Les cavernicoles : des animaux problématiques Cas français et essai d’inventaire mondial

par Ruben CENTELLES BASCUAS Groupe agenais de spéléologie (GAS47)1

Belisarius xambeui. Cliché Totodu74 Belisarius xambeui jeune. Cliché Totodu74 Buthus occitanus. Cliché Alvaro Rodriguez Alberich

on intérêt pour ces arachnides ne date Découverte et origine de son nom Mpas d’hier, et le soin d’un terrarium (aujourd’hui abandonné) m’en a appris Décrite en 1879 par l’arachno- Une légende apocryphe, beaucoup sur ces fascinants animaux. logue Eugène Simon (1848-1924), ayant eu beaucoup de succès au ce fait partie des six Moyen-Âge, veut que Justinien l’ait Mais c’est une rencontre peu banale qui espèces connues en France. condamné à se crever les yeux m’a redonné de l’intérêt pour cet ordre des Nommé en l’honneur d’un col- et à mener la vie d’un mendiant arachnides. En randonnant dans le Vallespir lecteur de ses amis : le capitaine aveugle, demandant l’aumône à (Pyrénées-Orientales), alors que je profitais Pierre-Joseph-Vincent Xambeu, mili- la Porte Pinciana à Rome. Il était de la fraîcheur des sous-bois, j’ai pu taire de carrière et entomologiste une époque où les natu- amateur ; auteur notamment d’une ralistes possédaient observer un scorpion sortir de la litière. Bélisaire, gravure magistrale Faune entomologique une puissante culture d’Auguste Desnoyers J’avais déjà observé des scorpions à des Pyrénées-Orientales parue en classique. (1810) d’après un tableau de F. Gérard Bordeaux, sur les quais (Euscorpius 1903 (ainsi que de nombreux (1795). flavicaudis), ainsi qu’en Ardèche (Buthus travaux sur les coléoptères). occitanus). Je connaissais vaguement la Eugène Simon lui attri- bua son nom de genre en répartition des quelques espèces françaises, référence au général byzan- mais ce genre de rencontre est toujours tin Bélisaire, natif de l’actuel surprenant… Bulgarie, garde du corps de Surtout, lorsqu’en examinant la bestiole, l’Empereur Justin 1er qui gravit on remarque l’absence des yeux médians : tous les échelons de l’armée jusqu’à être élevé au rang de c’était un scorpion aveugle (enfin presque, chef de l’armée de l’Est par ils possèdent des yeux latéraux). l’Empereur Justinien. Il s’agissait en fait du Bélisaire de Xambeu Il sera tour à tour vain- (Belisarius xambeui), un bien étrange queur des Perses, des , découvert il y a longtemps et Vandales, des Ostrogoths et défendit Rome lors d’un siège étrangement délaissé, comme la question de près d’un an. Couvert de des scorpions cavernicoles. C’est pourtant gloire, jalousé par l’Empereur le seul scorpion cavernicole du territoire lui-même, il tombe peu à peu français, même en comprenant l’outre-mer. en disgrâce et finira sa vie dans une relative pauvreté.

1. [email protected]

