Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa (S.E.A.), nº 54 (30/6/2014): 179–192.

LOS (COLEOPTERA: CARABIDAE) DE OVIEDO (ASTURIAS, ESPAÑA): BIODIVERSIDAD, FENOLOGÍA Y MODIFICACIONES MORFOLÓGICAS

Aitor Somoano1, Izaskun Merino-Sáinz2 & Araceli Anadón3

Departamento de Biología de Organismos y Sistemas, Universidad de Oviedo. C/ Catedrático Rodrigo Uría s/n 33071 Oviedo (Asturias, España). 1 [email protected] 2 [email protected] 3 [email protected]

Resumen: Se recogieron 3.150 especímenes, el 76,8% endémicos, pertenecientes a ocho especies de carabinos en diversos tipos de vegetación. El promedio de la verdadera diversidad fue 2,6 especies efectivas, pero la media fue 4,5 especies por lugar, sin grandes diferencias entre hábitats. Se obtuvieron siete agrupaciones, de las cuales bosques y plantaciones presentaron abundantes C. basilicus. Existieron correlaciones significativas entre C. nemoralis y C. basilicus con la humedad y entre spinicollis con la altitud. Las especies se sucedieron en sus periodos de máxima actividad: primavera y verano en C. basilicus, verano en C. violaceus, otoño en C. macrocephalus, C. spinicollis y C. nemoralis; C. luetgensi tuvo cuatro máximos poblacionales. Se detectaron reiteradas variaciones morfológicas en el labio de C. basilicus y C. nemoralis sin relación con factores ambientales. Palabras clave: Coleoptera, Carabidae, Carabinae, distribución, riqueza específica, abundancia, MDS, vegetación, correlaciones parciales, Península Ibérica.

The Carabinae (Coleoptera: Carabidae) of Oviedo (Asturias, Spain): biodiversity, phenology and morphological changes Abstract: Eight species of Carabinae have been identified from 3,150 specimens gathered in 24 plots of known vegetation. The av- erage “true diversity” of the sites was 2.6 effective species, while the average per site was 4.5, without great differences between sites. Seven clusters with similar species aggregates have been defined; forests and forest plantations yielded an abundance of C. basilicus. There were significant correlations between C. nemoralis, C. basilicus and the level of humidity, and between Cychrus spinicollis and the altitude. The maximum of activity of each species successively changed: spring and summer for C. basilicus, summer for C. violaceus, autumn for C. macrocephalus, C. spinicollis and C. nemoralis; C. luetgensi had four population peaks. Re- current morphological variations were detected in the labium of C. basilicus and C. nemoralis without any connection with environ- mental factors. Key words: Coleoptera, Carabidae, Carabinae, distribution, species richness, abundance, MDS, vegetation, partial correlations, Iberian Peninsula.

Introducción Los coleópteros Carábidos pueblan todos los hábitats excep- Vasco (Ortuño & Marcos, 2003). En áreas próximas de la tuando los desiertos (Lövei & Sunderland, 1996). Son uno de vertiente sur de la Cordillera Cantábrica, en la provincia de los taxones mejor conocidos en entomología y uno de los León, destacan los trabajos monográficos sobre el comporta- grupos modelo más utilizados en biología, como lo prueban miento de los carábidos en diversos hábitats como brezales, los diversos estudios sobre su sistemática, ecología y conser- pastizales de trashumancia y sobre diversos bosques y planta- vación llevados a cabo en Europa (e.g. Kotze et al., 2011a). ciones forestales (Cuesta et al., 2006, Taboada et al., 2011a, En la Península Ibérica destacan los trabajos de Serrano Taboada et al., 2011b). (2013a, 2013b) sobre su distribución y diversidad. Los alrededores el monte Naranco presentan diferentes Los carábidos han sido objeto de estudio sobre los que ecosistemas caracterizados por tener un grado de antropiza- se han analizado los efectos de la fragmentación (Niemelä et ción variable. Como consecuencia de las prácticas agrícolas al., 1988; Halme & Niemelä, 1993; Niemelä, 2001; Taboada históricas que se han llevado a cabo en esta región, coexisten et al., 2006 Gaublomme et al., 2008), del manejo forestal parcelas en las que la actividad ganadera, agrícola o forestal (Niemelä et al., 2007), su comportamiento en los bordes persiste, parcelas en las que esta actividad nunca ha tenido (Heliölä et al., 2001; Taboada et al., 2004) y gradientes de lugar (o ha sido mínima) y otras en las que la recuperación lugares urbanos a rurales (Niemelä & Kotze, 2009). Estudios natural del hábitat ha comenzando. La zona de estudio reúne centrados en la evaluación de la calidad del hábitat (e.g. Eyre diversas áreas de bosques y matorrales autóctonos, plantacio- et al., 1996) y su utilización en estudios como bioindicadores nes forestales, prados de siega y pastizales, junto con las en ecosistemas terrestres (Ortuño & Marcos, 2003; Rainio & etapas de sucesión por la tala, los incendios o la evolución Niemelä, 2003; Koivula, 2011; Kotze et al., 2011b) demues- hacia un estado climácico derivadas del abandono de fincas. tran la importancia de relacionar estos coleópteros con el Conocer la diversidad de Carabidae correspondiente al ambiente. centro de Asturias y su asociación con las condiciones am- La principal aportación a su estudio en Asturias son los bientales y la vegetación es algo fundamental para seguir trabajos de Peláez & Salgado (2006a, 2006b, 2007a, 2007b, profundizando en la plasticidad de este grupo y sentar las 2013) sobre el análisis ecológico y biogeográfico de los mis- bases para futuras aplicaciones de este grupo como bioindica- mos en relación con la vegetación en el Macizo del Sueve, dores. Para ello se ha diseñado un muestreo continuado en donde existen hábitats diversos y con alto grado de conserva- diferentes hábitats representativos en torno al Monte Naranco ción. En el noroeste ibérico destacan las monografías de Gali- en Oviedo (Asturias), con el objetivo de estudiar la diversidad cia (Campos Gómez & Novoa Docet, 2006) y la del País de la subfamilia Carabinae, su fenología y su distribución.

179 Fig. 1. Mapa de la vegetación y leyenda de las formaciones vegetales (CTAPA) de las zonas y puntos muestreados (círculos negros). Las zonas son Ules, Ajuyán, Brañes, El Violeo, Naranco y Oviedo; y los puntos son cada uno de los sitios de muestreo. Fig. 1. Vegetation map and legend of vegetal formations (CTAPA) of sampled zones and sites (black circles). The zones are Ules, Ajuyán, Brañes, El Violéo, Naranco y Oviedo; and the points are the sampling sites.

Material y métodos Área de estudio. Se localiza en el concejo de Oviedo, en el das las temperaturas medias y la humedad media del suelo y centro de Asturias. Se muestrearon diversos puntos del Monte del ambiente tomadas en cada muestreo, siempre a la misma Naranco, el cual forma parte de una serie de sierras prelitora- hora. les que se eleva hasta 600 metros con una pendiente media del La denominación de las asociaciones vegetales mues- 6,9%. En la falda meridional se localiza la ciudad de Oviedo, treadas, según Díaz González & Fernández Prieto (1988), se mientras que al Norte y al Este transcurre el río Nora. Fito- indica a continuación. geográficamente (Díaz González & Fernández Prieto, 1988) –Bosques y prebosques: bosque eútrofo (Beu) de roble este concejo se encuentra ubicado en el subsector Ovetense, con arces y fresnos (Polysticho setiferi-Fraxinetum excelsio- sector Galaico-Asturiano de la provincia Cántabro-Atlántica ris); bosque oligótrofo (Boli) de roble con variante de rebollo de la región Eurosiberiana. Se caracteriza por un clima tem- (Blechno spicanti-Quercetum roboris, facies Q. pyrenaica); plado, oceánico, de precipitaciones moderadas y regulares, e aliseda (Ali; Hyperico androsaemi-Alnetum glutinosae); inviernos suaves con bajo riesgo de heladas. bosque mixto (Bmx) transición de un bosque eútrofo de roble Se han elegido 24 puntos (Figura 1) que se han mues- a una aliseda, lauredal (Lau; Hedero helicis-Lauretum nobi- treado quincenalmente durante un año en siete zonas diferen- lis). Prebosque de rebollos (Reb) cuya etapa madura es el tes: siete puntos en El Violeo (cima del monte Naranco); tres bosque oligótrofo de robles; prebosque de sauces (Sau; Betu- en Brañes y cinco en Ajuyán (todos en la parroquia de San- la-Salicetum atrocinerea) cuya etapa madura es el bosque tamaría de Brañes, ladera norte del Monte Naranco); tres oligótrofo de roble. Avellanar (Av; Rubu ulmifolii-Tametum puntos en el Monte Naranco; cuatro puntos en Ules de Lillo communis), orla de formación de bosque eútrofo de robles. (parroquias unidas de Santa María del Naranco y San Miguel –Las dos plantaciones de castaños y robles de Ules de Lillo, situadas en la ladera sur del monte Naranco). Los (PlaJU y PlaMU) y la de Ajuyán (PlaRCAj) son derivadas restantes dos puntos se localizan en El Cristo y el Parque de de bosque eútrofo de robles. La plantación joven (PlaCVl) Invierno, enmarcados en la ciudad de Oviedo. de castaños de El Violeo deriva de un bosque oligótrofo de Se han caracterizado los puntos de muestreo según su roble. El eucaliptal (Eucl) está conformado por Eucaliptus vegetación y su geología, atendiendo a los mapas de litología globulus. y vegetación de la Cartografía Temática Ambiental del Prin- –Comunidad de equisetos (Equ; Picridio hieracioides- cipado de Asturias (CTAPA) y fuentes complementarias Eupatorietum cannabini subasociación equisetosum telma- (Soto, 1986; Méndez-Bedia, 1976). El Anexo A recoge los teia), orla nitrófila de ortigas (Ort; Urtico dioicae-Sam- datos de los puntos de muestreo y sus características, inclui- bucetum ebuli) de una sauceda-aliseda.

