83 Aspectos Tafonômicos De Testudines Da Formação Santana (Cretáceo Inferior), Bacia Do Araripe, Nordeste Do Brasil Gustavo Ribeiro De Oliveira

Anuário do Instituto de Geociências - UFRJ ISSN 0101-9759 e-ISSN 1982-3908 - Vol. 30 - 1 / 2007 p.83-93

Aspectos Tafonômicos de Testudines da Formação Santana (Cretáceo Inferior), Bacia do Araripe, Nordeste do Brasil Taphonomical Aspects of Testudines from Santana Formation (Lower Cretaceous), Araripe Basin, Northeastern Brazil

Gustavo Ribeiro de Oliveira

Museu Nacional / UFRJ, Setor de Paleovertebrados, Departamento de Geologia e Paleontologia. Quinta da Boa Vista, s/n°, São Cristóvão, 20940-040, Rio de Janeiro, RJ, Brasil E-mail: [email protected] - Bolsista CNPq Recebido em: 30/03/2007 Aprovado em: 27/07/2007

Resumo A Formação Santana é mundialmente famosa pela enorme concentração de fósseis e o excelente estado de preservação destes. Esta unidade é subdividida em três membros: Crato, Ipubi e Romualdo. Até a presente data seis espécies de tartarugas são conhecidas: Araripemys barretoi Price, 1973; Santanachelys gaffneyi, Hirayama, 1998; Brasilemys josai Lapparent de Broin, 2000; Cearachelys placidoi Gaffney, Campos & Hi- rayama, 2001, Euraxemys essweini Gaffney, Tong & Meylan, 2006 e Caririemys violetae Oliveira & Kellner, 2007. Aqui são apresentados aspectos tafonômicos de tartarugas dos membros Crato e Romualdo. No Crato lagerstätte apenas um exemplar foi examinado (MN 4893-V) Araripemys sp. (crânio fragmentado, esqueleto axial e apendicular). Este se encontra preservado nos calcários finamente laminados de coloração bege, ca- racterísticos do Membro Crato. No Romualdo lagerstätte três exemplares foram analisados (MN 6743-V, MN 6744-V e MN 6760-V). Os dois primeiros são espécimes pertencentes a Araripemys barretoi (casco e vértebras cervicais) e o último é um espécime de Cearachelys placidoi (casco fragmentado). Estes estão preservados em concreções calcárias típicas do Membro Romualdo. Nenhum dado de coleta desses exemplares encontra-se disponível, entretanto é possível inferir sobre aspectos de preservação desses exemplares, uma vez que estes se encontram preservados na matriz sedimentar original. Todos os espécimes analisados apresentaram a superfí- cie dos ossos íntegra, sem indícios de abrasão, o que permite inferir que estes exemplares são autóctones. Palavras-chave: Testudines; Tafonomia; Formação Santana; Crato lagerstätte; Romualdo lagerstätte

Abstract Araripe Basin is worldwide famous by diverse and exquisitely well preserved fossil assemblages in Santana Formation. This lithostratigraphic unit is subdivided into three members: Crato, Ipubi and Romualdo. Up to date six species of turtles are known: Araripemys barretoi Price, 1973; Santanachelys gaffneyi, Hiraya- ma, 1998; Brasilemys josai Lapparent de Broin, 2000; Cearachelys placidoi Gaffney, Campos & Hirayama, 2001, Euraxemys essweini Gaffney, Tong & Meylan, 2006 and Caririemys violetae Oliveira & Kellner, 2007. Taphonomical features of turtles from Crato and Romualdo members are presents here. One specimen was examined in the Crato lagerstätte, (MN 4893-V) Araripemys sp. (partial skull, axial and apendicular skeleton). This exemplar is preserved in light-beige colored laminated limestone from the Crato Member. Three specimens were analized (MN 6743-V, MN 6744-V and MN 6760-V) in the Romualdo lagerstätte, the two first are Araripemys barretoi specimens (shell and cervical vertebrae) and the later is a Cearachelys placidoi specimen (fragmented shell). They are preserved in calcareous nodules. No data of collection of these specimens are available, however are possible to infer on aspects of preservation of these exemplares, since that these are preserved in the original sedimentary matrix. All specimens have shown the surface of bones without abrasion, what it allows to infer these turtles as autocthonous. Keywords: Testudines; Taphonomy; Santana Formation; Crato lagerstätte; Romualdo lagerstätte