Les scorpions cavernicoles : des animaux problématiques - Spelunca 141 - 2016 53 Un scorpion au statut Les scorpions cavernicoles, problématique essai d’inventaire mondial Cet animal est clairement dépigmenté (mais Après consultation de la bibliographie disponible, je suis arrivé à dénombrer pas blanc), et cela n’en fait pas obligatoirement près de 26 espèces cavernicoles dans le monde, finalement peu pour un groupe un troglobie, tout au plus un cavernicole. Des d’êtres vivants regroupant près de 1 750 espèces, soit 1,5 %. expériences sur les isopodes Caecosphorema (Graf et Marvillet 1967) démontrèrent que les Année de Famille Nom de l’espèce Répartition acides humiques peuvent teinter les cuticules description des cavernicoles dépigmentés, et leur donner Typhlochactidae Alacran tartarus Mexique 1982 une teinte jaunâtre, orangé voire bistre clair. Typhlochactidae Alacran chamuco Mexique 2009 S’il ne possède plus d’yeux centraux, il Typhlochactidae Sotanochactas elliotti Mexique 1971 n’est pas pour autant anophtalme du fait de ces yeux latéraux vestigiaux. L’anophtalmie n’est Typhlochactidae Typhlochactas cavicola Mexique 1986 d’ailleurs pas un critère de troglobitude chez Typhlochactidae Typhlochactas rhodesi Mexique 1968 les scorpions, tout comme la dépigmentation d’ailleurs. Typhlochactidae Typhlochactas reddelli Mexique 1968 Collectant des informations sur cet animal Typhlochactidae Typhlochactas sissomi Mexique 2009 je découvris qu’il fréquente occasionnellement Typhlochactas Typhlochactidae Mexique 1977 les grottes (3 récoltes en France, 15 en sylvestris Espagne), mais qu’on le remarque surtout Typhlochactas Typhlochactidae Mexique 1988 dans la litière, les éboulis calcaires et moussus, mitchelli ou bien sous des pierres. Stygochactas Typhlochactidae Mexique 1998 Quel est son habitat ? Troglophile (amateur granulosus des grottes), litiéricole (habitant de la litière Euscorpidae Troglocormus ciego Mexique 1981 forestière), membre de la faune endogée (vivant Euscorpidae Troglocormus willis Mexique 1981 dans le sol)… mais en tout cas pas troglobie. Pseudouroctonus Troglophile peut-être, mais un amateur Vaejovidae Mexique 2009 saavasi certains des lieux obscurs. Pseudouroctonus Il appartient aussi à une famille au statut Vaejovidae Mexique 2006 sprousei taxonomique incertain. Les spécialistes ne se Troglotayosicus prononcent pas, mais certains proposent de Troglotayosicidae Équateur 1981 vachoni le rattacher à la famille des Troglotayosicidae (dont les membres actuels peuplent la Colombie Buthidae Tityus demangei Équateur 1981 et l’Équateur) tandis que d’autres misent sur Troglorhopalurus Buthidae Brésil (Bahia) 2004 le rattachement à la famille des Chactidae translucidus (peuplant l’est des États-Unis et le Brésil). Chactidae Taurepania trezzii Vénezuela 1978 La taxonomie des scorpions est d’ailleurs Scorpionidae Heteronebo clareae Antilles (Navasse Isl.) 2001 un vif sujet chez les spécialistes, et notre Buthidae Lychas hosei Sarawak 1891 Bélisaire, endémique des Pyrénées catalanes, Chaerilidae Chaerilus chapmani Sarawak 1985 donne encore bien du tracas aux arachnologues. Quel que soit son statut taxonomique, il Chaerilidae Chaerilus sabinae N.E. Inde 1995 reste une bizarrerie du plus haut intérêt de la Hormuridae Hormurus longimanus N.E. Australie 1995 faune française, et un sujet d’intérêt nouveau Hormuridae Liocheles polisorum Christmas Island 2001 pour les naturalistes catalans (voir sitographie). Vietbocap Pseudochactidae Vietnam 2012 thiênduonggesis Pseudochactidae Vietbocap canhi Vietnam 2010 Cartographie synthétique des scorpions cavernicoles. Pseudochactidae Vietbocap lao Laos 2012 Philippines Chaerilidae Chaerilus telnovi 2009 (Molluques) Australie (Barrow Scorpionidae Aops oncodactylus 2008 Island) Opisthacanthus Hormuridae Madagascar 2008 pauliani Troglotityobuthus Buthidae Madagascar 1946 gracilis Akravidae Akrav israchanani Israël 2007 Incertae sedis Bellisarius xambeu Pyrénées catalanes 1879 Inventaire des espèces de scorpions « cavernicoles connus » (établi en juillet 2015, cet inventaire ne prétend peut être incomplet). manque un mot ?

