Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC
sur l’isoète prototype Isoetes prototypes
au Canada
COSEPAC COSEWIC COMITÉ SUR LA SITUATION DES COMMITTEE ON THE STATUS OF ESPÈCES EN PÉRIL ENDANGERED WILDLIFE AU CANADA IN CANADA Les rapports de situation du COSEPAC sont des documents de travail servant à déterminer le statut des espèces sauvages que l’on croit en péril. On peut citer le présent rapport de la façon suivante :
COSEPAC. 2005. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur l’isoète prototype (Isoetes prototypus) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. vii + 37 p. (www.registrelep.gc.ca/status/status_f.cfm).
Note de production : Le COSEPAC aimerait remercier James P. Goltz et Gart Bishop qui ont rédigé le rapport de situation sur l’isoète prototype (Isoetes prototypus) en vertu d’un contrat avec Environnement Canada. Une partie du financement pour la préparation du présent rapport de situation a été fournie par le Department of Natural Resources de la Nouvelle-Écosse et du ministère des Ressources naturelles du Nouveau-Brunswick. Erich Haber, coprésident (plantes vasculaires) du Sous-comité de spécialistes des plantes et lichens du COSEPAC, a supervisé le présent rapport et en a fait la révision.
Pour obtenir des exemplaires supplémentaires, s’adresser au :
Secrétariat du COSEPAC a/s Service canadien de la faune Environnement Canada Ottawa (Ontario) K1A 0H3
Tél. : (819) 997-4991 / (819) 953-3215 Téléc. : (819) 994-3684 Courriel : COSEWIC/[email protected] http://www.cosepac.gc.ca
Also available in English under the title COSEWIC assessment and status report on the prototype quillwort Isoetes prototypus in Canada.
Photo de la couverture : Isoète prototype — dessin de G. Bishop.
ÓSa Majesté la Reine du chef du Canada, 2005. PDF : CW69-14/453-2005F-PDF ISBN 0-662-74284-2
HTML : CW69-14/453-2005F-HTML ISBN 0-662-74285-0
Papier recyclé COSEPAC Sommaire de l’évaluation
Sommaire de l’évaluation – Mai 2005
Nom commun Isoète prototype
Nom scientifique Isoetes prototypus
Statut Préoccupante
Justification de la désignation Il s’agit d’une espèce endémique régionale dont la quasi-totalité de la population mondiale se trouve au Canada. Cette plante vivace aquatique a des exigences très particulières en matière d’habitat, ce qui limite son occurrence au Canada à quelque douze petits lacs non connectés en Nouvelle-Écosse et au Nouveau- Brunswick. On trouve cette espèce dans des lacs froids pauvres en nutriments alimentés par des sources. On a montré que plusieurs lieux contenaient un grand nombre de plants, mais la moitié des endroits confirmés comptent des petites populations. Une vaste gamme de facteurs limitatifs possibles risquent de nuire à l’espèce, notamment les changements relatifs à la qualité de l’eau, la navigation de plaisance et l’aménagement du littoral.
Répartition Nouveau-Brunswick, Nouvelle-Écosse
Historique du statut Espèce désignée « préoccupante » en mai 2005. Évaluation fondée sur un nouveau rapport de situation.
iii COSEPAC Résumé
Isoète prototype Isoetes prototypus
Information sur l’espèce
L’isoète prototype (Isoetes prototypus) est une plante aquatique vivace apparentée aux fougères. La plante se compose d’une touffe de feuilles tubuleuses droites et fragiles naissant d’un corme bilobé ou rarement trilobé. Les spores reproductrices (mégaspores et microspores) se forment dans la base renflée des feuilles. Il arrive souvent que des plantes se détachent du substrat où elles sont enracinées; ces plantes remontent à la surface et finissent souvent par former des amas sur les berges du lac. On identifie généralement l’espèce par la taille et l’ornementation de ses spores et par le nombre de ses chromosomes.
Répartition
La répartition mondiale de l’Isoetes prototypus se limite à treize lacs : neuf en Nouvelle-Écosse, trois au Nouveau-Brunswick et un au Maine.
Habitat
L’Isoetes prototypus forme souvent des tapis denses au fond de lacs oligotrophes (pauvres en éléments nutritifs) alimentés par des sources. La plante se trouve généralement à une profondeur de 1,5 à 2,5 m, enracinée dans des sédiments mous, floculeux et vaseux recouvrant du sable ou du gravier. L’eau de ces lacs est généralement claire, mais il arrive que des tannins lui confèrent une coloration de thé. L’espèce pousse généralement avec d’autres plantes aquatiques à rosette, en particulier l’Eriocaulon aquaticum et l’Isoetes lacustris.
Biologie
On estime que l’Isoetes prototypus doit avoir un cycle vital typique du genre Isoetes. Le sporophyte, à feuilles tubuleuses vert foncé, constitue le stade adulte du cycle vital, comporte deux séries de chromosomes et produit des mégaspores et des microspores, qui, en germant, se transforment respectivement en gamétophytes femelles et en gamétophytes mâles. Les gamétophytes sont des plantes minuscules comportant une seule série de chromosomes et produisant des gamètes. Lorsqu’une des oosphères que renferme un gamétophyte femelle a été fécondée par
iv un spermatozoïde provenant d’un gamétophyte mâle, un nouveau sporophyte se développe directement à partir de l’oosphère.
L’écologie de l’espèce est méconnue. On trouve parfois des tapis d’individus déracinés flottant le long des berges des lacs où l’I. prototypus est présent. On ne sait pas exactement de quelle manière ces plantes en viennent à être déracinées.
Taille et tendances des populations
L’Isoetes prototypus n’a été reconnu comme nouvelle espèce qu’en 1988, à la suite de sa découverte dans un seul lac du Nouveau-Brunswick (site 10). De 1988 à 1993, en examinant des spécimens d’herbier, D.M. Britton a pu ajouter à la répartition connue de l’espèce cinq sites (sites 1, 4 et 6 en Nouvelle-Écosse et site 13 au Maine). De 1989 à 1998, les travaux de terrain de Britton lui ont permis de découvrir deux autres sites en Nouvelle-Écosse (sites 3 et 7); dans un de ces sites (site 7), l’espèce a aussi été découverte par D.F. Brunton, de manière indépendante et vers la même période.
Les travaux de terrain effectués en 2003 pour la préparation du présent rapport ont mené à la découverte de quatre autres sites (2, 5, 8 et 9) en Nouvelle-Écosse. Deux sites additionnels ont été découverts au Nouveau-Brunswick en 2004 (sites 11 et 12). Aucun des sites d’I. prototypus n’a fait l’objet d’un suivi visant spécifiquement à connaître les variations de l’effectif des populations. Selon les travaux de terrain menés aux fins du présent rapport, environ 250 000 individus de l’espèce seraient présents au Canada, mais il s’agit d’une estimation très prudente, car l’espèce peut former des tapis très denses (jusqu’à 392 individus par mètre carré). Il n’en demeure pas moins que la superficie totale des lacs accueillant l’I. prototypus est assez faible (< 961 ha).
Facteurs limitatifs et menaces
Bien qu’aucune menace particulière n’ait été notée in situ dans les lacs où l’I. prototypus est présent, des routes et/ou des ponts-jetées longent la rive de trois des lacs ou empiètent sur celle-ci, et la construction de chalets, accompagnée du déboisement des berges, est intensive par endroits dans quatre des lacs. Les impacts de ces aménagements sont inconnus, mais de telles transformations de l’habitat pourraient nuire à l’I. prototypus. On a observé que des plantes avaient été déracinées à proximité de sentiers d’orignaux au fond de l’eau; un tel déracinement a aussi été causé par l’utilisation de palmes de natation. D’autres facteurs pouvant nuire à espèce ont été répertoriés ou étudiés par d’autres chercheurs : endommagement ou déracinement direct de plantes par les bateaux, la pêche, l’utilisation d’ancres, le raclage des aires de baignade, l’installation de tuyaux de prise d’eau et les activités des espèces sauvages; altérations de l’habitat dues à la modification du niveau des eaux par les barrages ou le drainage, à la pollution de l’eau, à l’eutrophisation, à l’envasement, à une modification du pH ou à la compétition exercée par des plantes envahissantes ou exotiques.
v Importance de l’espèce
L’espèce est endémique de l’est de l’Amérique du Nord et ne se rencontre que dans treize petits lacs situés principalement en Nouvelle-Écosse et au Nouveau- Brunswick. Il s’agit d’une des deux espèces diploïdes indigènes du nord-est de l’Amérique du Nord, et elle est probablement un des ancêtres de plusieurs autres espèces du continent. D.F. Brunton, spécialiste des isoètes, estime qu’il s’agit d’un « fossile vivant » d’importance mondiale.
Protection actuelle ou autres désignations de statut
L’Isoetes prototypus n’est pas protégé par la Loi sur les espèces en péril du Canada ni par la Endangered Species Act of 1973 des États-Unis.
Au Nouveau-Brunswick, l’I. prototypus et son habitat sont protégés par la Loi sur les espèces menacées d’extinction de la province. L’I. prototypus n’est pas inscrit en tant qu’espèce en péril aux termes de la loi de la Nouvelle-Écosse, ni de celle du Maine. Aucun des lacs du Canada où l’I. prototypus est présent ne se trouve dans une zone protégée. Un des sites du Nouveau-Brunswick se trouve sur un terrain du ministère de la Défense nationale. Deux lacs (site 13 au Maine et site 1 en Nouvelle- Écosse) sont des sources publiques d’eau potable. Le site du Maine se trouve dans le Acadia National Park et donc dans une zone protégée.
On a attribué à l’Isoetes prototypus la cote S1 au Nouveau-Brunswick et au Maine ainsi que la cote S2 en Nouvelle-Écosse. On lui a attribué les cotes N1? au Canada et N1 aux États-Unis. À l’échelle mondiale, on lui a attribué la cote G1?.
vi HISTORIQUE DU COSEPAC Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le Comité a été créé pour satisfaire au besoin d’une classification nationale des espèces sauvages en péril qui soit unique et officielle et qui repose sur un fondement scientifique solide. En 1978, le COSEPAC (alors appelé Comité sur le statut des espèces menacées de disparition au Canada) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. En vertu de la Loi sur les espèces en péril (LEP) promulguée le 5 juin 2003, le COSEPAC est un comité consultatif qui doit faire en sorte que les espèces continuent d’être évaluées selon un processus scientifique rigoureux et indépendant.
MANDAT DU COSEPAC Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) évalue la situation, au niveau national, des espèces, des sous- espèces, des variétés ou d’autres unités désignables qui sont considérées comme étant en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées aux espèces indigènes comprises dans les groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, reptiles, amphibiens, poissons, arthropodes, mollusques, plantes vasculaires, mousses et lichens.
COMPOSITION DU COSEPAC Le COSEPAC est composé de membres de chacun des organismes responsables des espèces sauvages des gouvernements provinciaux et territoriaux, de quatre organismes fédéraux (le Service canadien de la faune, l’Agence Parcs Canada, le ministère des Pêches et des Océans et le Partenariat fédéral d’information sur la biodiversité, présidé par le Musée canadien de la nature), de trois membres ne relevant pas de compétences, ainsi que des coprésident(e)s des sous-comités de spécialistes des espèces et des connaissances traditionnelles autochtones. Le Comité se réunit au moins une fois par année pour étudier les rapports de situation des espèces candidates.
