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Texto Completo Digital Naturalis Repositorio Institucional Universidad Nacional de La Plata http://naturalis.fcnym.unlp.edu.ar Facultad de Ciencias Naturales y Museo Los lagartos continentales fósiles de la Argentina [excepto Iguania] Brizuela, Santiago Doctor en Ciencias Naturales Dirección: Albino, Adriana M. Co-dirección: Brandoni de Gasparini, Zulma Facultad de Ciencias Naturales y Museo 2010 Acceso en: http://naturalis.fcnym.unlp.edu.ar/id/20120126000997 Esta obra está bajo una Licencia Creative Commons Atribución-NoComercial-CompartirIgual 4.0 Internacional Powered by TCPDF (www.tcpdf.org) LOS LAGARTOS CONTINENTALES FÓSILES DE LA ARGENTINA (EXCEPTO IGUANIA) Tesis Doctoral Santiago Brizuela Directora Adriana M. Albino Co-Directora Zulma Brandoni de Gasparini Facultad de Ciencias Naturales y Museo Universidad Nacional de La Plata - 2010 - fecha y lugar RESUMEN El trabajo llevado a cabo en la presente Tesis representa una puesta al día del registro fósil conocido de lagartos continentales (excepto Iguania) de Argentina, donde la identificación del material fue realizada empleando criterios modernos dentro de un marco cladístico y mediante el contraste directo con abundantes ejemplares actuales del grupo. Durante el desarrollo de la Tesis, se presenta en forma introductoria el marco sistemático y las relaciones filogenéticas de los lagartos, así como una actualización del registro conocido de lagartos fósiles en el mundo, y particularmente, en América del Sur y en Argentina. El objetivo general del trabajo de Tesis doctoral se resume en el estudio sistemático de los fósiles de lagartos continentales presentes en el territorio argentino bajo la consideración de las relaciones filogenéticas planteadas en la Tesis y basadas únicamente en caracteres osteológicos. Debido a que la mayor parte del material fósil estudiado corresponde a la familia Teiidae se describió escuetamente el cráneo del teido actual Tupinambis merianae. Si bien esta especie es ampliamente reconocida y su osteología ya ha sido descripta, aquí se describieron estructuras previamente no observadas. En particular, se describió la dentición de T. merianae, la cual no había sido previamente descripta en detalle teniendo en cuenta todas sus variaciones, que fueron de particular importancia para la interpretación del material fósil. También se reconocieron las diferencias en las características dentarias y estructuras postcraneanas de otros teidos. Los resultados obtenidos en la sistemática paleontológica manifiestan, en forma general, que los lagartos continentales fósiles de Argentina (excepto Iguania) poseen un registro desde el Cretácico tardío (Campaniano) hasta la actualidad con algunos importantes hiatos temporales (Oligoceno, Pleistoceno), donde no hay hallazgos o éstos son muy escasos. Tales momentos están intercalados con períodos caracterizados por una abundancia de registros (Mioceno). El registro fósil, previo a la realización de este trabajo, constaba de varios géneros y especies descriptos a finales del siglo XIX y principios del siglo XX, así como algunos dados a conocer más recientemente. En este estudio se redescribieron los materiales correspondientes a dichas citas y se estudiaron restos inéditos y citados en la literatura paleoherpetológica aunque sin una apropiada descripción. En conjunto, esta revisión resultó en un registro de menor diversidad que el previamente sostenido debido a que se invalidaron, con sólidos fundamentos morfológicos, varios géneros y especies. En este aspecto se destaca la falta de fundamentación para el género Lumbrerasaurus Donadío 1985 del Eoceno del noroeste argentino, que debe ser considerado como un Teiidae Tupinambinae indeterminado. Asimismo, los géneros Diasemosaurus Ameghino 1893 y Dibolosodon Ameghino 1893 del Mioceno del extremo austral de nuestro país, se sinonimizaron con el género actual Tupinambis, y su asignación específica permanece indeterminada. Las especies extintas de Tupinambis de la provincia de Buenos Aires T. teguixin Rovereto 1914, T. prerufescens Rovereto 1914, T. multidentatus Rovereto 1914 , T. brevirostris Rovereto 1914 y T. onyxodon Kraglievich 1947 son reevaluadas en este trabajo, de modo tal que se designan como Tupinambis sp.. De forma comparable, las asignaciones a especies actuales de Tupinambis, incluidas las referencias provenientes de sitios arqueológicos, fueron desconsideradas. Dichos registros son aceptados en este trabajo como Tupinambis sp. Contrariamente a estos casos, fue posible validar la única especie extinta del género Callopistes procedente del Mioceno tardío-Plioceno temprano de la provincia de Buenos Aires, C. bicuspidatus Chani 1976. En este caso, la reevaluación permitió fundamentar el reconocimiento de una entidad taxonómica distinta a las dos especies actuales del