Czy Tyranozaur Miał Skrzydła? Pióra U Nieptasich Dinozaurów

Tom 68 2019 Numer 4 (325) Strony 543–551

Wiktoria Gornig

Instytut Biologii Środowiskowej Zakład Paleozoologii Sienkiewicza 21, 50-335 Wrocław E-mail: [email protected]

CZY TYRANOZAUR MIAŁ SKRZYDŁA? PIÓRA U NIEPTASICH DINOZAURÓW

WPROWADZENIE na budowie miednicy, zdaniem większości badaczy odzwierciedla on rzeczywiste pokre- Nie ma prawdopodobnie grupy prehisto- wieństwo między przedstawicielami każdej z rycznych zwierząt wywołujących takie emo- tych grup. Dinozaury ptasiomiedniczne były cje, jak dinozaury. Z tego zainteresowania w większości dużymi, nierzadko uzbrojonymi korzystają zarówno placówki naukowe i mu- i mocno wyspecjalizowanymi roślinożercami, zea, przyciągając rzesze spragnionych wiedzy dinozaury gadziomiedniczne obejmowały gi- entuzjastów, jak i przemysł filmowy, odzieżo- gantyczne długoszyje zauropody (Sauropoda) wy czy zabawkowy, komercjalizując pradaw- i drapieżne teropody (Theropoda) (Ryc. 1). O ne gady. W związku z tym pojawiają się roz- tych ostatnich można powiedzieć, że w sen- maite interpretacje dotyczące prawdopodob- sie filogenetycznym żyją do dziś - ich potom- nego wyglądu tych mezozoicznych krewnia- kami są ptaki (Benton 2004). W ostatnich ków ptaków. Najbardziej rozpowszechnionym latach pojawiły się również alternatywne hi- i zakorzenionym wyobrażeniem są oczywiście potezy dotyczące klasyfikacji dinozaurów, łą- pokryte łuskami, zębate potwory, wyglądają- czące ze sobą teropody i dinozaury ptasio- ce po prostu „gadzio”. miedniczne w klad Ornithoscelida (Baron i Celem niniejszego artykułu jest zaprezen- współaut. 2017), ale do ich ostatecznego towanie obecnego stanu wiedzy dotyczącej potwierdzenia lub wykluczenia potrzebne są pokrycia ciała dinozaurów piórami, ze szcze- dalsze badania i analizy. gólnym uwzględnieniem jednego z najsłyn- niejszych przedstawicieli grupy, tyranozaura SKĄD SIĘ BIORĄ PIÓRA? (Tyrannosaurus rex). Pióra stanowią najbardziej skomplikowa- SYSTEMATYKA DINOZAURÓW ne pokrycie ciała wśród kręgowców i obecnie występują tylko u ptaków. Wyróżnia się wie- Dinozaury stanowią dużą, monofiletyczną le typów piór, które w zależności od budowy grupę archozaurów (Archosauria) i pozostają i miejsca występowania spełniają rozmaite najlepiej rozpoznawalnymi przedstawicielami funkcje: lotne, termoizolacyjne, pokazowe, a kladu. Są blisko spokrewnione z żyjącymi nawet dotykowe (Prum 1999, Stettenheim dziś krokodylami i z wymarłymi pterozaura- 2000, Prum i Brush 2002). mi. Powstały w triasie jako pierwotnie dwu- Niewiele wiadomo na temat dokładnego nożne zwierzęta z chwytną dłonią. Od po- pochodzenia piór i dziś można się tylko do- czątku jury gwałtownie różnicowały się, two- myślać, jaką pierwotną funkcję miały speł- rząc mnogość form i gatunków. Powszechnie niać. Istnieje kilka hipotez: wyewoluowały, dinozaury dzielimy na dwie grupy: dinozaury aby pomóc utrzymać stałą temperaturę cia- ptasiomiedniczne (Ornithischia) oraz gadzio- ła, chroniły przed wodą, miały pełnić funk- miedniczne (Saurischia). Mimo że zgodnie z cje pokazowe lub dotykowe. Starsza i swego nazewnictwem podział ten opiera się m.in. czasu niezwykle popularna hipoteza, mówią-

Słowa kluczowe: dinozaury, pokrycie ciała, pióra, teropody, Tyrannosaurus rex 544 Wiktoria Gornig