180 – Matorrales: Aulagar (Au; Ulici europaei-Genistetum inverso de la dimensión específica, o lo que es lo mismo, el occidentalis); brezal-tojal (Brez, Tj, Btj; Ulici europaei- inverso del número promedio de comunidades ocupadas por Ericetum vagantis). una especie. –Prados de siega cántabro-atlánticos (Pd; Lino biennis- La heterogeneidad o grado de afinidad de los sitios se Cynosuretum cristati). evaluó mediante un análisis tipo Q, considerando el grado de variación de las especies (Moreno, 2001; Anderson et al., Muestreo e identificación. En marzo del 2009 se inició el 2011; Tuomisto, 2011). Se han realizado análisis de ordena- muestreo de un ciclo anual. Se colocaron siete trampas en ción calculando la similitud entre pares de puntos, mediante el cada punto de muestreo con una distancia de un metro. Las coeficiente de Bray-Curtis con los datos de abundancia, con muestras se recogieron cada 15 días y estuvieron activas ayuda del programa PRIMER v6. A partir de las matrices de ininterrumpidamente. Los 22 puntos del monte Naranco se similitud se elaboraron agrupamientos de puntos según la muestrearon durante un ciclo anual y se recogieron 25 mues- distribución de los Carabinae en los mismos. Se ha realizado tras en cada uno. Los dos puntos dentro de Oviedo ciudad se también un análisis de ordenación por escalamiento multi- muestrearon durante dos años y se recogieron 48 muestras. dimensional no métrico (MDS). Finalmente se empleó el El método de muestreo fue la trampa de caída, con diá- análisis de similitud ANOSIM utilizando datos de abundan- metro de 8 cm cubierta por un tejado, en la que se vertieron cia, transformados en sus raíces cuadradas y en presencia/ 100 cm3 de una mezcla de agua, detergente (sodio polifosfato, ausencia. 15 g/1000 cm3) y anticongelante (etilenglicol, 40%), sin La “verdadera diversidad” gamma se puede descom- ningún atrayente. El contenido de las siete trampas de un poner entre el número efectivo de subunidades diferentes 2 mismo punto se procesó conjuntamente. Se estudiaron única- que la componen (verdadera beta diversidad, Dβ) y el pro- mente los ejemplares adultos, siguiendo la nomenclatura y medio del número efectivo de especies por cada subunidad 2 distribución de las especies según Serrano (2013a, 2013b) y la (verdadera alfa diversidad Dα) de forma que la beta diver- identificación según Ortuño & Marcos (2003). Todas las sidad es el cociente de la diversidad gamma y el promedio muestras se conservan en alcohol etílico de 70º en la Colec- de la alfa diversidad (Tuomisto, 2010b). ción de Artrópodos BOS del departamento de Biología de Organismos y Sistemas de la Universidad de Oviedo. Correlaciones. Se analizaron las relaciones entre las varia- bles ambientales registradas (datos recogidos en el anexo A) y Calidad del muestreo. Se estudiaron las curvas de acumula- los posibles efectos de éstas sobre la distribución de los Cara- ción de especies de cada uno de los puntos de muestreo y del binae mediante correlaciones bivariantes de Pearson. De la total (Gotelli & Colwell, 2001). Las fechas de los muestreos misma manera se analizaron las posibles asociaciones entre se han empleado como medida del esfuerzo de muestreo y se especies según su distribución/abundancia. Para evaluar el han aleatorizado 999 veces con el programa PRIMER v6 efecto de un factor ambiental sobre cada una de las especies y (Plymouth Routines In Multivariate Ecological Research) sus asociaciones biogeográficas (agrupando las abundancias (Clarke & Gorley, 2006) para producir curvas de acumulación de las especies pertenecientes a cada categoría) se utilizaron suavizadas. Las asíntotas de las curvas de acumulación fueron correlaciones parciales que controlan el efecto del resto de estimadas fijando la ecuación de Clench a las curvas suavi- factores y se excluye su influencia. De igual forma se busca- zadas (Moreno & Halffter, 2000, 2001; Jiménez-Valverde & ron posibles asociaciones entre los casos teratológicos y estas Hortal, 2003; Jiménez-Valverde et al., 2004), utilizando el variables ambientales y con el número de ejemplares captura- método Simplex y Quasi-Newton con el programa Statistica dos. Todas las variables analizadas cumplen los requisitos de v6 (StatSoft, 2001). Las asíntotas (a/b) de las curvas de acu- normalidad y homocedasticidad, corroboradas por los tests de mulación se emplearon como una estima de la riqueza en cada Kolmogorov-Smirnov y Levene respectivamente. Todos los parcela bien muestreada (punto donde la pendiente final es cálculos anteriores se han realizado mediante el programa próxima a 0) (Hortal et al., 2004). La relación entre las espe- SPSS (IBM SPSS statistics v.22.0). cies observadas/estimadas (q) se considera la proporción conocida del inventario. Se utilizaron modelos no paramétri- Resultados cos: Jacknife de primer y segundo orden, Bootstrap y Chao 2, mediante el programa PRIMER v6 (Clarke & Gorley, 2006) Se capturaron 3.150 ejemplares de la subfamilia Carabinae para estimar la riqueza de cada uno de los puntos y del total pertenecientes a ocho especies. La tabla I recoge todas las del muestreo. especies ordenadas según su abundancia junto con su fre- cuencia o constancia en los 24 puntos muestreados. La diversidad. Se estudió la riqueza de especies, tanto la (Chrysocarabus) basilicus Chevrolat, 1836, C. observada (S) como la esperada, y también la abundancia de (Mesocarabus) macrocephalus Dejean, 1826, C. (Oreocara- cada punto (diversidad alfa, Dα) y del paisaje (diversidad bus) luetgensi Beuthin, 1886 y Cychrus spinicollis Dufour, gamma, Dγ) (Whittaker, 1972). Se calculó el índice de Simp- 1857 son endémicas de la Península Ibérica y exclusivas de la son (λ), mediante el sumatorio de la abundancia proporcional franja norte. Sumaron un 78,8% de la abundancia total. C. 2 de cada especie (pi), pi . Se estudió la “verdadera basilicus fue la especie más abundante, un 55,2%. diversidad" (inverso del índice de Simpson) 2D =1/λ (Hill, C. (Megodontus) violaceus Linnaeus, 1758, C. (Archi- 1973; Jurasinski et al., 2009; Tuomisto, 2010a, 2010b, 2011). carabus) nemoralis Müller, 1764 y Carabus (Tachypus) can- La diversidad γ de todo el área se valoró también según cellatus Illiger, 1798 tienen una distribución más amplia hacia la propuesta de Schluter y Ricklefs (1993) como el producto el norte en diversas áreas de Europa y fueron un 22,5% de la de la diversidad alfa promedio, la diversidad beta y el número abundancia, mientras que Carabus (Rhabdotocarabus) me- de muestras (Moreno, 2001). La diversidad beta aquí es el lancholicus Fabricius, 1798 llega al norte de África y fue un

181 ño de Ules (PlaMU) (q = 0,77) y la mayor representación obtenida ha sido en la plantación de castaños de El Violeo (PlCVl) con un 98,74% de las especies posibles. Además, en dichas parcelas la ecuación de Clench presentaba valores del coeficiente de determinación (R2) próximos a 1.