83 Aspectos tafonômicos de Testudines da Formação Santana (Cretáceo Inferior), Bacia do Araripe, Nordeste do Brasil Gustavo Ribeiro de Oliveira

Comparativamente, a fauna de répteis fósseis 1 Introdução do Membro Romualdo é mais rica, reunindo, além de tartarugas, inúmeros exemplares de pterossauros, alguns dinossauros e, mais raramente, crocodilomor- A Bacia do Araripe localiza-se na região nor- fos (Kellner, 1998). Existem pelo menos seis formas deste do Brasil entre os estados do Ceará, Pernam- distintas de tartarugas, cronologicamente denomina- buco e Piauí. Sua área de ocorrência não se limita das: Araripemys barretoi Price, 1973 (Meylan, 1996), à Chapada do Araripe, estendendo-se também pelo Santanachelys gaffneyi Hirayama, 1998, Brasilemys Vale do Cariri em um total de aproximadamente josai Lapparent de Broin, 2000, Cearachelys placidoi 9.000 km2 (Neumann & Cabrera, 1999). A feição Gaffney, Campos & Hirayama, 2001, Euraxemys es- geomorfológica principal desta área é a Chapada do sweini Gaffney, Tong & Meylan, 2006 e Caririemys Araripe, que se encontra posicionada entre as co- violetae Oliveira & Kellner, 2007. ordenadas 7000’ e 7045’S e entre 39000’ e 41000’W e estendendo-se de Brejo Santo (Ceará) a leste, até Simões (Piauí) a oeste, ocupando aproximadamente 2 Material e Métodos 160 km (Leste-Oeste) e 30 a 50 km (Norte-Sul). O exemplar procedente do Membro Crato A Bacia do Araripe engloba um dos mais im- (MN 4893-V) foi preparado mecanicamente, com o portantes, se não o mais importante, depósitos fossi- uso de martelos pneumáticos, pequenas ponteiras e líferos noticiado no Brasil, a Formação Santana. Esta agulhas, utilizando as técnicas apresentadas por May unidade litoestratigráfica é mundialmente famosa et al. (1994). Os fósseis provenientes do Membro pela enorme concentração de fósseis e o excelente Romualdo (MN 6743-V, MN 6744-V, MN 6760-V), estado de preservação destes. Diversas propostas foram preparados quimicamente, com o uso de ácido foram apresentadas para a estratigrafia desta bacia fórmico, com concentrações de 2 a 5%, segundo a (p. ex. Beurlen, 1971), sendo utilizada neste trabalho metodologia apresentada por Kellner (1995) e Silva as propostas elaboradas por Ponte & Appi, (1990) e & Kellner (2006). Ponte & Ponte-Filho (1996). Os espécimes analisados encontram-se na co- Neste trabalho são realizadas observações leção do Setor de Paleovertebrados do Departamen- tafonômicas sobre a ocorrência de tartarugas fós- to de Geologia e Paleontologia do Museu Nacional seis (Reptilia: Testudines) encontrados na Formação - UFRJ, não apresentando informações precisas, Santana. São estudados exemplares encontrados nos como: coleta, localidades, associação a outros orga- membros Crato e Romualdo, visando apresentar da- nismos, orientação, posição estratigráfica. No entan- dos que reflitam as condições de preservação destes to, os exemplares analisados encontram-se preserva- tetrápodes. dos dentro da matriz sedimentar original, permitindo a observação da relação fóssil-sedimento. A Formação Santana apresenta uma grande diversidade paleoerpetológica, incluindo diversos restos de pterossauros, crocodilomorfos, dinossau- 3 Geologia ros, lagartos, anuros e tartarugas. (Maisey, 1991; Kellner, 1998; Oliveira & Kellner, 2005a,b). A Bacia do Araripe é estratigraficamente di- vidida em, da base para o topo: Formação Mauriti; Em termos de répteis fósseis, as rochas do o Grupo Vale do Cariri, constituído pela Formação Membro Crato são relativamente pobres, consti- Brejo Santo, Formação Missão Velha e Formação tuindo-se de restos de pterossauros, lagartos fósseis Abaiara; e o Grupo Araripe, que engloba a Forma- contendo impressão de tecido mole, crocodilomor- ção Rio da Batateira, Formação Santana, Formação fos de pequenas dimensões (Salisbury et al., 2003) e Arajara e Formação Exu (Ponte & Appi, 1990; Ponte tartarugas (Kellner, 1998; Viana & Neumann, 2002). & Ponte-Filho 1996). Desde os primeiros trabalhos Fielding et al. (2005) e Oliveira & Kellner (2005a, geológicos realizados na Bacia esta tem sido re- 2006) mencionam a presença de Araripemydidae nas visada por diversos autores (p. ex. Small, 1913; rochas do Membro Crato, respectivamente: Araripe- Beurlen, 1971; Ponte & Appi, 1990; Ponte & Pon- mys arturi, cf. Araripemys e Araripemys sp. te Filho, 1996).