Ryc. 1. Uproszczone drzewo filogenetyczne dinozaurów z uwzględnieniem grupy siostrzanej pterozau- rów. W ramce poniżej wymienione są odkryte dotychczas struktury pokrywające ciała zwierząt (wg Benton 2004, Barett i współaut. 2015, Wang i współaut. 2019). ca o pierwotnej funkcji lotnej, w świetle naj- bocznie symetryczne pióro ze stosiną jest nowszych badań wydaje się już być nieaktu- bardziej zaawansowane niż promieniście sy- alna (Prum i Brush 2002). metryczna struktura (Xu i Guo 2009). Typo- W proponowanym przez Pruma (1999) we ptasie pióro z symetryczną chorągiewką rozwoju ewolucyjnym piór można wyodręb- oraz zróżnicowanymi promykami i haczy- nić kilka stadiów. Stadium pierwsze to mo- kami należy do stadium czwartego. Ostatni nofilament pozbawiony jakichkolwiek rozga- etap, stadium piąte, to modyfikacje w stronę łęzień, pusty w środku. Stadium drugie to asymetryczności. W odniesieniu do dinozau- filament rozdzielony na pęk promieni wy- rów, wcześniejsze stadia często nazywa się rastających z jednej dutki. Stadium trzecie w literaturze protopiórami. to najbardziej zagadkowy etap – dokonało Proponowany model wspierają obserwa- się tutaj przekształcenie, którego natura nie cje rozwoju piór współczesnych ptaków oraz jest jasna. Możliwe, że najpierw wytworzy- fakt, że wszystkie pięć stadiów możemy za- ła się stosina z odchodzącymi od niej luźno obserwować u wymarłych już nieptasich di- promykami lub najpierw powstały promy- nozaurów. (Prum 1999, Prum i Brush 2002, ki (jeszcze przed powstaniem stosiny). Nowe Chang i współaut. 2009, Yang i współaut. badania molekularne wspierają pierwszą 2018). możliwość i dodatkowo sugerują, że dwu- Czy tyranozaur miał skrzydła? Pióra u nieptasich dinozaurów 545