Riqueza específica y abundancia de carabinos en las dife- rentes parcelas. La riqueza de Carabinos encontrada en los distintos puntos osciló entre seis (en seis puntos) y cero, con una media de 4,52 especies por punto de muestreo, mientras que la “ver- dadera diversidad” alfa o número efectivo de especies osciló entre 1 y 4,17 con una media de 2,6. Las parcelas con ma- yor riqueza específica (Tabla III) fueron cuatro zonas con cobertura arbórea (plantaciones, bosques y prebosques) y dos zonas de matorral, brezal y tojal, pertenecientes a Ules y El Violeo, cuya vegetación potencial son carbayedas en suelos silíceos. Los hábitats con menor número de especies fueron los tres con menor abundancia del muestreo: el aula- gar del Naranco, el prebosque de laurel de Ajuyán y el pra- do de El Cristo (Oviedo), en el que se localizó exclusiva- Fig. 2. Proporción de elementos biogeográficos según el mente C. cancellatus. El bosque eútrofo de Brañes contó número de especies en las asociaciones vegetales. con 106 ejemplares pertenecientes únicamente a dos espe- Fig. 2. Distribution of biogeographical elements according cies. En el borde de ortigas de Oviedo no se ha encontrado to the number of species in the vegetation associations. ningún ejemplar de esta subfamilia. Los puntos con mayor abundancia de Carabinae fueron también zonas con cobertu- ra arbórea: bosques y plantaciones. 2 Analizando la “verdadera diversidad” Dα (Tabla III) 6,6%. Siguiendo a Peláez & Salgado (2006a) consideramos los cinco puntos con mayor valor fueron: dos con la máxima elementos septentrionales a las tres primeras especies y meri- riqueza y mucha abundancia (PlaMU y SauVl), dos con dional a la última. cinco especies y menor abundancia (RebVl y RebNc) y por C. macrocephalus, C. nemoralis y C. basilicus fueron último el prado de Ajuyán con alta diversidad y pobre en muy constantes en el paisaje (>79%). abundancia, en el que se registraron cuatro individuos que 2 C. violaceus, Cychrus spinicollis y C. luetgensi tuvieron pertenecieron a cuatro especies diferentes. La Dα fue muy una constancia media (58-45%), mientras que C. melancholi- baja en los tres bosques de Brañes a las riberas del río Nora, cus y C. cancellatus fueron muy poco frecuentes y tuvieron la cuyas temperaturas medias en el suelo resultaron las más 2 menor abundancia. bajas. Dα es mínima en el prado de El Cristo, dominado por La proporción de endemismos, especies septentriona- una sola especie y además con presencia testimonial; segui- les y la especie meridional en las diferentes asociaciones do del bosque eútrofo de Brañes en donde 105 de los 106 vegetales estudiadas se muestra en la figura 2. En todos los ejemplares que se recogieron pertenecían a una de las dos tipos de vegetación, exceptuando los dos prados, predomi- especies detectadas. naron las especies endémicas. Diversidad gamma o del paisaje Valoración del muestreo. Estimaciones no paramétricas La riqueza específica del paisaje, con ocho especies, aumentó Los muestreos fueron satisfactorios salvo en cuatro parcelas. en solo dos unidades la riqueza específica de los puntos indi- En 20 parcelas el valor de la asíntota predicha por la ecuación viduales más ricos. Los valores de los parámetros de la curva de Clench (Tabla II) arrojó valores próximos a la riqueza de acumulación y la ecuación de Clench para el conjunto de la observada (SOBS); únicamente en el brezal de El Violeo zona (Tabla II) nos permitieron dar fiabilidad al inventario (BrezVl) se esperaba una especie más de las observadas. Los global. El valor 7,739 especies es la diversidad gamma esti- estimadores no paramétricos secundaron la mayoría de las mada, próximo al valor de la riqueza específica observada. veces la información que se obtuvo con el ajuste de la función Los estimadores Jacknife 1 y 2, Bootstrap y Chao 2 estimaron de Clench. Sin embargo en cuatro de las parcelas prebosque que la riqueza en Oviedo estuvo entre 8 (Chao 2) y 9,991 de laurel (LauAj), prado de Ajuyán (PdAj), aulagar (AuNc) y (Jacknife 2). El número de especies susceptibles de ser detec- prado de El Cristo (PdOv) con solamente 1, 2 ó 3 muestras, tadas en este muestreo no llegaría a 10. no fue posible obtener las variables de la ecuación de Clench Con la fórmula de Schluter & Ricklefs (1993), diver- debido al bajo número de capturas obtenidas. Los valores de sidad γ = 4,61 (α) x 0,076 (β) x 24 = 8,41 especies, que se la pendiente final de la ecuación de Clench oscilaron entre aproxima a la diversidad gamma observada. La “verdadera 0,0087 y 0,068 (≤ 0,1). Los valores de la proporción inventa- diversidad” gamma o número efectivo de especies (1/λ) es 2 riada (q) y el porcentaje de la eficiencia del muestreo (%) Dγ = 2,85, el cual está dentro del intervalo de valores obte- superaron el 70%. La mayor eficiencia registrada ha sido en el nidos para los puntos estudiados, es decir, al estudiar el bosque oligótrofo (BoliVl) (98,84%). La menor proporción paisaje globalmente no aumenta el reparto uniforme de los inventariada ha sido en la plantación madura de roble y casta- datos.

182 Tabla I. Especies de Carabinae ordenadas según su abundancia. Se indica el número de puntos en los que están presentes, su consideración biogeográfica y su frecuencia. / Table I. Carabinae species ordered by their abundance. The number of points where the species are present, their biogeographycal status and their frequency are shown.

Abundancia Especies Puntos Corotipo Frecuencia ♂♂ ♀♀ Total 1. Carabus (Chrysocarabus) basilicus Chevrolat, 18361836 1033 706 1739 22 Endémica PI 91,7% 2.Carabus (Archicarabus) nemoralis Müller, 1764 223 232 455 19 Septentrional 79,2% 3.Carabus (Mesocarabus) macrocephalus Dejean, 1826 202 172 374 21 Endémica PI 87,5% 4.Carabus (Megodontus) violaceus Linnaeus, 1758 140 112 252 13 Septentrional 54,2% 5.Cychrus spinicollis Dufour, 1857 119 067 186 14 Endémica PI 58,3% 6.Carabus (Oreocarabus) luetgensi Beuthin, 1886 061 060 121 11 Endémica PI 45,8% 7.Carabus (Rhabdotocarabus) melancholicus Fabricius, 1798 009 012 021 04 Meridional 16,7% 8.Carabus (Tachypus) cancellatus Illiger, 1798 002 002 01 Septentrional 04,0%

Tabla II. Parámetros de las curvas de acumulación y ecuación de Clench. N, número de muestras con Carabinae; % porcentaje de eficiencia de muestreo, R2 los coeficientes de determinación, q la porción inventariada, p las pendientes finales de las curvas y cuatro estimaciones de riqueza no paramétricas. / Table II: Parameters of the accumulation curves and Clench equation. N, number of samples with Carabinae. % percentage of sampling efficiency, R2 coefficients of determination, q inventoried portion, p the final slopes of the curves and four non parametric species rich- ness estimations. A: Abundancia; Loc: Localidad; Pf: Pendiente final; Ree: Riqueza específica estimada; Reo: Riqueza específica observada; %spe: % especies encontrada