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Por conveniência, não será apresentado um ros intercalados (Ponte & Appi, 1990). Com espes- contexto geológico de toda a bacia, pois o foco prin- sura máxima de 30 metros, as camadas de gipsita cipal desse trabalho encontra-se restrito a exemplares são bastante comuns na área de Santana do Cariri, provenientes da Formação Santana, mais especifica- mas concentram-se, sobretudo na porção oeste da mente, espécimes procedentes dos membros Crato bacia, de Ipubi a Araripina (Assine, 1992). Segun- e Romualdo, logo, será fornecido apenas o contexto do Silva (1983) esta camada evaporítica representa geológico da referida unidade litoestratigráfica (Pon- o clímax de uma seqüência sedimentar em um lago te & Appi, 1990; Ponte & Ponte Filho, 1996). interior, cujas águas progressivamente se tornaram salinas devido à crescente evaporação. Nos estratos A Formação Santana é constituída na base por do Membro Ipubi são encontrados restos de ostraco- um folhelho betuminoso fossilífero, seguindo-se um des, peixes, partes de râmulos e fragmentos de folhas siltito argiloso, tendo acima um calcário laminado. de Ginkgo sp., além de registros de Charophyta (Sa- Ocorre ainda gipsita, cujas jazidas representam um raiva et al., 2001). grande valor econômico e acima um calcário margo- so com concreções calcárias fossilíferas. É também Nas concreções do Membro Romualdo, a a leste da chapada que esta formação tem a maior fossilização preservou os restos orgânicos em três espessura, cerca de 250 metros, na região do Cra- dimensões. Martill (1988) registrou a fosfatização to, faltando apenas em alguns municípios de Per- de tecidos moles com a presença de fibras muscula- nambuco. A Formação Santana é subdividida em 3 res de pele e escamas, de ovário de Rhacolepis com membros, que da base para o topo constituem: os ovos no seu interior. Além destes também são en- calcários laminados do Membro Crato, os folhelhos contrados parede estomacal e o aparelho branquial betuminosos e a gipsita do Membro Ipubi e os nó- com vasos sangüíneos fosfatizados em muitos es- dulos calcários e as margas do Membro Romualdo pécimes de peixes. O topo do Membro Romualdo é (Beurlen, 1971), que também apresenta extensas coberto por uma camada de cerca de 12 m de mar- camadas de arenito (Fara et al., 2005). A idade das gas com bancos de conchas, gastrópodes e bivalves rochas da Formação Santana abrange o Aptiano/Al- e mais equinóides (Beurlen, 1966), que evidencia a biano (Cretáceo Inferior), o que foi determinado a sedimentação marinha. Restos de peixes como esca- partir de dados palinológicos (Pons et al., 1990). mas, opérculos e outras partes desarticuladas foram encontrados junto aos bancos de conchas que tam- Esta unidade litoestratigráfica apresenta -fós bém se apresentam muito fragmentadas sugerindo o seis mundialmente famosos, que se encontram pre- transporte do material. servados em dois depósitos fossilíferos (Lagerstätten) distintos. O primeiro reúne as rochas sedimentares Silva (1983) propôs que a Formação Santana do Membro Crato, onde os fósseis tendem a serem se depositou totalmente em um ambiente lacustre. preservados compactados. O segundo depósito reú- Um confinamento da bacia seria responsável por ne as rochas do Membro Romualdo e possui, nor- uma alta taxa de evaporação, maior do que o aporte malmente, fósseis preservados em três dimensões, de águas fluviais, resultando na precipitação dos eva- sendo comum a preservação de tecido mole (Martill, poritos, sob forma de gesso e anidrita. A evaporação 1988; Kellner & Campos, 1998). teria continuado até que o lago secasse totalmente, deixando a camada de evaporitos totalmente exposta A estratificação regular, muito fina e paralela ao ar, havendo a formação de calcrete e “karst”. Em do Membro Crato indica ambientes calmos de se- seguida, houve a formação de um novo lago nesta dimentação. A associação fossilífera de conchostrá- bacia, havendo a deposição de rochas calcárias. ceos, ostracodes, insetos e peixes relativamente pequenos (p. ex. Dastilbe Jordan, 1910) indicam um Martill (1988) sugeriu um modelo geoquími- depósito em um corpo de água doce (Silva-Santos, co para explicar a mortalidade em massa dos orga- 1991). A região de Nova Olinda representa prova- nismos depositados no Membro Romualdo a partir velmente as bordas de uma grande lagoa, que rece- de mudanças na composição química da água (hi- bia contribuição do continente (Assine, 1992). persalinidade) e também para explicar a formação das concreções fossilíferas iniciadas por trocas gaso- O Membro Ipubi é formado principalmente sas dos indivíduos mortos com o meio, no fundo do por gipsita e anidrita, com leitos de folhelhos escu- corpo aquoso em zona suboxidante. Esta hipótese,

