINHARD SCHMIDT-EFFING Münster

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MÜNSTERSCHE FORSCHUNGEN

ZUR GEOLOGIE UND PALÄONTOLOGIE

Zur Paläontologie jurassischer Invertebraten. Münster. 1.

Die Dactylioceratidae, eine Ammoniten-Familie des unteren Jura

(Systematik, Stratigraphie, Zoogeographie, Phylogenie mit besonderer Berücksichtigung spanischen Materials).

Münster 1972

Sonderauflage der Mü'nsterschen Forschungen zur Geologie und Paläontologie Heft 25/26

MÜNSTERSCHE FORSCHUNGEN

ZUR GEOLOGIE UND PALÄONTOLOGIE

Heft 25/26

Reinhard Schmidt-Effing

Zur Paläontologie jurassischer Invertebraten. Münster. 1.

Die Dactylioceratidae, eine Ammoniten-Familie des unteren Jura

(Systematik, Stratigraphie, Zoogeographie, Phylogenie mit besonderer Berücksichtigung spanischen Materials).

31 Abb. Münster. Forsch. Münster (Westf) Heft 25/26 255 S. 7 Tab. Geol.Paläont. 19 Taf. Dezember 1972 Alle Rechte vorbehalten. Jegliche Vervielfältigung einschließlich photomechanischer Wiedergabe nur mit schriftlicher Genehmigung durch den Autor. Gedruckt mit Unter stützung der Westfälischen Wilhelms-Universität Münster.

Mitarbeiter und Herausgeber dieser Zeitschrift erhalten kein Honorar. Die Herausgabe der Zeitschrift erfolgt ohne gewerblichen Zweck oder materiellen Gewinn, vielmehr unter Opfern, die für die Förderung der Wissenschaft gemacht werden.

Schlüsselworte (Key words)

Monographie, Ammonitida (Dactylioceratidae), Unter-Jura, Klassifikation, Biogeographie Spanien, Europa, Amerika

Herausgeber: Verein der Geologie-Studenten in Münster e.V.

Redaktion: K. Bleker, Chr. Schroer

Composersatz: M. Arndt

Druck: Phototechnische Zentralstelle der Universität Münster

Bestellungen an: Münstersche Forschungen zur Geologie und Paläontologie, D-4400 Münster, Gievenbecker Weg 61 oder über den Buchhandel Ursula gewidmet

Inhalt

Abstrakt, R^sumä 1 1. Vorwort 2

Voraussetzungen

2. Einleitung 5 2.1. Material 5 2.2. Erhaltungszustand 5 2.3. Erforschungsgeschichte 6 3. Stratigraphie (Fundschichten in Spanien) 8 3.1. Castrovido (Burgos) 17 3.2. Moncalvillo (Burgos) 17 3.3. Hontoria del Pinar (Burgos) 17 3.4. Poza de la Sal (Burgos) 17 3.5. Torrecilla en Cameros (Logrono) 18 3.6. PrÄjano (Logrono) 18 3.7. Ricla (Zaragoza) 18 3.8. Aguilön-Tosos (Zaragoza) 19 3.9. Oliete (Teruel) 19 3.10. Albarradn (Teruel) 19 4. Morphologie 21 4.1. Gehäuseform 21 4.2. Skulptur 22 4.3. Reifekriterien 25 4.4. Schale 27 4.5. Wohnkammer 29 4.6. Sutur 29 4.7. Aptychen 29

5. Zur Diskussion des Art-Begriffes 31

Das System

6. Taxonomie der Dactylioceratidae 35 6.1. Diagnose 35 6.2. Historischer Überblick 35 6.3. Die jüngsten taxonomischen Versuche 37 6.4. Erläuterungen 40 6.5. Abkürzungen 41 6.6. Subfamilia: Coeloceratinae HAUG, 1910 43 6.6.1. Coeloceras HYATT, 1867 43 6.6.2. Prodactylioceras SPÄTH, 1923 •- 48 VI

6.6.3. Reynesoceras SPÄTH, 1936 50 6.7. Subfamilia: Dactylioceratinae HYATT, 1867 51 6.7.1. Coeloderoceras SPÄTH, 1923 52 6.7.2. Dactylioceras HYATT, 1867 54 6.7.2.1. D. (Eodactylites) n. subg 55 6.7.2.2. D. (Orthodact.) BUCKMAN, 1926 56 6.7.2.3. D. (Dact.) HYATT, 1867 59 6.7.3. Nodicoeloceras BUCKMAN, 1926 63 6.7.4. Zugodactylites BUCKMAN, 1926 66 6.7.5. Catacoeloceras BUCKMAN, 1923 67 6.7.6. Peronoceras HYATT, 1867 69 6.7.7. Collina BONARELLI, 1894 73 6.7.8. Sphaerocoeloceras JAWORSKI, 1926 74 6.8. Bestimmungsschlüssel 75 6.8.1. Die Genera der Familie 75 6.8.2. Die Spezies von Dactylioceras 77

7. Art-Beschreibungen 81 7.1. Coeloceras compactum (DAG IS, 1968) 81 7.2. Coeloceras choffati RENZ, 1912 83 7.3. Coeloceras cf. pettos (QUENSTEDT, 1843) 84 7.4. Coeloceras sp. indet 85 7.5. Prodactylioceras äff. davoei (SOW., 1822) 85 7.6. Coeloderoceras ponticum (PIA, 1913) 87 7.7. Coeloderoceras cf. ponticum (PIA, 1913) 90 7.8. Dactylioceras (Eodactylites) pseudocommune FUCINI, 1935 91 7.9. Dact. (Eodactylites) holandrei (D'ORB., 1844) 92 7.10. Dact. (Orthodact.) semicelatum (SIMPSON, 1843) 95 7.11. Dacf. (Orthodact.) hispanum nov. spec 100 7.12. Dact. (Orthodact.) cf. hispanum nov. spec 102 7.13. Dact. (Orthodact.) semicelatoides MAUBEUGE, 1957 .... 102 7.14. Dact. (Orthodact.) tenuicostatum (Y. & B., 1822) 104 7.15. Dact. (Orthodact.) cf. tenuicostatum (Y. & B., 1822) .... 107 7.16. Dact. (Orthodact.) directum (BUCKMAN, 1926) 107 7.17. Dact. (Orthodact.) ernsti LEHMANN, 1968 109 7.18. Dact. (Orthodact.) cf. helianthoides YOKOYAMA, 1904 . . 110 7.19. Dact. (Orthodact.) cf. circumactum DAG IS, 1968 111 7.20. Dact. (Dactylioceras) athleticum (SIMPSON, 1855) 112 7.21. Dact. (Dact.) cf. athleticum (SIMPSON, 1855) 115 7.22. Dact. (Dact.) stresherense SAPUNOV, 1963 115 7.23. Dact. (? Dact.) cf. amplum DAG IS, 1968 116 7.24. Dact. (? Dact.) cf. absimile DAG IS, 1968 118 7.25. Nodicoeloceras acanthus (D'ORB., 1850) 119 7.26. Nodicoel. crassoides (SIMPSON, 1855) 122 7.27. Nodicoel. annulatum (SOWERBY, 1819) 124 7.28. Nodicoel. eikenbergi (HOFFMANN, 1968) 126 7.29. Nodicoel. raquianianum (D'ORB., 1844) 128 VII

7 30. Zugodactylites parvus (BUCKMAN, 1927) 130 7^31. Catacoeloceras crassum (YOUNG & BIRD, 1828) 131 7.32. Catacoel. densicostatum nov. spec 132 7.33. Catacoel. cf. proprium (DAGIS, 1967) 134 7.34. Peronoceras verticosum (BUCKMAN, 1914) 136 7.35. Peronoc. cf. subarmatum (YOUNG & BIRD, 1822) 137

Ergebnisse

8. Chronologie 139 9. Zoogeographie 143 9.1. Die chorologische; Grundlage 143 9.2. Die mediterrane Faunenprovinz 156 9.3. Die nordwesteuropäische Faunenprovinz 158 9.4. Die arktisch-boreale Faunenprovinz 160 9.5. Die arabisch-madagassische Faunenprovinz 162 9.6. Die pazifische Faunenprovinz 162 9.7. Die koltiberische Region 163 10. Ökologische Ausblicke 165 10.1. Ökologie und Zoogeographie 165 10.2. Bemerkungen zu Holzmaden 166 10.3. Ökologie und Biostratinomie 167 11. Versuch einer Stammesgeschichte 168 11.1. Coeloceras 168 11.2. Prodactylioceras 170 11.3. Reynesoceras 170 11.4. Coeloderoceras 170 11.5. Dactylioceras 171 11.6. Nodicoeloceras 175 11.7. Collina 176 11.8. Catacoeloceras und Peronoceras 176 11.9. Zugodactylites 177 11.10. Zum Ursprung der Hammatocerataceae 177 12. Zum Leitwert von Ammonoideen 180 12.1. Die Pliensbachium/Toarcium-Grenze 180 12.2. Die falcifer-Zone 181

Nachträge 182 13. Zusammenfassung, Summary, Resumen 184

14. Literaturverzeichnis 190 15. Register der Gattungen und Arten 209 16. Tafeln und Tafelerklärungen , • 217

Motto Der Paläontologe, auch wenn er sich dem Tatsächlichen verschrieben hat, sucht mehr als nur die Trümmer der Vergangenheit: er sucht hinter dem Fossil das Leben, und hinter dem Leben die Ordnung und das Gesetz." G.H.R. VON KOENIGSWALD, Begegnungen mit dem Vormenschen, dtv-Aus- gabe, S. 177, München 1965.

Abstrakt*

Auf der Grundlage eines umfangreichen, größtenteils feinstratigraphisch ge wonnenen Fossilmaterials erfolgt zum ersten Mal die Beschreibung und Abbil dung der Dactylioceratidae Spaniens. Hiervon ausgehend, aber unter Berück sichtigung der Literatur und umfangreichen Vergleichsmaterials, wird versucht, zu einem Überblick über die Taxonomie dieser Gruppe zu gelangen. Außerdem werden allgemeine Betrachtungen über ihre Morphologie, Ökologie, Zoogeo graphie und Phylogenie angestellt, wobei den beiden zuletzt genannten Unter suchungsrichtungen breiter Raum gewidmet ist. Neben einer Zusammenstel lung der untersuchten Profile erfolgt ein chronologischer Abriß der Familie und eine kurze Betrachtung über den Leitwert mittel- und oberliassischer Ammo- niten. Im Rahmen grundsätzlicher Fragestellung wird der „paläontologische" Art-Begriff diskutiert.

Rlsumö* Dans cet oeuvre on präsente pour la premiere fois la description et l'illustra- tion des Dactylioceratidae de l'Espagne. Les Stüdes se basent sur une collection de fossils pour la plupart collectionne's d'une maniere stratigraphique de*taillee. Sur la base de litte'rature et de mateViaux collectionäs dans autres rägions, on essaie de donner une vue d'ensemble de la taxonomie de cette groupe. L'auteur fait en outre des röflexions sur la morphologie, Ideologie et surtout la Zoogeo graphie et la phylogenie de la famille. II fait une corrälation stratigraphique des sections examine"es et prösente la Chronologie de la famille et discute le probleme du valeur stratigraphique des ammonites du Lias Moyen et SupeYieur. Dans le cadre d'une räflexion de base il d£bat le coneept de l'espdce«paleontologique».

* Eine deutsche Zusammenfassung befindet sich auf Seite 184 A English summary is to be found on page 186. Para el resumen espanol ve*ase la pagina 188. 2

1. VORWORT

Im Juni 1969 erteilte mir mein verehrter Lehrer, Herr Prof. Dr. H. HOLDER, die Auf gabe, im Rahmen einer Dissertation eine Bearbeitung der spanischen Dactylioceraten des Lias vorzunehmen. Im Verlauf meiner Diplomkartierung (1967 bis 1969) und früherer Geländeaufenthal te in Spanien (1964) hatte ich ein umfangreiches, feinstratigraphisch gewonnenes Fossil material zusammengetragen, das besonders den keltiberischen Lias repräsentiert. Bei der stratigraphischen Bearbeitung der Ammoniten—Fauna im Rahmen meiner Diplomarbeit erregten schon frühzeitig die Formen um Dactylioceras mein besonderes Interesse, da sie durch eine ungewöhnlich große Formenmannigfaltigkeit auffielen und außerdem Anlaß gaben, die stratigraphischen Kenntnisse des spanischen Oberlias zu korrigieren.

Zunächst stand die paläontologische Beschreibung und Einordnung der zahlreichen Formen ganz im Mittelpunkt der Untersuchung. Mit dem Anwach sen des Beobachtungsmaterials ergaben sich jedoch neue Ansatzpunkte zur Lösung einiger allgemeiner Probleme dieser Ammoniten-Familie, so daß sich das Interesse in diese Richtung verschob*. Die Bearbeitung der keltiberischen Dactylioceraten erwies sich nämlich als sehr günstiger Ausgangs punkt, neue Erkenntnisse über die räumliche und zeitliche Verbreitung und die Abstammung dieser Ammoniten-Familie zu erhalten.

In Keltiberien mischen sich nordwesteuropäische mit mediterranen Faunen elementen, wobei erstere dominieren. Es ergibt sich hier die Möglichkeit, die Ammoniten-Faunen beider Provinzen, die während des Mittel- und Oberlias stark voneinander abwichen, zu vergleichen und zeitlich zu korrelieren.

Die keltiberische Kalk-Mergel-Fazies vermittelt zwi schen der nordwesteuropäischen Tonfazies und der mediterranen Kalkfazies. Keltiberien war von einem Flachmeer bedeckt, das sich sowohl nach Osten und Südosten zur Tethys hin öffnete als auch nach Norden und Nordwesten mit den epikontinentalen nordwesteuropäischen Flachmeeren in Verbindung stand. Dem Faunenaustausch hinderliche Schwellen, wie sie in Mitteleuropa während der Lias—Zeit so zahlreich waren, gab es hier nicht.

Bei dieser Schlüsselstellung ist es erstaunlich, daß noch keine Lias-Ammonitengruppe aus diesem Raum näher paläontologisch untersucht wurde, obwohl die Lokalitäten schon im letzten Jahrhundert recht gut bekannt

* Besonders anregend für solche Untersuchungen erwies sich auch der Fund eines mediter ranen Dactylioceras (Dact. pseudocommune FUCINI), den Herr Prof. Dr. H. HOLDER 1964 aus dem spinatum-Ka\k des schwäbischen Domeriums barg und mir zur Bearbeitung zur Verfügung stellte (HOLDER 1971, S. 148). 3

waren. H. BEHMEL & O.F. GEYER (1966) gaben kurze Beschreibungen wich tiger Lias-Ammoniten von Albarracln (Teruel).

In den letzten Jahren erschienen zahlreiche Untersuchungen (vgl.: 2.3.), die sich mit der taxonomischen Erfassung und dem stratigraphischen Auftreten der Dactylioceraten einzelner Regionen verschiedener Erdteile befassen. Da raus ergab sich die Möglichkeit, aus der Verarbeitung dieser neuesten Daten der Untersuchung einen breiteren Rahmen zu geben. Auch wurde zu Vergleichs zwecken deutsches, englisches, französisches, luxemburgisches, türkisches, griechisches und amerikanisches Material mit in die Betrachtungen einbezogen und so versucht, eine möglichst übersichtliche Gesamtdarstellung der Familie der Dactylioceraten zu geben. Monographisch und quantitativ vollständig werden aber nur die keltiberischen Dactylioceraten behandelt.

Mein besonderer Dank gilt den Herren Dr. H. BEHMEL (Stuttgart), Dr. W. BOTTKE (Münster), Dipl.-Geol. P. BRENNER (Tübingen), Dipl.-Geol. S. CHRULEW (Tübingen), Dipl.-Geol. G. DIETL (Tübingen), Prof. Dr. H.K. ERBEN (Bonn), Doz. Dr. R. FISCHER (Marburg), Dr. K. HOFFMANN (Hannover), Prof. Dr. M. KAEVER (Münster), Prof. Dr. U. LEHMANN (Hamburg), Prof. Dr. H. MENSINK (Bochum), ti tular Dr. H. OCHOTERE NA F. (Mexico D.F.), Dr. K. OEKENTORP (Münster), Dr. G. PINNA (Milano), Dipl.- Geol. H. RADEMACHER (Stuttgart), Prof. Dr. Dr. O.H. SCHINDEWOLF (Tübingen), Prof. Dr. P. SIEGFRIED (Münster), Prof. Dr. F. WESTPHAL (Tübingen), Prof. Dr. J. WIEDMANN (Tübingen). Herrn Prof. Dr. H. HOLDER schulde ich für seine ständige Unterstützung und für seine große Anteilnahme am Fortgang der Untersuchungen den wärmsten Dank. Meine Frau stand mir immer hilfreich zur Seite und führte die meisten Schreib- und Zeichen arbeiten durch. Die Fotos verdanke ich Herrn Flugzeugführer H. BECKER, der mir auch sonst immer hilfreich und selbstlos zur Seite stand. Die Durchführung der Untersuchungen wurde durch ein Promotionsstipendium aus Mitteln des Landes Nordrhein-Westfalen ermöglicht. Ebenfalls der Deutsche Akademische Austauschdienst wie auch die Deutsche Forschungsgemeinschaft gewährten Unterstützun gen, wofür hier gedankt sei.

Voraussetzungen

2. EINLEITUNG

2.1. Material

Den Grundstock für die Untersuchung bildet das von mir feinstratigraphisch gesammelte Material aus den Profilen Castrovido, Moncalvillo, Hontoria del Pinar (Burgos) und Ricla (Zaragoza), das in der Sammlung des Geologisch-Pa läontologischen Instituts der Universität Münster hinterlegt ist (Belegnummer L55). Außerdem wurde Material aus folgenden Sammlungen untersucht bzw. zu Vergleichszwecken herangezogen:

Geologisches Institut der Universität Bochum Untersuchungs-Material: Sammlung H. MENSINK. Torrecilla (Logrono), Prejano (Logrono), Ricla (Zaragoza).

Geologisch-Paläontologisches Institut und Museum der Universität Münster Untersuchungs-Material: Sammlung H. HOLDER, Hechingen (Württ.). Vergleichs-Material: Sammlung H. HOLDER bzw. Museums-Material aus Süddeutschland, England, Südfrankreich; eigene Aufsammlungen von Luxemburg (Bettembourg) und Ka lifornien (Placer Country, Sierra Nevada).

Geologisch-Paläontologisches Institut der Universität Stuttgart Belegnummern S1300 und folgende. Untersuchungsmaterial: Sammlung H. BEHMEL, Albarraclh (Teruel). Sammlung H. RA DEMACHER, Ricla (Zaragoza), Oliete (Zaragoza), Aguilön-Tosos (Zaragoza).

Institut und Museum für Geologie und Paläontologie der Universität Tübingen Untersuchungs-Material: Sammlung G. DIETL, Hontoria (Burgos); Sammlung P. BREN NER, Poza de la Sal (Burgos); Vergleichs-Material: Belegsammlung H. BREMER 1965, A.V. KOTTEK 1966, E. PANNKOKE 1965, F.A. QUENSTEDT 1885; Museums-Material aus Süddeutschland und England.

Das spanische Untersuchungs-Material umfaßt etwa 200 Exemplare von Dactyliocera ten (über 1 000 weitere Ammoniten).

2.2. Erhaltungszustand

Die Erhaltung des Untersuchungsmaterials ist sehr unterschiedlich und hängt weitgehend von der Fazies ab. In der kantabrischen Ton-Fazies sind die Dactylioceraten flach gepreßt, ihre Innenwindungen manchmal ver kiest.

In der keltiberischen Kalk-Mergel-Fazies liegen die Dactylioceraten als kalkmergelige bis rein kalkige Steinkerne vor, wobei die Wohnkammer meist vollständig mit Sediment ausgefüllt ist, während der Phrag- 6

mokon entweder flachgepreßt oder durch Kalzit ausgekleidet ist. Mit Sediment gefüllte Phragmokone sind selten. Lobenlinien sind deshalb nicht erhalten, ob wohl die Schale diagenetisch stets weggelöst ist.

Das Material aus dem südöstlichen Keltiberien ist in stärkerer Weise kalkig erhalten. Hier lassen sich besonders auf den Rippen Schalen reste beobachten.

Gelegentlich, besonders in der Kalk-Mergel-Fazies, sind die Gehäuse postmor tal von Austern überwachsen, deren kalzitische Schale nach Auflösung der Dac- tylioceraten-Schale auf den Steinkern projiziert wurde.

2.3. Erforschungsgeschichte

Die Vertreter der Familie Dactylioceratidae zählen zu den markantesten Ammoniten-Gestalten des Juras. Schon im 16. Jahrhundert widmete BAUHIN in seinem „Badbuch des Wunderbrunnens bey Boll" den „gewundenen Scher- hörnern" aus dem Lias Epsilon der Holzmadener Umgebung eine Tafel. In Eng land war es LISTER (1678), der eine erste Beschreibung und Abbildung von Dactylioceras gab.

Die wissenschaftliche Erforschung unter Anwendung der von LINNE* ge schaffenen Binomenklatur setzte jedoch erst zu Beginn des 19. Jahrhunderts ein. Zunächst handelte es sich um die rein deskriptive Bestands aufnahme der Fossilien der klassischen Jura-Gebiete West- und Mitteleu ropas, wobei auch Dactylioceraten berücksichtigt wurden. Dieses Stadium ist bis heute bei weitem noch nicht abgeschlossen.

Wichtige Schritte auf diesem Gebiet sind: J. und J. de C. SOWERBY (1812-1829), A. D'ORBIGNY (1842-1849), M. SIMPSON (1843, 1855, 1884), E. DUMORTIER (1868- 1874), T. WRIGHT (1878-1886), F.A. QUENSTEDT (1882-1885), S.S. BUCKMAN (1909-1930), A. FUCINI (1920-1935) und J. MONESTIER (1931, 1934).

Mit der wachsenden Zahl an bekannten Arten der Gattung Ammonites wuchsen die Bestrebungen, diese in zahlreiche Genera aufzulösen. HYATT schließlich trennte 1867 u.a. das Genus Dactylioceras von Ammonites ab. In der Folge kam es zu stärkerer Aufteilung und zur Zersplitterung innerhalb der damals ebenfalls schon aufgestellten Familie der Dactyliocerati dae, welche ihren Höhepunkt um 1930 erreichte. Durch die Untersuchungen von S.S. BUCKMAN und L.F. SPÄTH nämlich wurde diese Familie in über 30 Genera aufgelöst. Um den Überblick wiederzugewinnen, ist man heute in zunehmendem Maße bemüht, sich auf wenige aber praktisch brauchbare Ge nera zu beschränken. Trotzdem werden auch heute noch mit dem Anwachsen der Formenkenntnisse neue Genera aufgestellt. 7

Schon um die Mitte des vergangenen Jahrhunderts erkannte man, zumindest im Bereich der nordwesteuropäischen Faunenprovinz, den Leitwert der Dactylioceraten (vgl. DEAN, DONOVAN & HOWARTH 1961, S. 476-484). So wurden zahlreiche Arten für stratigraphische Gliederungen eingesetzt, von denen sich folgende durchsetzen konnten: commune-Zone bzw. -Subzone (begründet 1858 durch T. WRIGHT); tenuicostatum-Zone (durch R. TÄTE & J.F. BLAKE 1876 als annulatum- Zone begründet, durch S.S. BUCKMAN 1910 richtig gestellt); fibulatum-Subzone (begründet 1910 durch B. THOMPSON); braunianus-Subzone (begründet 1910 durch B. THOMPSON). Obwohl die Familie der Dactylioceraten ausgeprägt kosmopolitische Arten einschließt, bereitet die interkontinentale (Europa, Nordamerika, Asien) wie auch die kontinentale Korrelation (Nordwesteuropa, mediterraner Raum) im Zonen-, ja sogar im Stufenbereich erhebliche Schwierigkeiten, wie aus den jüngsten Untersuchungen ersichtlich ist.

Die Herkunft der Dactylioceraten blieb bisher ungewiß. Nach H. FRE- BOLD (1922, S. 16) sollen sie über Prodactylioceras direkt von den Lytocera- tinae abstammen. Diese Hypothese konnte O.H. SCHINDEWOLF (1962, S.558) zwar widerlegen, aber nicht durch eine neue ersetzen.

Erst seit einigen Jahren gewinnen auch allgemein biologische Fragen bei den Untersuchungen über die Dactylioceraten an Raum. A.A. DAGIS (1968), welche die Dactylioceraten Nordostsibiriens beschreibt, gibt als erste zoogeographische Verbreitungskarten einiger Genera; U. LEHMANN (1968) deckt als erster den Geschlechtsdimorphismus von Dactylioceras athle ticum auf. Außer diesen sind folgende, in der Mehrzahl stratigraphisch-taxonomisch orientierte Untersuchungen der letzten Jahre zu nennen:

R. FISCHER 1966 (Dact., Nordalpen), 1971 (Coel., Apenninen), J. GUEX 1971 (Sexualdimorphismus), K. HOFFMANN 1968 (Dact., Norddeutschland), R.W. IMLAY 1968 (Dact., USA), E. PANNKOKE 1965 (Dact., Holzmaden / Süddeutschland), G. PINNA 1966 (Dact., Südalpen), G. PINNA & F. LEVI-SETTI 1971 (medit. Dact.), I. SAPUNOV 1963 (Dact., Bulgarien). 8

3. STRATIGRAPHIE

Fundschichten in Spanien

3.1. Castrovido (Blatt 277 „Covarrubias", 1:50 000)

Die Aufschlüsse von Castrovido bei Salas de los Infantes haben das reichhal tigste Fossilmaterial und die besten Profile geliefert, weswegen sie für die spa nische Lias-Stratigraphie von besonderer Bedeutung sind (R. SCHMIDT(-EF- FING) 1969). Dactylioceraten treten in Castrovido im Unter-Toarcium der Pro file I, IV und V auf. Sie werden zusammen mit den übrigen Ammoniten im folgenden entsprechend der Banknummerierung aufgeführt.

Lithologisch sind die drei Profile von Castrovido, wie auch die übrigen Pro file des nördlichen Keltiberiens, sehr ähnlich ausgebildet. Das Ober-Pliensbachi- um (Domerium) wird durch einen in Castrovido 5m mächtigen, rotbraunen, morphologisch hervortretenden Biokalkarenit vertreten, aus dem Amaltheen und Pleuroceraten bekannt sind.

Das in Castrovido 33m mächtige Toarcium ist im unteren Teil stärker kalk mergelig (Toarciummergel, TOM), im oberen dagegen kalkiger (Obere Liaskal- ke, OLK) ausgebildet. Die unteren TOM (in Castrovido 2,5m mächtig) umfas sen etwa 10 harte, 5—25cm mächtige Kalkbänke, zwischen denen sich Schie fertonlagen einschalten. Die oberste Bank lieferte eine besonders reiche Dacty- lioceraten-Fauna (Dactylioceraten-Lager bzw. „Bank 10"). Die im Hangenden des Dactylioceraten-Lagers folgenden oberen TOM sind durch mächtige Schie fertonlagen und durch dünne Kalkmergelbänkchen gekennzeichnet. Im höch sten Abschnitt der bifrons-Zone, der semipolitum-Subzone, setzen die Oberen Liaskalke ein.

Profil I: (Arroyo del Molinillo, R: 634 800, H: 828 020, vgl. Abb. 2) bis etwa 1 m über Bank 44: Hildocerasbifronsbifrons* (BRUGUIERE) Hild. bifronsangustisiphonatum (PRINZ) Hild. bifrons (BRUGUIERE) Hild. orthus BUCKMAN Harpoceras cf. nitescens STOLZ

Bank 43: Hildoceras bifrons angustisiphonatum PRINZ Hild. bifrons lusitanicum MEISTER

* Die im Folgenden bei Hildoceras bifrons unterschiedenen „Unterarten" sind wahrschein lich als morphologische Varianten, möglicherweise auch als eigene Arten zu betrachten. Dafür spricht u.a. das räumlich und zeitlich gemeinsame Auftreten, (vgl. S. 31) Abb. 1: Lage der Profile 10

Bank 41: Hildoceras bifrons bifrons (BRUGUIERE) Hild. bifrons angustisiphonatum (PRINZ) Hild. bifrons lusitanicum MEISTER Hildoceras (BRUGUIERE) Mercaticeras äff. tyrrhenicum (FUCINI) Coeloceras sp.

Bank 40: Hildoceras bifrons bifrons (BRUGUIERE) Hild. bifrons angustisiphonatum (PRINZ) Hild. bifrons lusitanicum MEISTER Hild. bifrons (BRUGUIERE) Hild. orthus BUCKMAN Mercaticeras äff. tyrrhenicum FUCINI)

Bank 39: Hildoceras bifrons angustisiphonatum (PRINZ) Hild. bifrons lusitanicum MEISTER Hild. bifrons (BRUGUIERE)

Bank 37:

Hildoceras bifrons lusitanicum M EISTE R

Bank 36: Hildocerassublevisoni FUCINI

Bank 35: Frechiella cf. stolleyi RENZ Hildoceras sublevisoni FUCINI Coeloceras sp.

Bank 34: Hildoceras sublevisoni FUCINI

Bank 15: Nodicoeloceras acanthus (D'ORBIGNY) Harpoceratoides cf. strangewaysi (SOW.)

Bank 13: Hildoceras sublevisoni FUCINI

Bank 10: Dactylioceras (Orthodactylites) semicelatum (SIMPSON) Dact. (Orthodact.) hispanum nov. spec. Dact. (Orthodact.) semicelatoides MAUBEUGE 11

Harpoceras cf. nitescens Hildoceras orthus Mercaticeras a*f. tyrrhenicum Hildoceras bifrons bifrons

Hildoceras bifrons angustisiphonatum Hildoceras bifrons lusitanicum Frechiella cf. stolleyi Hildoceras sublevisoni

Nodicoeloceras acanthus Harpoceratoides cf. strangewaysi

Harpoceras falcifer

Hildoceras sublevisoni

Dactylioceras tenuicostatum, D.semicelatum, D.hispanum, u.a. Nodicoeloceras eikenbergi, Har poceras falcifer

Fuciniceras cf. crassiplicatum

Pleuroceras sp.

Abb. 2: Castrovido (Profil I) 12

Dact. (Orthodact.) tenuicostatum (YOUNG & BIRD) Dact. (Orthodact.) ernsti LEHMANN Dact. (Orthodact.) sp. Dact. (Dactylioceras) athleticum (SIMPSON) Nodicoelocerascrassoides (SIMPSON) Nodicoel. eikenbergi (HOFFMANN) Harpoceras falcifer (SOW.) Harp. cf. exaratum (YOUNG & BIRD) Harp. sp.

Bank 2/3: Fuciniceras (Protogrammoceras) cf. crassiplicatum (FUCINI)

ohne feinstratigraphische Einordnung:

Lytoceras sp. Hildoceras bifrons quadratum PRINZ Hildaites cf. proserpentinus BUCKMAN Peronoceras cf. subarmatum (YOUNG & BIRD) Peronoceras sp.

Zugodactylites parvus BUCKMAN

Profil IV: (Barranco de las Alicantas, R: 634 220, H: 828 240, vgl. Abb. 3)

Bank 31:

Hildoceras sublevisoni FUCINI

Bank 30: Hildoceras bifrons lusitanicum ME ISTE R Hild. sublevisoni FUCINI Bank 29: Hildoceras sublevisoni FUCINI

Bank 17: Harpoceras falcifer (SOW.) Hildoceras sublevisoni FUCINI

Bank 15: Harpoceratoides cf. strangewaysi (SOW.)

Bank 10: Dactylioceras (Orthodactylites) semicelatum (SIMPSON) Dact. (Orthodact.) semice/atoides MAUBEUGE Dact. (Orthodact.) hispanum nov. spec. Dact. (Orthodact.) tenuicostatum (YOUNG & BIRD) Dact. (Orthodact.) ernsti LEHMANN 13

bifrons- Subzone Hildoceras sublevisoni

Hildoceras bifrons lusitan.

Hildoceras sublevisoni

10 m o l-

sublevisoni- Subzone Harpoceras falcifer Hildoceras sublevisoni

Harpoceras cf. strangewaysi

Dactylioceras tenuicostatum, D. semhelatum, D. hispanum, D. ernsti; Nodicoeloceras acan- tenuicostatum- thus, N. crassoides; Catacoelo Zone ceras crassum, Coeloceras com- 5,2 pactum; Fuciniceras cf. lavin. Fuciniceras isseli 0 m Dactylioceras cf. semicelatum Ober- Pleuroceras sp. Pliensbachium

Abb. 3.: Castrovido (Profil IV) 14

Dact. (Orthodact.) cf. helianthoides YOKOYAMA Dact. (Orthodact.) cf. circumactum DAG IS Dact. (Dactylioceras) athleticum (SIMPSON) Dact. (Dact.) amplum DAG IS Dact. (? Dact.) d.absimile DAG IS Nodicoelocerasacanthus (D'ORB.) Nodicoel. crassoides (SIMPSON) Nodicoel. eikenbergi (HOFFMANN) Catacoelocerascrassum (YOUNG & BIRD) Coelocerascompactum (DAGIS)

Fuciniceras (Protogrammoceras) cf. lavinianum (MENEGHINI in FUCINI)

Bank 5:

Fuciniceras (Protogrammoceras) Issel / (FUCINI)

Bank 2:

Dactylioceras sp. juv. cf. semicelatum (SIMPSON)

ohne feinstratigraphische Einordnung: Hildoceras bifrons angustisiphonatum PRINZ Hild. bifrons (BRUGUIERE) Hild. orthus BUCKMAN Frechiella sp.

Phymatoceras erbaense (HAUER)

Profil V: (Barranco de las Alicantas, R: 633 960, H: 828 240, vgl. Abb. 4)

Bank 62: Crassiceras ? nov. spec. Grammoceras quadratum (HAUG) Bank 57: Hildoceras semipolitum BUCKMAN

Bank 56:

Phymatoceras iserense (OPPEL)

Bank 55:

Pseudomercaticeras cf.parvilobatum MERLA

Bank 53:

Hildoceras semipolitum BUCKMAN

Bank 49:

Coeloceras cf. pettos (QUENSTEDT) Hildoceras bifrons bifrons (BRUGUIERE) Hild. bifrons angustisiphonatum PRINZ 15

Frechiella sp. Grammoceras quadratum Ober-Toarcium Crassiceras 7 nov. spec. Hildoceras semipolitum

57 Phymatoceras iserense semipolitum- Pseudomercatites cf. parvilobum Subzone r, Hildoceras semipolitum Polyplectus capellinus

Hildoceras orthus

Phymatoceras rude bifrons- Hildoceras bifrons bifrons Subzone Nodicoeloceras annulatum Hildoceras bifrons angustisiphonatum Hildoceras bifrons lusitanicum

Hildoceras sublevisoni

sublevisoni- Hildoceras sublevisoni

Subzone

Dactylioceras semicelatum, Nodicoelo tenuicostatum- ceras annulatum Zone Harpoceras falcifer

0 m

Abb. 4: Castrovido (Profil V) 16

Hild. bifrons (BRUGUIERE) Hild. semipolitum BUCKMAN Polyplectus capellinus (SCH LOTH EIM)

Bank 48: Hildoceras orthus BUCKMAN Polyplectus capellinus (SCHLOTHEIM) Bank 45: Phymatocerasrude (SIMPSON)

Bank 42: Hildoceras bifrons bifrons (BRUGUIERE) Hild. bifrons (BRUGUIERE)

Bank 38:

Hildoceras bifrons angustisiphonatum PRINZ Hild. bifrons lusitanicum MEISTER Hild. bifrons (BRUGUIERE) Nodicoeloceras annulatum (SOW.)

Bank 31: Hildoceras sublevisoni FUCINI

Bank 26:

Hildoceras sublevisoni FUCINI

Bank 25: Hildoceras sublevisoni FUCINI Hild. sublevisoni raricostatum (SIMPSON)

Bank 12: Dactylioceras (Orthodactylites) semicelatum (SIMPSON) Nodicoeloceras annulatum (SOW.)

Bank 10: Dactylioceras sp.

Bank 7: Harpoceras falcifer (SOW.)

Bank 6: Harpoceras cf. falcifer (SOW.)

ohne feinstratigraphische Einordnung:

Catacoeloceras cf .proprium (DAGIS) 17

3.2. M o n c a I v i I I o (Blatt 316 „Quintanar de la Sierra", 1:50 000, 12 km SE von Salas de los Infantes, Burgos).

Südlich des Dorfes Moncalvillo stehen auf der östlichen Talseite die Schich ten des Lias an. Das Profil ist bisher noch nicht beschrieben. Fossilien sind nicht sehr häufig. Die Schichtenfolge des Unter- und MittelToarcium entspricht der von Castrovido vollkommen. Folgende Dactylioceraten werden im Ab schnitt 7. beschrieben:

Dactylioceras (Orthodactylites) semicelatum (SIMPSON), Dactylioceras sp., Nodicoeloceras acanthus (D'ORB.).

3.3. Hontoria del Pinar (Burgos/Soria; Karte 316 „Quintanar de la Sierra", 1:50 000).

3 km W von Hontoria, etwa 1 000 m N der Straße Burgos—Sagunto, sind im Rahmen des Jurazuges Hontoria—San Leonardo auch die Schichten des Ober lias aufgeschlossen (G. WESTERMANN 1955, Profil Hontoria II, S. 525; G. DIETL 1969, Profil „Alte Mühle"). Folgende Dactylioceraten derbifrons-Zone werden im Abschnitt 7. beschrieben:

Nodicoelocerasraquinianum (D'ORB.), Peronoceras verticosum (BUCKMAN).

3.4. Poza de la Sal (Burgos; Karte 135 und 136 „Sedano" und „Ona", 1:50 000).

P. BRENNER (1969, S. 12) beschreibt kein näheres Profil. Die Ammoniten stammen aus stark gestörten Schichten des Diapirs von Poza de la Sal und re präsentieren die tenuicostatum-Zone:

Dactylioceras (Orthodactylites) semicelatum (SIMPSON), Dact. (Orthodact.) directum (BUCKMAN), Dact (Orthodact.) cf. tenuicostatum (YOUNG & BIRD) Dact. sp.

Aus dem benachbarten Aufschluß Camino (Fundschicht 13, vgl. P. BREN NER 1969) stammt ein Dactylioceras (Orthodactylites) semicelatum (SIMP SON). 18

3.5. Torrecilla en Cameros (Logrono; Karte 241 „Anguiano", 1:50 000).

Das Profil Torrecilla ist von H. MENSINK (1965) beschrieben (Straße Soria- Logrofio, S Torrecilla). Es treten folgende Dactylioceraten auf

Unter-Toarcium: Dactylioceras (Orthodactylites) semicelatum (SIMPSON), Catacoelocerascrassum (YOUNG & BIRD),

Domerium/Toarcium Grenze:

Coeloderoceras cf. ponticum (PIA).

3.6. P r 6 j a n o (Logroffo; Karte 242 „Munilla" und 243 „Calahorra", 1:50 000): Camino Pre"jano-Enciso.

Die Profil-Beschreibung findet sich bei H. MENSINK (1965). Es werden be schrieben aus dem

Toarcium:

Dactylioceras (Orthodactylites) semicelatum (SIMPSON), Dact. (Orthodact.) hispanum nov. spec, Dact. (Orthodact.) spp.,

Pliensbachium:

Prodactylioceras äff. davoei.

3.7. Ricla (Zaragoza; Karte 382 „Epila", 1 : 50 000): Straße Madrid- Barcelona, 3 km SW von Almunia de Dona Gordina.

Das Profil ist von H. MENSINK (1965) und H. RADEMACHER (in Vorbe reitung) beschrieben. Die Schichtenfolge des Oberlias ist mergeliger und deut lich mächtiger (etwa 55 m) als in Castrovido entwickelt. Die Detritischen Zwi schenkalke entsprechen zeitlich dem Domerium und führen neben Amaltheen und Pleuroceraten auch Coeloderoceras ponticum (PIA). Die Toarcium-Mergel führen folgende Dactylioceraten, die der

tenuicostatum-Zone (Unter-Toarcium) angehören:

Dactylioceras (Orthodactylites) semicelatum (SIMPSON) Dact. (Orthodact.) tenuicostatum (YOUNG & BIRD) Dact. (Orthodact.) hispanum nov. spec. Dact. (Orthodact.) spp. 19

3.8. Aguil6n-Tosos (Zaragoza; Blatt 439 „Azuara", 1:50 000).

Das Profil ist von H. RADEMACHER (in Vorbereitung) beschrieben (im Tal E der Straße Villanueva del Huerva-Aguilön bei km 23,2, 1 500 m N Aguilön, sowie 1 000 m SW Tosos).

Toarcium (? bifrons-Zone): Dactylioceras (Dactylioceras) stresherense SAPUNOV, Dacr. sp.,

Nodicoeloceras eikenbergi (HOFFMANN);

Domerium:

Coeloderoceras pon ticum (PIA).

3.9. O I i e t e (Teruel; Blatt 467 „Muniesa", 1:50 000).

Das Profil ist von H. RADEMACHER (in Vorbereitung) beschrieben (in der Nähe von Oliete, 2 km westlich Arino, Beginn im Bachbett des Rio Martin), (vgl. R. MOUTERDE 1970, S. 163).

3.10. A I b a r r a c 1 n (Teruel; Blatt 566 „Cella", 1:50 000).

Ausführliche Profil-Beschreibungen finden sich bei H. BEHMEL & O.F. GEYER (1966). Eine kurze Darstellung geben auch G. DUBAR, S. ELMI & MOUTERDE (1970, S. 162). Es treten folgende Dactylioceraten auf

Toarcium: („obere Pliensbachiummergel", Detritische Zwischenkalke, Toarciummergel, z.T. Obere Liaskalke);

bifrons-Zone: (Toarciummergel, z.T. Obere Liaskalke):

Catacoelocerascrassum (YOUNG & BIRD), Catacoel. densicostatum nov. spec, Catacoel. sp.;

tenuicostatum-Zone („obere Pliensbachiummergel" und Detritische Zwi schenkalke):

Dactylioceras (Orthodactylites) semicelatum (SIMPSON), Dact. (Orthodact.) hispanum nov. spec, Dact. (Dactylioceras) cf. athleticum (SIMPSON), Dact. ssp., Nodicoelocerascrassoides (SIMPSON), Nodicoel. annulatum (SOW.);

Ober-Pliensbachium (Domerium; untere Pliensbachiummergel):

Dactylioceras (Eodactylites) holandrei (D'ORB.); 20

Unter-Pliensbachium (Carixium; Schalentrümmerkalke):

Coeloderoceras ponticum (PIA). 21

4. MORPHOLOGIE

(unter besonderer Berücksichtigung des Genus Dactylioceras)

4.1. Gehäuseform

In Größe und besonders in Form und Proportionen sind die Gehäuse der Dactylioceratidae oft sehr verschieden. Die kleinsten ausgewachsenen Exem plare messen etwa 25 mm, die größten etwa 150 mm.

Nach der Gehäusegröße lassen sich grob schematisch 3 Kategorien unter scheiden:

kleinwüchsig : DM unter 50 mm mittelwüchsig: DM 50-100 mm großwüchsig: DM 100-150 mm

Da bei den Dactylioceraten die Gehäusemündung nur selten durch einen aus geprägten Mundsaum gekennzeichnet ist, läßt sich der Enddurchmes- s e r (DE) meist nicht sicher feststellen. Daher wird in den meisten Fällen die neutrale Bezeichnung Durchmesser (DM) vorgezogen (Abb. 5).

Die übrigen Meßwerte (WH, WB, NW) (vgl. Kap.6.5.) wurden durch den Betrag des DM dividiert und ergeben so Kennwerte, die zur Charakterisierung der Gehäuseform we sentlich beitragen. Es erwies sich außerdem als vorteilhaft, den Wert aus WB/WH zu ermit teln. Im Laufe der Ontogenie können sich bei den Dactylioceraten die Meßwerte erheblich verändern. Gemessen wurde mit der Schieblehre und zwar, soweit möglich, zwischen den Rippen.

Die Mannigfaltigkeit in der Gehäusegestalt reicht von ausgeprägt serpentikonen bis zu kadikonen Formen. Elliptikone, sphaerokone, oxykone oder platykone Formen (Treatise L83) sind nicht bekannt.

Die Mehrzahl der Dactylioceraten besitzt sehr evolute Gehäuse. Involute Ge häuse treten nicht auf. Daher fällt der konkaven Windungszone i.d.R. nur ein geringer Anteil zu (maximal 1/3 der Windungshöhe).

Die Umgangswand (Abb.5) läßt sich in zahlreiche Abschnitte gliedern, deren spezielle Ausbildung von hohem systematischen Wert ist. Von der Naht steigt die Nabelfläche auf. Sie kann steil bis senkrecht ausgebildet sein. Ihr f01^ Wielen Fällen eine deutliche N a b e I k a n t e. Ist der Windungs querschnitt rundlich und die Windungszunahme gering, so verschmilzt die Na belfläche mit der Flanke zu einer einheitlichen Fläche. Da bei kadikonen Ge häusen weder Nabelfläche noch Nabelkante auftreten, reicht die Flanke bis un mittelbar an die Naht. 22

Die Flanke (F) schließt sich an die Nabelkante an und reicht bis zur Externkante. Bei hochmündigen Gehäusen kann sie sehr hoch (z.B. Dact. semicelatum), bei breitmündigen Gehäusen außerordentlich niedrig werden (z.B. Peronoceras desplacei). Die Flanken selbst können flach oder gerundet, einander fast parallel oder gegen die Externseite bzw. gegen den Nabel zusam mengeneigt sein. Die Lage des größten Abstandes der Flanken (größte Quer schnittbreite) ist sehr verschieden. Sie kann im Bereich der inneren F, also im Bereich der Nabelkante, in der F-Mitte oder auch im Bereich der Externkan te liegen.

Die Externkante (Marginalkante) kann scharf, deutlich ausgeprägt oder auch abgerundet sein. Die Externfläche ist sehr unterschiedlich gestaltet. Bei breitmündigen Formen ist sie oft ein Vielfaches größer als die F und kann sogar, falls keine Externkante ausgebildet ist, mit den F zu einer einheitlich gebogenen Fläche verschmelzen. Die EF kann gerundet, abgeflacht oder kantig ausgebildet sein. Bei Collina zeichnet sich die EF durch eine kiel artige Erhöhung aus.

Der Windungsquerschnitt (WQ) resultiert aus der Kombination dieser Merkmale und ist daher bei den Dactylioceraten sehr vielgestaltig. Er kann quer-oval, trapezförmig, rechteckig, subquadratisch, rundlich oder hochoval sein. Besondere Formen werden bei Dact. (Eodactylites) beobachtet. Die Form des WQ ist für die Taxonomie der Dactylioceraten ein besonders wichtiges Merkmal.

4.2. Skulptur

Als Normalskulptur treten bei der Familie Dactylioceratidae gegabel te Rippen auf, die die Externfläche ohne Unterbrechung queren. Die auf den Flanken liegenden Gabelstiele werden als Flankenrippen (FR) , die auf den Externflächen liegenden Gabelzinken als Externrippen (ER) bezeichnet. Flanken-und Externrippen laufen in den .Rippen- spaltpunkten (RS) , die meist mehr oder weniger verdickt sind und Stacheln tragen können, zusammen. Außerdem treten ungegabelte Rippen (Einfachrippen) und Schaltrippen auf. Die Flankenrippen nehmen den größten Teil der Flanke ein und stellen bei den hochmündigen Gehäusen, das deutlichste Skulpturelement dar. In den mei sten Fällen entspringen sie auf der Nabelfläche oder auf der Nabelkante. In ihrem Verlauf über die Flanke sind die Rippen entweder gleichmäßig entwik- kelt oder werden zum Rippenspaltpunkt hin kräftiger. Die größte Höhe der Abb. 5: Gehäuse-Terminologie (vgl. Text) 24

Flankenrippe kann am Rippenspaltpunkt, auf der Flankenmitte, aber auch auf der inneren Flanke liegen. Die Flankenrippen können breit oder schmal, kräf tig oder fein, scharf, stumpf oder gerundet ausgebildet sein. Rippendichte und Rippengestalt (grob oder fein) verhalten sich nicht unbedingt proportional zu einander.

vorne

Abb. 6: Die Arten des Rippenverlaufs bei den Dactylioceratidae a: rectoradiat, b: proradiat, c: retroradiat, d: proklin, e: retroklin

Der Rippenabstand (Interkostalraum) beträgt in der Regel ein 1,5-2-faches der Rippenbreite. Bei Dactylioceras tenuicostatum z.B. wird dieser Wert aber unterschritten, bei Dactylioceras commune überschritten. Die Zahl der Flan kenrippen (Rippendichte pro Umgang) wird am besten pro Umgang gemessen. Der Verlauf der Flankenrippen (Abb.6) ist sehr unterschiedlich, was ein wich tiges Bestimmungsmerkmal darstellt. Auf der Nabelfläche behalten sie meist diesen Verlauf bei, können aber auch nach vorn oder hinten abwinkein.

Die Rippenspaltpunkte (RS) liegen in der Regel am Außenbug der Flan ke, können aber bei verschiedenen Arten bis auf den inneren Teil der Flanke rücken (z.B. Dactylioceras semicelatum). Die Rippenspaltpunkte liegen auf einer gleichmäßigen Spiral-Linie (Dactylioceras directum) oder sind unregelmä ßig angeordnet (Dactylioceras helianthoides).

Am Rippenspaltpunkt zweigen 2, seltener 3 Externrippen ab, die sich in den mei sten Fällen im gegenüberliegenden Rippenspaltpunkt vereinigen. Formen mit Zickzackver lauf werden erst im Mittleren Toarcium häufiger. Meist sind die Externrippen schwächer ausgebildet als die zugehörigen Flankenrippen. 25

Die Externrippen (Abb.7) folgen im einfachsten Fall (symmetrischer Rippen verlauf) der Flankenrippenrichtung, wobei die Gabelzweige in sehr spitzem Win kel (Abb. 7c, z.B. Dact. (0.) hispanum), in weniger spitzem Winkel (Abb. 7d, z. B. die gespreizte Rippenstellung bei Dact. (E.) pseudocommune) oder aber mit einer stimmgabelförmigen Biegung (Abb. 7e, z.B. Dact. (O.) crassiusculosum) ansetzen können. Die Externrippen können mit den Flankenrippen auch einen Winkel bilden (unsymmetrischer Rippenverlauf), wobei die vordere Externrippe stärker abgewinkelt ist als die hintere (Abb. 7f, abgewinkelte Rippenstellung), z.B. bei vielen Arten der Subgenera Eodactylites und Dactylioceras. Bei Colli- na (Abb. 7g) kann die Rippenspreizung auch nach hinten, also umgekehrt er folgen. Bei symmetrischen Rippen sind die Teiläste häufig gleichwertig (dichotome Rippengabelung), bei unsymmetrischen Rippen dagegen meist ungleich wertig (bifurkate Rippengabelung).

Diese Formen der Rippenführung werden durch zahlreiche Übergänge ver bunden. Fast jede Spezies besitzt ihren arteigenen Berippungsmodus, der aller dings häufig ontogenetischen Änderungen unterworfen ist.

Fibulation: Laufen zwei Flankenrippen in einem Rippenspaltpunkt zusammen, wird von f i b u - laten Rippen gesprochen. Diese sind für Peronoceras besonders typisch, werden aber bei zahlreichen Genera beobachtet, und scheinen für die Versteifung der Schale vor teilhaft zu sein. Zum ersten Mal treten fibulate Rippen bei noch wenig bekannten Nodicoe- loceraten des Domerium ( K. BEURLEN, 1924) auf. Im Unteren Toarcium werden sie gelegentlich bei Orthodactylites (z.B. Dact. anguinum, Dact. directum), häufiger bei Nodi coeloceras beobachtet, wobei sie je nach Spezies nur auf den Innen- oder Außenwindungen auftreten. Erst bei dem mitteltoarcischen Peronoceras (einschließlich Porpoceras) greift die Fibulation als Konstruktionselement durch.

4.3. Reifekriterien

Die adulten Dactylioceraten-Gehäuse zeigen zahlreiche Eigentümlichkeiten, durch die sie sich meist leicht von juvenilen Exemplaren unterscheiden lassen:

1. Lobendrängung ( H. HOLDER 1960): meist schlecht zu beobachten, 2. Gehäuse-Größe: Die größten Exemplare einer Art müssen als adult be trachtet werden, 3. Der vordere Wohnkammer-Abschnitt tritt besonders bei adulten Nodi- coeloceras-Arten deutlich aus der Windungsspirale; außerdem zeigt er häufig Änderungen in der Windungszunahme und im Windungs querschnitt, 4. Bei fast allen Dactylioceraten verändert sich die Skulptur auf dem vorderen Abschnitt der Wohnkammer, häufig schon 1/2 bis 1/3 Umgang vor der Mündung, erheblich: 26

a b

f 9

Abb. 7: Grundelemente der Skulptur (vgl. Text) a) Gabelrippe, b) Einfach- und Schaltrippe, c) sehr spitz-winkelige Gabelung, d) weniger spitzwinkelige Gabelung, e) Gabelung mit stimmgabelförmiger Biegung, f) und g) unsym metrischer Rippenverlauf, wobei die vordere bzw. auch die hintere Externrippe stärker abgewinkelt sein kann.

a) Flankenrippen stehen dichter; b) Flankenrippen können schärfer werden; bei Hohlrippen kann auch Abschwächung der Skulptur auf dem Steinkern eintreten; c) Flankenrippen spalten weniger häufig in Externrippen (teilweise dominieren Einfachrippen völlig) oder spalten unregelmäßiger als auf den inneren Umgängen; d) Rippen können stärker proklin verlaufen. 27

4.4. Schale

Die Dactylioceraten besaßen dünnwandige, aragonitische Schalen, die nur selten erhalten sind. Gewöhnlich liegen nur die Steinkerne vor, die aber in den meisten Fällen alle Einzelheiten der äußeren Schalen-Skulptur zeigen. J. GUEX (1970) beschreibt Schalenstrukturen bei Dactylioceraten der bifrons-Zone.

Abb. 8: Die Vollrippen des adulten Dact. (Orthodact.) tenuicostatum (0,3x)besitzen auf den verschiedenen Röhrenabschnitten unterschiedliche Schalenstärken. Die Rippen querschnitte sind stark vergrößert gezeichnet.

Folgende neue Beobachtungen können angeführt werden:

1. Dactylioceras (Orthodactylites) tenuicostatum: Die Rippen auf dem Phragmokon sind als normale Vollrippen (H. HOLDER 1952) ausgebildet, d.h. bei Schalen- wie bei Steinkern-Erhaltung sind die Rippen fast gleich kräftig (Abb. 8). Auf dem hinteren Abschnitt der End-Wohnkammer dagegen sind die Rippen fast ganz von Schalensubstanz ausgefüllt, so daß auf dem Steinkern nur noch feine Rippen bzw. Streifen zu sehen sind. Auf dem vorderen Wohn kammer-Abschnitt werden wieder einfache Vollrippen, unmittelbar am Mund- rand wieder kräftigere, stärker mit Schalen-Substanz ausgefüllte Rippen beob achtet. Diese Beobachtungen wurden an dem spanischen Material und an eini gen Vergleichsstücken von Yorkshire angestellt. Sollten sie sich allgemein be stätigen, bedeutete das, daß Dact. tenuicostatum ein Gehäuse mit einem ziel- 28

bestimmten Wachstumsplan besaß, der ganz auf eine bestimmte Endgröße ab gestimmt war.

2. Bei Dactylioceras (Orthodactylites) directum, Dact. (Dact.l athleticum und einigen anderen Dactylioceraten-Arten, auch bei Nodicoeloceras crassoides, ist häufig zu beobach ten, daß die Rippen bei Schalen-Erhaltung scharf und hoch, bei Steinkern-Erhaltung je doch breit-rundlich und flach sind. Es treten alle Übergänge von Vollrippen bis völlig mit Schalensubstanz erfüllten Rippen auf. Diesen Beobachtungen liegt das spanische Material als auch besonders Vergleichsmaterial aus Somerset (England) und Franken zugrunde.

3. Für die Steinkerne von Nodicoeloceras annulatum (z.B. das spanische Material) sind „Band"-Rippen besonders charakteristisch (Abb. 9). Die luxem burgischen Exemplare (Bettembourg) liegen dagegen in Schalenerhaltung vor und zeigen sowohl „Band"-Rippen als auch echte Rippen (Abb. 5). Diese sind als kräftige, leicht hochovale Hohlrippen ausgebildet. Da die „Band"-Rippen nur ein geringes Relief besitzen, ist zwischen Rippen-Basislage und Interkostal schale nur ein schwacher Knick ausgebildet. Da häufig die Rippenfirste abge brochen sind, liegen die Innenräume der Hohlrippen frei. Das streifige Aussehei dieser zerbrochenen Rippen kommt aus dem unmittelbaren Nebeneinander der drei Streifen Relikt-Rippenwand, Innenraum mit Basisschale, Relikt-Rippei wand zustande.

Abb. 9: Nodicoeloceras annulatum (Schema) besitzt Hohlrippen, deren Firste (rechts) ! während der Diagenese häufig abgebrochen sind. Auf dem Steinkern sind ,,Band"-Rippen ] sichtbar. Vergr.: ca. 2x ] 29

Teilweise sind die Hohlrippen viel kräftiger als die interkostale Schale ge baut, so daß diese schon frühdiagenetisch weggelöst sein kann, während die Hohlrippen als kräftige Röhrchen, die durch die Diagenese zusammengescho ben und teilweise zerbrochen sind, erhalten blieben.

Im Bereich der vorderen Wohnkammer treten statt der Hohlrippen Voll

rippen auf.

4.5. Wohnkammer

Die Wohnkammer ist bei den Dactylioceraten als lange, schmale Röhre — sie umfaßt in der Regel 0,9 bis 1,2 Umgang-Längen — ausgebildet. Der Mund saum ist nur selten erhalten, auch sind Markierungen, die ihn als solchen er kennen lassen, meist nicht deutlich ausgeprägt. Bei Nodicoeloceras eikenbergi (HOFFMANN) bildet er einen glatten Saum, der auf der Externseite etwas nach vorn gezogen und durch einen sehr schmalen Wulst abgeschlossen ist.

Das Verhältnis Länge zu Höhe bzw. Breite der Wohnkammer variiert bei den einzelnen Arten zwischen 10 zu 1 und 18 zu 1. Der Weichkörper muß also eine ausgesprochen wurm förmige Gestalt besessen haben, der nur durch eine kleine Öffnung Kontakt (Wahrneh mung, Ernährung, Fortbewegung, Fortpflanzung) mit der Außenwelt aufnehmen konnte.

4.6. Sutur

Für Löben-Untersuchungen erwies sich das Untersuchungsmaterial vom Erhaltungszu stand her als ungeeignet. Aber gerade von den phylogenetisch interessantesten Formen, wie Coeloderoceras ponticum und Eodactylites sind die Lobenlinien noch unbekannt. Die adulte Sutur der Pliensbachium-Formen scheint sich durch besonders feine Zerschlitzung auszuzeichnen, während die Alterslobenlinien der Toarcium-Formen durchweg einfacher gestaltet sind.

Die Lobenentwicklung von Dactylioceras (Dact.) commune (O.H. SCHIN DEWOLF 1962, S. 560, Abb. 145) und Dactylioceras (Orthodactylites) di rectum scheinen sich nach meinen Beobachtungen vollkommen zu entspre chen.