Loc N A Reo Ree % spe R2 q Pf Chao 2 Jacknife 1 Jacknife 2 Bootstrap AuNc 02 003 2 2,5 2,5000 2,5000 2,2500 TjNc 15 067 4 4,6400 90,90 0,9848 0,8612 0,0297 4 4,0000 4,0000 4,0470 RebNc 18 068 5 5,4800 91,24 0,9937 0,9159 0,0257 5 5,9444 6,8333 5,3588 PlaJU 21 144 5 5,2500 95,24 0,9689 0,9360 0,0202 5,5 5,9524 5,9976 5,4812 PlaMU 21 206 6 6,4100 93,60 0,9983 0,7772 0,0167 6 6,0000 5,1405 6,1341 EquU 13 026 4 5,1500 77,67 0,9996 0,8993 0,0682 4 4,9231 5,7692 4,4193 EuclU 19 204 6 6,6700 89,95 0,9955 0,8366 0,0266 6 6,0000 5,1550 6,1253 BrezVl 20 074 6 7,1700 83,68 0,9907 0,9133 0,0417 6 6,0000 5,1474 6,1735 SauVl 17 169 6 6,5700 91,32 0,9834 0,8673 0,0245 6 6,0000 5,1728 6,1197 BtjVl 16 101 6 6,9200 86,70 0,9987 0,8935 0,0453 6 6,0000 4,3667 6,2463 BeuVl 17 323 5 5,6000 89,28 0,9599 0,8875 0,0220 5 5,0000 5,0000 5,0061 PlaCVl 17 199 6 6,7600 88,75 0,9961 0,9874 0,0340 6 6,0000 5,1728 6,1567 BoliVl 22 526 6 6,0700 98,84 0,9746 0,9017 0,0125 6 6,9545 7,8636 6,3715 RebVl 19 100 5 5,5400 90,25 0,9495 0,9723 0,0173 5 5,0000 5,0000 5,0034 BeuBñ 10 106 2 2,0500 97,56 0,8296 0,9723 0,0199 2 2,9000 3,7000 2,3487 BmxBñ 19 265 5 5,8700 85,18 0,9974 0,8510 0,0399 5 5,9474 6,8421 5,4104 AliBñ 16 107 4 4,4700 89,48 0,9929 0,8933 0,0311 4 4,9375 5,8125 4,3927 AvAj 19 085 4 4,5700 87,53 0,9906 0,8748 0,0214 4 4,0000 4,0000 4,0524 LauAj 03 003 3 1,0000 1,3333 4 6,6667 8,0000 5,1852 PdAj 03 004 4 1,0000 1,3333 4 6,6667 8,0000 5,1852 BeuAj 14 058 5 5,7500 86,95 0,9937 0,8692 0,0501 5 5,9286 6,7857 5,4065 PlaRCAj 22 310 5 5,3300 93,81 0,9541 0,9377 0,0087 5 5,0000 5,0000 5,0004 PdOv 01 002 1 Total 344 3150 8 7,7390 103,37 0,9193 1,0337 0,000022 8 8,9971 9,9913 8,3673

Heterogeneidad de Carabinae en el paisaje: Diversidad relativa de los agrupamientos, afianzando los resultados obte- beta nidos en el dendrograma. Se puede ver la posición relativa de La beta diversidad fue muy baja, lo que indica que global- seis de los grupos, con el D muy separado y el grupo A1 mente no hubo grandes diferencias entre la mayoría de los bastante destacado de los demás. El dendrograma y el MDS puntos estudiados. Sin embargo los análisis ANOSIM con dejaron patente que los grupos obtenidos no mostraron una datos de abundancia sí hicieron patentes las diferencias inter- relación directa con las seis zonas muestreadas: Ajuyán, Bra- nas dentro de algunos agrupamientos. ñes, Ules, El Violeo, Naranco y Oviedo. El tipo de vegetación Los análisis de ordenación mediante dendrograma (Fi- de cada punto pareció ser decisivo. gura 3) detectaron variaciones en la composición de Carabi- En el análisis de similitud ANOSIM, con los datos nae del paisaje e identificaron siete grupos, dos con menos transformados a presencia ausencia, se detectaron muy pocas capturas (grupos E y D) y separados del resto (A1, A2, B1, diferencias entre parcelas. Sin embargo el análisis de similitud B2 y C). Tres agrupamientos fueron de bosques y plantacio- ANOSIM obtenido utilizando la abundancia, reflejó diferen- nes con mucha abundancia de C. basilicus, dos grupos fueron cias significativas entre varios puntos (Tabla IV). Destacan de matorral y otros hábitats abiertos, y otros dos grupos de las importantes diferencias dentro de los grupos B1 y B2, prado y de terrenos calizos con muy poca abundancia y total- formados por diversos tipos de bosque y plantaciones. Sin mente separados del resto. embargo el grupo A1 tuvo diferencias con todas las parcelas El análisis de escalamiento multidimensional (MDS) de B1 y de B2, también con el clúster C, pero no con los con los datos de abundancia (Figura 4) mostró las distancias restantes grupos salvo con un punto de A2. Este grupo A2 entre los puntos empleadas para los análisis y la posición presentó una menor diferenciación. La "verdadera diversidad”

183 Tabla III. Categoría biogeográfica (S: septentrional; M: meridional; E: endemismo). Abundancia, riqueza específica, índice de Simpson (λ) y diversidad “verdadera” de cada uno de los puntos de muestreo. / Table III. Biogeographic category (S: septentrional; M: meridional; E: endemism). Abundance, species richness, Simpson index (λ) and true diversity 2Dα for each sampling point.

Especies

α

λ D 2 C. macrocephalus C. C. nemoralis violaceus C. Cy.spinicollis C. basilicus C. luetgensi C. melancholicus cancellatus C. Categoría biogeográfica En S S En En En M S Abundancia Clústers de parcelas Nº de ejemplares capturados Riqueza especies Plant. joven roble castaño (PlaJU) 1 31 2 94 16 5 144 0,49 2,04 Prebosque rebollos (RebNc) 12 4 12 22 18 5 68 0,24 4,17 B2 Plant. Madura roble castaño (PlaMU) 7 42 35 65 55 2 6 206 0,24 4,17 Brezal-Tojal (TjNc) 4 14 44 5 4 67 0,48 2,08 Plantación castaños (PlaCVl) 6 81 21 8 81 2 6 199 0,46 2,17 Plantación eucalipto (EuclU) 9 2 18 23 145 7 6 204 0,53 1,89 Bosque oligotrofo (BoliVl) 71 113 13 40 287 2 6 526 0,37 2,7 B1 Bosque mixto (BmxBñ) 21 7 5 231 1 5 265 0,77 1,30 Bosque eútrofo (BeuVl) 14 10 76 19 204 5 323 0,35 2,86 Plantación roble y castaño (PlaRCAj) 38 105 36 8 123 5 310 0,30 3,33 Bosque eútrofo (BeuBñ) 1 105 2 106 0,98 1,02 C Aliseda (AlBñ) 3 7 1 96 4 107 0,81 1,24 Prebosque rebollos (RebVl) 23 14 10 9 44 5 100 0,28 3,57 Bosque eútrofo (BeuAj) 14 1 9 3 31 5 58 0,37 2,70 A2 Equisetos (EquU) 3 1 7 15 4 26 0,42 2,38 Orla avellanos (AvAj) 5 8 7 65 4 85 0,6 1,67 Brezal (BrezVl) 34 11 5 13 6 5 5 74 0,28 3,57 A1 Prebosque sauces (SauVl) 58 13 37 43 6 12 6 169 0,24 4,17 Borde de tojo (BtjVl) 51 6 11 28 3 2 6 101 0,35 2,86 Aulagar (AuNc) 2 1 2 3 0,56 1,79 D Prebosque laurel (LauAj) 1 1 1 3 3 0,33 3,03 Prado siega (PdAj) 1 1 1 1 4 4 0,25 4 E Prado siega (PdOv) 2 1 2 1 1 Borde de Ortigas (OrtOv) 0 Número de sitios 21 19 13 14 22 11 4 1 23 Total 374 455 252 186 1739 121 21 2 8 3150 2,85 Total Sueve Peláez & Salgado 2006a 158 68 262 38 169 79 10 204 9 1013

Tabla IV. ANOSIM. Diferencias significativas entre pares de sitios analizadas utilizando la abundancia de las especies. Nivel de significación de p ≤ 0.05 (*) or p ≤ 0.01 (**). / Table IV. ANOSIM. Significant differences between pairs of sites analyzed with abundance data. Signification level of p ≤ 0.05 (*) or p ≤ 0.01 (**). B2 B1 C A2 A1 D E

Cluster liBñ vAj uNc EquU RebVl BeuAj BrezVl SauVl BtjVl LauAj PdAj PdOv TjNc RebNc PlaJU PlaMu BmxBñ BeuVl PlaCVl BoliVl EuclU PlaRCAj BeuBñ A A A TjNc * ** ** ** ** * ** * RebNc * * * * ** ** ** * * ** *

B2 PlaJU * * * * * ** ** ** * * ** * * ** ** PlaMu ** * ** ** * ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** * * * BmxBñ * * ** * ** * * * ** ** ** BeuVl * * ** * * * ** ** * PlaCVl ** ** * * * ** ** * ** ** ** * **

B1 BoliVl ** ** ** ** ** * ** * ** ** * ** ** ** ** ** * EuclU ** ** * * ** ** ** * ** ** ** * PlaRCAj ** ** ** ** * * ** ** ** ** ** ** * ** BeuBñ ** ** * ** ** ** * * C AliBñ * ** * ** ** ** * * EquU * ** ** * RebVl * ** *

A2 BeuAj ** ** * ** ** ** * AvAj * ** ** ** ** * ** ** BrezVl * * * ** ** ** ** ** ** ** ** * SauVl ** ** ** ** ** ** * ** ** * ** * * ** * * A1 BtjVl * * ** * ** * ** ** ** ** ** * ** AuNc

D LauAj * * * * PdAj * * * *

E PdOv

184

Fig. 3. Agrupamientos por similitud entre parce- las según datos de abundancia. Fig. 4. Análisis MDS con los datos de abundancia. No está representado el clúster E. Fig. 5. MDS de las especies de Carabinae según su abundancia. No se incluye C. cancellatus.