Anuário do Instituto de Geociências - UFRJ ISSN 0101-9759 e-ISSN 1982-3908 - Vol. 30 -1 / 2007 p. 83-93 85 Aspectos tafonômicos de Testudines da Formação Santana (Cretáceo Inferior), Bacia do Araripe, Nordeste do Brasil Gustavo Ribeiro de Oliveira de que o Membro Romualdo teria se depositado em tado, bastante fragmentado e sem preservação de te- ambiente de água salgada já tinha sido proposta an- cido mole, porém de grande importância, uma vez teriormente (Beurlen, 1971). que trata-se de Araripemys sp. em estágio ontogené- tico pouco avançado. 4 Descrição 4.1 MN 4893-V MN 4893-V mede cerca de cinco centímetros e é tido com um indivíduo juvenil por apresentar es- O exemplar MN 4893-V está parcialmente truturas ósseas bastante frágeis, e tamanho reduzido. preservado, apresentando crânio fragmentado; vér- Alguns elementos ósseos podem não ter se preserva- tebras cervicais e impressões de vértebras cervicais; do em virtude dessa fragilidade. uma provável vértebra sacral; 12 vértebras caudais e impressão de outras sete vértebras caudais; impres- 4.2 MN 6743-V são do úmero direito; fragmentos da porção distal do membro anterior direito; impressão de rádio e ulna Este espécime encontra-se com o casco par- esquerdos; fragmentos da porção distal do mem- cialmente preservado (Figura 2). MN 6743-V é um bro anterior esquerdo, constituído por metacarpal típico exemplo de adulteração de materiais, o que I, impressão dos metacarpais II, III e IV, ungueal I freqüentemente ocorre na região do Araripe. O e falanges; fragmentos da porção distal do membro exemplar estava parcialmente sob matriz rochosa no posterior direito, constituído pelos metatarsais II, início da preparação química, após quatro semanas III e IV; falanges e ungueais III e IV fragmentada; apareceu uma camada de resina epóxi (material uti- impressão da porção distal do membro posterior es- lizado na adulteração) e então o material teve que ser querdo (Figura 1). preparado mecanicamente. Abaixo da resina encon- trava-se parcialmente fragmentado o plastrão do re- MN 4893-V é um típico exemplo de fósseis ferido espécime. Com exceção do epiplastrão, todos preservados nos calcários laminados do Membro os ossos do plastrão estão preservados. MN 6743-V Crato. De coloração amarronzada, preservado acha- está fixado a uma base de resina.

Figura 1 Vista dorsal de MN 4893-V (Araripemys sp.).

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Figura 2 Araripemys barretoi exemplar MN 6743-V. (A) Vista dorsal; (B) Vista ventral.

Carapaça: A carapaça de MN 6743-V está tanelas (entre o entoplastrão e o hioplastrão; entre o fragmentada, apresentando preservadas sete placas hiplastrão e o hipoplastrão; e entre o hipoplastrão e neurais e algumas placas costais. Provavelmente o xifiplastrão) na linha média do plastrão. Em MN esse exemplar possuía nove placas neurais, pois após 6743-V o mesoplastrão ausente. a sétima neural apresenta-se vestígios de duas outras vértebras e a impressão do suprapigal. Existem fon- Baseado nas características citadas acima, tanelas no contato entre a porção distal das placas MN 6743-V pode ser considerado um exemplar per- costais e a porção proximal das placas periferais, as tencente à espécie Araripemys barretoi. quais são de fácil visualização na porção posterior esquerda do espécime. 4.3 MN 6744-V