DÉFINITIONS (NOVEMBRE 2004) Espèce sauvage Espèce, sous-espèce, variété ou population géographiquement ou génétiquement distincte d’animal, de plante ou d’une autre organisme d’origine sauvage (sauf une bactérie ou un virus) qui est soit indigène du Canada ou qui s’est propagée au Canada sans intervention humaine et y est présente depuis au moins cinquante ans. Disparue (D) Espèce sauvage qui n’existe plus.
Disparue du pays (DP) Espèce sauvage qui n’existe plus à l’état sauvage au Canada, mais qui est présente ailleurs.
En voie de disparition (VD)* Espèce sauvage exposée à une disparition de la planète ou à une disparition du pays imminente.
Menacée (M) Espèce sauvage susceptible de devenir en voie de disparition si les facteurs limitants ne sont pas renversés.
Préoccupante (P)** Espèce sauvage qui peut devenir une espèce menacée ou en voie de disparition en raison de l'effet cumulatif de ses caractéristiques biologiques et des menaces reconnues qui pèsent sur elle.
Non en péril (NEP)*** Espèce sauvage qui a été évaluée et jugée comme ne risquant pas de disparaître étant donné les circonstances actuelles.
Données insuffisantes DI)**** Espèce sauvage pour laquelle l’information est insuffisante pour évaluer directement ou indirectement son risque de disparition.
* Appelée « espèce disparue du Canada » jusqu’en 2003. ** Appelée « espèce en danger de disparition » jusqu’en 2000. *** Appelée « espèce rare » jusqu’en 1990, puis « espèce vulnérable » de 1990 à 1999. **** Autrefois « aucune catégorie » ou « aucune désignation nécessaire ». ***** Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu’en 1994, puis « indéterminé » de 1994 à 1999.
Environnement Environment Canada Canada Service canadien Canadian Wildlife de la faune Service
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vii Rapport de situation du COSEPAC
sur l’isoète prototype Isoetes prototypes
au Canada
2005 TABLE DES MATIÈRES
INFORMATION SUR L’ESPÈCE...... 4 Nom et classification...... 4 Description morphologique...... 4 Description génétique...... 9 RÉPARTITION...... 9 Aire de répartition mondiale...... 9 Aire de répartition canadienne...... 11 HABITAT...... 12 Besoins en matière d’habitat...... 12 Tendances en matière d’habitat...... 14 Protection et propriété...... 14 BIOLOGIE...... 15 Cycle vital et reproduction...... 15 Herbivores...... 17 Physiologie...... 17 Déplacements et dispersion...... 17 Relations interspécifiques...... 18 Adaptabilité...... 18 TAILLE ET TENDANCES DES POPULATIONS...... 19 Activités de recherche...... 19 Abondance...... 22 Fluctuations et tendances...... 25 Effet d’une immigration de source externe...... 26 FACTEURS LIMITATIFS ET MENACES...... 26 IMPORTANCE DE L’ESPÈCE...... 28 PROTECTION ACTUELLE OU AUTRES DÉSIGNATIONS DE STATUT...... 28 RÉSUMÉ TECHNIQUE...... 29 REMERCIEMENTS ET EXPERTS CONTACTÉS...... 32 Remerciements...... 32 Experts contactés...... 32 SOURCES D’INFORMATION...... 34 SOMMAIRE BIOGRAPHIQUE DES RÉDACTEURS DU RAPPORT...... 35 COLLECTIONS EXAMINÉES...... 36
Liste des figures Figure 1. Plante entière d’Isoetes prototypus...... 6 Figure 2. Hémisection de la souche, montrant le corme bilobé...... 6 Figure 3. Individu flottant d’Isoetes prototypus, sans racines...... 7 Figure 4. Feuille d’Isoetes prototypus...... 7 Figure 5. Micrographie électronique à balayage d’une mégaspore d’Isoetes prototypus ...... 8 Figure 6. Micrographie électronique à balayage d’une microspore d’Isoetes prototypus...... 8 Figure 7. Aire de répartition mondiale de l’Isoetes prototypus...... 10 Figure 8. Position des lacs étudiés lors des travaux de terrain de 2003 et de 2004..11 Figure 9. Cycle vital des Isoetes ...... 16
Liste des tableaux Tableau 1. Estimation de l’effectif des populations d’Isoetes prototypus...... 24 INFORMATION SUR L’ESPÈCE
Nom et classification
Nom scientifique : Isoetes prototypus D.M. Britton Nom français : isoète prototype Noms anglais : Prototype Quillwort, Big Quills, Spike Quillwort Famille : Isoétacées. L’ordre des Isoétales (Isoetales Engler) ne compte qu’un genre, Isoetes, actuellement composé de 143 espèces et 15 hybrides. Cependant, selon certains spécialistes du genre, celui-ci pourrait compter plus de 300 espèces dans le monde. Citation bibliographique : D.M. Britton et J.P. Goltz (1991). Isoetes prototypus, a new diploid species from eastern Canada, Canadian Journal of Botany 69:277-281. Synonymie : L’Isoetes protoypus n’a été reconnu comme espèce nouvelle et distincte qu’en 1988. Des individus de l’espèce avaient été récoltés auparavant, mais ils avaient été classés sous d’autres noms, dont I. lacustris (y compris I. macrospora? et I. hieroglyphica), I. tuckermanii, I. acadiensis, I. riparia et Isoetes sp. Parenté génétique : D’après des résultats très préliminaires de séquençage d’ADN, il semble que le génome de l’Isoetes prototypus est présent dans ceux de l’I. tuckermanii, de l’I. acadiensis et de l’I. lacustris (Taylor, comm. pers., 2003). Statut : Les principaux spécialistes du genre Isoetes (Britton, 2002; Brunton, 2002; Caplen et Werth, 2000; Hickey, 2003; Taylor, 2003) affirment que l’Isoetes prototypus est effectivement une espèce valide, d’après le nombre de ses chromosomes (2n = 22), la morphologie de ses spores, son profil isoenzymatique (Caplen et Werth, 2000), ses feuilles invariablement rectilignes, son habitat en eau profonde et plusieurs caractères anatomiques plutôt uniques, notamment une ligule d’aspect particulier et un labium bien marqué (Hickey, 2003).
Description morphologique
(On trouvera une description technique plus détaillée dans Britton et Goltz, 1991)
L’Isoetes prototypus (figure 1) est une espèce diploïde (2n = 22). Cette plante vivace est dotée d’un corme à symétrie bilatérale, bilobé ou rarement trilobé (figure 2),
4 comportant de 10 à 25 (-75) feuilles d’une longueur de 4 à 12 (-15) cm (figure 3). Les feuilles sont très rectilignes, rigides, tubuleuses et fragiles. Elles s’atténuent graduellement depuis leur base abruptement renflée jusqu’à leur sommet formant une pointe aiguë (figure 4). La feuille est principalement vert foncé, sauf sa base, qui a une teinte brun rougeâtre ou marron. Les spores sont portées dans une cavité de la base renflée des feuilles. La présence ou l’absence de voile (velum) chez cette espèce ne fait pas encore l’unanimité. Les spores femelles (mégaspores) sont blanches, d’un diamètre de 425 à 575 µm (moyenne = 500 µm), assez lisses, et portent trois bourrelets radiaux (rayons) et un bourrelet équatorial (ceinture) très prononcés (figure 5). L’ornementation est constituée de crêtes basses et méandriformes, parfois réduites à de simples bosses, et est présente jusqu’au bourrelet équatorial. Les microspores sont brun pâle, lenticulaires (monolètes), d’une longueur de 23 à 32 µm (moyenne = 28 µm), couvertes d’un réseau complexe de fibres spinuleuses (figure 6). Les spores arrivent à maturité en été (Britton et Goltz, 1991).
Vus du dessus, les individus de grande taille ont un contour ovale de 8,5 sur 20 cm, la plante paraissant quelque peu compressée latéralement.
À l’heure actuelle, le moyen le plus fiable d’identifier l’I. prototypus est d’examiner ses spores et de compter ses chromosomes, mais certains caractères macroscopiques permettent d’identifier précisément la plupart des individus sur le terrain. Ces caractères sont les suivants :
· Les feuilles sont rectilignes, rigides et très fragiles; on peut souvent les briser en exerçant simplement sur leur pointe une pression de la main vers le bas. Chez les autres taxons à feuilles rectilignes, soit l’I. lacustris et les individus d’I. x harveyi ayant une morphologie similaire à celle de l’I. x heterospora, les feuilles tendent à se courber considérablement (presque comme un arc) plutôt qu’à se casser.
· Chez l’I. prototypus, la couleur blanche est presque absente de la base des feuilles, qui a généralement une couleur marron, et le reste de la feuille est vert foncé. Chez les individus d’I. lacustris à feuilles rectilignes et les individus d’I. x harveyi dont la morphologie est similaire à celle de l’I. x heterospora, les feuilles présentent souvent une grande zone blanche près de leur base.
Du point de vue de la morphologie de ses spores, l’I. prototypus risque avant tout d’être confondu avec l’I. hieroglyphica (aujourd’hui considéré comme une variante morphologique de l’I. lacustris) et avec l’I. acadiensis. Cependant, les mégaspores et les microspores de l’I. prototypus sont plus petites que celles de l’I. hieroglyphica et de l’I. acadiensis. De plus, les mégaspores de l’I. prototypus ont une ornementation plus basse et moins prononcée que celles de ces deux espèces. Enfin, contrairement aux mégaspores de l’I. prototypus, celles de l’I. acadiensis ne présentent pas de zone particulièrement lisse dans leur hémisphère distal.
5 Comme aucun compte des chromosomes n’a été effectué chez les individus récoltés en 2003 et en 2004, ceux de ces individus qui n’avaient pas de mégaspores ont été identifiés par leurs caractères macroscopiques et par la taille de leurs microspores (indicateur généralement fiable du degré de ploïdie).
Figure 1. Plante entière d’Isoetes prototypus (x 0,3). Photo de D. Vail
Figure 2. Hémisection de la souche, montrant le corme bilobé (x 1,0). Dessin de G. Bishop.
6 Figure 3. Individu flottant d’Isoetes prototypus, sans racines (x 0,5). Dessin de G. Bishop.
Figure 4. Feuille d’Isoetes prototypus (x 1,0). Dessin de G. Bishop.
7 Figure 5. Micrographie électronique à balayage d’une mégaspore d’Isoetes prototypus (Britton et Goltz, 1991).
Figure 6. Micrographie électronique à balayage d’une microspore d’Isoetes prototypus (Britton et Goltz, 1991).
8 Description génétique
L’Isoetes prototypus est une espèce diploïde (2n = 22; Britton et Goltz, 1991). Selon les connaissances actuelles, l’I. echinospora serait la seule autre espèce diploïde d’Isoetes à être présente dans les provinces Maritimes. S’il existe des hybrides dont un des parents est l’I. prototypus, ces hybrides doivent avoir un nombre chromosomique intermédiaire entre ceux de l’I. prototypus et de l’autre parent. Des recherches sont en cours sur le génome de l’I. prototypus et d’autres espèces du genre Isoetes.