Fig. 3. Similarity clusters of sites obtained with abundance data. Fig. 4. MDS analysis obtained with abundance data. Cluster E is not represen- ted. Fig. 5. MDS of Carabinae species according to their abundance. C. cancellatus is not inclu- ded.

2 beta Dβ= 2,85/2,60 = 1,1, fue el número de subunidades diferentes, o subunidad vir- tual llamada unidad de composición (UC, Tuomisto 2010b), que tuvieron el mismo número de especies efectivas que las sub- unidades reales tuvieron en promedio, y que no compartió especies con ninguna otra subunidad de composición. Como se puede ver esta beta diversidad fue muy baja. No se midió una diversidad muy diferente para la totalidad del paisaje estudiado respecto a la medida promedio de la diversidad indivi- dual de cada punto de muestreo.

Distribución de las especies y su relación con las variables ambientales C. macrocephalus, C. nemoralis y C. basili- cus fueron las tres especies que estuvieron en las seis agrupaciones principales; su constancia o frecuencia en las muestras fue elevada (tabla I), aunque la abundancia de C. basilicus fue muy superior. C. basilicus y C. macrocephalus estuvieron en todos los sitios de todos las agrupaciones salvo en el E; pero no existió correlación entre sus abundancias. Las restantes cinco especies tuvieron una distribución progresivamente más ex- clusiva. C. violaceus y C. spinicollis estu- vieron en cuatro agrupaciones (coinciden en dos de ellas) y tuvieron una distribución que se puede considerar constante por estar en más del 50% de los puntos de muestreo (Tabla I). C. luetgensi estuvo en tres agru- paciones, C. melancholicus en dos de ellas y C. cancellatus fue la única especie del gru- po E. Cabe destacar la presencia de C. can- Existió una correlación estadísticamente significativa cellatus en una única parcela y la presencia de Carabus me- entre todas las variables ambientales que se midieron (Tabla lancholicus únicamente en cuatro de ellas. V). En el análisis estadístico de estas variables ambientales y En el análisis de escalamiento multidimensional MDS la distribución de las especies mediante correlaciones biva- (Figura 5) las especies más ampliamente distribuidas estuvie- riantes de Pearson, no se encontró ninguna relación significa- ron a la derecha y las de distribución más particular en el tiva. Sin embargo mediante el análisis de correlaciones par- centro e izquierda del espacio. Se excluyó C. cancellatus, ciales (Tabla VI), sí se ha podido constatar alguna asociación muy apartada del resto de especies. estadísticamente significativa. De esta manera la abundancia

185 Tabla V. Correlaciones (r de Pearson) entre variables ambientales. p Tabla VII. Correlaciones parciales entre las variables ambientales y ≤ 0,01 (**), p ≤ 0,05 (*). / Table V. Correlations (r of Pearson) between las categorías biogeográficas de las especies. p ≤ 0,01 (**), p ≤ 0,05 environmental variables. p ≤ 0.01 (**), p ≤ 0.05 (*). (*). / Table VII. Partial correlations between environmental variables and biogeographic category of species. p ≤ 0.01 (**), p ≤ 0.05 (*). Tª Tª H. H. Altitud suelo ambiente suelo ambiente Endemismo Septentrional Meridional Altitud 0,490* 0,489* -0.771** -0,788** Altitud 0,339 0,103 - Tª suelo 0.955** -0,649** -0,781** Tª. suelo -0,166 -0,520* - Tª ambiente -0,644** -0,792** Tª. ambiente 0,273 0,564* - H. suelo 0,882** H. suelo 0,046 -0,576** - H. ambiente H. ambiente 0,439 0,556* -

Tabla VI. Correlaciones parciales entre variables ambientales y las especies. p ≤ 0,01 (**), p ≤ 0,05 (*). Table VI. Partial correlations between environmental variables and species. p ≤ 0.01 (**), p ≤ 0.05 (*).

C.macrocephalus C.nemoralis C.violaceus C.spinicollis C.basiliscus C.luetgensi Altitud 0,228 0,362 0,301 0,564** 0,345 -0,391 Tª. suelo -0,381 -0,066 -0,338 0,124 0,123 0,155 Tª. ambiente 0,478 0,266 0,375 -0,029 0,036 -0,413 H. suelo -0,378 -0,719** -0,148 0,17 -0,028 0,467 H. ambiente 0,455 0,712** 0,228 0,363 0,529* -0,525

Tabla VIII. Correlaciones (r de Pearson) entre especies según su distribución y abundancia. p ≤ 0,01 (**), p ≤ 0,05 (*). Table VIII. Correlations (r of Pearson) between species by its distribution and abundance. p ≤ 0.01 (**), p ≤ 0.05 (*).

C.macrocephalus C.nemoralis C.violaceus C.spinicollis C.basilicus C.luetgensi C.melancholicus C.macrocephalus C.nemoralis 0,509* C.violaceus 0,360 0,280 Cy.spinicollis 0,299 0,526** 0,231 C. basilicus 0,403 0,524** 0,411* 0,614** C.luetgensi -0,056 0,129 0,166 0,517** -0,032 C.melancholicus 0,534** -0,046 0,254 -0,137 -0,160 0,158 C.cancellatus -0,163 -0,122 -0,127 -0,147 -0,198 -0,092 -0,071

de C. nemoralis presentó una relación negativa con la hume- De las especies que se han capturado más de 100 indi- dad del suelo, pero positiva con la humedad del ambiente. C. viduos hay cuatro que presentan actividad durante todo el año spinicollis experimentó una relación positiva con respecto a la (C. basilicus, C. nemoralis, Cychrus. spinicollis y C. luetgen- altitud. En cuanto a C. basilicus, la humedad del ambiente si); dos de ellas (C. macrocephalus y C. violaceus) presentan parece que ejerció un papel positivo para su presencia y una actividad restringida a unos pocos meses abundancia Las figuras 6-12 representan la fenología de las especies De la misma manera se analizaron los conjuntos de las durante el año en el que se realizó el muestreo, ordenadas especies agrupados según su caracterización biogeográfica según su abundancia e indicando los meses y la abundancia (Peláez & Salgado, 2006a) en relación a las características de cada sexo. ambientales de los lugares donde se han capturado (Tabla C. basilicus aparece durante todo el año, siendo más ac- VII), obteniéndose información significativa en el grupo tiva en primavera y verano (Figura 6); su actividad desciende conformado por las especies denominadas septentrionales, progresivamente desde agosto hasta diciembre, pero, a dife- , C. nemoralis, C. cancellatus. La tempera- rencia de otras localidades, una temperatura moderada en los tura del suelo en este grupo parece relacionarse negativamen- meses de enero y febrero posibilita una cierta actividad en te con su abundancia, sin embargo la temperatura ambiental invierno. Peláez & Salgado (2007a) lo describen como un tuvo el efecto contrario. La humedad ambiental favoreció reproductor de primavera. En el País Vasco según Ortuño & positivamente a este grupo, pero la humedad del suelo les Marcos (2003) de abril a septiembre hay muy pocas capturas afecta de manera inversa. y los máximo de enero y febrero se deben a capturas en sus Las correlaciones entre especies según su distribución, refugios de invierno. En Galicia sufre un periodo de quies- atendiendo a las variables ambientales estudiadas (Tabla cencia variable entre noviembre y marzo (Campos Gómez & VIII), nos mostraron preferencias muy similares en la elección Novoa Docet, 2006), más prolongado al que se detecta en del hábitat entre varias de las especies. Oviedo. C. nemoralis permanece activa durante todo el año, in- Fenología cluyendo los periodos más fríos (Figura 7). Existen dos Con los datos de abundancias mensuales de los adultos se han máximos de actividad uno en verano (julio), más acusado, y podido detectar las variaciones de cada especie a lo largo del otro en octubre, correspondiendo a un periodo cálido en oto- ciclo anual. Pese a tener datos quincenales se han agrupado en ño; mientras que en el Sueve (Peláez & Salgado, 2007) sus mensuales para compararlos con los aportados en otros traba- máximos de actividad son en abril y agosto. Según otros jos. La utilización exclusiva de trampas pitfall detecta única- autores esta especie puede reproducirse en primavera o en mente la actividad epiedáfica que desarrollen; sin embargo la otoño, dependiendo de las condiciones ambientales. Al tratar- información obtenida periódicamente elimina la necesidad de se de una especie que tolera altitudes de hasta 1.100 metros hacer correcciones al modelo. (Ortuño & Marcos, 2003) puede tener una relativa actividad