género pero sobre la base de caracteres completamente diferentes a aquellos considerados por el autor original del nombre. Como se mencionó, el predominio de los Teiidae en el registro fósil ameritó el análisis filogenético de la familia, aportando caracteres para una más adecuada determinación taxonómica de los fósiles. El análisis confirmó la monofilia de la familia; sin embargo, las relaciones intergenéricas difieren de las propuestas por otros estudios, principalmente en la posición basal de Teius: (Teius) ((Ameiva (Kentropyx + Cnemidophorus)) (Callopistes (Crocodilurus (Tupinambis (Dracaena + Paradracaena))))). Las relaciones entre los Tupinambinae se distinguen de los restantes estudios filogenéticos con base en la osteología, observándose una más cercana relación entre Tupinambis y Dracaena. Del análisis surgió la validez del género extinto Paradracaena (Mioceno de Colombia y Perú) y su estrecha relación con Dracaena. Las relaciones entre las diferentes especies de Tupinambis no pueden ser satisfactoriamente resueltas sólo con caracteres osteológicos, por lo cual los fósiles del género resultan indeterminables a nivel específico. En conclusión, todos los taxones evaluados en el registro paleontológico corresponden a alguno de los diferentes grupos actualmente representados en la herpetofauna argentina, aunque esta última incluye familias sin representantes fósiles (Gymnophtalmidae, Anguidae, Scincidae, Rhineuridae). La mayor cantidad de registros corresponde a los Scincomorpha y en mucha menor medida a los Amphisbaenia. Entre los Scincomorpha, el clado Scleroglossa tiene su registro más temprano en América del Sur en el Cretácico superior de la provincia de Río Negro, con un resto de un probable Scincoidea. Los Teiidae dominan el registro fósil del Cenozoico, en particular la subfamilia Tupinambinae con el género Tupinambis. Esta familia se remonta al Eoceno temprano de la provincia de Salta (previamente Lumbrerasaurus scagliai). La presencia de estos lagartos en sedimentos de similar antigüedad en Brasil y las diferentes hipótesis referidas a la filogenia de la familia Teiidae estarían indicando una temprana diferenciación del grupo en América del Sur. El género actual que primero aparece en el registro corresponde a Tupinambis, el cual se encuentra durante el Mioceno temprano a medio en territorios patagónicos donde actualmente no se distribuye. Si bien no es posible una asignación específica de estos materiales, se destaca el aumento de tamaño registrado en los fósiles desde el Mioceno temprano (Colhuehuapense) al Mioceno medio y tardío. En el Mioceno tardío se registra por primera vez en América del Sur un “cnemidoforino” (grupo hermano de los Tupinambinae), en la provincia de La Pampa, mientras que en el Mioceno tardío - Plioceno temprano de la provincia de Buenos Aires se registra un segundo género actual de Tupinambinae, representado por una especie extinta, Callopistes bicuspidatus. Este género actualmente se distribuye sólo al oeste de los Andes, por lo cual su presencia en la costa Atlántica bonaerense indica una larga y desconocida historia evolutiva al este de la cadena montañosa. El otro grupo representado en el registro fósil es el de los Amphisbaenia, que se registran por primera vez en el Plioceno temprano-medio de la provincia Buenos Aires. Dado que Tupinambis es el género mejor representado en el registro fósil, se revisaron los parámetros ambientales de las dos especies que actualmente habitan en Argentina, T. merianane y T. rufescens, que son las de distribución más extrema. Las dos especies se distribuyen por encima de la isoterma de 14 °C mientras que responden diferencialmente a la humedad ambiental. Por un lado T. rufescens es una especie adaptada a ambientes xéricos que se distribuye entre las isohietas de 200 mm/año - 1000 mm/año, mientras que T. merianae sólo se encuentra en ambientes donde las precipitaciones superan los 600 mm/año. Estos valores límites permitieron una mejor aproximación a la evaluación paleoambiental de aquellos sitios en donde este género fue documentado, contrastando dicha evidencia con hipótesis de otras fuentes. El género Tupinambis presenta su máxima extensión geográfica en el Mioceno, donde se registra el Óptimo Climático del Cenozoico, ya que se lo encuentra en varias localidades patagónicas, llegando hasta una latitud de 50 °S. La disminución de la temperatura y humedad ocurrida desde entonces habrían relegado la distribución del género al norte del Río Negro, quedando sólo una presencia relictual en la región patagónica, en el Gran Bajo del Gualicho (aprox. 40°30’ S). La trasgresión “Paranaense” habría sido la causa de la diferenciación por vicariancia del antecesor de T. rufescens + T. duseni y T. merianae. Los gradientes de precipitación media anual, ascendentes
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