4.7. Aptychen

Weder bei den Dactylioceraten noch bei den nah verwandten Coeloceratinae sind bis her Aptychen bekannt geworden. Wegen der zwar langen aber sehr schmalen Wohnkammer- Röhre ist es möglich, daß die Aptychen so unscheinbar sind, daß sie noch nicht ent deckt wurden. Vielleicht besaßen sie auch ursprünglich keine Aptychen, was von hohem taxonomischen wie ökologischen Interesse wäre, da die Aptychen der Lias-Ammoniten durch U. LEHMANN (1967) als Kieferapparate erkannt wurden. In diesem Fall stünden 'm Unter-Toarcium beispielsweise die Dactylioceraten und Coeloceraten den Aptychen tragenden Harpoceraten und Hildoceraten gegenüber, ökologisch würde das bedeuten, 30

daß °ei den Lias-Ammoniten mindestens zwei grundverschiedene Methoden der Nahru aufnähme (mit und ohne Aptychen) verbreitet gewesen wären (R. SCHMIDT-EFFING

1972,S. 54). 31

5. ZUR DISKUSSION DES ART-BEGRIFFES

Obwohl sich der „paläontologische" Art-Begriff schon seit geraumer Zeit in einer Kri se befindet (vgl. z.B.: HOLDER 1955, S. 71) und die Diskussion um ihn jüngst wieder sehr an Heftigkeit zugenommen hat (z.B.: H. ARNOLD 1966, H. MALZ 1970. A.B. SHAW 1969), ist eine Lösung noch nicht absehbar. Eine Angleichung an den modernen biologi schen Art-Begriff, wie er aufgrund der neueren genetischen Erkenntnisse von E. MAYR (1967, 1970) u.a. vertreten wird, erscheint nämlich ausgeschlossen. Als Art-Kriterien ste hen dem Ammoniten-Bearbeiter nur einige, meist unvollständige Merkmalsgruppen der Hartteile (Schale, Aptychen, ? Gebiß) des Phänotyps zur Verfügung. Der Neontologe kann dagegen auf die sehr zahlreichen artspezifischen Kriterien zurückgreifen, die sich aus Ge netik, Zytologie, Histologie, Physiologie und Ethologie ergeben. Während die Unterschei dung von echten Arten nur aufgrund gewisser morphologischer Kriterien trotzdem durch aus möglich zu sein scheint — von den seltenen Fällen der Zwillingsarten einmal abgese hen —, ergibt sich durch den nicht ausschaltbaren Zeitfaktor eine grundsätzliche Schwie rigkeit.

Der biologische Art-Begriff in seiner modernen Form (E. MAYR 1967, 1970) ist im mer nur auf einer bestimmten Zeitebene verwendbar, deren Dauer etwa dem als „rezent" bezeichneten Zeitraum entspricht (D.S. PETERS 1970). Am fossilen Material stellt sich die Frage nach Abgrenzungen im Ablauf des Merkmalswandels in der Zeit. Dabei ist die häufige Vortäuschung solcher Artgrenzen durch Lückenhaftigkeit der Überlieferung ein besonders störender Faktor.

Die Deutungsmöglichkeiten phylogenetischer Ereignisse im Art-Bereich werden durch das Zusammenwirken und das sich Überlagern von Topokline (geographische Rassen- Bildung als räumlicher Gradient von Formen einer Art) und Wanderung, von Topokline und Chronokline (stratigraphische Mutanten als zeitliche Gradienten von Formen einer Art) und von Topokline, Chronokline und Wanderung erschwert (H. ARNOLD 1966, S. 540). Da im Falle der Ammoniten als Zonenfossilien die Isochrone herausgefunden werden soll, ist die Gefahr von Zirkelschlüssen sehr groß.

..Helft die Art auszumerzen" (A.B. SHAW 1969, H. MALZ 1970) heißt ein ernst zu nehmender Ausspruch. Statt der Art wird empfohlen, jeden morphologischen Typ in ei nem Code-Wort, wobei sich jeder Code-Buchstabe auf ein bestimmtes Merkmal bezieht, festzuhalten. Diese Merkmalsgruppen in Code-Form könnten mittels Datenverarbeitung nutzbar gemacht werden. Da jedes Lebewesen, auch als Fossil, seine individuelle Varia tion besitzt und als solches codiert werden müßte, dürfte gegenwärtig eine Ausführung dieses Projekts schon einfach an den finanziellen Voraussetzungen scheitern.

Bei den relativ merkmalsarmen, in ihrer Biologie unbekannten Conodonten (A.B. SHAW 1969) mag diese Behandlung heute schon möglich sein; bei den meist seltenen und unvollständig erhaltenen Ammoniten sind wir noch weit von solchen Möglichkeiten ent fernt; an einigen gut bekannten Ammoniten-Gruppen aber sollte diese Methode unbe dingt einmal erprobt werden.

Die Ammoniten wurden von den Biostratigraphen artlich stark aufgesplittert, um Leit fossilien zu gewinnen. Ein großer Teil der Arten wurde nicht nach paläontologischen Me thoden, sondern nach rein stratigraphischen Gesichtspunkten geschaffen („stratigraphisch- typologische Arten"). Über ihre Biologie besitzen wir nur geringe Kenntnisse, so daß die Spezies-Analyse bei den Ammoniten heute immer noch in den Anfängen steckt. Nur die 32

Untersuchung aller Merkmale unter Heranziehung modernster Methoden, wobei die historisch-phylogenetischen, die ökologisch-adaptiven und die bautechnischen Aspekte (A. SEILACHEH 1970) gleichmäßig herangezogen werden müssen, können uns dem Ziel, in den Ammoniten Arten als historisch, ökologisch und stammesgeschichtlich bestimmte Einheiten statt leblose Zeitmarken zu erkennen, näher bringen.

Der typologische wie auch der punktuelle Artbegriff wurde durch den durch die Fak toren des Raumes komplizierten Artbegriff (der dreidimensionale Artbegriff: MAYR 1967) der Fortpflanzungsgemeinschaft ersetzt. Dieser sehr differenzierte Art-Begriff ist in der Praxis selbst auf rezente Arten oft kaum anwendbar. Bei den fossilen Arten ist durch das Hinzutreten einer vierten Dimension, der Zeit, jede korrekte Anwendung zum Scheitern verurteilt. Grenzt sich eine Art im Raum noch durch „Lücken", die durch die artspezifi sche Morphologie, Ökologie, Stratigraphie zum Ausdruck kommen, von verwandten oder konvergenten Arten ab, so werden Artabgrenzungen in der Zeit immer künstlich bleiben. (War das Coeloceraspettos des Unter-Pliensbachium mit dem des Unter-Toarcium noch fortpflanzungsfähig? ) Auch die von SHAW vorgeschlagenen Merkmalsgruppen können das Problem nicht lösen, sondern verlagern es nur auf eine andere Ebene, vielleicht ver nebeln sie auch nur einen noch eben anschaulichen Art-Begriff.

Hier kann nur eine ausgewogene Praxis, immer im Bewußtsein der gemachten Verein fachungen, weiterhelfen. Bei den Jura-Ammoniten sind zahlreiche wertvolle Ansätze zu verzeichnen, z.B. W. BLIND 1963, O.F. GEYER 1961, A. ZEISS 1968, B. ZIEGLER 1962: Eine „paläontologische" Art sollte sich z.B. durch mindestens 2 deutliche, artspe zifische Merkmale, die sich aus der Morphologie und Biometrie, aber nicht aus der Stra tigraphie ergeben dürfen, unterscheiden lassen. Das genetische Material selbst ist in der Re gel auch bei sehr nahe verwandten Arten in der Größenordnung von tausend und mehr Ge nen verschieden.

Art-Grenzen in der Zeit müssen, wie auch meist die Grenzen höherer systematischer Kategorien, durch Konvention getroffen werden, wenn nicht durch die Lückenhaftigkeit der Überlieferung schon „natürliche" Grenzen gesetzt sind.

Da sich die Ammoniten-Systematik bisher überwiegend auf typologische Arten be schränkt, sollte bei künftigen Neubearbeitungen besonders geeigneter Arten die individuel le Variation, eventuell auch im Rahmen der Unterarten und der Populationen, beachtet werden. Als Modifikationen (nichtgenetische Variation) kommen bei Ammoniten Alters variation, jahreszeitliche Variation (jahreszeitliche Migrationen), Biotopvariationen, Aus heilungen von Schalenverletzungen und pathologische Fälle (außerdem durch die unter schiedlichen biostratinomischen und diagenetischen Bedingungen unterschiedliche Erhal tungszustände), als genetische Variationen Polymorphismus in zahlreichen Formen (vgl. E. MAYR 1967, S. 138) in Frage. Untersuchungen über den Spielraum individueller Va riation innerhalb von Populationen bzw. vermutlichen Populationen wie auch über intra spezifische Kategorien und ihre Ursachen liegen bei den Dactylioceraten kaum vor, ob wohl gute Ansatzpunkte vorhanden wären (z.B. Altdorfer Marmor, Holzmaden, Ahrens burg, Whitby).

B. ZIEGLER (1962) gibt eine kritische Darstellung der intraspezifischen Kategorien, der wir hier folgen wollen. Er unterscheidet im Raum „geographische Rassen", in der Zeit „stratigraphische Mutanten" und außerdem „morphologische Varianten" Iz.B. auf grund des Sexualdimorphismus). Geographische Rassen und stratigraphische Mutanten : sind wohl nur in seltenen Fällen streng unterscheidbar. So schreibt E. MAYR (1967, S. | 281): „Selbst eine Aufeinanderfolge von Unterarten an demselben Fundort braucht nicht notwendigerweise streng zeitlich zu sein, da Subspezies, die aus aufeinanderfolgenden Schichten stammen, in Wirklichkeit geographische Rassen sein können, die einander in folge klimatischer oder tektonischer Wandlung ersetzen" (vgl. z.B.: 9.4. Dactylioceras). 33

Unterarten, im Gegensatz zu Arten, müssen sich geographisch mehr oder weniger deutlich ausschließen, da sie genetisch noch nicht getrennt sind. Brechen die sie isolieren den Schranken zusammen, werden ihre genetischen Systeme instabil und es tritt völlige genetische Verschmelzung ein.

Daß der biologische Art-Begriff nur mit Einschränkungen auf Fossilien anwendbar ist, wurde verschiedentlich zum Anlaß genommen, ihn zu verwerfen und an einem zwar etwas modifizierten, aber im Prinzip unveränderten typologischen Art-Begriff festzuhalten. Der Vorteil, auf diese Weise ungestört und unproblematisch Fossilien klassifizieren zu können, liegt auf der Hand, Erkenntnisfortschritte ergeben sich dabei allerdings nur in der Bio- stratigraphie, in der Paläontologie wohl kaum.

Können wir die Fossilien auch nicht als biologische Arten im strengen Sinn einstufen, so ergibt sich doch die Möglichkeit, mit Analogieschlüssen die an rezenten Arten gewonne nen Erkenntnisse auf die vorzeitlichen Lebewesen zu übertragen. Seit der Einführung des Aktualitätsprinzips besitzen die aktuellen geologischen Vorgänge für die Interpretation der Erdgeschichte vorrangige Bedeutung. Den Grundstein für den Bio-Aktualismus legte DARWIN zwar schon 1859, die experimentelle und wissenschaftliche Meisterung des Art begriffes und der Evolution vollzog bzw. vollzieht sich aber erst in jüngster Zeit und gip felt in der Synthetischen Theorie, in der die Erkenntnisse aller biologischen Teildisziplinen verknüpft werden.

Damit ergibt sich für das Studium der fossilen Lebewesen die Möglichkeit, im Rahmen der allgemeinen Fragestellung (Allgemeine Paläontologie) nicht nur die „Verpackungs-" (Biostratinomie) und die „Überlieferungsfrage" (Fossilisation), sondern auf naturwis senschaftlicher Grundlage auch die „Lebensfrage" (Spezies-Analyse oder Speziologie) zu stellen. Dies ist aber sinnvollerweise nur dann möglich, wenn die reichen Ergebnisse der Biologie auf ihren paläontologischen Aussagewert hin geprüft werden, was Sache einer eigenen Forschungsdisziplin wie „Aktuopaläontologie der Art" sein müßte. Ähnlich wie der Geo-Aktualismus das Verständnis der Erdgeschichte wesentlich steigern konnte, ist zu erwarten, daß ein konsequent betriebener Bio-Aktualismus — hier Bio-Aktualismus der Art — der Paläontologie, besonders der Systematik, fruchtbare Impulse geben und ihren Aussagewert steigern könnte. Der Bio-Aktualismus der Umwelt (Palökologie), der Kon struktion (paläont. Konstruktionsmorphologie), der Funktion (paläont. Funktionsmor phologie) und des Verhaltens (Palethologie) sind schon zu äußerst fruchtbaren Teildiszi plinen herangewachsen.

DAS SYSTEM

6. TAXONOMIE

Phylum: Mollusca CUVIER, ? 1795 Classis: Cephalopoda CUVIER, 1797 Ordo: Lytoceratida SCHINDEWOLF, 1968 Subordo: Ammonitina HYATT, 1889 Superfamilia: Psilocerataceae HYATT, 1867 (sensu SCHINDEWOLF, 1962) Familia: DACTYLIOCERATIDAE HYATT, 1867 (sensu KRYMGOLZ, 1958)

6.1. Diagnose

Gehäuse: klein- bis mäßig großwüchsig; Gehäuse serpentikon, koronat oder kadikon; sehr evolut bis mäßig evolut. Aptychen unbekannt.

WQ (Abkürzungen: 6.5.): rundlich, quer- bis hochoval oder auch kantig.

Skulptur: Der kennzeichnende Berippungstypus, zumindest auf den Innen windungen, ist die G a b e I r i p p e, die die EF ununterbrochen quert.

Sutur: meist einfach, ähnlich der der übrigen Vertreter der Psilocerataceae (E, L, U2, U3, Ulv, Uld, I). Sie ist vorzüglich geeignet zur Unterscheidung von äußerlich ähnlichen Formen des höheren Juras und der Kreide.

Umfang: Die Familie umfaßt folgende 12 Genera, die sich auf 2 Unterfa milien verteilen: Coeloceratinae mit Coeloceras, Apoderoceras (pars), Prodactylioceras, Reynesoceras; Dactyl ioceratinae mit Coelodero ceras, Dactylioceras, Nodicoeloceras, Catacoeloceras, Zugodactylites, Perono ceras, Collina, Sphaerocoeloceras.

Verbreitung: Oberes Sinemurium {obtusum-Zone) bis Oberes Toarcium (möglicherweise bis unterstes Aalenium, vgl. Sphaerocoeloceras), kosmopoli tisch.

6.2. Historischer Überblick A. HYATT (1867, S. 87) stellte die Familie Dactyloidae (= J.P. SMITH 1913: Dactyl ioceratinae) auf und ordnete ihr die Genera Coeloceras mit den 36

Spezies centaurus (heute: Beaniceras centaurus), pettos, Grenouillouxi, Despla- cei, crassum und mucronatum und Dactylioceras mit commune, Holandrei, annulatum und Braunianum zu. Außerdem schuf er die Familie Deroceratidae (1867, S. 84 und S. 94), der er Formen zuordnete, die unmittelbar wenig mit einander zusammenhängen, wie z.B. Eoderoceras densinodum, Prodactylioceras davoei und Peronoceras fibulatum. Wenn auch A. HYATT die enge wechselsei tige Beziehung zwischen den Spezies seiner beiden Familien noch nicht erkannt hat, war mit ihrer Aufstellung doch der Grundstein für ein phylogenetisches System gegeben.

Wie ein roter Faden zieht sich das HYATTsche Konzept durch die späteren Gliederungsversuche (z.B. K.A. ZITTEL 1885, S. 468-469; F. ROMAN 1938, S. 182—185; E. BASSE 1952, S. 618), so daß im Folgenden nur auf einige be sonders interessante Versuche eingegangen zu werden braucht.

E. HAUG (1910, S. 932) erkannte den Zusammenhang von Coeloceras, Dactylioceras und Peronoceras und schuf die Familie Coeloceratidae, in die er allerdings auch Genera wie Stephanoceras, Cadomites, Sutneria, Reineckeia u.a.m. einschloß.

In den zwanziger Jahren ist durch die außerordentliche Zersplitterung der Systematik — das alte Genus Dactylioceras wurde von S.S. BUCKMAN in ca. 30 neue Genera aufgelöst — ein großer Rückschritt zu verzeichnen.

Als W.J. ARKELL (1957, S. L247) versuchte, zu einer modernen Gliederung zu gelangen, mußte er das kaum noch durchschaubare BUCKMANsche Genera- Gestrüpp beiseite schieben. Die von HAUG hergestellten Zusammenhänge riß er allerdings wieder auseinander, indem er die Formen um Coeloceras pettos einer Subfamilie „Coeloceratinae HAUG 1910" innerhalb der Familie „Eoderoceratidae SPÄTH 1929" zuordnete, die Formen um Dactylioceras, Prodactylioceras, Peronoceras u.a.m. jedoch zu der Familie Dactylioceratidae stellte. W.J. ARKELL et al. (1957, S. L106) leiten die Eoderoceratidae wie auch die Dactylioceratidae direkt von Lytoceras ab, die ersteren von Formen des Mittleren Sinemuriums, die letzteren dagegen von Formen des Mittleren Pliensbachiums. SCHINDEWOLF (1962) konnte jedoch aufgrund lobenontogenetischer Untersuchungen den Nachweis erbringen, daß die Phylogenie der Lias-Ammoniten nicht auf wiederholte Abspaltung von Lytoceras zu Beginn des Lias zurückgeführt werden muß. Dadurch hat er der Ammonoideen-Phylo- genie und damit auch der Ammonoideen-Systematik entscheidende neue Im pulse gegeben. Da er aber aus den wichtigen Gruppen jeweils nur einige Exem plare untersuchen konnte, blieb sein Untersuchungsraster für die spezielle Fra- . ge der Dactylioceraten-Phylogenie zu grob. Außerdem steht die Ontogenese der 37

Lobenlinie bei SCHINDEWOLF zu stark im Vordergrund der Betrachtungen. Qje Coeloceratinae (im Sinne von ARKELL*) leitet er direkt von den Xipho- ceratinae ab, was auch meiner Auffassung entspricht. Anders jedoch die Dac tylioceratidae (im Sinne von ARKELL); hier stößt sich O.H. SCHINDEWOLF (1962, S. 558) mit Recht an der alten Auffassung, die in Prodactylioceras den Vorläufer von Dactylioceras sehen will. Lobengestaltung und Skulptur sind zu verschiedenartig, als daß beide in einem unmittelbaren Zusammenhang ste hen könnten. Lediglich in der Gehäuseform läßt sich eine gewisse Ähnlichkeit feststellen, was aber auf äußerer Konvergenz beruhen dürfte.

Da O.H. SCHINDEWOLF (1962, S. 571) weder Coeloderoceras noch die übrigen Pliensbachium-Dactylioceraten in seine Betrachtungen einbezieht, bleibt ihm eine Lösung der Abstammungsfrage der Dactylioceraten versagt. „So müs sen wir uns gegenwärtig damit bescheiden, die Dactylioceratidae in etwas indif ferenter Form auf die Gesamtgruppe der Polymorphitidae zurückzuführen."

G.JA. KRYMGOLZ (1958, S. 69) stellt, allerdings ohne ausreichende Begrün dung, zur Familie Dactylioceratidae HYATT (Superfamilie Eoderocerataceae) die Genera Coeloceras, Prodactylioceras, Peronoceras und Dactylioceras. Damit wurde die alte Vorstellung von E. HAUG in moderner Fassung erneuert. Da uns diese Auffassung als die einzig richtige erscheint, wird ihr im taxonomischen Abriß gefolgt.

6.3. Die jüngsten taxonomischen Versuche

Das System von O.H. SCHINDEWOLF (1962, S. 569), welches die höheren systemati schen Einheiten der Oberfamilie Psilocerataceae umreißt, hat sich bewährt. Lediglich die Unterfamilie Coeloceratinae ist nach den Ergebnissen dieser Untersuchung aus der Fami lie Polymorphitidae zu den Dactylioceratidae zu versetzen. Es zeigt sich in den betreffen den taxonomischen Einheiten folgende Entwicklung:

O.H. SCHINDEWOLF gebraucht die systematischen Kategorien von ARKELL (z.B.: Coeloceratinae, Dactylioceratidae, Polymorphitidae) und verschiebt diese als Ganzes "ach seinem Gutdünken. Dies kann nicht immer gut gehen, denn wie in unserem Fall, ziehen sich die natürlichen Linien quer durch die von ARKELL geschaffenen Einhei ten. 38

ARKELL (1957) SCHINDEWOLF (1962) neue Gliederung

F. Eoderoceratidae F. Polymorphitidae F. Polymorphitidae

UF. Xiphoceratinae UF. Xiphoceratinae UF. Xiphoceratinae (incl. Eoderoceratinae)

UF. Eoderoceratinae

UF. Phricodoceratinae UF. Phricodoceratinae UF. Phricodoceratinae

UF. Coeloceratinae UF. Polymorphitinae UF. Polymorphitinae

UF. Acanthopleuroceratinae UF. Acanthopleuro ceratinae

F. Polymorphitidae UF. Coeloceratinae UF. Polymorphitinae

UF. Acanthopleuro F. Dactylioceratidae F. Dactylioceratidae ceratinae UF. Coeloceratinae F. Dactylioceratidae UF. Dactylioceratinae

FISCHER (1971, S. 105) folgte i.w. O.H. SCHINDEWOLF, Schloß aber die Unterfa milie Xiphoceratinae sensu SCHINDEWOLF 1962 in die Coeloceratinae mit ein. Mir er scheinen jedoch die Xiphoceratinae sensu SCHINDEWOLF, in denen außerdem auch die Phricodoceratinae und die Polymorphitinae wurzeln, als eine gut umrissene Unterfamilie der Polymorphitidae, die 10 Genera umfaßt und Selbständigkeit beanspruchen darf.

A.A. DAGIS (1968, S. 24 und S. 56) und PINNA & LEVI-SETTI (1971, S. 75) unter gliedern die Dactylioceratidae, nach dem hier vorgeschlagenen System i.w. die Unterfami lie Dactylioceratinae, in zwei weitere Unterfamilien; nämlich A.A. DAGIS in Dactylio ceratinae mit Dactylioceras, Zugodactylites, Omolonoceras und Peronoceras und in Ke- donoceratinae mit Kedonoceras, Porpoceras, Collina, Subcollina und Catacoeloceras; G. PINNA & F. LEVI-SETTI in Dactylioceratinae mit Dactylioceras, Peronoceras, Zugodac tylites und Catacoeloceras und in Mesodactylitinae mit Mesodactylites, Transicoeloceras, Nodicoeloceras, Collina und Telodactylites. Beide Gliederungen kranken daran, daß sich ihre Unterfamilien morphologisch kaum voneinander abheben, zum anderen sind unsere stammesgeschichtlichen Kenntnisse (vgl.: 11.) noch zu ungenügend, um solche scharfen taxonomischen Linien schon heute ziehen zu können. Kedonoceras ist offensichtlich synonym mit Coeloceras; Mesodactylites entspricht morphologisch Nodicoeloceras. Seine Definition gründet sich übrigens weniger auf morphologische als viel mehr auf stratigraphische (falcifer- und bifrons-Zone), zoogeographische (mediterrane Provinz) und phyloge netische (Abkömmling von Orthodactylites) Kriterien (G. PINNA & F. LEVI-SETTI 1971, S. 91). Besonders unsicher ist die Stellung von Catacoeloceras. Dem gegenüber hat auch schon M.K. HOWARTH (1962 b, S. 408) einen Versuch unternommen, wobei er eine re lativ einfache Taxonomie vorschlug. Diese bewährt sich nach wie vor am besten und wird für die Unterfamilie Dactylioceratinae leicht korrigiert hier angewendet.

Ein originelles, aber sehr schematisiertes System der Dactylioceratidae des Mittel-Toar- ciums entwirft J. GUEX (1971). Seine Grundlage bilden der Sexual-Dimorphismus (mikro- und makrokonche „Gattungen") und die Beknotungsformen am Rippenspaltpunkt, diesen untergeordnet auch die Form des Windungsquerschnittes. Er unterscheidet an makrokonchen „Gattungen": Dactylioceras, Peronoceras, Porpoceras, Catacoeloceras, Zugodactylites Nodicoeloceras, Transicoeloceras und Rakusites; an mikrokonchen „Gattungen": 39

Microdactylites, Collina, Mucrodactylites attenuatus - er zitiert U. LEHMANN (1968, S. 49), der vorsichtig „vielleicht" bemerkt -, Collina gamma, Mucrodactylites mucronatus, Cabillytes nov. gen. larbusselensis nov. spec. und Collina nicktest nov. spec. Die Zuordnung einzelner Mikrokonch-„Arten" zu Makrokonchen bleibt trotz umfangreicher Diskussion offen. Lediglich bei der Beschreibung von Collina nicklesi nov. spec. (wohl ein Nodicoelo ceras) wird ohne Begründung erwähnt, daß es sich um den Mikrokonch von Nodicoeloce ras dayi handele. Aber gerade die begründete und daher glaubhafte Zuordnung ist die al lererste Voraussetzung, um die Hypothese des Sexualdimorphismus in der Taxonomie der Dactylioceraten zum Ausdruck bringen zu können.

Der bislang einzige, überzeugend dargestellte Fall von Sexual-Dimorphismus bei den Dactylioceraten, von J. GUEX (1971) nicht erwähnt, dürfte bei Dactylicerasathleticum (U. LEHMANN 1968, S. 52) vorliegen. Hier bestanden niemals Zweifel, daß sowohl Makro- konch wie Mikrokonch zur gleichen Art gehören. Da jedoch J. GUEX (1971, S. 230) Dac tylioceras als Makrokonch-„Genus" definiert, ergibt sich die Frage, in welches Genus das mikrokonche Dact. athleticum einzuordnen ist.

In dem einzigen Fall, wo J. GUEX (1971, S. 236) makorkonche und mikrokonche Ge nera sicher zu „paaren" glaubt, nämlich Collina als Mikrokonch, Nodicoeloceras und Por- poceras als Makrokonch, bemerkt er in Form einer Diskussion, wie folgt: „On n'a jamais dlcrit de Collina, au sens ou vous l'avez de'fini, dans le Toarcien infeVieur. Cela signif ie que votre theorie est hautement spekulative. Si les relations que vous pre'tendez exister entre Collina, Nodicoeloceras et Porpoceras sont exactes, cela implique que l'hypothdse de l'origine sexuelle du dimorphisme des ammonites est mal fondee."

Collina tritt nämlich erst in der höheren bifrons-Zone auf und erlebt im Mediterrange biet ihr Maximum an Individuen- und Artenfülle. Das Maximum von Nodicoeloceras dage gen liegt im Unter-Toarcium NW-Europas, in der bifrons-Zone ist es schon selten. Auch Porpoceras* im Sinne von J. GUEX (1971, S. 231) tritt schon vom tiefsten Unter-Toarci um an auf.

Unter solchen Voraussetzungen, die in vollem Gegensatz zu den stratigraphischen Ge gebenheiten stehen, läßt sich unmöglich nur auf der Grundlage einer Hypothese ein neues Dactylioceraten-System, das außerdem ausgeprägt deduktiven Charakter trägt, aufbauen (zwei neue General). Es mag in der Tat Genera geben, die sich bei fortschreitender For schung als Geschlechts-Gruppen erweisen und die dann als bisexuelle Artengruppen auf zufassen sind. Die Kategorie des Genus, die der Zusammenfassung ähnlicher Arten dient, darf niemals primär als monosexuelle Artengruppe definiert werden.

Auch das Auftreten von Knötchen auf den inneren Umgängen halte ich als Ausgangs punkt einer systematischen Gliederung der Dactylioceraten für sehr problematisch. Im Sin ne der natürlichen Systematik müßte zuerst geklärt werden, ob das Merkmal „Knötchen" palingenetisch oder proterogenetisch angelegt wird. J. GUEX (1971, S. 238) beschreibt beispielsweise einen meines Erachtens zu Dacf. (Orthodactylites) directum (BUCKMAN) zu stellenden Steinkern als Rakusitespruddeni nov. gen. et. spec, da nämlich die Rippen spaltpunkte auf den Innenwindungen von schwachen Stacheln besetzt sein sollen und au ßerdem dort einige fibulate Rippen auftreten. Ähnliches konnte ich auch bei Dactylioceras enguinum, einem ebenfalls sehr charakteristischen Vertreter der Untergattung Orthodacty lites, beobachten.

* J. GUEX betrachtet Kedonoceras DAGIS, 1968 als synonym mit Porpoceras BUCKMAN, 1911. Da Kedonoceras in Morphologie und Löben-Entwicklung (zweigespaltener U.j) Über einstimmung mit Coeloceras zeigt, betrachte ich es als Synonym des letzteren. Porpoceras dagegen besitzt die Morphologie und Löben-Entwicklung (ungespaltener U-|) von Perono ceras. 40

In der Taxonomie eines solch komplexen biologischen Systems, wie es eine Ammoni- ten-Familie darstellt, sind zunächst nicht ein oder zwei Merkmale, sondern ihrer möglichst viele — Merkmale entwickeln sich mosaikartig und außerdem ist ihr systematischer Wert immer sehr unterschiedlich — zu berücksichtigen. Erst wenn die natürlichen systematischen und sexuellen Zusammenhänge einigermaßen erkannt sind, lassen sich sichere „rote Fäden" spannen, die sich nur auf wenige, sich aber kontinuierlich wandelnde Merkmale beziehen können (H. HOLDER 1971, S. 148).

6.4. Erläuterungen

Im Folgenden wird eine Zusammenstellung der Genera und Spezies gegeben, wobei Vollständigkeit angestrebt wurde. Auf der Grundlage umfangreichen Stu dienmaterials und zahlreicher Untersuchungen, besonders der jüngsten Zeit, war es möglich, das Genus Dactylioceras einer kritischeren Betrachtung zu un terziehen. Die Kenntnisse der übrigen Genera ist noch wenig fortgeschritten, besonders was die Pliensbachium-Formen angeht, so daß es bei diesen häufig nur Aufzählungen sein können. Innerhalb der Genera werden die Spezies in der Reihenfolge ihrer Aufstellung genannt. Zu jeder Spezies wird eine Abbil dung des Typus oder der Typen, wenn möglich des Holotypus in einer leicht zugänglichen Literaturstelle, genannt. Vielen wird ein jüngstes Zitat beigegeben, das auf eine ausführliche Behandlung derselben verweist. Einige Spezies wer den auch näher charakterisiert.

Die besonders in NW-Europa verbreitete Gattung Apoderoceras wird nicht aufgeführt, obwohl sie mit Sicherheit einige hierher gehörige Formen enthält. Es ist ein heterogenes und im Moment noch nicht überschaubares Genus, das auch bei unseren weiteren Betrach tungen ausgeklammert wird.

Coeloceras umfaßt 28, Prodactylioceras 6 und Reynesoceras 4 Spezies. Die große Ar tenzahl täuscht Kenntnisse vor, die noch nicht vorhanden sind. Viele Arten sind mög licherweise synonym.

Von Coeloderoceras werden 14 Spezies aufgeführt, wobei einige Arten synonym sein können. Nähere Kenntnisse um dieses Genus, das für das Verständnis der Phylogenie der Familie von entscheidender Wichtigkeit ist, wäre in höchstem Maße erstrebenswert.

Von Dactylioceras werden 31 gute Arten neben 15 sicheren bzw. wahrscheinlichen Synonymen und 24 „ausgeklammerten" Arten aufgeführt. Diese größte Gattung der Familie wird in 3 Untergattungen [Eodactylites, Orthodactylites, Dactylioceras) geglie dert.

Nodicoeloceras umfaßt 14, Catacoeloceras 1 ü Zugodactylites 11, Peronoceras 29, Collina 15 Arten und Sphaerocoeloceras 1 Art. Besonders in den Genera Catacoeloceras und Collina, aber auch in Zugodactylites und Nodicoeloceras scheinen zahlreiche synony me Arten zu existieren, die bei einer Bearbeitung als solche erkannt werden müßten. Die Existenz des Genus Subcollina SPATH,1925 wird von J. GUEX (1971, S. 233) und G. PINNA & F. LEVI-SETTI (1971, S. 124) zu Recht abgelehnt. Auch Preperonoceras MAUBEUGE,1949 sollte bis zum Beweis des Gegenteils gestrichen werden. 41

In den letzten Jahren wurden von verschiedenen Bearbeitern 8 neue Dacty- lioceraten-Genera aufgestellt, deren Existenz mir nicht gerechtfertigt erscheint. Es handelt sich um Formen, die sich i.d.R. als Spezies, in einigen Fällen mög licherweise auch als Subgenera in das ARKELLsche Genus-System (1957) ein bauen lassen. Durch die Untersuchungen von M.K. HOWARTH (1962b) ist le diglich das Genus Nodicoeloceras BUCKMAN, 1926 einzufügen.

In der Natur gibt es als natürliche Einheiten Individuen, Populationen, Rassen und Arten; Genera aber stellen menschliche Kunstprodukte (E. MAYR 1967, S. 470) dar, mit denen verwandte Arten zur Gewinnung von Übersichtlichkeit willkürlich zusammengefaßt werden. Bei unserem derzeitigen Kenntnisstand halte ich 12 Dactylioceraten-Genera für völlig ausreichend. Genera gar, die nur den Zweck erfüllen, artgleiche, aber sexuell verschiedene Formen zu unterschei den, stehen im Gegensatz zu der Zoologischen Nomenklatur und sind abzuleh nen. Meine Arbeitshypothese lautet: „Bei der Gliederung wurde von dem Grund satz ausgegangen, durch die höheren taxonomischen Begriffe Untergattung und Gattung nicht möglichst viele Unterteilungen zu schaffen, sondern die abgestuf te Ähnlichkeit der Formen und die daraus abgeleiteten Verwandtschaftsbezie hungen untereinander anzuzeigen."

6.5. Abkürzungen

1. Abkürzungen im Text

DE = Enddurchmesser am Mundsaum DM = größter meßbarer bzw. beliebiger Durchmesser E = Externlobus EF = Externfläche ER = Externrippe F = Flanke FR = Flankenrippe I = Internlobus L = Laterallobus NW = Nabelweite PH = Phragmokon RS = Rippenspaltpunkt UG = Umgang U, Ui, u"2, U3 = Umbilikallobus WB = Windungsbreite WH = Windungshöhe WK = Wohnkammer 42

WQ = Windungsquerschnitt x = ungenauer bzw. gerundeter Wert

2. Abkürzungen in den Synonymalisten

? = Zugehörigkeit der Art ist fraglich * = Begründung des Artnamens 43

6,6. Subfamilia: Coeloceratinae HAUG, 1910

Typus-Gattung: Coeloceras HYATT, 1867

Diagnose: Eine Unterfamilie der Dactylioceratidae, deren Vertreter auf den Innenwindungen gabelrippig, im adulten Zustand oft jedoch einfachrippig sind. Das Gehäuse im Abschnitt der adulten Wohnkammer ist serpentikon, koronat oder kadikon.

Bemerkungen: Die Begründung dieser hier neu definierten Unterfamilie wird im Zusammenhang mit der Gesamt-Familie in den Abschnitten Taxono mie (6.2. und 6.3.) und Phylogenie (11.) gegeben.

Verbreitung: Im Oberen Sinemurium (ab obtusum-Zone) im Mediterran- gebiet endemisch (artenreich und stellenweise häufig); im Pliensbachium Maximum der Entwicklung (kosmopolitisch); Nachzügler im Unter- und Mit- tel-Toarcium verschiedener Regionen (z.B.: Nordsibirien, Nordspanien und Südalpen).

6.6.1. COELOCERAS HYATT, 1867

Synonyme: Transicoeloceras PINNA, 1966; Kedonoceras DAGIS, 1968.

Typus-Art: Ammonitespettos QUENSTEDT, 1843.

Charakteristik: Gehäuse kadikon bis koronat, tiefnabelig, mäßig evolut, meist kleine Formen (DM bis 7 cm); z.T. treten während der Ontogenese er hebliche Wachstumsänderungen auf. Windungsquerschnitt: ausgeprägt bis abgerundet trapezförmig; F zum Na bel abfallend. Nabelkante fällt i. allg. mit Naht zusammen, Externkante scharf bis leicht gerundet; EF breit, gerundet bis flach. WB/WH über 1. Skulptur: FR gabeln an der Externkante meist in zahlreichen ER auf, HS häufig beknotet. Zahlreiche Arten besitzen adult nur Einfachrippen. Sutur: Die Lobenlinien-Entwicklung ist von Coeloceras pettos (SCHIN DEWOLF 1962, Abb. 112), Coeloceras asperum (DAGIS 1968, Abb. 19,20), Coeloceras fallax und Coeloceras indunense (FISCHER 1971, S. 107) be kannt:

Ui kräftig aufgespalten (Uiv und Uid), I meist tief, L nicht gespalten, e Externsattel schmal und hoch, I Lateralsattel breit, flach, gespalten. 44

Verbreitung: Oberes Sinemurium (obtusum-Zone) bis Mittel-Toarcium (bifrons-Zone). Europa, Nordafrika, Kleinasien, Nordsibirien, Nord- und Südamerika, Süd ostasien.

1. Coeloceras pettos (QUENSTEDT, 1843), (vgl.: 7.3.)

Holotypus: QUENSTEDT, Cephalopoden, 1849: S. 179, Taf. 14, Fig. 8a-

c (((Damenbrettstein", Lias Gamma — nicht Lias Delta, wie auf der Tafel erklärung angegeben ist — von Ofterdingen bei Tübingen).

Charakteristik: Innenwindungen mit sehr starker Zunahme des WB-Koef- fizienten, später nachlassend, scharfe Externkante. FR: breit, unscharf, locker stehend, RS kräftig bedornt, ER fein, zahlreich. (Diagnose: H. BREMER 1965, S. 170).

Verbreitung: Unter-Pliensbachium — Mittel-Toarcium (jamesoni- bis bifrons-Zone) von Europa und Kleinasien (nordwesteuropäische- und medi terrane Faunenprovinz).

Subspezies: a) C. pettos grenouillouxi (D'ORBIGNY, 1844; Taf. 96, Fig. 1,2): nach BREMER 1965, S. 171; diese Subspezies ist wesentlich dich ter berippt als C. pettos pettos (QUENSTEDT, 1885; Taf. 34, Fig. 18, 19, 22). b) C. pettos planula (Holotypus: QUENSTEDT 1885; Taf. 34, Fig. 26), nach BREMER 1965, S. 171. c) C. pettospinguecostatum BREMER,1965;S. 171, Abb. 4b (Holo typus: QUENSTEDT 1885; Taf. 34, Fig. 24). d) C. pettos amalthei BEURLEN, 1924, S. 151, Lias Delta von Schwa ben.

2. Coeloceras incrassatum (SIMPSON, 1855)

Holotypus: SIMPSON 1855, S. 54; BUCKMAN, T.A. III, Taf. 210.

Charakteristik: Kleine, feinrippige Form; FR stehen relativ dicht, gabeln, soweit Abb. erkennen läßt, in 2 ER.

Verbreitung: ibex-Zone von Yorkshire.

3. Coeloceras indunense (MENEGHINI, 1867)

Neotypus: PINNA 1969, S. 16, Taf. V, Fig. 1. Eine ausführliche Beschreibung und Diagnostizierung der Art gibt FISCHER 1971, S. 105.

Subspezies: C. indunense monscetonae FISCHER, 1971, S. 106: (Holotypus: FUCI- Nl 1905, Taf. 8, Fig. 11). 45

Verbreitung: Oberes Sinemurium, ? Mittellias von Italien und ? Südfrank reich.

4. ? Coeloceras maresi REYNES, 1868; Essai, S. 95, Taf. 3, Fig. 3a, b (Näheres siehe FISCHER 1971, S. 110).

5. Coeloceras subpettos (GEMMELARO, 1884)

Typenreihe: GEMMELARO, 1884; S. 181, Taf. 6, Fig. 6-9, Taf. 7, Fig. 19. Charakteristik: (nach H. BREMER 1965, S. 172): F stärker gewölbt ohne scharfe Externkante; spärliche, wulstige Rippen und Knoten. Steht offenbar Coeloderoceras nahe.

Subspezies: C. subpettoscitocrescens BREMER, 1965, S. 172, Taf. 15, Fig. 8a, b.

Verbreitung: Unter-Pliensbachium des Mediterrangebietes.

6. Coelocerasseguenzae (GEMMELARO, 1884) Typenreihe: GEMMELARO, 1884; S. 180, Taf. 3, Fig. 8-11.

7. Coeloceras oosteri (HUG, 1899)

Lectotypus (DONOVAN, 1958a, S. 46): HUG, Freiburger Alpen, 1899; S. 29, Taf. 8, Fig. 5, 5a. (Benannt nach dem schweizer Paläontologen W.A. OOSTER.geb. 1816).

Charakteristik: (ausführliche Beschreibung: BREMER 1965, S. 173): WQ stärker abgerundet, sehr breitmündig. F stark gewölbt, Externkante unscharf. FR kräftig.

Subspezies: C. oosteridepressum DONOVAN, 1958 (S. 46).

Verbreitung: Thuner Alpen (Schweiz), Umgebung von Ankara (Türkei); raricostatum-Zone.

8. Coeloceras (? ) praecarium BETTONI, 1900; S. 72, Taf. 6, Fig. 13.

9. Coeloceras morosum BETTONI, 1900; S. 77, Taf. 8, Fig. 4

10. Coeloceras fallax FUCINI, 1905

Typenreihe: FUCINI, Monte Cetona, 1905, S. 130, Taf. 8, Fig. 15, 16, Taf. 9. Fig. 1,4,5.

Synonyme: C. asperum FUCINI, 1905. Eine ausführliche Beschreibung und Diagnostizierung gibt FISCHER 1971, S. 106.

Verbreitung: Unter-Pliensbachium von Italien. 11. Coeloceraspsiloceratoides FUCINI, 1905

Typenreihe: FUCINI, Monte Cetona, 1905; S. 118, Taf. 6, Fig. 6-9, Taf. 7, Fig. 4-7. Ausführliche Beschreibung siehe FISCHER 1971, S. 106.

Subspezies: C. psiloceratoides raricosta FUCINI, 1905; Taf. 7, Fig. 10-12 (nach FISCHER 1971, S. 107). C. psiloceratoides longispirum FUCINI, 1905; Taf. 7, Fig. 9 (nach FISCHER 1971, S. 107).

Verbreitung: Oberes Sinemurium und ? Pliensbachium von Italien.

12. Coelocas simutans FUCINI,1905.

Typenreihe: FUCINI, Monte Cetona, 1905: S. 132, Taf. 9, Fig. 8, 9, 11, 15.

Ausführliche Beschreibung siehe FISCHER 1971, S. 108.

Subspezies: C. simulans subplanatum FUCINI, 1905; Taf. 9, Fig. 10, 12, 13 14 (nach FISCHER 1971, S. 109).

C simulanssublaeve FUCINI, 1905: Taf. 10, Fig. 13 (nach FISCHER 1971, S. 109).

Verbreitung: Oberes Sinemurium und ? Pliensbachium von Italien.

13. Coelocerasobesum FUCINI, 1905

Typenreihe: FUCINI, Monte Cetona, 1905; S. 137, Taf. 10, Fig. 9-12. Ausführliche Beschreibung siehe FISCHER 1971, S. 109.

Verbreitung: Oberes Sinemurium und ? Pliensbachium von Italien.

14. Coeloceras levicosta FUCINI, 1905

Typenreihe: FUCINI, Monte Cetona, 1905; S. 138, Taf. 9, Fig. 16, 17. Ausführliche Beschreibung siehe FISCHER 1971, S. 110.

Verbreitung: Unter-Pliensbachium von Italien.

15. Coeloceras incertum FUCINI, 1905.

Typenreihe: FUCINI, Monte Cetona, 1905; S. 140, Taf. 11, Fig. 4-7. Ausführliche Beschreibung siehe FISCHER 1971, S. 110.

Subspezies: C. incertum subcrassum FUCINI, 1905; Taf. 11, Fig. 1—3 (nach FI SCHER 1971, S. 110).

Verbreitung: Unteres Pliensbachium von Italien.

16. Coeloceras Intermedium FUCINI, 1905

Typenreihe: FUCINI, Monte Cetona, 1905; S. 136, Taf. 10, Fig. 4-7. 47

Nähere Angaben geben PINNA & LEVI-SETTI (1971, S. 61). Diese Autoren betrachten C. obesum und C. levicosta als synonym mit C. intermedium, was nach FISCHER (1971, S. 111) nicht gerechtfertigt ist. Außerdem reihen sie die Titelart bei Reynesoceras ein.

Verbreitung: Mittellias von Italien.

17. Coeloceras avanzatii FUCINI, 1905; Taf. 10, Fig. 3 (näheres siehe FI SCHER 1971, S. 110).

18. Coelocerasaegrum FUCINI, S. 120 (näheres siehe FISCHER 1971 S 110).

19. Coeloceras choffati RENZ, 1912, vgl.: 7.2.

Holotypus: RENZ, portug. Lias, 1912; S. 86, Taf. 6, Fig. 5. (Benannt nach dem schweizer Paläontologen PAUL CHOFFAT (1849—1919), der das Mesozoikum Portugals bearbeitete).

Charakteristik: (vgl.: 7.2.): Gehäuse ähnlich C. pettos; Skulptur aber sehr unregelmäßig: Einfachrippen u. in 2—4 ER spaltende FR, RS teilweise mit kräftigen Dornen, FR und ER ähnlich kräftig ausgebildet. Ausführliche Be handlung in PINNA & LEVI-SETTI (1971, S. 100).

Verbreitung: ? Pliensbachium, Unter-Toarcium; Iberische Halbinsel Griechenland, Italien.

20. Coeloceras tindiguense (MONESTIER, 1934; S. 100, Taf. 10, Fig. 54)

21. Coelocerasangustum (PINNA, 1966)

Holotypus: PINNA, Alpe Turati, 1966a; S. 124, Taf. 7, Fig. 15a-d.

Charakteristik: sehr kleine, engnabelige, kugelige Form, RS als Knötchen, Berippung relativ fein.

Verbreitung: Toarcium von Norditalien.

22. Coeloceras ramaccionii (PINNA, 1966)

Holotypus: PINNA, Alpe Turati, 1966a; S. 125, Taf. 7, Fig. 18a-b.

Charakteristik: sehr kleine mäßig weitnabelige, koronate Form relativ kräftige Berippung.

Verbreitung: Toarcium von Norditalien.

23. Coeloceras rialli (PINNA, 1966)

Holotypus: PINNA, Alpe Turati, 1966a; S. 126, Taf. 7, Fig. 17a-b. Charakteristik: ähnlich C. angustur;

Verbreitung: Toarcium von Norditalien.

24. Coeloceras compactum (A. DAGIS, 1968), vgl.: 7.1.

Holotypus: A. DAGIS, Nordsibirien, 1968; S. 59, Taf. 11, Fig. 4, 4a.

Charakteristik: WO. etwas abgerundeter als bei 23.und 24; Skulptur scharf u. fein, Rippen dicht stehend und proklin.

Verbreitung: Unter-Toarcium von Nordsibirien und Spanien.

26. Coelocerasasperum (A. DAGIS, 1968)

Holotypus: A. DAGIS, Nordsibirien, 1968; S. 60, Taf. 11, Fig. 7, 7a.

Homonymie: Coel. asperum (A. DAGIS, 1968) ist mit Coel. asperum FUCINI, 1905 homonym (vgl.: 6.6.1.10.). Da Coel. asperum FUCINI jedoch als ein Synonym von Coel. fallax zu betrachten ist, wird für Coel. asperum (DAGIS) keine Umbenennung vorgeschla gen.

Charakteristik: koronat, WQ stärker abgerundet; kräftige FR, die in zahl reiche ER gabeln.

Verbreitung: Unter-Toarcium von Nordsibirien.

Anhang

Coeloceraspseudopettos GUGENBERGEFt, 1928; S. 271, Taf. 1, Fig. 16.

Coeloceras oppeli (RE YNES, 1868; Essai, Taf. 2, Fig. 2a, b, c.)

6.6.2. PRODACTYLIOCERAS SPÄTH, 1923

Synonyme: Paralytoceras FREBOLD, 1922 (non FRECH, 1902);Prae- dactylioceras FRENTZEN, 1937; Aveyroniceras (pars) PINNA & LEVI-SETTI, 1971.

Typus-Art: Ammonites davoei J. SOWERBY, 1822. Charakteristik: (Diagnose siehe FISCHER 1971, S. 111) sehr evolute, flach scheibige Gehäuse mit geringer Windungszunahme. WQ: rundlich; Extern- und Nabelkante nicht ausgebildet, Nabelfläche un bedeutend; F mehr oder weniger gerundet. Skulptur: Berippungsstärke und -dichte je nach Spezies sehr unterschied lich, in der Regel nur Einfachrippen, keine Gabelrippen; gelegentlich (z.B.: P. davoei) Bündelung einiger FR und ER in einem Knoten am Außenbug der F; Rippenverlauf rectoradiat bis proklin. Sutur: Löben-Entwicklung von P. davoei (SCHINDEWOLF 1962; S. 556, 49

Abb. 143) und P. italicum (FISCHER 1971; S. 107, Abb. 4d-f) bekannt: sie zeichnet sich durch einige Besonderheiten aus: Ui spaltet zunächst in einen größeren Ventralast und einen kleineren Dorsalast, ähnlich Coeloceras (bei Dactylioceras liegen die Größen verhältnisse der beiden Teiläste umgekehrt), L sehr breit und durch einen hohen Sattel (Lobenspaltung) zweige teilt, E sehr groß und tief, I schmal, Alterslobenlinie sehr zerschlitzt.

Verbreitung: Pliensbachium von Europa, Nord- und Südamerika, im medi terranen Bereich besonders formenreich.

1. Prodactylioceras davoei (J. SOWERBY, 1822), vgl.: 7.5.

Holotypus: J. SOWERBY, Min. Conen., 1822; S. 371, Taf. 350.

Charakteristik: (typischer Vertreter: DEAN et al. 1961; Taf. 70, Fig. 1) sehr evolutes, serpentikones Gehäuse, Windungszunahme auf den ersten Windungen stärker, später nachlassend. WQ: rundlich; Extern- und Nabelkante nicht vorhanden. Skulptur: dichte, feine Berippung, Rippen stark proklin und meist ungegabelt durchlaufend; häufig laufen 2—3 FR in einem Knoten zusammen, der sich zur EF in zahlreiche ER aufgabelt.

Verbreitung: davoei-Zone, besonders des südlichen Abschnittes der NW- europäischen Provinz (Deutschland, Frankreich, Spanien, Portugal; in Eng land selten).

Subspezies: P. davoeienode (QUENSTEDT. 1885): Taf. 38, Fig. 10. P. davoeinodisissimum (QUENSTEDT, 1885): Taf. 38, Fig. 11. P. davoeimediterraneum (RENZ, 1912): S. 76.

2. Prodactyliocerasmortilleti (MENEGHINI, 1881)

Typenreihe: MENEGHINI, Medolo, 1867-81; S. 21, Taf. 4, Fig. 7, Taf. 6, Fig. 2. Weitere Angaben: IMLAY 1968, S. C29, FUCINI 1900, S. 71.

Verbreitung: Pliensbachium (? besonders Domerium) von Italien, Grie chenland, ? Nordamerika.

3. Prodactylioceras italicum (FUCINI, 1900)

Holotypus: FUCINI, 1900; S. 72, Taf. 13, Fig. 4. Ausführliche Beschrei bung siehe FISCHER 1971, S. 111. 50

Subspezies: P. italicum fucinii FISCHER, .971, S. 111 (Holotypus: FUCINI, 1905; Taf. 6, Fig. 13).

Verbreitung; Unter-Pliensbachium von Italien, ? Nordamerika.

4. Prodactyliocerascolubriforme (BETTONI, 1900)

Holotypus: BETTONI, 1900; S. 75, Taf. 7, Fig. 10. Nähere Angaben siehe FISCHER 1971, S. 112.

Verbreitung: Unter-Pliensbachium von Italien.

5. Prodactylioceras ausonicum (FUCINI, 1900)

Typenreihe: FUCINI, App. Centrale, 1900;S. 69, Taf. 13, Fig. 8-9.

Charakteristik: WQ rund, Rippen sehr zahlreich und proklin.

Verbreitung: Mittellias (stratigraphisches Niveau nicht näher bekannt) von Italien.

6. ?Prodactylioceras meneghinii (FUCINI, 1908)

Holotypus: FUCINI, Medolo, 1908; S. 34, Taf. 1, Fig. 20.(benannt nach dem italienischen Paläontologen GIUSEPPE GIOVANNI MENEGHINI, geb. 1811 in Padua, gest. 1889 in Pisa.).

Charakteristik: dicht stehende, kräftige Rippen, die teilweise gabeln (vgl. IMLAY 1968, S. C29).

Verbreitung: Mittellias (stratigraphisches Niveau nicht näher bekannt) von Italien und ? Nordamerika.

6.6.3. REYNESOCERAS SPÄTH, 1936

Synonyme: Aveyroniceras PINNA & LEVI-SETTI, 1971 (pars). Typus-Art: Ammonites ragazzonii HAUER, 1861. Charakteristik: Ähnlich Prodactylioceras (ARKELL et al. 1957, S. L252); WQ rundlich; Rippen auf den Innenwindungen gabelrippig, auf den äußeren UG einfachrippig, Verlauf rectoradiat bis proklin; Rippen sind meist kräf tiger als bei Prodactylioceras ausgebildet; Löben-Entwicklung noch unbekannt. Verbreitung: Mittellias (besonders Domerium). Exakte Angaben über das stratigraphische Auftreten fehlen noch weitgehend; westliches Mediterrange biet und Nordamerika.

1. Reynesocerasragazzonii (HAUER, 1861)

Holotypus: HAUER, Amm. Medolo, 1861; S. 415, Taf. 1, Fig. 16, 17 (vgl. G. PINNA & F. LEVI-SETTI 1971, S. 60); benannt nach dem italieni schen Geologen GIUSEPPE RAGAZZONI (gest. 1898, Begründer des Museo 51

Ragazzoni in Brescia). Synonyme: Coeloceras dumortieri DEL CAMPANA, 1900; S. 631, Taf. 8, Fig. 45; Ammonites medolensis HAUER, 1861; S. 41, Taf. 1, Fig. 11, 12. Charakteristik: (z.T. nach IMLAY 1968, S. C28): kleine, evolute Gehäuse mit rundlichem WQ und ziemlich weitständigen, einfachen, stark proklinen, unbeknoteten Rippen. Verbreitung: Domerium von Italien, Südfrankreich, Südspanien, Portugal, Marokko, ? England, ? Nordamerika.

2. ? Reynesocerasacanthoides (REYNES, 1868) Holotypus: Ammonites acanthoides REYNES, 1868 ; Essai, S. 91, Taf. 1, Fig. 3; weitere Angaben siehe G. PINNA & F. LEVI-SETTI 1971, S. 64. Synonyme: (teilweise nach PINNA & LEVI-SETTI 1971): Coeloceras subacanthoides VENZO, 1952, S. 113; Coeloceras tamarellii PARISCH & VIALE, 1906; S. 160, Taf. 10, Fig. 7, 8; Coeloceras lorioli BETTONI, 1900; S. 76, Taf. 7, Fig. 13. Verbreitung: Domerium von Italien und Südfrankreich.

3. Reynesocerassubanguinum (MENEGHINI, 1881) Holotypus: MENEGHINI, 1881; S. 73, Taf. 16, Fig. 9; Nähere Angaben siehe PINNA & LEVI-SETTI 1971, S. 60.

4. Reynesoceras tournadousense (MONESTIER, 1934) Typenreihe: MONESTIER, DomeVien, 1934; S. 94, Taf. 4, Fig. 45, 51, 57, Taf. 5, Fig. 4.

6.7. Subfamilia: D a c t y I i o c e r a t i n a e HYATT, 1867

Typus-Gattung: Dactylioceras HYATT, 1867

Diagnose: Eine Unterfamilie der Dactylioceratidae, deren Vertreter bis in das adulte Stadium durch das Vorherrschen von Gabelrippen charakteri siert ist. Das Gehäuse im Abschnitt der adulten Wohnkammer ist serpentikon bis koronat, jedoch niemals kadikon.

Bemerkungen: Die Begründung dieser hier neu definierten Unterfamilie wird im Zusammenhang mit der Gesamt-Familie in den Abschnitten Taxono- mie (6.2. und 6.3.) und Phylogenie (11.) gegeben.

Verbreitung: Im Oberen Sinemurium (ab oxynotum-Zone) und im Pliens bachium im Mediterrangebiet endemisch (meist selten, aber zahlreiche Arten); im Unteren und Mittleren Toarcium Maximum der Entwicklung (kosmopoli tisch); Nachzügler im Ober-Toarcium der borealen und der pazifischen Pro vinz (hier sogar im untersten Aalenium verbreitet). 52

6.7.1. COELODEROCERAS SPÄTH, 1923

Typus-Art: Coeloceras ponticum PIA, 1913.

Charakteristik: (jüngste Literatur: BREMER 1965, DONOVAN 1958a.) Sehr evolute bis mäßig evolute, scheibige Gehäuse, die nur geringen ontogenetischen Wachstumsänderungen unterliegen.

WQ ist mehr oder weniger rundlich-quadratisch bis quer-oval, wobei die Nabelkante meist angedeutet ist. F rundlich bis abgeflacht, jedoch nicht zum Nabel abfallend, EF gerundet, RS beknotet. Skulptur: locker stehende, radiat verlaufende FR, die am Außenbug in 2—4 meist etwas schwächere ER aufspalten bzw. auffächern. Sutur: Löben-Entwicklung ähnlich der von Microderoceras (drei U, zwei ästiger Ui). Die Alterslobenlinie ist i. allg. ziemlich zerschlitzt.

Bemerkungen: Die Gattung Coeloderoceras wurde von SPÄTH ohne nähe ren Kommentar aufgestellt. Eine erste Definition gab DONOVAN (1958a), die von BREMER (1965) wesentlich verbessert wurde. FISCHER (1971) betrachtet Coeloderoceras als ein Subgenus von Coeloceras.

Verbreitung: Oberes Sinemurium {oxynotum-Zone) bis Domerium/Toar- cium-Grenze); im mediterranen Bereich teilweise häufig, im nordwesteuro päischen Bereich sehr selten.

1. ? Coeloderoceras retusum (SIMPSON, 1855)

Holotypus: BUCKMAN, T.A. II, 1913; Taf. 82.

2. ? Coeloderoceras validum (SIMPSON, 1855)

Holotypus: BUCKMAN, T.A. II, 1913; Taf. 83.

3. Coeloderoceras zieteni (OPPEL, 1856)

Holotypus: OPPEL, Mittl. Lias, 1853; S. 56, Taf. 3, Fig. 9 (zunächst be schrieben als Ammonites pettos costatus).

Charakteristik: quadratisch abgerundeter WQ; wulstige, weitständige FR; zahlreiche, feine, radiate ER.

Verbreitung: jamesoni-Zone von Ohmenhausen (Württemberg).

4. Coeloderocerassellae (GEMMELARO, 1884)

Typenreihe: GEMMELARO, Aspasia, 1884; S. 179, Taf. 3, Fig. 1-5. 53

5. Coeloderoceraspraecursor (GEYER, 1886)* : vgl. Taf. 1, Fig. 7

Abb. 10: Äußere Lobenlinie von Coeloderoceras praecursor (DM = 13 mm)

Typenreihe: GEYER, Hierlatz, 1886; S. 264, Taf. 3, Fig. 27-29, Taf. 4, Fig. 1.

Charakteristik: WQ hochoval, FR fächern schon auf den F in zahlreiche feine ER auf.

Subspezies: C. praecursorgalaticum BREMER, 1965; S. 168, Taf. 14, Fig. 4.

Verbreitung: Österreich, Türkei, Marokko; ab oxynotum-Zone.

6. Coeloderoceras irreguläre (ROSENBERG, 1909)

Holotypus: ROSENBERG, Kratzalpe, 1909; S. 122, Taf. 16, Fig. 8a-c; (beschrieben als Coeloceras Sellae GEMM. var. irregularis var. nov.).

7. Coeloderoceras depressum (ROSENBERG, 1909)

Holotypus: ROSENBERG, Kratzalpe, 1909; S. 124, Taf. 16, Fig. 9a-c; (beschrieben als Coeloceras Sellae GEMM. var. depressa var. nov., wahrschein lich synonym mit C. suspectum; FUCINI 1935).

8. Coeloderoceras suspectum (PIA, 1913)

Holotypus: PIA, Kleinasien, 1913; S. 350, Taf. 15, Fig. 8.