54 Les scorpions cavernicoles : des animaux problématiques - Spelunca 141 - 2016 Quelques commentaires généraux

Nous avons inclus dans le présent Plusieurs hypothèses peuvent être ■■ Certaines régions du monde sont tableau des espèces trogloxénes, après avancées : encore vierges (Afrique et Australie ré-examen morphologique (Chaerilus ■■ La présence de Chaerilus chapmani en continentales). sabinae) ou malgré leur découverte acci- deux endroits, séparé par le détroit de Plus d’audacieux spéléologues iront dentelle en grottes (Lychas hosei) ; des Balabac s’expliquerait par la montée fouiner dans les karts tropicaux, et plus on espèces litiéricoles aveugles comme un des eaux lors de la dernière glaciation pourra tabler sur de futures découvertes. Il trio mexicain de Typhlochactas, mais aussi (–12 000 ans). faut néanmoins conseiller aux (chanceux ?) le philippin Chaerilus telnovi. ■■ La découverte future de scorpions du spéléologues de faire preuve de grandes Le scorpion Chaerilus chapmani genre Heteronebo au Maghreb reste une précautions lors d’une éventuelle manipu- présente des yeux et une pigmentation possibilité, puisque nous nous basons lation : le dard peut au minimum infliger notable, et pourtant il fut découvert exclu- sur des connaissances actuelles. une douloureuse piqûre, et au maximum… sivement en grotte, sous des rochers ; on ■■ Le Bélisaire de Xambeu est un vestige Même s’ils se révèlent effrayants, le dit troglophile. des faunes mésozoïques de la Laurasia. un immense travail reste à faire sur le De sérieux problèmes bio-géogra- Dans le cas d’Akrav israchanani, sa sujet : imaginons seulement ce que l’on phiques se posent avec les scorpions découverte dans la grotte d’Ayyalon est pourrait apprendre sur les stridulations cavernicoles (voir carte « Cartographie curieuse, puisqu’elle évoque les faunes de ces animaux. Ont-ils développé une synthétique des scorpions cavernicoles »). découvertes dans la grotte de Movile en forme d’écholocation ? Citons pêle-mêle les cas suivant : Roumanie : un écosystème clos où des ves- NB 1 : rappelons que sur l’ensemble ■■ Chaerilus chapmani semble aussi pré- tiges des faunes anciennes ont survécu en des espèces connues, seules 25 sont sent sur Palawan Island (Philippines). évoluant indépendamment de l’extérieur. connues pour être capable de tuer un ■■ Les espèces du genre Heteronebo se On remarquera l’étendue du travail homme. Dans tous les cas, manipuler un trouvent aux Antilles, mais aussi au à réaliser sur ce groupe : scorpion ne s’improvise pas… Yémen (!). ■■ Peu de spécimens observés et/ou récol- NB 2 : en cas de récolte lors d’une ■■ Le Bélisaire de Xambeu est soit classé tés, beaucoup n’ont été décrits qu’à expédition lointaine, je me propose pour en parmi les Troglotayosichus, soit dans les partir d’un seul. réaliser l’identification et/ou la diagnose. Chactidae, deux familles du continent ■■ Des découvertes récentes, et en expan- Spécimen mort à envoyer dans un bocal américain, inconnues en Europe. sion (voir graphique). rempli d’alcool à 96 °C.