186

en los meses de invierno en esta localización influenciada por C. violaceus presenta una actividad restringida, desde el mar. abril hasta octubre, con un máximo en el mes de agosto C. macrocephalus presenta su máxima actividad epiedá- (Figura 9). Estos datos coinciden con la información obteni- fica en septiembre y octubre debido a temperaturas favora- da para el País Vasco (Ortuño & Marcos, 2003), coinci- bles, coincidiendo con lo descrito para esta especie en el diendo en que la especie permanece en sus refugios durante Sueve (Peláez & Salgado, 2007a, 2013) donde tiene una re- toda la época desfavorable cuando las temperaturas son más producción otoñal . En invierno se observa un cese de la acti- bajas. La actividad más acusada tiene lugar en los meses de vidad (Figura 8). En Galicia se observa un periodo de quies- agosto y septiembre, supuestamente los más calurosos en cencia entre noviembre y marzo (Campos Gómez & Novoa esta zona, ligeramente desfasada de lo establecido por Ortu- Docet, 2006). Ortuño & Marcos (2003) detectan, para el País ño & Marcos (2003) que marcan el máximo poblacional Vasco, un máximo poblacional para las hembras en junio y entre julio y agosto como norma general. No obstante Pel- otro de menor magnitud en octubre, y la ausencia de hembras áez & Salgado (2013) indican que en el Sueve esta especie en los meses de diciembre y enero. se reproduce en otoño.

187

Fig. 13: Ejemplar de C. nemoralis con 3 quetas en el palpo labial derecho. Fig. 13: Specimen of C. nemoralis with 3 setae in the right labial palp.

Cychrus spinicollis está presente todo el año con un casos de modificaciones corporales debido a que pueden máximo de actividad en noviembre (Figura 10), probablemen- ofrecer información importante sobre el ambiente y la in- te ocasionada por temperaturas templadas y pluviosidad fluencia de éste sobre las especies y su desarrollo. abundante, condiciones adecuadas para su alimentación –C. basilicus: Se han encontrado tres hembras que sufren la helicófaga (Ortuño & Marcos, 2003). pérdida de la protuberancia central del labio (diente labial C. luetgensi está presente durante todo el año, a excep- acuminado). Únicamente persiste una escotadura central en el ción del mes de agosto, con momentos de máxima actividad lugar donde existiría la prominencia. Dos de los ejemplares en invierno (noviembre y febrero) y primavera (marzo y abril) fueron capturados en dos localidades próximas de la agrupa- (Figura 11). La especie persistió a lo largo del invierno, mien- ción B1 (PlaCVI y BoliVI), sin embargo el otro ejemplar no tras que en Galicia (Valcárcel et al., 1997) hiberna desde parece tener relación con los otros dos casos debido a la leja- noviembre hasta febrero. En el Sueve no se detectó en los nía de la parcela donde se capturó (AvAj). meses de septiembre y octubre (Peláez & Salgado, 2007). En el País Vasco (Ortuño & Marcos, 2003) la actividad de los –C. nemoralis: La presencia adicional de una queta extranu- imagos es máxima en mayo y junio; sin embargo en Oviedo meraria en alguno de los dos palpos labiales (Figura 13) o en se obtuvo una actividad máxima en abril, coincidiendo con ambos puede condicionar su identificación al no correspon- Raynaud (1974) y Forel & Leplat (1998) que sitúan su perio- derse con lo descrito para esta especie. Observando el elevado do reproductivo de marzo a mayo. número de ejemplares detectados con este rasgo (7,03%) C. melancholicus presenta una fuerte higrofilia (Ortuño cobra sentido la idea de una transmisión genética del carácter & Marcos, 2003), condicionando su biología. Zaballos (1986) debido a la ausencia de presión de selección en contra de éste, constató que esta especie presenta un claro aumento pobla- y/o procesos de consanguinidad. Sin embargo las correlacio- cional durante la primavera, y que durante el otoño e invierno nes parciales, entre las variables ambientales y el porcentaje pueden encontrarse activos en lugares resguardados, debido de casos, no han aportado ninguna posible explicación, ni se (al igual que un posible descanso estival) a su elevada higrofi- ha visto correlación significativa entre el número de casos y lia. En este estudio los imagos son fácilmente visibles en una posible población reducida que favorezca la transmisión primavera y otoño (Figura 12), periodos con bonanza térmica genética de este aspecto (r = -0,187; p > 0,05). y pluviométrica. Su actividad se detecta a finales de primave- La mayoría de los casos se asignan a la agrupación B1, ra, y se capturaron ejemplares en los meses de invierno debi- sin embargo no es exclusivo de este conjunto de parcelas, do muy probablemente a temperaturas moderadas y abundan- existiendo casos en todas las agrupaciones salvo en C, D y E. tes precipitaciones . De igual forma se han podido recoger Parece que esta reiteración del carácter es más frecuente en hembras en verano debido a las condiciones estivales mode- bosques y plantaciones, sin embargo también es en estos radas de esta localidad. hábitats donde se ha recogido un mayor número de ejempla- res. La aparición de este carácter no parece estar relacionada Modificaciones morfológicas con una mayor antropización de las parcelas. Se han encontrado numerosos ejemplares de C. nemoralis y Teniendo presente que el carácter parece establecerse en algún ejemplar de C. basilicus con variaciones morfológicas. una proporción notable de la población y en localidades rela- Según Angulo (1974) los Coleoptera son el orden en el que se tivamente distantes (3,4 km), se propone la mención de esta registra un mayor número de casos estudiados de teratología. modificación morfológica como carácter variable de especie Ortuño & Marcos (2003) también consideran importantes los en esta localización.

188 Tabla IX. Carabinae de Oviedo y del Sueve (Peláez & Salgado 2006b) de bosque (Bosq), bosque mixto (B mix), bosque de ribera (B rib), euca- liptal (Eucal), pinar (Pin), plantación (Plant), prebosque (Preb), matorral (Mat), brezal (Brez), tojal (Toj), borde (Bord), pastizal (Pas), prados (Prad), playa (Play), zarzal (Zarz). Especie G, generalista, F, forestal, A, de hábitat abierto. / Table IX. Carabinae of Oviedo and El Sueve (Peláez & Salgado 2006b) of forest (Bosq), mixed forest (B mix), gallery forest (B rib), eucalyptus plantation (Eucalp), pine forest (Pin) and other planta- tions (Plant), young forest (Preb), shrub land (Mat), heathland (Brez), Gorse (Toj), edge (Bor), pasture (Pas), meadow (Prad), beach (Play) and blackberry (Zarz). G generalist, F forest, A open habitat species.