9. Coeloderoceras dubium (PIA, 1913)

* Im Lindach-Bett bei Kirchheim u.T. (Württ.) fand Herr Dr. W. BOTTKE (Münster) in der oxynotum-Zone als ungewöhnliche Seltenheit für den schwäbischen Lias eine In nenwindung (DM 17 mm) von Coelod. praecursor. Das Stück ist einseitig verkiest und läßt auf diesem Teil die äußere Lobenlinie gut erkennen (Abb. 10). Holotypus: PIA, Kleinasien, 1913; S. 352, Taf. 15, Fig. 6 (vgl. BREMER 1965, S. 167)

10. Coeloderocerasponticum (PIA, 1913), vgl.: 7.6.

Holotypus: PIA, Kleinasien, 1913; S. 353, Taf. 15, Fig. 2 (ARKELL, Treatise, 1957; S. L247, Fig. 274, 4a, b).

Synonyme: Dactyliocerassimplex FUCINI, 1935

11. Coeloderocerasanatolicum (MEISTER, 1913)

Holotypus: MEISTER, Nordanatolien, 1913; S. 536, Taf. 21, Fig. 2. (be schrieben als Coeloceras seguenzae GEMM. var. anatolica n. var., vgl. BREMER 1965, S. 166).

12. ? Coeloderoceras moermannHKRÖ\Z\NGA. 1926)

Holotypus: KRUIZINGA, Soela Eilanden, 1926; S. 44, Taf. 13, Fig. 2 (nach JAWORSKI 1933, S. 321), in Südostasien verbreitet.

13. Coeloderocerasmersivanum (GUGENBERGER, 1929)

? Holotypus: GUGENBERGER, Studien, 1929; Taf. 12, Fig. 6 (nach BREMER 1965, S. 109).

14. ? Coeloderoceras mastodon (FUCINI, 1935)

Typenreihe: FUCINI, Taormina, 1935; S. 90, Taf. 10, Fig. 3, 4 (vgl. PIN NA 1966a; S. 347, Taf. 10, Fig. 4, 5).

6.7.2. DACTYLIOCERAS HYATT, 1867

Synonyme: Kryptodactylites, Tenuidactylites, Xeinodactylites, Anguidac- tylites, Vermidactylites, Toxodactylites, Leptodactylites, Peridactylites BUCKMAN, 1926; Athlodactylites, Simplidactylites, Koinodactylites, Nomo- dactylites, Curvidactylites BUCKMAN, 1927; Orthodactylites, Microdactyli- tes, Arcidactylites BUCKMAN, 1926; Rakusites GUEX, 1971.

Typus-Art: Ammonites communis SOWERBY, 1815

Charakteristik: Evolute, flach-scheibige Gehäuse; DM selten über 10 cm; Windungszunahme im allgemeinen sehr langsam, daher zahlreiche UG (serpentikon); ontogenetische Veränderungen gering, lediglich an den adulten Ge häusen lassen sich im Mündungsbereich Veränderungen in der Skulptur erken nen. Im Gegensatz zu den äußerlich oft ähnlichen Perisphincten sind weder Einschnürungen noch Mündungsapophysen ausgebildet. 55

WQ: hochoval bis rundlich (Grenzwert WB/WH = 1,05); folgende seltene bzw. lokale Arten überschreiten in der Regel diesen „Grenzwert": Dact. (O.) crassiusculosum, Dact. (O.) crassifactum, Dact. (? DJ amplum (WB/WH= 1 06-1,43; nach Angaben von DAGIS 1968, S. 30),Dact. (O.l circumactum (WB/WH = 1,0-1,18; nach Angaben von DAGIS 1968, S. 36). Skulptur: scharfe oder gerundete, meist gerade, selten leicht geschwungene FR, die am Außenbug in 2—3 ER aufspalten und ununterbrochen die ER que ren. Daneben treten Schaltrippen und ungeteilt durchlaufende Einfachrippen auf. Knoten bzw. Dornen am RS sind in der Regel nicht ausgebildet. Sutur: Die Ontogenese der Lobenlinie ist nur von Dact. (D.) commune be kannt (SCHINDEWOLF 1962, S. 560; DAGIS 1968, S. 28): Ui ist vor Anlage des U3 schon in 2 asymmetrische Teiläste gespalten. Die Alterssutur (nach SCHINDEWOLF 1962, Abb. 145): E breit e breit L tief und drei-spitzig U-| weniger deutlich asymmetrisch gespalten als im juvenilen Stadium I sehr tief und schmal Bei DAGIS (1968, Abb. 8) ist der E weit größer, tiefer und breiter als der I gezeichnet.

Verbreitung: Ober-Pliensbachium (Domerium) bis Mittel-Toarcium (bifrons- Zone, commune-Subzone); ausgesprochen kosmopolitisch.

Bemerkungen: Es wird versucht, das artenreiche Genus Dactylioceras in drei leicht unterscheidbare Subgenera zu unterteilen. Diesen werden nur Spez zugewiesen, die sich als brauchbar erwiesen haben, und von denen eine eindeu tige Beschreibung bzw. Abbildung oder beides bekannt ist. Unter der Rubrik „Ergänzungen" wird eine möglichst vollständige Liste der restlichen, aus der Literatur bekannten Dactylioceraten-Arten gegeben, deren Begründung jedoch fragwürdig erscheint bzw. von denen keine eindeutige Beschreibung bzw. Ab bildung existiert.

6.7.2.1. Subgenus Eodactylites nov. subgen.

Typus-Art: Dactylioceraspseudocommune FUCINI, 1935. Derivatio nominis: eos (gr.) = Morgenröte

Diagnose: Ein Subgenus von Dactylioceras, das sich durch stark „gespreizt" stehende Externrippen auszeichnet.

Bemerkungen: Es handelt sich um eine vielgestaltige Gruppe, die in ihrem Habitus noch deutliche Beziehungen zu Coeloderoceras (besonders C. pon ticum) erkennen läßt und die in drei Formenkreise gegliedert werden kann. Präzise Aussagen über die Qualität der Arten und über ihre nähere verwandt schaftliche Stellung können anhand des bisher bekannten Materials noch nicht vorgenommen werden. Vor allen Dingen fehlt jede Kenntnis über die Lobenlinie.

Formkreis A

Charakteristik: WQ quadratisch bis rechteckig mit „aufgesetztem Dach"; Gabelung in 2 gespreizt stehende ER; auch Einfachrippen; ER stehen zu FR abgewinkelt.

1. Dact. (Eodactylites) pseudocommune FUCINI, 1935: vgl.: 7.8.

2. Dact. (Eodactylites) mirabile FUCINI, 1935: FISCHER 1966, S. 24

? Synonyme: Dact. tauromense FUCINI, 1935, S. 86.

3. Dact. (Eodactylites) perplicatum FUCINI, 1935

? Synonyme: Dact. percostatum FUCINI, 1935, S. 89.

4. Dact. (Eodactylites) triangulum FISCHER, 1966 GALLITELLI-WENDT 1969, S. 59.

Formkreis B

Charakteristik: WQ rundlich bis quer-oval, FR gabeln vorwiegend in 3 ER.

5. Dact. (Eodactylites) polymorphum FUCINI, 1935

CANTALUPPI & SAVI 1968, S. 231 (pars); FERRETTI 1967, S. 749. Synonyme: Dact. inaequicostatum FUCINI 1935, S. 89; Coeloceras pusillum FUCINI 1935, S. 91.

? Formkreis C

Charakteristik: Rippen kräftig und leicht geschwungen.

6. Dact. (Eodactylites) holandrei (D'ORBIGNY, 1844): vgl.: 7.9.

Synonyme: Dact. pseudocrassulosum FUCINI, 1935, S. 87; Dact. pelori- tanum FUCINI 1935, S. 88; Dact. subholandrei FUCINI 1935, S. 89.

6.7.2.2. Subgenus Orthodactylites BUCKMAN, 1926 (sensu HOWARTH, 1962)

Typus-Art: Orthodactylites directus BUCKMAN, 1926.

Charakteristik: WQ rundlich bis hochoval, wenig typisch. Die Skulptur ist im Unterschied zu den Vertretern von Dact. (Dact.) relativ undifferen ziert: FR und ER gleich kräftig entwickelt und ähnlich verlaufend, Gabelrip pen wechseln gerne mit Einfachrippen und Schaltrippen ab; Skulptur insge- 57

samt weniger kräftig und unregelmäßiger als bei den anderen beiden Unter gattungen ausgebildet.

Gegenüber Dact. (Eodactylites) sind folgende Unterschiede festzuhalten: WQ rundlich, keine „gespreizten" ER, Skulptur feiner, Rippen nie geschwun gen, in der Regel nicht mehr als 2 ER pro FR.

Verbreitung: selten im obersten Domerium von England; im Unter-Toar cium (tenuicostatum- und falcifer-Zone) der nordwesteuropäischen Provinz besonders häufig, teilweise auch in Nordsibirien, der mediterranen Provinz, Nordamerika und Japan. Im untersten Mittel-Toarcium selten.

1. Dact. (Orthodactylites) anguinum (REINECKE, 1818; sensu QUEN STEDT, 1885)

Neotypus: F.A. QUENSTEDT, Ammoniten, 1881; Taf. 46, Fig. 9 (siehe Taf. 7, Fig. 5a, b).

Synonyme: Dact. anguiforme (BUCKMAN, 1928, Taf. 763)

2. Dact. (Orthodactylites) tenuicostatum (YOUNG & BIRD, 1822)

vgl.: 7.14.

3. Dact. (Orthodactylites) semicelatum (SIMPSON, 1843)

vgl.: 7.10.

4. Dact. (Orthodactylites) gracile (SIMPSON, 1843)

vgl. Taf. 7, Fig. 2.

Synonyme: Dact. delicatum (BEAN-SIMPSON): BUCKMAN, T.A., 1926, Taf. 656 (HOWARTH 1962 b, S. 409).

5. Dact. (Orthodactylites) crassifactum (SIMPSON, 1855)

PANNKOKE 1965, S. 22.

6. Dact. (Orthodactylites) crassiusculosum (SIMPSON, 1855)

FISCHER 1966, S. 29.

7. Dact. (Orthodactylites) attenuatum (SIMPSON, 1855)

LEHMANN 1968, S. 49.

8. Dact. (Orthodactylites) helianthoides YOKOYAMA, 1904

vgl.: 7.18. 58

Abb. 11: Dactylioceras (Orthodactylites) directum BUCKMAN (gezeichnet nach dem Holotyp, etwa 1,4 x).

9. Dact. (Orthodactylites) directum (BUCKMAN, 1926)

vgl.: 7.16., vgl.: Abb. 11.

Synonyme: Dact. mitis (BUCKMAN, 1927) Taf. 738 (mit etwa 40 mm DM kleiner als Dact. directum (? Mikrokonch),

10. Dact. (Orthodactylites) toxophorum (BUCKMAN, 1927)

HOWARTH 1962b, S. 409.

?Synonyme: Dact. verme (SIMPSON, 1855): BUCKMAN 1913, Taf. 68 (Erweist sich die Synonymie als zutreffend, besitzt letzteres die Priorität).

11. Dact. (Orthodactylites) semicelatoides MAUBEUGE, 1957

vgl.: 7.13. 59

12. Dact. (Orthodactylites) ernsti LEHMANN, 1968

vgl.: 7.17.

13. Dact. (Orthodactylites) Wünnenberg/' HOFFMANN, 1968

HOFFMANN 1968, S. 7.

14. Dact. (Orthodactylites) circumactum DAGIS, 1968

vgl.: 7.19.

15. Dact. (Orthodactylites) hispanum nov. sp.

vgl.: 7.11.

6.7.2.3. Subgenus Dactylioceras HYATT, 1867 (sensu HOWARTH, 1962)

Typus-Art: Dactylioceras commune (J. SOWERBY, 1815)

Charakteristik: Besonders kennzeichnend ist das differenzierte, scharfe und regelmäßige Berippungsmuster: die FR sind erheblich kräftiger als die ER aus gebildet und verlaufen rectoradiat bzw. proradiat; die ER dagegen proklin. Einfach- und Schaltrippen sind selten oder wiederholen sich, wenn sie auf treten, in regelmäßigen Abständen. Die Berippungsdichte ist unterschied lich, jedoch in der Regel lockerer als bei Orthodactylites.

Verbreitung: Im Unter-Toarcium selten; im unteren Mittel-Toarcium (commu ne-Subzone) häufig; Funde aus der fibulatum-Subzone sind unbe kannt. Hauptverbreitungsgebiete sind die nordwesteuropäische Provinz, Nord amerika und Nordsibirien; in der mediterranen Provinz selten.

1. Dact. (Dact.) commune (J. SOWERBY, 1815)

PANNKOKE 1965, S. 10. Synonyme: Dact. angulatum (J. SOWERBY, 1815; Taf. 107, Fig. 1); Dacf. crassibundum (SIMPSON, 1855), HOWARTH 1962a, S. 115, Taf. 16, Fig. 7a, b; Dact. raristriatum (QUENSTEDT, 1885; S. 368, Taf. 46, Fig. 5); Dact. curvicosta (BUCKMAN, 1927; Taf. 708). Bemerkungen: Da diese Art sowohl im WQ als auch in der Skulptur rela tiv variabel ist, wäre eine variationsstatistische Erfassung der Merkmale von besonderer Wichtigkeit.

2. Dact. (Dact.) athleticum (SIMPSON, 1855): Taf. 9, Fig. 6

vgl.: 7.20; ausführliche Untersuchungen in U. LEHMANN 1968, S. 50-52.

Bemerkungen: Berippung dichter und etwas feiner als bei Dact. commune. (Der Name „athleticum" dürfte sich mehr auf die Eleganz der Rippenführung 60

als auf die robuste Gestalt beziehen). Es handelt sich um die erste Spezies der ganzen Familie, deren Dimorphismus gut geklärt ist. Berühmt sind die Vorkommen im Altdorfer Marmor von Franken, wo Dact. (Dact.) athleticum gesteinsbildend ist. In England (Yorkshire) tritt es im oberen Teil der commune-Subzone auf. Formen, die Dact. (Dact.) athleticum sehr nahe stehen, wurden in Nordspa nien aus Schichten geborgen, die der tenuicostatum-Zone angehören (eben falls in Süddeutschland: PANNKOKE 1965, S. 25; und Luxemburg: MAU BEUGE 1957).

3. Dact. (? Dact.) crassiusculum (SIMPSON, 1855)

HOWARTH 1962 a, S. 116.

4. Dact. (Dact.) praepositum (BUCKMAN, 1927)

LEHMANN 1968, S. 49.

5. Dact. (Dact.) temperatum (BUCKMAN, 1927)

LEHMANN 1968, S. 48.

6. Dact. (Dact.) kanense MC LEARN, 1930

FREBOLD 1964; S. 18, Taf. 7, Fig. 4 (Holotypus)

? Synonyme: D. groenlandicum ROSENKRANTZ 1934, S. 88, Taf. 5, Fig. 4,5.

7. Dact. (Dact.) stresherense SAPUNOV, 1963

vgl.: 7.22.

8. Dact. (? Dact.) suntarense KRIMHOLZ, 1962

DAGIS 1968, S. 35.

9. Dact. (? Dact.) amplum DAGIS, 1968

vgl.: 7.23.

10. Dact. (? Dact.) absimile DAG IS, 1968

vgl.: 7.24.

Ergänzungen

Weitere, noch sehr wenig bekannte bzw. ungenügend beschriebene Dactylioceraten: 1. Dact. crassulum (SIMPSON, 1843): Holotyp (BUCKMAN, T.A. III, 1921, Taf. 208). 2. Dact. annuliferum (SIMPSON, 1855): Holotyp (BUCKMAN, Y.T.A. I, 1912, Taf. 68). 61

3. Dact. andersoni (SIMPSON, 1855): Nach HOWARTH (1962a, S. 115) zu strei chen, da weder eine Abbildung noch ein Holotypus bekannt ist. 4. Dact. morioni (LISSAJOUS, 1906; S. 571. 5. Dact. rothpletzi KRUMBECK, 1922; S. 206; Holotypus: ROTHPLETZ 1892; Taf. 14, Fig. 3. WQ quadratisch-abgerundet, FR proklin/proradiat, RS mit leichten Knotehen, 2-3 ER pro RS, Fragment (vgl. auch JAWORSKI 1933, S. 310). 6. Dact. rotticum KRUMBECK, 1922; S. 207 (Holotypus: Taf. 18, Fig. 8); JA WORSKI 1933, S. 314. Es liegen nur Teile des Phragmokons vor. 7. Dact. arcus (BUCKMAN, 1926): T.A. VI, Taf. 657. Holotypus. 8. Dact. consimile (BUCKMAN, 1927): T.A. VII, Taf. 778: Holotypus. 9. Dact. sorguense (MONESTIER, 1931,'S. 56). Typenreihe: Taf. 2, Fig. 13, 14; Taf. 9, Fig. 16 (verkieste Innenwindungen). 10. Dact. termieri (MONESTIER, 1931; S. 59) Typenreihe: Taf. 2, Fig. 19, 20, 26, 27; Taf. 9, Fig. 4; (verkieste Innenwindungen). 11. Dacf. mauryi (MONESTIER, 1931; S. 60) Holotypus: Taf. 2, Fig. 9, Taf. 9, Fig. 13; (verkieste Innenwindungen). 12. Dact. engeli (MONESTIER, 1931; S. 61) Typenreihe: Taf. 2, Fig. 36, 37, 38; (verkieste Innenwindungen). 13. Dact. excavatum (MONESTIER, 1931; S. 68) Typenreihe: Taf. 2, Fig. 33, 34, 35, Taf. 9, Fig. 17; (Es handelt sich wahrscheinlich um die Innenwindung eines Nodicoeloceras). Vgl. S. 69 14. Dacf. pseudosemicelatum MAUBEUGE, 1957;S. 193 (Holotypus Taf. 3, Fig. 6). 15. Dacf. podragosum MAUBEUGE, 1957;S. 193 (Holotypus: Taf. 4, Fig. 7). 16. Dact. pseudocrassoides MAUBEUGE, 1957; S. 201 (Holotypus: Taf. 13, Fig. 28). 17. Dacf. densicostatum MAUBEUGE, 1957; S. 202 (Holotypus: Taf. 13, Fig. 29). 18. Dacf. noviomagense MAUBEUGE, 1957; S. 205 (Holotypus: Taf. 15, Fig. 35). 19. Dacf. obliquecostatum MAUBEUGE, 1957; S. 205 (Holotypus: Taf. 15, Fig. 36). 20. Dacf. mucrodaety Ii forme MAUBEUGE, 1957; S. 206 (Holotypus: Taf. 16, Fig. 38). 21. Dacf. lamellosum MAUBEUGE, 1957;S. 215 (Holotypus: Taf. 34, Fig. 49). 22. Dacf. mastodontoides MAUBEUGE, 1957; S. 217 (Holotypus: Taf. 27, Fig. 57). 23. Dacf. germanicum MAUBEUGE, 1969; S. 38 (Holotypus: Abb. G104) ist ein Synonym zu Nodicoeloceras annulatum. 24. Dacf. pruddeni (GUEX, 1971; S. 238) (Holotypus: Taf. 1, Fig. 1a, b, c) ist wohl als synonym mit Dact. (Orthodactylites) directum zu betrachten. 62

Erläuterungen zu den Bestimmungstai.. en (Tab. 1—3)

Da die Mehrzahl der Arten noch nicnt in wünschenswerter Weise unter sucht ist, können die Tabellen nur eine vorläufige Zusammenstellung geben. Aus diesem Grund muß auch von der Angabe klarer Kennwerte abgesehen werden. Eine monographische Bearbeitung der Gattung Dactylioceras, die diesem Übel abhelfen würde, ist vorgesehen.

Größe: Es lassen sich klein- und mittelwüchsige Arten unterscheiden. Über die Größe als artspezifisches Merkmal liegen kaum Ergebnisse vor. Es ist möglich, daß einige „kleinwüchsige" Arten sich als Mikrokonche (m) von „makrokonchen" Arten (M) erweisen werden.

WQ: Es wird unterschieden: rund, rundlich, subquadratisch, hochoval, aus geprägt hochoval, breitoval, abgerundet rechteckig. Die EF kann gerundet oder spitzgiebelig ausgebildet sein..

Skulptur: Bei der Bestimmung der Skulptur ist zu beachten, ob Schalen erhaltung oder Steinkernerhaltung vorliegt (vgl.: 3.4.). Das hintere Drittel des letzten Umganges (WK) trägt die typische Reifeskulptur. Vor der Mündung wird die Skulptur meist untypisch. Folgende Ausbildungsarten der FR sind zu unterscheiden: sehr kräftig, kräftig, mäßig kräftig, mäßig fein, fein, sehr fein.

Folgende Stellungen der FR sind zu unterscheiden: sehr weitständig, weit ständig, locker, mäßig dicht, dicht, sehr dicht. Über den Verlauf von FR vgl.: 4.2. Die Lage der RS ist regelmäßig, leicht unregelmäßig, unregelmäßig oder sehr unregelmäßig. Der RS ist meist einfach d.h. unverdickt, selten leicht verdickt oder mit Knötchen versehen. Die Rippenspaltung am RS kann regelmäßig, d.h. pro RS 2 ER, fast regel mäßig, leicht unregelmäßig, unregelmäßig oder sehr unregelmäßig, d.h. Einfach-, Schalt-, zweifach und dreifach spaltende ER wechseln in bunter Folge ab, sein. Die ER können kräftig, mäßig fein, fein oder sehr fein ausgebildet sein. Der Verlauf der ER kann rectoradiat, proklin, schwach proklin, proklin- gespreizt, proradiat oder leicht proradiat sein.

Folgende Häufigkeiten werden unterschieden: sehr selten (ss), selten (s), nicht selten (ns), häufig (h), sehr häufig (sh). 63

6.7.3. NODICOELOCERAS BUCKMAN, 1926

Synonyme: Crassicoeloceras (pars), Spinicoeloceras (pars), Lobodactyli- tes BUCKMAN, 1926;Mesodactylites PINNA & LEVI-SETTI, 1971 (pars).

Typus-Art: Ammonites crassoides SIMPSON, 1855.

Charakteristik: Ausgeprägte Wachstumsallometrien vorhanden; dickscheibig; im Mündungsbereich Entrollungserscheinungen der WK, konkave Win dungszone daher dort nicht ausgebildet. Während der Ontogenese lassen sich auch ausgeprägte Änderungen im Windungszuwachs beobachten (bes. die Werte von WB lassen auf den äußeren UG stark nach). WQ: breit-oval. Kanten gerundet; WB/WH liegt im allgemeinen erheblich über 1 (1,3 bis 2), kann jedoch bei einigen Arten im adulten Zustand auf 1,0 bzw. 0,95 absinken (WQ dann rundlich). Skulptur: kräftig, grundsätzlich ähnlich wie bei Dactylioceras; die RS meist durch Dornen bzw. Knötchen verziert. Gelegentlich treten auf den in neren UG (z.B.: N. crassoides) bzw. auf den äußeren UG (z.B.: N. fibulacostatum) fibulate Rippen auf. Im übrigen lassen sich bei den verschiedenen Spezies während der Ontogenese zahlreiche Veränderungen in der Berippung feststellen.

Sutur: Löben-Entwicklung weitgehend unbekannt.

Verbreitung: ? Domerium, Unter- und Mittel-Toarcium (? variabilis-Zone) von Europa, ? Südamerika.

1. Nodicoelocerasannulatum (J. SOWERBY, 1819), vgl.: 7.27.

Holotypus: SOWERBY, Min. Conch., 1819; Taf. 222, Fig. 5.

Synonyme: N. crosbeyi (SIMPSON), Dact. germanicum MAUBEUGE.

Charakteristik: Mittel- bis großwüchsige Formen, WQ rundlich bis leicht hochoval; Gabelrippen, auf dem letzten UG dominieren jedoch Einfachrip pen; Rippen dicht stehend, leichte Knötchen.

Vorkommen: Unter-Toarcium, auch MitteUToarcium von England, Frank reich, Luxemburg, Spanien, ? Portugal, Deutschland, Bulgarien.

2. Nodicoeloceras raquinianum (D'ORBIGNY, 1844), vgl.: 7.29.

Holotypus: D'ORBIGNY, Paleont. franc., 1844; Taf. 106, Fig. 1,2.

Charakteristik: dickscheibig, WQ breit-oval; FR: breit, kurz, rectoradiat; RS hoch auf den F; auf der WK unregelmäßige Berippung; an den RS häufig Knötchenbildung. 64

3. Nodicoeloceras acanthus (D'ORBIGNY, 1850), vgl.: 7.24.

Holotypus: THEVENIIM, Types du Prodrome, 1908; Taf. 11, Fig. 1-3.

Charakteristik: WQ anfangs rundlich, später breit-oval. FR sind scharf und spalten dichotom, proradiat; auf den EF proklin.

Vorkommen: Unter-, auch Mittel-Toarcium von Frankreich, Keltiberien, Bulgarien, England, ? Nordalpen.

4. Nodicoelocerascrassoides (SIMPSON, 1855), vgl.: 7.25.

Holotypus: BUCKMAN, Y.T.A. II, Taf. 89.

Synonyme: N. fonticu/um (SIMPSON).

Charakteristik: WQ breit-oval, F leicht abgeflacht; sowohl FR als auch ER verlaufen proradiat.

Vorkommen: Unter-Toarcium von England, Frankreich, Deutschland, Bulgarien, Keltiberien; selten in Italien, Griechenland, ? Kaukasus.

5. Nodicoelocerasputeolum (SIMPSON, 1855)

Holotypus: BUCKMAN, Y.T.A. I, 1912, Taf. 61.

Charakteristik: dickscheibiges Gehäuse, Rippen rectoradiat.

6. Nodicoeloceras crassescens (SIMPSON, 1855)

Holotypus: BUCKMAN, T.A. VII, 1927; Taf. 719 (HOWARTH 1962a, S. 118).

7. Nodicoeloceras dayi (REYNES, 1868)

Holotypus: REYNES, Essai, 1868; Taf. 5, Fig. 7a-d (GUEX 1971, S. 237).

8. Nodicoelocerasannulatiforme (BONARELLI, 1899)

Holotypus: PINNA, Revisione, 1969; S. 17, Taf. IV, Fig. 2, ? Synonym mit N. annulatum (Abb. 12). KOTTEK (1966, S. 128-130) führt folgende Subspezies an: N. annulatiformemediterraneum (MEISTER, 1913) N. annulatiformesapphicum (RENZ, 1912) N. annulatiformesparsinodum (FUCINI, 1919)

9. Nodicoeloceraspingue (BUCKMAN, 1926)

Holotypus: BUCKMAN, T.A. VII, 1927, Taf. 728. 65

Abb. 12: Nodicoeloceras annulatiforme annulatiforme (BONARELLI), gezeichnet nach dem Typoid von KOTTEK (1966; Taf. 15, Fig. 2) x 1,2; Paghania, Epirus (Griechenland), Smlg. Tübingen Ce 1258/58.

10. Nodicoeloceras lobatum (BUCKMAN, 1927)

Holotypus: BUCKMAN, T.A. VII, 1927, Taf. 730.

11. Nodicoeloceras spicatum (BUCKMAN, 1928)

Holotypus: BUCKMAN, T.A. VII, 1928; Taf. 777 (FISCHER 1966, S. 34).

12. Nodicoeloceras catinus FISCH E R, 1966

Holotypus: FISCHER, Kammerker, 1966; S. 34, Taf. 5, Fig. 6.

13. Nodicoeloceras eikenbergi (HOFFMANN, 1968), vgl.: 7.28.

Holotypus: HOFFMANN, Neue Ammonitenfunde, 1968; S. 8, Taf. 1, Fig. 2a-c.

Charakteristik: WQ breit-oval, im Mündungsbereich F abgeflacht; Skulp tur während der Ontogenese sehr unterschiedlich; im Alter einfache, kräf tige Berippung.

Vorkommen: Unter-Toarcium von Norddeutschland, Franken und Kelt- iberien. 66

14. Nodicoeloceras fibulacostatum HOFFMANN, 1968

Holotypus: HOFFMANN, Neue Ammonitenfunde, 1968; S. 10, Taf. 3, pig. 3a-c. Charakteristik: WQ sehr breit-oval, Rippen proklin, auf dem äußeren UG fibulates Berippungsmuster.

Anhang: ?Nodicoelocerasacanthoides (REYNES, 1868). Essai ,S. 91, Taf. I, Fig. 3a, b.

6.7.4. ZUGODACTYLITES BUCKMAN, 1926

Synonyme: ? Arcidactylites BUCKMAN, 1926; Parvidactylites BUCKMAN

1927; Gabillytes GUEX#1971.

Typus-Art: Ammonites Braunianus D'ORBIGNY, 1845.

Charakteristik: Evolute, flachscheibige Gehäuse; teilweise mit erheblichen Wachstumsallometrien. WQ: quadratisch bis hoch-rechteckig. Extern- und Nabelkante scharf aus gebildet, EF und F abgeflacht. Skulptur: scharfe, relativ feine, dicht stehende FR, die rectoradiat über die F verlaufen, an der Externkante häufig Knoten tragen und meist in 2 ER aufgabeln. Sutur: Löben-Entwicklung nur von Z. braunianus bekannt (SCHINDE- WOLF 1962, S. 561; DAGIS 1968, S. 42): ähnlich der von Dactylioceras, allerdings ist hier die Aufspaltung von Ui weniger asymmetrisch. Der U3 Wird im Laufe der Ontogenese erst später als bei Dactylioceras angelegt.

Verbreitung: im höheren Teil der bifrons-Zone (braunianus-Subzone der nordwesteuropäischen Gliederung) von Nordspanien, ? Portugal, Frank reich, England, Franken, Alpenraum, Ungarn, Nordsibirien, ? Kalifornien, ? Indonesien; aus Südamerika unbekannt.

1. Zugodactylites braunianus (D'ORBIGNY, 1845)

Holotypus: D'ORBIGNY, Paleont. Franp., 1845; S. 327, Taf. 104, Fig. 1-3. Charakteristik: hoch-rechteckiger WQ, sehr regelmäßige Berippung.

2. Zugodactylites mutatus BUCKMAN, 1927 Holotypus: BUCKMAN, T.A. VII, 1927, Taf. 720. Nach FISCHER (1966, S. 43) ein Synonym von Z. braunianus. 67

3. Zugodactylites rotundiventer BUCKMAN, 1927

Holotypus: BUCKMAN, T.A. VII, 1927; Taf. 743 (FISCHER 1966, S. 44)

Charakteristik: WQ rundlich, unregelmäßige Berippung.

4. Zugodactylitesparvus (BUCKMAN, 1927), vgl.: 7.30.

Holotypus: BUCKMAN, T.A. VII, 1927, Taf. 779.

Charakteristik: WQ quadratisch, unregelmäßige Berippung, RS mit Knöt chen.

5. Zugodactylitespseudobraunianus (MONESTIER, 1931)

Lectotypus: (DAGIS 1968, S. 46) MONESTIER, Toarc. moy., 1931; S. 54, Taf. 3, Fig. 2,4.

Charakteristik: WQ hochoval, feine, dichte Berippung.

6. Zugodactylites sapunovi GECZY, 1966

Holotypus: GECZY, Dact., 1966; S. 440, Taf. 1, Fig. 3.

7. Zugodactylites monestieri DAGIS, 1968

Holotypus: DAGIS, Nordsibirien, 1968; S. 43, Taf. 10, Fig. 12.

8. Zugodactylites exilis DAGIS, 1968

Holotypus: DAGIS, Nordsibirien, 1968; S. 45, Taf. 10, Fig. 8.

9. Zugodactylites moratus DAGIS, 1968

Holotypus: DAGIS, Nordsibirien, 1968; S. 49, Taf. 8, Fig. 8.

10. Zugodactylites latus DAGIS, 1968

Holotypus: DAGIS, Nordsibirien, 1968; S. 51, Taf. 8, Fig. 9.

11. ? Zugodactylites larbusselensis (G U E X, 1971)

Holotypus: GUEX, Classification, 1971; S. 239, Taf. 2, Fig. 2a-d.

Charakteristik: EF kielartig zugeschärft, relativ kräftige Rippen, RS mit Knötchen. Nach GUEX (1971, S. 234) ein Mikrokonch (DM 11 mm).

6.7.5. CATACOELOCERAS BUCKMAN, 1923

Synonyme: Crassicoeloceras (pars), Spinicoeloceras (pars), Multicoelo- ceras BUCKMAN, 1926; ? Simplidactylites BUCKMAN, 1927; Omolonoceras DAGIS, 1967; Mesodactylites PINNA & LEVI-SETTI, 1971 (pars). 68

Typus-Art: Catacoelocerasconfectum BUCKMAN, 1923.

Charakteristik: Gehäuse mäßig evolut, dick-scheibig; relativ schnelle Win dungszunahme. WQ: breit-oval, meist deutlich koronat, niedrige F, breitgerundete EF, Extern- und Nabelkante mehr oder weniger stark abgerundet. Skulptur: meist kräftige, locker stehende FR, die sich im oberen Teil der F zweiteilen oder auch ungeteilt über die EF verlaufen; an den RS häufig Kno ten. Sutur: Nach SCHINDEWOLF (1962, S. 248-249) weicht die Löben-Ent wicklung des Catacoeloceras teilweise von der des Dactylioceras ab (Ui bleibt teilweise ungespalten, U3 wird nicht angelegt). Ähnlich scheint die Sutur auch bei der synonymen Form Omolonoceras ausgebildet zu sein (DAGIS 1968, Abb. 18). Verbreitung- Toarcium (tenuicostatum- bis variabilis-Zone, Häufigkeits maximum in der braunianus-Subzone und in der variabilis-Zone der gan zen Welt.

1. Catacoeloceras crassum (YOUNG & BIRD, 1828), vgl.: 7.31.

Holotypus: BUCKMAN, T.A. II, 1918, Taf. 119.

Charakteristik: koronater WQ, Kanten leicht abgerundet; kräftige, breit- wülstige Rippen, die am Außenbug im allgemeinen bifurkieren.

Verbreitung: Nordspanien, England, Frankreich, Franken, Alpenraum, Bulgarien, ? Schwaben.

2. Catacoeloceras broilii (MITZOPOULOS, 1930)

Holotypus: MITZOPOULOS, Alta Brianza, 1930; S. 89, Taf. 8, Fig. 5a, b, c.

Charakteristik: annähernd kugelige Form (FISCHER 1966, S. 51; PINNA 1966, S. 103).

4. Catacoeloceras ghinii (MITZOPOULOS, 1930)

Holotypus: MITZOPOULOS, Alta Brianza, 1930; S. 91, Taf. 8, Fig. 6a, b.

Charakteristik: kugelige Form (PINNA 1966, S. 104).

5. Catacoeloceras freboldi (MONESTIER, 1931) 69

Typenreihe: MONESTIER, Toarc. moy., 1931; S. 66, Taf. 2, Fig. 16-18, 23-25, 29-31, Taf. 9, Fig. 2 (PINNA 1966, S. 105).

6. Catacoelocerasexcavatum (MONESTIER, 1931)

Typenreihe: MONESTIER, Toarc. moy., 1931; S. 68, Taf. 2, Fig. 33, 34, 35, Taf. 9, Fig. 17. vgl.: S. 61

7. Catacoeloceras dumortieri MAUBEUGE, 1961

MAUBEUGE, Toarcien de Langres, 1961; S. 567 (FISCHER 1966, S. 50).

8. ?Catacoelocerasspinatum (FREBOLD)

Z.B.: FREBOLD, Jur. of Western and Arctic Canada, 1964; Taf. 7, Fig. 8a-e.

9. Catacoelocerasprorsiradiatum PINNA, 1966

Holotypus: PINNA, Alpe Turati, 1966; S. 106, Taf. 5, Fig. 9.

10. Catacoeloceras manifestum (DAG IS, 1967)

Holotypus: DAGIS, Nordsibirien, 1968; S. 53, Taf. 9, Fig. 9.

11. Catacoeloceras proprium (DAGIS, 1967), vgl.: 7.33.

Holotypus: DAGIS, Nordsibirien, 1968; S. 55, Taf. 9, Fig. 11.

12. Catacoeloceras prinzi G ECZY, 1967

Holotypus: GECZY, Csernye, 1967; S. 96, Taf. 25, Fig. 6.

13. Catacoeloceras tethysi G E CZY, 1967

Holotypus: GECZY, C. tethysi n. sp., 1967; S. 294, Fig. 1-6.

14. Catacoeloceras densicostatum nov. sp.

Holotypus: vgl.: 7.32.; Taf. 13, Fig. 3a, b; Taf. 15, Fig. 4.

6.7.6. PERONOCERAS HYATT, 1867

Synonyme: Porpoceras BUCKMAN, 1911; ? Telodactylites PINNA & LEVI-SETTI, 1971.

Typus-Art: Ammonites fibulatus J. de C. SOWERBY, 1823.

Charakteristik: evolute, scheibige Gehäuse. WQ: wenig bis stark abgerundet, rechteckig bis annähernd quadratisch (WB im allgemeinen größer als WH). Externkante meist ausgebildet. 70

Skulptur: meist kräftig, charakteristisch das fibulate Berippungsmuster, das zu einfacher F-Berippung reduziert sein kann; RS häufig beknotet, Auf spaltung in 2-3 ER. Sutur: nach SCHINDEWOLF (1968, S. 58) ähnelt die Löben-Entwick lung von Peronoceras sehr der von Catacoeloceras: kein ausgeprägter U3 vor handen, U1 dreispitzig zerschlitzt, nicht zweigespalten (vgl. auch DAGIS 1968; S. 67, Abb. 21).

Verbreitung: Toarcium (falcifer- bis variabilis-Zone) der ganzen Welt.

1. Peronocerassubarmatum (YOUNG & BIRD, 1822), vgl.: 7.35.

Holotypus: HOWARTH, Type Ammonites, 1962; S. 117, Taf. 17, Fig.

5a, b.

2. Peronocerasperarmatum (YOUNG & BIRD, 1822)

Holotypus: BUCKMAN, Y.T.A. I, 1912; Taf. 50 (PINNA 1966, S. 113)

3. Peronoceras fibulatum (J. de C. SOWERBY, 1823)

Holotypus: BUCKMAN, T.A. VI, 1926; Taf. 683 (FISCHER 1966, S. 36), (Synonym: Ammonites Bollensis ZIETEN, 1830).

4. Peronocerasandraei (SIMPSON, 1843)

Holotypus: BUCKMAN, Y.T.A. I, 1912; Taf. 57 (FISCHER 1966, S. 39).

5. Peronoceras desplacei (D'ORBIGNY, 1845)

Holotypus: D'ORBIGNY, Palebnt. franp., 1845; S. 334, Taf. 107, Fig. 1-4 (FISCHER 1966, S. 40; HOLDER 1952, S. 33).

6. Peronoceras acanthopsis (D'ORBIGNY, 1850)

Holotypus: THEVENIN, Types de Prodrome, 1908; S. 53, Taf. 13, Fig. 29-31 (FISCHER 1966, S. 39). vgl.: 6.7.6.16.

7. Peronoceras vortex (SIMPSON, 1855)

Holotypus: BUCKMAN, Y.T.A. I, 1911; Taf. 29A (FISCHER 1966, S. 42).

g. Peronoceras vorticellum (SIMPSON, 1855)

Holotypus: BUCKMAN, Y.T.A. II, 1913; Taf. 90 (FISCHER 1966, S. 41).

9. Peronoceras turriculatum (SIMPSON, 1855)

Holotypus: BUCKMAN, Y.T.A. I, 1911; Taf. 30 (HOWARTH 1962a,

S. 117). 71

10. Peronocerassemiarmatum (SIMPSON, 1855)

Holotypus: HOWARTH, Types Ammonites, 1962; S. 117, Taf. 17, Fig. 6a, b (PINNA 1966, S. 112).

11. Peronoceras youngi (REYNES, 1867)

Typenreihe: REYNES 1867; Taf. 3, Fig. 13-18 (nach MONESTIER 1931, S. 42).

12. Peronoceras subfibulatum (YOKOYAMA, 1904)

Typenreihe: YOKOYAMA, Echizen, 1904; Taf. 3, Fig. 3-6 (SATO 1967, S. 59).

13. Peronocerasaculeatum (PARISCH & VIALE, 1906)

Typenreihe: PARISCH & VIALE, Contr. allo studio, 1906; S. 165, Taf. 11, Fig. 4-6 (PINNA 1966, S. 114).

14. Peronoceras verticosum (BUCKMAN, 1914), vgl.: 7.34.

Holotypus: BUCKMAN, Y.T.A. II, 1914, Taf. 90.

15. Peronoceras polare (FREBOLD, 1929)

Typenreihe: FREBOLD, Südwest-Spitzbergen, 1929; S. 258, Taf. 2, Fig. 11-13 (DAGIS 1968, S. 66).

16. Peronocerasmillavense (MONESTIER, 1931)

Typenreihe: MONESTIER, Toarc. moy., 1931; S. 40, Taf. 1 (zahlreiche Fig.); 3 „Variationen":

P. millavense zitteli (OPPEL): REYNES 1868; Taf. 6, Fig. 2a-c; P. millavense acanthopsis (D'ORB.): nach GUEX 1971, S. 237 syn. mit Nodicoeloceras dayi; P. millavensecrateriformis (MONESTIER): nach GUEX 1971 syn. mit Nodicoeloceras dayi.

17. Peronoceraskrumbecki (MONESTIER, 1931)

Typenreihe: MONESTIER, Toarc. moy., 1931; S. 45, Taf. 1 und 9 (zahl reiche Fig.).

18. Peronoceras tenellissimum (MONESTIER, 1931)

Typenreihe: MONESTIER, Toarc. moy., 1931; S. 45, Taf. 2, Fig. 42; Taf. 9, Fig. 14. 72

19. Peronoceras beurleni (MONESTIER, 1931)

Typenreihe: MONESTIER, Toarc, moy., 1931;S. 48, Taf. 1, Fig. 31, 35; Taf. 9, Fig. 11.

20. Peronoceras umbra (RAMACCIONI, 1939) Vgl.: 6.7.7.11.

21. Peronoceraseucosmus (LIPPI BONCAMBI, 1947)

Holotypus: LIPPI BONCAMBI, 1947; S. 145, Taf. 6, Fig. 18 (vgl. PINNA & LEVI-SETTI 1971, S. 118).

22. Peronoceras hungaricum GECZY, 1966

Holotypus: GECZY, Urkut, 1966; S. 436, Taf. 2, Fig. 3.

23. Peronocerasbaconicum GECZY, 1966

Holotypus: GECZY, Urkut, 1966; S. 438, Taf. 1, Fig. 2.

24. Peronoceras tuberculatum PINNA, 1966

Holotypus: PINNA, Alpe Turati, 1966; S. 115, Taf. 6, Fig. 11.

25. Peronoceras zeissi GECZY, 1967

Holotypus: GECZY, Csernye, 1967; S. 98, Taf. 26, Fig. 1, Taf. 64, Fig. 39.

26. Peronoceras contiguum (DAGIS, 1968)

Holotypus: DAGIS, Nordsibirien, 1968; S. 68, Taf. 8, Fig. 3.

27. Peronoceras merlai PINNA, 1969

Holotypus: PINNA, Revisione, 1969; S. 16, Taf. 4, Fig. 9.

28. ?Peronoceras renzi (PINNA & LEVI-SETTI, 1971)

Holotypus: PINNA & LEVI-SETTI, 1971; S. 117, Taf. 10, Fig. la-b.

29. ?Peronocerasachermanni (PINNA & LEVI-SETTI, 1971)

Holotypus: PINNA & LEVI-SETTI, 1971; S. 118, Taf. 10, Fig. 8a, b (synonym: ?P. millavense zitteli OPPEL). 73

6.7.7. COLLINA BONARELLI, 1894

Synonyme: Mucrodactylites BUCKMAN, 1927.

Typus-Art: Collina Gemma BONARELLI, 1894.

Charakteristik: Gehäuse sehr evolut und flachscheibig, konkave Windungs zone sehr gering.

WQ: annähernd quadratisch, EF mit kielartiger Erhöhung. Skulptur: FR scharf, rectoradiat bzw. leicht proklin; an der Externkante häufig Knoten; FR gabeln in 1—3 ER auf, die die kielartige Aufwölbung un unterbrochen queren; Zickzackmuster häufig. Sutur: Löben-Entwicklung wenig bekannt: 3 U, Ui sehr tief, wahrschein lich ungespalten (GALLITELLI-WENDT 1969, S. 49, Fig. 10).

Bemerkungen: PINNA & LEVI-SETTI (1971, S. 109) geben eine ausführ liche Darstellung der Gattung, wobei sie C. linae, C. umbra, C. costicillata, C. nummularia, C. aegoceroides, C. patzii, C. meneghini und C. noszkyi als Wachstumsstadien bzw. als verschiedene Erhaltungszustände von C. gemma ansehen und daher als Synonyme der letzteren auffassen. Danach würde sich die Artenzahl von Collina auf 7 reduzieren.

1. Collina mucronata (D'ORBIGNY, 1845)

Holotypus: D'ORBIGNY, Paltont. Franc., 1845; S. 328, Taf. 104, Fig. 4-8 (vgl. DAGIS 1968, S. 63).

2. Collina gemma BONARELLI, 1894

Holotypus: BONARELLI, Toarciano, 1894; S. 205 (vgl. FISCHER 1966, S. 45). Ausführliche Neuuntersuchung in PINNA & LEVI-SETTI 1971, S. 110 und GALLITELLI-WENDT 1969, S. 49.

3. Collina meneghini (BONARELLI, 1899) Holotypus (? ): PINNA, Revisione, 1969; S. 16, Taf. 4, Fig. 7. (vgl. PINNA 1966, S. 122 und GECZY 1967, S. 102).

4. Collina linae PARISCH & VIALE, 1906 Typenreihe: PARISCH & VIALE, Lias sup., 1906; S. 166, Taf. 10, Fig. 9-10, Taf. H, Fig. 3 (vgl. FISCHER 1966, S. 45).

5. Collina aculeata (LISSAJOUS, 1906)

Holotypus: LISSAJOUS, Toarcien, 1906; S. 47, Taf. 4, Fig. 1 (vgl. MONESTIER 1931, S. 52).

6. Collina lauxi (MONESTIER, 1931)

Typenreihe: MONESTIER, Toarc. moy., 1931; S. 51, Taf. 1, Fig. 42, 45, 74

46; Taf. 9, Fig. 6.

7. Collinapatzii MITZOPOULOS. 1932 Holotypus: MITZOPOULOS, Alta Brianza, 1932; S. 98, Taf. 8, Fig. 14a-b.

8. Collina nummularis (RAMACCIONI, 1939) Holotypus: RAMACCIONI, M. Cucco, 1939; S. 185, Taf. 12, Fig. 9 (vgl. PINNA 1966a, S. 121).

9. Collina aegoceroides (RAMACCIONI.1939) Holotypus: RAMACCIONI, M. Cucco, 1939; S. 189, Taf. 12, Fig. 12 (vgl. PINNA 1966a, S. 123).

10. Collina costicillata (RAMACCIONI, 1939) Holotypus: RAMACCIONI, M. Cucco, 1939; S. 189, Taf. 11, Fig. 28 (vgl. PINNA 1966a, S. 123).

11. Collina umbra (R AMACCION1, 1939) Holotypus: RAMACCIONI, M. Cucco, 1939; Taf. 11, Fig. 27 (vgl. PINNA & LEVI- SETTI 1971, S. 112).

12. Collina kampemorpha KOTTE K, 1966

Holotypus: KOTTEK, Griechenland, 1966; S. 138, Taf. 17, Fig. 6.

13. Collina noszkyi GECZY, 1966 Holotypus: GECZY, Dact., 1966a; S. 441, Taf. 2, Fig. 5.

14. Collina orientalis DAGIS, 1968

Holotypus: DAGIS, Nordsibirien, 1968; S. 64, Taf. 11, Fig. 8, 8a.

15. Collina nicklesi GUEX, 1971

Holotypus: GUEX, Classification, 1971; S. 238, Taf. 1, Fig. 3a-d.

6.7.8. SPHAEROCOELOCERAS JAWORSKI, 1926

Typus-Art: Sphaerocoeloceras brochiiforme JAWORSKI, 1926.

Charakteristik: wie die der einzigen Art.

Verbreitung: Ober-Toarcium und unterstes Aalenium von Argentinien und Chile.

Sphaerocoeloceras brochiiforme JAWORSKI, 1926

Holotypus: W.J. ARKELL, Treatise, 1957; S. L254, Fig. 286, 1a-b.

Charakteristik: kleines, kugeliges, mäßig evolutes Gehäuse mit tiefem Nabel. 75

WQ: breit-oval. Kanten zugerundet. Skulptur: Bis zu einem DM von 9 mm ist das Gehäuse glatt; dann erschei nen einfache Rippen, die aber zunächst nur auf den F ausgebildet sind; diese gehen dann sehr schnell in normale Gabelrippen über. Die RS liegen hoch auf den F und gabeln meist bifurkat. Die Rippen verlaufen proradiat-geschwungen. Morphologisch erinnert S. brochiiforme sehr an gewisse Hammatocera- ten (z.B.: Erycites).

Sutur: Die Lobenlinie ähnelt der von Catacoeloceras, wobei die Abb. 10b (JAWORSKI 1926, Taf. III) erkennen läßt, daß Ui gespalten ist.

6.8. Bestimmungsschlüssel

Dem Bestimmungsschlüssel liegen in der Regel die Angaben, die sich auf den letzten Umgang vor der Mündung des adulten Gehäuses beziehen, zugrunde.

6.8.1. Die Genera der Familie Dactylioceratidae

1. a: WB größer als WH (Grenzwert WB/WH = 1,05): siehe 2 b: WB kleiner als WH: siehe 6

Hilfsschlüssel: für Arten, deren WB/WH-Verhält- nis ähnlich dem „Grenzwert" ist bzw. zur Be stimmung ungünstig erhaltener Exemplare. In diesem Schlüssel sind Coeloceras und Catacoe loceras nicht aufgenommen. I. A: FR vorwiegend ungegabelt: siehe 7 B: FR vorwiegend gegabelt: siehe II II. A: FR fibulat: siehe 5b B: FR einfach: siehe III III. A: WQ rundlich bis oval: siehe IV B: WQ kantig: siehe 9 IV. A: RS mit Dornen oder Knötchen: siehe 3 B: RS ohne Dornen und Knötchen: siehe 8a

2. a: WQ quer-oval, rundlich; weder Nabel- noch Externkante vorhanden, F abge rundet: siehe 3 b: WQ trapezförmig oder rechteckig, teil weise gerundet; Nabel- und Externkante vorhanden: siehe 4 76

3. a: geringe ontogenetische Wachstumsände rungen, WB/WH i.allg. zwischen 0,95-1,2: Coeloderoceras (vgl. 6.7.1.; V.*: Coel., Nodicoel., Cata- coel., Dact.)

b: ausgeprägte ontogenetische Wachstums veränderungen; innere UG mäßig evolut, äußere UG sehr evolut; WB/WH juveni ler UG meist über 1,5, teilweise über 2, adulte WK i.allg. über 1,5: Nodicoeloceras (vgl. 6.7.3. V.: Coel., Coelod., Peron., Dact.)

4. a: WQ trapezförmig: EF sehr breit und wenig gerundet, scharfe Externkante, Nabelfläche fällt mit der Naht zusam men; tiefnabelig: Coeloceras (vgl. 6.6.1.; V.: Catacoel., Nodicoel.) b: WQ leicht bis stärker abgerundet recht eckig; FR mehr oder weniger horizon tal, meist abgeflacht: siehe 5

5. a: Gehäuse mäßig evolut, häufig kuge lig; meist kräftige, locker stehende FR, die am Außenbug gabeln: Catacoeloceras (vgl. 6.7.5.; V.: Coel., Nodicoel.) Catacoeloceras sehr ähnlich ist das nur aus Südamerika bekannte Sphaerocoelo ceras (FR proradiat-geschwungen; vgl. 6.7.8.)

b: Gehäuse evolut, scheibig; besonders typisch das fibulate Berippungsmu- ster, das allerdings zu einfacher F- Berippung reduziert sein kann; Auf spaltung in 2-3 ER: Peronoceras (vgl. 6.7.6.; V.: Nodicoel., Zugodact. Collina)

6. a: FR laufen ungegabelt über EF: siehe 7 b: FR gabeln in 2-3 ER: siehe 8

* Verwechslungsmöglichkeiten bestehen teilweise mit 77

7. a: Gehäuse sehr evolut, flachscheibig, Rippen meist dicht stehend und fein: Prodactylioceras (vgl. 6.6.2.; V.: Reynesoceras).

b: Gehäuse mäßig evolut; WQ rundlich, WB/WH gelegentlich über 1; Rippen relativ kräftig und locker stehend: Reynesoceras (vgl. 6.6.3.; V.: Prodact).

8. a: RS ohne Knoten und Dornen: Dactylioceras (vgl. 6.8.2. und 6.7.2.; V.: Coelod., Nodicoel., Zugodact.).

b: RS mit Knoten oder Dornen: siehe 9

9. a: EF mit kielartiger Aufwölbung: Collina (vgl. 6.7.7.; V.: Zugodact). b: EF ohne kielartige Aufwölbung: .... Zugodactylites (vgl. 6.7.4.; V.: Dact, Collina).

6.8.2. Die Subgenera und Spezies von Dactylioceras (vgl. Tab. 1—3)

1. a: FR und ER gleichartig ausgebildet (ähnliche Stärke und ähnlicher Ver lauf): Dactylioceras (Orthodacty lites) siehe 7 b: FR und ER in Ausbildung und Ver lauf verschiedenartig: siehe 2

2. a: ER spalten am RS „gespreizt", ER stehen zu FR abgewinkelt: Dactylioceras (Eodactylites) siehe 3 b: ER proklin, nicht gespreizt: Dactylioceras (Dactylioceras) siehe 21

3. a: WQ kantig-rechteckig bis kantig- quadratisch mit „aufgesetztem Giebel": siehe 4 b: WQ stärker abgerundet: siehe 6

4. a: WQ quadratisch mit aufgesetz tem Giebel: Dact. (Eodact.) pseudocommune 78

b: WQ rechteckig mit aufgesetztem Giebel: siehe 5

5. a: FR verlaufen proradiat: Dact. (Eodact.) mirabile b: FR verlaufen rectoradiat: Dact. (Eodact.) triangulum

6. a: pro FR 2-3 ER, RS leicht ver dickt (leichte Knötchen): Dact. (Eodact.) polymorphu b: pro FR maximal 2 ER, RS unverdickt: D. (Eodact.) holandrei

7. a: WQ mehr oder weniger rundlich: siehe 8 b: WQ nicht rundlich (meist hoch oval, selten queroval: siehe 12

8. a: Berippung sehr unregelmäßig (Lage des RS und Anzahl der ER variieren stark): D. (Orthodact.) helianthoide b: Berippung verhältnismäßig regelmäßig: siehe 9

9. a: FR verlaufen deutlich proradiat, Rippen sehr fein: D. (Orthodact.) tenuicosta tum b: FR verlaufen rectoradiat bzw. retroradiat: siehe 10

10. a: Einfachrippen auf der WK häu fig: siehe 11

b: Einfachrippen auf der WK selten: D. (Orthodact.) Wünnenberg

11. a: Rippen fein, rectoradiat und dicht stehend: D. (Orthodact.) anguinum b: Rippen relativ kräftig, retroradiat und locker stehend: D. (Orthodact.) gracile

12. a: WQ hochoval: siehe 13 b: WQ leicht queroval: siehe 20

13. a: FR verlaufen rectoradiat: sietie 15 b: FR verlaufen deutlich proradiat: siehe 14

14. a: FR fein und dicht stehend, FR spalten regelmäßig in 2 ER, WQ an der Nabelkante am breitesten: D. (Orthodact.) semicelatum 79

b: FR mäßig kräftig und locker stehend, FR spalten sehr spitzwinklig in 2-3 ER: D. (Orthodact.) hispanum

15. a: FR auffallend kräftig, Rippen spalten in unterschiedlichen Winkeln: D. (Orthodact.) circumactum

b: FR fein bis mäßig kräftig: siehe 16

16. a: auf der WK häufig Einfachrippen: siehe 17 b: selten Einfachrippen: siehe 18

17. a: ER proklin, FR fein und dicht stehend; kleinwüchsig: D. (Orthodact.) attenuatum b: ER rectoradiat, FR mäßig kräftig: ... D. (Orthodact.) toxophorum

18. a: FR und ER auffallend regel mäßig rectoradiat geführt: D. (Orthodact.) directum b: FR rectoradiat, ER leicht proklin: siehe 19

19. a: WQ stark hochoval, FR stark abge flacht: D. (Orthodact.) semicelatoides b: WQ hochoval, Windungszunahme relativ groß: D. (Orthodact.) ernsti

20. a: WQ leicht queroval, Rippen ste hen locker und sind mäßig fein: ... D. (Orthodact.) crassifactum b: WQ ausgeprägt queroval, Rippen kräftig und weitständig, RS häu fig mit Knötchen: D. (Orthodact.) crassiusculosum

21. a: FR rectoradiat: siehe 22 b: FR ausgesprochen proradiat bzw. proklin: siehe 27

22. a: WQ hoch-oval bis rundlich: siehe 23

b: WQ breitoval: • • • • siehe 25

23. a: FR meist sehr weitständig: siehe 24 b: FR dicht bis locker: siehe 26

24. a: pro FR regelmäßig 2 ER: D. (Dact.) commune b: am leicht verdickten RS spalten auch 3 ER ab, sehr evolut, FR kräftig: D. (Dact.) stresherense 80

25. a; Kräftig, leicht retroradiat, ER rectoradiat: D. (?Dact.) crassiusculum b: FR mäßig kräftig, recto- bis leicht proradiat, schwach proklin: D. (?Dact.) amplum

26. a: FR fein, WQ hochoval, ER spalten regelmäßig: D. (Dact.) kanense b: FR mäßig kräftig, WQ rundlich, ER spalten unregelmäßig: D. (? Dact.) suntarense

27. a: FR kräftig: siehe 28 b: FR mäßig fein: D. (Dact.) praepositum

28. a: WQ hochoval: D. (Dact.) athleticum b: WQ rundlich: siehe 29

29. a: FR stark proradiat: D. (Dact) temperatum b: FR proklin: D. (? Dact.) absimile B1

7. ART-BESCHREIBUNGEN

Genus: COELOCERAS HYATT, 1867

7.1. Coeloceras compactum (DAGIS, 1968)

Taf. 1, Fig. la, b; Taf. 18, Fig. 2; Abb. 13

Synonymie: *1968 Kedonoceras compactum sp. nov. - A. DAGIS, Nordsibirien, S. 58; Taf. 11, Fig. 1-3a.

Material: 2 Exemplare von Castrovido: L55-C1 (Profil IV 10), L55-C54 (unhorizontiert) 2 Exemplare von Albarracjn: S1324 (Profil II 98), S1323 (Profil I 115).

Maße: Nr. DM WH WB NW WB/WH L55-C1 40,5 11,5(0,28) 24,5(0,59) 18,0(0,46) (2,18) Holotyp 25,0 7,0(0,28) 15,0(0,60) 12,0(0,48) (2,14) S1323 17,0 4,5(0,27) 9,0(0,53) 7,0(0,41) (2,00)

Beschreibung Exemplar L55-C1: WK ist als kalkiger Steinkern (1UG) erhalten, PH verdrückt; Gehäuse extrem kadikon, breitmündig und tiefnabelig. WQ: trapezförmig, etwas abgerundet (extrem breite, schwach gewölbte EF, Externkante vorhanden, F schmal und zum Nabel abfallend; Nabelkante entspricht Naht; konkave Windungszone kaum entwickelt). Skulptur: Die rectoradiaten FR setzen an der Naht ein und werden bis zum RS laufend kräftiger und höher. Interkostalräume sind von etwa 2- facher Rippenbreite; etwa 25 FR auf dem letzten UG. RS als Knoten bzw. als Dornen ausgebildet. An den RS setzen recht spitzwinklig 2—3 ER ein, die nur schwach nach vorne gebogen über die EF verlaufen. Zickzack- Musterung wird nicht beobachtet.