RÉPARTITION
Aire de répartition mondiale
D.M. Britton a découvert l’Isoetes prototypus en 1988 dans un lac du Nouveau- Brunswick (site 10). Par la suite, il a établi l’aire de répartition mondiale de l’espèce en étudiant les spécimens des herbiers. Comme certains des spécimens remontaient à près de cent ans, D.M. Britton et/ou D.F. Brunton ont examiné de nouveau tous les lieux de récolte pour y vérifier la présence de l’espèce. Ils ont également recherché l’espèce dans d’autres lacs. En 2002, l’espèce était connue de sept lacs, tous situés dans le nord-est de l’Amérique du Nord : Un lac au Nouveau-Brunswick, au Canada · Site 10 (comté de York)
Cinq lacs en Nouvelle-Écosse, au Canada · Site 1 (comté de Cape Breton) · Site 6 (comté d’Annapolis) · Site 7 (comté d’Annapolis) · Site 4 (comté de Cumberland) · Site 3 (comté de Colchester)
Un lac au Maine, aux États-Unis · Site 13, dans le Acadia National Park (comté de Hancock) Dans le cadre des travaux de terrain effectués en 2003 en préparation du présent rapport et de recherches additionnelles menées en 2004, nous avons pu observer l’Isoetes prototypus à l’état enraciné dans tous ses sites déjà répertoriés, et nous avons découvert de nouveaux sites dans quatre lacs de la Nouvelle-Écosse et deux du Nouveau-Brunswick (figure 7). Par ailleurs, des amas flottants d’Isoetes prototypus ont été découverts dans le site 12 par Dwayne L. Sabine et Mary E.J. Sabine le 5 juin 2004.
9 Sites de la Nouvelle-Écosse • Site 2 (comté de Cape Breton) • Site 5 (comté de Cumberland) • Site 8 (comté de Digby) • Site 9 (comté de Digby)
Sites du Nouveau-Brunswick • Site 11 (comté de Queens) • Site 12 (comté de York)
Tous les lacs de la Nouvelle-Écosse et du Maine où l’espèce est présente se trouvent à une distance de 10 à 15 km de la baie de Fundy, du golfe du Maine ou du détroit de Cabot. Les lacs du Nouveau-Brunswick abritant l’espèce se situent beaucoup plus à l’intérieur des terres, à une distance de 35 à 180 km de la baie de Fundy.
Figure 7. Aire de répartition mondiale de l’Isoetes prototypus.
10 Aire de répartition canadienne
Tel que mentionné précédemment, 12 des 13 sites connus de l’I. prototypus se trouvent au Canada, soit 9 sites en Nouvelle-Écosse et 3 sites au Nouveau- Brunswick. En Nouvelle-Écosse, l’I. prototypus est présent dans cinq comtés, du nord-est au sud-ouest de la province, mais il n’y est présent que dans quelques localités. Au Nouveau-Brunswick, les trois sites de l’espèce sont dispersés dans un territoire s’étalant sur près de la moitié de la longueur de la province. La superficie totale des lacs abritant l’I. prototypus est assez faible (~ 961 ha). Les populations canadiennes connues de l’I. prototypus occupent une superficie totale estimée à environ 2,5 ha qui est probablement inférieure à 5 ha, même si on tient compte des portions de population qui auraient pu passer inaperçues dans le cadre des recherches. La zone d’occurrence estimative de l’espèce au Canada est donc bien inférieure à 5 000 km2. La carte de la figure 8 indique toutes les localités qui ont été examinées quant à la présence de l’I. prototypus en 2003 et en 2004.
Figure 8. Position des lacs étudiés lors des travaux de terrain de 2003 et de 2004.
11 HABITAT
Besoins en matière d’habitat
Nous avons compilé toutes les données disponibles sur les lacs où la présence de l’I. prototypus a été signalée afin de préciser les caractéristiques communes de l’habitat. Cette information a été transmise au COSEPAC sous forme de données supplémentaires et est ici présentée de manière succincte.
L’Isoetes prototypus est une plante aquatique véritable, poussant submergée au fond de petits lacs oligotrophes, généralement froids, stériles et alimentés par des sources. Une stratification estivale de la température a été observée dans la plupart des lacs, et des sources subaquatiques ont été observées à l’occasion. Le pH des lacs varie de 5,7 à 7,2, selon les bases de données des gouvernements provinciaux. Bien qu’aucune mesure au disque de Secchi ne soit disponible pour la plupart des lacs, on peut dire que la clarté de l’eau est bonne à passable dans tous les cas, sauf un (site 3). Les lacs où pousse l’I. prototypus sont généralement assez peu profonds, leur profondeur maximale variant de 3,5 à 12,2 m.
Certaines estimations semblent indiquer que l’Isoetes prototypus pousse le plus souvent à une profondeur de 1,5 à 2,5 m. Cette profondeur coïncide fréquemment avec une zone de transition abrupte entre les profondeurs d’environ deux mètres et les profondeurs plus grandes. Un très petit nombre d’individus ont été observés à une profondeur de seulement 0,4 m (sites 4 et 10), mais cela est très atypique pour l’espèce. Aucun individu enraciné émergent n’a été observé. Dans le site 10, quelques individus ont été trouvés à une profondeur de 4 m. En général, dans les sites 10 et 12, les tapis continus de l’espèce se terminent abruptement dès que la profondeur dépasse 2 m, bien que des individus isolés se rencontrent jusqu’à 2,5 m.
L’Isoetes prototypus pousse le plus souvent dans les sédiments mous, floculeux et vaseux où le pied ou la main d’un nageur peuvent facilement s’enfoncer de 5 à 30 cm, voire plus. Ces sédiments recouvrent généralement un fond de sable, de gravier ou de roche, parfois interrompu par des crêtes et des hauts-fonds rocheux (sites 1, 2, 3, 5 et 9). Dans le site 6, quelques populations étaient complètement recouvertes de feuilles d’arbres au moment du relevé (fin août). Selon les étiquettes d’herbier de Brunton, celui-ci a trouvé l’I. prototypus « dans du sable et du sable limoneux recouvrant de l’argile dans une grande étendue horizontale sablonneuse » [traduction] dans le site 4 et « dans du sable couvrant de l’argile parmi des blocs de granite » [traduction] dans le site 3. Dans le site 4, nous avons trouvé quelques individus enracinés directement dans le sable, sans sédiments floculeux; cependant, selon notre expérience personnelle, il s’agit d’un habitat atypique pour l’espèce.
D’après Brunton (comm. pers., 2004), l’I. prototypus est « assez fortement associé à des étangs se trouvant sur les petits dépôts sableux de plaine (cas des
12 sites 4, 6, 7 et 13) et fort probablement dans des systèmes d’épandage fluvioglaciaire » [traduction]. Cependant, aucune caractéristique géomorphologique de ce type ne figure sur les cartes provinciales décrivant le substratum géologique et les dépôts meubles, probablement parce que l’échelle de ces cartes est trop imprécise. Aucune relation n’a pu être relevée entre la présence de l’espèce et la nature du substratum ou le type de sol, du moins à l’échelle des cartes consultées.
L’Isoetes prototypus peut former des peuplements purs ou pousser en association avec l’I. lacustris et/ou l’Eriocaulon aquaticum. On le trouve aussi fréquemment en petites colonies de moins de 10 m2 réunissant au maximum 20 individus. Dans les tapis de végétation aquatique où nous avons observé des populations d’I. prototypus, l’espèce compte généralement pour au moins 50 p. 100 de la masse végétale, sauf dans les sites 7 et 11, où ce pourcentage ne dépasse pas 20 p. 100 (le reste étant composé presque exclusivement d’Eriocaulon aquaticum).
Du point de vue écologique, l’Isoetes prototypus appartient à la catégorie des « isoétides », qui réunit les petites plantes à rosette associées aux milieux aquatiques et palustres pauvres en éléments nutritifs. L’Eriocaulon aquaticum est la seule espèce végétale à pousser avec l’I. prototypus dans tous les lacs où celui-ci est présent. Les autres espèces poussant fréquemment à moins de 5 m de populations d’I. prototypus sont l’Isoetes lacustris, le Lobelia dortmanna et le Myriophyllum tenellum. D’autres espèces aquatiques immergées poussent souvent à proximité : l’I. tuckermanii, le Subularia aquatica, le Nymphoides cordata, le Pontederia cordata, l’Elatine minima et le Sagittaria sp. De plus, des algues non identifiées recouvrent souvent les I. prototypus. Dans le site 4, Brunton (comm. pers.) a observé des Subularia aquatica poussant parmi des I. prototypus.
Autour des lacs où pousse l’I. prototypus, les plantes de rivage les plus fréquentes comprennent notamment le Calamagrostis canadensis, le Juncus militaris, le Lysimachia terrestris, le Myrica gale, le Sium suave et le Triadenum fraseri. Il nous a semblé que les lacs dont la périphérie est occupée par une abondante végétation émergente d’eau peu profonde ou par de vastes berges marécageuses ont peu de chances d’être occupés par l’I. prototypus en raison de leur nature eutrophe.
Nous n’avons relevé aucune tendance particulière en ce qui concerne le couvert forestier entourant les lacs. Dans le cas des sites 6 et 7, ce couvert est dominé par des feuillus; dans le cas des sites 3, 10 et 12, le lac est principalement entouré par une forêt acadienne de conifères. Dans la plupart des cas, le couvert forestier est mixte (Abies, Acer rubrum, Acer saccharum, Betula, Picea, etc.).
Les lacs abritant l’I. prototypus sont généralement propices à la truite. Bon nombre ont d’ailleurs été ensemencés de truite mouchetée (omble de fontaine), ou plus rarement de truite arc-en-ciel. Le fondule barré est présent dans plusieurs des lacs.
13 Des éponges d’eau douce sont présentes dans presque tous les lacs, où ils poussent même à l’occasion sur des individus d’I. prototypus. Des moules d’eau douce vivent aussi parfois à proximité de populations d’I. prototypus.
Près de la baie de Fundy, les lacs où pousse l’Isoetes prototypus (sites 3, 4, 5, 6 et 7) se trouvent sur des plateaux à une altitude de plus de 200 m. D’ailleurs, à l’exception des sites 1 et 2, tous les lacs se trouvent à une altitude supérieure à 100 m. Dans les sites 10 et 11, la rive est bordée à au moins un endroit par une falaise rocheuse escarpée ou par des collines élevées.
Tendances en matière d’habitat
Peu d’information est disponible sur les tendances de l’habitat. L’Isoetes prototypus est encore présent dans tous les lacs où il a déjà été observé.
Un des trois sites du Nouveau-Brunswick se trouve dans un paysage qui a récemment subi une exploitation forestière intensive, sauf pour la bande tampon obligatoire qui a été laissée intacte sur le pourtour du lac. L’accès aux deux autres sites de la province est restreint. Un d’eux (site 11) est entouré de forêt relativement intacte, alors que l’autre (site 10) se trouve dans un terrain dégagé entretenu depuis de nombreuses années où on a récemment construit une habitation permanente.
En Nouvelle-Écosse, deux sites (4 et 8) et une des extrémités de deux autres sites (6 et 7) ont été touchés par la construction intensive de chalets et le déboisement des rives qui y est associé. Dans trois sites, des routes et/ou des ponts-jetées bordent la rive ou empiètent sur celle-ci à au moins un endroit. On ne connaît pas l’impact de ces aménagements sur les populations d’Isoetes prototypus.
Protection et propriété
Aucun des lacs du Canada où l’I. prototypus est présent ne se trouve dans une zone protégée. Cependant, le lac du site 1 approvisionne en eau une collectivité des environs, et des affiches y interdisent certaines activités pouvant nuire à la qualité de l’eau. Aucune activité nuisible n’est prévue dans les trois sites du Nouveau- Brunswick.