Plastrão: O plastrão de MN 6743-V está Material mostrando típica preservação do fragmentado e é representado por um pequeno frag- Membro Romualdo, se encontra preservado em nó- mento da porção posterior direita do entoplastrão, dulo calcário, constituindo-se de molde e contra mol- o qual encontra-se articulado profundamente a um de, bem preservado e apresenta-se em três dimensões, fragmento de hioplastrão direito. O hioplastrão es- sem registro de preservação de tecido mole. querdo está fragmentado na porção que se articularia com o entoplastrão e em sua porção mais distal. O Este exemplar é representado por três vérte- hipoplastrão direito é representado apenas por um bras cervicais fragmentadas (sexta, sétima e oitava), fragmento de sua porção proximal, enquanto que um osso nucal fragmentado, nove placas neurais, um o hipoplastrão esquerdo está quase completo, frag- largo suprapigal, oito pares de placas costais, onze mentado apenas em sua porção distal, estando ar- pares de placas periferais, um pigal fragmentado, ticulado profundamente com da porção anterior do úmero esquerdo e úmero direito (Figura 3). xifiplastrão esquerdo, que se encontra fragmentada. O hioplastrão e o hipoplastrão esquerdos estão for- Vértebras Cervicais: Estão preservadas três temente suturados. MN 6743-V apresenta três fon- vértebras cervicais, as quais encontram-se apenas

Anuário do Instituto de Geociências - UFRJ ISSN 0101-9759 e-ISSN 1982-3908 - Vol. 30 -1 / 2007 p. 83-93 87 Aspectos tafonômicos de Testudines da Formação Santana (Cretáceo Inferior), Bacia do Araripe, Nordeste do Brasil Gustavo Ribeiro de Oliveira

Figura 3 Araripemys barretoi exemplar MN 6744-V. (A) Vista dorsal; (B) Impressão da carapaça deixada no contra molde. com sua porção dorsal visível, uma vez que estas diagnosticado que este exemplar é um representante ainda se encontram fixadas a matriz rochosa origi- da espécie, já bem conhecida, Araripemys barretoi, nal. A sexta vértebra cervical está fragmentada trans- por apresentar as seguintes características: (1) Ca- versalmente, sendo possível notar um longo corpo rapaça arredondada e achatada dorsoventralmente; vertebral. A sétima vértebra cervical é a que apre- (2) Série neural completa até o suprapigal com nove senta melhor estado de preservação. Esta vértebra neurais; (3) Presença de fontanelas na carapaça; (4) possui um longo corpo vertebral, apresenta o proces- Corpo vertebral das vértebras cervicais alongado so transverso bem desenvolvido. A oitava vértebra com processo transverso bem desenvolvido. cervical está bastante fragmentada, sendo possível visualizar apenas um longo corpo vertebral e pro- 4.4 MN 6760-V cesso transverso bem desenvolvido, que se apresenta bastante fragmentado também. O referido espécime já havia sido anteriormente reportado na literatura, e estava depositado tempo- Carapaça: A carapaça de MN 6744-V é ar- rariamente no DNPM / RJ, sob o número de tombo redondada, achatada dorsoventralmente, apresenta DGM 645-LE (“Lote de entrada” número temporário série neural completa até o suprapigal, sem que as algumas vezes dado aos fósseis antes que eles sejam oitavas costais obstruam o contato entre a última catalogados). Atualmente esse exemplar encontra-se neural e o suprapigal. Esse exemplar possui fontane- depositado permanentemente na coleção do Setor de las na carapaça, encontra-se preservado em sua por- Paleovertebrados do Museu Nacional - Universidade ção dorsal, não sendo possível à visualização de sua Federal do Rio de Janeiro (MN 6760-V). Lapparent porção ventral, pois essa porção está sob a matriz de Broin (2000) menciona esse exemplar e o asso- rochosa original. cia ao espécime descrito e não nomeado na época FR 4922 (Gaffney & Meylan, 1991), atualmente MN 6744-V foi comparado com os demais tá- Euraxemys essweini (Gaffney et al., 2006). Oliveira xons descritos para Formação Santana e apesar de & Kellner (2005b) relatam esse exemplar como um não ter sido preparado em sua porção ventral, o que novo espécime de Podocnemidoidea proveniente dos torna impossível a visualização do plastrão, pode ser estratos do Membro Romualdo da Formação Santa-