Exemplar L55—C54: DM etwa 51 mm, verdrückter Steinkern, FR leicht proradiat angeordnet, Rücken von etwas geringerer Breite als voriges Exem plar. Exemplar S1323: WK als Steinkern, PH nicht vorhanden; EF rundlicher und F steiler abfallend als bei Exemplar L55-C1. FR proradiat, kräftig; etwa 17 FR auf dem letzten UG; kräftige Knoten, pro RS 2-3 relativ weit ständige ER. 82

Abb. 13: Coeloceras compactum (DAGIS) von Castrovido (Burgos), L55—C1, leicht vergrößert

Vergleich: Die beschriebenen Formen zeigen mit der von A. DAGIS jüngst aufge stellten Spezies Kedonoceras compactum sehr gute Übereinstimmung. Ge rade die lockere, etwas unregelmäßige Rippenaufspaltung und die schmalen, aber kräftigen und hohen ER und die extreme Breitmündigkeit sind außer ordentlich kennzeichnend. Die spanischen Exemplare sind teilweise größer. Am RS gabeln beim Holotypus bis zu 4 ER auf, während hier nur bis zu 3 ER auftreten. P.L. MAUBEUGE (1957; S. 201, Taf. 13, Fig. 28) bildet ein Fragment von Dactylioceraspseudocrassoides MAUBEUGE ab, das enge Beziehungen zu C. compactum erkennen läßt.

Bemerkungen: A. DAGIS (1968, S. 56) stellt das neue Genus Kedonoceras, dem sie ne ben C. compactum zwei weitere Spezies zurechnet, auf und charakterisiert es auf folgende Weise: „Kleine bis mittelgroße Gehäuse von kadikoner Ge stalt. Die schmalen, gewölbten Flanken steigen allmählich von der Naht aus an und erreichen ihre größte Höhe an der Grenze von Flanke und Extern seite. Der Übergang der Flanken zur Externseite ist scharf ausgebildet. Die Externseite ist breit und rundlich; der Nabel tief trichterförmig; der Quer schnitt queroval. Auf den Flanken setzt die Berippung an der Naht ein und reicht bis zur Grenze Flanke/Externseite. Die Rippen sind einfach-radial, schmal, scharf und hoch. Zur Externseite gabeln sich die Flankenrippen auf, wobei 2 bis 4 Externrippen entstehen. An den Gabelungsstellen treten - kräftige, scharfe Dornen auf, die sich auch schon auf den frühesten Jugend windungen beobachten lassen. Die Rippen der Externseite sind sehr dicht. 83

fein und scharf ausgebildet und sind ganz schwach nach vorne gebogen. Die Sutur zeichnet sich durch einen breiten, flachen Internlobus aus. Innerhalb des | läßt sich ein verhältnismäßig großer Sattel beobachten, dessen Höhe et wa der Hälfte der Tiefe des I entspricht. U-| ist deutlich aufgespalten, L>2 breit und flach." Die Charakteristik für Kedonoceras unterscheidet sich von der für Coelo ceras nur darin, daß der I des ersteren breiter und flacher sein soll als bei Coeloceras pettos (vgl. O.H. SCHINDEWOLF 1962; S. 522, Abb. 112). Aus der jüngsten Untersuchung von R. FISCHER (1971; S. 107, Abb. 4) über die Coeloceraten des Monte Cetona geht deutlich hervor, daß die Breite und Hö he des I bei den verschiedenen Coe/oceras-Spezies relativ variabel ist. Die Auf stellung eines neuen Genus Kedonoceras erscheint daher nicht gerechtfertigt. Bemerkenswert ist das unterschiedliche, offenbar isolierte Verbreitungs gebiet von Nordostsibirien und Nordspanien.

Vorkommen: Tenuicostatum-Zone von Albarracln (Teruel) und Castrovido (Burgos).

7.2. Coeloceras choffati RENZ, 1912

Taf. 1, Fig. 2a, b

Synonymie: *1912 Coeloceras Choffati nov. spec. - C. RENZ, portug. Lias, S. 86; Taf. 6, Fig. 5 1914 Coeloceras Choffati RENZ - E. MEISTER, portug. Lias, S. 577 1971 Nodicoeloceras choffati (RENZ) - G. PINNA & F. LEVI-SETTI, Medit., S. 100; Taf. 4, Fig. 3-7, 10, 13

Material: 1 Exemplar (S1318) von Albarracm: (Profil V 5-6).

Maße:

DM = 13,0; WH = 4,8 (0,37); WB = 7,0 (0,54); NW = 5,0 (0,38); WB/WH = (1,46)

Beschreibung: Kleiner, kalkiger Steinkern (DM = 14 mm); soweit erkennbar WK vorhan den (1UG); Gehäuse mäßig evolut, Nabel tief eingesenkt. WQ trapezförmig: EF breit, nur wenig ausgebaucht, Externkante und Nabelkante etwas abge rundet, F flach, zum Nabel hin abfallend. Skulptur: FR setzen auf der Nabelfläche ein, Verlauf proradiat, RS auf der Nabelkante, Aufgabelung völlig unregelmäßig: einfach durchlaufende FR, Gabelung in 2-4 ER; je mehr ER abspalten, desto kräftiger ist der RS beknotet, ER kaum schwächer als FR ausgebildet; 2 FR können auch in einem Knoten zusammenlaufen (fibulat), ER nach vorne ausgebuchtet; auf dem letzten UG etwa 30 FR. Vergleich: Obwohl das vorliegende Exemplar erheblich kleiner ist als der Holotypus (DM etwa 35 mm), herrscht besonders wegen der charakteristischen, höchst unregelmäßigen Skulptur außerordentlich gute Übereinstimmung.

Bemerkungen: Inwieweit es sich bei dieser Form um eine echte Art oder nur um ein ju veniles Stadium eines vielleicht schon bekannten Dactylioceraten handelt, kann nicht entschieden werden. Das beschriebene Exemplar wurde von BEHMEL & GEYER (1966, S. 19) zunächst als Peronoceras cf. krumbecki bestimmt.

Vorkommen: Unter-Toarcium von Albarracm (Teruel).

7.3. Coeloceras cf. pettos (QUENSTEDT, 1843)

Taf. 1, Fig. 3

Synonymie: cf. 1843 Ammonites pettos - F.A. QUENSTEDT, Flözgeb., S. 178 cf. 1849 A. pettos - F.A. QUENSTEDT, Ceph., S. 179; Taf. 14, Fig. 8a-c cf. 1858 A. pettos - F.A. QUENSTEDT, Jura, S. 135; Taf. 16, Fig. 4 cf. 1885 A.pettos - F.A. QUENSTEDT, Ammoniten, S. 271; Taf. 34, Fig. 15,20,21,23,27 cf. 1909 Coeloceras pettos QUENSTEDT - P. ROSENBERG, Kratzalpe, S. 311; Taf. 16, Fig. 5a-d

Material: 1 Exemplar (L55-C3) von Castrovido (Profil V 49).

Maße:

DM etwa 10 mm; WH = (0,29); WB = (0,60); NW = (0,41) Beschreibung: Es liegt ein kalkiger Steinkern mit offenbar kompletter WK vor. Das wohl juvenile Gehäuse ist extrem breitmündig, kadikon und tiefnabelig. WQ: trapezförmig (EF flach gewölbt, F zum Nabel abfallend). Skulptur: zahlreiche, mäßig kräftige, proradiate FR, die an der Extern kante unter Knötchenbildung in 2—3 feine, nach vorne gebogene ER auf spalten. Vergleich: Da es sich um ein kleines Exemplar handelt, kann eine Zuordnung zu einer bestimmten Spezies nur unter einem gewissen Vorbehalt vorgenommen werden. F.A. QUENSTEDT (1885, Taf. 34, Fig. 27) bildet ein Exemplar ab, das von ähnlicher Größe und morphologischer Beschaffenheit ist. 85

Bemerkungen: H. BEHMEL & O. F. GEYER (1966, S. 39) weisen darauf hin, daß Coeloceras, das nach allgemeiner Ansicht nur im Unter-Pliensbachium vor kommen soll, sowohl im Ober-Pliensbachium als auch im Unter-Toarcium von Südwesteuropa angetroffen wird. Nach diesem Fund scheint es sogar so zu sein, daß die Typus-Art selbst in das höhere Mittel-Toarcium hinauf reicht, von der F.A. QUENSTEDT (1885, S. 272) berichtete, daß sie in Schwaben hauptsächlich in Begleitung von Uptonia jamesoni vorkomme und daß sie im eigentlichen Delta entschieden fehle. In Schwaben wie auch in England findet sich Coeloceras pettos im wesentlichen nur im Lias Gam ma. Allerdings beschreibt K. BEURLEN (1924, S. 151) höchst seltene Fun de dieser Spezies auch aus dem Lias Delta von Reutlingen und Kirchheim/T. (ähnlich auch H. FREBOLD 1926, S. 527, von Lothringen). In Spanien tritt Coeloceras auch noch in der höchsten bifrons-Zone auf. Wichtig für die Verbreitung dieser Gattung war offenbar, daß ganz besondere ökologi sche bzw. zoogeographische Voraussetzungen erfüllt sein mußten. Es zeigt sich, wie leicht biostratigraphische Verallgemeinerungen, wenn sie von ei nem Ort auf einen anderen übertragen werden (W.J. ARKELL et al. 1957, L247; R. FISCHER 1966, S. 21) zu Irrtümern führen können. Auf der an deren Seite ist meines Wissens ein Coeloceras aus dem Pliensbachium in Spa nien nicht bekannt.

Vorkommen: Bifrons-Zone (semipolitum-Subzone) von Castrovido (Burgos).

7.4. Coeloceras sp. indet.

Aus der bifrons-Zone des Profils I von Castrovido liegen drei nicht nä her diagnostizierbare Fragmente von Coeloceras vor: Exemplar L55—C5: extrem breitrückig, Berippung ähnlich C. compactum, aber FR und ER von etwa gleicher Stärke. Exemplar L55—C53: (Profil I 41) kleines Fragment, F zum Nabel abfal lend, FR bifurkierend, RS mit Knötchen. Exemplar L55—C82: (P I 34) ursprünglicher DM etwa 15 mm, verdrückt, FR gabeln bis zu 4 ER auf, mit sehr breiter Außenseite.

Genus: PRODACTYLIOCERAS SPÄTH, 1923

Gruppe des Prodactylioceras davoei (J. SOWERBY, 1822)

7.5. Prodactylioceras äff. davoei (SOW., 1822)

Taf. 1, Fig. 4, 5a, b, 6; Taf. 18, Fig. 15 Synonymie: äff. * 1822 Ammonites Davoei, SOW. - J. SOWERBY, Min. Conen., S. 71; Taf. 350 äff. 1844 Ammonites Davoei, SOWERBY - A. D'ORBIGNY, Pal. Franc., S. 276; Taf. 81 äff. 1869 Ammonites Davoei (SOWERBY) - E. DUMORTIER, Bassin RhÖne, S. 94; Taf. 11, Fig. 4-6 äff. 1882 Aegoceras Davoei, SOWERBY - T. WRIGHT, Lias-Amm., S. 346; Taf. 31, Fig. 1-2 äff. 1885 Ammonites Davoei - F.A. QUENSTEDT, Amm., S. 298; Taf. 39, Fig. 6-14 äff. 1956 Prodactylioceras davoei (SOWERBY) - W.J. ARKELL, Jur. World, Taf. 32, Fig. 3 äff. 1961 Prodactylioceras davoei (J. SOWERBY) - W.T. DEAN et al., Lias.Amm. Zones, Taf. 70, Fig. 1 äff. 1970 Prodactylioceras davoei (SOWERBY) - J. BINTZ et al., Lias Inf. de Luxembourg, S. 60; Taf. IV, Fig. 6, 7

Material:

1 Exemplar (L55—C93) von Castrovido, zahlreiche Fragmente von Prejano: M15 (FgiD)

und M9 (F62).

Beschreibung: Exemplar L55-C93: WK teilweise als Steinkern erhalten, PH durch Kal zitkristallisation zerstört. WQ: rundlich (WB/WH etwa 1). Skulptur: einfache, verhältnismäßig dicht stehende Rippen, die sich teil weise auf der F in einem Dorn bündeln, um sich hernach auf der EF wieder aufzufächern. Zwischen den Dornen zahlreiche Rippen, die keine Bündelung aufweisen.

Exemplar M9: WQ hochmündig, rundlich. FR proklin (auf der Nabel fläche zunächst schwach, auf der F kräftig entwickelt). Es lassen sich bezüg lich der Rippen folgende 3 Variationen beobachten: a) einfache, durchlaufende Rippen, die über ihre gesamte Länge betrachtet, sigmoidal geschwungen erscheinen; b) 2 FR laufen in einem Knoten zusammen und dieser gabelt in 2 ER auf; c) die FR gabeln in 2 gespreizte ER auf. Die hintere ER verläuft rectora diat, die vordere in der Verlängerung der FR, also proklin. Exemplar M15: WQ rund bis hochoval, Skulptur ähnlich Exemplar M 9, wobei der unter c aufgeführte Fall dominiert.

Vergleich: Der Neotypus (W.J. ARKELL 1956; Taf. 32, Fig. 3) zeigt dichtere Berip pung. Außerdem sind Gabelrippen, die im übrigen spitzwinklig bifurkieren, 87

seltener. Daher können die beschriebenen Exemplare nur mit Vorbehalt zu p, davoei gestellt werden.

Bemerkungen: Unter Prodactylioceras davoei wird in der Literatur (besonders der strati graphischen) im allgemeinen ein Formkreis bzw. eine Großart im Sinne von F.A. QUENSTEDT verstanden. Bei Betrachtung der von F.A. QUENSTEDT gegebenen Abbildungen (1885; Taf. 38, Fig. 6—14) fällt dies besonders auf: serpentikone Ammoniten von unterschiedlicher Berippungsdichte und Schär fe in der Berippung, wobei in gewissen Abständen Knoten auftreten können. Für Formen ohne Knoten stellt F.A. QUENSTEDT die Form Ammonites Davoei enodis auf, für besonders kräftig beknotete die Form Ammonites Da voei nodisissimus. An dieser Stelle kann nur auf die Heterogenität dieser eingebürgerten Spe zies hingewiesen werden, ohne auch nur eine Lösung des Problems andeuten zu können (natürliche Variabilität, verschiedene Arten bzw. Unterarten, Di morphismus? ). O.H. SCHINDEWOLF (1962, S. 556) gelangt in seinen „Ammoniten- Studien" zu der Auffassung, daß die alte Vorstellung, Dactylioceras stamme von Prodactylioceras ab, falsch sei. Prodactylioceras besitzt nämlich gegen über Dactylioceras das sehr spezielle Merkmal eines zweigespaltenen L. Auch die Beziehungen in der Skulptur sind sehr gering. Dem Vorschlag von O.H. SCHINDEWOLF (1962, S. 558), Prodactylioceras bei den Eoderoceratinae einzuordnen, kann jedoch nicht gefolgt werden; dafür ist sein Habitus zu dactylioceraten-ähnlich. Vielmehr bildet Prodactylioceras zusammen mit Coeloceras und Reynesoceras eine eigene Gruppe, die zwar aus der gleichen Wurzel wie Dactylioceras entspringen dürfte, aber nicht in unmittelbarem Ab stammungsverhältnis mit ihm steht. Auf einen solchen Zusammenhang weist auch R. FISCHER (1971, S. 118) hin.

Vorkommen: Unter-Pliensbachium (Carixium) von Castrovido (Burgos) und Pre*jano (Logrono).

Genus: COELODEROCERAS SPÄTH, 1923

7.6. Coeloderoceras ponticum (PIA, 1913)

Taf. 2, Fig. 2, 3a, b, c, 4; Taf. 18, Fig. 1, 3; Abb. 14 Synonomie: 1900 Coeloceras pettos QUENSTEDT - A. FUCINI, Lias medio, S. 73; Taf. 13, Fig. 10 * 1913 Coeloceras ponticum nov. spec. — J.v.PIA, Kleinasien, S. 353; Taf. 15, Fig. 2 1935 Dactylioceras simplex n. sp. - A. FUCINI, Taormina, S. 86, Taf. 9 Fig. 4-5 71935 Dactylioceraspolymorphum n. sp. - A. FUCINI, Taormina, S. 88 (pars); Taf. 9, Fig. 13 1935 Coeloceras ? cfr. Sellae (GEMM.) - A. FUCINI, Taormina, S. 92- Taf. 8, Fig. 11-12 1966 Dactylioceras simplex FUCINI - R. FISCHER, Kammerker, S. 23; Taf. 1, Fig. 2, Taf. 3, Fig. 5-6, Taf. 4, Fig. 7

Material: 3 Exemplare von Aguilön-Tosos: S1303, S1313, S1317 („oberste Kalkbank im Liegen den der Toarcium-Mergel") 1 Exemplar von Albarracin: S1328 (Profil IV 30) 1 Exemplar von Ricla: S1311 („oberste ein bis zwei Bänke der Detritischen Zwischen kalke")

Maße: Nr. DM WH WB NW WB/WH S1303 67,5 16,5(0,24) 19,5(0,29) 37,0(0,55) (1,18) S1303 51,0 13,0(0,25) 16,5(0,32) 27,0(0,53) (1,20) Holo 40,0 11,2(0,28) 14,4(0,36) 20,4(0,51) (1,28) typus S1313 32,0 10,0(0,31) 10,0(0,31) 14,5(0,45) (1,00)

Beschreibung: WK als kalkige bis kalig-mergelige Steinkerne, PH durch Kalzit auskristal lisiert. WK-Länge: 1 UG. Evolutes, scheibenförmiges Gehäuse mit flach eingesenktem Nabel. WQ: breitoval (Nabelkante angedeutet, Nabelfläche steil, EF breit-rund, F leicht abgeflacht); Expl. S1328 (WB/WH = 1,0), Expl. S1311 (WB/WH = 1,1). Skulptur: scharf und kräftig entwickelt, FR setzen etwa an der Nabel kante ein und verlaufen rectoradiat; auf dem letzten UG sind 30 FR, auf dem vorletzten etwa 25 FR vorhanden; Interkostalräume von 2—3facher Rippen- breite. Am Außenbug der F Gabelung in meist 3 ER, wobei eine ER zuwei len etwas abgesetzt vom RS einsetzt. Vor der Mündung spalten nur 2 ER ab, die direkt am RS einsetzen. Die RS liegen auf einer Linie und sind mit Knötchen versehen. ER nach vorne gebogen, wobei die vordere stärker nach vorne gebogen ist, die hintere dagegen nur wenig. ER scharf aber wesentlich feiner ausgebildet als FR. Zickzack-Musterung vorhanden.

Vergleich: Da der Holotypus keine WK besitzt, mag er ursprünglich von ähnlicher Größe gewesen sein wie das Exemplar S1303. Der ontogenetische Wandel Abb. 14: Coeloderoceras ponticum (PIA) von Aguilön-Tosos (Zaragoza), S1303, etwa 1,1 x. in der Skulptur scheint nur geringfügig zu sein, während die Gehäuse-Koef fizienten gewissen Änderungen unterworfen sind. Es läßt sich anhand der Beschreibung und Abbildung bei J.v. PIA eine sehr gute Übereinstimmung mit Exemplar S1303 und S1328 feststellen. Wegen des ungünstigeren Erhal tungszustandes können die Exemplare S1311, S1313 und S1317 nur als C. cf. ponticum bestimmt werden.

Bemerkungen: Besonders wichtig ist die Beobachtung, daß Coeloderoceras vom Oberen Sinemurium (H. BREMER 1965) bis zur Pliensbachium/Toarcium-Grenze auftritt und nicht auf die jamesoni-Zone (W.J. ARKELL 1957, S. L247) be schränkt ist. Aus der Literatur ergeben sich zahlreiche weitere Hinweise auf andere Vorkommen im höheren Pliensbachium des Mediterran-Gebietes (vgl.: 9.2.). Coeloderoceras ponticum ist für die phylogenetische Herleitung des Ge nus Dactylioceras, mit dessen frühen Vertretern es teilweise zusammen auftritt, eine Schlüsselspezies. Dadurch, daß verschiedene als Dactylioceras beschriebene Formen als synonym mit C. ponticum betrachtet werden 90

müssen, wird die stammesgeschichtliche Übergangssituation besonders deut lich.

Vorkommen: Unter-Pliensbachium von Albarracm (Teruel), höchstes Ober-Pliensba- chium von Ricla und Aguilön-Tosos (Zaragoza).

7.7. Coeloderoceras cf. ponticum (PIA, 1913)

Taf. 2, Fig. 1

Synonymie: cf. 1913 Coeloceras ponticum nov. spec. - J.v.PIA, Kleinasien, S. 353; Taf. 15, Fig. 2 cf. 1935 Dactylioceraspo/ymorphum n. sp. - A. FUCINI, Taormina, S. 88; Taf. 9, Fig. 9-12

Material:

1 Exemplar von Torrecilla M7 (F-j45)

Beschreibung: WK als tonig-kalkiger, schwarzer Steinkern erhalten (1 UG), PH flach ge- preßt. Gehäuse (DM etwa 50 mm) mäßig evolut; WQ des inneren WK-Ab- schnittes ausgeprägt breit-oval, des äußeren WK-Abschnittes hoch-oval. EF breit gerundet, F flach bis leicht gewölbt, Externkante gerundet, Nabelkan te angedeutet. Skulptur des inneren WK-Abschnittes ähnlich C. ponticum: kräftige, scharfe, locker stehende FR, die in 2—3 ER spalten. Skulptur des äußeren WK-Abschnittes wie bei Dactylioceras (Eodactylites) ausgebildet: die ver hältnismäßig langen FR gabeln in einem spitzen Winkel in 2 ER, wobei die vordere Rippe erheblich stärker nach vorne gebogen ist als die hintere.

Vergleich: Die beschriebene Form dürfte Coeloderoceras ponticum nahe stehen, zeigt allerdings im Bereich des letzten WK-Abschnittes deutliche Abweichun gen.

Bemerkungen: Der Skulpturwechsel kann als palingentische Entwicklung zu Dactylio ceras (Eodactylites) gedeutet werden, d.h. gegen Ende der Gehäuse-Morpho- genese werden die alten Merkmale durch neue ersetzt.

Vorkommen: Grenzbereich Pliensbachium/Toarcium von Torrecilla (Logrono). 91

Genus: DACTYLIOCERAS HYATT, 1867

Subgenus: Eodactylites nov. subgen.

7.8. Dactylioceras (Eodactylites) pseudocommune FUCINI, 1935

Taf. 3, Fig. 1a, b, c; Taf. 18, Fig. 7; Abb. 15 Synonymie: *1935 Dactylioceraspseudo-commune n. sp. - A. FUCINI, Taormina, S. 86; Taf. 9, Fig. 1-3 1966 Dactylioceras pseudocommune FUCINI — R. FISCHER, Kammer ker, S. 26; Taf. 1, Fig. 5, Taf. 4, Fig. 3,6

Material: 1 Exemplar (L55—Z1) aus dem Bahneinschnitt am Bahnhof Zollern bei Hechingen (Baden-Württemberg).

Maße:

DM: 115xmm; WH: 30x(0,26); WB: 21 x(0,19); WB/WH: (0,7)

Lectotypus: Das Exemplar in FUCINI 1935; Taf. 9, Fig. 1 wird zum Lectotypus er klärt. Beschreibung: Teile des letzten und vorletzten UG sind als kalkiger Steinkern bzw. als Abdruck erhalten; Evolutes, hochmündiges, flachscheibenförmiges Gehäuse; konkave Windungszone 1/4 bis 1/5 der WH. „Der WQ setzt sich aus einem basalen Quadrat und einem darauf gesetzten Giebel zusammen" (R. FI SCHER 1966, S. 26): F breit abgeflacht, Nabelfläche steil, Externkante deut lich; EF fallen gleichmäßig ab und bilden auf der Medianlinie einen deut lichen Knick.

Die Skulptur ist sehr einheitlich; FR: scharf, kräftig, locker stehend, Ver lauf proradiat; Interkostalräume von 2—3facher Rippenbreite. RS meist et was verdickt und auf der Externkante gelegen. Die FR gabeln in 2, ebenfalls kräftige, gespreizt stehende ER auf. Dadurch, daß die distale ER leicht, die proximale dagegen stark nach vorne gebogen ist, schließen die beiden ER ei nen verhältnismäßig stumpfen Winkel ein.

Vergleich: Obwohl das Exemplar nur als Fragment vorliegt, ist die Identifizierung gesichert. D. (E.j pseudocommune ist wegen seines auffallenden WQ als auch durch seine kräftigen Rippen, die auf der EF kräftige Vorbiegungen 92

zeigen, leicht erkennbar. Bemerkungen: Nicht nur D. (E.) pseudocommune, sondern fast alle Vertreter dieses Sub- genus sind auf die mediterrane Faunenprovinz beschränkt, wo sie zuerst von A. FUCINI (1935) zusammen mit der übrigen reichen Ammoniten-Fauna aus dem Domerium beschrieben wurden. W.J. ARKELL (1956, S. 210; H. HOL DER 1964, S. 455), der von den biostratigraphischen Verhältnissen Nord westeuropas ausgeht, rechnet diese Dactylioceraten dem Toarcium zu, wäh rend er die Zuordnung der übrigen Fauna in das Domerium beibehält.

Gerade der Bereich Ober-Domerium/Unter-Toarcium ist im Mediterran biostratigraphisch äußerst schwer faßbar. Denn hier treten nur Durchläufer (zahlreiche Harpoceraten, Lytoceraten und Phylloceraten) und endemische Formen (zahlreiche Harpoceraten und Dactylioceraten, z.B. Eodactylites) auf, während gut vergleichbare Leitformen Nordwesteuropas (Amaltheus, Pleuroceras, Dactylioceras (Orthodactylites)) fast ganz fehlen bzw. ihren Leitwert verlieren (z.B. Harpoceras falcifer; vgl.: 12).

In diesem Zusammenhang gewinnt der ungewöhnliche Fund (leg. Prof. H. HOLDER) von Hechingen große Bedeutung. Er stammt aus den Kalken mit Pleuroceras spinatum, also aus dem Ober-Domerium (Ober-Delta). Eine genauere stratigraphische Einstufung — vielleicht stammt der Fund sogar aus dem tieferen Ober-Domerium? — War trotz späterer Bemühungen nicht möglich. Dactylioceras (Orthodactylites) wird in Schwaben, wie auch im übri gen Nordwesteuropa, erst im höheren Unter-Toarcium häufig. Den bisher ältesten Fund von Dactylioceras sp. meldet EINSELE & SEIBOLD (1961, S. 240) aus den „Blaugrauen Mergeln" des Lias Epsilon von Roßwangen (vgl. auch B. HAUFF 1921, K. FRENTZEN 1934, E. PANNKOKE 1965).

Aus diesen Beobachtungen ist abzuleiten, daß das mediterrane Dactylio ceras (Eodactylites) älter als das nordwesteuropäische Dactylioceras (Ortho dactylites) ist,und daß A. FUCINI offenbar mit Recht seine Dactylioceraten in das Domerium stellte.

Vorkommen: Oberes Domerium [spinatum-Kaik) von Hechingen (Süddeutschland).

7.9. Dactylioceras (Eodactylites) holandrei (D'ORB., 1844)

Taf. 7, Fig. 1a, b; Taf. 18, Fig. 6 Synonymie: * 1844 Ammonites Holandrei, D'ORBIGNY - A. D'ORBIGNY, Pal. Franc., S. 330, Taf. 105 1935 Dactylioceraspseudo-crassulosum n. sp. — A. FUCINI, Taormina, S. 87; Taf. 9, Fig. 6-8 1935 Dactylioceraspeloritanumn. sp. — A. FUCINI, Taormina, S. 88; Taf. 9, Fig. 14-15 Abb. 15: Dactylioceras (Eodactylites)pseudocommune FUCINI von Hechingen (Hohenzollern), L55-Z1, 1x. 1935 Dactylioceras subholandrei n. sp. - A. FUCINI, Taormina, S. 89; Taf. 9, Fig. 17 ? 1966 Dactylioceraspseudocrassulosum FUCINI - R. FISCHER, Kammer ker, S. 28; Taf. 1, Fig. 1; Taf. 3, Fig. 1

Material:

1 Exemplar (S1325) von Albarracin Profil IV, über 30.

Maße: Nr. DM WH WB NW WB/WH

Hol°" 90 mm (0,22) (0,20) (0,63) typus

S1325 80 mm 20 mm(0,25) 19mm(0,23) 45x(0,60) (0,95)

Beschreibung: Es liegt ein gut erhaltenes WK-Fragment (kalkig-mergeliger Steinkern) mit Teilen des vorletzten UG vor. Evolutes, relativ serpentikones Gehäuse; kon kave Windungszone etwa 1/5 der WH; Windungszunahme gering. WQ: hoch oval; Externkante abgerundet, Nabelkante angedeutet, F leicht abgeflacht und in die gleichmäßig gerundete EF übergehend. Skulptur: kräftige, locker stehende, leicht geschwungene, proradiat/pro- kline Rippen. Auf der Nabelfläche Rippen zunächst etwas rectoradiat und schwächer ausgebildet als auf F. Interkostalräume von etwa doppelter Rip penbreite. RS verdickt und am Außenbug der F gelegen. Gabelung im all gemeinen in 2 gleichkräftige ER, wobei die vordere ER wesentlich stärker nach vorne gebogen ist als die hintere. Gabelung wenig spitzwinkelig und abgewinkelt. Auch Einfachrippen vorhanden. ER nur wenig schwächer als FR ausgebildet. Zick-zackbildung häufig. Etwa auf dem 1/2 UG 26 FR.

Vergleich: Im Vergleich zum Holotypus zeigt unser Exemplar eine etwas unregel mäßigere Rippenspaltung, außerdem liegen die RS etwas weniger hoch auf den F. Ein zum Vergleich vorliegendes Exemplar von Dact. holandrei aus den Alum Shales von Whitby besitzt eine noch unregelmäßigere Rippen abspaltung. Es scheinen dies individuelle Unterschiede darzustellen. Die leicht geschwungenen, locker stehenden, groben FR und die an Coeloderoceras ponticum erinnernde Rippengabelung sind für diese Spezies besonders charakteristisch.

Bemerkungen: Trotz der guten Beschreibung und Abbildung dieser Spezies durch A. D'ORBIGNY wurde sie in der Folgezeit kaum beschrieben, noch erwähnt. Offenbar wird sie häufig zu Dactylioceras commune gerechnet, was wegen 95

der deutlichen morphologischen als auch stratigraphischen Unterschiede we nig sinnvoll erscheint (D. commune: gerade, in größeren Abständen stehen de FR, Gabelung regelmäßiger, häufig Schaltrippen) und zu stratigraphischen Fehlinterpretationen Anlaß gegeben haben mag. Dact. commune tritt näm lich nur in der gleichnamigen Subzone, Dact. holandrei dagegen, soweit be kannt, vom oberen Domerium bis in die (? ) höhere bifrons-Zone auf (D' ORBIGNY: Frankreich, höheres Toarcium; FUCINI: Sizilien, Domerium; SCHOTT & STAESCHE (1957, S. 552) tenuicostatum-Zone von Portugal; unser Fund: Grenzbereich Pliensbachium/Toarcium). Morphologisch lehnt sich Dact. holandrei an die im Mediterrangebiet im Domerium ebenfalls verbreitete Spezies Coeloderoceras ponticum an, von welcher es sich nur durch gewisse Merkmalsverschiebungen unterscheidet: UG hochmündiger, FR stehen etwas dichter und wirken durch die höheren F selbständiger; FR leicht geschwungen. Wegen dieser offensichtlichen Beziehungen wird eine Abstammung von Coeloderoceras ponticum angenom men. Es handelt sich möglicherweise um ein relativ konservatives Dactylio ceras, das zunächst im Domerium und Unter-Toarcium des Mediterrangebie tes, später (bifrons-Zone) auch im nordwesteuropäischen Gebiet häufiger ist. Inwieweit andere Dactylioceraten phylogenetisch von dieser Gruppe her zuleiten sind, ist ungeklärt.

FUCINI stellte mehrere neue Arten auf, die wohl als synonym mit Dact. holandrei zu betrachten sind. Das von FISCHER beschriebene Exemplar (vgl. Synonymie-Liste) fällt bei sonstiger Übereinstimmung durch seine zur EF abfallenden F auf. Das mir zur Verfügung stehende Material zeigt diese Eigenschaft nicht so ausgeprägt.

Vorkommen: Grenzbereich Pliensbachium/Toarcium von Albarracm (Teruel).

Subgenus: Orthodactylites BUCKMAN, 1926

7.10. Dactylioceras (Orthodactylites) semicelatum (SIMPSON, 1843)

Taf. 4, Fig. 1, 2a, 3a, b, 4a, b; Taf. 19, Fig. 13; Abb. 16, 17 Synonymie: *1843 Ammonites semicelatus - M. SIMPSON, A monograph, S. 22 1855 Ammonites semicelatus - M. SIMPSON, Yorksh. Lias, S. 81 1884 Ammonites semicelatus, SIMPSON - M. SIMPSON, Yorksh. Lias, S. 81 1885 Ammonites communis SOW. - F.A. QUENSTEDT, Schwarzer Jura, S. 367; Taf. 46, Fig. 1,2 1911 Dactylioceras semicelatum, SIMPSON sp. - S.S. BUCKMAN, Y.T.A. I, Taf. 31 1927 Kryptodactylites semicelatus, SIMPSON sp. - S.S. BUCKMAN, T.A. VII, Taf. 31A 1957 Dactylioceras semicelatum, SIMPSON - P.L. MAUBEUGE, Ammonites, S. 191; Taf. 1,2 1960 Dactylioceras (KryptodactyUtes) semicelatum (SIMPSON) - K. HOFFMANN & G.P.R. MARTIN, Z. d. Dact. tenui., S. 110; Taf. 9, Fig. 8 1962 Dactylioceras (Orthodactylites) semicelatum (SIMPSON) - M.K. HOWARTH, Jet Rock Series, S. 408 u. S. 409 1963 Dactylioceras semicelatum (SIMPSON) - I. SAPUNOV, West bulgarien, S. 117; Taf. 1, Fig. 3a, b 1965 Dactylioceras semicelatum (SIMPSON) - E. PANNKOKE, Pos. Schiefer, S. 18; Taf. 1, Fig. 2, 3 1966 Dactylioceras semicelatum (SIMPSON) - H. BEHMEL & O.F. GEYER, Albarracin, S. 19 non 1966 Dactylioceras semicelatum (SIMPSON) - R. FISCHER, Kam merker, S. 21; Taf. 3, Fig. 4 non 1966 Dactylioceras (Dactylioceras) semicelatum (SIMPSON) — G. PINNA, Alpe Turati, S. 93; Taf. 7, Fig. 19 1968 Dactylioceras (Orthodactylites) semicelatum (SIMPSON) - K. HOFFMANN, Neue Ammonitenfunde, S. 6; Taf. 2, Fig. 1, 2 1969 Dactylioceras semicelatum (SIMPSON) - R. SCHMIDT-(EF- FING),Salas, S. 33; Taf. 1, Fig. 2,3

Material: Insgesamt 19 Exemplare. Castrovido: P I 10: L55-C24, L55-C85 P IV 2: L55-C70 P IV 10: L55-C19, L55-C43, L55-C48, L55-C89, L55- C55, L55-C35 P V 12: L55-C39

Torrecilla: M14 (F157)

Ricla: M10 (F50), M16 (F52),S1327 Albarracin: P I 115: S1326 (BEHMEL & GEYER 1966, S. 19) Camino: L55-B7 Poza de la Sal: L55-B4

Prejano: M3 (F89) Moncalvillo: L55-A5

Maße (Abb. 17):

Nr. DM WH WB NW WB/WH Holotypus* 81.0 23,0(0,28) 21,0(0,26) 41,0(0,51) (0,91) Expl.** 33,0 12,0(0,365) 11,5(0,35) 13,5(0,41) BUCKMAN 56,0 16,0(0,285) 14,9(0,265) 24,9(0,445) - L55-C19 79,0 21,5(0,27) 19,0(0,24) 40,0(0,50) -(0,88) M14 46,0 15,0(0,32) 18,0(0,39) — L55-C24 35,5 10,5(0,30! 9,5(0,27) 17,0(0,44) (0,90) L55-C43 27,0 8,5(0,31) 8,0(0,30) 11,0(0,41) (0,94) L55-B4 21,5 7,2(0,33) 7,6(0,35) 9,3(0,43) (1,05)

* nach PANNKOKE (1965, S. 19) *• Expl. von Taf. 31 A (T.A.) nach HOFFMANN & MARTIN (1960, S. 111) 97

Abb. 16: Dactylioceras (Orthodactylites) semicelatum (SIMPSON) von Torrecilla (Logrono), Smlg. Bochum M14; 1,5 x. Die Skulptur der Innenwindungen ist größtenteils nicht erhalten.

Beschreibung: Die Stücke liegen als mäßig gut erhaltene Steinkerne bzw. als Steinkern- Fragmente vor. WK als Kalkmergel-Steinkern, PH meist mangels Sediment füllung frühdiagenetisch zerdrückt. Bis etwa 10cm große, scheibenförmige, hochmündige, mäßig evolute Ge häuse; Nabel flach; WQ hoch-oval, Nabelfläche steil, Externkante nicht aus gebildet, EF schmal, größte WB etwa an der Nabelkante, konkave Windungs zone beträgt 1/5 bis 1/4 des WQ. Windungszunahme (WH, WB, NW) im Lau fe der Ontogenese sehr konstant und gleichmäßig (vgl. Abb. 17); WB/WH- Kennwert 0,88-0,94.

FR beginnen an der Naht und verlaufen proradiat über Nabelfläche und F, wobei sie sich fortwährend bis zum RS verbreitern. FR sind scharf und schmal; die Interkostalräume sind von 1 1/2-facher FR-Breite. Die RS sind etwas verdickt und liegen auf einer Linie im äußeren Drittel der F. Die ER verlaufen proklin über die EF. Neben bifurkaten bis dichotomen Gabelrip pen treten Schaltrippen und Einfachrippen auf. Die Rippendichte beträgt auf dem letzten UG des Holotypus (DM = 81mm) etwa 90 FR. L55—C24: sehr schöner Steinkern eines ? juvenilen Gehäuses, auf dem inneren Teil der WK dichotome Rippenspaltung, zur Mündung hin über wiegen durchlaufende FR und Schaltrippen. L55—B4: Innenwindung in sehr guter Erhaltung, WQ rund, regelmäßige dichotome Rippengabelung, Sutur: E breit, mäßig tief; L nicht ganz so tief wie E, bif id; U zahlreich vorhanden, lassen sich nicht näher analysieren; I schmal, tief.

Vergleich:

Den günstigsten Vergleich mit dem Holotypus gestattet das Expl. L55— C19. Unterschiede lassen sich, abgesehen von der etwas feineren Berippung zur Mündung hin, nicht feststellen. Aufgrund des ungünstigeren Erhaltungs zustandes können die Expl. L55-C39, L55-C85, S1326, M3, M10 und L55—B7 nur unter einem gewissen Vorbehalt zu Dact. semicelatum gestellt werden.

Bemerkungen: Dact. semicelatum ist das am weitesten verbreitete Dactylioceras der tenuicostatum-Zone der nordwesteuropäischen Faunenprovinz. Dank seines geringen Formenwandels während der Ontogenese kann es auch identifiziert werden, wenn nur Innenwindungen bzw. juvenile Stücke vorliegen. G. PINNA (1966a, S. 93) betrachtet Ammonites annulatus (J. SOWERBY 1815; Taf. 222, Fig. 1) als ein Synonym von Dact. semicelatum, was mei ner Ansicht nach nicht zutrifft. Dact. semicelatum ist hochmündiger, weni ger evolut, die Rippen sind schärfer und proradiat. Außerdem läßt das abge bildete Dactylioceras eine deutliche Heteromorphie erkennen, was sich be sonders in der Skulptur ausdrückt. Das von R. FISCHER (1966; S. 21, Taf. 3, Fig. 4) beschriebene und ab gebildete Fragment von Dact. semicelatum scheint ziemlich kräftige, locker stehende FR zu besitzen, die an der Externkante gabeln und auf der EF stark nach vorne abbiegen. Aufgrund dieser Eigenschaften dürfte die genannte Form vielmehr als ein Vertreter der Untergattung Eodactylites betrachtet werden. G. PINNA (1966a) beschreibt ein Expl. von Dact. semicelatum von der Al pe Turati, das durch seine Größe, seine serpentikone Gestalt und durch sei ne Weitnabeligkeit sehr abseits vom „Normaltyp" steht. Das echte Dact. semicelatum scheint im Mediterran nicht vorhanden zu sein.

Vorkommen: Der erste Nachweis von Dact. semicelatum in Spanien wurde von H. BEH- MEL & O.F. GEYER (1966) erbracht. Aufgrund meiner Untersuchungen ist es zu den häufigsten Ammoniten der tenuicostatum-Zone des Nord- u. Ostspanischen Jura zu zählen. In Bank 12 des Profil V von Castrovido wur de ein Dact. semicelatum zusammen mit Hildoceras sublevisoni gefunden. Der erste, allerdings nicht eindeutig bestimmbare Dact. semicelatum tritt Abb. 17: Dact. (Orthodact.) semicelatum 100

in Bank 2 (Castrovido P IV) auf. Es wird in der tenuicostatum-Zone aller Profile angetroffen.

7.11. Dactylioceras (Orthodactylites) hispanum nov. spec.

Taf. 5, Fig. 1a, b, 2, 3a, b, 4a, b; Taf. 18, Fig. 14; Abb. 19

Synonymie: 1966 Dactylioceras cf. crassiusculosum (SIMPSON) - H. BEHMEL & O.F. GEYER, Albarracfn, S. 19; Taf. 1, Fig. 8; Taf. 6, Fig. 20

Derivatio nominis: hispanum (lat) = zu Spanien gehörig; wegen seiner Häufigkeit in der tenuicostatum-Zone von Spanien.

Holotypus: Das auf Tafel 5, Figur 1 abgebildete Exemplar (S1304). Es wurde erstmalig von BEHMEL & GEYER 1966, Taf. 1, Fig. 8 als Dact. cf. crassius culosum abgebildet.

Stratum typicum: Detritische Zwischenkalke [tenuicostatum-Zone).

Material:

Castrovido: PI 10: L55-C27, L55-C68 P IV 10: L55-C7, L55-C9, L55-C13, L55-C28, L55-C34, L55-C38, L55-C44, L55-C59, L55-C91, L55-C92 Albarracfn: PII:S1309 P V: S1304, S1328 Prejano: M2(Fgn) Ricla: L55-A2

Maße: Nr. DM WH WB NW WB/WH S1304 40,0 12,2(0,30) 11,0(0,27) 17,5(0,44) (0,90) S1309 28,0 7,5(0,26) 7,0(0,25) 15,0(0,54) (0,93)

Diagnose: Ein flach scheibenförmiges, kleinwüchsiges Dactylioceras (Orthodactylites); hochovaler WQ mit leicht abgeflachten, zur EF hin abfallenden F; Berippung proradiat, relativ locker und kräftig (FR beim Typusexemplar auf dem letzten UG: 45); FR spalten in sehr spitzem Winkel in 2—3 ER; Lage des RS variabel.

Beschreibung: Flachscheibiges, mäßig evolutes, hochmündiges Gehäuse von mäßiger Größe (bis etwa 50 mm) mit flach eingesenktem Nabel. WQ: hoch-oval gerundet; größte WB in der Nähe der Nabelkante; F daher 101

Abb. 19: Dactylioceras (Orthodactylites) hispanum nov. spec, Holotypus, von Albarrac'n (Teruel), S1304; etwa 1 x. größtenteils zur EF leicht abfallend; Nabelfläche steil; Nabelkante breit ge rundet, EF kantig gerundet.

Skulptur: Die FR setzen auf der Nabelfläche ein und ziehen proradiat über die F. Am Außenbug der F gabeln die FR sehr spitzwinklig in 2, selten 3 ER auf, wobei die 3. ER stets als Schaltrippe ausgebildet ist. Auch sonst treten häufig Schaltrippen auf. Die FR sind kräftiger entwickelt als die ER, zum RS meist sogar verdickt. Die Lage des RS kann erheblich variieren. Die ER können leicht nach vorne gebogen sein.

Exemplar S1304 (Holotypus): ist der am günstigsten erhaltene Steinkern, WK scheinbar vollständig, auf dem letzten UG etwa 45 FR. S1309: ziemlich vollständiger Steinkern, auffallend weitnabelig. S1328: seitlich leicht verdrückter Steinkern, auf der EF Berippung un regelmäßiger. Die Exemplare L55-A2, L55-C7, L55-C13, L55-C28, L55-C34, M2 zeigen eine besonders gute Übereinstimmung untereinander. Die restlichen Exemplare liegen in einem ungünstigen Erhaltungszustand vor.

Vergleich: Der beschriebenen Spezies stehen Dact. semicelatum und Dact. helianthoides am nächsten. Letzterer besitzt einen rundlichen WQ und Rippen, die rectoradiat bis retroradiat verlaufen und außerordentlich unregelmäßige Gabelung zeigen. Von Dact. semicelatum unterscheidet sich Dact. hispanum durch seine wesentlich lockerere, unregelmäßigere und kräftigere Berippung. Die Exemplare S1304 und S1328 wurden durch H. BEHMEL & O.F. GEY ER (1966, S. 19) zunächst als Dact. cf. crassiusculosum determiniert. Diese Spezies ist jedoch breitrückig, evoluter, und die ER spalten mit einer stimm gabelförmigen Biegung. 102

Bemerkungen: Es handelt sich um eine neue, bisher nur aus Spanien bekannte Art, die in ihrem Habitus klare Beziehungen zu den nordwesteuropäischen Dactylio- ceraten-Faunen erkennen läßt.

Vorkommen: Tenuicostatum-Zone von Spanien (Castrovido, Albarracin, Prejano, Ric la).

7.12. Dactylioceras (Orthodactylites) cf. hispanum nov. spec.

Taf. 5, Fig. 5a, b; Taf. 18, Fig. 13

Material:

1 Exemplar (L55-C8) von Castrovido (P IV 10)

Maße (in mm): Nr. DM WH WB NW WB/WH L55-C8 48,0 15,0(0,31) 15,5(0,32) 21,0(0,43) (1,03) Beschreibung: Ein gut erhaltener, kalkiger Steinkern (WK), PH zerstört, WK-Länge min destens ein UG. Gedrungen, mäßig evolutes Gehäuse. WQ: rundlich; Externkante fehlt. Nabelkante abgerundet, Nabelfläche steil bis senkrecht; EF und F gleichmäßig abgerundet, auf der Siphonallinie ein leichter Knick in der Rundung vorhanden. Skulptur: stimmt vollkommen mit Dact. hispanum überein, besonders S1304, so daß auf eine Beschreibung verzichtet werden kann. Etwa 45 FR auf dem letzten UG vorhanden.

Vergleich: Die Unterscheidung der beschriebenen Form von Dact. hispanum gründet sich, bei sonst guter Übereinstimmung, auf den unterschiedlichen WQ.

Vorkommen: Tenuicostatum-Zone von Castrovido (Burgos).

7.13. Dactylioceras (Orthodactylites) semicelatoides MAUBEUGE, 1957

Taf. 6, Fig. 1a, b, 2; Taf. 18, Fig. 11 Synonymie: 1884 Stephanoceras commune, SOWERBY - T. WRIGHT, Monograph, Taf. 87, Fig. 9-10 * 1957 Dactylioceras semicelatoides nov. sp. - P.L. MAUBEUGE, Amm., S. 200; Taf. 12, Fig. 27 103

Material: 1 Exemplar (L55-C61) von Castrovido P IV 10 1 Exemplar (L55-C23) von Castrovido P I (unhorizontiert)

Maße (in mm): Nr. DM WH WB NW WB/WH L55-C61 38,0 11,0(0,29) 9,0(0,24) 20,0(0,53) (0,83) Holotypus 26,0 8,0(0,31) 7,0(0,27) - (0,87)

Beschreibung: Exemplar L55—C61 ist ein fast kompletter, kalkiger Steinkern, Exemplar L55-C23 ein Steinkern-Fragment (Teile des letzten und vorletzten UG). Die Beschreibung folgt Exemplar L55-C61: Gehäuse flachscheibig und mäßig evolut. WQ: hochoval; Nabelkante sehr stark abgerundet; wegen der geringen Zunahme der WB keine Nabelfläche aus gebildet; F stark abgeflacht und zueinander etwa parallel stehend; EF schmal. Skulptur: FR beginnen an der Naht und verlaufen rectoradiat bei gleich mäßiger, relativ kräftiger und scharfer Ausbildung über die hohen F. Die Inter kostalräume sind von etwa 1 1/2-facher Rippenbreite. Am Außenbug gabeln die FR meist bifurkat, daneben sind auch alle Übergänge zu Einfachrippe- Schaltrippe-Wechselfolge vorhanden (vgl. T. WRIGHT, Taf. 87, Fig. 9-10). ER etwas nach vorne gebogen, durch den schmalen Rücken kurz. ER ähnlich kräftig wie FR ausgebildet.

Vergleich: Insbesondere Exemplar L55—C61 läßt gute Übereinstimmung mit dem bei P.L. MAUBEUGE abgebildeten und beschriebenen Holotypus erkennen. Das bei T. WRIGHT abgebildete Stück zeigt FR, die am Außenbug der FR deut lich nach vorne biegen, was hier in dieser Weise nicht beobachtet werden kann. Als besonders charakteristisch kann für D. semicelatoides die ausgeprägte Hochmündigkeit, die flachen F und der einfache Berippungsmodus genannt werden. Exemplar L55—C23 kann wegen des ungünstigen Erhaltungszustan des nur als D. cf. semicelatoides bestimmt werden.

Bemerkungen: D. semicelatoides läßt nach P.L. MAUBEUGE verwandtschaftliche Be ziehungen zu D. semicelatum erkennen.

Vorkommen: Tenuicostatum-Zone von Castrovido (Burgos). 104

7.14. Dactylioceras (Orthodactylites) tenuicostatum (Y. & B., 1822)

Taf. 6, Fig. 3a, b; Taf. 8, Fig. 1a, b, 2; Taf. 18, Fig. 10; Abb. 8, 20

Synonymie: * 1822 Ammonites tenuicostatus - G. YOUNG & J. BIRD, Yorksh. coast, S. 247; Taf. 12, Fig. 8 1828 Ammonitesannulatus SOWERBY - G. YOUNG & J. BIRD, Yorksh. coast; Taf. 12, Fig. 11 1844 Ammonites annulatus, SOWERBY - A. D'ORBIGNY, Pal. Franc., S. 265; Taf. 76, Fig. 1 1846 Ammonites annulatus, SOWERBY - F.A. QUENSTEDT, Petrefkde. Dtld., S. 173; Taf. 13, Fig. 11 1879 Ammonites annulatus, SOWERBY - P. REYNES, Monogr.; Taf. 8, Fig. 5-8 1884 Stephanoceras annulatum, SOWERBY - T. WRIGHT, Monogr., S. 475; Taf. 84, Fig. 7, 8 1920 Dactylioceras tenuicostatum YOUNG & BIRD sp. — S.S. BUCKMAN, T.A. III; Taf. 157 1927 Tenuidactylites tenuicostatus YOUNG & BIRD sp. - S.S. BUCKMAN, T.A. VI; Taf. 157A 1928 Dactylioceras commune SOW. -BEURLEN, Lebensweise, S. 548; Fig. 6 1933 Dactylioceras tenuicostatum (Y. & B.) - W.J. ARKELL, Britain, Taf. 32, Fig. 6 1956 Dactylioceras tenuicostatum (Y. & B.) - W.J. ARKELL, J.G.W., Taf. 33, Fig. 6 1957 Dactylioceras tenuicostatum Y. & B. — P.L. MAUBEUGE, Luxem- bourg, S. 208; Taf. 17, Fig. 41 1960 Dactylioceras tenuicostatum (Y. & B.) - K. HOFFMANN 8t G.P.R. MARTIN, Z. d. Dact. tenui., S. 109; Taf. 8, Fig. 1-3, Taf. 9, Fig. 2, 3 1961 Dactylioceras tenuicostatum (Y. & B.) - W.T. DEAN, D.T. DONO VAN & M.K. HOWARTH, Lias.Am.Zones, Taf. 12, Fig. 1a, b 1963 ßactylioceras tenuicostatum (Y. & B.) - I. SAPUNOV, West-Bulg., S. 116; Taf. 1, Fig. 1, 2 1965 Dactylioceras tenuicostatum (Y. & B.) - E. PANNKOKE, Pos.-schiefer, S. 16; Taf. 1, Fig. 1 1969 Dactyliocerasanguinum (REINECKE) - R. SCHMIDT(-EFFING), Salas, S. 34; Taf. 1, Fig. 1 1969 Dactylioceras tenuicostatum (Y. & B.) - R. SCHMIDT(-EFFING), Salas, S. 34; Taf. 1, Fig. 4, 5

Material: Castrovido: Profil I 10: L55-C17 Profil IV 10: L55-C18, L55-C21, L55-C74 Ricla: unterste Toarcium-Mergel: S1308 und S1321 105

Maße (in mm):

Nr. DM WH WB NW WB/WB L55-C17 89,5 22,0(0,24) 18,0(0,20) 52,0(0,57) (0,82) L55-C18 85x 22* (0,25) 18M0,21) 46* (0,53) (0,82) Neotyp* 71,0 (0,24) (?0,20) (0,57) L55-C74 68,0 16,5(0,24) 16,0(0,23) - (0,98) 19,0 14,5 - (0,84) L55-C21 Beschreibung: Sehr evolutes, serpentikones, flachscheibiges Gehäuse, das durch langsame und konstante Windungszunahme auffällt. 7-8 UG, WK etwa 1-1 1/5 UG lang, Nabel flach. WQ: hochoval bis rundlich, Nabelfläche steil, konkave Windungszone ge ring. WQ der inneren UG rund.

Abb. 20: Dactylioceras (Orthodactylites) tenuicostatum (YOUNG & BIRD) von Castrovido (Burgos), L55-C17; 1 x.

*S.S. BUCKMAN 1920, Taf. 157, Werte nach K. HOFFMANN & G.P.R. MARTIN (i960, S. 110) 106

Schon sehr früh (ab etwa DM = 6 mm) setzt die typische tenuicostatum- Skulptur ein. Es handelt sich um feine, dicht stehende Rippen, die auf der Nabelfläche entspringen, leicht proradiat über die F verlaufen, sich kurz vor dem Außenbug teilweise aufspalten und in fast gleicher Stärke gerade bis leicht nach vorne ausgebuchtet über die EF laufen. Die Form der Gabelung ist unregelmäßig (stumpf bis spitz), Spaltung in Haupt- und Nebenrippe, unter schiedliches Abknicken der Rippen, Einfachrippen und Schaltrippen . RS lie gen auf gleicher Höhe. Auf den Innenwindungen kräftigere Skulptur als auf der WK. Im Mündungsbereich fällt besonders die hohe Zahl der Einfachrippen auf, die außerdem oft stark nach vorn ausgezogen sind (Schalenbau vgl.: 3.4. u. Abb.4).

L55-C17: kompletter Steinkern, Innenwindungen teilweise flach gedrückt, 105 FR auf dem letzten UG (Neotypus vergleichsweise 90 FR), WK-Länge etwas über 1 UG, Rippenverlauf nur wenig proklin. L55-C18: WK als Steinkern, PH flach gepreßt, 100 FR auf dem letzten UG, Rippen an der Mündung stark nach vorn gezogen. L55-C21: WK-Fragment aus dem Mündungsbereich, mit feinen, dichten, stark nach vorn gezogenen, stark unregelmäßig spaltenden Rippen.

Vergleich: Die Übereinstimmung, insbesondere der Exemplare L55—C17, L55—C18, L55—C21, mit dem Neotypus von Yorkshire ist gut. Die übrigen 3 Exemplare können aufgrund des schlechten Erhaltungszustandes nur unter Vorbehalt hier eingeordnet werden. Es fällt die geringe Variabilität der Formen auf.

Bemerkungen: Das Zonenleitfossil Dact. tenuicostatum dürfte neben Dactylioceras commune das am leichtesten kenntliche Dactylioceras sein. Es gehört aller dings zu den selteneren Formen, zum mindesten auf dem europäischen Kon tinent, weswegen P.L. MAUBEUGE (1948, S. 67; 1952, S. 365) eine „zone a Dactylioceras semicelatum-tenuicostatum" vorschlägt. Da es außerhalb der nordwesteuropäischen Faunenprovinz offenbar nicht angetroffen wird (z.B. mediterraner Raum, Sibirien, ? Nordamerika), sind biostratigraphische Ver gleiche für das unterste Toarcium schwierig und noch mit erheblichen Un sicherheiten belastet.

Vorkommen: H. MENSINK (1959, S. 73; 1965, S. 86) glaubte nachweisen zu können, daß die tenuicostatum-Zone in den keltiberischen Ketten nicht zur Ablage rung kam, sondern in einer Schichtlücke vertreten sei. Aufgrund der beschrie benen Funde (Castrovido, Ricla) jedoch ist die tenuicostatum-Zone in den keltiberischen Ketten eindeutig nachgewiesen. 107

7.15. Dactylioceras (Orthodactylites) cf. tenuicostatum (Y. & B., 1822) Taf. 7, Fig. 4a, b; Taf. 19, Fig. 14; Abb. 11 Synonymie:

cf. *1822 Ammonites tenuicostatus - G. YOUNG & J. Bl RD, Yorksh. coast, S. 247; Taf. 12, Fig. 8

Material: 1 flachgedrücktes Exemplar aus Schiefertonen des Oberlias von Poza de la Sal (Burgos) (L55-B1), vgl. P. BRENNER 1969, S. 12.

Beschreibung: In Gehäusegestalt (DM 78 mm), Einrollungsgrad, Rippenform und Rippen dichte herrscht sehr gute Übereinstimmung mit dem Typus. Auffallend jedoch ist, daß auf dem letzten halben UG — auf den inneren UG ist die Skulptur zu undeutlich erhalten — keine Rippengabelung beobachtet werden kann. Alle Rippen laufen ungegabelt über F und EF. Lediglich in einigen Fällen lassen sich im Bereich der Nabelfläche (I) bzw. auf dem innersten Teil der F schwach ausgeprägte Gabelungspunkte erkennen.

Bemerkungen: Da das beschriebene Exemplar in allen Eigenschaften dem Holotypus sehr ähnlich ist, in einer, nämlich der Rippengabelung, deutliche Unterschiede zeigt, fällt es um so mehr auf. Allerdings muß festgestellt werden, daß die Rippenga belung bei D. tenuicostatum sehr variabel ist, sowohl was die Form als auch die Häufigkeit der Gabelung angeht. Bei diesem Exemplar handelt es sich offen bar um einen besonders extremen Fall. Aufgrund der unterschiedlichen Rippengabelung kann nur eine Bestimmung als D. cf. tenuicostatum vorgenommen werden.

Vorkommen: Das beschriebene D. cf. tenuicostatum ist biostratigraphisch von besonderem Interesse, da es vermutlich die Existenz der Zone des D. tenuicostatum in Kantabrien belegt. Nach H. DAHM (1965) soll nämlich während der Zeit der tenuicostatum-Zone im ganzen Gebiet von Kantabrien und Alava eine Schicht lücke bestehen.

7.16. Dactylioceras (Orthodactylites) directum (BUCKMAN, 1926) Taf. 9, Fig. 1a, b, 2a, b, 3a, b, 4a, b, 5; Synonymie: * 1926 Orthodactylites directum, nov. - S.S. BUCKMAN, T.A., pl. 654 1927 Orthodactylites mitis, nov. — S.S. BUCKMAN, T.A., pl. 738 1957 Dactylioceras directus S. BUCKMAN - P.L. MAUBEUGE, Ammoni tes de la zone ä Dact., S. 216, Taf. 26, Fig. 52-56 108

? 1971 Rakusitespruddeni n. sp. - J. GUEX, Classification, S. 238; Taf. 1, Fig. 1a-c, Taf. 3, Fig. 5

M aterial: 2 Exemplare (L55-B3) aus Fundschicht 80 von Poza de la Sal (Prov. Burgos) (P. BREN NER, 1969).