Pióra są dość wytrzymałymi struktura- rych troodonów (Jianianhualong) (Norell i mi, ale rzadko ulegają fosylizacji. Niemniej Xu 2005, Lü i Brusatte 2015, Xu i współ- ich odciski są znajdowane w niektórych ty- aut. 2017). pach drobnoziarnistych skał, m.in. w wa- Struktury z symetrycznymi chorągiewka- pieniach czy cieniutkich łupkach (Norell i mi występowały między innymi na ogonach Xu 2005). Pióra znane są także z mezozo- i przednich kończynach owiraptorozauroidów icznych bursztynów (Schlee 1973, Xing i (Caudipteryx, Similicaudipteryx, Protarcheop- współaut. 2016). teryx), na ogonach niektórych dromeozaury- dów (Changyuraptor) i troodontydów (Jinfen- PIÓRA U TEROPODÓW gopteryx) (Ryc. 2), czy obu parach skrzydeł bazalnych eumaniraptorów (Anchiornis) (Han Nie mamy w tej chwili żadnych wątpliwo- i współaut. 2014, Xu i Guo 2009). ści, że wiele nieptasich teropodów było opie- Protopióra stadium trzeciego wykaza- rzonych. Są na to liczne bezpośrednie do- no na ciele należącego do kompsognatydów wody. Wśród nich między innymi: odciski w Sinosauropteryx, na przednich kończynach skałach (Xu i współaut. 1999, 2003), ślady należącego do ornitomimozaurydów Ornitho- przyczepu piór na kościach łokciowych (Tur- mimus, u owiraptorosauroidów (Caudipteryx, ner i współaut. 2007, Depalma i współaut. Protaercheopteryx), a także najprawdopodob- 2015, Funston i Currie 2016), wykształ- niej u prymitywnego tyranozauroida Dilong cenie pygostylu (zrośniętych kręgów ogo- (Xu i współaut. 2010, Zelenitsky i współaut. nowych), na którym oparte są pióra (Lee i 2012). współaut. 2014), a nawet tak spektakularne Pozbawione stosiny pęczki promieni (sta- znaleziska, jak opierzony ogon młodocianego dium 2) występowały m.in. u kompsognaty- dinozaura zachowany w bursztynie (Xing i dów (Sinosauropteryx, Sinocalliopteryx), tyra- współaut. 2016). W niektórych przypadkach nozauroidów (Dilong, Yutyrannus) czy drome- skamieniałości są tak dobrze zachowane, że ozaurydów (Sinornithosaurus) (Ji i współaut. można zaobserwować i zbadać tak drobne 2007, Xu i współaut. 2010). struktury jak melanosomy, co z kolei umoż- Nierozgałęzione monofilamenty (stadium liwia poznanie kolorystyki wymarłych gadów 1) występują zarówno u bardziej zaawan- (Li i współaut. 2010, 2012; Zhang i współ- sowanych celurozaurów takich jak alwarez- aut. 2010). Melanosomy to niewielkie orga- zaurydy (Shuvuuia), jak i mniej zaawano- nella, które występują w komórkach zwa- wanych teropodów, jak Sciurumimus o nie- nych melanocytami i produkują barwnik pewnej pozycji systematycznej (Schweitzer melaninę (Vinther i współaut. 2008). Naj- i współaut. 1999, Xu i Guo 2009, Rauhut więcej skamieniałości o tak dobrym stanie i współaut. 2012). Niezwykłe struktury tego zachowania pochodzi z chińskiej prowincji stadium (ang. elongated broad filamentous Yixian. feathers, EEBF; wydłużone szerokie filamen- Pierwsze znane nauce pióra zachowane towe pióra) prezentowały także terizinozaury- w materiale kopalnym należą do słynnego dy. U wczesnokredowego Beipiaosaurus ine- praptaka archeopteryksa (Archaeopteryx li- xpectus (Ryc. 3) na głowie, szyi i przednich thographica) odkrytego w 1861 r. Zwierzę kończynach znajdowały się długie i sztywne to miało na ciele kilka typów piór, w tym protopióra o prawdopodobnej funkcji wizual- zaawansowane asymetryczne lotki stadium nej (Xu i współaut. 2009). Podobne elemen- piątego występujące na ogonie i kończynach, ty odnaleziono na grzbiecie nieco młodszego tworzące skrzydła. Występowały one także Jianchangosaurus yixianensis (Pu i współaut. na kończynach dromeozaurydów (Microrap- tor, Zhenyuanlong) oraz na ogonach niektó-

Ryc. 2. Jinfengopteryx elegans, upierzony przed- Ryc. 3. Beipiaosaurus inexpectus – długie „kolce” stawiciel troodonów – zaawansowanych nieptasich na głowie, grzbiecie, kończynach i ogonie to pro- dinozaurów (rys. W. Gornig). topióra typu EEBF (rys. W. Gornig). 546 Wiktoria Gornig