Les sites 3 et 5 sont situés sur des terres de la Couronne en Nouvelle-Écosse, et le site 11 se trouve sur des terres fédérales (ministère de la Défense nationale) au Nouveau-Brunswick. Les neuf autres lacs canadiens abritant l’I. prototypus se trouvent sur des terres privées. En Nouvelle-Écosse, toutefois, les fonds de presque tous les lacs sont considérés comme des terres de la Couronne, même si les berges et les terres environnantes sont de propriété privée. Par conséquent, tous les sites connus de l’I. prototypus en Nouvelle-Écosse se trouvent sur des terres de la Couronne. La propriété du fond des lacs est une question plus complexe au Nouveau-Brunswick, car elle était autrefois concédée (avec les droits de pêche) au
14 moment de la concession des terres environnantes; elle se transfère avec le titre de la propriété lorsque celle-ci change de mains. La pratique de la concession des fonds de lacs a cessé en 1863; les concessions de terres qui ont eu lieu après cette date n’emportent plus la propriété du fond des lacs, et elles ne sont plus assorties de droits de pêche. Il est donc impossible de connaître la propriété du fond des lacs du Nouveau-Brunswick sans faire une recherche des actes de vente et remonter à la concession originale (D.L. Sabine, comm. pers., 2005).
BIOLOGIE
Cycle vital et reproduction
On ne sait à peu près rien des différents stades du cycle vital de l’Isoetes prototypus, ni sur les besoins de chaque stade. La figure 9 illustre le cycle vital général du genre Isoetes.
Il ne semble y avoir aucune publication sur la reproduction ou le cycle vital de l’Isoetes prototypus. Selon W. Carl Taylor (comm. pers., 2003), il existe très peu d’informations sur la reproduction et le cycle vital du genre Isoetes en général. D’après Caplen et Werth (2000), « il n’existe aucune information sur l’histoire naturelle de la reproduction sexuée des Isoetes » [traduction], mais des observations directes de la reproduction sexuée ont déjà été faites in vitro.
On ignore pratiquement tout des facteurs qui ont une incidence sur la survie de l’Isoetes prototypus, la structure d’âge et la stabilité de ses populations ainsi que ses taux de reproduction et de mortalité. Les feuilles de la plante sont persistantes, et on suppose que la plante est vivace, mais les observations in situ ont toutes été réalisées en été et au début de l’automne.
L’étude de Cobb (1963) constitue une des descriptions les plus complètes du cycle vital et de la reproduction des plantes du genre Isoetes. La plante communément appelée « isoète » est en fait le sporophyte, qui produit deux types de spores : de grandes spores femelles, les mégaspores, et de petites spores mâles, les microspores. Ces spores sont portées par des sporanges situés dans une cavité de la base en cuillère de certaines feuilles (généralement surtout les feuilles médianes et périphériques). La plante produit généralement les deux types de spores, mais les mégaspores et les microspores sont habituellement logées dans des sporanges distincts; chez certaines espèces, les deux types de spores peuvent se trouver dans le même sporange. Jusqu’à 100 mégaspores, ou parfois plus, peuvent se développer dans un même sporange, alors que le nombre de microspores par sporange peut atteindre plusieurs centaines de milliers. En général, les spores arrivent à maturité vers la fin de l’été et sont libérées lorsque les tissus du sporange se dégradent ou se brisent.
15 Figure 9. Cycle vital des Isoetes (tiré de Stern, 1985, avec la permission de McGraw-Hill Education).
Les microspores et les mégaspores donnent naissance à des gamétophytes (ou prothalles) mâles et femelles distincts. Le gamétophyte mâle produit généralement quatre minuscules spermatozoïdes motiles et allongés portant quatre cils, soit deux à chaque extrémité. Le gamétophyte femelle est rond et multicellulaire et porte des oosphères (gamètes femelles) sur sa face dorsale. Chaque oosphère est située à la base d’une petite structure en forme d’entonnoir, l’archégone, qui s’ouvre lorsque l’oosphère est prête à être fécondée et se referme après la fécondation. Le jeune sporophyte se développe directement à partir d’une oosphère fécondée (zygote).
16 On estime que la reproduction des Isoetes est presque exclusivement sexuée, en raison de leur nature hétérosporée. Cependant, Caplen et Werth (2000) ont avancé que la grande proximité des mégasporanges et des microsporanges, associée à une libération graduelle des spores par dégradation du tissu sporangial, pourrait permettre un taux appréciable de fécondation entre gamétophytes issus d’un même sporophyte, ce qui équivaut à l’autopollinisation observée chez certaines plantes phanérogames.
Bien que de nombreux hybrides d’Isoetes aient été signalés récemment dans les publications scientifiques et que certains résultats préliminaires semblent indiquer que l’I. prototypus serait un des ancêtres de l’I. tuckermanii, de l’I. acadiensis et de l’I. lacustris (Taylor, comm. pers., 2003), aucun hybride dont un des parents serait l’I. prototypus n’a été observé à ce jour.
Herbivores
On ignore si l’espèce est une source de nourriture pour des animaux, mais on a observé des Canards colverts broutant d’autres espèces d’Isoetes (Brunton et Britton, 1999).
Physiologie
Les besoins physiologiques de l’I. prototypus sont peu connus, outre l’information concernant son habitat contenue dans le présent rapport. Aucune étude exhaustive de l’écologie de l’espèce n’a été entreprise.
Déplacements et dispersion
Les populations des espèces aquatiques du genre Isoetes sont souvent isolées les unes des autres, puisque les cours d’eau et les plans d’eau qu’elles occupent ne sont pas interreliés (Caplen et Werth, 2000). On n’a évidemment jamais observé la dispersion de propagules d’Isoetes sur le terrain, mais il est possible que celles-ci soient transportées par le courant des cours d’eau ou par des animaux comme le castor, le rat musqué ou la sauvagine (Caplen et Werth, 2000; Brunton et Britton, 1999), voire l’orignal. Par exemple, Brunton et Britton (1999) ont observé des Canards colverts broutant d’autres espèces du genre Isoetes et des Plongeons huards déracinant des Isoetes et s’en nourrissant peut-être. Brunton (comm. pers., 2004) avance en outre que les poissons et les tortues seraient des candidats au moins aussi probables comme causes de perturbation et comme vecteurs de dispersion.
Il semble exister très peu d’information sur la dispersion de l’Isoetes prototypus. Cependant, dans de nombreux lacs, la présence de l’espèce a été révélée par celle d’individus déracinés flottant près des rives ou échoués sur la berge. Brunton et Britton (1993) ont avancé que ces plantes pourraient être déracinées par le passage
17 de bateaux à moteur, les lignes à pêche, les ancres, les baigneurs, la sauvagine se nourrissant au fond, les rats musqués, les reptiles et les amphibiens en hibernation et/ou les poissons en fraie. D.L. Sabine (comm. pers., 2004) estime que les orignaux pourraient jouer un rôle dans le déracinement d’individus d’I. prototypus, puisqu’on trouve des sentiers d’orignal bien marqués jusqu’à une profondeur de 1,5 à 2,0 m dans certains lacs du Nouveau-Brunswick où l’I. prototypus est présent (le site 12, par exemple). Brunton (comm. pers., 2002) a également avancé que la formation de poches gazeuses et/ou l’inversion saisonnière des eaux pourrait être responsable du déracinement d’isoètes. Au lac Holland, des individus d’I. prototypus peuvent être aisément déracinés par les courants que génèrent les palmes de plongée, et on trouve parfois des tapis partiellement déracinés aux abords de sources subaquatiques. Certains des individus déracinés flottant à la surface n’ont plus de corme ni de racines mais portent encore souvent des microspores et des macrospores (Goltz, observation personnelle). Il est possible que la dispersion par le vent et le courant des individus flottant à la surface se solde par le dépôt de spores et la formation de nouvelles colonies dans les lacs abritant déjà l’I. prototypus.
Relations interspécifiques
L’Isoetes prototypus semble confiné aux lacs oligotrophes, où il pousse généralement dans des sédiments mous, floculeux et vaseux.
Nous avons pu confirmer que l’I. prototypus peut former de grands peuplements monospécifiques, mais pousse souvent parmi des peuplements d’autres espèces et d’hybrides d’Isoetes, en particulier l’I. lacustris et l’I. x harveyi, ou parmi de denses tapis d’Eriocaulon aquaticum.
Aucun hybride dont un des parents serait l’I. prototypus n’a été découvert à ce jour, y compris lors de nos travaux de terrain des étés 2003 et 2004. Le meilleur moyen de détecter de tels hybrides serait de compter les chromosomes, mais très peu d’individus vivants ont été récoltés à cette fin. Il est cependant fort probable que l’espèce s’hybride, ou du moins qu’elle le faisait dans le passé, puisque les analyses d’ADN effectuées par W. Carl Taylor semblent indiquer que le génome de l’I. prototypus aurait contribué à celui de l’I. lacustris et peut-être à ceux de l’I. acadiensis et de l’I. tuckermanii.
Adaptabilité
On ignore tout de la capacité de l’Isoetes prototypus de s’adapter aux perturbations ou aux changements et de sa tolérance à une détérioration de son habitat. La plante pousse généralement à des profondeurs supérieures à 1,5 m, dans des lacs frais, oligotrophes et alimentés par des sources; on présume donc que la pollution des eaux, l’eutrophisation, la baisse du niveau de l’eau et les fluctuations de la température de l’eau pourraient nuire à l’espèce.
18 TAILLE ET TENDANCES DES POPULATIONS
Activités de recherche
Des plantes du genre Isoetes ont été récoltées dans presque tous les secteurs de la Nouvelle-Écosse au cours des cent dernières années ou plus. La plupart de ces individus n’ont probablement pas été identifiés au niveau de l’espèce au moment de leur récolte, puisque l’identification des isoètes se fait généralement au retour des travaux de terrain. Par conséquent, il est plausible que les individus récoltés témoignent de l’abondance relative des diverses espèces d’Isoetes de la province. Bien que l’I. prototypus ait été récolté en Nouvelle-Écosse dans le passé, tout comme d’autres espèces d’Isoetes, le nombre d’individus d’I. prototypus récoltés avant 1990 est de loin le plus petit par comparaison à toutes les autres espèces d’Isoetes présentes dans la province. Cette tendance semble témoigner d’une véritable rareté de l’espèce et non d’une propension à ignorer celle-ci lors des relevés.
D.M. Britton a parcouru 43 lacs, une rivière et un ruisseau de la Nouvelle-Écosse dans le cadre de travaux de terrain effectués de 1989 à 2000 afin de récolter des individus d’I. prototypus et d’autres isoètes. Ces travaux ont mené à la découverte de deux nouveaux sites d’I. prototypus, les sites 3 et 7. Dans le site 7, l’I. prototypus a également été découvert, de manière indépendante et à la même époque, par D.F. Brunton et Karen McIntosh. Brunton et McIntosh ont vérifié au moins 50 lacs du Nouveau-Brunswick et de la Nouvelle-Écosse ainsi que plus de 20 lacs du Maine, du New Hampshire et du Massachusetts, afin d’y chercher l’I. prototypus ainsi que d’autres espèces et des hybrides d’Isoetes. Le fait que ces recherches très ciblées aient mené à la découverte d’un aussi petit nombre de nouvelles populations d’I. prototypus atteste de la rareté et de la nature sélective de cette espèce (Brunton, comm. pers., 2004).
Nous avons nous-mêmes étudié 50 lacs (dont un au Maine, 25 au Nouveau- Brunswick et 24 en Nouvelle-Écosse) à la recherche de l’I. prototypus dans le cadre des travaux de terrain menés en 2003 aux fins du présent rapport et dans le cadre de recherches additionnelles menées en 2004. Si on fait abstraction du temps servant aux déplacements, nous avons consacré au moins 46 heures à la vérification des lacs abritant des populations d’I. prototypus et au moins 56 heures à celle de lacs où cette espèce n’avait pas été observée. Ces travaux ont totalisé 20 jours, et nous avons parcouru environ 5 075 km. En 2003, nous avons récolté 170 individus, dont 124 du genre Isoetes et 27 de l’espèce I. prototypus; le dénombrement des individus récoltés en 2004 n’a pas encore été fait.