Maße (in mm): Nr. DM WH WB NW WB/WH L55-B3 24,5 8,0(0,33) 7,5(0,30) 12,0(0,49) (0,94)

Beschreibung: Bei beiden Exemplaren fehlt die WK. Exemplar L55-B3 umfaßt (DM = 27 mm) etwa 6 UG. Die Gehäuse sind evolut, flachscheibenförmig. Die Windungen zeigen einen leicht hoch-ovalen WQ, wobei die konkave Windungszone etwa 1/4 der WH ausmacht. Die F sind abgeflacht, knicken aber in einer deutlichen Nabel kante in die steile Nabelfläche um. Die Externfläche ist breit gerundet.

Die Rippen setzen schon auf der Nabelfläche ein, erreichen ihre volle Stärke aber erst an der Nabelkante und verlaufen rectoradiat über F und EF. Die Rip pen sind scharf und stehen ziemlich dicht: Exemplar L55-B3 (DM = 27 mm) besitzt auf dem letzten UG 40 FR und etwa 72 ER. Die Interkostalräume sind 2—3 mal so breit wie die Rippen selbst. Die ER sind kaum schwächer als die FR ausgebildet; an den RS lassen sich keine Verdickungen beobachten. Die RS liegen auf einer Linie, und zwar noch auf der F. Die Art der Aufspaltung jedoch ist unregelmäßiger: Die dichotome Gabelung überwiegt, daneben lassen sich aucl unsymmetrische Aufgabelungen, einfach durchlaufende Hauptrippen und Schall rippen beobachten.

Vergleich: Neben guter Übereinstimmung mit dem Holotypus lassen sich folgende Un terschiede feststellen: Der Holotypus zeigt eine noch etwas dichtere Berippung, außerdem liegen die RS noch dichter am Außenbug der Flanken. Besonders gut lassen sie sich mit den aus Luxemburg (P.L. MAUBEUGE 1957) beschriebenen Exemplaren vergleichen.

Bemerkungen: Bei der beschriebenen Spezies handelt es sich um ein wenig häufiges, aber sehr charakteristisches Dactylioceras. Die Beziehungen zu den übrigen Vertre tern der Untergattung sind deutlich erkennbar (Engständigkeit der Rippen, Art der Rippenspaltung und der Rippenführung, rundlich bis hochovaler Querschnit D. directum unterscheidet sich von D. tenuicostatum und Dact. semicelatum besonders durch seine rectoradiaten, scharfen Rippen, die weniger dicht als bei D. tenuicostatum aber dichter als bei D. semicelatum stehen und durch seinen 109

nur wenig hochovalen Querschnitt (D. tenuicostatum: rundlicher WQ, D. semi celatum: hochovaler WQ). Das etwas weniger dicht berippte D. mitis ist als synonym mit D. directum zu betrachten (MAUBEUGE 1957, S. 216). Die von J. GUEX (1971, S. 238) neu aufgestellte Gattung Rakusites soll sich von Dactylioceras durch Knötchen, die auf den inneren UG auftreten, unter scheiden. Dem Auftreten von Knötchen und Dornen ordnet J. GUEX überhaupt eine große Bedeutung bei und versucht mit ihrer Hilfe die Familie der Dactylio ceratidae, soweit sie im Mittel-Toarcium vertreten ist — die phylogenetisch ent scheidenden Schritte sind jedoch schon im Domerium und im Unter-Toarcium erfolgt — , neu zu gliedern, was mir nicht gerechtfertigt erscheint (vgl.: 3.2. und 6.3.).

Rakusites pruddeni ist als ein Synonym von D. (0.) directum anzusehen.

Vorkommen:

Unteres Toarcium von Poza de la Sal (Burgos).

7.17. Dactylioceras (Orthodactylites) ernsti LEHMANN, 1968

Taf. 9, Fig. 1a, b, 2a, b, 3a, b, 4a, b, 5; Taf. 19, Fig. 15 Synonymie: 1968 Dactylioceras cf. toxophorum (BUCKMAN) - K. HOFFMANN, Neue Ammonitenfunde, S. 4; Taf. 2, Fig. 3a—b, 4a-b; Taf. 3, Fig. 1a-c * 1968 Dactylioceras ernsti n. sp. — U. LEHMANN, Ahrensburger Glazial- Geschiebe, S. 46; Taf. 17, Fig. 5, 6; Taf. 19, Fig. 2, 4

Material: 5 Exemplare von Castrovido: P I (unhorizontiert): L55—C15, L55—C71 P IV 10: L55-C46, L55-C47, L55-C90

Maße (in mm): Nr. DM WH WB NW WH/WB Holotyp 55 (0,29) (0,25) (0,51) L55-C47 37 9,5(0,26) - 18,6(0,50) L55-C46 32,5 9,5(0,29) 7,6(0,23) 16,7(0,51) : 0,8(1''

Beschreibung: Flachscheibiges, hochmündiges, evolutes Gehäuse. Windungen wenig umfas send. WQ: hochoval; Nabel- und Externkante abgerundet, F abgeflacht, Nabel fläche nur schwach ausgebildet, F in die gerundete EF überlaufend. Skulptur: verhältnismäßig kräftige, locker stehende FR, die an der Naht ein setzen und rectoradiat bis leicht proradiat über die F verlaufen. Interkostalraum von etwa 1 1/2-facher Rippenbreite; RS am Außenbug der F auf einer Linie gelegen, kaum Verdickungen vorhanden. Meist bifurkierende Rippen, daneben aiJch Einfach- und Schaltrippen. ER leicht nach vorne gebogen, kaum schwä cher als FR ausgebildet. 110

L55—C47: zeigt an der Mündung erheblich feinere und dichter stehende Rip-l pen mit unregelmäßiger Gabelung, etwa 45 FR auf dem letzten UG. L55-C15: etwa 45 FR auf dem letzten UG.

Vergleich: An unseren Stücken verlaufen die Rippen nicht so deutlich proklin, wie es am Holotypus beobachtet werden kann. Die Maße variieren stärker, wie das auch U. LEHMANN an seinem Ahrensburger Material feststellen konnte. Sonst ergeben sich recht gute Übereinstimmungen mit dem Holotypus und dem übri gen norddeutschen Material.

Vorkommen: Tenuicostatum-Zone von Castrovido (Burgos). !

7.18. Dactylioceras (Orthodactylites) cf. helianthoides YOKOYAMA, 1904 j

Taf. 7, Fig. 3a, b; Taf. 18, Fig. 4 ! Synonymie: i * 1904 Dactylioceras helianthoides YOKOYAMA - M. YOKOYAMA, Echizen; and Nagato, S. 16; Taf. 4, Fig. 4-6 1927 Xeinodactylites helianthoides YOKOYAMA sp. - S.S. BUCKMAN, T.A Taf. 699, Fig. 1-3 1957 Dactylioceras sp. cf. helianthoides YOKOYAMA - P.L. MAUBEUGE, Zone, S. 212; Taf. 21, Fig. 45 1960 Dactylioceras (Xeinodactylites) cf. helianthoides YOKOYAMA — K. HOFFMANN & G.P.R. MARTIN, Dact. tenui., S. 113; Taf. 9, Fig. 11a, b 1965 Dactylioceras helianthoides YOKOYAMA - E. PANN KOKE, Posidoniefr schiefer, S. 20; Abb. 5

Material: 1 Exemplar (L55-C58) von Castrovido (P IV 10)

Maße (in mm): WH = 10,5 WB = 8,5 WB/WH = (0,81)

Beschreibung: Kalkiges Steinkernfragment der WK. WQ: hochoval, F abgeflacht. Skulptur: FR rectoradiat, mäßig dicht stehend; Gabelung unregelmäßig: Ein fachrippen, Schalt-, bifurkate Rippen (sehr spitz- bis wenig spitzwinkelig spal tend), Lage der RS zwischen Flankenmitte und EF sehr variierend.

Vergleich: Durch die Hochmündigkeit ergibt sich eine Abweichung von dem BUCKMAN' sehen Vergleichsstück, das breitmündiger ist. Gemeinsam dagegen ist die sehr 111

unregelmäßige Lage des RS und die Art der Rippengabelung. Aus diesen Grün den, wie auch wegen des ungünstigen Erhaltungszustandes kann eine exakte Zuordnung nicht vorgenommen werden.

Da der Holotypus aus Tonschiefern von Nogato (Japan) stammt und flach gedrückt ist, erscheint es sinnvoller, bei der Charakterisierung von der sehr typischen Skulptur als von dem WQ auszugehen.

Vorkommen: Tenuicostatum-Zone von Castrovido (Burgos).

7.19. Dactylioceras (Orthodactylites) cf. circumactum DAGIS, 1968

Taf. 8, Fig. 3, 4; Taf. 18, Fig. 8 Synonymie: cf. *1968 Dactylioceras circumactum sp. nov. — A. DAGIS, Nordsibirien, S. 36; Taf. 5, Fig. 1-5a Material: 2 Exemplare (L55-C88, L55-C45) von Castrovido (Profil IV 10). Maße (in mm): Nr. DM WH WB NW WB/WH L55-C88 46 12,0(0.26) - L55-C45 39 11,0(0,28) 11M0.28) 19,2(0,49) 1* Holotyp 66 15,0(0,23) 13,0(0,20) 37,0(0,56) (0,87)

Beschreibung: WK als kalkiger Steinkern, PH verdrückt, WK-Länge mindestens 1 UG. Evo lute Form mit mäßiger Windungszunahme, konkave Windungszone angedeu tet. WQ: abgerundet rechteckig. Externkante abgerundet. Nabelkante vorhan den, F abgeflacht und zueinander parallel stehend, Nabelfläche steil, EF breit gerundet. Skulptur: sehr kräftige, verhältnismäßig schmale, in unregelmäßigen Ab ständen stehende FR (Interkostalräume von 1- bis 3-facher Rippenbreite), FR-Verlauf rectoradiat, z.T. etwas proradiat, FR setzen schon an der Naht ein. RS am Außenbug der F. Neben bifurkaten ER (Spaltwinkel sehr unter schiedlich von sehr spitz bis wenig spitz), zahlreiche Einfach- und Schaltrip pen, wobei alle Übergänge vorhanden sind. In einem Fall springt ungewöhn licherweise eine FR in eine andere FR über. ER kaum schwächer entwickelt als FR.

Vergleich: Das Auffallende dieser Form ist die unregelmäßige, kräftige Berippung und der WQ (F parallel zueinander). Den günstigsten Vergleich bietet die 112

Figur 1, 1a auf Tafel 5 (A. DAGIS 1968), die ein Exemplar von vergleichbarer Größe (44 mm) zeigt. Während die ER beim Holotypus leicht nach vorne ge bogen sind, verlaufen sie bei den spanischen Exemplaren gerade. Einfachrippen treten bei unseren Exemplaren seltener auf als bei den sibirischen.

Bemerkungen: Bezüglich des WQ und der Unregelmäßigkeit in der Rippengabelung lassen sich deutliche Beziehungen zu D. helianthoides erkennen, das aus Japan beschrie ben wurde. Im übrigen ist D. helianthoides feiner berippt und zeigt außerdem starke Unregelmäßigkeiten in der Lage des RS. D. circumactum wurde zum ersten Mal aus dem Mittel-Toarcium von Nord sibirien beschrieben. In Spanien tritt die Art im Unter-Toarcium auf. Vorkommen:

Tenuicostatum-Zone von Castrovido (Burgos).

Subgenus Dactylioceras HOWARTH, 1962

7.20. Dactylioceras (Dactylioceras) athleticum (SIMPSON, 1855)

Taf. 9, Fig. 6a, b; Taf. 10, Fig. la, b, 2; Taf. 11, Fig. 3; Taf. 19, Fig. 12; Abb.

Synonymie: 1855 Ammonites athleticus - M. SIMPSON, Yorkshire, S. 102 1912 Dactylioceras athleticum SIMPSON sp. - S.S. BUCKMAN, Y.T.A., Taf. 51A (Holotypus), 51B (Topotypus) 1962 Dactylioceras athleticum (SIMPSON) - M.K. HOWARTH, Jet Rock, S. 409 1963 Dactylioceras athleticum (SIMPSON) - I. SAPUNOV, West-Bulg., S. 121; Taf. III, Fig. 1a, b 1965 Dactylioceras athleticum (SIMPSON) - E. PANNKOKE, Pos.-Schiefer, S. 24; Taf. III, Fig. 1 1968 Dactylioceras athleticum (SIMPSON) - A.A. DAGIS, Nordsibirien, S. 37; Taf. IV, Fig. 4, 4a; Taf. VI, Fig. 1-2a; Taf. VII, Fig. 1-3a; Taf. IX, Fig. 1 1968 Dactylioceras athleticum (SIMPSON) - U. LEHMANN, Ahrensburger Ge schiebes. 50; Taf. 17, Fig. 1,7, 11; Taf. 18 Material: 3 Exemplare von Castrovido: L55-C6 (P I 10), L55-C29 (P IV 10), L55-C40 (P IV 10).

Maße (in mm): Nr. DM WH WB NW WB/WH L55-C6 95,5 24,0(0,25) 18,0(0,19) 57,8(0,60) (0,75) L55-C29 - 18,0 15,0 - (0,83) L55-C40 - 19,0 16,0 - (0,84) 113

Abb. 21: Dactylioceras (Dactylioceras) athleticum (SIMPSON) von Castrovido (Burgos), L55-C6; etwa 1 x

Beschreibung: Es handelt sich um em sehr evolutes, flachscheibiges Dactylioceras. Mit zu nehmender Größe werden die UG hochmündiger. Die F sind stark abgeflacht, wölben sich aber zur EF zunehmend. Die größte WB wird daher erst an der Nabelkante erreicht. Die Nabelfläche ist steil, die konkave Windungszone be trägt 1/6 der WH. Skulptur: Die FR setzen in voller Stärke schon auf der Nabelfläche ein und verlaufen leicht proradiat über die F. Am Außenbug derselben gabeln sie bifurkat, wobei die RS kaum Verdickungen zeigen. Die ER sind feiner und nach vorn gebogen. Die FR mit ihren beiden ER erinnert in ihrer Form an eine Stimmgabel. Die FR sind breit, flach-gerundet; die Interkostalräume etwa 1,5 114

mal so breit wie die Rippen. Die RS liegen auf einer Linie. Im Mündungsbereich ändert sich die Skulptur wesentlich. Sowohl FR als auch ER sind gröber und steifer ausgebildet. Neben ungespalten durchlaufen den Rippen treten Schaltrippen und unregelmäßig gegabelte Rippen auf. Auch die ER sind radiat. Auf dem inneren Abschnitt des WK-Umgangs läßt sich beobachten, daß die Schale innerhalb der Rippen stark verdickt war, während sie auf dem äußeren Abschnitt, wo auf dem Steinkern die grobe Berippung auftritt, offenbar von gleichmäßiger Dicke war. Ähnliches läßt sich auch an Dactylioceras athleticum aus dem Altdorfer Marmor von Franken beobachten, das dort ganz in Schalen erhaltung vorliegt.

Vergleich: Der Holotypus besitzt eine ausgeprägtere Externkante als es sich an unserem Stück wie auch an den meisten in der Literatur abgebildeten Exemplaren beob achten läßt. Auch die Rippen sind im Vergleich zum Holotypus relativ variabel. Die artliche Zuordnung zu D. athleticum erscheint gesichert. Bei einer näheren Untersuchung der Spezies ließen sich wahrscheinlich neben der nordwesteuropä ischen Hauptart zwei Unterarten [Spanien und Nordostsibirien (A. DAGIS 1968)] herausarbeiten.

Bemerkungen: D. athleticum ist von Formen der Gruppe von D. (Eodactylites) pseudocom- • mune abzuleiten. Dies wurde schon von R. FISCHER (1965) erkannt und kann durch diese Untersuchungen weiter bekräftigt werden. Allerdings nimmt R. FISCHER bei dieser Entwicklung eine Verbreiterung des Windungsquerschnit tes an. Das echte Dactylioceras athleticum ist jedoch keineswegs breiter als die Formen der Dact. pseudocommune-Gruppe. Die Unterschiede betreffen mehr die Skulptur. Bei D. athleticum stehen die Rippen dichter und die Sekundär rippen laufen nach vorn geschwungen über die meist gerundetere Externseite. Das beschriebene Dact. athleticum verbindet stratigraphisch und morpholo gisch sehr gut Dacf. (Eodactylites) pseudocommune des mediterranen Ober- Domeriums mit dem in der bifrons-Zone (Mittel-Toarcium) Nordwesteuropas weitverbreiteten Dact. (Dact.) athleticum. U. LEHMANN (1968) und M.K. HOWARTH (1962b) halten Dact. athleti cum für einen Deszendenten von Dact. commune. Wegen der neuen Befunde sollte eher an eine Abstammung des D. commune von D. athleticum gedacht werden.

Vorkommen: Die beschriebenen drei Stücke stammen aus der tenuicostatum-Zone von Castrovido. Ihm nahe stehende Formen wurden auch von P.L. MAUBEUGE (1957) und E. PANNKOKE (1965) aus der tenuicostatum-Zone Ostfrankreichs bzw. Süddeutschlands beschrieben. Häufig wird Dact. athleticum jedoch erst 115

in der bifrons-Zone besonders Nordwesteuropas.

7.21. Dactylioceras (Dactylioceras) cf. athleticum (SIMPSON, 1855) Taf. 10, Fig. 3a, b; Taf. 18, Fig. 9

Synonymie: cf. * 1855 Ammonites athleticus SIMPSON - M. SIMPSON, Yorkshire, S. 102 cf. 1912 Dactylioceras athleticum SIMPSON sp. - S.S. BUCKMAN, Y.T.A. I, Taf. 51A (Holotypus), 51B (Topotypus)

Material: 1 Wohnkammer-Fragment (S1306) aus dem unteren Abschnitt der Detritischen Zwischen kalke von Albarracfn (P V., BEHMEL & GEYER, 1966, S. 16 und 19)

Maße (in mm): WH = 12,0 mm; WB = 10,0 mm; WB/WH = (0,83)

Beschreibung: Die abgeflachten F biegen in einem deutlichen Knick in die breitgerundete EF um. Die Nabelkante ist gerundet, die Nabelfläche fällt steil ab. Der WQ ist ein Quadrat mit aufgesetztem Bogen. Skulptur: Die Rippen sind rectoradiat bis retroradiat. Die Mehrzahl der FR läuft ungegabelt über die EF hinweg, die übrigen bifurkieren unregelmäßig. Die Rippendichte ist hoch (Interkostalräum = Rippenbreite). Die Rippen sind scharf.

Vergleich: Während der WQ den Verhältnissen von D. athleticum entspricht, bestehen in der Skulptur deutliche Unterschiede. Das echte D. athleticum besitzt locker stehende, breite FR, die sehr regelmäßig gabeln.

Vorkommen: Tenuicostatum-Zone von Albarracfn (Teruel); nach DUBAR, ELMI & MOU- TERDE (1970, S. 163) handelt es sich um die „Serpentinum-Zone", die der falcifer-Zone entsprechen soll.

7.22. Dactylioceras (Dactylites) stresherense SAPUNOV, 1963 Taf. 10, Fig. 4a, b; Taf. 18, Fig. 5

Synonymie: *1963 Dactylioceras stresherense sp. nov. — I. SAPUNOV, Westbulgarien, S. 123; Taf. 4, Fig. 3a-e; Taf. 5, Fig. 1a-e 116

Material: 1 Exemplar (S1327) von Aguilon-Tosos: „2.01:19" oben (ca. Untergrenze der TOM).

Maße (in mm): DM = 30*; WH = 7 (0,23); WB = 6,5 (0,21)

Beschreibung: Kalkiges Steinkernfragment von WK und Teilen des vorletzten UG; flaches, sehr evolutes, serpentikones Gehäuse, das eine sehr geringe Windungszunahme zeigt. WQ: quadratisch abgerundet; Nabel- und Externkante abgerundet, F schmal, leicht abgeflacht; EF gleichmäßig gerundet; Nabelfläche steil; konkave Windungszone nur angedeutet.

Skulptur: kräftige, sehr locker stehende (Interkostalräume von 3-facher Rip penbreite), kurze FR, die schon auf der Nabelfläche einsetzen und rectoradiat bis proradiat verlaufen. RS mit leichten Verdickungen, wobei meist 2, selten 3 ER abspalten. ER nach vorne gebogen und schwächer ausgebildet als FR.

Vergleich: Das sehr serpentikone Gehäuse, die sehr weitständigen FR und die unter schiedliche Differenzierung der FR und ER sind für die Art besonders charakte ristisch. Der 55 mm große Holotypus ist etwas hochmündiger, der Topotypus jedoch, der etwa die gleiche Größe wie das beschriebene Exemplar besitzt, zeigt die gleichen Kennwerte, so daß die Identifizierung trotz des fragmentären Erhal tungszustandes gesichert erscheint.

Bemerkungen: Durch die weitständigen, radiaten FR, die in relativ feine, nach vorne gebo gene ER bifurkieren, steht die Form Dact. commune nahe, das im übrigen hoch mündiger ist und eine ausgeprägte konkave Windungszone besitzt. Bislang war Dact. stresherense nur in 2 Exemplaren aus dem kondensierten Toarcium von Westbulgarien bekannt. Seine stratigraphische Stellung ist nicht gesichert. Aufgrund der offensichtlichen Verwandtschaft mit Dact. commune stellt I. SAPUNOV (1963, S. 124) es unter Vorbehalt in die commune-Subzone.

Vorkommen: Toarcium von Aguilon-Tosos (tenuicostatum-Zone, wahrscheinlich aber bifrons-Zone).

7.23. Dactylioceras (? Dactylioceras) cf. amplum DAGIS, 1968

Taf. 11, Fig. la, D, 2a, b; Taf. 18, Fig. 16 Synonymie: cf. *1968 Dactylioceras amplum sp. nov. - A. DAGIS, Nordsibirien, S. 30; Taf. 3, Fig. 1-6a 117

Material: 2 Exemplare (L55-C41, L55-C76) von Castrovido (Profil IV 10).

Maße (in mm): Nr. DM WH WB NW WB/WH Holotyp 55,0 15,0(0,27) 16,0(0,29) 29,0(0,53) (1,07) L55-C76 51,0 16,5(0,32) 16,0(0,31) 23,0(0,45) (0,98) L55-C41 43,0 14,0(0,32) 16,0(0,37) 19,0(0,44) (1,15)

Beschreibung: Kalkig-mergelige Steinkern-Fragmente der WK, PH nicht mehr vorhanden. Verhältnismäßig gedrungene Form, Windungszunahme verhältnismäßig stark. WQ: rundlich bis schwach breitoval; Externkante fehlt, Nabelkante abgerundet, Nabelfläche steil bis senkrecht, F abgeflacht und in die breite, gleichmäßig gerundete EF überlaufend. Skulptur: FR beginnen an der Naht, verlaufen schwach proradiat über die F und gabeln spitzwinklig, bifurkat relativ regelmäßig am Außenbug. RS unver dickt; ER verlaufen leicht nach vorne gebogen über EF und sind etwas schwä cher als FR ausgebildet. Etwa 27 FR auf dem letzten halben UG des Exemplars L55—C76 (relativ dichte Berippung). Interkostalräume etwas breiter als Rippen.

Vergleich: Wie aus der Beschreibung ersichtlich ist, handelt es sich um eine vom „Nor maltyp" abweichende Form, ohne daß dies auf den ersten Blick auffallen würde. Am besten kann diese Form mit D. amplum verglichen werden, was die Kenn werte, die WQ und die Berippung betrifft. Im Detail lassen sich jedoch auch zahlreiche Unterschiede feststellen, besonders was die Skulptur angeht. Die spanischen Formen sind etwas feiner und dichter berippt und gabeln regelmäßi ger.

Bemerkungen: Auffallend ist die gute Übereinstimmung im Gesamthabitus unserer spani schen Formen mit den sibirischen. Die minutiösen Unterschiede sprechen viel leicht für eine selbständige Unterart. A. DAGIS beschreibt D. amplum aus dem Mittel-Toarcium (commune-Subzone) von Nordsibirien. Unsere beiden Exem plare wurden jedoch der tenuicostatum-Zone feinstratigraphisch entnommen. Bemerkenswert erscheint, daß diese Formen aus dem übrigen Europa bislang unbekannt geblieben sind.

Vorkommen: Tenuicostatum-Zone von Castrovido (Burgos). 118

7.24. Dactylioceras (? Dactylioceras) cf. absimile DAGIS, 1968

Taf. 12, Fig. 1a, b, 2a, b, 3a, b; Taf. 18, Fig. 12

Synonymie: cf. *1968 Dactylioceras absimile sp. nov. - A. DAGIS, Nordsibirien, S. 34; Taf. 4, Fig. 5-6a

Material: 3 Exemplare (L55-C56), L55-C67, L55-C79) von Castrovido Profil IV 10.

Maße (in mm): Nr. DM WH WB NW WB/WH L55-C56 52,5 13,0(0,24) 10,7(0,20) - (0,82) L55-C79 52,3 12,4(0,23) 10,5(0,20) 30,4(0,58) (0,84) Holotyp 40,0 10,0(0,25) 10,0(0,25) 23,0(0,575) (1,00) L55-C67 34,0 8,0(0,24) 6,0(0,18) 19,0(0,55) (0,75)

Beschreibung: WK als kalkig-mergelige Steinkerne erhalten, PH verdrückt, WK-Länge min destens 1 UG. Serpentikone, sehr evolute, flachscheibige Form; Windungszu nahme gering. WQ: hochoval, gleichmäßig gerundet; Externkante fehlt. Nabel kante abgerundet; Nabelfläche steil, F leicht abgerundet, EF gleichmäßig ge rundet.

Skulptur: scharfe, mittelkräftige Rippen; FR beginnen auf der Nabelfläche und verlaufen proklin, im allgemeinen regelmäßige Bifurkation, ER ebenfalls leicht nach vorne gebogen, ER kaum schwächer als FR ausgebildet; Interkostal räume etwa von 1 1/2—facher Rippenbreite. Auch auf den Innenwindungen tritt ein ähnlicher Berippungsmodus auf; vor der Mündung werden die Rippen feiner und stehen dichter.

Exemplar L55-C79 besitzt etwa 50 FR auf dem letzten UG.

Vergleich: Es besteht weitgehende Übereinstimmung mit Dactylioceras absimile. Die sibirischen Formen sind etwas breiter.

Bemerkungen: In Sibirien tritt die Art im Mittel-Toarcium (com/ntwe-Subzone) auf. In Spanien wird sie jedoch in der tenuicostatum-Zone beobachtet. Aus dem übri gen Europa ist D. absimile unbekannt.

Vorkommen: Tenuicostatum-Zone von Castrovido (Burgos). 119

Dactylioceras ssp.

Es liegen außerdem zahlreiche nicht näher bestimmbare Exemplare von Dactylioceras vor:

Castrovido (P IV 10): 10 Exemplare Castrovido (P I 10): 4 " Moncalvillo 1 Oliete 1 " Albarracin 4 " Poza de la Sal 3 " Ricla 3 " Prejano 2 '*

insgesamt 28 Exemplare

Genus: Nodicoeloceras BUCKMAN, 1926

7.25. Nodicoeloceras acanthus (D'ORB., 1850) Taf. 13, Fig. 1a, b, 2a, b; Taf. 19, Fig. 3 Synonymie: * 1850 Ammonites Acanthus D'ORB. - A. D'ORBIGNY, Prodrome, S. 225; Nr. 41 1908 Ammonites Acanthus D'ORB. - A. THEVENIN, Types du Prodrome, S. 37; Taf. 11, Fig. 1-3 1927 Nodicoeloceras acanthus D'ORB. sp. - S.S. BUCKMAN, T.A. VII, Taf. 729 A, B 1957 Dactylioceras acanthus D'ORB. - P.L. MAUBEUGE, Ammonites, S. 213; Taf. 23, Fig. 47; Taf. 24, Fig. 48, 49 1963 Dactylioceras acanthus (D'ORB.) - I. SAPUNOV, Westbulgarien, S. 118; Taf. 1, Fig. 4

Material: 3 Exemplare von Castrovido: L55-C32 (Profil I 14 od. höher), L55-C77 (P IV 10), M19

2 Exemplare von Moncalvillo: L55—A4, L55—A6 aus den Toarcium-Mergeln.

Maße (in mm): Nr. DM WH WB NW WB/WH L55-A4 72,0 19,0(0,26) 24,0(0,33) 34,5(0,48) (1,26) L55-C32 61,0* 15,5(0,25) 16,0(0,27) - (1,0) L55-A6 60,0X 17,0(0,28) 20,0(0,33) - (1,20) L55-C77 50,0X 15,0(0,30) 18,0(0,36) - (1,20)

Beschreibung: Wegen der Egression der WK und der geringen Zunahme der WB der letzten beiden UG sind 3 Exemplare (L55-A4, L55-A6, L55-C32) als adult anzuse hen, während 2 Exemplare (L55-C77, M19) offenbar juvenile Gehäuse darstellen. 120

Die Gehäuse sind sehr evolut, scheibenförmig, wobei die WK-Länge minde stens 1 1/5 UG beträgt. Der WQ der Anfangswindungen ist fast kreisrund und wird im weiteren Wachstumsverlauf quer-oval. Nabelflächen, F und EF bilden im Querschnitt eine elliptische Kurve, die nur durch die konkave Windungszone unterbrochen wird. Auf dem letzten UG flachen die F ab; da aber die WB der letzten Windung im Vergleich zur vorletzten kaum zunimmt, läuft die F fast zur Naht, ohne daß eine eigentliche Nabelfläche ausgebildet wäre. Auf den In nenwindungen ist eine sehr starke Windungszunahme zu beobachten.

Skulptur: Die Rippen setzen schon an der Naht ein, ziehen die F hinauf und gabeln etwa im Bereich der größten WB im allgemeinen in 2 gleich kräftige ER (Zickzack-Muster). An den RS häufig Knötchenbildung; Rippen auch auf der EF proklin; Interkostalräume deutlich breiter als Rippen.

Auf der WK der adulten Gehäuse treten Schalt- und Einfachrippen zahlrei cher auf; die Rippendichte ist größer; die ER sind um ein Vielfaches länger als die FR. Die Rippen sind scharf und hoch; die ER sind nur unwesentlich schwä cher ausgebildet als die FR. Die Größe der adulten Gehäuse beträgt 60-70 mm.

Vergleich: Ein Vergleich mit dem Holotypus und den übrigen Typoiden von N. acanthus zeigt, daß es sich um eine scharf umrissene und gut kenntliche Spezies handelt. Als besonders charakteristisch sind die scharfen, gleich kräftigen, auf der EF nach vorn geschwungenen Rippen und der vollständig gerundete WQ zu erwähnen.

Bemerkungen: Im Verlauf der Ontogenese ändert sich das Gehäuse von N. acanthus wesent lich, besonders im WQ, in den Windungsverhältnissen und auch im Berippungs- typ. Während Dactylioceras während seiner Ontogenese keine wesentlichen re lativen Formveränderungen durchläuft, fallen diese bei dem nah verwandten Nodicoeloceras (besonders N. acanthus) sehr auf. Aus dem Mediterran beschreiben R. FISCHER [1966, S. 33: Nodicoeloceras äff. acanthus (D'ORB. 1850)] und G. PINNA & F. LEVI-SETTI (1971, S. 102: Nodicoeloceras acanthus BUCKMAN 1927, non D'ORBIGNY 1850) Formen, die mit dem Holotypus nicht näher verwandt sind. G. PINNA & F. LEVI-SETTI (1971, S. 102) stellen den Holotypus in die Nähe von Dactylioceras tenuicostatum und wollen die BUCKMANsche Abbil dung zum Holotypus erklären, was nomenklatorisch unzulässig ist.

Vorkommen: Tenuicostatum- und bifrons-Zone von Castrovido und Moncalvillo (Burgos). Abb. 22: Nodicoel. crassoides Abb. 23: Nodicoel. eikenbergi 122

7.26. Nodicoeloceras crassoides (SIMPSON, 1855)

Taf. 13, Fig. 4; Taf. 14, Fig. 1, 2a, b; Taf. 19, Fig. 5, 11; Abb. 22

Synonymie: *1855 Ammonites crassoides - M. SIMPSON, Yorksh. Lias, S. 55 1855 Ammonites fonticulus - M. SIMPSON, Yorksh. Lias, S. 57 1876 Stephanoceras fonticulum - R. TÄTE & J.F. BLAKE, Yorksh. Lias, S. 301; Taf. 1, Fig. 10 1884 Stephanoceras subarmatum, YOUNG - T. WRIGHT, Monograph, Taf. 85, Fig. 2, 3 1884 Ammonites crassoides, SIMP. - M. SIMPSON, Yorksh. Lias, S. 86 1912 Coeloceras fonticulum, SIMPSON sp. - S.S. BUCKMAN, Y.T.A. I., Taf. 59 1913 Coeloceras crassoides, SIMPSON sp. - S.S. BUCKMAN, T.A. II, Taf. 89 (Holotypus) 1927 Nodicoeloceras crassoides, SIMPSON sp. - S.S. BUCKMAN, T.A. VII., Taf. 89A 1957 Dactylioceras crassoides SIMPSON - P.L. MAUBEUGE, Ammonites, S. 210; Taf. XX, Fig. 44 1963 Catacoeloceras crassoides (SIMPSON) - I. SAPUNOV, Westbulgarien, S. 126; Taf. V, Fig. 2a, b; Taf. VI, Fig. 1a, b 1963 Catacoeloceras fonticulum (SIMPSON) - I. SAPUNOV, Westbulga rien, S. 126; Taf. VI, Fig. 2a, b 1963 Nodicoeloceras crassoides (SIMPSON) - G. ZANZUCCHI, Entratico, S. 117; Taf. 14, Fig. 8, 8a ? 1966 Peronoceras fonticulum (SIMPSON) - A.V. KOTTEK, Griech. Toarc, S. 133 1968 Nodicoeloceras crassoides (SIMPSON) - U. LEHMANN, Ahrensbur ger Glazial-Geschiebe, S. 53; Taf. 17, Fig. 4 1971 Nodicoeloceras crassoides (SIMPSON, 1855) - G. PINNA, Dact. Me- dit., S. 99; Taf. 6, Fig. 1,2

Material: 1 Exemplar von Albarracin (Profil II 77): S1302. 3 Exemplare von Castrovido: L55-C26 (P. I unten), L55-C73 (P.l unten), L55-C78 (P. IV 10). Zu Vergleichszwecken wurden 10 Exemplare (L55-E1 bis L55-E10) aus dem Unter- Toarcium von Stocklingh (W Yeovil, Somerset, England) untersucht (leg. HOLDER, 1969).

Maße (in mm), (Abb. 22):

DM WH WB NW WB/WH 19,5 (1,18) L55-E2 12,0 3,0(0,253,l ) 8,0(0,66) 7,5(0,63) (2,66) L55-E6 19,0 6,06,l * (0,32) 12,5(0,66) (2,10) L55-E1 20,0 6,5(0,326! ) 10,0(0,50) 8,2(0,45) (1,50) L55-E2 21,5 6,0(0,286^ ) 10,5(0,50) 9,2(0,45) (1,75) 123

Expl.* 31 -° 11,0(0,36) 18,0(0,58) 11,5(0,37) L.55-E4 43,0 12,5(0,29) 20,5(0,48) 19,0(0,44) (1,64)

L55-E3 44,0 14,0(0,32) 20,0(0,45) 21,0(0,48) (1,50) Expl.* 48<° 17,0(0,35) 24,0(0,50) 19,5(0,40)

L55-E5 49,5 13,0(0,26) 19,0(0,38) 24,5(0,49) (1,46) Holotypus** 76,0 19,0(0,25) 27,0(0,36) 39,5(0,52)

Beschreibung: Bei dem spanischen Material handelt es sich um 4 WK-Fragmente wohl adul- ter Gehäuse (ursprünglicher DM in der Größenordnung von 60—80 mm). Breit- ovaler, völlig zugerundeter WQ. Bei den Exemplaren L55—C78 und L55-C26 sind die F leicht abgeflacht. Die Rippen laufen proradiat über Nabelfläche und F und gabeln am Außenbug derselben dichotom. Auch Einfachrippen sind vor handen. Auf den WK-Steinkernen erscheint die Skulptur breit-rundlich, jedoch im Übergangsbereich zum einbettenden Sediment läßt sich eine scharfe, hohe Berippung erkennen; Interkostalräume sind etwa 1 1/2 bis 2 mal so breit wie die Rippen.

Die untersuchten englischen Formen besitzen einen DM von 20—44 mm. So weit erkennbar handelt es sich um Innenwindungen, wobei die WK meist voll ständig fehlt. Sehr schön stellen sie die Verbindung her zwischen Coeloceras fonticulum (SIMPSON) (vgl. S.S. BUCKMAN 1927, Taf. 89A), der Innenwin dung-Erhaltung, und Coeloceras crassoides (SIMPSON) (vgl. S.S. BUCKMAN 1913, Taf. 89), dem adulten Gehäuse.

Ontogenese: Die ontogenetische Entwicklung von N. crassoides läßt sich in 3 morpholo gische Abschnitte gliedern: 1. Stadium: (bis DM etwa 15 mm): Gehäuse relativ involut, WB im Verhält nis zu DM und WH außerordentlich groß; FR wulstig, fibulat (vgl. Innenwin dungen auf Taf. 85, Fig. 2, 3 bei T. WRIGHT), spalten an der Externkante in zahlreiche feine ER; Rippenverlauf proradiat. 2. Stadium: (bis DM etwa 45 mm): mäßig evolut; WQ rundlich; WB im Ver hältnis zu DM und WH nachlassend; FR einfach, scharf und hoch ausgebildet; an den RS (besonders bei DM 20—30 mm) können Dornen entwickelt sein; Gabelung in 2—4 ER, auch Einfachrippen vorhanden; bei DM etwa 35—45 mm läßt sich gelegentlich beobachten, daß die ER etwas abgewinkelt zu den FR stehen (L55-E8; U. LEHMANN 1968; Taf. 17, Fig. 4). 3. Stadium: (die adulte WK): evolut, zur Mündung hin deutliche Egression

BUCKMAN, T.A., Taf. 89A ** Angaben nach BUCKMAN (U. LEHMANN 1968, S. 54) 124

der WK aus der Windungsspirale; im Gegensatz zu den älteren Vollrippen sind j die auf der WK stärker von Schalenmaterial ausgekleidet, weswegen sie auf dem] Steinkern meist verwaschener erscheinen. Windungszunahme des letzten UG ' gering; F leicht abgeflacht; FR als Einfachrippen über EF durchlaufend, meist ! jedoch in 2 ER aufgabelnd; Gesamtverlauf proradiat.

Vergleich: Exemplar S1302 läßt seine Identität mit dem Holotypus besonders gut er kennen (dichotome Rippengabelung etwas regelmäßiger als beim Holotypus). Exemplare L55—C26 und L55—C73 können wegen des schlechten Erhaltungs- . zustandes nur mit Vorbehalt zu N. crassoides gestellt werden. Exemplar L55— C78 ist feiner berippt als der Holotypus. Für das adulte Gehäuse sind der rund liche, breitovale WQ und besonders die proradiaten Rippen, die auch auf der EF nicht nach vorne biegen und etwas unregelmäßig aufspalten, besonders charakteristisch.

Bemerkungen: Wie aus der Synonymieliste zu entnehmen ist, herrschte über diese Spezies bis in allerjüngste Zeit erhebliche Verwirrung, und zwar sowohl was die generi- sche als auch die artliche Zugehörigkeit betrifft. Dazu gaben die stark ausge prägte Wachstumsallometrie und die unterschiedlichen Berippungsmodi Anlaß. Abgesehen davon wird auch eine erhebliche Variabilität bei gleich großen Exem plaren festgestellt. Inwieweit hier ein Dimorphismus mitspielt, ist noch unklar.

Vorkommen: Tenuicostatum-Zone von Castrovido (Burgos) und Albarracfn (Teruel).

7.27. Nodicoeloceras annulatum (SOWERBY, 1819)

Taf. 12, Fig. 4; Taf. 19, Fig. 4; Abb. 9

Synonymie: *1819 Ammonites annulatus SOW. - J. SOWERBY, Min. Conch. Taf. 222, Fig. 5 1912 Coelocerascrosbeyi, SIMPSON sp. - S.S. BUCKMAN, Y.T.A., Taf. 60 1957 Dactylioceras crosbeyi SIMPSON - P.L. MAUBEUGE, Ammonites, Taf. 22, Fig. 46 1965 Dactylioceras cf. annulatum (SOWERBY) - E. PANNKOKE, Posido- nienschiefer, S. 12; Abb. 3 1969 Dactylioceras germanicum nov. spec. — P.L. MAUBEUGE, Catalogue, S. 38, Abb. G 104 Weitere Synonymie und ausführliche Behandlung der sehr verworrenen Erfor schungsgeschichte findet sich bei E. PANNKOKE (1965, S. 12-15). 125

Material: 4 Exemplare von Castrovido: L55-C2 (P. V 38), L55-C49

Maße (in mm):

Nr. WH WB WB/WH L.55-C2 24,0 22,5 (0,94) L55-C72 23,0 21,5 (0,93) L55-C49 21,0 20,5 (0,98) L55-C84 19,0 17,5 (0,92) S1310 15,0* 15,0" (1,00)

Beschreibung: 5 WK-Fragmente z.T. mit vorletztem UG. Gehäuse im WK-Bereich sehr evo lut (Exemplar L55-C2; konkave Windungszone 1/7 bis 1/8 der WH); mittel- bis großwüchsige Formen. WQ: rund bis hochoval, größte WB nahe der Nabel kante, F leicht abgeflacht. Nabelkante gerundet, Nabelfläche steil abfallend. Skulptur: Auf dem vorletzten UG gabeln fast alle Rippen bifurkat, auf dem letzten UG dagegen nur wenige (Gabelpunkte am Außenbug der F). Die meisten Rippen sind als Einfachrippen ausgebildet; auch Schaltrippen treten auf. Die Rippen entspringen an der Naht, verlaufen auf der Nabelfläche teilweise retroklin, biegen aber an der Nabelkante um und ziehen rectoradiat z.T. stark pro radiat über F und EF; auf dem vorletzten UG sind die Rippen rectoradiat; Rip pen relativ breit (1 bis 1/2 des Interkostalraumes). Rippen stehen dicht (Abb. 9).

Vergleich: Den besten Vergleich mit den spanischen Vertretern bieten die Abbildungen bei S.S. BUCKMAN (1912, Taf. 60) und P.L. MAUBEUGE (1957, Taf. 22). Besondere Unterschiede können nicht festgestellt werden. Aufgrund des schlech ten Erhaltungszustandes werden die Exemplare S1310 und L55—C84 nur mit Vorbehalt zu N. annulatum gestellt. Die Spezies wird durch folgende Merkmale charakterisiert: rundlicher, breit ovaler WQ, wobei die leicht abgeflachten F zur EF abfallen; dicht stehende, breite, je nach Altersstadium unterschiedlich gabelnde F; Hohlrippen (vgl.: 4. 4.); Knötchen vorhanden.

Bemerkungen: Nach M.K. HOWARTH (1962b, S. 410) ist N. crosbeyi ein Synonym von N. annulatum, was von E. PANNKOKE (1965, S. 13) bestätigt wird. N. annu latum wurden bis Anfang dieses Jahrhunderts, z.T. bis in die jüngste Zeit alle feiner berippten Dactylioceraten bezeichnet, wobei Dactylioceras tenuicosta tum für synonym mit N. annulatum gehalten wurde. Erst S.S. BUCKMAN 126

(1910, S. 85) erkannte die Verschiedenheit dieser beiden Spezies. Da es sich um einen typischen Nodicoeloceras handelt, was sich unter anderem in der poly morphen Ontogenie ausdrückt, ist die große Verwirrung aufgrund der rein typologischen Behandlung bei J. SOWERBY und M. SIMPSON (1843, S. 22)- nach E. PANNKOKE (1965, S. 14) sind die Innenwindungen nicht erhalten - kaum verwunderlich. Daher wäre dringend eine variationsstatistische und biologische Erfassung dieser Spezies notwendig. Soweit ersichtlich ist, unterliegen Gehäuse form, WQ, Einrollungsgrad, Skulptur usw. im Verlauf der Ontogenese großen Wandlungen. SYLVESTER-BRADLEY (1958, S. 67) bewirkte durch einen Antrag an die ICZN, daß N. annulatum durch Dactylioceras commune als Typus-Art von Dactylioceras ersetzt wurde, was sehr zu begrüßen ist. Schon E. JAWORSKI (1933, S. 301) versuchte, allerdings erfolglos, die Generotypen-Frage zu klären. G. PINNA (1966a, S. 90) betrachtet das im Mediterran häufige Dactylioceras annulatiforme BONARELLI 1899 als ein Synonym von „Dactylioceras"annu latum - G. PINNA sieht in den Fig. 3 und 4 (SOWERBY 1819, Taf. 222) die „Holotypen" dieser Spezies — , während er N. crosbeyi, das ganz offensicht lich mit N. annulatum synonym ist (P.C. SYLVESTER-BRADLEY 1958, M.K. HOWARTH 1962b, E. PANNKOKE 1966), zu Catacoeloceras rechnet. Später (G. PINNA & F. LEVI-SETTI 1971, S. 92) zieht er diese Synonymie zurück und rechnet Dactylioceras annulatiforme als Typus-Art zu einer neuen Gattung Mesodactylites, die sich phylogenetisch aus Dactylioceras (Orthodacty lites) ableiten soll. Die in Figur 3 und 4 (J. SOWERBY 1819, Taf. 222) darge stellten Formen rechnet er jetzt zu Dactylioceras (Orthodactylites) directum, Figur 5, die von A. OPPEL 1856 als Lectotypus für N. annulatum erklärt wur de, zu „Dactylioceras (Orthodactylites)" crosbeyi. Nach diesen Ausführungen scheint der echte N. annulatum im Mediterran nicht vorzukommen.

Vorkommen: Bifrons-Zone von Castrovido (Burgos) und Albarracin (Teruel).

7.28. Nodicoeloceras eikenbergi (HOFFMANN, 1968)

Taf. 14, Fig. 3a, b; Taf. 15, Fig. 2a, b; Taf. 16, Fig. 1a, b; Taf. 19, Fig. 1; Abb. 23

Synonymie: *1968 Dactylioceras (? Orthodactylites) eikenbergi nov. spec. - K. HOFF MANN, Neue Ammonitenfunde, S. 8; Taf. 1, Fig. 2a-c 1968 Dactylioceras eikenbergi HOFFMANN - U. LEHMANN, Ahrensbur ger Glazialgeschiebe, S. 49; Taf. 17, Fig. 9, 10

Material: 6 Exemplare von Castrovido: Profil I (L55-C30, L55-C25), P I 10-11 (L55-C31), P IV 10 (L55-C4, L55-C5, L55-C50). 1 Exemplar (S1 301) von Aguil6n-Tosos: unterste Toarcium-Mergel. 127

Maße (in mm, s. Abb. 23): DM WWHH WB NW WB/WH .... 23,0(0,23) 23,0(0,23) L55-C4 102,0 23,0' 62,0(0,61) (1,00) 17,6(0,19) 24,0(0.26) (1,37) Holotypus 92,8 17,6' 58,5(0,63) 21,0(0,23) 22,5(0,24) (1,07) L55-C5 92,0 21,Ol 57,6(0,63) 21,0(0,25) 24,0(0,28) (1,14) L55-C31 85,0 21,0i 49,0(0,58) 18,0(0,26) 23,5(0,33) (1,28) L55-C4 68,0 18,01 16,0(0,27) 17,0(0,29) (1,16) S1301 59,0 16,0 (1,37) U55-C30 - 16,16,00 22,0 Beschreibung: Zunächst erfolgt eine ausführliche Beschreibung des Exemplars L55—C4, hernach werden die Besonderheiten der übrigen Exemplare festgestellt. WK in Steinkern-Erhaltung (Gesamtlänge 1,6 UG; das letzte Sechstel vor der Mündung ist nicht erhalten), PH größtenteils verdrückt, einzelne Abschnit te als Steinkern vorhanden. Gehäuse scheibenförmig, sehr evolut, konkave Windungszone gering. WQ breit-oval (nierenförmig), F niedrig und gewölbt, EF breit-rund, Nabelkante abgerundet, Nabelfläche steil. Zur Mündung hin flachen die F merklich ab, WQ wird rundlicher. Besonders auffallend ist, daß auf der WK der Wert von WH deutlich zunimmt, dagegen der von WB abnimmt.

Skulptur: Auf den Innenwindungen lassen sich einfache, kräftige FR be obachten, die ungespalten über die EF laufen. Auf dem vierten bis letzten UG gabeln die Rippen bifurkat. Auf dem vorletzten UG, nämlich dem inneren Teil der WK, setzen die Rippen auf der Nabelfläche ein und verlaufen proklin über F und EF. Die FR sind breit-gerundet, und verbreitern sich bis zum RS, der hoch auf den F liegt. Die FR gabeln sehr einheitlich bifurkat. Zur Mün dung werden die Rippen schmaler, schärfer und stehen dichter (Interkostal räume 1—1,5-faches der Rippenbreite). Sie verlaufen proklin, zur EF noch stärker proklin. Neben bifurkat gabelnden Rippen treten Einfach- und Schalt rippen auf. Die Lage des RS ist im allgemeinen konstant. Die Zahl der FR auf dem letzten UG beträgt 64.

L55—C5: WK ist bis zum Mundsaum erhalten; Innenwindungen durch Kal zitkristallisation zerstört. L55—C31: Zunahme von WB auf dem letzten UG etwa gleich Null, von WH jedoch erheblich; auf der WK die gleichen Berippungstypen wie bei Exem plar L55-C4. L55—C50: Fragment; folgende Unterschiede sind festzustellen: F deutlich abgeflacht, Berippung dichter. Es handelt sich wohl um ein Fragment aus dem Mündungsbereich, vorletzter UG mit typischer eikenbergi-Benppung. L55—C25: Rippen verlaufen auf der Nabelfläche rectoradiat. 128

S1301: Bruchstück eines Mikrokonches oder eines juvenilen Gehäuses; die proradiat bis leicht proklinen Rippen verlaufen in unverminderter Schär fe über EF.

Vergleich: Mit dem Holotypus stimmen die spanischen Vertreter gut überein. Alle, außer den Exemplaren S1301 und L55-C4, besitzen eine ähnliche Größe wie der Holotypus, der von U. LEHMANN (1968, S. 50) als Makrokonch interpretiert wird. Exemplar L55-C4 ist allerdings deutlich größer (DE etwa 110mm),S1301 kleiner. Der Wandel in Skulptur und WQ ist bei Exemplar L55—C4 erheblich stärker ausgebildet als bei dem Holotypus. Allgemein wird bei den spanischen Formen eine dichtere Berippung wie auch eine stärkere Ab nahme des WB/WH-Wertes zur Mündung beobachtet. Neben diesen Abwei chungen vom Holotypus fällt aber auch das breite Variieren der Formen un tereinander auf, so daß an eine unterartliche Abtrennung nicht gedacht wer den kann.

Bemerkungen: Für N. eikenbergi sind neben dem breit-ovalen WQ die sehr kräftigen, im Querschnitt rundlichen Rippen, die im übrigen je nach UG ontogenetischen Veränderungen unterworfen sind, charakteristisch. Wegen des WQ, der ein fachen, kräftigen Berippung, die auf F und EF gleich kräftig entwickelt ist, und wegen der ausgeprägten Allometrieen während der Ontogenese wird die se Spezies hier zu Nodicoeloceras gerechnet. Da N. eikenbergi eine markante und von den übrigen Dactylioceraten sehr unterschiedliche Form besitzt, er staunt es umso mehr, in der umfangreichen älteren Dactylioceraten-Literatur keine diesbezügliche Abbildung oder Beschreibung zu finden.

Vorkommen: Tenuicostatum-Zone von Castrovido (Burgos) und Aguilön-Tosos (Zarago za).

7.29. Nodicoeloceras raquinianum (D'ORB., 1844)

Taf. 17, Fig. 4a, b; Taf. 19, Fig. 6

Synonymie: *1844 Ammonites Raquinianus, D'ORBIGNY - A. D'ORBIGNY, Pal. Franc., S. 332; Taf. 106, Fig. 1, 2 (non Fig. 4, 5)

Material: 1 Exemplar (L55-A1) von Hontoria (leg. G. DIETL).

Maße (in mm): Nr. DM WH WB NW WB/WH L55-A1 84,5 22,0(0,26) 32,4(0,38) 46,5(0,55) (1,47) 76,0 16.0(0,21) 26,0(0,33) - (1,62) 129

Beschreibung: WK und Teile des PH in Steinkern-Erhaltung, WK-Länge etwa 1 UG, wovon das letzte Drittel fehlt. DE etwa 95 mm. Mäßig evolutes, dickscheibiges, breitmündiges Gehäuse; WQ queroval—rund lich; EF breit gerundet, F niedrig, Extern- und Nabelkante sind nicht ausgebil det. Skulptur: Die FR entspringen an der Naht, verlaufen leicht proradiat und gabeln am Außenbug der F ziemlich regelmäßig bifurkat. Der RS ist häufig verdickt und neigt zur Knötchenbildung. Die ER verlaufen radiat, sind ebenso kräftig wie die FR ausgebildet und etwa drei Mal so lang wie diese.' Auf der WK ist die Skulptur unregelmäßiger gestaltet: Die RS sind entweder durch kräfti ge Knoten markiert oder ganz unverziert; Einfach-, Schalt-, 2- bzw. 3-fach spaltende Rippen werden beobachtet. Die Lage des RS variiert stark. Auf dem letzten UG 48—50 FR, in lockerer Anordnung; Rippen im Querschnitt breit rundlich, Interkostalräume 1—1,5 mal Rippenbreite.

Vergleich: Die Zugehörigkeit des vorliegenden Exemplars zu Ammonites Raquinianus läßt sich besonders gut anhand der sehr detaillierten Beschreibung (D'ORBIG NY 1844, S. 332) feststellen. Auf Taf. 106 (Fig. 1, 2) ist ein Exemplar ohne WK wiedergegeben, was für eine Bestimmung ungünstig ist. Wegen der Größe des abgebildeten Stückes ist anzunehmen, daß die WK unmittelbar folgen müß- te. Charakteristisch für N. raquinianum sind der breit-ovale bis rundliche WQ und besonders die breiten, kurzen, geraden, fast radiaten FR, die hoch auf den F bifurkat gabeln, und die unregelmäßige Berippung auf der WK, wie sie oben beschrieben ist.

Bemerkungen: Seit A. D'ORBIGNY wurde diese Spezies, soweit ich sehe, nicht mehr nä her beschrieben noch abgebildet, obwohl sie nach A. D'ORBIGNY im oberen Lias häufig sein soll. Auch führt er sie von vielen französischen Lokalitäten an. Die in T. WRIGHT (1884; Taf. 86 und 87) abgebildeten Exemplare von Stephanoceras Raquinianum D'ORB. werden von D. T. DONOVAN (1953, S. 53) zu Recht zu verschiedenen Spezies von Catacoeloceras gestellt. S.S. BUCKMAN (T.A. VI, S. 42) stellt Stephanoceras raquinianus als „similar species" von N. crassoides — wobei er allerdings die WRIGHTschen Abbil dungen als Unterlage verwendet — zusammen mW Ammonites acanthus, Coe loceras fonticulus und Coeloceras crosbeyi zu Nodicoeloceras.

Vorkommen: Bifrons-Zone von Hontoria (Burgos). 130

Genus: ZUGODACTYLITES BUCKMAN, 1926

7.30. Zugodactylites parvus (BUCKMAN, 1927)

Taf. 14, Fig. 4a, b; Taf. 19, Fig. 9

Synonymie:

*1927 Parvidactylitesparvus - S.S. BUCKMAN, T.A. VII, Taf. 779

Material:

1 Exemplar (L55-C14) von Castrovido (P I)

Maße (in mm): Nr. DM WH WB NW WB/WH Holotypus 35,5 7,0(0,20) 7,5(0,21) 21,0(0,59) (1.08) L55-C14 25,5 6,0(0,24) 6,5(0,25) 14,5(0,57) (1,08) L55-C14 18,0 5,0(0,28) 5,5(0,31) - (1,10)

Beschreibung: Das Gehäuse ist sehr evolut; die WB ist etwas größer als die WH; die Win dungszunahme ist gering. F und EF sind flach, so daß der WQ annähernd ein Quadrat bildet. Die Nabelfläche ist abgerundet; eine Nabelkante ist nicht vorhanden.

Die Skulptur des letzten UG (die Innenwindungen sind zerstört): Die schar fen FR beginnen auf der Nabelfläche, verlaufen rectoradiat über die F und gabeln sich auf der Externkante in 2—3 ER. Der RS wird durch einen Dorn markiert. Neben den aufgabelnden Rippen treten auch Einfachrippen ohne Dornen auf. Die ER verlaufen leicht proklin. Auf dem letzten halben UG zeigt die Skulptur ein völlig anderes Bild. Die FR sind ähnlich ausgebildet, ziehen aber unregelmäßig retroklin über die F. An der Externkante sind we der Dornen noch Spaltrippen zu beobachten. In einem scharfen Knick biegen die Rippen stark nach hinten auf die EF um. Auf der Mitte der EF ist ein glattes Band (Rippenscheitelung) ausgebildet. Dieser auffallende Wechsel in der Skulptur-Ausbildung muß auf Ausheilung einer Schalenverletzung zurück geführt werden (forma verticata, H. HOLDER 1956, S. 98; die Bildung der ER ist unterdrückt).

Bemerkungen: Trotz der Skulpturänderung als Folge der Ausheilung einer Schalenverletzung ist die Zuordnung zu Zugodactylites parvus gesichert.

Vergleich: Durch seinen quadratischen WQ und die Art der Berippung ist Z. parvus gut charakterisiert. 131

Vorkommen:

Bifrons-Zone von Castrovido (Burgos).

Genus: CATACOELOCERAS BUCKMAN, 1923

7.31. Catacoeloceras crassum (YOUNG & BIRD, 1828)

Taf. 17, Fig. la, b, 2, 3; Taf. 19, Fig. 4

Synonymie: *1828 Ammonitescrassus. - G. YOUNG & J. BIRD, Yorksh. Coast, S. 253 1855 Ammonites foveatus. - M. SIMPSON, Yorksh. Lias, S. 57 1913 Coeloceras foveatum SIMPSON sp. - S.S. BUCKMAN, T.A., Taf. 69 1918 Coeloceras crassum YOUNG & BIRD sp. - S.S. BUCKMAN, T.A., Taf. 119 (Holotypus) 1931 Coeloceras crassum (YOUNG & BIRD). - M.K. MITZOPOULOS, Alta Brianza, S. 83; Taf. 8, Fig. 1a, b 1962 Catacoeloceras crassum (YOUNG & BIRD). - M.K. HOWARTH, Y.T.A., S. 118 1963 Catacoeloceras crassum (YOUNG & BIRD). - I. SAPUNOV, Bul garien, S. 125; Taf. 5, Fig. 3a, b 1966 Catacoeloceras crassum (YOUNG & BIRD). - R. FISCHER, Kam merker, S. 49; Taf. 2, Fig. 11,12; Taf. 6, Fig. 9, 11

Material: 2 Expl. (L55-C10, L55-C12) von Castrovido Profil IV Bank 10; 1 Expl. (S1312) von Albarracfn (Profil V.): vgl. BEHMEL & GEYER 1966, S. 15 und S. 20 (Catacoel. cf. confectum).

1 Expl. (M1) von Torrecilla (MENSINK 1966, F14g).

Maße (in mm):

Nr. DM WH WB NW WB/WH Holotypus 72,0 (0,27) (0,38) (0,50) — S1312 57,0 15,0(0,26) 24,5(0,43) — (1,63) L55-C12 37,5 11,0(0,29) 17,0(0,47) — (1,54) M1 37,0X — — — - L55-C10 21,0 - 11,0(0,52) - - Die Maße des Holotypus sind SAPUNOV (1963) entnommen.

Beschreibung: Rundliche, mäßig weitgenabelte, breitmündige Gehäuse, deren Größe un terschiedlich ist. Die Windungszunahme ist zunächst sehr hoch (L55-C10, L55-C12), nimmt jedoch im Alter (S1312) wesentlich ab. Der WQ ist rund- •ich breit-oval: Nabelabfall steil ohne Nabelkante, F schmal, EF sehr breit. Skulptur: Die meist schwach proradiaten, breitwülstigen FR beginnen 132

an der Naht, gabeln am Außenbug der F meist in 2 ER, bei den kleineren Exemplaren auch häufig in 3 ER auf; ER proradiat, am RS Verdickungen; Rippen stehen dicht (L55-C12 ca. 30 FR auf dem letzten UG).