2013), a być może nawet u tyranozauroidów w życiu dorosłego osobnika, np. w godach i kompsognatydów (Xu i współaut. 2010). (Zelenitsky i współaut. 2012). Również mło- Najbardziej bazalnym teropodem, u któ- dociane Similicaudipteryx yixianensis miały rego na pewno obserwujemy pióra, jest inne pióra niż osobniki dorosłe. Między in- wspomniany Sciurumimus albersdoerferi zna- nymi brakowało im drugorzędowych lotek, leziony w osadach późnej jury. Jego nazwa a pierwszorzędowe były znacznie krótsze niż oznacza „udający wiewiórkę” i odnosi się do te, które znajdowały się u przedstawicieli w długiego, pokrytego puszystymi protopióra- pełni dojrzałych (Xu i współaut. 2010). mi ogona, który rzeczywiście może przypo- Ciekawym, prawdopodobnym zjawiskiem minać tę samą część ciała wiewiórek. Pióra jest także występowanie różnego typu pokryć były prostej budowy, nierozgałęzione, przy- na różnych częściach ciała. Taka sytuacja pominające stadium 1 ich ewolucji (Rau- może występować u późnojurajskiego komp- hut i współaut. 2012). Sciurumimus jest sognatyda Juravenator starki. Dolna część gatunkiem o niepewnej pozycji systematycz- ogona tego dinozaura była pokryta łuskami, nej między innymi dlatego, że jedyne znane natomiast górna najprawdopodobniej pro- szczątki należą do osobnika młodocianego. stymi filamentami G ( öhlich i Chiappe 2006, Badacze klasyfikują go albo jako bazalnego Chiappe i Göhlich 2010). celurozaura (Godefroit i współaut. 2013) Wiele nieptasich celurozaurów miało tzw. albo wręcz jako przedstawiciela prymityw- pennibrachia, czyli przednie kończyny z dłu- niejszych megalozauroidów (Rauhut i współ- gimi piórami o budowie skrzydła, ale nie- aut. 2012, 2018). służące do lotu czy szybowania (Sullivan i współaut. 2010). Najwcześniejsze pojawiły ZRÓŻNICOWANIE UPIERZENIA się u ornitomimozaurydów; składały się z TEROPODÓW prostych piór o niepołączonych promykami chorągiewkach i najprawdopodobniej dobrze Oprócz piór odpowiadających swoim wy- sprawowały się w rytuałach godowych (Zele- glądem poszczególnym stadiom rozwojowym nitsky i współaut. 2012). U terizinozaurydów proponowanym przez Pruma (1999), w ma- pennibrachia tworzone były przez wydłużo- teriale kopalnym znajdują się także struk- ne szerokie filamentowe pióraX ( u i współ- tury, które różnią się od tych proponowa- aut. 2009). U owiraptorozaurów złożone były nych w modelu. Protopióra pędzelkowate, już z dobrze wykształconych, symetrycznych składające się z pojedynczej osi, rozgałęzio- piór. Warto wspomnieć, że wiele szczątków ne promieniście wyłącznie na samym koń- tych zwierząt znajdowano w gnieździe w cha- cu pokrywały m.in. ciała Sinornithosaurus, rakterystycznej siedzącej pozycji z przednimi Beipiaosaurus czy Yi (Xu i współaut. 2009, kończynami rozłożonymi na boki, co sugeru- 2015). U niektórych grup bardzo wczesnych je wysiadywanie jaj i osłanianie ich za po- ptaków (Confuciusornithiformes, Enanthior- mocą długich piór (Funston i Currie 2016). nithes) oraz niektórych skansoriopterygidów Część niewielkich dromeozaurydów miała (jak Epidexipteryx) stwierdzono występowanie dobrze rozwinięte skrzydła, które umożliwia- unikatowych wstążkowatych piór na ogo- ły szybowanie, a w przypadku Microraptor nie (ang. proximally ribbon-like pennaceous być może nawet lot (Dececchi i współaut. feathers, PRPF; proksymalnie wstążkowate 2016). U innych (Velociraptor, Dakotaraptor) chorągiewkowe pióra). Pióra te miały nie- występują charakterystyczne guzki na ko- zróżnicowaną na promienie część proksy- ści łokciowej, wskazujące na występowanie malną, natomiast na końcach wykazywały mocnych lotek, pomimo faktu, że zwierzęta typową, chorągiewkową strukturę (O’Connor te były stosunkowo duże i lokomocja w po- i współaut. 2012). U Epidexipteryx potwier- wietrzu była u nich wykluczona. Najpraw- dzono także występowanie innego rodza- dopodobniej guzki te stanowiły pozostałość ju elementów, gdzie promienie ułożone były po niedużych szybujących/latających przod- równolegle do siebie i wyrastały ze wspól- kach. Ich potomkowie (Velociraptor, Dakota- nej, membranopodobnej struktury (Zhang i raptor) używali pennibrachiów np. do stabi- współaut. 2008). lizacji pozycji ciała przy polowaniu, ochrony Wiele opierzonych celurozaurów, szcze- młodych czy wysyłania sygnałów wizualnych, gólnie tych bardziej zaawansowanych, było zarówno agonistycznych, jak i antagonistycz- pokrytych rozmaitymi typami piór, podobnie nych (Depalma i współaut. 2015, Turner i jak u dzisiejszych ptaków (Martyniuk 2012). współaut. 2007). Wykazano także różnice w upierzeniu mię- Warto wspomnieć, że u części dinozau- dzy osobnikami juwenilnymi i dorosłymi. rów skrzydła występowały zarówno na koń- Przednie kończyny młodych Ornithomimus czynach przednich, jak i na tylnych. Doty- edmontonicus pozbawione były dużych piór czyło to kilku bazalnych eumaniraptorów na, które występowały u osobników doro- (Anchiornis), bazalnych awiali (Sapeornis, Pe- słych. Pióra te mogły odgrywać jakąś rolę dopenna) i niektórych bazalnych dromeozau- Czy tyranozaur miał skrzydła? Pióra u nieptasich dinozaurów 547 rów (Microraptor, Changyuraptor) (Zheng i termoregulacyjne funkcje tych struktur (nie współaut. 