Nous n’avons trouvé aucune carte, base de données ou autre source d’information permettant de déterminer quels lacs présentent des caractéristiques favorables à l’I. prototypus. Nous avons donc essayé de repérer ces lacs en consultant les organismes provinciaux responsables des données d’inventaire sur les lacs (principalement pour la pêche), en consultant les biologistes et les écologistes ayant une bonne connaissance des lacs du Nouveau-Brunswick et de la
19 Nouvelle-Écosse, en étudiant des photographies aériennes et des cartes topographiques, en survolant des localités prometteuses, en interrogeant des pêcheurs de la région et en consultant D.M. Britton. Nous avons accordé très peu d’attention aux lacs qui n’étaient pas oligotrophes ou pauvres en éléments nutritifs.
Nous avons découvert l’I. prototypus dans les sites 2 et 5 grâce aux conseils de D.M. Britton qui estimait que ces lacs présentaient une possibilité élevée d’habitat pour l’espèce. La découverte des sites 8 et 9 découle de discussions avec Sean Doucette, pêcheur de la région, qui nous a indiqué que plusieurs lacs de cette partie de la Nouvelle-Écosse sont bons pour la pêche à la truite et alimentés par des sources. Dans le site 12, ce sont Dwayne L. et Mary E.J. Sabine qui ont découvert l’espèce, parmi des débris flottants, au cours d’une expédition de pêche à la fin du printemps. Nous avons découvert l’espèce dans le site 11 en inspectant systématiquement les lacs de haute altitude à eaux claires qui semblaient prometteurs selon les observations faites du haut des airs par Dedreic Grecian.
D’après les résultats de nos travaux de terrain de 2003 et de 2004, on peut s’attendre à trouver des populations d’I. prototypus ailleurs que dans les 13 sites actuellement connus. La Nouvelle-Écosse est la plus prometteuse à cet égard, en particulier dans les petits étangs de cuvette des environs de Digby (Brunton, comm. pers.) et peut-être dans les lacs situés près du site 3. On pourrait obtenir des informations très utiles pour la découverte de nouveaux sites en consultant les biologistes des pêches et les pêcheurs à la truite. Les lacs du sud-ouest du Nouveau-Brunswick et les lacs du Maine situés à moins de 30 km de la côte n’ont pas été explorés systématiquement et offrent de nombreux sites éventuels. La découverte récente de l’espèce dans un lac du centre du Nouveau-Brunswick a considérablement étendu l’aire éventuelle de l’espèce dans la province.
Comme l’I. prototypus privilégie les étangs et les lacs à eaux claires de type boréal et a une répartition clairsemée au sein de son aire connue, on peut s’attendre à trouver de nouveaux sites de l’espèce dans un vaste territoire du nord-est de l’Amérique du Nord comprenant le nord du Nouveau-Brunswick, l’est du Maine et la Gaspésie, dans l’est du Québec (D.F. Brunton, comm. pers. à E. Haber, mai 2005).
Depuis que l’I. prototypus a été décrit pour la première fois en 1991, une quantité considérable de temps, d’efforts et de ressources a été consacrée à la recherche de cette espèce et d’autres espèces d’Isoetes (Britton, comm. pers., 2003; Brunton, comm. pers., 2004). La difficulté que présente la détection de l’I. prototypus est en partie liée à sa préférence pour les eaux profondes (1,5 m et plus). Dans de nombreux lacs, la visibilité à partir de la surface dépasse rarement 2 m et est la plupart du temps moindre. L’eau du site 3 a une couleur de thé bloquant toute vision au delà de 0,5 m. Les recherches peuvent être faites au moyen d’un seau à fond de verre si le temps est ensoleillé et que l’eau est claire. Cependant, l’I. prototypus est souvent recouvert d’algues, ce qui rend sa détection et son identification extrêmement difficiles à partir de la surface. Les populations d’I. prototypus peuvent être facilement confondues avec celles d’autres isoètes d’eau profonde (I. lacustris, etc.) ou d’autres
20 plantes aquatiques formant un tapis, comme l’Eriocaulon aquaticum et le Myriophyllum tenellum, ou être simplement cachées par ces populations.
Dans le passé, on obtenait généralement les spécimens d’I. prototypus en parcourant les berges à la recherche d’individus déracinés par des processus naturels et échoués, et c’est ainsi que la plupart des sites ont été découverts. Selon D.M. Britton (comm. pers., 2003), les amas d’I. prototypus sont observés le plus fréquemment en juillet, alors que d’après Brunton (comm. pers., 2004) ils deviennent plus abondants plus tard dans la saison, en août et en septembre. Des individus flottants ont été observés dans le site 10 durant toutes les périodes de l’année où le lac n’est pas couvert de glace (Goltz, observation personnelle). Cependant, en 2003, un seul amas flottant d’I. prototypus a été trouvé dans ce site, et aucun individu flottant n’a été observé dans dix autres lacs où l’I. prototypus est pourtant présent. Un petit nombre d’individus flottants de l’espèce ont été trouvés dans le site 12 en juin et en septembre 2004, mais aucun n’y avait été observé au printemps 2003. Par conséquent, l’étude des amas de plantes flottant à la surface ne donne pas nécessairement un inventaire fiable, bien qu’elle se révèle pratique lorsque des individus sont effectivement découverts.
Nous avons employé les techniques de recherche suivantes lors des travaux de terrain menés aux fins du présent rapport :
· examen des amas échoués sur les berges; · dragage au moyen d’une ancre ou d’un aviron; · observation à partir d’un matelas gonflable ou d’un canot; · observation à l’aide d’un seau à fond de verre à partir d’un canot; · observation en marchant dans l’eau; · plongée avec masque et tuba; · plongée autonome (sites 10 et 12 seulement)
Le dragage au moyen d’une ancre et les autres techniques permettant de déraciner des plantes, qui remontent ensuite à la surface, ont donné de bons résultats dans plusieurs lacs (Britton, comm. pers., 2002). La plongée avec masque et tuba et la plongée autonome se sont révélées les méthodes les plus fiables pour détecter l’Isoetes prototypus, car elles permettent de bien voir le fond du lac et d’y vérifier facilement la présence de populations. Exception faite de quelques individus poussant dans les sites 4 et 10, tous les individus se trouvaient à au moins 1,5 m de profondeur. La profondeur maximale à laquelle des isoètes ont été récoltés est de 5 m, et cette profondeur est difficile à atteindre même pour un plongeur portant une combinaison isothermique. Cependant, la majorité des I. prototypus poussent à une profondeur de 1,5 à 2,5 m et sont donc à la portée d’une personne nageant à la surface. L’équipement de plongée autonome permet d’explorer le fond plus en détail et à des profondeurs supérieures, mais il est beaucoup plus coûteux et encombrant.
Aux profondeurs privilégiées par l’I. prototypus, un nageur peut généralement faire les recherches préliminaires avec ses pieds en se laissant descendre à la
21 verticale depuis la surface. En effet, même avec des chaussons, il est possible de distinguer les tapis d’Eriocaulon de ceux d’Isoetes, car on sent aisément les extrémités piquantes et cassantes des feuilles raides de l’I. prototypus, de l’I. lacustris et des autres Isoetes à feuilles droites, qui peuvent être d’origine hybride. Certains tapis denses de Myriophyllum tenellum robustes présentaient une texture similaire à celle des peuplements d’Isoetes à feuilles rectilignes; en pareil cas, il a été nécessaire de déraciner des individus du fond pour confirmer leur identité. Dans deux lacs (sites 8 et 9), l’I. prototypus était presque entièrement caché par une extraordinaire abondance d’Utricularia purpurea et n’a pu être détecté qu’en palpant le fond du lac (avec la main ou le pied), sous ces plantes.
Dans la plupart des lacs où la présence de l’I. prototypus était connue ou y a été découverte lors des travaux de terrain de 2003 et de 2004, il a rarement fallu plus de cinq minutes pour découvrir l’espèce in situ, sauf dans les sites 1 et 3, où il a fallu de nombreuses heures avant que l’espèce ne soit découverte.
Abondance
Avant 2003, l’I. prototypus n’avait été observé in situ que dans quatre lacs du Canada (sites 1, 4, 6 et 10) et dans son seul site du Maine (site 13). Aucune étude quantitative n’a été menée sur la taille des populations situées dans des lacs du Canada, et aucune de ces populations n’a été suivie à long terme. Dans la plupart de ces lacs, la présence de l’I. prototypus a été révélée par la découverte d’individus déracinés flottant près des berges ou échoués sur celles-ci.
Les connaissances existant sur la taille des populations d’I. prototypus s’enrichissent graduellement. Les populations non déracinées forment généralement de grands tapis uniformes mesurant jusqu’à 200 m par 50 m, à une profondeur d’environ 2 m. Une population d’I. prototypus a été étudiée en détail en 2000 dans le site 13, au Maine; on a estimé que cette population avait une densité de 50 individus par mètre carré et occupait une superficie totale d’environ 134 m2 (Weber, comm. pers., 2003). Étant donné que l’échantillonnage était insuffisant pour une estimation fiable du nombre d’individus par mètre carré, Weber a proposé une estimation conservatrice de 8 775 à 10 000 individus pour la population du Maine.
Dans un des denses tapis d’I. prototypus du site 10, un quadrat de 0,25 m2 contenait 30 individus. Ce dénombrement a été effectué en 2003 sans équipement de plongée autonome. On a estimé à partir de ce dénombrement qu’une superficie de un mètre carré devrait contenir 120 individus. Or, un des plus gros individus observés dans le site 10 mesurait 20 sur 8,5 cm (0,20 sur 0,085 m) et occupait donc une superficie de 0,017 m2; il faudrait ainsi environ 59 individus de cette taille pour couvrir une superficie de un mètre carré. Puisque cet individu était environ deux fois plus gros que la majorité des individus de l’espèce, une densité d’environ 120 individus par mètre carré semble plus réaliste. Cependant, Brunton (comm. pers., 2004) est d’avis que cette estimation est beaucoup trop conservatrice et que la densité moyenne doit être au moins du double, car les feuilles des individus
22 adjacents d’isoètes aquatiques tendent à s’entrecroiser considérablement. Notre calcul de la densité ne tenait pas compte de ce chevauchement.
Dans le site 12, un dénombrement des I. prototypus présents dans des quadrats de 0,25 m2 a été effectué en plongée autonome en 2004. Dans un des tapis d’I. prototypus, la densité variait de 54 à 98 (moyenne 80,3) individus/0,25 m2, ou de 216 à 392 individus/m2. Il serait intéressant de comparer de tels dénombrements effectués dans les divers sites de manière uniformisée, avec l’aide d’équipement de plongée autonome.
L’idéal aurait été d’obtenir une estimation plus précise de l’effectif des populations de tous les sites et de prendre les coordonnées GPS de toutes les populations de chaque lac, mais cela s’est révélé irréalisable. En effet, il est fréquent que les populations d’I. prototypus soient mêlées à des populations d’autres espèces du genre Isoetes, et il est souvent impossible d’identifier les espèces in situ, sous l’eau, puisque la morphologie et la couleur des autres isoètes sont à première vue très semblables. Des dénombrements plus précis auraient pu être obtenus en déracinant un grand nombre de plantes, mais une telle méthode, pour l’étude d’une espèce possiblement en péril, aurait été contraire à l’éthique. Dans le site 3, les populations in situ ont été extrêmement difficiles à détecter en raison de la teinte foncée de l’eau. Dans les sites 8 et 9, les individus étaient presque complètement cachés par l’Utricularia purpurea. Enfin, comme la plupart des populations ont été détectées en plongée, il a été impossible d’employer un appareil GPS.