Vergleich: Abgesehen von den Größenunterschieden besteht recht gute Übereinstim mung mit dem Holotypus. Da es sich bei diesem um ein großes, adultes Exem plar handelt, herrscht eine gewisse Unsicherheit bezüglich der Unterschiede in der Windungszunahme bei kleineren Exemplaren. R. FISCHER (1966) be fand sich bei der Bearbeitung der Formen von der Kammerker (Nordtirol) in einer ähnlichen Situation, was die Berippung angeht. Diese ist nämlich wesent lich lockerer als beim Holotypus. Bei Catacoeloceras crassum handelt es sich offenbar um eine recht variable Spezies.

Bemerkungen: Catacoeloceras crassum ist trotz der Variabilität eine sehr charakteristische und leicht erkennbare Spezies. Trotzdem wird in der Literatur, auf die FI SCHER (1966) näher eingeht, sehr Unterschiedliches darunter verstanden. Catacoeloceras crassum (YOUNG & BIRD) steht auch nach meinen Untersu chungen bestimmt nicht in unmittelbarem Zusammenhang mit „Catacoeloce ras crassum PHILLIPS" (N. THEOBALD & M. DUC, 1959).

Vorkommen: Tenuicostatum-Zone von Castrovido (Burgos), bifrons-Zone von Albar racin (Teruel).

7.32. Catacoeloceras densicostatum nov. spec.

Taf. 13, Fig. 3a, b; Taf. 19, Fig. 8; Abb. 18, 24

Synonymie: 1932 Coeloceras crassum var. depressa HAHN - M.K. MITZOPOULOS, Afi Brianza, S. 85; Taf. VIII, Fig. 3a, b, c 1966 Catacoeloceras crassum (YOUNG & BIRD) - G. PINNA, Alpe Turati, S. 99; Taf. V, Fig. 10a, b, 19, 20, 21, Text-Taf. Fig. 7

Derivatio nominis: densus (lat.) = dicht, costatus (lat.) = berippt; wegen der dichten Berippung. Holotypus: Das auf Tafel 13, Fig. 3a, b abgebildete Exemplar. Als Typoide sind die in MITZO POULOS und PINNA abgebildeten Exemplare anzusehen. Locus typicus: Albarracfn (Teruel): Profil V 20 (leg. Dr. H. BEHMEL, Stuttgart). Stratum typicum: Untere Toarcium-Mergel 133

Maße des Holotypus (S1322) (in mm):

DM = 34.1; WH = 9,8 (0,29); WB = 14,0 (0,40); NW = 15,7 (0,47); WB/WH = (1,43)

Abb. 24: Catacoeloceras densicostatum nov. spec. von Albarracfn (Teruel), Smlg. Stutt gart S1322; Vergr.: 1,1 x

Diagnose: Ein kleinwüchsiger, breitmündiger Catacoeloceras; WQ abgerundet-rechteckig; feine, dicht stehende, rectoradiate Rippen; RS häufig verdickt; pro FR 2, manchmal 3 ER; auf dem letzten UG etwa 47 FR.

Beschreibung (Abb. 18): Gehäuse klein, mäßig evolut, breitmündig; WQ: abgerundet rechteckig, F und EF abgeflacht, Nabel- und Externkante gerundet, Nabelfläche steil. Skulptur: feine, dichtstehende Rippen; FR und ER verlaufen rectoradiat; RS häufig verdickt, entsprechend der Zahl der ER; pro FR spalten 2, auch 3 ER ab; Einfachrippen sind selten; auf dem letzten UG ca. 47 FR. In Abb. 18 sind die Werte WH, WB, NW von 11 Exemplaren im Verhältnis zum DM varia tionsstatistisch erfaßt.

Vergleich: In Beschreibung und Abbildung läßt sich sehr gute Übereinstimmung mit Coeloceras crassum var. depressa HAHN in M.K. MITZOPOULOS (1932) und mit Catacoeloceras crassum (YOUNG & BIRD) in G. PINNA (1966a) erken nen, jedoch nicht mit den in den Synonymielisten dieser Autoren aufgeführ ten Formen. Da die Unterschiede groß sind, darf diese Form nicht als Varietät von Catacoeloceras crassum aufgefaßt werden: C. crassum besitzt nämlich hö here WB/WH-Werte, einen abgerundeteren WQ und eine relativ grobe und lok- kere Berippung. Die Rippen verlaufen proradiat bis proklin, während sie bei ünserer neuen Art rectoradiat sind. 134

Bemerkungen: Da gegen die Mündung leichte Skulptur-Unregelmäßigkeiten beobachtet

werden können und die WK-Länge etwa 1,6 UG beträgt, scheinen das be schriebene Exemplar wie auch die Mehrzahl der in der Literatur behandelten Exemplare adult und vollständig zu sein. Gegenüber den übrigen Arten von Catacoeloceras grenzt sich unsere auf grund des WQ und der charakteristischen Skulptur gut ab. Die Mehrzahl der Catacoeloceraten ist nämlich erheblich breitmündiger und gedrungener (z.B.: C crassum, C. broili, C. ghinii usw.) und (bzw.) besitzt gröbere Rippen (C. crassum, C. confectum, C. dumortieri, C. manifestum, C. proprium usw.)

Verbreitung: Der Holotypus stammt aus der bifrons-Zone (Subzone des Hildoceras sub levisoni) von Albarracin (Teruel). Offenbar zahlreicher tritt die Art in der

Djfrons-Zone der Lombardei (Alta Brianza: Varea, Bucco del Piombo, Alpe Turati) auf.

7.33. Catacoeloceras cf. proprium (DAGIS, 1967)

Taf. 14, Fig. 5a, b

Synonymie:

cf 1963 Dactyliocerasgracile — G.J. KRYMGOLZ, Ammonity Suntara, Taf. 1, Fig. 1a-b

cf *i967 Omolonocerasproprium DAGIS - A. DAGIS, Viljujskoi sineklizy,S. 50; Taf. I, Fig. 1-3, 6

cf 1968 Omolonoceras proprium DAGIS - A. DAGIS, Nordsibirien, S. 55; Taf. 9, Fig. 10-12a

Material: 1 gxemplar (L55—C16) aus Profil V. von Castrovido. Maße (in mm):

Nr. DM WH WB NW WB/WH L55-C16 16,5 4,0*(0,24) 8,0X(0,48) 7,5(0,47) (2,00) Holotypus 25,0 7,0 (0,28) 11,0 (0,44) 11,0(0,44) (1,57)

n. DAGIS Diagnose nach DAGIS (1967): Rippen auf der EF dick, gegabelt, abschließend in kleinen Knötchen. Auf der F ge rade Rippen.

Beschreibung: Kleiner, breitmündiger, mäßig evoluter Catacoeloceras, Nabel trichterför mig eingesenkt; WQ breit-oval, F und EF schließen in einem annähernd rech ten Winkel aneinander an. Auf den F locker stehende, rectoradiate Rippen, die sich an der Externkante entweder in 2 oder 3 ER aufspalten oder unge spalten über die EF hinweglaufen. Knötchenbildung an den RS; ER und FR 135

sind gleich stark ausgebildet.

Vergleich: Gegenüber dem Holotypus besitzt das beschriebene Exemplar eine etwas unregelmäßigere Rippengabelung; im übrigen herrscht gute Übereinstimmung. Sei sehr kleinen Formen wie dem beschriebenen Exemplar besteht häufig die Gefahr, daß es sich um juvenile Exemplare bzw. um Innenwindungen von be kannten Formen und nicht um eigene Arten handelt. Daher wird hier die of fene Nomenklatur benutzt.

Bemerkungen: A. DAGIS (1967, 1968) stellt das neue Genus Omolonoceras auf und ord net ihm die beiden Spezies O. manifestum (Typus-Art) und 0. proprium zu. Meines Erachtens handelt es sich in beiden Fällen um Formen, die zu Cata coeloceras zu stellen sind. Catacoeloceras jedoch soll nach A. DAGIS (1968, S. 95) in Nordsibirien nicht vorkommen. Nach A. DAGIS (1967) soll sich Omolonoceras durch seine kadikone Ge stalt, durch gewölbtere Flanken, durch eine breitere EF und durch gröbere und häufiger gegabelte Rippen von Catacoeloceras unterscheiden. Die von A. DAGIS beschriebenen Formen sind durchweg klein (DM 12—25 mm). Ver gleicht man „typische" Catacoeloceraten von ähnlicher Größe (z.B.: R. FI SCHER 1966, S. 49-51) mit Omolonoceras, so stellt man fest, daß diese, was die genannten Unterscheidungsmerkmale betrifft, meist noch „omolonocera- tenhafter" sind als die Typus-Art von Omolonoceras. A. DAGIS (1968, S. 54; Abb. 18) bildet eine Lobenlinie von Omolonoceras manifestum (WH = 9 mm) ab. Da sie bei dieser Größe schon sehr entwickelt ist, läßt sie sich nicht direkt mit den bei SCHINDEWOLF (1962) abgebilde ten Lobenlinien von Catacoeloceras vergleichen. Es können jedoch keine we sentlichen Unterschiede festgestellt werden. Es scheint, daß Ui zwar etwas unsymmetrisch zerschlitzt, aber im übrigen ungeteilt ist. Der Lateralsattel ist nicht wie etwa bei Coeloceras in 2 Teiläste zerlegt. Wann und wie die 3 Loben ausgebildet werden, die U-j und Ü2 zwischengeschaltet sind, ist nicht klar. Die Aufstellung eines neuen Genus Omolonoceras kann erst gerechtfertigt sein, wenn durch eine genaue morphogenetische Untersuchung die Selbständigkeit der Formen bewiesen werden kann. Rein morphologisch fügen sich die Formen völlig an Catacoeloceras an. Die scharfen, dicken Rippen, wobei FR und ER gleich stark ausgebildet sind, machen die Form leicht erkennbar und lassen C. proprium als gute Art erscheinen.

Vorkommen: Das beschriebene Exemplar stammt aus der Subzone des Hild. sublevisoni (bifrons-Zone) von Castrovido und ist demnach zeitlich äquivalent mit den Formen aus dem Massiv von Omolonsk (NE-Sibirien), (commune- und braunianus-Subzone). Die beiden Vorkommen liegen auffallend weit auseinan der. 136

Genus: PERONOCERAS HYATT, 1867

7.34. Peronoceras verticosum (BUCKMAN, 1914)

Taf. 15, Fig. 1a, b; Taf. 19, Fig. 2

Synonymie: 1845 Ammonitessubarmatus, YOUNG - A. D'ORBIGNY, Pal. Franc., S. 268; Taf. 77 *1914 Porpoceras verticosum, nov. - S.S. BUCKMAN, T.A. II, Taf. 91, Fig. 1,2 1966 Peronoceras verticosum (BUCKMAN) - R. FISCHER, Kammerker, S. 42; Taf. 2, Fig. 1; Taf. 6, Fig. 4 Weitere Synonyme siehe R. FISCHER (1966).

Material: 1 Exemplar (L55—A3) von Hontoria.

Maße (in mm): DM: -; WH: 18,0; WB: 22,0; WB/WH: (1,2)

Beschreibung: WQ breitgerundet, F leicht gewölbt, Nabelfläche gerundet. Eine Nabelkan te ist nicht ausgebildet. Die Skulptur der WK besteht aus rectoradiaten, groben, des vorletzten UG aus proradiaten FR, die auf der Externkante Knoten tragen können; beknotete und unbeknotete RS wechseln regelmäßig ab; von diesen spalten sich 2—3 ER ab, die auf dem Rücken ein Zickzack-Muster bilden. Die Knoten können sowohl fibulaten Rippen als auch Einfachrippen aufsitzen. Auch Schaltrip pen sind vorhanden.

Vergleich: Im Vergleich zum Holotypus ist das Berippungsmuster der beschriebenen Form etwas unregelmäßiger (unterartlicher Unterschied? ). In den übrigen Merkmalen herrscht gute Übereinstimmung, so daß die Zuordnung zu P. ver ticosum als gesichert gelten kann.

Vorkommen: Bifrons-Zone von Hontoria (Burgos). 137

7.35. Peronoceras cf. subarmatum (YOUNG & BIRD, 1822)

Taf. 16, Fig. 2; Taf. 19, Fig. 10

Synonymie: cf.1822 Ammonitessubarmatus - G. YOUNG & J. BIRD, Yorkshire Coast, S. 250; Taf. 13, Fig. 3 cf.1931 Coeloceras (Peronoceras) subarmatum Y. & B. - M.K. MITZOPOU LOS, Alta Brianza, S. 92; Taf. 8, Fig. 8a, b cf.1962 Peronoceras subarmatum (YOUNG & BIRD) - M.K. HOWARTH, Type Ammonites, S. 117; Taf. 17, Fig. 5a, b cf.1966 Peronoceras subarmatum (YOUNG 8t BIRD) - R. FISCHER, Kam merker, S. 37; Taf. 1, Fig. 16; Taf. 5, Fig. 12; Taf. 6, Fig. 1,2

Material: 2 Exemplare (L55-C33, L55-C62) von Castrovido (P !)

Maße (in mm): Nr. DM WH WB • WB/WH L55-C33 - 13,5 18,0 (1,33) L55-C62 74 - - (1,10x)

Beschreibung: Sehr evolute, scheibenförmige Gehäuse, deren fast nur aufeinander! iegen- de Windungen breiter als hoch sind. Der WQ ist breit-rechteckig. Die F sind fast flach, die Nabelfläche ist steil, die EF sind leicht gewölbt. Die Externkan te ist sehr scharf ausgebildet. Die Rippen setzen schon auf der Nabelfläche ein und ziehen leicht ge schwungen (Exemplar L55—C33) proradiat (Exemplar L55—C62) über die F. An der Externkante vereinigen sich je 2 FR und bilden einen Knoten, an dem wiederum 2—3 ER abspalten. Daneben treten auch Einfachrippen (besonders bei Exemplar L55—C33) und Schaltrippen auf.

Vergleich: Was die WQ-Verhältnisse betrifft, herrscht gute Übereinstimmung, nicht jedoch in der Skulptur. Diese ist dichter, feiner und unregelmäßiger als bei dem Typus. Möglicherweise handelt es sich um eine neue Art.

Vorkommen: Subzone des Hildoceras bifrons (bifrons-Zone) von Castrovido (Burgos).

139

Ergebnisse

Auf der Basis zahlreicher wichtiger Daten, die sich aus dieser wie auch ande rer Untersuchungen der letzten Jahre ergeben, erscheint es gerechtfertigt, einige allgemeine Analysen vorzulegen, die Fragen der Chronologie, der Zoogeogra phie, der Ökologie, der Phylogenie und des Leitwertes betreffen.

8. CHRONOLOGIE

Eine Übersicht der zeitlichen Verbreitung der Genera und Subgenera bildet eine wichtige Voraussetzung für die folgenden zoogeographischen und phyloge netischen Untersuchungen (vgl. Tab. 4). Gegenüber den lokalen Chronologien fällt auf, daß die zeitliche Verbreitung der einzelnen Gattungen bei generalisier ter Betrachtung wesentlich größer ist, als man zunächst vermuten würde. In der Zukunft wird mit Sicherheit, sobald weitere Vorkommen näher untersucht sind, mancher „Strich" zu verlängern sein.

Besonders im nordwesteuropäischen Raum ist das Auftreten vieler Genera zeitlich, wohl aus faziellen oder ökologischen Gründen, sehr begrenzt, was zwar für lokale biostratigraphische Untersuchungen vorteilhaft ist, aber bei großräumigeren Betrachtungen zu Fehl schlüssen führen kann. Im mediterranen Raum zeichnen sich die Genera im allgemeinen durch Langlebigkeit aus, was die Untergliederung des mediterranen Unterjuras sehr erschwert.

Coeloceras: Erstes Auftreten ( C. indunense indunense) in der obersten obtusum-Zone von Mittelitalien (R. FISCHER 1971, S. 121); Letztes Auftreten (C. cf. pettos) in der höheren bifrons-Zone Keltiberiens (vgl. 7.3. und 7.4.).

Prodactylioceras: Erstes Auftreten (P. italicum fucinii) im unteren Abschnitt der jamesoni-Zone von Mittelitalien (R. FISCHER 1971, S. 121). Letztes Auftreten (P. cf. mortilleti) im höchsten Domerium von Kalifornien (R.W. IMLAY 1968, S. 29; und eigene Untersuchungen).

Reynesoceras: Erstes Auftreten (R. ragazzonii) im unteren Domerium von Südfrankreich (J. MONESTIER 1913; J. MATTEI 1967, S. 24 ff.). Letztes Auftreten (R. spp.) im höchsten Domerium von Kalifornien (R.W. IMLAY 1968, S. 28; und eigene Untersuchungen).

Coeloderoceras: Erstes Auftreten (C. praecursor) in der oxynotum-Zone der Türkei, auch der Ostalpen und der Karpaten (H. BREMER 1965, S. 169). Letztes Auftreten (C. ponticum) an der Domerium/Toarcium-Grenze in Kelt iberien (vgl. 7.6. bis 7.7.). 140

Dactylioceras (Eodactylites): Erstes gesichertes Auftreten in der oberen spinatum-Zone Süddeutschlands (D. pseudocommune) und Keltiberiens (D. holandrei); Eodactylites setzt in Italien wahrscheinlich noch früher ein.

Letztes Auftreten (D. mirabile) im höheren Unter-Toarcium bzw. in der sublevisoni-Subzone Mittelitaliens (A. FERRETTI 1970, S. 450); auch D. holandrei tritt noch bis in die commune-Subzone auf (vgl. 7.9.).

Dactylioceras (Orthodactylites): Erstes Auftreten (D. directum) im obersten Domerium von England (M.K. HOWARTH 1958, S. XI). Letztes Auftreten (D. attenuatum) in der unteren bifrons-Zone (commune- Subzone) von Norddeutschland (U. LEHMANN 1968, S. 49) und Franken (M. URLICHS 1971, S. 70).

Dactylioceras (Dactylioceras): Erstes Auftreten (D. athleticum) in der tenuicostatum-Zone von Keltiberien (vgl. 7.20.). Letztes Auftreten (D. athleticum) zusammen mit Hildoceras bifrons und Frechiella subcarinata in Franken (M. URLICHS 1971, S. 70).

Nodicoeloceras: Erstes Auftreten (N. sp.) im mittleren Domerium von Süd frankreich (W.T. DEAN, D.T. DONOVAN & M.K. HOWARTH 1961, S. 468 ff.; J. MATTEI 1967, S. 29). Letztes Auftreten in der höheren bifrons-Zone (z.B. Keltiberiens, vgl. 7.29.).

Catacoeloceras: Erstes Auftreten (C. crassum) in der tenuicostatum-Zone Keltiberiens (vgl. 7.31.). Letztes Auftreten (C. dumortieri) in der variabilis-Zone von Yorkshire (M.K. HOWARTH 1962b, S. 400), auch in Franken (C. crassum; M. URLICHS 1971, S. 70).

Zugodactylites: Beschränkt auf den höheren Abschnitt der bifrons-Zone (M.K. HOWARTH 1962b, S. 408; A.A. DAGIS 1968, S. 77).

Peronoceras: Erstes Auftreten (P. subarmatum und P. vortex) in der Zone des Hildaites propeserpentinus von Griechenland (A.V. KOTTEK 1966, S. 131 f.) und in der exaratu m-Subzone von Franken (M. URLICHS 1971, S. 69). Letztes Auftreten (P. polare) im Ober-Toarcium von Nordsibirien (A.A. DA GIS 1968, S. 68).

Collina: Erstes Auftreten zusammen mit Hildoceras semipolitum in Mittel italien (gemma-Subzone, erbaense-Zone; M.F. GALLITELLI-WENDT 1969, Tab. 2.). Letztes Auftreten im Ober-Toarcium von Nordsibirien (A.A. DAGIS 1968, S. 73). 141

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Sphaerocoeloceras: Erstes Auftreten zusammen mit Hammatoceras insigne und Phlyseogrammoceras tenuicostatum in Chile (A. VON HILLEBRANDT 1970, S. 199). Letztes Auftreten im tiefsten Aalenium von Chile (A. VON HILLEBRANDT 1970, S. 199). 143

g. ZOOGEOGRAPHIE

In den zahlreichen klassischen wie auch in den jüngsten Darstellungen der jura-Zoogeographie wird den Dactylioceratidae im Vergleich zu den zeitgleichen Amaltheen und Bouleiceraten nur eine relativ geringe zoogeographische Bedeu tung beigemessen (W.J. ARKELL 1956, S. 607; D.T. DONOVAN 1967, S. 125; A. HALLAM 1971, S. 137; H. HOLDER 1972). Während letztere durch ihr be schränktes Auftreten in bestimmten Faunenprovinzen schon auf den ersten Blick zoogeographische Differenzierungen zum Ausdruck bringen, sind diese bei der nach verbreiteter Ansicht in Nordwesteuropa beheimateten, aber im übrigen kosmopolitischen Gruppe der Dactylioceraten nicht sofort erkennbar. Bei genau er Prüfung zeigen die Dactylioceratidae aber tatsächlich ausgeprägte zoogeographi sche Differenzierungen, allerdings nur auf Untergattungs- und Artebene, während sie sich auf Gattungs- und Unterfamilienebene i.w. kosmopolitisch verhalten. Gerade dieses Verhalten aber bietet günstige Voraussetzungen, um allgemeine Gesetzmäßigkeiten der Ammonoideen-Zoogeographie erkennen zu lassen. Einen ersten zoogeographischen Versuch für die Dactylioceratidae gibt A.A. DAGIS (1968, S. 90-98).

9.1. Die chorologische Grundlage

Die geographische Verbreitung der Genera und Subgenera ist unter Berücksichtigung ih rer Artenzahl für das Ober-Sinemurium (Abb. 25), das Unter-Pliensbachium (Abb. 26), das Ober-Pliensbachium (Abb. 27), das Unter-Toarcium (Abb. 28) und das Mittel-Toarcium (Abb. 29) dargestellt:

artenarm artenreich (1-2 Arten) (mehr als 2 Arten)

Coeloderoceras Coeloceras • a Prodactylioceras Reynesoceras • Dact. (Eodactylites) A A

Dact. (Orthodactylites) A A Dact. (Dactylioceras) • • Dactylioceras (allg.) Nodicoeloceras Zugodactylites

Wegen der großräumigen Darstellung und der damit verbundenen zeitlichen Korrela tionsschwierigkeiten kann als sinnvolle chronologische Grundlage nicht die Zone, sondern erst die Unterstufe gewählt werden.

Den Kartenangaben liegen neben eigenen Arbeitsergebnissen i.w. die folgen den Untersuchungen zugrunde. Gleichzeitig dient die Aufstellung zur räumlichen Umgrenzung der Faunenprovinzen:

Mediterrane Faunenprovinz:

Südspanien (Betikum): BARTHEL et al. 1966, DUBAR & al. 1967, DÜRR 1967, GERARD 1932, GEYER & HINKELBEIN 1971, HOEPPNER & KOK- KEL 1959, MAUTHE 1970, PAQUET 1969, PEYRE 1960, VERA 1969. Marokko: DRESNAY 1963, DUBAR 1937, 1952; DUBAR & LORENCHET 1964. Algerien: DELEAU 1948. Südfrankreich: DEAN & al. 1961, DONOVAN 1955, DUMORTIER 1867, 1869; ELMI 1967, GABILLY 1961, GUEX 1970, 1971; MATTEI 1967, MAT- TEI et al. 1967, MONESTIER 1913, 1922,1931, 1934; D'ORBIGNY 1842- 1849, REYNES 1868a, b. Sizilien: COLACICCHI 1958, FUCINI 1920-1935, GEMMELARO 1884. Mittel- und Süditalien: BARBERA 1967, 1970; DONOVAN 1958, FERRET- Tl 1970, FISCHER1971, FUCINI 1900-1901, 1901-1905; GALLITELLI- WENDT 1969, PARISCH & VIALE 1905, PRINCIPI 1921, ZITTEL 1869. Südalpen: BETTONI 1900, BONARELLI 1893, CANTALUPPI & SAVI 1968, DEL CAMPANA 1900, CITA & al. 1961, 1964; FUCINI 1908, FERRET- Tl 1967, HAAS 1912-1913, HAUER 1861, MITZOPOULOS 1932, MENE GHINI 1867-1881, PINNA 1963, 1966 a, b, 1967, 1968, 1969; PINNA & LE VI-SETTI 1971, ZANZUCCHI 1963. Nordalpen (Ostalpin): FISCHER 1966, GEYER 1886, HOLDER 1964, HAHN 1910, HAUER 1856, JAKOBSHAGEN 1965, ROSENBERG 1909, SCHRÖDER 1926-1927, WISSNER in HOLDER (1964, S. 369 u. 372). Jugoslawien: MIHAJLOVIC in RAMOVS 1965. Karpaten: KOLLAROVA-ANDRUSOVOVA 1966. Ungarn: GECZY 1966 a, b, 1967 a, b, c; PRINZ 1904. Griechenland: KOTTEK 1966, RENZ 1910, 1955. Türkei: BREMER 1965, GUGENBERGER 1928, MEISTER 1913, PIA 1913. Kaukasus: DAGIS 1968, NOUTSOUBIDZE 1966, KRYMGOLZ 1961. Indonesien: JAWORSKI 1933, KRUMBECK 1922, ROTHPLETZ 1892. Abb. 25: Ober-Sinemurium (vgl. S. 143) Abb. 26: Unter-Pliensbachium (vgl. S. 143) Carixium Abb. 27: Ober-Pliensbachium (vgl. S. 143) Domerium Abb. 28: Unter-Toarcium (vgl. S. 143) zu ergänzen: Japan A Indonesien 0) Abb. 29: Mittel-Toarcium (vgl. S. 143) zu ergänzen: Japan B © Indonesien (J Neuseeland 0)

155

Nordwesteuropäische Faunenprovinz: Großbritannien: ARKELL 1933, BUCKMAN 1909-1930, DEAN 1954, pEAN & al. 1961, DONOVAN 1954, HALLAM 1966, HOWARTH 1958, 1962 a, b; WRIGHT 1878-1886. Schweden: REYMENT 1959. Norddeutschland: DENCKMANN 1887, FREBOLD 1922, HOFFMANN 1966, 1968; HOFFMANN & MARTIN 1960, LEHMANN 1968. Franken: BARTHEL 1957, KOLB 1964, KRUMBECK 1932, URLICHS 1971. Schwaben: BEURLEN 1924, EINSELE 8c SEIBOLD 1955, FRENTZEN 1934, HAUFF 1921, 1953; GEYER 1964, MAUBEUGE 1969, OPPEL 1853, PANN KOKE 1965, QUENSTEDT 1885. Bulgarien: SAPUNOV 1963, 1967,1968. Luxemburg-Ostfrankreich: BINTZÄal. 1970, COR ROY 1932, COR ROY 8i GERARD 1933, FREBOLD 1926, MAUBEUGE 1948, 1952, 1957; SCHI RAR- DIN 1914, THEOBALD & DUC 1959. Schweiz: (Helvetikum): DONOVAN 1958, HUG 1898,1899;OOSTER 1861, TOLWINSKY 1910, TRÜMPY 1949. Zentral- und Westfrankreich: ELMI 8i al. 1967, GABILLY 1964, MOUTERDE 1953, MOUTERDE & al. 1971, D'ORBIGNY 1842-49. Kantabrien: DAHM 1965, BRENNER 1970. Portugal: FRANCA & MOUTERDE 1964-65, HALLAM 1971, MEISTER 1914, MOUTERDE 1951, 1952, 1965, 1967 a, b; MOUTERDE & RÜGET 1967 a, b, 1970 a, b; MOUTERDE 8t al. 1964-65 a, b; RENZ 1912, SCHOTT & STAESCHE 1957.

Arktisch- Boreale Faunenprovinz: Nordsibirien: DAGIS 1967 a, b; 1968; DAGIS & DAGIS 1967, KOSEL- KINA 1962, KRYMGOLZ & TAZICHIN 1963. Spitzbergen: FREBOLD 1929, 1930. Ostgrönland: ROSENKRANTZ 1934. Alaska und Nordkanada: FREBOLD 1957, 1960, 1964, 1970; IMLAY 1955a, b; 1965.

Arabisch- Madagassische Faunenprovinz: Arabien: ARKELL 1952. Madagaskar: TH EVEN IN 1908 a. Persien: FATMI 1972, SEYED-EMAMI 1967. 156

Pazifische Faunenprovinz: Kalifornien und Oregon: HALLAM 1965, IMLAY 1968. Anden (Chile und Argentinien): JAWORSKI 1926, VON HILLEBRANDT 1970,1971. Japan: YOKOYAMA 1904, SATO 1962. Neuseeland: ARKELL 1956.

Keltiberien (und Pyrenäen): BEHMEL & GEYER 1966, DUBAR 1925, DUBAR & al. 1970, GAIBAR- PUERTAS & GEYER 1969, GEYER 1965, MENSINK 1960, 1965, MOUTER DE 1970, RIBA 1959, SCHMIDT (EFFING) 1969, WESTERMANN 1955.

Erst bei Berücksichtigung der Spezies zahlreicher Tierstämme lassen sich Faunenprovin zen klar charakterisieren. Daher kann der folgende Abschnitt nur als ein vorsichtiger Ver such gelten, mit Hilfe der Vertreter der Familie Dactylioceratidae die im Lias bestehenden Faunenprovinzen zu skizzieren.

9.2. Die mediterrane Faunenprovinz

Die vorwiegend kalkigen Sedimente der mediterranen Schelf meere zeichnen sich im Mit tel- und Oberlias durch fazielle Vielfalt aus, wobei Schichten in Adnether- bzw. Ammoniti- co-Rosso-Fazies (z.B.: Lombardei, Nordtirol) und Fleckenmergel-bzw. Kalkmergel-Fazies (z.B.: Allgäu, Taormina) i.d.R. reich, Schichten in Hierlatz-, Calcare Grigi-, Korallen- und i Hauptdolomit-Fazies dagegen arm an Ammoniten sind. Ozeanische Tethyssedimente sind zwar, bedingt durch die Mechanismen der Plattentektonik, kaum überliefert, doch können wir damit rechnen, daß Ammonitengehäuse des freien Pelagials in die randlichen Schelfe drifteten, so daß sich bei der Sedimentation autochthone Ammonitengehäuse des Schelfes * mit al locht honen pelagischen Gehäusen mischen konnten. In ozeanwärts exponierten . Schelfbereichen müßten letztere relativ häufiger anzutreffen sein als im ozeanfernen Bereich (vgl. 10.1. und ZIEGLER 1967).

Der mediterrane Schelf und möglicherweise der offene Ozean der Tethys bildet das eigentliche Evolutionszentrum der Familie der Dactylioceratidae. Aus dieser Faunenprovinz, die sich durch beständige und vielfältige Biotope aus zeichnet, erfolgen wiederholte Einwanderungen in das wechselhafte nordwest europäische Epikontinentalmeer und darüber hinaus in die arktisch-borealen und pazifischen Meere.

Trotz dieser wichtigen phylogenetischen Stellung haben die Dactylioceratidae* innerhalb der mediterranen Ammonitenfauna quantitativ nur einen geringen prozentualen Anteil. Nur lokal (z.B.: Monte Cetona im Ober-Sinemurium) und im Mittel-Toarcium generell sind Dactylioceraten häufig.

Im mediterranen Ober-Sinemurium sind die Genera Coeloceras und Coelodenf ceras weit verbreitet, wobei ersteres in Mittelitalien (FISCHER 1971), letzteres in Anatolien (BREMER 1965) artenreich vertreten ist. Das im Unter-PliensbachW 157

hinzutretende Genus Prodactylioceras wird vorzugsweise im westlichen Mittel meerraum angetroffen. Durch die Häufigkeit von Coeloderoceras und das Feh len von Prodactylioceras kommt dem anatolischen Raum eine Sonderstellung zu, wobei die weitere Entwicklung während des Domeriums und des Toarciums allerdings noch nicht bekannt ist.

Ganz auf das mediterrane und pazifische Domerium beschränkt ist das Genus Reynesoceras. Außerdem treten Coeloceras und Prodactylioceras auf. Im westlichen Mediterran, namentlich in Keltiberien, Marokko (R. DU DRES- NAY 1963) und in Italien (vgl. 7.6.) werden im Domerium noch Vertreter von Coeloderoceras angetroffen, unter denen die morphologisch wenig spezialisierte Spezies Coeloderoceras ponticum hervorsticht. Das von diesem im höheren Do merium abzuleitende Subgenus Dactylioceras (Eodactylites) ist ebenfalls i.w. auf das westliche Mediterran beschränkt, wobei Häufigkeit und Artenzahl regional stärker wechseln. Am formenreichsten wird Eodactylites im Domerium von Taor mina (Sizilien, A. FUCINI 1935) angetroffen; aber auch von Mittelitalien (M.F. GALLITELLI-WENDT 1969, A.FERRETTI 1970), den Südalpen (A. FERRETTI 1967, G. CANTALUPPI & SAVI 1968), den Nordalpen (R. FISCHER 1966), Marokko (G. DUBAR 1937, 1952), Keltiberien (vgl. 7.9.) und Portugal (zahl reiche Angaben bei R. MOUTERDE) werden Funde verschiedener Spezies gemel det. Mit der Entfaltung von Eodactylites im Ober-Domerium sterben Reynesoce ras, Prodactylioceras und Coeloderoceras aus, während Coeloceras als Reliktform im Toarcium nicht nur im Mediterran, sondern auch im borealen und im pazifischen Raum lokal Bedeutung zukommt.

Während die Dactylioceratidae vom Sinemurium bis zum Beginn des Toarcium eine nahezu rein mediterrane Familie darstellen, weiten sie im Toarcium, aber auch schon im Ober-Domerium, ihre Verbreitungsareale über andere Faunenpro vinzen hinaus nicht nur sehr stark aus, sondern es bilden sich, namentlich in der nordwesteuropäischen und der borealen Faunenprovinz weitere Evolutionszen tren. Dort entstandene Arten wandern teilweise in die mediterrane Provinz ein, wobei sich auch neue, für diese Provinz spezifische Formen entwickeln können.

So wandern im Unter-Toarcium einige Arten des in Nordwesteuropa stark entfalteten Subgenus Orthodactylites, im Mittel-Toarcium Formen um Dactylio ceras (Dactylioceras) commune in das Mediterran ein. Beide Subgenera entwik- keln jedoch, wenn wir von noch nicht näher untersuchten unterartlichen Ab spaltungen absehen, keine eigenständigen mediterranen Formen. Im Unter-To arcium wird stellenweise noch Eodactylites, hauptsächlich vertreten durch die Speziesmirabile (A. FERRETTI 1970), angetroffen (vgl.: 8.). 158

Im höheren Mittel-Toarcium dringt die arktisch-boreale Gattung Zugodacty lites (A.A. DAGIS 1968, S. 93) mit den Arten braunianus und rotundiventer in die mediterrane Faunenprovinz ein, wobei sich auch für das Mediterran endemi sche Spezies wie Z. sapunovi und ? Z larbusselensis zu entwickeln scheinen.

Collina, das auch in NW-Europa und in der borealen Provinz angetroffen wird, ist ein ausgesprochen mediterranes Genus. Dafür sprechen sein frühes stratigraphi sches Auftreten, seine hohe Artenzahl — 12 der 14 Arten sind mediterrane Ende- mismen — und seine Häufigkeit in dieser Provinz.

Die anderen Genera, nämlich Catacoeloceras, Peronoceras und Nodicoeloceras; deren phylogenetische Zuordnung noch nicht befriedigend geklärt ist, sind auch zoogeographisch nicht eindeutig charakterisierbar. Ihre ältesten Vertreter werden vorwiegend im mediterran-nordwesteuropäischen Übergangsbereich gefunden, so Catacoeloceras in der tenuicostatum-Zone von Keltiberien, ? Nodicoeloceras im Ober-Domerium von Südfrankreich, und Peronoceras im höheren Unter-Toarcium von Franken und Griechenland. Nimmt man die Artenzahl als entscheidendes Kriterium, so liegt der Schwerpunkt von Catacoeloceras mit 11 Spezies gegen über 3 in Nordwesteuropa eindeutig im Mediterran, von Peronoceras im mediter-' ranen Randbereich (Ungarn, Südfrankreich) und von Nodicoeloceras in Nord westeuropa. Neben zahlreichen für das Mediterran endemischen Peronoceras- Arten treten auch mit Nordwesteuropa gemeinsame Arten auf, während rein nordwesteuropäische Formen selten sind. Das in Nordwesteuropa artenreiche Nodicoeloceras dagegen besitzt mit den Spezies dayi, annulatiforme und catinus nur drei für das Mediterran endemische Arten.

9.3. Die nordwesteuropäische Faunenprovinz

Die durch tonig-mergelige Sedimente ausgezeichneten, flachen nordwesteuropäischen Schelf meere waren im Mittel- und Oberlias durch zahlreiche Schwellen, die hauptsächlich im heutigen Alpenbereich lagen, von der offenen Tethys, aber auch von den mediterranen Schelfmeeren getrennt, so daß der Faunenaustausch teilweise behindert war. Da innerhalb der nordwesteuropäischen Provinz die isochronen Faunen gleichförmig, die heterochronen Faunen schon im Zonenbereich dagegen auffallend abwechslungsreich sind, ist anzunehmen, daß die Biotope in der Zeitebene sehr gleichförmig, in der Zeitvertikalen aber wechselhaft waren, was für eine biostratigraphische Gliederung sehr vorteilhaft ist. Als erster häufiger Vertreter der Dactylioceratidae dringt in der jamesoni-Zo- ne Coeloceras pettos nach Nordwesteuropa ein, wobei seine Individuenzahl von Süddeutschland nach England stark nachläßt. Aus dem Sinemurium ist nur ein sehr seltener Fund von Coeloderoceras praecursor (vgl. 6.7.1.) aus Schwaben und Coeloceras oosteri aus dem Helvetikum der Schweiz bekannt. Im höchsten Unter-Pliensbachium wandert Prodactylioceras vorübergehend in die nordwest europäischen Schelf meere ein, wobei es durch eine Spezies vertreten wird, welche 159

meines Wissens im Mediterran nicht bekannt ist. Damit kommt eine erste, sich auch taxonomisch ausdrückende, zoogeographische Differenzierung zur Geltung. Auch Prodactylioceras ist in den südlichen Abschnitten der Provinz wesentlich häufiger als in England.

In den eintönig durch Amaltheen charakterisierten Domerium-Tonen Nord westeuropas sind Vertreter der Familie Dactylioceratidae außerordentliche Seltenheiten. So berichten H. FREBOLD (1926) von einzelnen Coeloceras-Fun- den in Lothringen und K. BEURLEN (1924) von Coeloceras- und Nodicoeloce- ras-Funden in Schwaben (vgl. 7.3.). In Abschnitt 7.8. wird der Erstfund eines mediterranen Dactylioceras (Eodactylites) pseudocommune in Nordwesteuropa, nämlich in den sp/nafu/n-Kalken von Schwaben, beschrieben. Mit dem Verschwin den der Amaltheen im höchsten Domerium Englands setzen die ersten Vertreter des nordwesteuropäischen Subgenus Orthodactylites mit Dact. directum ein, das damit seine breite Entfaltung im folgenden Unter-Toarcium einleitet.

Im Gegensatz zu den älteren nordwesteuropäischen Dactylioceraten und den mediterranen im allgemeinen entfaltet sich Orthodactylites, wie auch Dactylio ceras (D.) im Mittel-Toarcium in Nordwesteuropa individuenmäßig außerordent lich stark. So wie die Amaltheen im Domerium vorherrschten, sind es im Unter- und Mittel-Toarcium die Dactylioceraten. Auch die artliche Entfaltung von Orthodactylites ist bemerkenswert (vgl. Tabelle 2). Orthodactylites gewinnt mit einigen Arten auch einen gewissen Einfluß auf die mediterrane und auf die pazi fische Provinz. Faunistisch teilweise selbständiger verhält sich der arktisch-boreale Raum. Erst mit Dact. (Dactylioceras), das im nordwesteuropäischen Unter-To arcium durch seltene Funde von Dact. athleticum belegt ist, sich aber im unter sten Mittel-Toarcium stark entfaltet, scheint die Familie echt kosmopolitische Arten hervorzubringen, die im mediterranen Raum bis nach Südostasien vordrin gen und im pazifischen und borealen Raum weit verbreitet sind. Damit hat sich das Evolutionszentrum des Genus Dactylioceras vom Mediterran in die nordwest europäische Provinz verlagert, die damit große faunistische Selbständigkeit ge winnt. Die übrigen im Unter-Toarcium zum ersten Mal auftretenden Genera, wie Nodicoeloceras, Catacoeloceras und Peronoceras (vgl. 9.2.) scheinen im mediter ran- nordwesteuropäischen Übergangsbereich entstanden zu sein und besitzen für beide Provinzen Bedeutung, wobei nur Nodicoeloceras seihen Schwerpunkt in Nordwesteuropa hat. Während alle in Europa auftretenden Arten von Cata coeloceras (crassum, dumortieri und confectum) auch in der mediterranen Pro vinz angetroffen werden (verarmte mediterrane Fauna), besitzt die nordwesteu ropäische Peronoceraten-Fauna mit einigen endemischen Elementen eine gewis se Selbständigkeit (verarmte mediterrane Fauna mit endemischen Elementen). 160

Coeloceras ist aus dem nordwesteuropäischen Toarcium unbekannt, während Dact. (Eodactylites) möglicherweise durch die noch wenig bekannte Spezies holandrei bis in die co/7?/77t/ne-Subzone vertreten wird.

Mit dem Mittel-Toarcium wird Orthodactylites von Dactylioceras, das jenem

zwar in der Artenzahl, nicht aber in der Häufigkeit nachsteht, abgelöst. Auch ; Peronoceras und Catacoeloceras werden jetzt erst häufig, Nodicoeloceras dagegi seltener.

Das arktisch-boreale Genus Zugodactylites gewinnt während der braunianus-. Subzone mit den Spezies braunianus, pseudobraunianus, parvus und rotundivenM ter stärkeren Einf luß auf Nordwesteuropa. Während rotundiventer eine mit dertf Mediterran gemeinsame Art ist, dürfte es sich bei parvus um einen Endemismus handeln.

9.4. Die arktisch-boreale Faunenprovinz

Die arktisch-boreale Faunenprovinz ist faziell wie auch faunistisch sehr gleichförmig ent wickelt, was durch die große flächenmäßige Ausdehnung noch betont wird. Die liassischen Sedimente setzen sich fast ausnahmslos aus Peliten und Psammiten zusammen, während dlt" Fauna durch Monotonie und Einseitigkeit auffällt.

Die Dactylioceratidae prägen die arktisch-boreale Ammonitenfauna des Toar- ciums noch erheblich stärker als die nordwesteuropäische, obwohl sie durch we niger Arten und Gattungen vertreten sind. Überhaupt zeigt sich zoogeographisch> eine ungewöhnlich scharfe Differenzierung: Während im mediterranen Toarcium die Dactylioceratidae quantitativ den Vertretern der Lytocerataceae, der Phyllo- cerataceae, der Harpoceratinae, der Hildoceratinae, der Bouleiceratinae, der Phy- matoceratinae und der Hammatoceratinae an Bedeutung teilweise erheblich nach stehen, spielt die Familie in Nordwesteuropa zusammen mit den Harpoceratinae und Hildoceratinae eine wichtige faunistische Rolle.

In der arktisch-borealen Provinz schließlich dominiert sie mit den Genera Coeloceras, Dactylioceras, Zugodactylites, Catacoeloceras, Peronoceras und Col lina qualitativ und quantitativ gegenüber den artenarmen Genera Harpoceras, Ovaticeras, Osperleioceras, Pseudolioceras und Hildaites völlig.

Aus vortoarcischer Zeit ist i.w. nur Prodactylioceras davoei, das von den For men Nordwesteuropas morphologisch allerdings etwas abweicht (H. FREBOLD 1970, S. 442), aus dem Domerium von Nordkanada bekannt. Im Unter-Toarcium von Nordsibirien und Nordalaska treten lediglich zwei weitgehend endemische Coeloceras-Arten auf (A.A. DAGIS 1968, S. 92). Erst mit Beginn des Mittel- Toarciums gelangt mit Dactylioceras athleticum und D. commune, die sich subspezifisch von den nordwesteuropäischen Artgenossen unterscheiden, eine 161

verarmte nordwesteuropäische Dactylioceraten-Fauna in den arktisch-borealen Raum, die dort um zahlreiche endemische Arten, wie D. kanense, D. suntarense, p. amplum, D. absimile und D. circumactum bereichert wird (A.A. DAGIS 1968). Aus Mangel an stratigraphischen und paläontologischen Fakten ist jedoch das zoogeographische Bild im einzelnen noch unklar. So bereitet die subgenerische Zuordnung der Spezies Schwierigkeiten. Die Spezies circumactum - eine ähnli che Form tritt auch in der tenuicostatum-Zone Keltiberiens auf — dürfte mor phologisch zu Orthodactylites zu stellen sein, während die Mehrzahl der übrigen Arten hier nur unter Vorbehalt dem Subgenus Dactylioceras zugeordnet werden kann. Ihre Morphologie ist nämlich noch relativ undifferenziert, und Eindeutig keit könnte daher erst bei näherem Studium dieser Formen erzielt werden. Grund sätzlich läßt sich dieser Sachverhalt auf zwei verschiedene Weisen erklären:

1) Die arktisch-boreale Dactylioceraten-Fauna entspricht chronologisch der nordwesteuropäischen commune-Subzone. Danach wäre die morphologi sche Abweichung rein zoogeographischer Natur. 2) Diese Fauna ist älter als die der nordwesteuropäischen commune-Subzone. Die morphologischen Abweichungen sind hauptsächlich phylogenetischer Natur.

Die erste Ansicht vertritt A.A. DAGIS (1968), wobei sie auf die morphologi schen Unterschiede, soweit ich feststellen kann, nicht eingeht. Da in Keltiberien teilweise ähnliche Formen wie in Nordsibirien schon in der tenuicostatum-Zone auftreten, erscheint mir die zweite Hypothese als die wahrscheinlichere. Danach würde diese Faune in das höhere Unter-Toarcium einzustufen sein und könnte sich grundsätzlich aus späten Orthodactyliten oder aus frühen Vertretern des Subgenus Dactylioceras oder auch aus Vertretern beider Subgenera entwickelt haben. Da die arktisch-boreale Provinz im höheren Unter-Toarcium, nach dem Verschwinden der Amaltheen und von Coeloceras, ein faunistisches „Vakuum" darstellte, erscheint es mir nicht unwahrscheinlich, daß neben den hier nur selte nen Orthodactyliten dem Subgenus Dactylioceras eine dem nordwesteuropäischen Raum vorauseilende Sonderentwicklung gelang. In Nordwesteuropa konnte sich dieses Subgenus erst im Mittel-Toarcium nach dem Verschwinden von Orthodac tylites entfalten. Neben den genannten Überlegungen spricht hierfür auch, daß diese arktisch-borealen Arten zahlreiche morphologische Beziehungen zu den frühesten Vertretern von Dact (Dact.) athleticum aus der tenuicostatum-Zone Keltiberiens und der nordwesteuropäischen Provinz erkennen lassen.

Während des Mittel-Toarciums gewinnen auch andere Genera aus dem nord westeuropäischen und mediterranen Raum wie Catacoeloceras mit den Spezies Proprium, manifestum und spinatum, Collina mit mucronata und orientalis. 162

und Peronoceras mW polare und contiguum Einfluß auf die boreale Provinz. All« diese Arten stellen jedoch abgesehen von Collina mucronata boreale Endemis- men dar, die von den entsprechenden Generotypen teilweise so stark abweichen, daß A.A. DAGIS sich zu generischen Abtrennungen veranlaßt sah. Das Genus Nodicoeloceras ist aus dieser Provinz völlig unbekannt.

Die Gattung Zugodactylites scheint in Nordsibirien (A.A. DAGIS 1968, S. 93) besonders früh aufzutreten (tieferes Mittel-Toarcium) und ist durch 6 Arten ver treten, von denen latus, moratus, exilis und monestieri endemisch sind, während pseudobraunianus auch aus der nordwesteuropäischen und braunianus sowohl aus dieser wie auch der mediterranen Provinz bekannt sind. Innerhalb der Dacty lioceratidae gewinnt damit die arktisch-boreale Provinz im Mittel-Toarcium auch als Evolutionszentrum an Bedeutung. Während die Dactylioceratidae in der me diterranen und in der nordwesteuropäischen Provinz mit dem Ende des Mittel- Toarciums erlöschen, scheinen Collina orientalis, Peronoceras polare und P. con tiguum noch bis in das Ober-Toarcium zu persistieren.

9.5. Die arabisch-madagassische Faunenprovinz

Aus dieser Provinz, die weite Schelfmeere südlich der Tethys umfaßt, sind bis her keine Dactylioceraten-Funde bekannt geworden. Die Ammoniten-Fauna des Toarciums ist außerordentlich arm (insgesamt nur 4 Genera mit wenigen Arten), wobei neben schwachen mediterranen Einflüssen endemische Elemente überwie gen.

9.6. Die pazifische Faunenprovinz

Die pazifische Provinz ist faziell und faunistisch sehr heterogen und kann hier nur am Rande betrachtet werden. Aus der raricostatum-Zone Chiles sind Funde von Formen, die Coeloceras pettos pinguecostatum nahestehen, bekannt (A. VON HILLEBRANDT 1970, S. 178). Erst im Domerium von Kalifornien und Oregon, aber auch von Chile tritt eine reichere Dactylioceraten-Fauna auf, die sich aus zahlreichen Formen zusammensetzt, die mediterranen Prodactylioceras- und Reynesoceras-Arten nahestehen. Im Unter-Toarcium von Japan, Kalifor nien, Oregon und Chile wird mit Dact. (0.) helianthoides, D. (0.) cf. tenuico statum, D. (OJ cf. verme, Nodicoeloceras cf. acanthus und N. cf. annulatum eine zwar artenarme, aber individuenreiche nordwesteuropäische Dactyliocera- ten-Fauna angetroffen. Im Mittel-Toarcium sind einige Peronoceras-Arten und noch nicht näher beschriebene, zu Catacoeloceras, Coeloceras und Collina zu stellende Formen bekannt. Das Genus Dactylioceras scheint sich im chilenischen Raum während des höheren Unter-Toarciums und des Mittel-Toarciums durch Sonderentwicklungen auszuzeichnen (A. VON HILLEBRANDT 1970, S. 197). 163

Eine für den chilenisch-argentinischen Raum endemische Gattung ist Sphaero coeloceras, das dort im Ober-Toarcium und im untersten Aalenium verbreitet ist.

Während die Dactylioceraten-Fauna der pazifischen Faunenprovinz von medi terranen und nordwesteuropäischen Formen stark beeinf lußt ist, lassen sich keine faunistischen Elemente der arktisch-borealen Provinz feststellen. So ist z.B. das boreale Genus Zugodactylites im pazifischen Raum gänzlich unbekannt, während das im Boreal fehlende Nodicoeloceras hier verbreitet ist. Auch sind keine für beide Provinzen gemeinsame Arten bekannt.

9.7. Die keltiberische Region

Zoogeographisch nehmen Keltiberien, wie auch die Pyrenäen und Portugal, eine Sonder stellung* ein. Während im übrigen Europa durch die Vorgänge der alpinen Oogenese** heute die nordwesteuropäische und die mediterrane Faunenprovinz, so wie sie im Mittleren und Oberen Lias bestanden haben, scharf getrennt sind, verbindet Keltiberien*** das faziell und faunistisch rein nordwesteuropäische Kantabrien mit dem mediterranen Praebetikum (vgl. Tabelle 7). Andererseits sind im Unter-Toarcium Keltiberiens neben eigenständigen Elementen gewisse boreale Einflüsse unverkennbar, die noch nicht gedeutet werden können.

Im Unter-Pliensbachium ist der südöstliche keltiberische Raum durch Coelo deroceras ponticum mediterran, das nordwestliche Keltiberien durch Prodactylio ceras äff. davoei offenbar stärker nordwesteuropäisch beeinf lußt. Ähnlich, aber unschärfer sind die Verhältnisse im Ober-Pliensbachium. Im Unter-Toarcium dominieren die Dactylioceratidae an Arten und Individuen völlig über alle ande ren Ammoniten-Gruppen, wobei die sich in Nordwesteuropa zu dieser Zeit entfaltenden Orthodactyliten und Nodicoeloceraten das Bild bestimmen. Da das Mediterran im Unter-Toarcium keine eigenständige Dactylioceraten-Fauna be sitzt, ist es nicht verwunderlich, daß kaum mediterrane Einflüsse zu erkennen sind. Mit Dact (O.) hispanum und frühen Vertretern von Dact. (DJ athleticum und Catacoeloceras zeigt die Region eine gewisse Selbständigkeit. Im Mittel- Toarcium sind durch die Seltenheit von Dactylioceras (Dactylioceras) und durch das Vorherrschen anderer Dactylioceraten-Genera wieder deutlicher mediterrane

* In Südfrankreich ist durch das Fehlen von fossilführendem Unter-Toarcium das Pro fil speziell für unsere Untersuchungen sehr lückenhaft. ** Das Oberostalpin wird nach verbreiteter Ansicht als Südschelf der Tethys gedeutet, was durch den schroffen Faunen-Gegensatz (z.B. Toarcium von Franken und der Kammerker) unterstrichen wird. *** Bei der zoogeographischen Rekonstruktion Keltiberiens ist i.w. nur eine nachjuras sische Drehung der Iberischen Halbinsel aus dem Golf von Viscaya in die heutige Lage zu berücksichtigen. 164

Einflüsse erkennbar.

Auch aus der übrigen Ammoniten-Fauna ist eine ähnliche zoogeographische Entwicklung ablesbar, wobei in Tabelle 7 nur die Genera berücksichtigt werden konnten. 165

10. ÖKOLOGISCHE AUSBLICKE

10.1. Ökologie und Zoogeographie

Mit Hilfe der klassischen palökologischen Methoden, wie der taxonomischen Ökologie, der Funktionsmorphologie und der Palichnologie, lassen sich keine spezifischen Aussagen über die Lebensweise der Ammoniten machen. Um aber trotzdem Fragen der Ökologie einzelner Ammoniten-Gruppen und -Arten klären zu können, werden in zunehmendem Maße die abiotischen Umweltsfaktoren, wie Wassertiefe, Wassertemperatur, Salinität, Substrat und Sauerstoff eingehen den Analysen (z.B.: ZIEGLER 1967) unterworfen. Jedoch herrscht über die Bedeutung dieser Faktoren im konkreten Fall, wie auch über die Objektivierung aus dem meist mehrdeutigen geologischen Bericht, noch wenig Klarheit. Da die Ammoniten aber in der Regel artenreich auftreten, ist eine relativ hohe ökologi sche Differenzierung der einzelnen Arten sehr wahrscheinlich. J. ILDES (1971, S. 14) z.B. schreibt: „Wo zwei Tierarten nebeneinander auftreten, gibt es minde stens zwei unterschiedliche Möglichkeiten der Ernährung."

Neben den rein ökologischen Faktoren der geographischen Verbreitung muß auch den natürlichen historischen Faunendifferenzierungen Beachtung geschenkt werden, auch wenn ihre Bedeutung im Großen vergleichsweise nur gering ist, wie aus dem kosmopolitischen Charakter der Gesamtgruppe und den relativ hohen Ausbreitungsgeschwindigkeiten zu erkennen ist. Auf der Art- und sogar auf der Gattungsebene, im Zonen-, aber auch im Stufenbereich dürfte jedoch dieser nicht ökologisch begründeten Faunendifferenzierung eine wichtige Rolle beizu messen sein (vgl. 9. und 11.).

Als bestimmende ökologische Faktoren im Rahmen der zoogeographischen Verbreitung der Dactylioceraten sind Bathymetrie, Bodenbezogenheit, Wasser temperatur, Nahrung, Feinde und innerartliche Konkurrenz anzunehmen. In Be zug auf Veränderungen im Sauerstoff- und Salzgehalt des Meerwassers dürften die Dactylioceraten nur eine geringe Toleranz besessen haben (meso-steno-oxy- biont, meso-steno-halin). Aufgrund dieser Faktoren lassen sich die Faunenpro vinzen in Bezug auf ihre Dactylioceraten-Faunen wie folgt einteilen:

Mediterrane Provinz bathymetrische Vielfalt, tropische Wassertemperaturen, hohes Nahrungsange bot, viele Feinde, mäßig starke innerartliche Konkurrenz, beständige und vielfältige Biotope; Dactylioceraten als pelagisches, vorwiegend wohl als benthisches Nekton ? [spezialisierte Gehäusetypen häufig (vgl. 10.2), Dact.-Faunen in Zusammensetzung und Häufigkeit regional unterschiedlich]. 166

NW-europäische Provinz Bathymetrie wenig vielfältig, gemäßigte Wassertemperaturen, Nahrungsange bot weniger vielfältig, weniger Feinde, relativ starke innerartliche Konkur renz; abiotische Bedingungen in der Zeit häufig wechselnd, daher unbeständi ge Biotope; Dactylioceraten sowohl als benthisches als auch als pelagisches Nekton, ? [spezialisierte und unspezialisierte Gehäusetypen (vgl. 10.2.), faunistische Zusammensetzung morphologisch aber relativ homogen].

Arktisch-boreale Provinz bathymetrisch eintönig, kühlere Wassertemperaturen, Nahrungsangebot nicht vielfältig, wenige Feinde, aber starke innerartliche Konkurrenz; abiotische Be dingungen zwar wechselhaft, insgesamt aber sehr einseitig. Zusammensetzung der Dactylioceraten-Fauna grundsätzlich ähnlich wie in Nordwesteuropa, aber wesentlich ärmer an Formen.

Arabisch-Madagassische Provinz

keine Dactylioceraten bekannt.

Pazifische Provinz ähnlich dem Mediterran, aber heterogener.

10.2. Bemerkungen zu Holzmaden

Zur Lösung spezieller ökologischer Fragen, die die Dactylioceraten der nord westeuropäischen Faunenprovinz betreffen, bietet die berühmte Fossilfundstät te Holzmaden (Württ.) gute Anhaltspunkte. Da während der Ablagerung des Lias- Epsilon-Ölschiefers kein Bodenleben vorhanden war (H. ALDINGER 1965), konnten nur Organismen der höheren Wasserschichten abgelagert werden, wenn wir von seltenen Verdriftungen einmal absehen. Da Dactylioceraten auf den Schieferplatten außerordentlich häufig auftreten, bildeten sie eine wichtige Fau nenkomponente der höheren Wasserschichten. Jedoch schon eine kurze Durch sicht deutet interessante ökologische Differenzierungen an: Trotz des extremen Individuen-Reichtums zeichnet sich diese Dactylioceraten-Fauna durch eine auffallende Armut an Gattungen und Arten aus. Es handelt sich immer nur um wenige Arten der Gattung Dactylioceras, deren artliche Zuordnung allerdings erst nach einer näheren Untersuchung der Zerdrückungsmechanismen vorgenom men werden kann. Die Untersuchung von E. PANNKOKE (1965) bietet für eine solche Fragestellung kaum eine günstige Grundlage. Neben Dactylioceras, das hauptsächlich durch das Subgenus Orthodactylites* vertreten ist, wird selten Nodicoeloceras cf. annulatum und in der bifrons-Zone bei Bad Boll, nicht aber

* Dactylioceras (Dact.) commune ist in Holzmaden selten. 167

im Holzmaden-Ohmdener Raum (E. PANNKOKE 1965, S. 26), Peronoceras fjbulatum gefunden. Andere Formen sind überhaupt nicht bekannt, was eine er hebliche Abweichung innerhalb der relativ homogenen Dactylioceraten-Fauna des nordwesteuropäischen Unter- und Mittel-Toarciums darstellt. Die Genera Dactylioceras und Nodicoeloceras treten nämlich in Nordwesteuropa in der Re gel erheblich artenreicher auf. Außerdem fehlen in Holzmaden die für diese Fau nenprovinz so charakteristischen Genera wie Catacoeloceras, Zugodactylites, Peronoceras (abgesehen von dem Vorkommen der einen genannten Art bei Bad Boll) und das zwar im Mediterran beheimatete, aber auch in Nordwesteuropa verbreitete Genus Collina völlig.