2013, Han i współaut. 2014). okrywają całego ciała zwierzęcia). Najbardziej Niektórzy badacze nie zgadzają się z prawdopodobne jest, że mogły one pełnić tym, że ślady filamentów niektórych prymi- funkcje pokazowe (np. podczas godów). Poza tywniejszych celurozaurów (Sinornithosaurus tym całe ciało Psittacosaurus było pokryte czy Dilong) są faktycznie protopiórami, a po- łuskami (Mayr i współaut. 2002). zostawione w skałach odciski interpretują Sięgając nieco dalej i już poza grupę di- raczej jako pozostałości po włóknach kolage- nozaurów, spokrewnione z nimi pterozaury nowych (Lingham-Soliar i współaut. 2007). (Pterosauria) również charakteryzowały się Zważywszy jednak na to, że ślady struktur niezwykłym pokryciem ciała, tak zwanymi są stosunkowo duże w porównaniu do tych, pyknofibrami (ang. pycnofibers). Były to - fila które pozostawiają kolagenowe włókna, uło- mentowe struktury zarówno pojedyncze, jak żone podobnie jak pióra współczesnych pta- i rozgałęziające się, przypominającymi stadia ków i dodatkowo zawierają ślady melanoso- 1 i 2 rozwoju ewolucyjnego piór. Struktury mów, można z dużym prawdopodobieństwem różniły się morfologią w zależności od tego, uznać, że są to jednak pozostałości proto- na której części ciała występowały (Wang i piór (Xu i współaut. 2010). współaut. 2002, Yang i współaut. 2018). Protopióra z całą pewnością pojawiły się u przodka celurozaurów. Wśród innych POTENCJALNA HOMOLOGIA? grup teropodów (Coelophysoidea, Cerato- sauria, Carnosauria oraz Megalosauroidea, Nie wiadomo, czy pióra teropodów i fila- jeżeli wykluczymy Sciurumimus) dotychczas mentowe struktury występujące na ciałach nie odnaleziono śladów tego typu pokrycia. dinozaurów ptasiomiednicznych i pterozau- Co więcej, istnieją odciski ich łusek. Nale- rów są homologiczne. Jeżeli tak, znaczyłoby ży przy tym mieć na uwadze, że pióra są to, że struktury te pojawiły się już we wcze- strukturami, które mogą się w materiale ko- snym triasie, jeszcze przed rozdzieleniem się palnym nie zachować lub zostać niechcący wszystkich linii. Naukowcy pod tym wzglę- pominięte przez badaczy (Barrett i współ- dem zachowują jednak dużą dozę sceptycy- aut. 2015). zmu (Norell i Xu 2005, Barrett i współ- aut. 2015). PIÓRA U DINOZAURÓW Zostało zauważone, że filamentowe PTASIOMIEDNICZNYCH (I NIE TYLKO)? struktury u Psittacosaurus i Tianyulong róż- nią się morfologią od protopiór teropodów. Wśród dinozaurów nie tylko teropody Potencjalna homologia z protopiórami jest mogły mieć pióra i protopióra. Niektórzy możliwa, ale prawdopodobne jest także, że naukowcy upatrują tych struktur u dino- elementy te są mocno przekształconymi łu- zaurów ptasiomiednicznych. Kulindadromeus skami (Mayr i współaut. 2002, Barrett i zabaikalicus żyjący w środkowej jurze był współaut. 2015). Z kolei duże zróżnicowanie jednym z najbardziej niezwykłych przedsta- filamentów pterozaurów może być potwier- wicieli tej grupy. Jego głowę, szyję i tułów dzeniem homologii tych struktur u wszyst- pokrywały struktury niezwykle podobne do kich trzech grup (Yang i współaut. 2018). U piór stadium 1. W obszarach ramienia i zauropodów jednak do tej pory nie wykaza- uda miał natomiast struktury przypominają- no żadnych elementów, które mogłyby być ce stadium 3. Dodatkowo, na jego łydkach homologiczne z piórami. Istnieją natomiast znaleźć można wyjątkowe, wstążkopodobne dowody, że ich skóra była pokryta łuska- elementy, nieprzypominające żadnych z wy- mi, nawet w stadium embrionalnym (Coria stępujących dziś piór. Reszta ciała zwierzęcia i Chiappe 2007). Także u bardziej prymityw- (dolne części kończyn i ogon) pokryta była nych teropodów, takich jak np. ceratozaury, zróżnicowanymi łuskami (Godefroit i współ- próżno szukać protopiór (Xu i Guo 2009). aut. 2014). Tianyulong confuciusi był późno- Oczywiście wciąż istnieje prawdopodobień- jurajskim heterodontozaurem (Liu i współ- stwo, że łuski mogły ulec redukcji np. w aut. 2012) znalezionym w formacji Yixian związku z dużymi rozmiarami. (prowincja Liaoning). Jego grzbiet pokryty Należy również zwrócić uwagę na fakt, że były stosunkowo długimi, nierozgałęzionymi, nie dysponujemy zbyt bogatą kolekcją odci- włóknistymi filamentami Z ( heng i współaut. sków skóry dinozaurów i taksonów pokrew- 2009). Podobne struktury znaleziono u wy- nych z czasów, kiedy następowało ich naj- stępującego we wczesnej kredzie na podob- bardziej kluczowe różnicowanie się. Nie ma nym obszarze Psittacosaurus. U tego gatun- żadnych odcisków z okresu późnego triasu ku rząd długich na około 16 centymetrów, (znaleziono jedynie tropy), a te z okresu sztywnych i grubych filamentowych wytwo- wczesnej i środkowej jury są bardzo rzadkie rów występował tylko w proksymalnej czę- (Barrett i współaut. 2015). Większość zna- ści ogona. W związku z tym wyklucza się nych nam odcisków potencjalnego pokrycia 548 Wiktoria Gornig