Les données du tableau 1 proviennent de nos travaux de terrain de 2003 et de 2004 et des estimations de Weber en ce qui concerne le site du Maine, et nous ne prétendons pas qu’elles donnent une image fiable de l’effectif des populations, pour aucun des lacs. Un inventaire complet incluant toutes les populations d’I. prototypus des lacs où la présence de l’espèce est attestée aurait nécessité beaucoup plus de temps qu’il n’en avait été accordé pour ce projet, en particulier si on tient compte de son autre objectif, qui était de découvrir de nouveaux sites de l’espèce. L’inventaire le plus complet a été effectué dans le site 10; dans les autres lacs, la superficie inspectée a rarement dépassé le quart de la superficie totale du lac. Certains lacs (sites 2, 8, 9 et 11) ont été inspectés uniquement jusqu’à la découverte de plantes ayant une ressemblance morphologique avec l’I. prototypus. Les sites 6 et 7 n’ont été que brièvement parcourus, pour confirmer la persistance des populations d’I. prototypus et repérer l’espèce in situ. La densité, la longueur et la largeur des populations d’I. prototypus ont été estimées en plongée. L’effectif réel des populations de tous les lacs est fort probablement plus élevé que ne l’indiquent les estimations du présent rapport. Selon D.F. Brunton (comm. pers., 2004), qui a une vaste expérience de terrain en ce qui concerne plusieurs espèces d’Isoetes, « il est notoire que les dénombrement d’isoètes aquatiques sont très difficiles et imprécis et ont pour effet de sous-estimer les populations dans presque tous les cas » [traduction].
23 Tableau 1. Estimation de l’effectif des populations d’Isoetes prototypus. Site Superficie Densité Estimation de occupée par l’effectif la population (m2) Site 1, population totale 13 061+ Sous-population 1 - très rare 1 Sous-population 2 200 _ 50 éparse 70+ Sous-population 3 - non en tapis dense 60+ Sous-population 4 30 _ 5 - 50+ Sous-population 5 100 _ 20 < 48 / m2 10 000+ Sous-population 6 10 _ 6 48+ / m2 2 880+ Site 2, population totale 120+ Sous-population 1 - jusqu’à 32 / m2 100+ Sous-population 2 - 20+ Site 3, population totale 202+ Sous-population 1 15 _ 3 - 100+ Sous-population 2 50 – 60 _ 5 -10 éparse 100+ Sous-population 3 ? individus déracinés avec un 2 aviron Site 4, population totale 10 400+ Sous-population 1 100 _ 35 tapis denses 10 000+ Sous-population 2 50 _ 20 - 400+ Site 5, population totale 20+ Sous-population 2 50+ _ 5-10 très peu d’I. prototypus, 10+ dispersés dans un tapis dense d’autres espèces ou hybrides d’isoètes à feuilles rectilignes Sous-population 3 150 _ 5-10 très peu d’I. prototypus, 10+ dispersés dans un tapis dense d’autres espèces ou hybrides d’isoètes à feuilles rectilignes Site 6. >200 _ 5 tapis continus, parallèles à la 1 000+ berge (à 20 m du bord) Site 7. 200 _ 10 tapis épars, le plus grand 100+ mesurant 5 _ 5 m Site 8. 5 _ 10 colonies éparses 40+ Site 9. 30 _ 5 aucun tapis, individus isolés ou 100+ en petites colonies Site 10, population totale 32 210+ Sous-population 1 individus 10 flottants Sous-population 2 26 _ 10 120 / m 2 31 200+ Sous-population 3 12 _ 4 1 000+ Site 11. 50 _ 20 aucun tapis n’a été observé 1 000+ Site 12, population totale 192 700+ principale sous-population 20 _ 30 population pure et dense 192 600+ population plus petite et <60 _ 20 individus isolés ou en petites 100+ mixte colonies Site 13. (Maine, É.-U.) 134 deux peuplements observés 9 000+ Total (y compris la population 25 797 Estimation conservatrice du Maine) 259 953+
24 Brunton (comm. pers., 2004) considère que nos estimations sont extrêmement conservatrices, sauf peut-être dans le cas du site 4, où ses observations personnelles lui suggèrent que notre estimation serait légèrement trop élevée. Il estime que le site 7, par exemple, « contient des dizaines de milliers de plantes » [traduction], d’après ses « observations, faites en 1998, de feuilles d’I. prototypus formant des amas de 5 à 20 cm d’épaisseur sur plusieurs centaines de mètres le long de la berge » [traduction]. Il a découvert des amas semblables sur des segments plus courts de berge dans le site 1, au milieu et à la fin des années 1990. Au fond du lac du Maine (site 13), il a observé que l’espèce « forme un tapis dense et presque pur sur une grande superficie » [traduction].
En résumé, nos tentatives de quantifier les populations d’I. prototypus de tous les sites sont fort inadéquates, et les estimations du tableau 1 doivent être considérées, en dépit de nos efforts considérables, comme le mieux qui pouvait être fait compte tenu des circonstances. Selon Brunton (comm. pers., 2004), il serait préférable d’estimer les populations d’isoètes aquatiques sous forme d’intervalle (comme l’estimation de 12 millions ± 2 millions donnée pour l’I. bolanderi, en Alberta), plutôt que de tenter d’en arriver à un dénombrement total plus précis, puisque ce dernier risque d’être finalement imprécis, inexact et extrêmement trompeur.
Fluctuations et tendances
Il existe encore des populations d’Isoetes prototypus dans tous les lacs où l’espèce a déjà été observée. Ces populations semblent abondantes dans bon nombre d’entre eux. D.M. Britton (comm. pers., 2003) craint que les populations des sites 1, 4 et 6 aient subi un déclin, mais de bonnes populations s’y trouvaient toujours en 2003. En comparant notre estimation de 2003 aux amas découverts sur la berge en 1998, D.F. Brunton (comm. pers., 2004) a estimé que la population du site 7 a dû connaître une baisse. Puisque aucune population d’I. prototypus n’a jamais été étudiée à long terme, il est impossible de dégager une quelconque tendance. Même si la population du site 10 a été plus suivie que les autres, il est très difficile d’estimer, dans le cas de plantes submergées, si les populations croissent ou décroissent, à moins de faire des relevés par quadrats sur une longue période. Brunton (comm. pers., 2004) se méfie de toute spéculation a cet égard, car « elle risque de susciter une fausse impression de sécurité quant à la stabilité à long terme de ces populations pourtant très fragiles et sensibles » [traduction].
Par rapport à celles des autres lacs, les populations d’I. prototypus des sites 5, 8, 9 et 11 semblent bien moins abondantes. Dans le site 5, les I. prototypus ont été extrêmement difficiles à détecter parmi les peuplements d’autres espèces et hybrides d’Isoetes. Il faudrait une étude plus approfondie de ces quatre lacs.
25 Effet d’une immigration de source externe
L’Isoetes prototypus est encore présent et abondant dans son seul site connu des États-Unis. Il est possible que des spores provenant d’individus non déracinés ou d’individus déracinés échoués sur les berges soient ingérées par des oiseaux migrateurs (sauvagine, oiseaux de rivage ou oiseaux chanteurs) puis ainsi transportées jusqu’à un lac favorable à l’espèce situé au Canada atlantique. Il est également plausible que les spores de plantes déracinées soient transportées par inadvertance dans la boue ou la matière organique qui demeure collée aux embarcations, aux chaussures ou aux pneus de véhicules utilisés pour mettre à l’eau les embarcations, bien que Brunton (comm. pers., 2004) affirme qu’« il n’existe aucun cas répertorié (ni d’allusion à cet égard) de transport non intentionnel d’isoètes aquatiques par des humains » [traduction]. Les spores d’I. prototypus du site du Maine (site 13) sont manifestement conservées dans un réservoir de semences (Greene, Weber et Rooney, 2002).
Puisque la plupart des sites connus de l’espèce se trouvent au Canada, il est davantage probable que les sites et les populations de ce pays puissent servir de point de départ pour une dispersion vers les États-Unis, plutôt que le contraire.
Toutes les populations connues de l’I. prototypus se trouvent dans des lacs qui ne communiquent pas entre eux; elles sont donc discontinues et fragmentées. Dans la plupart des lacs, on a construit des chalets sur les berges et ensemencé les eaux de truites. La pêche y est pratiquée, et des embarcations circulent sur la plupart d’entre eux. Les spores pourraient être transportées par les embarcations ou par la sauvagine, mais on estime que ce mode de dissémination est peu fréquent. Brunton (comm. pers., 2004) est d’avis que l’I. prototypus « a une extrême difficulté à se disperser, et tout semble indiquer que les populations locales sont anciennes et ne se dispersent que rarement au delà des endroits où le courant peut les mener » [traduction]. Il considère que les probabilités de transport par les vecteurs mentionnés précédemment sont « extrêmement faibles », comme en témoigne le fait que les diverses sous-populations de taxons d’Isoetes beaucoup plus répandus (comme l’I. engelmannii et l’I. appalachiana) sont très différentes sur le plan génétique.
FACTEURS LIMITATIFS ET MENACES
Brunton et Britton (1993) estiment que la présence de l’Isoetes prototypus dans des lacs profonds, froids et pauvres en éléments nutritifs « pourrait témoigner d’un ensemble de besoins particulièrement sélectifs de l’espèce en matière d’habitat et/ou de son incapacité à tolérer une forte compétition » [traduction]. Ces besoins très sélectifs auraient pour effet de limiter la répartition éventuelle de l’espèce. Quelle que soit la taille des diverses populations, Brunton (comm. pers., 2004) prévient que chacune, dans son ensemble, ne peut persister et demeurer viable que dans la mesure où l’intégrité écologique de son habitat aquatique est sauvegardée.
26 Dans la plupart des lacs où l’I. prototypus est présent, la qualité de l’eau est excellente, et ces plans d’eau sont en forte demande comme sources d’eau potable (sites 1 et 13) ou pour l’aménagement de chalets ou d’espaces récréatifs (sites 4 et 6). L’I. prototypus pourrait être menacé par la perturbation directe de ses populations ou par la détérioration de son habitat. Les plantes pourraient être endommagées ou déracinées par les baigneurs, les bateaux, la pêche, l’utilisation d’ancres, le raclage des aires de natation, l’installation de tuyaux de prise d’eau ou les activités des espèces sauvages (Britton et Brunton, 1991). Chaque année, dans un des sites, les amas de plantes aquatiques échouées, composés pour une bonne part d’I. prototypus, sont enlevés par boisseaux d’une section de plage d’une trentaine de mètres (Britton, comm. pers., 2002). Le raclage et l’enlèvement des amas de plantes échouées pourraient réduire le potentiel reproducteur de la population. Bien que cette activité soit encore peu nuisible, puisqu’elle touche moins de un pour cent des berges du lac, ses effets pourraient devenir importants puisque les individus flottants tendent à se concentrer dans de petites parties de la berge selon la direction des vents et des vagues.