Anuário do Instituto de Geociências - UFRJ 88 ISSN 0101-9759 e-ISSN 1982-3908 - Vol. 30 -1 / 2007 p. 83-93 Aspectos tafonômicos de Testudines da Formação Santana (Cretáceo Inferior), Bacia do Araripe, Nordeste do Brasil Gustavo Ribeiro de Oliveira na. Análises posteriores mostraram que MN 6760-V A placa nucal está completa e contata-se com possui diferenças, relacionadas a carapaça, que não as primeiras placas periferais, com as primeiras permitem associá-lo a Euraxemys essweini e nem a placas costais e com primeira placa neural. A placa Caririemys violetae (Oliveira & Kellner, 2007). neural 1 tem seis lados, é alongada e contata-se anteriormente a placa nucal e posteriormente a primeira Este espécime encontra-se preservado em nó- placa costal e a segunda placa neural. A placa neural dulo calcário típico do Membro Romualdo, em três 2 tem quatro lados, não se contata a nenhuma placa dimensões, e é constituído por um casco quase com- costal, apresentando contato com a primeira placa pleto, com plastrão bastante fragmentado e por am- neural e com a terceira placa neural. As placas neu- bos os fêmures (Figura 4). rais 3, 4, 5 e 6 possuem seis lados, não apresentando diferenças entre elas. Essas placas neurais contatam- Carapaça: A carapaça de MN 6760-V está quase se anterior e posteriormente com placas neurais e completa, possui forma de domo (domed shaped), tendo respectivamente com as placas costais 3, 4, 5 e 6. A sua porção posterior um pouco fragmentada. É consti- sétima e oitava placa neural ocupam a área entre as tuído por uma nucal, oito placas neurais, um suprapigal placa costais 7 e 8. A placa neural 7 tem seis lados fragmentado, um pigal representado pela sua porção mais e apresenta contato com as placas costais 7 e 8, en- anterior, oito pares de costais, onze pares de placas perife- quanto a placa neural 8 tem quatro lados, contata-se rais, sendo os dois últimos pares bastante fragmentados. com a placa neural 7 anteriormente e posteriormente MN 6760-V possui série neural completa até o suprapigal, com o suprapigal. O triangular suprapigal contata-se característica que é tida como não típica de Pelomedusoi- com a oitava placa neural e com o fragmentado pi- des, normalmente nas espécies que constituem esse grupo gal, além se contatar com as placas periferais 11. as costais mais posteriores intervêm entre a sétima ou oitava neural e o suprapigal (Gaffney et al., 2001). Em MN Plastrão: O plastrão de MN 6760-V está bas- 6760-V ocorre ausência de escudo cervical, característica tante fragmentado, apresentando praticamente a linha de Pelomedusoides (Gaffney et al., 2001). externa (contorno) do plastrão. A porção mediana do

Figura 4 Cearachelys placidoi, espécime MN 6760-V. (A) Vista dorsal; (B) Vista ventral. Marcações dos ossos da carapaça feitos a lápis.