OVIEDO SUEVE Especie Bosq. Plant. Eucalp. Preb. Mat. Prad. Bord. Total B.rib. B.mix. Pin. Eucalp. Brez. Toj. Zarz. Past. Prad. Playa. Total

1. C. basilicus G 954 363 145 175 86 1 15 1739 17 49 8 10 1 19 9 113

2. C. nemoralis G 138 259 002 037 17 1 1 0455 1 22 5 2 15 2 4 051

3. C. macrocephalus G 124 052 009 094 91 1 3 0374 3 32 32 37 12 7 10 2 135

4. C. violaceus G 098 057 018 055 16 1 7 0252 19 15 21 40 51 46 5 4 24 225

5. Cychrus spinicollis 068 053 023 028 14 0186 1 7 2 20 2 7 039

6. C. luetgensi GF 003 073 007 024 14 0121 9 26 9 3 1 2 7 057

7.C. melancholicus 002 012 07 0021 2 2 004

8. C. cancellatus 2 0002 24 14 1 151 2 192

C. deyrollei G 1 9 8 1 019

C. lusitanicus F

Calosoma maderae A

Total 1385 859 204 425 245 6 26 3150 42 134 94 70 108 111 41 17 214 4 835 nº species/habitat 006 07 06 07 07 5 04 06 006 06 03 005 008 05 06 008 nº sitios 006 04 01 05 04 2 02 07 015 08 03 004 0060 07 04 010 4

Media especies/sitio 04,5 5,5 06 4,6 4,25 2,5 2,5 02 3,13 3,3 02 004 3,5 1,57 1,75 2,4 0,75

Discusión gieron de dos a cuatro individuos, mientras que el resto de agrupaciones reunieron sitios en los que se recogieron entre No se detectó en Oviedo ninguna especie de ni 26 y 526 individuos, la mayoría con más de 100. En D y en E ejemplares de las especies Carabus (Eucarabus) arvensis no estuvieron presentes C. spinicollis, C. luetgensi ni C. me- deyrollei Gory, 1839 y Carabus (Tachypus) auratus auratus lancholicus. Linnaeus, 1761, pese a estar descritas en Asturias (Serrano, El grupo E incluyó sólo el prado de El Cristo, con úni- 2003, 2013; Peláez & Salgado, 2006a, 2006b, 2013). camente dos ejemplares capturados, ambos de la especie C. Con el análisis de agrupamiento según la abundancia se cancellatus, una especie que no apareció en ningún otro punto evidenciaron aquellos puntos con fauna similar de Carabinae. de muestreo. Los puntos de los grupos B1 y B2 correspondieron a forma- Las conclusiones derivadas de las correlaciones nos ciones arbóreas naturales y plantaciones (Quercus robur, ofrecen información importante acerca de la caracterización Quercus pyrenaica, Castanea sativa) y a dos puntos cercanos de algunas de las especies. Tal es el caso de C. nemoralis, entre sí en el Monte Naranco (el prebosque de rebollos y el cuya distribución nos muestra una mayor afinidad por lugares brezal-tojal del Naranco), los cuales están en franca evolución con humedad ambiental considerable pero con suelos con a bosque oligótrofo de roble, de la variedad con rebollo. Las buena permeabilidad. Así mismo estos datos puede dar expli- agrupaciones B1 y B2 tuvieron abundantes C. basilicus y cación a la distribución de estas especies en otras localidades, riqueza de cinco ó seis especies. La diferencia más aparente como es el caso de las dos únicas especies de Carabinae en- entre grupos fue en B2, donde no apareció C. violaceus y en contradas en la reserva natural integral de Muniellos (Ocharan una de sus parcelas se capturó C. melancholicus. El ANOSIM et al., 2003), C. spinicollis y C. basilicus, las cuales presenta- reveló que estos grupos tuvieron heterogeneidad interna apre- ron una alta afinidad por la altitud y la humedad respectiva- ciable. mente, características identificativas de esta reserva. Los grupos A1 y A2 tuvieron menor abundancia de C. El análisis de las asociaciones biogeográficas logra basilicus que los grupos B1 y B2. A1 reúne a tres sitios de aportar información sobre las especies integradas dentro los hábitats más abiertos localizados en El Violeo: brezal, tojal y elementos septentrionales, los cuales, según los resultados, sebe de sauces, con composición de carabinos peculiar y rica, tienen preferencia por hábitats con suelos fríos pero secos, y de cinco y seis especies. A diferencia del grupo A2, A1 pre- ambientes húmedos con temperaturas moderadas. sentó C. luetgensi y C. melancholicus, con la ausencia de Varias parejas de especies se correlacionan entre sí de- Cychrus spinicollis. bido a coincidencias en las condiciones ambientales de su El grupo A2 reunió cuatro tipos de hábitats, tres de ellos elección por el hábitat, sin embargo estas especies con corre- bastante abiertos y uno forestal de localidades distantes: pre- lación significativa quedaron muy alejadas en el análisis MDS bosque de rebollos de El Violeo, bosque éutrofo y orla de (Fig. 4), en el que la abundancia tiene bastante peso. avellanos de Ajuyán, y una orla de equisetos de Ules. Con la Asociar las variables ambientales con las especies y presencia de C. spinicollis. éstas entre sí permite la predicción de la distribución de los El grupo C reunió a dos bosques en la ribera del río No- Carabinae aquí tratados en localidades con un ambiente simi- ra en Brañes, próximos entre sí, con mucha humedad y baja lar al del estudio. De igual forma, a partir de la información temperatura (ver Anexo A). Se detectó una riqueza de dos y obtenida, es posible la comparación faunística entre localida- cuatro especies con muy baja “verdadera diversidad” y care- des, permitiendo detectar posibles diferencias en la composi- ció de C. violaceus, C. luetgensi y C. melancholicus. Lo único ción y distribución de las especies debido a factores ambienta- que predominó fue C. basilicus. les o alteraciones del hábitat. Los grupos D y E agrupan localizaciones calcáreas, La Tabla IX condensa los datos de Carabinae de Oviedo entre las que se encuentra el aulagar del Naranco, el prebos- y las capturas con trampas de caída del Sueve (Peláez & Sal- que de laurel y el prado de siega de Ajuyán. En ellos se reco- gado, 2006b) y facilita su comparación. Las ocho especies de

189 Tabla X. Carabinae de León recogidos en medio forestal de Q. pyrenaica (Reboll) y pinar (Taboada et al. 2011b), en brezal (Cuesta et al., 2006) y en praderas seminaturales (Taboada et al. 2011a) pequeñas e inmersas (pradP) o grandes y adyacentes (pradG) a rebollares (Re) o a haye- dos (Ha). Entre paréntesis el número de puntos de captura. Especie G, generalista, F, forestal, A, de hábitat abierto./ Table X. Carabinae of León of Q. pyrenaica (Reboll) and pine (pinar) forest (Taboada et al. 2011b), of heathland (Brezal, Cuesta et al., 2006), and of little interior or gap (pradP) or big exterior (pradG) seminatural-grasslands (Taboada et al. 2011a) beside Q. pyrenaica (Re) or beech (Ha) forest. Number of capture sites put in brackets. G generalist, F forest, A open habitat species.

Especie Reboll. Pinar Brezal pradP. Re. pradG. Re. pradP. Ha. pradG. Ha. 1. C. basilicus G X(2) X(4) 6(2) 19(3) 6(2) 2. C. nemoralis G X(4) X(1) 3.C. macrocephalus G X(2) 43(4) 107(4) 96(2) 4.C. violaceus G 45(2) 62(3) 6. C. luetgensi GF X(4) X(4) 13(2) 1(1) 53 (3) 14 (2) C. deyrollei G X(1) 3(2) C. lusitanicus F X(2) 1(1) Calosoma spp. A X(3) 1(1) nº species/habitat 5 5 4 1 2 4 4