Les transformations de l’habitat qui présentent des risques pour l’ I. prototypus comprennent la construction de chalets, l’aménagement des berges, les fluctuations du niveau de l’eau dues aux barrages ou au drainage, la pollution de l’eau, l’eutrophisation, l’envasement, les modifications du pH ainsi que la compétition éventuellement exercée par des plantes aquatiques envahissantes ou exotiques (Musée du Nouveau-Brunswick, 1994). Les isoètes aquatiques sont évidemment sensibles à la pollution de l’eau (Brunton et Britton, 1993).
Dans les sites 1, 2 et 4, des routes ou ponts-jetées bordent la rive ou empiètent sur celle-ci à au moins un endroit. La plus grande partie des sites 4 et 8 ainsi que l’extrémité des sites 6 et 7 ont été touchées par la construction intensive de chalets et le déboisement des rives qui y est associé. On ignore si ces perturbations du milieu environnant ont eu un impact sur les populations d’I. prototypus de ces lacs. Dans deux des trois sites du Nouveau-Brunswick (sites 11 et 12), l’aménagement des berges risque peu de se poursuivre.
Selon certaines observations, les espèces sauvages (orignaux, etc.) est une source de perturbation, mais les animaux observés sur place ne sont pas nouveaux dans le paysage, et leur importance pour les populations d’I. prototypus est inconnue.
Bien que l’Isoetes prototypus revête un grand intérêt pour les spécialistes du genre Isoetes, les principaux chercheurs du domaine sont très soucieux de ne pas nuire à cette espèce par une récolte exagérée et accordent une grande importance à sa conservation. Malheureusement, comme d’autres espèces du genre Isoetes, celle-ci est rarement identifiable avec certitude sur le terrain et doit être cueillie pour l’identification et la vérification.
27 IMPORTANCE DE L’ESPÈCE
Brunton (comm. pers., 2002 et 2004) considère l’Isoetes prototypus comme une espèce très primitive d’origine ancienne. Ce « fossile vivant » a une morphologie de la plus grande simplicité et est, à l’échelle mondiale, extrêmement différent des autres espèces de ce genre « stable ». Brunton estime en outre qu’il s’agit de l’espèce d’Isoetes la plus rare en Amérique du Nord et la plante aquatique canadienne qui revêt la plus grande importance à l’échelle mondiale. En effet, l’espèce est endémique de la zone acadienne, où elle a une aire de répartition très limitée et un habitat extrêmement vulnérable. Pour ces raisons et parce que 92 p. 100 des sites connus se trouvent au Canada, il est primordial que toutes les populations de cette espèce persistent et demeurent viables.
PROTECTION ACTUELLE OU AUTRES DÉSIGNATIONS DE STATUT
L’Isoetes prototypus n’est pas protégé par la Loi sur les espèces en péril du Canada ni par la Endangered Species Act of 1973 des États-Unis. Il ne figure pas à la liste rouge de l’UICN ni dans la Convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore sauvages menacées d’extinction (CITES).
Au Nouveau-Brunswick, l’I. prototypus et son habitat sont protégés par la Loi sur les espèces menacées d’extinction de la province. L’I. prototypus n’est pas inscrit en tant qu’espèce en péril aux termes de la loi de la Nouvelle-Écosse. L’État du Maine n’a pas de loi équivalente protégeant les espèces végétales en péril (Linda Gregory, comm. pers., 2003). Aucun des lacs du Canada où l’I. prototypus est présent ne se trouve dans une zone protégée. Un des sites du Nouveau-Brunswick se trouve sur un terrain du ministère de la Défense nationale. Deux lacs (site 13 au Maine et site 1 en Nouvelle-Écosse) sont des sources publiques d’eau potable et sont protégés par des restrictions visant à préserver la qualité de l’eau (baignade interdite, embarcations ou embarcations à moteur interdites, etc.). Le site du Maine se trouve dans le Acadia National Park et donc dans une zone protégée.
On a attribué à l’Isoetes prototypus la cote S1 au Nouveau-Brunswick (trois sites) et au Maine (un site) ainsi que la cote S2 en Nouvelle-Écosse (neuf sites). On lui a attribué les cotes N1? au Canada (26 octobre 2001) et N1 aux États-Unis (19 avril 1997). À l’échelle mondiale, on lui a attribué la cote G1? (26 février 2001).
Le Groupe des ptéridophytes de l’UICN considère que l’I. prototypus est une des ptéridophytes les plus rares en Amérique du Nord (Brunton, comm. pers., 2004).
28 RÉSUMÉ TECHNIQUE
Isoetes prototypus Isoète prototype Prototype Quillwort Répartition au Canada : Nouvelle-Écosse, Nouveau-Brunswick Information sur la répartition · Superficie de la zone d’occurrence (km2) au Canada < 5 000 km2 (à l’heure Estimations générales de la zone totale se trouvant dans des actuelle, il n’existe pas de polygones comprenant les emplacements existants et excluant les preuves indiquant que zones importantes d’habitat non convenable (la zone totale des lacs l’aire de répartition est où l’espèce se trouve n’est que de 959,4 ha) continue dans la zone géographique où les plants ont été trouvés) · Préciser la tendance (en déclin, stable, en expansion, inconnue). inconnue, mais présumée stable · Y a-t-il des fluctuations extrêmes dans la zone d’occurrence (ordre inconnues de grandeur > 1)? · Superficie de la zone d’occupation (km2) 0,25 km2 Zone combinée recouverte de populations de I. prototypus · Préciser la tendance (en déclin, stable, en expansion, inconnue). inconnue · Y a-t-il des fluctuations extrêmes dans la zone d’occupation (ordre inconnues, mais la zone de grandeur > 1)? fluctue probablement selon les dérives considérables de plants déracinés enregistrés certaines années à certains sites · Nombre d’emplacements existants (connus ou supposés). (voir figure 2) 12 au Canada, 1 aux États-Unis · Préciser la tendance du nombre d’emplacements (en déclin, stable, inconnue, l’espèce existe en croissance, inconnue). encore à quatre lacs où elle a été prise il y a environ 50 années ou plus; 4 nouveaux sites ont été trouvés en 2003 et 2 autres en 2004 · Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre d’emplacements (ordre inconnues de grandeur > 1)? · Tendance de l’habitat : préciser la tendance de l’aire, de l’étendue ou possiblement stable, mais de la qualité de l’habitat (en déclin, stable, en croissance ou inconnue). la construction de chalets et les activités récréatives ont vraisemblablement augmentées au cours des 50 dernières années et ont peut-être eu une certaine incidence sur la qualité de l’habitat de certains lacs. Information sur la population · Durée d’une génération (âge moyen des parents dans la population : inconnue indiquer en années, en mois, en jours, etc.). · Nombre d’individus matures (reproducteurs) au Canada (ou préciser vivace : > 250 000 une gamme de valeurs plausibles). individus au Canada; 9 000 aux États-Unis · Tendance de la population quant au nombre d’individus matures en inconnue déclin, stable, en croissance ou inconnue.
29 · S’il y a déclin, % du déclin au cours des dernières/prochaines dix années ou trois générations, selon la plus élevée des deux valeurs (ou préciser s’il s’agit d’une période plus courte). · Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre d’individus matures des fluctuations d’une (ordre de grandeur > 1)? ampleur possiblement grande se sont peut-être produites à certains sites · La population totale est-elle très fragmentée (la plupart des individus se oui (les 12 populations trouvent dans de petites populations, relativement isolées canadiennes sont [géographiquement ou autrement] entre lesquelles il y a peu réparties dans 6 ou 7 d’échanges, c.-à-d. migration réussie de < 1 individu/année)? zones, et aucun des lacs dans ces zones où se trouve l’espèce sont liés de façon intermédiaire · Préciser la tendance du nombre de populations (en déclin, stable, inconnue; en croissance, inconnue). vraisemblablement stable · Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de populations (ordre inconnues de grandeur > 1)? · Énumérer les populations et donner le nombre d’individus matures dans chacune. Site Nombre estimé de plants Site 1 (Nouvelle-Écosse) 13 061 Site 2 (Nouvelle-Écosse) 120+ Site 3 (Nouvelle-Écosse) 202+ Site 4 (Nouvelle-Écosse) 10 400+ Site 5 (Nouvelle-Écosse) 20+ Site 6 (Nouvelle-Écosse) 1 000+ Site 7 (Nouvelle-Écosse) 100+ Site 8 (Nouvelle-Écosse) 40 Site 9 (Nouvelle-Écosse) 100+ Site 10 (Nouveau-Brunswick) 32 210+ Site 11 (Nouveau-Brunswick) 1 000+ Site 12 (Nouveau-Brunswick) 192 600+ Total Estimation très modeste > 250 853 Menaces (menaces réelles ou imminentes sur les populations ou les habitats) Les menaces suivantes sont principalement de nature éventuelle et leurs incidences sont incertaines - empiètement de la rive du lac par des routes et des ponts-jetées - transformation de l’habitat par la construction de chalets et l’aménagement des berges - fluctuations du niveau de l’eau par des barrages ou le drainage - risques d’endommagement ou de déracinement des plantes par les nageurs, les bateaux, la pêche, l’utilisation d’ancres, l’installation de tuyaux de prise d’eau, les activités des espèces sauvages ou la construction de routes - pollution de l’eau, eutrophisation, envasement, modification du pH - compétition par des espèces de plantes aquatiques envahissantes et/ou exotiques Incidences réelles observées : - Déracinement de nombreuses plantes, probablement dû à des perturbations naturelles du fond des lacs, mis en évidence par la quantité de plantes ayant dérivé sur les berges - Raclage localisé des aires de natation pour enlever les plantes Effet d’une immigration de source externe · Statut ou situation des populations de l’extérieur? États-Unis : 1 population au Maine (site 13, lequel est abordé dans le présent rapport) · Une immigration a-t-elle été constatée ou est-elle possible? improbable, répartition possible par la sauvagine, les mammifères, les botanistes, les plaisanciers et les pêcheurs
30 · Des individus immigrants seraient-ils adaptés pour survivre au Canada? vraisemblablement · Y a-t-il suffisamment d’habitat disponible au Canada pour les individus vraisemblablement immigrants? · Une immigration de populations externes est-elle possible? non, puisque toutes les occurrences sauf une se trouvent au Canada, et l’emplacement aux États- Unis est considérablement isolé. Analyse quantitative (Tableau 4 du Processus et critères d’évaluation pourcentage inconnu de du COSEPAC) probabilité de disparition du pays Statut actuel COSEPAC : espèce préoccupante
Statut et justification de la désignation
Statut : Code alphanumérique : Espèce préoccupante S.O.
Justification de la désignation : Il s’agit d’une espèce endémique régionale dont la quasi-totalité de la population mondiale se trouve au Canada. Cette plante vivace aquatique a des exigences très particulières en matière d’habitat, ce qui limite son occurrence au Canada à quelque douze petits lacs non connectés en Nouvelle-Écosse et au Nouveau-Brunswick. On trouve cette espèce dans des lacs froids pauvres en nutriments alimentés par des sources. On a montré que plusieurs lieux contenaient un grand nombre de plants, mais la moitié des endroits confirmés comptent des petites populations. Une vaste gamme de facteurs limitatifs possibles risquent de nuire à l’espèce, notamment les changements relatifs à la qualité de l’eau, la navigation de plaisance et l’aménagement du littoral.
Application des critères
Critère A (Population globale en déclin) : Aucune donnée disponible sur les déclins.
Critère B (Petite aire de répartition, et déclin ou fluctuation) : Ne correspond pas au critère.
Critère C (Petite population globale et déclin) : Ne correspond pas au critère.
Critère D (Très petite population ou aire de répartition limitée) : Ne correspond pas au critère.
Critère E (Analyse quantitative) : s.o.