Anuário do Instituto de Geociências - UFRJ ISSN 0101-9759 e-ISSN 1982-3908 - Vol. 30 -1 / 2007 p. 83-93 89 Aspectos tafonômicos de Testudines da Formação Santana (Cretáceo Inferior), Bacia do Araripe, Nordeste do Brasil Gustavo Ribeiro de Oliveira plastrão de MN 6760-V está afundada. É possível tro carbonático constante, e que a partir deste depo- identificar um epiplastrão bastante fragmentado; centro se expandiu alcançando amplas regiões. Esta hioplastrão bastante fragmentado também; fragmen- grande expansão lacustre teve início com a sedimen- tos de hipoplastrão; fragmentos do xifiplastrão, com tação das associações de fácies lacustres deltaicas sua parte posterior bem preservada; e fragmentos de e terminou com a sedimentação dos evaporitos do mesoplastrão. Comparado com exemplares des- Membro Ipubi. critos na Formação Santana MN 6760-V difere de Araripemys barretoi, uma vez que A. barretoi possui Segundo Neumann & Cabrera (1999) e Neu- série neural completa com nove placa neurais e MN man et al. (2002), o Membro Crato é constituído 6760-V também possui série neural completa, en- principalmente por seis unidades carbonáticas, que tretanto possui oito placas neurais. Brasilemys josai representam uma sedimentação lacustre interna, com apresenta série neural incompleta até o suprapigal e baixa salinidade (i.e., água doce). Contrário a esta possui sete placas neurais diferindo também de MN proposta, Martill (1993) e Davis & Martill (1999) 6760-V. Cearachelys placidoi, Euraxemys essweini sugeriram um tipo de deposição em um sistema e Caririemys violetae apresentam série neural com- lagunar hipersalino anóxico para as rochas do pleta até o suprapigal e possuem oito placas neurais, Membro Crato. como MN 6760-V. Entretanto Euraxemys essweini e Caririemys violetae apresentam contato entre a Analisando o conteúdo fossilífero desta unida- oitava placa costal e a oitava placa neural, o que é de litoestratigráfica pode ser observado que o único ausente em MN 6760-V, que apresenta contato da oi- registro de organismos supostamente marinhos é o tava placa costal com a sétima placa neural (a oitava peixe Calamopleurus encontrado tanto no Membro placa neural não se contata a costais). Euraxemys es- Crato como no Membro Romualdo (Martill & Brito, sweini e Caririemys violetae possuem seis lados na 2000), no entanto o conteúdo paleontológico deste oitava placa neural, enquanto MN 6760-V apresenta depósito predomina uma rica e variada fauna de insetos, com representantes tipicamente continentais quatro lados. Em Cearachelys placidoi a oitava pla- de diferentes ordens, (Grimaldi, 1990). Neste mes- ca costal não contata a oitava placa neural (a oitava mo depósito encontram-se preservados exemplares placa neural não se contata a costais) e a oitava placa de anuros (Maisey, 1991), que são vertebrados que neural apresenta quatro lados. Baseado nas caracte- habitam regiões tipicamente de água doce. Sendo rísticas mencionadas acima e na ausência de feições assim, há um grande predomínio de formas tipica- anatômicas distintas MN 6760-V é alocado na espé- mente de água doce, favorecendo a hipótese apre- cie Cearachelys placidoi. sentada pela maior parte dos pesquisadores (p. ex. Neuman et al., 2002). É possível que formas como Calamopleurus, do qual foram encontrados pouquís- 5 Discussão e Conclusão simos exemplares, tinham uma tolerância maior para condições de salinidade distintas, tendo chegado ao Neumann et al. (2002), inferem que a sedi- paleolago do Membro Crato em casos excepcionais. mentação que ocorre em grandes lagos é semelhan- te a que ocorre nos mares, sendo ambas diferentes O Membro Romualdo da Formação Santana é da sedimentação desenvolvida em pequenos lagos. composto por argilitos e margas calcárias, contendo Geralmente as sucessões lacustres apresentam-se nódulos calcários. Estas rochas sedimentares foram finamente laminadas no centro do lago, enquanto depositadas em um grande corpo de água salgada, que nas margens depende da deposição. O paleola- que não formava um mar aberto, mas onde a deposi- go do Araripe, que segundo Neumann et al., (2002) ção se dava sob influência marinha (Beurlen, 1971). é representado pela parte superior da Formação Rio Esta influência marinha aparentemente aumentou da Batateira e pelas rochas do Membro Crato (indi- gradativamente em direção ao topo desta seqüên- vidualizada pelos citados autores como formação), cia sedimentar (Kellner, 1994), onde há inclusive a apresenta uma expansão areal de aproximadamen- ocorrência de equinóides (Beurlen, 1966). Os fósseis te 7500 quilômetros quadrados (50 km x 150 km), desta unidade litoestratigráfica tendem a ser preser- indicando que o mesmo teve comportamento de vados em três dimensões, havendo comumente a fos- um grande lago. Este registro lacustre da Bacia do silização de tecido mole, por meio de substituição da Araripe representa um paleolago com um depocen- matéria orgânica por fosfatização (Martill, 1988).

Anuário do Instituto de Geociências - UFRJ 90 ISSN 0101-9759 e-ISSN 1982-3908 - Vol. 30 -1 / 2007 p. 83-93 Aspectos tafonômicos de Testudines da Formação Santana (Cretáceo Inferior), Bacia do Araripe, Nordeste do Brasil Gustavo Ribeiro de Oliveira