Oviedo se encuentran también en el Sueve, que tiene una mencionar que el eucaliptal de Oviedo, con 6 especies, pre- especie más, C. arvensis deyrollei. El volumen de Carabinae senta una gran riqueza, con C. nemoralis y C. macrocephalus recogidos en Oviedo triplica al del Sueve. Pese a mostrar como especies más comunes, mientras que en los del Sueve la ambas localizaciones características geológicas y ambientales riqueza media fue de dos especies y estas dos especies citadas diferentes existen puntos de muestreo con vegetación seme- no estuvieron presentes. jante. Los estudios realizados en León (Tabla X) sobre bos- En Oviedo C. basilicus tuvo un predominio aplastante ques o plantaciones de diferente edad de rebollos y de pinares especialmente en zonas forestales, notablemente mayor en (Taboada et al., 2011b) arrojaron una riqueza de Carabinae de bosques, seguido de los prebosques y las plantaciones; tam- cinco especies en cada uno de los hábitats analizados. En bién fue importante en matorrales. En el Sueve tuvo predomi- brezales de León caracterizados por Calluna vulgaris (Cuesta nio en los bosques mixtos y en las zarzas. En el Sueve el et al., 2006) el número total fue de cuatro especies. En prados carabino más abundante fue C. violaceus, con un predominio seminaturales (Taboada et al., 2011a) de tamaños pequeños y en áreas abiertas -prados, tojales y brezales- y en eucaliptales. grandes, incluidos o alejados de bosques de rebollo, fue de En Oviedo no predominó en ningún sitio. A pesar de conside- una y dos especies respectivamente; y en los prados próximos rarse generalistas, ambas especies mostraron preferencias a bosques de haya, la riqueza fue de cuatro especies, tanto en muy diferentes. los pequeños como en los grandes. La composición de espe- C. nemoralis presentó en Oviedo mayor densidad en cies de la Tabla X muestra que en los prados cercanos a haye- plantaciones y en bosques aunque no en los bosques de ribe- dos todas las especies coincidían con las encontradas en ra. En el Sueve se recogió un número elevado en bosques Oviedo, mientras que en brezales, pinares y rebollares apare- mixtos y escasísimo en los bosques de ribera. cieron tres especies adicionales. En ninguno de los trabajos C. macrocephalus en Oviedo tuvo un ligero predominio citados aparecieron Cychrus spinicollis, C. melancholicus ni en matorrales y un número apreciable en prebosques y bos- C. cancellatus. C. violaceus apareció exclusivamente en los ques. En el Sueve su número fue apreciable en brezales, pina- prados cercanos a los hayedos de León, más propios de la res y bosques mixtos. región eurosiberiana. Cychrus spinicollis tuvo una representación moderada, La discusión anterior permite afirmar que la riqueza de destacando en los eucaliptales del Sueve. En Oviedo estuvo los hábitats de Oviedo, muchos de ellos en parcelas pequeñas presente en bosques, prebosques y plantaciones, pero ausen- o muy pequeñas, fue claramente superior a las de las áreas te en las zonas abiertas de El Violeo y en áreas calizas del próximas del Sueve y de León. Las especies C. basilicus, C. grupo D. nemoralis, C. macrocephalus y C. luetgensi son especies C. luetgensi se encontró en Oviedo en plantaciones y consideradas generalistas (Taboada et al., 2011a) y que junto prebosques, escasamente en los bosques y moderadamente en con C. violaceus constituyeron el grueso de las capturas. los matorrales y prebosque de A1. En el Sueve fue importante Niemelä (2001) considera para entornos boreales que C. en pinares. violaceus es una de las especies forestales más especializadas, C. cancellatus se encontró con abundancia en tojales y predominando aquí en lugares más abiertos. También se com- prados en el Sueve, mientras que en Oviedo sólo se captura- probó en países nórdicos que C. nemoralis se adentra dos ron dos especímenes. metros al interior de campos cultivados, mientras que aquí C. melancholicus sólo se distribuye en Oviedo por bre- tuvo una mayor importancia en zonas arboladas. Niemelä et zales, tojo, prebosque de sauces y la plantación madura de al. (2007) enmarcan a C. cancellatus como especie típica de roble y castaño, teniendo en el Sueve un patrón aún más res- hábitats abiertos, corroborándose esto mismo con lo visto en tringido, sólo presente en los prados y cuevas. Oviedo y el en Sueve; y consideran a C. nemoralis como La Tabla IX permite comprobar que la riqueza específi- especie generalista y C.violaceus como especie forestal, mien- ca media por sitio en los grupos de vegetación de Oviedo es tras que los datos del presente estudio indican que, para estas superior a la del Sueve. Los lugares con mayor riqueza fueron latitudes, las preferencias de estas dos especies son diferentes. en ambos lugares bosques y matorrales. Los bosques de ribera y los prados-pastizales, que en Oviedo destacan por su poca Agradecimiento riqueza media, en el Sueve son dos de los hábitats con un A la Consejería de Educación y Ciencia del Gobierno del Principado mayor número de especies. De igual forma es interesante de Asturias por la concesión de una beca predoctoral (Ref.

190 BP08039) a través del Programa “Severo Ochoa”, con cargo a fon- nology for quantifying species diversity. Oecologia, 159: 15- dos de la Fundación para el Fomento en Asturias de la Investigación 26. Científica Aplicada y la Tecnología (FICYT), que ha permitido la KOIVULA, M. J., 2011. Useful model organisms, bioindicators, or realización de este trabajo. A Tomas Díaz González y José Antonio both? Ground (Coleoptera: Carabidae) reflecting envi- Fernández Prieto por sus importantes aportes bibliográficos relacio- ronmental conditions. Zookeys, 100: 287-317. nados con la vegetación y la interpretación de las unidades vegeta- KOTZE, D. J., P. BRANDMAYR, A. CASALE, E. DAUFFY-RICHARD, W. les. A Francisco J. Ocharan y Antonio Torralba por ofrecer su cola- DEKONINCK, M. J. KOIVULA, G. L. LÖVEI, D. MOSSAKOWSKI, J. boración en todo momento. NOORDIJK, W. PAARMANN, R. PIZZOLOTO, P. SASKA, A. SCHWERK, J. SERRANO, J. SZYSZKO, A. TABOADA, H. TURIN, S. VENN, R. VERMEULEN & T. ZETTO 2011a. 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Anexo A / Annex A Abreviatura del punto de muestreo, vegetación, coordenadas y características medidas: altitud (msnm), temperatura media y humedad relativa media. / Abbreviation of the sampling point, vegetation, coordinates and measured characteristics: altitude, (m.a.s.l.), average temperature and average relative humidity.

Punto de Temperatura Humedad Coordenadas muestreo Vegetación Zona Altitud Media anual (ºC) Media anual (%) MGRS (Abrev.) Suelo / Ambiente Suelo / Ambiente 01.- AuNc Aulagar M. Naranco (caliza) 30TTP68540715 460 13,32 / 13,29 67,28 / 58,74 02.- TjNc Brezal-Tojal M. Naranco (silícea) 30TTP68860738 547 15,47 / 14,89 66,09 / 57,66 03.- RebNc Prebosque rebollos M. Naranco (silícea) 30TTP68850736 540 12,56 / 12,54 67.05 / 61,16 04.- PlaJU Plantación joven roble castaño Ules (silícea) 30TTP66130690 350 15,2 / 14, 74 64,46 / 60,73 05.- PlaMU Plantación madura roble y castaño Ules (silícea) 30TTP66050699 379 13,84 / 13,72 71,15 / 63,46 06.- EquU Comunidad de equisetos Ules (silícea) 30TTP66090691 355 16,83 / 16,58 65,34 / 55,37 07.- EuclU Plantación de eucalipto Ules (silícea) 30TTP65940694 363 16,81 / 17,4 74,37 / 60,82 08.- BrezVl Brezal El Violeo (silícea) 30TTP64420848 428 15,4 / 15,5 68,47 / 59,08 09.-SauVl Prebosque sauces El Violeo (silícea) 30TTP64380849 423 14,4 /14,86 66,74 / 60,15 10.- BtjVl Borde de tojo El Violeo (silícea) 30TTP64380856 421 16,32 /.16,7 67,03 / 57,82 11.- BeuVl Bosque eútrofo El Violeo (caliza) 30TTP64460854 418 15,1 / 15,3 70,48 / 61,74 12.- PlaCVl Plantación castaños El Violeo (silícea) 30TTP64430867 411 13,23 / 13,21 64,65 / 63 13.- RebVl Prebosque rebollos El Violeo (silícea) 30TTP64060879 339 16,84 / 16,79 68 / 59,82 14.- BoliVl Bosque oligótrofo. El Violeo (silícea) 30TTP64090915 354 13,06 / 12,89 73 / 69,44 15.- BeuBñ Bosque eútrofo Brañes (caliza) 30TTP63941067 126 10,64 / 10,58 82,9 / 71,76 16.- BmxBñ Bosque mixto Brañes (caliza) 30TTP63881062 126 11,6 / 11,6 82,13 / 76,33 17.- AliBñ Aliseda Brañes (caliza) 30TTP63871063 125 12,36 / 12,4 84,72 / 75,72 18.- AvAj Orla de avellanos Ajuyán (caliza) 30TTP65291025 242 13,85 / 13,81 73,62 / 68,48 19.- LauAj Prebosque laurel Ajuyán (caliza) 30TTP65521040 231 10,76 / 10,74 78,31 / 74,3 20.- PdAj Prado siega Ajuyán (caliza) 30TTP65671040 226 10,08 / 10,12 76,16 / 71,67 21.- BeuAj Bosque eútrofo Ajuyán (mixta) 30TTP65811069 199 10,69 / 10,46 75,02 / 71,44 22. PlaRCAj Plantación roble y castaño Ajuyán (mixta) 30TTP65800992 244 13,55 / 13,99 70,89 / 67,3 23.- OrtOv Borde de ortigas Oviedo, Parque de Invierno (mixta) 30TTP68610392 224 16,5 / 15,6 68,4 / 66,66 24.- PdOv Prado siega Oviedo, El Cristo (mixta) 30TTP67060432 314 16,64 / 16,26 63,68 / 53,65

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