BIBLIOGRAPHIE non exhaustive AA (1990): The Biology of scorpions.- Vachon, M. ; Lourenço, W. R. (1985) : Lourenço, W. R. (2009): Eyeless forest Superstitioninae, Typhlochactini).- Journal Stanford University Press. Published by Gary Scorpions cavernicoles du Sarawak little scorpions; a new species from the of Arachnol., 16, p.365‑371. A. Polis, 593 p. (Borneo). Chaerilus chapmani n. sp. (Chae- island of Halmahera (Moluccas), Indone- Vachon, M. (1944 ) : Remarques sur le Botero-Trujillo, Ricardo ; Francke, Oscar rilidae) et Lychas hosei (Pocock, 1890) sia (Scorpiones, Chaerilidae).- Boletín scorpion aveugle du Roussillon Belisarius F. (2009): A new species of troglomorphic (Buthidae).- Mémoires de biospéologie, Sociedad Entomológica Aragonesa, nº 44 xambeui E. S.- Bulletin du Muséum national leaf litter scorpion from Colombia belonging 12, p.9-18. (2009), p.93–97. d’histoire naturelle, Paris, 2e série, 16, 5, to the genus Troglotayosicus (Scorpiones: Lourenço, W. R. (1995) : Chaerilus sabi- Lourenço. W. R. (1981): Scorpions caver- p.298-305. Troglotayosicidae) [Nueva especie de escor- nae, nouvelle espèce de scorpion anoph- nicoles de l’Équateur : Tityus demangei n. Vachon, M. ; Lourenço, W. R. (1985) : pión troglomórfico de hojarasca de Colom- thalme des grottes de Matampa en Inde sp. et Ànanteris ashmolei n. sp. (Buthidae) ; Scorpions cavernicoles du Sarawak bia perteneciente al género Troglotayosicus (Scorpiones, Chaerilidae).- Revue suisse Troglotayosicus vachoni n. gen., n. sp. (Borneo). Chaerilus chapmani n. sp. (Chae- (Scorpiones: Troglotayosicidae)].- Texas de zoologie, 102, p.847-850. (Chactidae), Scorpion troglobie.- Bulletin rilidae) et Lychas hosei (Pocock, 1890) Memorial Museum Speleological Mono- Sissom, W. D. (1988): Typhlochactas du Muséum national d’histoire naturelle (Buthidae).- Mémoires de biospéologie, graphs, 7. Studies on the cave and endo- mitchelli, a new species of eyeless, (Paris), 4e série, 3, 1981, section A, n°2, 12, p.9-18. gean fauna of North America, V, p.1-10. montane forest litter scorpion from p.635-662. Vives, E. (1981) : Belisarius xambeui Gershom, Levy (2007): The first troglobite northeastern Oaxaca, Mexico (Chactidae, Lourenço, W. R. ; Francke, O. F. (1985) : Simon, l’escorpi de les caves catalanes.- scorpion from Israël and a new chactoid Superstitioninae, Typhlochactini).- The Révision des connaissances sur les scor- Rec. Treb. Espeol.,.SIS-8, 23, p.248-253. family (Arachnida: Scorpiones).- Zoology in Journal of Arachnology, 16, p.365-371. pions cavernicoles (troglobies).- Mémoires Volschenk, E. S. ; Locket, N. A. ; Harvey, the Middle East, 40:1, p.91-96 Mitchell, R. W. ; Peck, S. B. (1977): de biospéologie, 12, p.3-7. M. S. (2001): First record of a troglobitic Graf, F. ; Marvillet, C. (1967) : Sur la Typhlochactas sylvestris, a new eyeless Lourenço, W. R. et al. (2004) : Troglobitic ischnurid scorpion from Australasia. In Fet, faculté d’absorption de substances colo- scorpion from montane forest litter in scorpions : a new genus and species from V. ; Selden, P.A. (eds) : Scorpions 2001 : In rées par la cuticule de Caecosphaeroma Mexico (Scorpionida, Chactidae, Typhlo- Brazil.- C. R. Biologies 327 (2004). memoriam Gary A. Polis. (British Arachno- burgundum Dollfus, crustacé isopode des chactinae).- The Journal of Arachnology, 5, Mitchell, R. W. ; Peck, S. B. (1977 ): logical Society : Burhmam Beeches Bucks), eaux souterraines.- International Journal of p.159-168. Typhlochactas sylvestris, a new eyeless p.161-170. Speleology, volume, tome 4, Union inter- Lourenço, W. R. ; Goodman, S. M. scorpion from montane forest litter in Mexico Volschenk, E. S. ; Prendini, L. (2008): nationale de spéléologie, p.335-339 + (2008): Scorpions of the Réserve spéciale (Scorpionida, Chactidae, Typhlochactinae).- Aops oncodactylus, gen. et sp. nov., the 1 planche. d’Ankarana, Madagascar, with particular Journal of Arachnol., 5, p.159-168. first troglobitic urodacid (Urodacidae: Scor- Levy, Gershom (2007): The first troglobite reference to cave-dwelling Sissom, W. D. (1988 ): Typhlochac- piones), with a re-assessment of caver- scorpion from Israël and a new chactoid and the description of two new species tas mitchelli, a new species of eyeless, nicolous, troglobitic and troglomorphic family (Arachnida: Scorpiones).- Zoology in (Arachnida, Scorpiones).- Zoosystema, montane forest litter scorpion from scorpions.- Invertebrate Systematics, 22, the Middle East, 40, p.91–96. 30, p.665-679. northeastern Oaxaca, Mexico (Chactidae, p.235-257.

SITOGRAPHIE non exhaustive http://www.reserves-naturelles.org/sites/default/files/librairie/plaquette-scorpion-belisaire-xambeu-catalogne.pdf http://www7.inra.fr/opie-insectes/pdf/i100emerit-et-al.pdf http://www.naturefrance.fr/languedoc-roussillon/actualite/inventaire-et-cartographie-du-belisaire-de-xambeu-dans-les-pyrenees http://www.naturefrance.fr/sites/default/files/fichiers/languedoc-roussillon/documents/actualite/inventaire_et_cartographie_du_belisaire_de_xambeu_dans_les_pyrenees-orientales/ diaporama_belisarius_grand_public.pdf http://www.naturefrance.fr/sites/default/files/fichiers/languedoc-roussillon/documents/actualite/inventaire_et_cartographie_du_belisaire_de_xambeu_dans_les_pyrenees-orientales/ rapport_belisarius_opie_frnc.pdf

Les scorpions cavernicoles : des animaux problématiques - Spelunca 141 - 2016 55