Segundo Silva-Santos (1991), a deposição velmente por membros da população da região do dos estratos do Membro Romualdo, onde ocorrem Cariri. Este exemplar está bastante fragmentado, as concreções parece ter ocorrido em um ambiente sendo essa fragmentação atribuída à coleta do indi- de relativa calma. No entanto, este autor observou víduo. A maioria das informações que poderiam ser que as concreções sofreram algum processo de des- extraídas desse exemplar se perdeu junto à adul- gaste mecânico ou químico alterando o seu contorno teração, não permitindo a realização de inferên- original, destruindo às vezes, as partes mais salien- cias tafonômicas. tes de peixes. O material de testudinos estudado não apresenta esta característica. De um modo geral, as Araripemys barretoi (MN 6744-V) não apre- carapaças e plastrões estão completos, não sendo ob- senta distorções, possui a oitava, sétima e sexta vér- servados desgastes naturais. tebras cervicais articuladas, pouco fragmentadas, o que foi ocasionado durante a coleta. Por essas ca- MN 4893-V está bastante fragmentado, acha- racterísticas acredita-se que este exemplar não tenha tado e possui impressão de alguns ossos. Trata-se de sofrido transporte prolongado, e que este tenha sido um indivíduo juvenil (Araripemys sp.) que provavel- depositado próximo ao local de morte, dado o grau mente foi soterrado próximo ao local de morte, ten- de articulação das vértebras cervicais, a integridade do em vista o seu estágio ontogenético e fragilidade, na superfície dos ossos e a ausência de fraturas. o que não permitiria que a carcaça sofresse um processo longo de transporte sem que seus elementos MN 6760-V indivíduo associado à espécie ósseos desarticulassem e se fragmentassem. Além Cearachelys placidoi que apresenta a carapaça bem disso a superfície dos ossos não apresenta desgaste preservada. O plastrão desse exemplar está bastante abrasivo. Esse espécime apresenta vértebras caudais fragmentado, sendo essa fragmentação ocasionada e alguns ossos dos membros, anterior e poste- por fatores diagenéticos, uma vez que esse espécime rior, articulados, o que corrobora com a idéia de apresenta o plastrão todo fragmentado por veios de autoctonia. calcita. Os fêmures MN 6760-V estão bem preservados e encontram-se associados a pélvis, a carapaça A presença de Araripemys nas rochas dos não apresenta indícios de abrasão e não apresenta membros Crato e Romualdo é de grande importân- fraturas. Essas características indicam que o exem- cia. Uma vez que Araripemys barretoi provavelmen- plar não sofreu transporte prolongado e que foi de- te era capaz de realizar incursões marinhas, o que positado próximo ao local de morte. pode ser corroborado pelo número de exemplares encontrados no Membro Romualdo, que é interpretado Quanto ao ambiente deposicional do Mem- como uma laguna. Quanto ao ambiente deposicional bro Romualdo existe um grande consenso entre das rochas do Membro Crato não existe consenso, al- os autores, os quais interpretam como uma laguna guns autores sugerem que essas rochas se formaram (e.g. Kellner, 2002). Quanto ao tipo de fossilização em sob condições de água doce (e.g. Beurlen, 1971; os exemplares apresentados aqui não diferem Maisey, 1991; Kellner, 1994) enquanto outros são dos demais relatos reportados para as rochas do a favor de um sistema lagonal hipersalino (Martill, Membro Romualdo. 1993). A ocorrência de Araripemys e de peixes marinhos, que também ocorrem no Membro Romualdo (Martill & Brito, 2000) permitem inferir que estes organismos provavelmente entrariam no paleo-lago 6 Agradecimentos aptiano durante esporádicas ingressões marinhas lo- cais (Oliveira & Kellner, 2005c). A presença de Anu- Gostaria de agradecer a Comissão organizado- ra no Membro Crato também reforça a hipótese de ra da III Jornada Fluminense de Paleontologia (Uni- que o ambiente deposicional dessas rochas se deu versidade Federal do Rio de Janeiro) pelo incentivo sob água doce, o que até a presente data é melhor à publicação de trabalhos apresentados no evento. suportado. Agradecimentos a Felipe Simbras (Museu Nacional/ UFRJ) pela leitura e sugestões em versões prelimi- MN 6743-V está preservado em três dimen- nares do manuscrito. Este trabalho foi parcialmente sões nas rochas do Membro Romualdo, não apre- financiado pela Coordenação de Aperfeiçoamento de sentando alterações diagenéticas. É um espécime de Pessoal de Nível Superior (CAPES) e pelo Conselho Araripemys barretoi que sofrera adulteração, prova- Nacional Científico e Tecnológico (CNPq).

Anuário do Instituto de Geociências - UFRJ ISSN 0101-9759 e-ISSN 1982-3908 - Vol. 30 -1 / 2007 p. 83-93 91 Aspectos tafonômicos de Testudines da Formação Santana (Cretáceo Inferior), Bacia do Araripe, Nordeste do Brasil Gustavo Ribeiro de Oliveira

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