31 REMERCIEMENTS ET EXPERTS CONTACTES
Remerciements
Les auteurs tiennent à exprimer leurs sincères remerciements et leur profonde gratitude envers les personnes, les agences et les institutions suivantes, pour la généreuse assistance qu’ils ont offerte dans la préparation du présent rapport de situation.
Bev Benedict – utilisation des installations du Connell Memorial Herbarium à l’Université du Nouveau-Brunswick et emprunt de spécimens d’autres herbiers Bowater Inc. – accès à une propriété privée Bruce Bagnell – identification de bryophytes Sean Blaney, Centre de données sur la conservation du Canada Atlantique – consultation téléphonique Donald M. Britton – cartes, information sur l’emplacement et la description des sites, conseils, consultation téléphonique, identification de spécimens, information sur les sites étudiés en Nouvelle-Écosse. Daniel F. Brunton – photocopies de spécimens, consultation téléphonique et par courriel, revue du rapport et discussion téléphonique avec E. Haber. Pr. Christopher Campbell – information sur les spécimens du Maine Stephen R. Clayden, Musée du Nouveau-Brunswick – photocopies d’articles Steve Currie et Pam Seymour, ministère des Ressources naturelles du Nouveau- Brunswick – relevé du lac et rapport des données sur le site 10 Sean Doucette – suggestions de sites éventuels d’I. prototypus Clifford Drysdale – information sur le parc national Kejimkujik Mark Elderkin, Department of Natural Resources de la Nouvelle-Écosse – conseils, personnes-ressources Bill Gawley, Acadia National Park – données des relevés du lac et données biologiques sur le site 13 Dedreic Grecian et la base des Forces canadiennes (BFC) de Gagetown – assistance pour les travaux de terrain, y compris l’accès et le transport à la BFC de Gagetown Linda Gregory, Acadia National Park – assistance dans les recherches sur le terrain au site 13, rapports de situation sur les plantes rares du Acadia National Park Erich Haber (Ph.D.) – conseils, instructions et soutien Ralph Heighton et Jason LeBlanc, Department of Agriculture and Fisheries de la Nouvelle-Écosse – information et rapports sur les relevés des lacs de la Nouvelle-Écosse, suggestions de sites éventuels d’I. prototypus Ruth Hersey – photocopies de spécimens du Acadia University Herbarium R. James Hickey – consultation téléphonique Kelly Honeyman – assistance dans les recherches sur le terrain J.D. Irving Ltd. – permission d’accès par le propriétaire foncier à des sites éventuels au Nouveau-Brunswick Carole Ann Lacroix – photocopies d’étiquettes de spécimens de l’herbier de la University of Guelph (Ontario Agricultural College)
32 Mike MacKeigan et Ron Delaney, Municipalité régionale du Cap Breton – permission d’étudier le lac Pottle, données de relevés du lac Pottle Earl MacKinnon, Municipalité régionale du Cap Breton – visite guidée au point d’accès du lac Pottle, assistance sur les procédures sanitaires obligatoires David McCorquodale (Ph.D.) et Chris Thomson – suggestions de sites éventuels d’I. prototypus, conseils sur l’accès à ces sites Paul Melanson et René Lebrun – exploration en plongée autonome du site 10, vidéo et photographie sous-marine Elizabeth Mills – conservation d’individus en milieu de croissance, soutien de laboratoire et conseils Conseil national de recherches – permission d’utiliser des micrographies électroniques à balayage Robyn et John O’Keefe; Carl et Karen Duivenvoorden – permission d’accès au site 10 par les propriétaires fonciers Garnet Rushton – hébergement dans la région d’Economy en Nouvelle-Écosse Dwayne Sabine, ministère des Ressources naturelles – assistance dans l’exploration sur le terrain à la recherche d’Isoetes au Nouveau-Brunswick, spécimens d’Isoetes, photographies aériennes, suggestions de sites éventuels d’I. prototypus Mary Sabine, Kathryn Collet et Peter Cronin, ministère des Ressources naturelles du Nouveau-Brunswick – suggestions de sites éventuels d’I. prototypus Mike Shchepanek – information sur des spécimens de l’herbier du Musée canadien de la nature St. Anne-Nackawic Ltd. – permission d’accès à des sites éventuels au Nouveau- Brunswick W. Carl Taylor– consultation téléphonique Pr. Maureen Toner et Mike Sullivan, ministère des Ressources naturelles du Nouveau-Brunswick – permission de récolter l’I. prototypus au Nouveau- Brunswick, utilisation d’un véhicule du ministère pour des recherches sur le terrain au Nouveau-Brunswick, commentaires sur le rapport de situation Jill Weber – information sur les techniques de relevé et d’estimation de l’I. prototypus à l’étang Bubble Emily Wood – photocopies de spécimens du Gray Herbarium Don Vail – permission d’utiliser des photographies de l’I. prototypus
Le financement pour la préparation du présent rapport de situation a été fourni par le Service canadien de la faune, Environnement Canada, le ministère des Ressources naturelles du Nouveau-Brunswick et le Department of Natural Resources de la Nouvelle-Écosse.
Experts contactés
Amirault, D. Biologiste de la faune, Programme sur les espèces en péril, Service canadien de la faune, Sackville (Nouveau-Brunswick). Blaney, S. Centre de données sur la conservation du Canada Atlantique.
33 Britton, D.M. Généticien, chercheur et expert en matière d’Isoetes et d’autre ptéridophytes. Brunton, D.F. Consultant en biologie, biologiste sur le terrain, chercheur et expert en matière d’Isoetes et d’autres ptéridophytes. Drysdale, C. Écologiste des parcs, parc national Kejimkujik. Elderkin, M.F. Species at Risk Biologist, Wildlife Division, Dept. of Natural Resources de la Nouvelle-Écosse. Hickey, R.J. Chercheur en matière d’Isoetes. LeBlanc, J. Fisheries Biologist, Inland Fisheries Division,Dept. of Agriculture & Fisheries de la Nouvelle-Écosse. Taylor, W.C. Chercheur en matière d’Isoetes. Toner, M. Biologist, Species at Risk Program, Dept. of Natural Resources, Fish and Wildlife Branch.
SOURCES D’INFORMATION
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34 Haines, A., et T.F. Vining. 1998. Flora of Maine, V.F. Thomas Co., P.O. Box 281 Bar Harbor (Maine) 04069-0281, 837 p. Hinds, H.R. 2000. Flora of New Brunswick, deuxième édition, Department of Biology, Bag Service # 45111, Université du Nouveau-Brunswick, Fredericton (Nouveau- Brunswick) E3B 6E1, 695 p. Horner, W.N., et Associates Ltd. 1987. Town of North Sydney water system, (Sect 2.1) Pottle Lake – Raw water source, p. 5. Keppie, J.D. 1979. Geological Map of Nova Scotia, Scale 1:500,000, Department of Mines and Energy de la Nouvelle-Écosse, Halifax (Nouvelle-Écosse). Musée du Nouveau-Brunswick. 1994. Les isoètes rares du Nouveau-Brunswick, Le cri de la mésange, A Series on the Natural History of New Brunswick No. 20. Maine Department of Conservation, Natural Areas Division. ftp://ftp.state.me.us/pub/conservation/mnap/factsheet/iso01120.pdf Margrits Wasserpflanzen-Seite. http://home.t-online.de/home/diving/margrit.htm NatureServe Explorer: An online encyclopedia of life [application Web], 2002, version 1.6, Arlington (Virginie), ÉTATS-UNIS : NatureServe. Disponible à l’adresse : http://www.natureserve.org/explorer Nova Scotia Department of Lands and Forests, Lake Survey reports. Règlement du Nouveau-Brunswick 96-26 en vertu de la Loi sur les espèces menacées d’extinction. http://www.canlii.org/nb/regu/96-26/whole.html Service canadien de la faune (Environnement Canada). http://www.cws-scf.ec.gc.ca/sitindx_f.cfm SITI : Système d’information taxonomique intégré. http://sis.agr.gc.ca/pls/itisca/taxastep?hierarchy=no&king=Plantae&p_action=cont aining&taxa=Isoetes+prototypus&p_format=&p_ifx=aafc&p_lang Smith, E.C. Digital Herbarium Acadia University, Wolfville (Nouvelle-Écosse). http://luxor.acadiau.ca/library/Herbarium/Database/GenusSpecies/gs297.html Stern, K.R. 1985. Third Edition Introductory Plant Biology, Wm. C. Brown Publishers, Dubuque (Iowa), 515 p. (p. 368). Taylor, W.C., N.T. Luebke, D.M. Britton, R.J. Hickey et D.F. Brunton. 1993. ISOETACEAE, in Flora of North America. Vol. 2. Pteridophytes and Gymnosperms, New York: Oxford University Press, p. 64-75. U.S. Fish and Wildlife Service: http://endangered.fws.gov/wildlife.html#Species,http://endangered.fws.gov/50cfr_ plants.pdf
SOMMAIRE BIOGRAPHIQUE DES RÉDACTEURS DU RAPPORT
James P. Goltz est titulaire d’un doctorat en pathologie vétérinaire et occupe le poste de gestionnaire des services de laboratoire et de pathologie vétérinaires du ministère de l’Agriculture, des Pêches et de l’Aquaculture du Nouveau-Brunswick. Botaniste de terrain actif depuis près de 30 ans, il cultive un intérêt particulier pour les ptéridophytes, les orchidées, les plantes émergées et les espèces rares et en péril, ainsi que pour la flore du district de Muskoka (Ontario). Il est coauteur, avec D.M. Britton (Ph.D.), de la publication scientifique décrivant l’isoète prototype, Isoetes
35 prototypus, comme une nouvelle espèce, d’après la récolte d’individus effectuée au Nouveau-Brunswick. M. Goltz a également publié des rapports sur la découverte de la schizée naine au Nouveau-Brunswick, du phégoptère à hexagones à Muskoka et de la listère à feuilles ovales dans le comté de Wellington, en Ontario. Il a en outre révisé la section sur les orchidées de la deuxième édition de la Flora of New Brunswick de Hinds.
Gart Bishop est titulaire d’un B.Sc. et un botaniste de terrain actif depuis 1994. En tant que partenaire de B & B Botanical, il a mené des inventaires et effectué des récoltes d’individus de plantes vasculaires dans une variété de sites du Nouveau- Brunswick, de la Nouvelle-Écosse et du Maine, notamment dans des parcs provinciaux et nationaux. Il a participé à des relevés sur de nombreuses espèces de plantes en péril, notamment le Pedicularis furbishiae, l’Aster anticostensis et le Listera australis; son rôle consistait à évaluer la taille des populations, à enregistrer les espèces associées, à déterminer les besoins en matière d’habitat et à élaborer des lignes directrices de recherche.
COLLECTIONS EXAMINEES
Les spécimens connus de l’I. prototypus ont tous été examinés par D.M. Britton et/ou D.F. Brunton, et il serait peu utile de les examiner de nouveau : les herbiers dans lesquels ces spécimens sont conservés sont les suivants : ACAD, BM, CAN, DAO, DFB, GH, HCOA, MIL, NBM, NY, OAC, UNB.
Il est fort peu probable que des spécimens d’ I. prototypus antérieurs à 1992 aient été ignorés par les spécialistes du genre Isoetes, puisque les spécimens d’Isoetes de tous les principaux herbiers du nord-est de l’Amérique du Nord ont été examinés minutieusement par D.M. Britton, W.C. Taylor et/ou D.F. Brunton.
L’identité des spécimens d’I. prototypus recueillis en 2003 dans tous les sites canadiens a été confirmée par D.M. Britton.
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