Von der Konstruktion her sind die Dactylioceraten in Holzmaden nur durch regelmäßig aufgerollte, serpentikone, hochovale, einfach skulptierte Formen re präsentiert. Alle Spezies und Genera, die sich durch morphologische Eigentüm lichkeiten (Spezialisationen) wie durch Wachstumsänderungen, durch kadikone oder koronate Gehäuse, durch Rippenknoten und Dornen, durch besondere Querschnittsformen auszeichnen, also vom „Normal"-Typ abweichen, fehlen gänzlich.

Aus dieser Beobachtung dürfte der Schluß zu ziehen sein, daß solche morpho logisch spezialisierten Dactylioceraten eine bodenbezogenere Lebensweise als die Arten führten, die in Holzmaden angetroffen werden. Wegen der geographi schen Kleinräumigkeit und der übrigen ökologischen Besonderheiten des schwä bischen Lias-Epsilon-Ölschiefers können natürliche historische Faunendifferen zierungen ausgeschlossen werden.

10.3. Ökologie und Biostratinomie

Während im Holzmadener Ölschiefer die Dactylioceraten i.w. innerhalb eines fest umris- senen Biotops überliefert sind, treffen wir sie sonst nur auf allochthoner Lagerstätte, im ein zelnen in Fossilkalken, Konkretionen oder Schiefern an. Bei Dactylioceraten-führenden Fossilkalken fallen taxonomisch gesehen zwei besonders interessante Fälle auf: nämlich die Bank 10 der spanischen Lokalität Castrovido durch einen relativ großen Formenreichtum, der Altdorfer Marmor dagegen durch extreme Formen-Monotonie bei außerordentlichem Individuenreichtum (Dactylioceraten-Konglomerat).

Ist der Altdorfer Marmor als plötzlich vernichtete und schnell (im Bereich von Tagen oder Stunden) angespülte Population, herausgerissen aus einem Biotop des pelagischen Nek- tons, zu deuten?

Erklärt sich der Reichtum an Dactylioceraten-Formen im Falle der Bank 10 von Castro vido als längerzeitige Andriftung von Gehäusen, die den verschiedensten Biotopen entstam men?

Auf der Basis der wachsenden Kenntnisse in Morphologie, Taxonomie, Zoogeographie und Stratigraphie dieser Ammoniten-Familie wäre es besonder! lohnend, breitere biostrati- nomische und fazielle Studien gerade im Hinblick auf die noch zu klärenden ökologischen Fragen durchzuführen. 168

11. VERSUCH EINER STAMMESGESCHICHTE

Die mutmaßlichen stammesgeschichtlichen Zusammenhänge lassen sich auch bei Berücksichtigung neuester Daten nur im Bewußtsein der Problematik stammesgeschichtlicher Versuche darstellen. Die phylogenetische Klärung der Dactylioceraten (Abb. 30) ist für die Unterordnung Ammonitina von erheb lichem Interesse. Leitet doch O.H. SCHINDEWOLF (1968, S. 48) die Gesamt heit der nachliassischen Ammonitina von den Dactylioceraten ab, wobei er sich auf sehr überzeugende Merkmale aus der Loben-Ontogenese stützt. Die Klärung der Dactylioceraten-Abstammung ist ihm allerdings nicht gelungen.

11.1. Coeloceras

Als die primitivste und zugleich älteste Art der Familie Dactylioceratidae ist Coeloceras indunense aus dem obersten Abschnitt der obtusum-Zone des Monte Cetona anzusehen (R. FISCHER 1971, S. 118). In der allgemeinen Morphologie der Innenwindungen wie auch in der Lobenentwicklung schließt es sich eng an Microderoceras (M. bispinatum) an. Auf den äußeren Umgängen jedoch herrschen schon die Einfachrippen vor, ein charakteristisches Merkmal vieler Vertreter der mediterranen Coeloceratinae (vgl. 6.6.1.).

R. FISCHER (1971, Abb. 11) stellt die phylogenetische Entwicklung in einem Schema dar, wonach Coeloceras zu Beginn der ibex-Zone ausgestorben sein soll. Coeloceras lebte jedoch sehr viel länger und dürfte erst gegen Ende des Mittel-Toarciums endgültig erloschen sein (vgl. 7.1. bis 7.3.).

Neben anderen Merkmalen ist es insbesondere das kadikone Gehäuse, das Coeloceras unter den Lias-Ammoniten auszeichnet. Sollte die außerordentlich gute Übereinstimmung der Pliensbachium- und der Toarcium-Coeloceraten nur auf Homöomorphie beruhen, wären diese Formen mit Recht generisch zu trennen. Doch ist bisher kein Anhaltspunkt hierfür gegeben.

Coeloceras nahm seinen Ursprung im östlichen Mediterrangebiet und erreich te dort im höheren Sinemurium und im unteren Pliensbachium sein Maxi mum in Individuen- und Artenzahl. In der jamesoni-Zone gelang der Spezies C. pettos vorübergehend eine breite Einwanderung in die nordwesteuropäi sche Faunenprovinz. 169

Sinemurium Pliensbachium Toarcium Aalenium Sinemuriu m Sinemuriu m Carixiu m Obere s Toarciu m Untere s Toarciu m Obere s Domeriu m Untere s Mittlere s Toarciu m

Hildocerataceae (Arieticeratinae, Hildocerat. u. Harpocerat.)

Psilocerataceae ohne Dactylioceratidae

Prodactylioceras

Coeloceras Reynesoceras

Coeloderoceras

Collina

Nodicoeloceras

D. (Orthodact.) . Catacoeloceras (Eodact.)

Peronoceras

• Zugodactylites

J D. (Dact.)

1 Sphaerocoeloceras

alle jüngeren Ammonitina

(Erycites)

Abb. 30: Die mutmaßliche stammesgeschichtliche Entfaltung der Familie Dactylioceratidae und ihre phylogenetische Stellung innerhalb der Ammonoidea. 170

11.2. Prodactylioceras

Wie R. FISCHER (1971, S. 118) überzeugend nachweist, entwickelt sich P. zu Beginn des Pliensbachiums aus Coeloceras, möglicherweise aus Coeloce ras indunense monscetonae bzw. Coeloceras psiloceratoides longispira. P. italicum, die älteste Art, ist mit seinem ausgeprägt serpentikonen Gehäuse, sei nen feinen, proklinen Einfachrippen und seinen breit-zweigespaltenen L schon ein typisches Prodactylioceras.

Auch P. nimmt seinen Ausgang im Mediterran und erlebt hier im Carixium sei ne größte Formenfülle. In der „davoei-Zone" gelang es dem sehr polymorphen P. davoei, in breiter Front in die nordwesteuropäischen Schelfmeere vorzudrin gen. Inwieweit sich die unterschiedlichen Formen dieser Sammelart auf art liche, unterartliche oder individuelle Unterschiede gründen, ist unbekannt und wäre sehr untersuchenswert (vgl. 7.5.). Mit dem Erscheinen der ersten Amal- theen stirbt/7, in Nordwesteuropa aus, persistiert aber in anderen Gebieten bis in das höchste Domerium.

11.3. Reynesoceras

Die phylogenetischen Beziehungen der auf das mediterrane Domerium beschränkten Gattung R. sind noch nicht näher bekannt. In seiner Gehäusegestalt und seinem adulten Rippenmuster erinnert es sehr an frühe Coe/ocaras-Arten, seine Sutur dagegen scheint ähnlich Prodactylioceras durch einen breiten L ausgezeichnet zu sein. Da die Innenwindun gen breitrückig und mit Gabelrippen versehen sind, dürfte R. wahrscheinlich von Formen um Coeloceras pettos abgeleitet werden.

11.4. Coeloderoceras

H. BREMER (1965, S. 152 und S. 165) war der erste, der auf die engen Be ziehungen von Microderoceras und Coelod. hinwies. Nach ihm leiten sich auch Coeloceras und Epideroceras von Microderoceras ab. Da Coelod. praecursor als älteste Art eine Zone jünger als das älteste Coeloceras ist, sieht R. FISCHER (1971, S. 118) die Wurzel von Coelod. in Coeloceras.

Während Microderoceras auch im Alter jederzeit zwei deutliche Knoten reihen trägt, ist die innere Reihe bei Coeloderoceras bereits verschwunden. Au ßerdem sind die Gabelrippen im Gegensatz zu Coelod. nicht immer deutlich und schwächen auf der Externseite stark ab. Diese geringen Unterschiedene sich außerdem auf palingenetisch angelegte Merkmale stützten, verdeutlichen, wie fließend wichtige phylogenetische Schritte sein können.

Die Lobenontogenese von Microderoceras und den übrigen Xiphoceratinae (O.H. SCHINDEWOLF 1962, Abb. 96-104) fällt durch ihre Plastizität auf, 171

z.B.: in Spaltung und Lage von U-|, U3 als Suspensivlobus, angedeutete Loben- spaltung des L. Von den Stammformen der Dactylioceratidae läßt sich erwar ten, daß sie einen normal zweigespaltenen U-| und einen ungespalteten L be sessen haben. Dem letzten Merkmal kommt allerdings m.E. nur geringe phylo genetische Bedeutung zu (O.H. SCHINDEWOLF 1961-1968, J. WIEDMANN 1970a, b), wie das auch innerhalb der Gattung Microderoceras und der Fami lie Dactylioceratidae zum Ausdruck kommt.

Im östlichen Mediterran nahm Coelod. nicht nur seinen Anfang, sondern erlebte dort auch von der raricostatum- bis jamesoni-Zone seine Blüte. In die nordwesteuropäische Faunenprovinz ist es offenbar, wie die seltenen und um strittenen Funde lehren, nur sporadisch eingedrungen. Im westlichen Mediter ran persistiert Coelod. nachweislich bis zur Domerium/Toarcium-Grenze.

11.5. Dactylioceras

Mit Beginn des Toarciums wird in ganz Nordwesteuropa schlagartig eine arten- und individuenreiche Dactylioceraten-Fauna angetroffen, ohne daß in den liegenden Amaltheen-Tonen Formen auftreten, die für eine Herleitung dieser Gattung ernstlich in Frage kämen. O.H. SCHINDEWOLF (1962, S. 257), der in den Dactylioceraten die Vorfahren aller jüngeren Ammonitina zu erken nen glaubt, resigniert bei der Frage nach dem Ursprung der Dactylioceraten. Außer J. GUEX (1971) sind es namentlich G. PINNA & LEVI-SETTI (1971), die jüngst auf diese Frage eingingen und deren Ergebnisse zunächst zu disku tieren sind.

PINNA & LEVI-SETTI (1971, S. 73) leiten D. von „Coeloceras"psiloceratoides des Unter-Domeriums und diesen aus der Gruppe von Aveyroniceras-Reynesoceras im Ober- Carixium ab. Folgende Gründe sind gegen diese Hypothese einzuwenden: R. FISCHER (1971, S. 107) konnte bei der feinstratigraphischen Aufnahme des Monte Cetona-Profils — von dort stammt auch das FUCINI-Material (1905), das den Untersuchungen von G. PINNA & LEVI-SETTI (1971) zugrunde lag - zeigen, daß Coeloceras psiloceratoides auf das Ober-Sinemurium beschränkt ist. Die stratigraphischen Angaben bei A. FUCINI (1905) sind mit großen Unsicherheiten belastet, da das von ihm untersuchte Ammoni- ten-Material nicht stratigraphisch gesammelt war (R. FISCHER 1971, S. 119).G. PINNA & LEVI-SETTI selbst geben weder eine taxonomische noch stratigraphische Bearbeitung der genannten Spezies. In ihrer Tabelle (S. 73) klafft zwischen D. und Coeloceras psilo ceratoides außerdem eine Lücke, die einen großen Teil des Domeriums umfaßt.

Weitere Schwierigkeiten ergeben sich bei der Ableitung des Coeloceras psiloceratoides aus der Aveyroniceras-Reynesoceras-Gruppe. Aveyroniceras ist, was Morphologie und Sutur angeht, mit Prodactylioceras synonym; nach G. PINNA & LEVI-SETTI (1971, S. 63) soll sich jedoch Prodactylioceras auf die Zone des Prodact. davoei der nordwesteuro päischen Provinz und Aveyroniceras auf das untere Domerium der mediterranen Provinz beschränken. D. von der Prodactylioceras-Reynesoceras Gruppe abzuleiten, auch bei „Zwischenschaltung" von Coeloceras psiloceratoides und auf der Basis mediterraner Formen, dürfte aufgrund morphologischer und lobenontogenetischer Befunde kaum 172

möglich sein (O.H. SCHINDEWOLF 1962, S. 558; R. FISCHER 1971, S. 111).

J. GUEX (1971, S. 240) hält eine direkte Abstammung des D. vor Reynesoceras für wahrscheinlich, ohne allerdings nähere Hinweise anzuführen. Neben stratigraphischen Bedenken ist es namentlich die Gehäusemorphologie, die eine solche Abstammung unwahr scheinlich macht.

Neue Ansätze zur Frage der Herkunft des Genus D. bietet das hier beschrie bene Material (vgl. Abschnitt 7.6. bis 7.7.). Die Gattung Coeloderoceras, die nach W.J. ARKELL et al. (1957, S. 247) und R. FISCHER (1971, S. 118) am Ende der jamesoni-Zone erlöschen soll, läßt sich anhand der wenig spezialisier ten Art Coeloderoceras ponticum im westlichen Mediterrangebiet feinstratigraphisch bis in das höchste Domerium verfolgen. Die jüngsten Vertreter von Coeloderoceras und die ältesten Domerium-Dactylioceraten der Untergattung Eodactylites unterscheiden sich lediglich durch gewisse Merkmalsver schiebungen, wobei die Veränderungen im Windungsquerschnitt von besonde rem Interesse sind. Während dieser bei Coeloderoceras noch sehr einheitlich breitoval ist, gelangt dieses Merkmal bei Eodactylites zu einer solchen Mannig faltigkeit, daß jede Spezies durch einen spezifischen Querschnitt charakteri siert ist.

Morphologisch läßt sich eine Reihe aufstellen, die von dem quadratisch- spitzgiebeligen D. (Eodactylites) pseudocommune, der vermutlich ältesten Art (vgl. Abschnitt 7.8.), zu dem subquadratisch-spitzgiebeligen D. (E.j triangulum und endlich zu dem hochrechteckig-spitzgiebeligen D. (E.) mirabile, der ver mutlich jüngsten Art (A. FERRETTI 1970) und weiter zu D. (Dactylioceras) führt. Hand in Hand damit verläuft von Coeloderoceras ponticum mit kurzen, locker stehenden, in 2-3 Externrippen spaltenden, scharfen Flankenrippen ein Skulpturwandel zu längeren, dichter stehenden, scharfen Flankenrippen, die meist regelmäßig in zwei, zu den Flankenrippen abgewinkelten Extern rippen spalten.

In D. holandrei, das als relativ langlebige Art bis in die bifrons-Zone reicht, wird ebenfalls ein Eodactylites erkannt. Dieser bewahrte als konservative Form besonders viele morphologische Eigenschaften von Coeloderoceras. In der Literatur, namentlich der französischen, wird D. holandrei in der Regel als Sammelspezies gebraucht, weshalb eine speziellere Bearbeitung dieser Art von Interesse wäre. Die Abbildung bei A. D'ORBIGNY erscheint sehr idealisiert (vgl. Abschnitt 7.9.).

In der Folge Coeloderoceras ponticum — D. (E.) polymorphum — D. (E.) perplicatum — D. (Orthodactylites) zeigt sich eine weitere morphologische Reihe, zu deren Sicherung es aber noch näherer Untersuchungen bedarf. Als Entwicklungstendenzen sind kontinuierliche Verfeinerung der Skulptur und 173

Domerium Unter -Toürcium Mittel-Toarcium IW-europäisch e Gliederun g spinatum- tenuicostat. - falcifer- bifrons- margaritatus- Zone Zone Zone Zone apyrenum- capillatum- Zon e hawskerense- braunianum fibulatum- siemensi- commune- Subzon e Subzon e falcifer- Subzon e Subzon e Subzone Subzon e

c/> !» Subzon e Subzon e •

D. toxophorum D. attenuatum D. gracile

D. tenuicostatum D. hispanum D. semicelatum D. semicelatoides D. helianthoides

^ D. directum

I • I 9 'I j §- r D. temperatum 5 . D. athleticum I a- ' i D. commune D. stresherense

• D l D. praepositum : £ i ">i

'S Al : 2 ! * I i p D. perplicatum O. polymorphum JJ1 Coeloderoceras ponticum §" — D. pseudocommune 3 _ D. triangulum D. mirabile v~^

Abb. 31: Mutmaßliche stammesgeschichtliche Entfaltung des Genus Dactylioceras im Rahmen der nordwesteuropäischen Fau nenprovinz unter Einschub des mediterranen Eodactylites. 174

Abrundung und Höherwerden des Windungsquerschnittes zu erkennen.

Während das Subgenus Dactylioceras erst im Mittel-Toarcium zu einer brei ten Entfaltung gelangte, vollzog sich die Entwicklung von Orthodacty lites nach dem Erlöschen der Amaltheen an der Pliensbachium/Toarcium- Grenze Nordwesteuropas geradezu explosiv. Offenbar nahmen die Orthodacty- liten diese jetzt frei gewordenen ökologischen Nischen ein. Die im Domerium noch rein mediterrane Gattung Dactylioceras — sie führte dort allerdings neben den viel zahlreicheren Vertretern der Lytoceratida, der Phylloceratida und der Hildocerataceae ein Schattendasein — wird im Toarcium der nordwesteuropäi schen Faunenprovinz wegen der starken artlichen Entfaltung und wegen des gewaltigen Individuenreichtums zu einem der charakteristischsten Elemente. Wenn O.H. SCHINDEWOLF (1962, S. 451) schreibt: „Wirklich wurzellose, unvermittelt auftretende Ammoniten dürften in der nordwesteuropäischen Ju ra-Provinz nur äußerst selten sein", so muß doch D. wie auch Coeloceras und Prodactylioceras in diesem Sinn als wurzellos gelten.

Von Eodactylites zu Orthodactylites, und bei diesem Subgenus als fortlau fende Reihe, lassen sich folgende Entwicklungstendenzen beobachten:

1) Querschnitt breit und Querschnitt rund bis hochoval; kantig; 2) kräftige und locker fein und dicht stehende Rippen; stehende Rippen; 3) Externrippen spalten ge- Extern- und Flankenrippen ver spreizt und stehen zu laufen mehr oder weniger gleich Flankenrippen abgewinkelt; gerichtet, ER nicht gespreizt („annular"); 4) Rippenspaltpunkte verdickt; Rippenspaltpunkte unverdickt; 5) RS in Lage und Spaltung RS in Lage und Spaltung meist relativ regelmäßig. unregelmäßig.

Aus der Morphologie und Chronologie ergibt sich eine Reihe, die von D. (0.) directum, das selten schon im höchsten englischen Domerium angetrof fen wird, zu D. (O.) semicelatum (seit der untersten tenuicostatum-Zone) und zu D. (O.) tenuicostatum, einer relativ spezialisierten Art der höheren tenui costatum-Zone, führt. Gerade in diesem höheren Abschnitt erscheint mit D. (O.j ernsti, D. (0.) helianthoides, D. (O.l semicelatoides, D. (O.) hispanum u. a. eine auffallende Formenfülle. Arten wie D. (O.) toxophorum, D. (0.) attenuatum und D.fO.) gracile treten erst in der falcifer-Zone auf und weichen von den Orthodactyliten der tenuicostatum-Zone durch die hohe Zahl von Einfachrippen und durch teilweise retroradiat verlaufende Rippen ab.

Das Subgenus D ac tylioceras wurzelt, wie schon R. FISCHER (1966, S. 53) erkannte, in der Gruppe von D. pseudocommune — D. triangu- 175

lum — D. mirabile (vgl. 7.8.). Die zeitliche Lücke, die zwischen dem ersten Auftreten von D. (Dactylioceras) und dem Erlöschen der Formen um D. (E.) pseudocommune inder Tabelle (R. FISCHER 1966, Tab. 2) noch klafft, läßt sich aufgrund der neuen Funde von D. (D.) athleticum aus der tenuicostatum- Zone von Spanien leicht schließen (vgl. 7.20). Die Entwicklung bei D. (D.) ath leticum tendiert zu Formen mit hochmündigem Querschnitt und zu proradiaten, locker stehenden Flankenrippen, die regelmäßig in zwei feinere, elegant proklin geschwungene Externrippen spalten. Aus dieser Spezies dürften auch die übri gen Arten des Subgenus hervorgegangen sein, so D. (D.) commune, das sich durch einen verbreiterten Querschnitt und durch Verminderung der Zahl der Flankenrippen, die hier rectoradiat verlaufen, auszeichnet. Noch weiter fortge schritten zeigt sich diese Entwicklung bei dem seltenen D. (D.) stresherense. Andere Linien mögen von D. (DJ athleticum zu D. (DJ temperatum, dessen Flankenrippen auffallend proradiat verlaufen, und zu dem feinrippigeren, mit stark proklinen Externrippen versehenen D. (DJ praepositum führen.

Unklar ist die Stellung der borealen Arten, die durch steifere und unregel mäßigere Rippen auffallen. Selbst die borealen Vertreter von D. (DJ athleticum und D. (DJ commune weichen durch diese Eigentümlichkeiten von den nord westeuropäischen Artgenossen deutlich ab. Da vergleichbare Formen teilweise schon im spanischen Unter-Toarcium auftreten, handelt es sich möglicherweise weniger um geographische Rassen und endemische Arten als vielmehr um frühe stratigraphische Mutanten und Arten.

Obwohl die breite Entfaltung des Subgenus Dactylioceras zwei Zonen spä ter als die von Orthodactylites erfolgte, steht D. (DJ morphologisch D. (EJ zweifellos näher alsD. (OJ. Die Ursache ist in den gegensätzlichen Entwick lungstendenzen zu sehen, die bei Orthodactylites schnell zu dicht berippten, unregelmäßig spaltenden, annularen Typen führt, also spezialisierten Formen, wie sie sonst bei den Ammoneen nahezu unbekannt sind, bei Dactylioceras dagegen zu weitrippigen, regelmäßig spaltenden, hochovalen Formen, also Ge häusetypen wie sie bei den Ammoneen vom Unter-Devon bis in die Oberkreide weitverbreitet sind.

11.6. Nodicoeloceras

Die Wurzeln von N. sind in rundmündigen, frühen Vertretern der Unter gattung Orthodactylites zu suchen (M.K. HOWARTH 1962b, S. 406; G. PIN NA & LEVI-SETTI 1971, S. 84), und zwar bei Formen, die sich durch ontogenetische Änderungen in Gehäuse und Skulptur auszeichnen. Das Genus zeigt nämlich starke Wachstumsallometrien, die bei den älteren Vertretern, nament lich im Bereich der Innenwindungen, bei den jüngeren auch im Bereich des 176

letzten Umganges zu Veränderungen führen, die von Dactylioceras (Orthodac tylites) stark abweichen (proterogenetische Anlage neuer Merkmale). Folgen de Entwicklungstendenzen lassen sich erkennen:

Orthodactylites Nodicoeloceras

1) Querschnitt hochoval bis erste Umgänge rundlich, später rundlich; ausgeprägt breitoval, letzter Umgang breitoval bis rundlich; 2) ontogenetischer Skulptur- ontogenetischer Skulpturwechsel Wechsel gering; ausgeprägt; 3) Knötchen und fibulate Knötchen und fibulate Rippen Rippen selten; häufig; 4) meist unverdickte Voll- häufig verdickte Vollrippen, rippen; gelegentlich Hohlrippen; 5) Windungsspirale regelmäßig; Windungsspirale unregelmäßig.

Danach wäre an eine phylogenetische Entwicklung zu denken, die von Orthodactylites directum zu Orthodactylites anguinum weiter zur Gruppe des N. annulatum — annulatiforme — eikenbergi und zur Gruppe des N. raquianianum — dayi — nicklesi führt.

Die Stellung der Domerium-Nodicoeloceraten ist unsicher. Neben der eben geschilderten ist grundsätzlich auch eine Ableitung von Coeloceras möglich, wie J. GUEX (1971, S. 240), allerdings noch unter „Zwischenschaltung" von Porpoceras, annimmt. Vielleicht ist das Genus auch polyphyletisch. Da es sich offenbar um ökologisch relativ spezialisierte Formen handelt, könnten lobenontogenetische Untersuchungen bessere Hinweise zur Stammesgeschichte geben, als das aus der Schalenmorphologie möglich ist.

11.7. Collina

Am Genus C. wurden keine stammesgeschichtlichen Beobachtungen angestellt. Mit G. PINNA & LEVI-SETTI (1971, S. 84) läßt sich eine Abspaltung von weniger stark spe zialisierten Nodicoeloceraten in der braunianus-Subzone annehmen.

11.8. Catacoeloceras und Peronoceras

Noch sehr im Dunkeln liegen die Vorfahren von C. und P. Die Ahnen von P. sind wahrscheinlich bei Dactylioceras (Dactylioceras) (M.K. HOWARTH 1962 b, R. FISCHER 1966, J. GUEX 1971, G. PINNA & LEVI-SETTI 1971) des Unter-Toarciums, weniger wahrscheinlich bei Nodicoeloceras (A.V. KOT- TEK 1966, S. 127) zu suchen. Eine Entwicklungsreihe zahlreicher Peronoceras- Arten, basierend auf Yorkshire-Material, gibt R. FISCHER (1966, S. 54), wo bei er von P. fibulatum ausgehend eine Tendenz zu gerundeteren Windungs querschnitten verbunden mit einfachen Rippen und eine weitere Reihe zu 177

kantigen Querschnitten verbunden mit rein fibulaten Rippen zu erkennen glaubt.

M.K. HOWARTH (1962b), R. FISCHER (1966) und G. PINNA & LEVI- SETTI (1971) neigen zu einer Ableitung des C. vonP. J. GUEX (1971) er wägt dagegen eine Ableitung von Coeloceras. O.H. SCHINDEWOLF (1968, S. 750) betont einen Zusammenhang von P. und C. und lehnt eine Abstam mung des C. von Coeloceras entschieden ab. Zu den bei O.H. SCHINDEWOLF (1962, S. 248 und S. 249) dargestellten Löben-Entwicklungen ist allerdings zu bemerken, daß ihre Zuordnung zu C. noch nicht gesichert ist. Abb. 147 ist als C. crassum PHILL. (vgl. 7.30) und Abb. 148 als C. raquinianum (D'ORB.), ein Nodicoeloceras, bestimmt.

Die stratigraphischen Ergebnisse sprechen gegen eine Abstammung des C. von P. Der echte C. crassum wird beispielsweise in Spanien schon zusammen mit Dact. tenuicostatum gefunden, während die ältesten Peronoceraten erst in der falcifer-Zone auftreten. Zwischen diesen Formen sind kaum morphologi sche Gemeinsamkeiten erkennbar. Leider sind unsere Kenntnisse der Domeri- um-Dactylioceraten, insbesondere was die Löben-Entwicklung betrifft, noch zu gering, um die Frage der Phylogenie von C. konkret behandeln zu können. Neben Coeloderoceras müßte auch an Dact. (Eodactylites) polymorphum ge dacht werden.

11.9. Zugodactylites

Das ungewöhnlich kurzlebige Genus Z. leitet sich wahrscheinlich von spä ten Vertretern des Subgenus Dactylioceras her. Dafür spricht neben der Ge- samt-Morphologie namentlich die übereinstimmende Löben-Entwicklung. Eine Abstammung von Peronoceras (M.K. HOWARTH 1962 b, S. 407; G. PINNA & LEVI-SETTI 1971, S. 124), das einen sekundär ungespaltenen U^ besitzt, würde vollkommen den Regeln der Lobengenese widersprechen und muß daher als sehr unwahrscheinlich gelten. M.K. HOWARTH sah sich — Dactylioceras und Z. sind in Yorkshire durch die etwa 5 Meter mächtige Subzone des Peronoceras fibulatum getrennt — wohl aus stratigraphischen Gründen genötigt, eine solche Abstammung anzunehmen. In Nordsibirien jedoch (A.A. DAGIS 1968, S. 77 und S. 93) folgt Z. unmittelbar Dactylioceras, so daß die strati graphischen Schwierigkeiten aus dem Weg geräumt sein dürften.

11.10. Zum Ursprung der Hammatocerataceae

Nach O.H. SCHINDEWOLF (1963, S. 369) kommen als Ahnen der Hamma tocerataceae nur die Dactylioceraten in Frage. Sie sind nämlich im Unteren und 178

Mittleren Toarcium die einzige Gruppe — die Hildocerataceae besitzen einen sekundär reduzierten Uj -, „die noch die ursprüngliche Aufspaltung von Uj 'n zwei selbständige Teiläste unreduziert bewahrt haben ... Ein Vergleich der L°benlinien von Haugia, Hammatoceras und Dumortieria mit denen von Dactylioceras, Zugodactylites und Catacoeloceras lehrt, daß in beiden Gruppen völlig der gleiche Stil der Sutur-Entwicklung vorliegt." (O.H. SCHINDEWOLF '963, S. 369). Diese noch sehr wenig differenzierte Feststellung reizt zur wei sen Suche.

Die monospezifische Gattung Sphaerocoeloceras steht aufgrund der Gehäuse-Morphologie und der Lobenausbildung (E. JAWORSKI 1936; S. 259, Taf. 3, Fig. 10b) in der Nähe von Catacoeloceras und zeichnet sich offen sichtlich durch den Besitz eines zweigespaltenen Ui aus. Sphaerocoeloceras brochiiforme (A. VON HILLEBRANDT 1970, S. 183) tritt im südamerikani schen Ober-Toarcium als jüngster und in Südamerika endemischer Repräsen tant der Dactylioceraten auf.

A. VON HILLEBRANDT (1970, S. 199) weist ausdrücklich auf phylogene tische Zusammenhänge von Onychoceras, S. und Podagrosiceras (ein Erycites) hin, was in diesem Zusammenhang von großem Interesse ist. Onychoceras nämlich wird von J. GUEX (1967, S. 3, Abb. 3; vgl. O.H. SCHINDEWOLF •967, S. 59) wegen der Sutur-Entwicklung als ein Synonym von Hammatoceras

aufgefaßt (Mikrokonch: „Onychoceras"differens, Makrokonch: Hammato- ceras Simulator).

Damit scheint sich hier ein konkreter Anknüpfungspunkt von den Dactylio ceraten zu den Hammatoceraten anzudeuten.

Auch in der Morphogenese des S., das sich zunächst durch ein glattes Ge häuse, dann durch einfache, nur auf den Flanken ausgebildete Rippen, dann re'ativ hoch auf den Flanken spaltende, geschwungene Gabelrippen auszeichnet, ist eine außerordentlich gute Übereinstimmung mit den Eryciten, den Primitivsten und auch schon im Mittel-Toarcium (B. GECZY 1966b, S. 160; A-V. KOTTEK 1966, S. 11) auftretenden Hammatoceraten (im Sinne von SCHINDEWOLF) Zu erkennen.

Die Anlage eines Kiels, wie er für die jüngeren Hammatoceraten und auch fü> Haugia und m.E. für Dumortieria so charakteristisch ist, fehlt S... aber auch ErVcites, noch weitgehend. Dieses Merkmal wird im Gegensatz zu anderen, z. B- den auf der Externfläche unterbrochenen Rippen und dem Einwärtsrücken der Rippenspaltpunkte, nicht proterogenetisch, sondern pal ingenetisch ange bt. Auch Haugia und Hammatoceras besitzen auf ihren frühen Jugendstadien "Och keinen Kiel. 179

Der entscheidende phylogenetische Schritt „Dactylioceras — Hammatoce- ras" erfolgte damit möglicherweise im Mittel-Toarcium der pazifischen Fau nenprovinz, wobei das nur aus dem Ober-Toarcium bekannte S. brochiiforme als endemische Reliktform zu betrachten ist. Da solche Entwicklungen nach E. MAYR (1967) und J. WIEDMANN (1970 b) zunächst in lokalen bzw. klei nen Populationen stattfinden, wäre es umso verständlicher, daß im europäi schen Jura keine konkreten Anhaltspunkte gewonnen werden können. Wäh rend die Ableitung des Dactylioceras von Microderoceras über Coeloderoceras gesichert erscheint, sind zur Sicherung der Reihe: „Dactylioceras — Sphaero coeloceras (bzw. Catacoeloceras mit ursprünglich zweigeteiltem U-|) — Eryci- tes — Hammatoceras" noch weitere Untersuchungen notwendig.

Da die „Typogenese" und die Radiation wie J. WIEDMANN (1970 b, S. 965) am Bei spiel der Meso- und Neoammoniten zeigt, zeitlich deutlich getrennt sein können, ist zu prüfen, ob nicht der Reihe „Microderoceras (Sinemurium) - Coeloderoceras (Pliens bachium) — Erycites (seit Pliensbachium)" eine größere Wahrscheinlichkeit zukommt.

B. GECZY (1966b, S. 120) beschreibt nämlich zwei Funde aus dem Mittleren Lias von Ungarn, die offensichtlich zu Erycitesgonionotus (BENECKE) zu stellen sind. Der Autor vergleicht die Stücke mit Coeloderoceras ponticum, stellt jedoch als Unterschied einen feinen, leicht hervorragenden Kiel fest („une diffeYence fundamentale"). Auch die leicht geschwungenen Rippen und die höher auf den Flanken gelegenen Rippenspaltpunkte lassen gewisse Unterschiede zu dem echten Coeloderoceras ponticum erkennen. 180

12. ZUM LEITWERT VON AMMONOIDEEN

Die biostratigraphische Korrelation zwischen verschiedenen Faunenprovin zen bereitet im Zonen- und Unterstufen-Bereich nicht nur häufig Schwierig keiten, sondern ist manchmal auch mit erheblichen chronologischen Unschar fen behaftet. Obwohl die Ammonoidea ausgezeichnete Leitfossilien stellen, wird ihre Verbreitung durch zahlreiche Faktoren, die sich hauptsächlich aus der Ökologie und der Phylogenie ergeben, nicht unerheblich eingeschränkt. B. ZIEGLER (1967, S. 455) weist in diesem Zusammenhang besonders auf öko logische Abhängigkeiten hin. Zur Verdeutlichung werden im Folgenden zwei im wesentlichen gegensätzliche Beispiele angeführt und korrelationsstratigra- phisch erörtert.

12.1. Die Pliensbachium — Toarcium — Grenze

Das plötzliche Verschwinden der Amaltheen und das erste gehäufte Auftre ten von Dactylioceras erlauben in Nordwesteuropa in der Regel eine sehr scharfe Grenzziehung zwischen dem Pliensbachium und dem Toarcium. Wegen der Einheitlichkeit der nordwesteuropäischen Ammonitenfauna dürfte dieser Grenze auch ein hoher chronologischer Wert zukommen.

Im Mediterran fehlen Amaltheen weitgehend, auch Dactylioceras ist rela tiv selten. Da die quantitativ vorherrschende Ammonitenfauna aber für feinstratigraphische Zwecke wenig geeignet ist, erfolgt die biostratigraphische Ein stufung der mediterranen Profile in der Regel auf der Basis von Dactylioceras und zwar in der Annahme, die mediterranen und die nordwesteuropäischen Dactylioceraten seien in ihrem Auftreten isochron.

Die ältesten Dactylioceras-Arten, die im Mediterran angetroffen werden, sind jedoch, wie in dieser Untersuchung verschiedentlich gezeigt wird, mit nordwesteuropäischen Arten nicht identisch. Es handelt sich in der Regel um kräftig berippte Formen, deren Externfläche leicht keilförmig zugespitzt ist und deren Externrippen regelmäßig gespreizt sind und zu den Flankenrippen abgewinkelt stehen; Formen also, wie sie aus der nordwesteuropäischen tenui costatum-Zone gänzlich unbekannt sind. Dort treten nämlich feinrippige For men auf, deren Windungsquerschnitt rund bis hochoval ist und deren Rippen in der Regel sehr spitzwinklig und mehr oder weniger unregelmäßig spalten, wobei Extern- und Flankenrippen zueinander niemals abgewinkelt stehen. Diese Formen treten im Mediterran ebenfalls, aber immer im Hangenden der Ersteren auf, wobei sie im Unterschied zu Nordwesteuropa relativ selten, artenarm und durch weniger charakteristische Formen vertreten sind. Das La- 181

ger dieser Arten dürfte ziemlich exakt der höheren tenuicostatum-Zone Nord westeuropas entsprechen.

Ein seltener Fund eines solchen grobrippigen, mediterranen Dactylioceras in den spinatum-Ka\k.en Württembergs scheint ebenfalls diese Überlegungen zu bestätigen. Von seltenen, nicht näher beschriebenen Einzelfunden (vgl. 7.8.) im unteren Unter-Epsilon („Blaugraue Mergel") abgesehen, werden näm lich die feinrippigen Orthodactyliten dort erst im höheren Unter-Epsilon („Aschgraue Mergel") häufig, so daß im stratigraphischen Auftreten zwischen beiden eine augenfällige Lücke vorhanden ist. Daher erscheint es mir berech tigt, für die mediterrane „tenuicostatum-Zone" (z.B.: R. FISCHER 1966, M.F. GALLITELLI-WENDT 1969), wie sie von zahlreichen Bearbeitern medi terraner Profile aufgrund von Eodactylites ausgeschieden wird, ober-domerisches Alter anzunehmen.

12.2. Die falcifer-Zone

Die in Nordwesteuropa außerordentlich scharf ausgebildete falcifer- Zone wird schon im mediterran-nordwesteuropäischen Übergangsbereich sehr un scharf. So tritt Harpoceras falcifer in Keltiberien sowohl unter dem Lager von Dactylioceras (Orthodactylites) tenuicostatum als auch darüber in der sublevi- son/'-Subzone auf. Im Mediterran schließlich wird Harpoceras cf. mulgravium (D.T. DONOVAN 1958a, S. 36), ein Synonym von Harpoceras falcifer (M.K. HOWARTH 1962b, S. 411) noch bis in die erbaense-Zone (D.T. DONOVAN 1958, S. 43) angetroffen. Daher lehnt D.T. DONOVAN (1958a) mit Recht die Ausscheidung einer falcifer-Zone für den mediterranen Raum ab. Teilwei se sind gerade aus dieser Zone echte Orthodactyliten (z.B.: R. FISCHER 1966) bekannt, so daß an eine Parallelisierung mit der nordwesteuropäischen tenui costatum-Zone zu denken wäre.

Durch diese Beispiele (vgl. 9.) soll zum Ausdruck kommen, daß Leitfossi lien über Provinzgrenzen hinaus nur dann biostratigraphisch dienlich sein kön nen, wenn ihre näheren zoogeographischen, phylogenetischen und regional- stratigraphischen Zusammenhänge erkannt sind. So stellen Harpoceras falcifer oder auch das Genus Prodactylioceras innerhalb der nordwesteuropäischen Provinz ausgezeichnete Leitfossilien dar, im Mediterran aber, wo sie über viele Zonen persistieren, sind sie für feinstratigraphische Zwecke ungeeignet.

Dactylioceras dagegen dürfte bei der biostratigraphischen und der biochro nologischen Korrelation der beiden Provinzen ein hoher Wert, höher als zu nächst von vielen Autoren angenommen, beizumessen sein, nämlich verein facht Eodactylites für das Ober-Domerium, Orthodactylites für das Unter- 182

Toarcium und D. (Dactylioceras) für das Mittel-Toarcium. Generelle biostra tigraphische Aussagen werden aber erst möglich, wenn sich unsere Kenntnisse der übrigen Ammonideen-Gruppen, besonders der Harpoceraten und Hildoce- raten, erweitert haben.

(Bei der Redaktion eingegangen am 17.7.1972)

NACHTRÄGE

zu S. 69: 15. Catacoeloceras confectum BUCKMAN, 1923 Holotypus: BUCKMAN, T.A. IV, 1923; Taf. 413, Fig. 1, 1a, 2 (FISCHER 1966, S. 50)

Auf die während der Drucklegung erschienenen Untersuchungen kann hier nur hingewiesen werden: 1. R. FISCHER (1972) weitete seine biostratigraphischen Untersuchun gen im mediterranen Mittel-Lias von den Coeloceratinen auf die Harpocerati- nen aus, wobei er nachweisen konnte, daß auch die Harpoceratinen schon seit der obtusum-Zone auftreten. Die verbreitete Ansicht, diesen Formen ge nerell domerisches Alter zuzumessen, wird damit berichtigt.

2. In die palökologisch-zoogeographische Übersichtsdarstellung der mittel- und oberliassischen Mollusken- und Brachiopoden-Fauna von A. HAL LAM (1972) fügen sich die hier dargestellten Ergebnisse nicht nur ein, son dern erlauben darüber hinaus zahlreiche Verfeinerungen.

3. Die neue Gattung Platystrophites mit der neuen Art P. latus wurde von F. LEVI-SETTI & G. PINNA (1971) aufgestellt. Die abgebildeten Formen lassen an eine Zuweisung zu Peronoceras denken. 4. R. MOUTERDE (1972) beschreibt das Unterjura-Profil von Obon (Teruel/Zaragoza), wobei auch verschiedene Dactylioceraten-Arten erwähnt werden. Neue Formen sind nicht genannt.

5. R. MOUTERDE, R. BUSNARDO & A. LINARES (1972) beschreiben Ober-Domerium-Prof ile des Subbetikums, wobei sie von reichen Dactylioceras (Eodactylites)-Faunen (D. pseudocommune, D. perplicatum, D. pseudocrassulosum, D. polymorphum) berichten. Diese Arten treten dort vergesellschaftet mit charakteristischen Domerium-Gattungen wie Fontane/liceras, Liocera- toides und Paltharpites auf. Damit werden die hier dargelegten Feststellungen durch die Beobachtungen dieser Autoren bestätigt, die Folgerung ist jedoch unterschiedlich. Die Autoren betrachten die Formen, die ich zu dem neuen Subgenus Eodactylites stelle, offenbar mit den Vertretern von Orthodactyli tes als zeitlich äquivalent und ziehen die Pliensbachium/Toarcium-Grenze ge nerell mit dem ersten häufigen Auftreten von Vertretern der Gattung Dacty lioceras. 183

Eine mit der nordwesteuropäischen Provinz isochrone Pliensbachium/Toar- cium-Grenze kann jedoch nur gefunden werden, wenn Vertreter des Subge nus Orthodactylites zur Parallelisierung herangezogen werden, die in diesen Profil-Abschnitten noch nicht auftreten, aber in den höheren Abschnitten zu erwarten sind. 6. Eine kurzgefaßte Übersicht über den Jura Nordwestspaniens gibt J. RAMIREZ DEL POZO (1972). Neue Ergebnisse werden nicht genannt. 7. In der Revision von J.M.C. REINECKE's Werk (1818) schlägt A. ZEISS (1972, S. 38—39) vor, anläßlich einer Revision der fränkischen Toarcium- Ammoniten einen Neotyp für Dactylioceras (Orthodactylites) anguinum (REINECKE) aufzustellen. Durch den Vorschlag (vgl. S. 57, Tab. 2, Taf. 7, Fig. 5a, b), F.A. QUENSTEDT's Original von Dact. anguinum als Neotyp zu verwenden, habe ich unwissend einer solchen beabsichtigten Revision voraus gegriffen. Folgendes dürfte jedoch für diese Aufstellung sprechen: Soweit die REINECKE'sche Abbildung überhaupt einen objektiven Vergleich zuläßt, ist gute Übereinstimmung mit dem Orginal von F.A. QUENSTEDT festzu stellen. Auch die Fundgegend ist dieselbe. Eine Durchsicht der anguinum- Beschreibung in der Literatur brachte keine Klarheit über diese Spezies (DU- MORTIER 1874; HUG 1898, S. 23; BUCKMAN, 1926; SCHRÖDER 1927, S. 101; PANNKOKE 1965, S. 22; FISCHER 1966, S. 53). Vielmehr bestätigt sich E. JAWORSKI's Feststellung (1933, S. 303), der damals schon 5 verschie dene Art-Auffassungen für D. anguinum in der Literatur fand, nämlich: „Wirk liche Klarheit kann in dieses Wirrwarr nur durch Nachprüfung der Orginale ge bracht werden, die mir leider nicht vorliegen". Sie gelten als verloren. Daher halte ich die Aufstellung eines Neotyps, die in voller Übereinstimmung mit den 6 erforderlichen Bedingungen des Artikels 75 der IRZN steht, für dringend erforderlich und in der vorgeschlagenen Weise empfehlenswert.

(am 13.12.1972 nachgereicht) 184

13. ZUSAMMENFASSUNG

SCHMIDT-EFFING, R.: Die Dactylioceratidae, eine Ammoniten-Familie des unteren Jura (Systematik, Stratigraphie, Zoogeographie, Phylogenie mit be sonderer Berücksichtigung spanischen Materials.) — Münster. Forsch. Geol. Paläont., 25/26, S. 1-255, 31 Abb., 7 Tab., 19 Taf., Münster, 20. 12. 1972.

Aus dem spanischen Unter-Jura werden zum ersten Mal 35 verschiedene Dactylioceraten-Formen beschrieben, von denen 19 anderweitig schon be kannten Arten zugeordnet werden können, während zwei Spezies neu sind. Die übrigen 14 Gehäuse-Typen lassen sich mit bekannten Arten zwar verglei chen, artlich aber noch nicht exakt definieren. Die meisten Arten gehören dem Genus Dactylioceras an; es folgen mit abnehmender Artenzahl die Genera Nodicoeloceras, Coeloceras, Catacoeloceras, Peronoceras, Coeloderoceras, Prodactylioceras und Zugodactylites. Die Arten und Formen werden einge hend beschrieben, abgebildet und mit verwandten Arten verglichen, wobei z.T. entsprechendes Material aus dem übrigen Europa und Amerika in die Bearbeitung einbezogen werden konnte! Mit dem Nachweis einer reichen untertoarcischen Dactylioceraten-Fauna in Spanien wird die Auffassung, die se Unterstufe sei in Spanien nicht zur Ablagerung gekommen, widerlegt. Chro nologisch ungewöhnlich früh treten in Spanien Catacoeloceras (seit der tenui costatum-Zone) und Dactylioceras (Eodactylites) (seit Domerium) auf, wäh rend Coeloderoceras (bis Pliensbachium/Toarcium-Grenze) und Coeloceras (bis bifrons-Zone) hier auch noch in jüngeren als den sonst für sie bekannten Horizonten vorkommen. Außerdem wird ein besonders interessanter Fund ei nes mediterranen Dactylioceras aus den spinatum-Ka\ken (Oberes Pliensba chium) von Württemberg beschrieben, der für den biostratigraphischen Ver gleich zwischen dem mediterranen und dem nordwesteuropäischen Unterjura wichtig ist.

Grundlagen für die Systematik bilden eine morphologische Analyse der Hartteile und eine Diskussion des modernen Artbegriffes. Morphologisch ist das Vorkommen röhrenartiger Hohlrippen bemerkenswert. Die starken Wachs- tumsallometrieen verschiedener Nodicoeloceras-Arten werden näher unter sucht. Das spanische Material ermöglicht bei Berücksichtigung des in der Literatur erfaßten und darüber hinaus in Sammlungen vorliegenden Vergleichsmaterials den Entwurf einer Taxonomie der Familie. Sie wird neu definiert und in zwei Unterfamilien, nämlich die Coeloceratinae und die Dactyl ioceratinae, geglie dert. Ihr werden 11 Genera zugewiesen, die im einzelnen charakterisiert und deren Arten, soweit möglich, vollständig aufgeführt werden. Acht von verschie denen Autoren jüngst aufgestellte Genera werden hier als Synonyme schon bekannter Genera betrachtet. Besonders ausführlich wird das Genus Dactylio ceras behandelt, das in 3 Subgenera gegliedert wird, nämlich in Eodactylites, Orthodactylites und Dactylioceras. Unter den 70 bekannten Dactylioceras- Arten werden 15 Synonyme erkannt, während 24 Arten wegen mangelnder Kenntnis „ausgeklammert" werden. Für die Genera der Familie und für die Spezies von Dactylioceras wird ein Bestimmungsschlüssel gegeben. 185

In den abschließenden Abschnitten werden die Ergebnisse aus Stratigraphie, Morphologie und Taxonomie auf ihre chronologische, zoogeographische, öko logische, phylogenetische und korrelationsstratigraphische Aussagefähigkeit hin analysiert und damit auf eine allgemeinere Basis gestellt. Da die Familie kosmopolitisch ist, regional aber trotzdem zahlreiche Differenzierungen er kennen läßt, erschien eine solche Analyse von Anfang an lohnend. Die Familie wurzelt mit Coeloderoceras und möglicherweise mit Coeloceras in Formen um Microderoceras, wobei die Abspaltung während der obtusum- Zone (Ober-Sinemurium) innerhalb der mediterranen Faunenprovinz erfolgt sein dürfte. Während die Evolution der Coeloceratinae (Hauptentfaltung im Ober-Sinemurium und Pliensbachium) vor allem innerhalb der mediterranen Provinz stattfand, gelang den Dactylioceratinae an der Pliensbachium/Toarcium- Wende eine starke, auch für ihre Stammesgeschichte bedeutsame Ausweitung in die nordwesteuropäische, die arktisch-boreale und auch in die pazifische Faunenprovinz. Nur aus der madagassisch-arabischen Provinz sind Dactyliocera ten unbekannt. So entstanden aus dem insbesondere im mediterranen Dome rium verbreiteten Subgenus Dact. (Eodactylites) an der Pliensbachium/Toar- cium-Wende die für die nordwesteuropäische Provinz besonders charakteri stischen Subgenera Dact. (Orthodactylites) und Dact. (Dactylioceras). Zugo dactylites nahm dagegen, um nur einige Beispiele zu nennen, seinen Ausgang in der arktisch-borealen Provinz, Collina in der mediterranen, Nodicoeloceras offenbar in der nordwesteuropäischen Provinz. Zeitlich mehr oder weniger verzögert wanderten diese Genera mit kosmopolitischen oder auch regional stark wechselnden Arten in die verschiedenen Provinzen ein und erzeugten dadurch ein außerordentlich vielgestaltiges und nur schwer zu entzifferndes Faunenbild.

Reinhard Schmidt-Effing, Geolog.-paläontolog. Institut und Museum der Univ., D-4400 Münster (WestfJ, Gievenbecker Weg 61, Deutschland. 186

13. SUMMARY

SCHMIDT-EFFING, R.: The Dactylioceratidae, a family of Lower Jurassic ammonites (systematics, stratigraphy, zoogeography, phylogeny based on material from Spain). — Münster. Forsch. Geol. Paläont., vol. 25/26, p. 1-255, 31 text-fig., 7 tab., 19 pl„ Münster, December 20th, 1972.

Thirty- f ive different species of Dactylioceratidae are described from the Spanish Lower Jurassic. Nineteen of these can be assigned to known species and two are new. The remaining fourteen species can be compared to known taxa but cannot yet be precisely assigned. Most of the species belong to the genus Dactylioceras whereas Nodicoeloceras, Coeloceras, Catacoeloceras, Perono ceras, Coeloderoceras, Prodactylioceras and Zugodactylites occur in order of declining numbers of species. Comparable material from other parts of Europe and America was used in this study. A larger part of the Fauna belongs to the Lower Toarcian, which has hitherto been thought to be absent in Spain. The stratigraphic ränge of some genera was found to be more extensive than previously known. Catacoeloceras first occurs in the Tenuicostatum Zone and Dactylio ceras (Eodactylites) in the Domerian (Upper Pliensbachian). A higher stratigra phic occurence than previously recorded was found for Coeloderoceras (to the Pliensbachian/Toarcian boundary) and Coeloceras (including the Bifrons Zone).

Of special interest was the encounter of a Mediterranean Dactylioceras in the Spinatum Limestone (Upper Pliensbachian) of Württemberg (Germany). This form is important for biostratigraphic comparisons between Mediterranean and northwest European Lower Jurassic rocks.

A discussion of the modern species concept combined with a morphological analysis forms the basis for the systematics. Special attention was given to the tube- like hollow floored ribs. The strong allometries in growth of Nodicoeloceras species were examined in detail. The material from Spain together with published data and older collections allows the outline of the taxonomy of the family Dactylioceratidae. The family is re-defined and divided into two subfamilies, Coeloceratinae and Dactyliocerati- nae. Eleven genera are included in the family. These genera are def ined and their species listed as completely as possible. Eight names which were published more recently are regarded as Synonyms of older genera. The genus Dactylioceras is divided here into three subgenera, Eodactylites, Orthodactylites, and Dactylio ceras. Fifteen of seventy species of the genus Dactylioceras are synonyms, whereas twenty-four species are not sufficently described. A key is given for the family and the species of Dactylioceras.

The family Dactylioceratidae is cosmopolitan but does show strong regional differentiations. An analysis of the stratigraphical, morphological and taxonomical data could explain part of the complicated pattern of biogeography, ecology, and phylogeny of this family. The family Dactylioceratidae originated with Coeloderoceras or possibly with Coeloceras in forms close to Microderoceras. The division probably occurred 187

in the Mediterranean faunal realm during Obtusum Zone time (Upper Sinemuri- an). The Coeloceratinae evolved nearly exclusivly within the Mediterranean faunal realm, the main development occuring during Upper Sinemurian and Pliensbachian. The Dactylioceratidae migrated successfully into the northwest European, the Arctic- Boreal, and the Pacific faunal province at the boundary Pliensbachian/Toarcian. The Dactylioceratidae is absent only from the Madagas- sic-Arabic realm. Their migration was important for their phylogeny. At the Pliensbachian/Toarcian boundary the subgenera Dactylioceras (Orthodactylites) and Dactylioceras (Dactylioceras), which are characteristic of the northwest European province, originated from the subgenus Dactylioceras (Eodactylites), which is common in the Mediterranean Domerian. Zugodactylites, however, developed first in the Arctic- Boreal province, Collina in the Mediterranean realm, and Nodicoeloceras apparently in the northwest European province. These genera, with regionally or worldwide differing species, moved into different provinces at different times and created a very complex faunal pattern.

The author's address: Reinhard Schmidt-Effing, Geolog.-paläontolog. Institut und Museum der Universität, D—4400 Münster (Westf), Gievenbecker Weg 61, Germany. 188

13. RESUMEN

SCHMIDT-EFFING, Ft.: Los dactyliocera'tidos, una familia de amonitas del Juräsico Inferior (la sistema, la estratigrafla, la zoogeografla, la filogenla ba- sado en material de Espana). - Münster. Forsch. Geol. Paläont., vol. 25/26, p.

1-255, 31 fig.; 7 tab., 19 pl., Münster, 20 de deciembre, 1972.

Se describen por primera vez 35 formas diferentes de dactyliocera'tidos del Jurasico Inferior espaRol, de los cuales 19 se pueden agregar a especies ya conocidas, mientras que 2 son especies nuevas. Los 14 tipos de conchas restantes, se pueden comparar con especies conocidas, aunque no se pueden definir espedfi- camente como exactas a ellas. Las principales especies pertenecen al gßnero Dactylioceras; le siguen en nümero decreciente los generös Nodicoeloceras, Coe loceras, Catacoeloceras, Peronoceras, Coeloderoceras, Prodactylioceras y Zugo dactylites. Las especies y formas son descritas detalladamente, ilustradas y com- paradas con especies emparentadas, para lo cual se tuvo en cuenta el material correspondiente procedente del resto de Europa y de AmeVica. Con la demon- straciön de una rica fauna dactyliocerätida del Toarciano Inferior de Espana, se rebate la idea de que esa parte de tal piso no llegö a depositarse al II. Cronologica- mente aparecen excepcionalmente temprano en Espana, Catacoeloceras (desde la zona tenuicostatum) y Dactylioceras (Eodactylites) (desde el Domeriano) asl mismo Coeloderoceras (hasta el llmite PliensbachianolToarciano) y Coeloceras (hasta la zona bifrons) estos se presentan aqul en horizontes aün mäs jövenes que los conocidos habitualmente. Ademäs se describe un hallazgo especialmente interesante, un Dactylioceras mediterräneo de las calizas spinatum (Pliensbachia- no Superior) de Württemberg, de gran valor para la comparaciön bioestratigrä- fica del Jurasico Inferior mediterräneo y de aquel del noroccidental europeo.

Un anälisis morfolögico de las partes duras y una discusiön de los conceptos modernos de especie, forman los fundamentos para la sistemätica. Morfolögica- mente es notable la presencia de costillas huecas, en forma de tubos. Las fuertes alometrlas de crecimiento de las distintas especies de Nodicoeloceras son investi- gadas detenidamente.

El material espanol permite proponer una taxonomla de la familia, tomando en cuenta el material de comparaciön respectivo de las colecciones existentes y la literatura relativa. Esta familia se ha definido de nuevo y subdividido en 2 sub- familias que son la Coeloceratinae y la Dactylioceratinae. A ellas quedan asigna- dos 11 generös cuyas caracterlsticas se describen, citandose sus especies tan com- pletamente como es posible. 8 de los göneros recientemente establecidos por distintos autores, son considerados aqul como sinönimos de generös ya conoci dos. El genero Dactylioceras se trata con especial amplitud, dividiendolo en 3 subgöneros que son: D. (Eodactylites), D. (Orthodactylites) y D. (Dactylioceras). Se reconocen 15 sinönimos entre las 70 especies conocidas de Dactylioceras, mientras que 24 especies son excluidas por escasez de conocimientos. Se da una clave de clasificacion para los generös de la familia y para las especies de Dacty lioceras.

En los päYrafos finales se analizan los resultados de la estratigrafla, morfologta y taxonomta, en relaciön con los datos que proporcionan su cronologla, zoogeo- 189

grafla, ecologla, filogenia y correlaciön estratigräfica, estableciendo con ello bases generales. Desde un principio pareciöque tal anälisis valdrla la pena, porque a pe- sar de que se dejan reconocer gran cantidad de diferenclas regionales, la familia es cosmopolita.

La familia se origina con Coeloderoceras y posiblemente con Coeloceras en formas vecinas a Microderoceras, pudiendo haber tenido efecto su ramificaciön durante la zona obtusum (Sinemuriano Superior) dentro de la provincia faunlsti- ca mediterranea. La evoluciön de los Coeloceratinae (desarrollo principal en el Sinemuriano Superior y Pliensbachiano), tuvo lugar principalmente dentro de la provincia mediterranea, en tanto que los Dactylioceratinae, en el 11 mite Pliens- bachiano/Toarciano, alcanzan amplia distribuciön, significativa tambie'n para su filogenia, en las provincias faunlsticas noroccidental europea, ärtico-boreal y tambie'n en la paclfica. Los dactyliocerätidos son desconocidos solamente en la provincia malgachearäbiga. Ast aparecen, a partir del subgönero D. (Eodactylites) particularmente extendido en el Domeriano mediterräneo y en el llmite Pliens- bachiano/Toarciano, los subglneros D. (Orthodactylites) y D. (Dactylioceras), especialmente caracterlsticos para la provincia noroccidental europea. Por el con trario, Zugodactylites se origina, solo para citar algunos ejemplos, en la provincia Jrtico-boreal, Collina en la mediterranea, Nodicoeloceras aparentemente en la noroccidental europea. Mäs o menos retrasados en tiempo, emigraron estos gene rös con especies fuertemente diferenciadas cosmopolita o regionalmente, en las distintas provincias, originando un extraordinario polimorfismo y un cuadro faunlstico diflcilmente descifrable.

Ladirecdon del autor: Reinhard Schmidt-Effing, Geolog.-paläontolog. Insti tut und Museum der Universität, D—4400 Münster (Westf), Gievenbecker Weg 61, Alemania. 190

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209

15. REGISTER DER GATTUI UND ARTEN der Familie Dactylioceratidae*

Erläuterung Gattungen und Arten in Normalschriftgröße: gebräuchliche Namen Gattungen und Arten in petit- Schriftgröße: Synonyme, Homonyme, Unterarten und wenig bekannte Arten (besonders bei Dactylioceras)

[ ]: Art bzw. Unterart ist heute an derer Gattung zuzuordnen Seitenangabe in Normalschrift: Texthinweis (allgemein) Seitenangabe in Fettschrift: Hinweis auf nähere Beschreibung Seitenangabe in Kursivschrift: Hinweis auf Synonymie * . Hinweis auf Abbildung

Abkürzungen Coeloderoceras Coelod. Coeloceras Coel. Prodactylioceras Prod. Reynesoceras Reynes. Dactylioceras D. Dactylioceras (Eodactylites) D. (Eodact.) Dactylioceras (Orthodactylites) D. (Orthod.) Dactylioceras (Dactylioceras) D. (Dact.) Nodicoeloceras Nodic. Zugodactylites Zugod. Catacoeloceras Catac. Peronoceras Peron. Collina Collina Spaerocoeloceras Spaeroc.

Die Arten der Gattung Apoderoceras sind nicht berücksichtigt (vgl. S. 35 und 40) 210 1 i

Register: absimile, D. (? Dact.), 60,118», 161 acanthoides, ? Reynes., ? Nodic, 51, 66 acanthopsis, Peron., 70 acanthopsis, Peron. millavense, 71 acanthus, Nodic, 64,119-120*, 162 achermanni, ? Peron., 72 aculeata (LISSAJOUS), Collina, 73 aculeatum (PARISCH & VIALE), Peron., 71 aegoceroides, Collina, 74 aegrum, Coel., 47 amalthei, Coel. pettos, 44 amplum, D. (Dact.), 60,116-117*, 161 anatolicum, Coelod., 54 andersoni, D., 61 andraei, Peron., 70 Anguidactylites BUCKMAN, 54 anguiforme, D. (Orthod.), 57 anguinum, D. (Orthod.), 25, 57*, 104 angulatum, D. (Dact), 59 angustum, Coel., 47 annulatiforme, Nodic, 64*, 126, 158, 176 annulatum, Nodic, 28*, 63, 64, 98, 104, 124-126», 162, 166, 176 annuliferum, D„ 60 Apoderoceras BUCKMAN, 35, 40 Arcidactylites BUCKMAN, 54, 66 arcus, D., 61 asperum (DAGIS), Coel., 48 asperum FUCINI, Coel., 45, 48 athleticum, D. (Dact), 28, 59*, 112-115*, 140, 159, 160, 163, 175* Athlodactylites BUCKMAN, 54 attenuatum, D. (Orthod.), 57, 140, 174* ausonicum, Prod., 50 avanzatii, Coel., 47 Aveyroniceras PINNA & LEVI-SETTI, 48, 50, 171 baconicum, Peron., 72 beurleni, Peron., 72 bollensis, \Ammonites\ 70 braunianus, Zugod., 7, 66, 158, 160, 162 brochiiforme, Spaeroc, 74—75 broilii, Catac, 68, 134 Catacoeloceras BUCKMAN, 40, 67-69, 76, 126, 129, 131-135, 140*, 143*f., 158, 159, 161, 162, 163, 176*, 178 catinus, Nodic, 65, 158 choffati, Coel., 47, 83-84* circumactum, D. (Orthod.), 59,111-112*, 161 citocrescens, Coel. subpettos, 45 211

Coeloceras HYATT, 40, 43-48, 76,81-85, 135, 139*, 143*f, 156, 157, 159, 160, 162, 168*, 174, 176, 177 Coeloderoceras SPÄTH, 40, 52-54, 76, 87-90, 139*, 143*f., 156, 157, 170*, 177, 179 Collina BONARELLI, 22, 40, 73-74,77, 140*, 158*f., 161, 162, 176* colubriforme, Prod., 50 commune. D. (Dact.), 7, 24, 29, 59, 94-95, 95, 102, 104, 106, 114, 116, 126, 157, 160, 175* compactum, Coel., 48,81—83* confectum, Catac., 68, 131, 134, 159, 182 consimile, D., 61 contiguum, Peron., 72, 162 costatus, [Ammonites pettos], 52 costicillata, Collina, 74 crassescens, Nodic, 64 crassibundum, D. (Dact.), 59 Crassicoeloceras BUCKMAN, 63, 67 crassit'actum, D. (Orthod.,), 57 crassiusculosum, D. (Orthod.), 25, 57, 100, 101 crassiusculum, D. (? Dact), 60 crassoides, Nodic, 28, 64,121 *, 122-124*, 129 crassulum, D., 60 crassum (PHILLIPS), Catac., 132,177 crassum (YOUNG & BIRD), Catac, 68,131-132*, 132, 133, 134, 140, 159 crateriformis, Peron. millavense, 71 crosbeyi, Nodic, 63, 124, 125, 126 curvicosta, D. (Dact.), 59 Curvidactylites BUCKMAN, 54

Dactylioceras (Dactylioceras) HOWARTH, 59-60,77-80,112- 119, 140*, 143*f., 157, 159, 161, 174*, 175, 176, 177, 182 Dactylioceras (Eodactylites) nov. subgen., 22, 55—56,77-78, 90-95, 140*, 143*f., 157, 160, 172*, 175, 181 Dactylioceras HYATT, 40, 54-62, 77-80, 91-119, 120,143*f., 159, 162, 166, 171, 174, 178, 180 Dactylioceras (Orthodactylites) BUCKMAN, 54, 56-59, 77-79, 95-112,140*, 143*f., 157, 159, 161, 166, 172*, 174*, 175, 176, 181 davoei, Prod., 49. 85-87*, 160, 163, 170 dayi, Nodic, 64, 158, 176 delicatum, D. (Orthod.), 57 densicostatum, Catac, 69, 99*, 132-134* densicostatum, D„ 61 depressum, Coel. oosteri, 45 depressum, Coelod., 53 212

desplacei, Peron., 22, 70 directum, D. (Orthod.), 24, 28, 29, 58*, 107-109*, 126, 140, 159, 174*, 176 dubium, Coelod., 53 dumortieri DEL CAMPANA, [Coel.], 51 dumortieri MAUBEUGE, Catac, 69, 134, 140, 159

eikenbergi, Nodic, 29, 65, 121 *, 126-128*, 176 engeli, D., 61 enode, Prod. davoei, 49, 87 ernsti, D. (Orthod.), 59,109-110*. 174* eucosmus, Peron., 72 excavatum (MONESTIER), Catac, 69 excavatum (MONESTIER), D„ 61 exilis, Zugod., 67, 162 fallax, Coel., 45, 48 fibulacostatum, Nodic, 66 fibulatum, Peron., 7, 70, -167, 176 fonticulum, Nodic, 64, 122, 123 foveatum, Catac, 131 freboldi, Catac, 68 fucinii, Prod. italicum, 50, 139 Gabillytes GUEX, 39, 66 galaticum, Coelod. praecursor, 53 gemma, Collina, 73 germanicum, [Nodic], 61, 63, 124 ghinii, Catac, 68, 134 gracile, D. (Orthod.), 57*, 134, 174* grenouillouxi, Coel. pettos, 44 groenlandicum, D. (Dact.), 60

helianthoides, D. (Orthod.), 24, 57, 101,110-111*, 112, 162, 174* hispanum, D. (Orthod.), 25, 59,100-102*. 163, 174* holandrei, D. (Eodact), 56,92-95*. 140, 172 hungaricum, Peron., 72

inaequicostatum, D. (Eodact.). 56 incertum, Coel., 46 incrassatum, Coel., 44 indunense, Coel., 44, 139, 168 intermedium, Coel., 46 irreguläre, Coelod., 53 italicum, Prod., 49, 170

kampemorpha, Collina, 74 kanense, D. (Dact.), 60, 161 Kedonoceras DAGIS, 38, 39, 43, 82-83 Koinodactylites BUCKMAN, 54 213

krumbecki, Peron., 71 Kryptodactylites BUCKMAN, 54 lamellosum, D., 61 larbusselensis, ? Zugod., 67, 158 latus, LEVI-SETTI & PINNA, [Platystrophites], 182 latus DAGIS, Zugod., 67, 162 lauxi, Collina, 73 Leptodactylites BUCKMAN, 54 levicosta, Coel., 46, 47 linae, Collina, 73 lobatum, Nodic, 65 Lobodactylites BUCKMAN, 63 longispirum, Coel. psiloceratoides, 46, 170 lorioli, [Coel.] 51 manifestum, Catac, 69, 134, 161 maresi, ? Coel., 45 mastodon, ? Coelod., 54 mastodontoides, D., 61 mauryi, D., 61 mediterraneum MEISTER, Nodic. annulatiforme, 64 mediterraneum RENZ, Prod. davoei, 49 medolensis, [Ammonites], 51 meneghini, Collina, 73 meneghinii, Prod., 50 merlai, Peron., 72 mersivanum, Coelod., 54 Mesodactylites PINNA & LEVI-SETTI, 38, 53, 57, 126 Microdactylites BUCKMAN, 39, 54 millavense, Peron., 71 mirabile, D. (Eodact.), 56, 140, 157, 172*, 175 mitis. D. (Orthod.), 58, 107, 109 moermanni, ? Coelod., 54 monestieri, Zugod., 67, 162 monscetonae, Coel. indunense, 44, 170 moratus, Zugod., 67, 162 morioni, D., 61 morosum, Coel., 45 mortilleti, Prod., 49, 139 mucrodactyliforme, D., 61 Mucrodactylites BUCKMAN, 39, 73 mucronata, Collina, 73, 161 Multicoeloceras BUCKMAN, 67 mutatus, Zugod., 66 nicklesi, Collina, 74, 176 Nodicoeloceras BUCKMAN, 25, 40, 63-66, 76, 119-129, 140*, 143* f., 158, 159, 162, 163, 175* 214

nodisissimum, Prod. davoei, 49, 87 Nomodactylites BUCKMAN, 54 noszkyi, Collina, 74 noviomagense, D., 61 nummularia, Collina, 74

obesum, Coel., 46, 47 obliquecostatum, D., 61 Omolonoceras DAGIS, 38, 67, 68, 135 oosteri, Coel., 45,158 oppeli, Coel., 48 orienta/is, Collina, 74, 161, 162

Paralytoceras FREBOLD, 48 Parvidactylites BUCKMAN, 66 parvus, Zugod., 67,130-131*, 160 patzii, Collina, 74 petoritanum, D. (Eodact.), 56, 92 . perarmatum, Peron., 70 percostatum, D. (Eodact.), 56 Peridactylites BUCKMAN, 54 perplicatum, D. (Eodact), 56, 172* Peronoceras HYATT, 25, 40, 67-72, 76, 136-137, 140*, 143*f„ 158, 159, 162, 176*, 177 pettos, Coel., 43, 44, 82, 84-85*, 87, 139, 158, 168 pingue, Nodic, 64 pinguecostatum, Coel. pettos, 44,162 planula, Coel. pettos, 44 Platystrophites LEVI-SETTI & PINNA, 182 podragosum, D., 61 polare, Peron., 71, 140, 162 polymorphum, D. (Eodact), 56,88, 90, 172*, 177 ponticum, Coelod., 29, 54, 87-90*, 95, 139, 157, 163, 172, 179 Porpoceras HYATT, 38, 69. 176 praecarium, Coel., 45 praecursor, Coelod., 53*, 139, 158, 170 Praedactylioceras FRENTZEN, 48 praepositum, D. (Dact), 60, 175* Preperonoceras MAUBEUGE, 40 prinzi, Catac, 69 Prodactylioceras SPÄTH, 40, 48-50, 77, 85-87, 139*, 143*f., 157, 158, 162, 170*, 174, 181 proprium, Catac, 69, 134-135*, 161 prorsiradatum, Catac, 69 pruddeni, ? D. (Orthod.), 61, 107 pseudobraunianus, Zugod., 67, 160, 162 pseudocommune, D. (Eodact), 25, 56, 91-92*, 93*, 114, 140, 159, 172*, 174 215

pseudocrassoides, D., 61, 82 pseudocrassulosum, D. (Eodact.), 56, 92, 94 pseudopettos, Coel., 48 pseudosemicelatum, D., 61 psiloceratoides, Coel., 46, 171 pusillum, [Coel. ], 56 puteolum, Nodic, 64 ragazzonii, Heynes., 50, 139 Rakusites GUEX, 38, 54, 109 ramaccionii, Coel., 47 raquinianum, Nodic, 63,128-129*. 176, 177 raricosta, Coel. psiloceratoides, 46 raristriatum, D. (Dact.), 59 renzi, ? Peron., 72 retusum, ? Coelod., 52 Reynesoceras SPÄTH, 40, 50-51, 77, 139*, 143*f., 157, 162, 170, 171 rialli, Coel., 47 rothpletzi, D„ 61 rotticum, D., 61 rotundiventer, Zugod., 67,158, 160 sapphicum, Nodic. annulatiforme, 64 sapunovi, Zugod., 67, 158 seguenzae, Coel., 45 sellae, Coelod., 52, 88 semiarmatum, Peron., 71 semicelatoides, D. (Orthod.), 58,102-103*. 174* semicelatum, D. (Orthod.), 22, 24, 57, 95-100*. 101, 103, 108, 174 simplex, [D. ], 54, 88 Simplidactylites BUCKMAN, 54, 67 simulans, Coel., 46 sorguense, D., 61 sparsinodum, Nodic. annulatiforme, 64 Spaerocoeloceras JAWORSKI, 40, 74-75, 142, 163, 178* spicatum, Nodic, 65 spinatum, Catac, 69, 161 Spinicoeloceras BUCKMAN, 63, 67 stresherense, D. (Dact.), 60,115-116*, 175* subacanthoides, [Coel.\, 51 subanguinum, Reynes., 51 subarmatum, Peron., 70, 722, 136, 137*, 140 subcrassum, Coel. incertum, 46 subfibulatum, Peron., 71 Subcollina SPÄTH, 38, 40 subholandrei, D. (Eodact.), 56, 94 216

sublaeve, Coel. simulans, 46 subpettos, Coel., 45 subplanatum, Coel. simulans, 46 suntarense, D. (? Dact.}, 60, 161 suspectum, Coelod., 53

taramellii, [Coel. \, 51 tauromense, D. (Eodact.), 56 Telodactylites PINNA & LEVI-SETTI, 38, 69 temperatum, D. (Dact), 60,175* tenellissimum, Peron., 71 tenuicostatum, D. (Orthod.), 7, 24, 27*, 57,104-107*, 108, 120, 125, 162, 174* Tenuidactylites BUCKMAN, 54 termieri, D., 61 tethysi, Catac, 69 tindiguense, Coel., 47 tournadousense, Heynes., 51 Toxodactylites BUCKMAN, 54 toxophorum, D. (Orthod.), 58, 705,174* Transicoeloceras PINNA, 43 triangulum, D. (Eodact), 56, 172*, 174 tuberculatum, Peron., 72 turriculatum, Peron., 70

umbra, Collina, Peron., 72, 74 validum, ? Coelod., 52 verme, D. (Orthod.), 58, 162 Vermidactylites BUCKMAN, 54 verticosum, Peron., 71, 136* vortex, Peron., 70, 140 vorticellum, Peron., 70

Wünnenberg/', D. (Orthod.)., 59

Xeinodactylites BUCKMAN, 54 youngi, Peron., 71 zeissi, Peron., 72 zieteni, Coelod., 52 zitteli, Peron. millavense, 71 Zugodactylites BUCKMAN, 40, 66-67, 77, 130-131, 140*, 143*f., 158, 160, 162, 163, 177*, 178 16. TAFELN UND TAFELERKLÄRUNGEN 218

Tafel 1

Coeloceras, Prodactylioceras und Coeloderoceras

Fig. 1 • Coeloceras compactum (DAG IS, 1968) Castrovido (Burgos) P IV 10, Unter-Toarcium Münster L55-C1; vgl. S. 81 a: Flankenansicht (1X),b: Ventralansicht (1,5X)

Fig. 2. Coeloceras choffati RENZ, 1912 Albarracin (Teruel) P V 5—6, Unter-Toarcium Stuttgart S1318; 1X, vgl. S. 83 a: Flankenansicht, b: Ventralansicht

Fig. 3. Coeloceras cf.pettos (QUENSTEDT, 1843) Castrovido (Burgos), P V 49, Mittel-Toarcium Münster L55-C3; 1X, vgl. S. 84

Fig. 4. Prodactylioceras äff. davoei (J. SOWERBY, 1822) Pröjano (Logrono), Unter-Pliensbachium Bochum M9 (F62>; 1X, vgl. S. 85

Fig. 5. Prodactylioceras äff. davoei (J. SOWERBY, 1822) Pre"jano (LogroRo), Unter-Pliensbachium Bochum M15 (F61b>; IX, vgl. S. 85 a: Flankenansicht, b: Ventralansicht

Fig. 6. desgleichen

Fig. 7. Coeloderoceras praecursor (GEYER, 1886) Kirchheim u.T. (Württemberg), Ober-Sinemurium Münster L55-K1; 1X, vgl. S. 53

Tafel 2

Coeloderoceras ponticum

Coeloderoceras cf. ponticum (PIA, 1913) Torrecilla (Logrono), Pliensbachium/Toarcium Grenze Bochum M7 (F145); 1X, vgl. S. 90

Coeloderoceras ponticum (PIA, 1913) Aguilön-Tosos (Zaragoza), Ober-Pliensbachium Stuttgart S1313; 1X, vgl. S. 87

Coeloderoceras ponticum (PIA, 1913) Aguilön-Tosos (Zaragoza), Ober-Pliensbachium Stuttgart S1303; 1X, vgl. S. 87 a: Flankenansicht,; b, c: Ventralansicht

Coeloderoceras ponticum (PIA, 1913) Albarracfn (Teruel) P IV 30, Unter-Pliensbachium Stuttgart S1328; 1X, vgl. S. 87

222

Tafel 3

Dactylioceras (Eodactylites) pseudocommune

Fig. 1. Dactylioceras (Eodactylites) pseudocommune FUCINI, 1935 Bahnhof Zollern (Hechingen, Württ.), Ober-Pliensbachium Münster L55-Z1; 1X,vgl.S. 91 a: Flankenansicht, b: Ausguß, c : Windungsfragment

224

Tafel 4

Dactylioceras (Orthodactylites) semicelatum

Fig. 1. Dact. (Orthodactylites) semicelatum (SIMPSON, 1843) Torrecilla (Logrono), Unter-Toarcium Bochum M14 (F157); 1X, vgl. S. 95

Fig. 2. Dact. (Orthodactylites) semicelatum (SIMPSON, 1843) Poza de la Sal (Burgos), Unter-Toarcium Münster L55-B4; 1X, vgl. S. 95 a: Flankenansicht, b: Ventralansicht

Fig. 3. Dact. (Orthodactylites) semicelatum (Simpson, 1843) Castrovido (Burgos) P IV 10, Unter-Toarcium Münster L55-C19; 1X, vgl. S. 95 a: Flankenansicht, b: Ventralansicht

Fig. 4. Dact. (Orthodactylites) semicelatum (SIMPSON, 1843) Castrovido (Burgos) P I 10, Unter-Toarcium Münster L55-C24; 1X, vgl. S. 95 a: Flankenansicht, b: Ventralansicht

Tafel 5

Dactylioceras (Orthodactylites) hispanum

Dact. (Orthodactylites) hispanum nov. spec. Holotypus Albarracfn (Teruel) P V, Unter-Toarcium Stuttgart S1304; 1X, vgl. S. 100 a: Flankenansicht, b: Ventralansicht

Dact. (Orthodactylites) hispanum nov. spec. Albarracfn (Teruel) PN, Unter-Toarcium Stuttgart S1309; 1X, vgl. S. 100

Dact. (Orthodactylites) hispanum nov. spec. Albarracfn (Teruel) P V, Unter-Toarcium Stuttgart S1328; 1X, vgl. S. 100 a: Flankenansicht, b: Ventralansicht

Dact. (Orthodactylites) hispanum nov. spec. Castrovido (Burgos) P IV 10, Unter-Toarcium Münster L55-C7; 1X, vgl. S. 100 a: Flankenansicht, b: Ventralansicht

Dact. (Orthodactylites) cf. hispanum nov. spec. Castrovido (Burgos) P IV 10, Unter-Toarcium Münster L55-C8; IX, vgl. S. 102 a: Flankenansicht, b: Ventralansicht

Tafel 6

Dactylioceras (Orthodactylites)

Fig. 1. Dact. (Orthodactylites) semicelatoides MAUBEUGE, 1957 Castrovido (Burgos) P IV 10, Unter-Toarcium Münster L55-C61; 1X, vgl. S. 102 a: Flankenansicht, b: Ventralansicht

Fig. 2. Dact. (Orthodactylites) semicelatoides MAUBEUGE, 1957 Castrovido (Burgos) P I, Unter-Toarcium Münster L55-C23; 1X, vgl. S. 102

Fig. 3. Dact. (Orthodactylites) tenuicostatum (YOUNG & BIRD, 1822) Castrovido (Burgos) P I 10, Unter-Toarcium Münster L55-C17; 1X, vgl. S. 104 a: Flankenansicht, b: Ventralansicht

230

Tafel 7

Dactylioceras (Eodactylites) und D. (Orthodactylites)

Fig. 1. Dactylioceras (Eodactylites) holandrei (D'ORB., 1844) Albarracfn (Teruel) P IV über 30, Pliensbachium/Toarcium Stuttgart S1325; 1X, vgl. S. 92 a: Flankenansicht, b: Ventralansicht

Fig. 2. Dact. (Orthodactylites) gracile (SIMPSON, 1843) Mulgrave (Yorkshire), Unter-Toarcium Münster (Vergleichsstück); 1X, vgl. S. 57

Fig. 3. Dact. (Orthodactylites) cf. helianthoides YOKOYAMA, 1904 Castrovido (Burgos) P IV 10, Unter-Toarcium Münster L55-C58; IX, vgl. S. 110 a: Flankenansicht, b: Ventralansicht

Fig. 4. Dact. (Orthodactylites) directum BUCKMAN, 1926 Poza de la Sal (Burgos), Unter-Toarcium Münster L55-B3; 1X, vgl. S. 107 a: Flankenansicht, b: Ventralansicht

Fig. 5. Dact. (Orthodactylites) anguinum (REINECKE, 1818) Neotypus Donau-Main-Kanal (Franken), Lias Epsilon Tübingen (Original zu F.A. QUENSTEDT, Ammoniten, 1885; Taf. 46, Fig. 9); 1X, vgl. S. 57 a: Flankenansicht, b: Ventralansicht

232

Tafel 8

Dactylioceras (Orthodactylites)

Fig. 1. Dact. (Orthodactylites) tenuicostatum (YOUNG & BIRD, 1822) Castrovido (Burgos) P IV 10, Unter-Toarcium Münster L55-C18; 1X, vgl. S. 104 a: Flankenansicht, b: Ventralansicht

Fig. 2. Dact. (Orthodactylites) tenuicostatum (YOUNG & BIRD, 1822) Castrovido (Burgos) P IV 10, Unter-Toarcium Münster L55-C21; IX, vgl. S. 104

Fig. 3. Dact. (Orthodactylites) cf. circumactum DAGIS, 1968 Castrovido (Burgos) P IV 10, Unter-Toarcium Münster L55-C88; 1X, vgl. S. 111

Fig. 4. Dact. (Orthodactylites) cf. circumactum DAGIS, 1968 Castrovido (Burgos) P IV 10, Unter-Toarcium Münster L55-C45; 1X, vgl. S. 111

234

Tafel 9

Dactylioceras (Orthodactylites) und D. (Dactylioceras)

Fig. 1. Dact. (Orthodactylites) ernsti LEHMANN, 1968 Castrovido (Burgos) P IV 10, Unter-Toarcium Münster L55-C46; 1X, vgl. S. 109 a: Flankenansicht, b: Ventralansicht

Fig. 2. Dact. (Orthodactylites) ernsti LEHMANN, 1968 Castrovido (Burgos) P I, Unter-Toarcium Münster L55-C15; 1X, vgl. S. 109 a: Flankenansicht, b: Ventralansicht

Fig. 3. Dact. (Orthodactylites) ernsti LEHMANN, 1968 Castrovido (Burgos) P IV 10, Unter-Toarcium Münster L55-C47; 1X, vgl. S. 109 a: Flankenansicht, b: Ventralansicht

Fig. 4. Dact. (Orthodactylites) ernsti LEHMANN, 1968 Castrovido (Burgos) P IV 10, Unter-Toarcium Münster L55-C90; 1X, vgl. S. 109 a: Flankenansicht, b: Ventralansicht

Fig. 5. Dact. (Orthodactylites) ernsti LEHMANN, 1968 Castrovido (Burgos) P I, Unter-Toarcium Münster L55-C71; IX, vgl. S. 109

Fig. 6. Dact. (Dactylioceras) athleticum (SIMPSON, 1855) Whitby (Yorkshire) Alum Shale, Mittel-Toarcium Tübingen 3148; 1X, vgl. S. 59 a: Flankenansicht, b: Ventralansicht

236

Tafel 10

Dactylioceras (Dactylioceras)

Fig. 1. Dact. (Dactylioceras) athleticum (SIMPSON, 1855) Castrovido (Burgos) P IV 10, Unter-Toarcium Münster L55-C40; IX, vgl. S. 112 a: Flankenansicht, b: Ventralansicht

Fig. 2. Dactylioceras (Dactylioceras) athleticum (SIMPSON, 1855) Castrovido (Burgos) P IV 10, Unter-Toarcium Münster L55-C29; 1X, vgl. S. 112

Fig. 3. Dact. (Dactylioceras) cf. athleticum (SIMPSON, 1855) Albarracfn (Teruel) P V, Unter-Toarcium Stuttgart S1306; 1X, vgl. S. 115 a: Flankenansicht, b: Ventralansicht

Fig. 4. Dact. (Dactylioceras) stresherense SAPUNOV, 1963 Aguilön-Tosos (Zaragoza), Toarcium Stuttgart S1327; 1X, vgl. S. 115 a: Flankenansicht, b: Ventralansicht

Tafel 11

Dactylioceras (Dactylioceras)

Dact. (? Dactylioceras) cf .amplum DAGIS, 1968 Castrovido (Burgos) P IV 10, Unter-Toarcium Münster L55-C76; 1X, vgl. S. 116 a: Flankenansicht, b: Ventralansicht

Dact. (?Dactylioceras) cf. amplum DAGIS, 1968 Castrovido (Burgos) P IV 10, Unter-Toarcium Münster L55-C41; 1X,vgl.S. 116 a: Flankenansicht, b: Ventralansicht

Dact. (Dactylioceras) athleticum (SIMPSON, 1855) Castrovido (Burgos) P I 10, Unter-Toarcium Münster L55-C6; 1X, vgl. S. 112

240

Tafel 12

Dactylioceras (Dactylioceras) und Nodicoeloceras

Fig. 1. Dact. (? Dactylioceras) cf. absimile DAG IS, 1968 Castrovido (Burgos) P IV 10, Unter-Toarcium Münster L55-C79; 1X, vgl. S. 118 a: Flankenansicht, b: Ventralansicht

Fig. 2. Dact. (? Dactylioceras) cf. absimile DAG IS, 1968 Castrovido (Burgos) P IV 10, Unter-Toarcium Münster L55-C56; 1X, vgl. S. 118 a: Flankenansicht, b: Ventralansicht

Fig. 3. Dact. (? Dactylioceras) cf. absimile DAG IS, 1968 Castrovido (Burgos) P IV 10, Unter-Toarcium Münster L55-C67; 1X, vgl. S. 118 a: Ventralansicht, b: Flankenansicht

Fig.4. Nodicoeloceras annulatum (J. SOWERBY, 1819) Castrovido (Burgos) P V 38, Mittel-Toarcium Münster L55-C2; 1X, vgl. S. 124

Tafel 13

Nodicoeloceras und Catacoeloceras

Nodicoeloceras acanthus (D'ORBIGNY, 1850) Moncalvillo (Burgos), Toarcium Münster L55-A4; 1X, vgl. S. 119 a: Flankenansicht, b: Ventralansicht

Nodicoeloceras acanthus (D'ORBIGNY, 1850) Castrovido (Burgos) P IV 10, Unter-Toarcium Münster L55-C77; 1X, vgl. S. 119 a: Flankenansicht, b: Ventralansicht

Catacoeloceras densicostatum nov. spec. Holotypus Albarracfn (Teruel) P V 20, Mittel-Toarcium Stuttgart S1322; 1X, vgl. S. 132 a: Flankenansicht, b: Ventralansicht

Nodicoeloceras crassoides (SIMPSON, 1855) Stocklingh (Somerset), Unter-Toarcium Münster L55-E8; 1X, vgl. S. 122

Tafel 14

Nodicoeloceras, Catacoeloceras, Zugodactylites

Nodicoeloceras crassoides (SIMPSON, 1855) Albarracin (Teruel) P II 77, Unter-Toarcium Stuttgart S1302; 1X, vgl. S. 122

Nodicoeloceras crassoides (SIMPSON, 1855) Stocklingh (Somerset), Unter-Toarcium Münster L55-E3; 1X, vgl. S. 122 a: Flankenansicht, b: Ventralansicht

Nodicoeloceras eikenbergi (HOFFMANN, 1968) Castrovido (Burgos) P I 10-11, Unter-Toarcium Münster L55-C31; 1X, vgl. S. 126 a: Flankenansicht, b: Ventralansicht

Zugodactylites parvus (BUCKMAN, 1927) Castrovido (Burgos) P I, Mittel-Toarcium Münster L55-C14; 1X, vgl. S. 130 a: Flankenansicht, b: Ventralansicht

Catacoeloceras cf.proprium DAGIS, 1968 Castrovido (Burgos) P V, Mittel-Toarcium Münster L55-C16; IX, vgl. S. 134 a: Flankenansicht, b: Ventralansicht

246

Tafel 15

Nodicoeloceras und Peronoceras

Fig. 1. Peronoceras verticosum (BUCKMAN, 1914) Hontoria (Burgos), Mittel-Toarcium Münster L55-A3; 1X, vgl. S. 136 a: Flankenansicht, b: Ventralansicht

Fig. 2. Nodicoeloceraseikenbergi (HOFFMANN, 1968) Castrovido (Burgos) P IV 10, Unter-Toarcium Münster L55-C5; IX, vgl. S. 126 a: Flankenansicht, b: Ventralansicht

250

Tafel 17

Nodicoeloceras und Catacoeloceras

Fig. 1. Catacoeloceras crassum (YOUNG & BIRD, 1828) Torrecilla (Logrono), Toarcium Bochum M1 (F149); 1X, vgl. S. 131 a: Flankenansicht, b: Ventralansicht

Fig. 2. desgleichen 2X,vgl.S.

Fig. 3. Catacoeloceras crassum (YOUNG & BIRD, 1828) Castrovido (Burgos) P IV 10, Unter-Toarcium Münster L55-C12; 1X, vgl. S. 131

Fig. 4. Nodicoelocerasraquianianum (D'ORBIGNY, 1844) Hontoria (Burgos) Mittel-Toarcium Münster L55-A1; 1X, vgl. S. 128 a: Flankenansicht, b: Ventralansicht

252

Tafel 18 Windungsquerschnitte

Fig. 1. Coeloderoceras ponticum (PIA) Expl. S1303 von Aguilon-Tosos, 1X, S. 87 Fig. 2. Coeloceras compactum (DAGIS) Expl. L55-C1 von Castrovido, IX, S. 81 Fig. 3. Coeloderoceras ponticum (PIA) Expl. S1328 von Albarracin, 1X,S. 87 Fig. 4. Dact. (Orthodactylites) cf. heliantoides YOKOYAMA Expl. L55-C58 von Castrovido, 1X, S. 110 Fig. 5. Dact. (Dactylioceras) stresherense SAPUNOV Expl. S1327 von Aguilon-Tosos, 1X, S. 115 Fig. 6. Dact. (Eodactylites) holandrei (D'ORB.) Expl. S1325 von Albarracin, 1X, S. 92 Fig. 7. Dact. (Eodactylites) pseudocommune FUCINI Expl. L55-Z1 von Hechingen, 1X, S.91 Fig. 8. Dact. (Orthodactylites) cf .circumactum DAGIS Expl. L55-C45 von Castrovido, IX, S. 111 Fig. 9. Dact. (Dactylioceras) cf .athleticum (SIMPSON) Expl. S1306 von Albarracin, 1X, S. 115 Fig. 10. Dact. (Orthodactylites) tenuicostatum (Y. & B.) Expl. L55-C17 von Castrovido, IX, S. 104 Fig. 11. Dact. (Orthodactylites) semicelatoides MAUBEUGE Expl. L55-C61 von Castrovido, 1X, S. 102 Fig. 12. Dact. (? Dactylioceras) cf. absimile DAG IS Expl. L55-C79 von Castrovido, 1X, S. 118 Fig. 13. Dact. (Orthodactylites) cf. hispanum nov. spec. Expl. L55-C8 von Castrovido, 1X, S. 102 Fig. 14. Dact. (Orthodactylites) hispanum nov. spec. Expl. L55-C9 von Castrovido, 1X, S. 100 Fig. 15. Prodactylioceras äff. davoei (SOW.) Expl. M9 von Pre"jano, 1X, S. 85 Fig. 16. Dact. (?Dactylioceras) cf. amplum DAGIS Expl. L55-C41 von Castrovido, 1X, S. 116 Tafel 18 254

Tafel 19

Windungsquerschnitte

Fig. 1. Nodicoeloceras eikenbergi (HOFFMANN) Expl. L55-C4 von Castrovido, 1X, S. 126 F ig. 2. Peronoceras verticosum (BUCKMAN) Expl. L55-A3 von Hontoria, 1X, S. 136 Fig. 3. Nodicoeloceras acanthus (D'ORB.) Expl. L55-A4 von Moncalvillo, 1X, S. 119 Fig. 4. Nodicoeloceras annulatum (SOW.) Expl. L55-C2 von Castrovido, 1X, S. 124 Fig. 5. Nodicoeloceras crassoides (SIMPSON) Expl.S1302 von Albarracin, 1X, S. 122 Fig. 6. Nodicoeloceras raquinianum (D'ORB.) Expl. L55-A1 von Hontoria, 1X, S. 128 Fig. 7. Catacoeloceras crassum (YOUNG & BIRD) Expl. S1312 von Albarracin, 1X, S. 131 Fig. 8. Catacoeloceras densicostatum nov. spec. Expl. S1322 von Albarracin, 1X, S. 132 Fig. 9. Zugodactylites parvus (BUCKMAN) Expl. L55-C14 von Castrovido, 1X, S. 130 Fig. 10. Peronoceras cf. subarmatum (YOUNG & BIRD) Expl. L55-C33 von Castrovido, 1X, S. 137 Fig. 11. Nodicoeloceras crassoides (SIMPSON) Expl. L55-E8 von Stocklingh, 1X, S. 122 Fig. 12. Dact. (Dactylioceras) athleticum (SIMPSON) Expl. L55-C6 von Castrovido, 1X, S. 112 Fig. 13. Dact. (Orthodactylites) semicelatum (SIMPSON) Expl. L55-C19 von Castrovido, 1X, S. 95 Fig. 14. Dact. (Orthodactylites) directum (BUCKMAN) Expl. L55-B3 von Poza de la Sal, 1X, S. 107 Fig. 15. Dact. (Orthodactylites) ernsti LEHMANN Expl. L55-C47 von Castrovido, 1X, S. 109 Tafel 19 Spezies Abbildung,n. Gehäuse Flankenrippen R ippenspaltpu nkte Externrippen Besonderheiten stratigraphisches und Möglichkeit regionales Auftreten Holotypus Größe WQ Aus- Stel- Verlauf Lage Form Spaltung Aus- Verlauf mm bildung lung bildung

1) Dactylioceras Lectotypus: bis quadra- sehr weit- leicht regelm. verdickt in 2 ER, kräftig proklin, F abgeflacht, Oberes Domerium, (Eodact.) FUCINI 115 mm tisch- kräftig ständig pro regel gespreizt ER stehen zu ? tenuicostatum- pseudocommune 1935, Taf .9, „spitz- radiat mäßig FR abgewinkelt Zone; FUCINI Fig. 1 giebe- Sizilien, N-Alpen; lig" S-Deutschland (ss) 2) Dactylioceras Lectotypus: bis recht- kräftig locker pro- regelm. leicht in 2, manch- kräftig prcklin, F stark abge Oberes Domerium, (Eodact.) FUCINI 130 mm eckig bis radiat verdickt mal nur schwach flacht, ER stehen ? Unter-Toarcium; mirabile 1925, Taf .8, mäßig „spitz- 1 ER, un gespreizt zu FR abgewinkelt Sizilien, Marokko, FUCINI Fig.1 giebe dicht regelmäßig Mittel-Italien, lig" N-Alpen

3) Dactylioceras Lectotypus: fein bis nicht mäßi9 dicht rect0" nicht unver- in 1-2 ER, proklin, Rippen leicht Oberes Domerium, (Eodact.) FUCINI 50 mm bekannt fein radiat sehr dickt variierend schwach geschwungen, ? tenuicostatum- perplicatum 1935, Taf. 10, regelm. gespreizt FR/ER-Abwin- Zone; FUCINI Fig. 8 kelung undeutl. Sizilien (Taormina)

4) Dactylioceras Holotypus: bis recht- sehr j . recto- we t regelm. verdickt 2 ER, kräftig proklin, F abgeflacht, Oberes Domerium, (Eodact.) FISCHER 85 mm eckig- kräftig ständig radiat regelm. gespreizt ER stehen zu ? tenuicostatum- triangulum 1966, Taf. 1, „spitz- FR abgewinkelt Zone; FISCHER Fig.4; Taf. 4, giebe- Nord-Alpen, Fig.2 Mittel-Italien

5) Dactylioceras Typenreihe: mäßig locker recto- bis abge- regelm. leicht 2-3 ER fein schwach Oberes Domerium, (Eodactylites) FUCINI 40 mm rundet fein bis bis verdickt proklin, ? tenuicostatum- polymorphum 1935. Taf.9, quadra bis dicht pro kaum ge Zone; FUCINI Fig. 9-12 tisch fein radiat spreizt Sizilien, Südalpen

6) Dactylioceras Typenreihe: bis hoch- Ie cht meist kräftig locker 'eicht regelm. i kräftig proklin, Rippen geschwun Oberes Domerium (Eodact.) D'ORBIGNY 90 mm oval bis geschwun- verdickt 2 ER, unre leicht ge gen bis bifrons-Zone; holandrei 1844, Taf. 105 weit- flen, pro gelmäßig spreizt Sizilien, Spanien, (D'ORB.) ständig radiat bis Frankreich, England proklin

Tabelle 1: Die Spezies des Subgenus Eodactylites Erläuterungen siehe Seite 62 Spezies Abbildung,n. Gehäuse Flankenrippen Rippenspaltpunkte Externrippen stratigraphisches und Möglichkeit Besonderheiten Größe WQ Aus- Stel- Verlauf Lage regionales Auftreten Holotypus Form Spaltung Aus- Verlauf mm bildung lung bildung

1) Dact. Neotypus: 40-50 rund fein dicht recto unregel unver- unregel fein irecto- viele Einfachrippen; Unter-Toarcium der (Orthodact.) Taf. 7, radiat mäßig dickt mäßig radiat RS auf Innenwin NW-europäischen anguinum Fig. 5a, b dungen häufig mit Provinz und Nordalpen (REINECKE) Knötchen (s)

2) Dact. Holotypus: 70-90 rund sehr sehr pro regel unver- unregelm. sehr leicht das Dact. mit der tenuicostatum- Zone, (Orthodact.) DEAN etal. lich fein dicht radiat mäßig dickt fein pror.bis dichtesten nur NW-europäische tenuicosta 1961, Taf. proklin Berippung Provinz (ns), ? Nord tum^. & B.) 72, Fig. 1 ,a b amerika

3) Dact. Holotypus: hoch pro regelm. leicht M 75-80 fein dicht leicht fein leicht WQ an der Nabel tenuicostatum-Zone (Orthodact.) BUCKMAN oval verdickt m 45-50 radiat unregelm. proklin kante am brei der NW-europäischen semicelatum 1911, Taf.31 testen, mäßig Provinz (h) (SIMPSON) evolut Holotypus: 4) Dact. etwa rund mäßig locker retro- regelm. unverd. unregelm. mäßig recto sehr viele tenuicostatum-, bes. BUCKMAN (Orthodact.) 20 m ? kräftig, radiat fein radiat Einfachrippen falcifer-Zone der NW- gracile 1912, Taf. scharf europäischen Prov. (h (SIMPSON) 107;Taf.7, in Yorkshire), N-Sib., Fig.2 S-Alpen (s) 5)Dact. Neotypus: 50 rund mäßig locker recto regelm. ? leicht mäßig recto unregelm. Unter-Toarcium der (Orthodact.) HOWARTH bis fein, radiat verdickt fein radiat NW-europäischen Prov. crassi factum 1962a, Taf. breit scharf (Yorkshire h), ? Nord (SIMPSON) 16, Fig.6a, b oval alpen

6) Dact. Holotypus: tenuicostatum- bis 45-50 breit kräftig weit recto regelm. häufig regelm. kräftig leicht das dickste (Orthodact.) BUCKMAN oval ständig radiat Knötchen proklin Dactylioceras bifrons-Zone der NW- crassius- 1912, Taf.62 europäischen Prov., auch culosum S-Frankreich u. N-Alpen (s) (SIMPSON)

Holotypus: fein. recto 7) Dact. 25-30 hoch dicht regelm. unverd. unregelm. fein proklin viele Einfach falcifer—bifrons-Zone der BUCKMAN (Orthodact.) m oval Innen radiat rippen/Schalt 1926, Taf. NW-europäischen Provinz attenuatum wind, rippen 655 (s) (SIMPSON) kräftiger rector. 8) Dact. Lectotypus: rund fein sehr unverd. sehr un recto tenuicostatum-Zone; 45-50 mäßig bis fein das „Ataxioce- (Orthodact.) YOKOYAMA 65-70 lich bis unre- regelm. radiat NW-europäische Prov., dicht leicht ras" unter den helianthoides 1904, Taf .4, mäßig gelm. Japan, ? Mediterran (s) retro- Dactylioceraten YOKOYAMA Fig.4 kräftig radiat

recto recto 9) Dact. Holotypus: M 80-90 hoch mäßig mäßig regelm. unverd. unregelm. fein auffallende Regel oberstes Domerium, (Orthodact.) BUCKMAN m etwa 40 oval fein, dicht radiat radiat mäßigkeit in der Unter-Toarcium, ? Mit

directum 1926(Taf.654; sehr Rippenführung, tel-Toarcium; (BUCKMAN) Abb.11,S.86 scharf sehr evolut NW-europäische Prov. (England h) sonst s

Tabelle 2: Die Spezies des Subgenus Orthodactylites

Erläuterung siehe Seite 62, beachte Fortsetzung nächste Tabelle Abbildung, nach Spezies Gehäuse Flankenrippen Möglichkeit Rippenspaltpunkte Externrippen Besonderheiten stratigraph. und regionales Auf Holotypus WQ Aus- Stel- Verlauf Lage Form Spal Größe Aus- Verlauf treten mm bildung lung tung bildung

10) Dact. Holotypus: M bis hoch mäßig locker recto regelm. kaum leicht mäßig recto auf der WK über falcifer-Zone von (Orthodact.) BUCKMAN 70 oval kräftig radiat verdickt unregel fein radiat wiegend Einfach England (ns), übrige toxophorum 1928, Taf. ? m 40- bis scharf mäßig rippen, sehr evo NW-europäische (BUCKMAN) 776 50 rundlich lut Prov. (s)

Holotypus: 25-40 ausge regelm. 11) Dact. mäßig locker recto unver- fast re- mäßig leicht F stark abge tenuicostatum- prägt (Orthodact.) MAUBEUGE fein radiat dickt relmäßig fein proklin flacht, einfacher Zone der NW-europ. semicelatoides 1957, Taf. 12, hoch bis leicht Berippungsmo- Prov. (s) MAUBEUGE Fig. 27 oval proradiat dus

12) Dact. Holotypus: M etwa hoch mäßig locker recto regelm. kaum unregel mäßig leicht Windungszu tenuicostatum-Zone (Orthodact.) LEHMANN 90 oval kräftig radiat verdickt mäßig fein proklin nahme relativ von N-Deutschland ernsti 1968, Taf. 17, m 50-60 groß u. N-Spanien (ns) LEHMANN Fig. 6

13) Dact. Holotypus: recto unver- 105 rundlich fein, dicht regelm. fast fein, leicht tenuicostatum-Zone (Orthodact.) HOFFMANN radiat dickt scharf regelm. schwach proklin von N-Deutschland Wünnenberg! 1968, Taf.1, u. Franken (ss) HOFFMANN Fig. 1

abgerun 14) Dact. Holotypus: bis 66 sehr locker recto regelm. unver- sehr kräftig leicht RS-Spaltwinkel tenuicostatum- (Orthodact.) DAGIS det recht kräftig bis radiat dickt unregelm. pro sehr unter bifrons-Zone: circumactum 1968, Taf.5, eckig schmal weit radiat schiedlich N-Sibirien, N- DAGIS Fig.5 ständig Spanien (s)

15) Dact. Holotypus: bis 40 hoch mäßig locker prora unre- kaum unregel fein prorad. FR spalten am Unter-Toarcium (Orthodact.) Taf. 3, oval kräftig diat relm. verdickt mäßig bis leicht RS sehr spitz von Spanien (h) hispanum Fig. 6a, b proklin winklig in 2-3 ER nov. spec.

Tabelle 2 (Fortsetzung): Die Spezies des Subgenus Orthodactylites

Erläuterung siehe Seite 62 Spezies Abblldung.n. Gehäuse Flankenrippen Rlppanspaltpunkte Externrippen Besonderheiten strettgraphlsches und Möglichkeit Aus- Stel- regionales Auftreten Holotypus Größe WQ Lage Form Spaltung Aus- Verlauf mm bildung lung Verlauf bildung

Lectotyp.: abgerundet 1) Dact (Dact.) 50-100 kräftig, meist recto regel un ver tregel- mäßig proklin In der Literatur bifrons-Zone (commune- DEAN et al.: commune quadratisch scharf sehr radiat mäßig dickt mäßlg fein oft als Sammalart Subzone); NW-Europ.Prov. 1961.Taf.72, (SOWERBY) bis recht Welt benutzt 1 (h), mediterrane Prov. Fig.5 eckig stand ig (s), ? N-Siblrltn welt 2) Dact. (Dact.) Holotyp.: M 65-90 hoch kräftig pro regelm. unverd. regelm. mäßig proklin vordere E R stär Unter-Toarcium (s), athleticum BUCKMAN m 45-50 oval ständig radiat fein ker proklin als Mittel-Toerc. (commune- (SIMPSON) 1912.Taf.51 bis hintere Subzone) (h); NW-europ. A locker . Prov., N-Slbirltn 3) Dactf? D.) Holotypus: Holotyp, breit- leicht recto kräftig mäßig regelm. leicht leicht kräftig noch wenig be Mittel-Toarcium (commu crassius- BUCKMAN 37 oval retro unregelm. radiat dicht verdickt kannt ne-Subzone) von Yorkshire culum 1921. Taf .209 (edult?) radiat (SS) (SIMPSON)

pro 4) Dact. (Dact.) Holotyp.: etwa rundlich mäßig mäßig regelm. unverd. ziemlich fein stark commone-Subzone praepositum BUCKMAN 45 fein dicht radiat regelm. proklin von England (? s) 1927, Taf.701 (BUCKMAN)

Holotypus: 50-60 abgerundet kräftig weit stark regelm. unverd. ziemlich mäßig proklin 5) Dact.(D.) commune-Subzone von BUCKMAN quadratisch ständig pro regelm. fein temperatum England und Norddeutsch 1927,Taf.731 (BUCKMAN) radiat land (s)

6) Dact.fD.) Holotypus: bis 30 hoch fein dicht recto regelm. unverd, regelm. fein proklin commune-Subzone von MC LEARN kanense oval radiat Nordsibirien und Kenada (ns) MC LEARN 1930,Taf.1, Fig.2

7) Dact. (D.) Holotypus: 30-55 abgerundet kräftig sehr recto regelm. leicht unregelm. fein proklin sehr evolut, bifrons-Zone von Bulgarien stresherense SAPUNOV quadratisch weit radiat verdickt am RS spalten und Spanien (s), ? N-Slbirlen SAPUNOV 1963,Taf.4, ständig 2 selten 3 ER Fig.3a-e

Typenreihe: recto unverd. unregelm. schwach 8) Dact.(?D.) bis 20 rundlich mäßig locker leicht fein com/ni/nff-Subzone von KRYMGOLZ suntarense kraftig radiat unregelm. proklin N-Sibirien (? ns) &TAZICHIN KRIMHOLZ 1963, Taf. 1, Pin 4 R rector. regelm. schwach 9) Dact.(?D.) Holotypus: bis 55 rundlich mäßig locker unverd. meist mäßig Windungszunahme tenuicostatum-Zone von bis bis leicht regelm. fein bis proklin amplum DAGIS 1968, bis kräftig relativ stark Nordspanien (j), commune- breit mäßig proradiat fein DAGIS Taf.3,Fig.1 Subzone von Nordsibirien oval dicht.

10) Dactf?D.) Holotypus: bis etwa rund kräftig locker proklin regelm. fast un- meist mäßig proklin tenuicostatum-Zone von absimile DAGIS 1968, 55 verdickt regelm. fein Taf.4, Fig.5 Nordspanien (s), commune- DAGIS Subzone von N-Sibirlen (s)

Tabelle 3: Die Spezies des Subgenus Dactylioceras Erläuterung siehe Seite 62 Spezies Abblldung.n. Gehäuse Flankenrippen Rippenspaltpunkte Externrippen Besonderheiten stratigraphisches und Möglichkeit Aus- Stel- regionales Auftreten Holotypus Größe WQ Lage Form Spaltung Aus- Verlauf mm bildung lung Verlauf bildung

Lectotyp.: 1) Dact (Dact.) 50-100 abgerundet kräftig, meist recto regel un ver tregel- mäßig proklin In der Literatur bifrons-Zone (commune- DEAN et al.: commune quadratisch scharf sehr radiat mäßig dickt mäßlg fein oft als Sammalart Subzone); NW-Europ.Prov, (SOWERBY) 1961,Taf.72, bis recht welt benutzt 1 (h), mediterrane Prov. Fig.5 eckig standig (3), ? N-Siblrlen weit 2) Dact. (Dact.) Holotyp.: M 65-90 hoch kräftig pro regelm. unverd. regelm. mäßig proklin vordere E R stär Unter-Toarcium (s), ste ndlg athleticum BUCKMAN m 45-50 oval radiat fein ker proklin als Mlttel-Toarc. [commune- bis (SIMPSON) 1912,Taf.51 hintere Subzone) (h); NW-europ. A locker . Prov., N-Slbirlen 3) Dact (? DJ Holotypus: Holotyp, breit- leicht recto kräftig mäßig regelm. leicht leicht kräftig noch wenig be Mittel-Toarcium (commu- crassius- BUCKMAN 37 oval retro- unregelm, radiat dicht verdickt kannt ne-Subzone) von Yorkshire culum 1921. Taf .209 (edult?) radlat (ss) (SIMPSON)

pro 4) Dact (Dact) Holotyp.: etwa rundlich mäßig mäßig regelm. unverd. ziemlich fein stark commi/ne-Subzone praepositum BUCKMAN 45 fein dicht radiat regelm. proklin von England (? s) 1927, Taf.701 (BUCKMAN)

Holotypus: 50-60 abgerundet kräftig weit stark regelm. unverd. ziemlich mäßig proklin 5) Dact (DJ commune-Subzone von BUCKMAN quadratisch ständig pro regelm. fein temperatum England und Norddeutsch 1927,Taf.731 (BUCKMAN) radiat land (s)

6) Dact.fD.) Holotypus: bis 30 hoch fein dicht recto regelm. unverd, regelm. fein proklin commune-Subzone von MC LEARN kanensa oval radiat Nordsibirien und Kanada (ns) MC LEARN 1930.Taf.1, Fig.2

7) Dact. (D.) Holotypus: 30-55 abgerundet kräftig sehr recto regelm. leicht unregelm. fein proklin sehr evolut, 6/frorw-Zone von Bulgarien stresherense SAPUNOV quadratisch weit radiat verdickt am RS spalten und Spanien (s), ? N-Slblrlen SAPUNOV 1963,Taf.4, ständig 2 selten 3 ER Fig.3a-e

Typenreihe: recto unverd. unregelm. schwach 8) Dact (? DJ bis 20 rundlich mäßig locker leicht fein commune-Subzon« von KRYMGOLZ suntarense kraftig radiat unregelm. proklin N-Sibirien (? ns) &TAZICHIN KRIMHOLZ 1963, Taf. 1, Pin 4 R rector. regelm. schwach 9) Dact. (? DJ Holotypus: bis 55 rundlich mäßig locker unverd. meist mäßig Windungszunahme tenuicostatum-Zone von bis bis leicht regelm. fein bis proklin amplum DAGIS 1968, bis kräftig relativ stark Nordspanien (s), commune- breit mäßig proradiat fein DAGIS Taf.3,Fig.1 Subzone von Nordsibirien oval dicht.

10) Dact. (? DJ Holotypus: bis etwa rund proklin regelm. fast un- meist kräftig locker mäßig proklin tenuicostatum-Zone von absimile DAGIS 1968, 55 verdickt regelm. fein Nordspanien (s), commune- DAGIS Taf.4, Fig.5 Subzone von N-Sibirlen (s)

Tabelle 3: Die Spezies des Subgenus Dactylioceras

Erläuterung siehe Seite 62 Mediterran NW-europäisch Boreal Unter zoogeogr. zoogeogr. zoogeogr. stufen typisch Durchläufer typisch Durchläufer typisch Durchläufer

Ober- T°arcium Collina Peronoceras Collina

Nodicoeloceras Dact.(Dact.) DactADact.) ZUGODACTY- ZUGODACTY- Dact. (Dact.) Zugodactylites Zugodactylites Dact.fOrtho- LITES LITES subsoec. CA TA COEL 0- Nodicoeloceras dact.) CATACOELO- CATACOELO Mittel- CERAS NODICOE- CERAS CERAS Toarcium PERONOCERAS LOCERAS Collina COLLINA PERONO CERAS Coeloceras Zugodacty lites

NODICOELO- DACT.(ORTHO- DACT. (ORTHODACT.) Dact. (Orthod.) Dact. (Orthod.) CERAS DACT.) DACT. (DACT.) Dact. (? Dact.) Unter- Catacoelpceras_ Nodicoeloceras NODICOELOCERAS Toarcium Peronoceras Peronoceras DACT. (EODACT.) Catacoeloceras Coeloceras Coeloceras

f Nodicoeloceras Dact. (Orthod.) (Dact.(EodactJ) DACT. (EODACT.) (Coeloderoc.) Ober- REYNESOCERAS (Coeloceras) Pliensbachium PRODACTYLIOCERAS COELOCERAS Coeloderoceras

COELOCERAS Coeloceras Coeloceras (Pro dac tylioceras) Unter- COELODEROCERAS Prodactylioceras Pliensbachium PRODACTYLIOCERAS Coeloderoceras

Ober- COELODEROCERAS (Coeloceras) Sinemurium COELOCERAS ( Coeloderoceras)

Tabelle 5: Schema zur zoogeographischen Verteilung der Genera und Subgenera in bestimmten Faunen-Provinzen

COELOCERAS Das Genus tritt in der betreffenden Unterstufe artenreich auf. Coeloceras Das Genus tritt in der betreffenden Unterstufe artenarm (nur 1—2 Arten) auf. Das Genus tritt in der betreffenden Stufe und Provinz am frühesten auf. Das erste Auftreten liegt im mediterran/NW-europäischen Übergangsbereich. ( ) Das Genus tritt in der betreffenden Stufe und Provinz nur selten bzw. lokal auf oder ist in seiner stratigraphischen Verbreitung sehr beschränkt. Mediterran NW-europäisch Boreal

Durchläufer von Durchläufer von Durchläufer von typisch anderen Prov. endemisch typisch anderen Prov. endemisch typisch anderen Prov. endemisch

(Dactylioceras Dactylioceras Dactylioceras Dactylioceras Dactylioceras Dactylioceras commune) commune, crassiusculum, kanense, commune kanense, athleticum, praepositum, äff. streshe- subspec, äff. stresherense, crassiusculosum, temperatum rense, athleticum ? D. suntarense Mittel- praepositum, stesherense ? Dactylioceras su bspec. Toarcium temperatum, suntarense, stresherense, amplum, Orthodactylites absimile, attenuatum Orthodactylites circumactum

Orthodactylites Orthodactylites Orthodacty Orthodactyli- Orthodactylites anguinum, anguinum. lites Utes gracile gracile, tenuicostatum. tenuicostatum. circumactum crassifactum, semicelatum. semicelatum. (Dactylioceras) crassiusculosum gracile, attenuatum. Unter- crassifactum, directum. Toarcium Eodactyli Eodactylites crassiusculosum. toxophorum. tes- mirabile, attenuatum, semicelatoi mirabile, triangulum, helianthoides. des. ? triangu- pseudo- directum. ernsti. lum, commune toxophorum. wunnenbergi semicelatum. ? pseudo- ernsti, commune wunnenbergi Dactylioceras athleticum

Eodactylites Eodactylites (Eodactylites pseudo- mirabile, pseudocommune) commune, perplicatum, mirabile, triangulum, Ober- perplicatum, polymorphum Pliensbachium triangulum, polymorphum, holandrei

Tabelle 6: Zoogeographie des Genus Dactylioceras ohne Berücksichtigung der keltiberischen Funde. Das Auftreten von D. ho/andrer im Toarcium ist nicht berücksichtigt. Unter überwiegend eigenstän überwiegend mediterra überwiegend NW-europäische überwiegend arktisch- sonstige in Keltiberien stufen dige Elemente ne Elemente Elemente boreale Elemente auftretende Ammoniten- Genera

Brodieia, Crassiceras, Dumortieria, Grammoceras, Hammatoceras, Ober- Leioceras, Lytoceras, Phlyseogrammo- Toarcium ceras, Phymatoceras, Pleydellia, Poly- plectus, Pseudolioceras, Pseudo- mercaticeras

Coeloceras cf. pettos Catacoel. densicostatum; D.(D.) stresherense; Frechiella, Harpoceras, Harpoceratoides, (Peronoc. verticosum, Nodicoel. annulatum, acan Haugia, Hildoceras, Mercaticeras, cf. subarmatum); thus, raquinianum; Phymatoceras, Polyplectus Mittel- Catacoel. crassum Zugodact. parvus; Toarcium Catacoel. crassum; Peronoc. verticosum, cf. subarmatum

Dact. (0.) hispanum, Coeloceras choffati; D.fO.) tenuicostatum, Dact.(0.) cf. circum Arieticeras, Bouleiceras, cf. hispanum; Nodicoeloceras crassoides semicelatum, cf. heli actum; Fuciniceras, Harpoceras Unter- Dact. ID.) athleticum, anthoides, semicelato Dact (? D.) amplum, Toarcium cf. athleticum; ides, ernsti; absimile; Catacoeloceras crassum Nodicoel. acanthus, Coeloc. compactum eikenbergi, crassoides

Coeloderoceras ponticum Dactylioceras (Eodact.) Amaltheus, Arieticeras, (Bouleiceras), holandrei; Fontanelliceras, Fuciniceras, Liocera- Ober- (Coeloderoceras ponticum) toides, Protogrammoceras, Dero lyto Pliens ceras bachium

Coeloderoceras ponticum Prodactylioceras äff. Acanthopleuroceras, Androgynoceras, davoei Arieticeras, Becheiceras, Liparoceras, Unter- Lytoceras, ? Paltechioceras, Pliens- Platypleuroceras, Polymorphites, bachium Radstock iceras, Tropidoceras, Uptonia

Ober- Crucilobiceras, Defossiceras, Leptechio- Sinemu ceras, Palaeoechioceras, Paltechioceras, rium Tetraspidoceras

Tabelle 7: Die zoogeographische Stellung der keltiberischen Dactylioceraten-Fauna im Rahmen der mediterranen, der nordwesteuropäischen und der arktisch-borealen Faunenprovinz; Aufstellung der übrigen in Kelt iberien auftretenden Ammoniten-Genera.