Ryc. 4. Przedstawienie dorosłego osobnika ga- Ryc. 5. Przedstawienie dorosłego osobnika gatun- tunku Yutyrannus huali. Zwierzę to dorastało do ku Tyrannosaurus rex (rys. W. Gornig). 9 metrów długości i było w całości pokryte prostymi protopiórami (rys. W. Gornig). rzystny stosunek objętości ciała do jego powierzchni (Meiri i Dayan 2003). W 2012 r. ciała pochodzi z górnej jury i kredy, kiedy opisano natomiast kolejnego prymitywnego większość głównych grup dinozaurów była tyranozauroida, tym razem sporo większego. już wykształcona i żyły także pierwsze ptaki. Yutyrannus huali był wczesnokredowym dra- Najwcześniejsze znane odciski pokrycia ciała pieżnikiem mierzącym nawet 9 metrów dłu- pterozaurów również pochodzą z przełomu gości i ważącym około półtorej tony, a zara- środkowej i górnej jury (Yang i współaut. zem największym znanym opierzonym tero- 2018). Pozostaje jedynie czekać na dalsze podem (Ryc. 4). Wszystkie znane nauce oka- odkrycia i badania, które mogą rozwiązać zy tego gatunku prezentują ślady protopiór zagadkę pokrycia ciała mezozoicznych ga- i sugerują, że całe zwierzę było nimi okryte dów. (Xu i współaut. 2012). Na podstawie odkryć opierzonych ba- KRÓL-TYRAN – W PIÓRACH CZY W zalnych tyranozauroidów postawiono dość ŁUSKACH? śmiałą tezę, że być może bardziej zaawansowane formy z rodziny tyranozaurydów rów- Ponieważ w tytule niniejszej pracy od- nież mogły mieć ciała okryte mniej lub bar- wołano się do najsłynniejszego mezozoiczne- dziej zaawansowanymi piórami (Xu i współ- go drapieżnika, tyranozaura (Tyrannosaurus aut. 2012). Najnowsze badania wykazały, że rex), warto omówić, jak wyglądało pokrycie jest ona nieprawdziwa (Ryc. 5). Przeanali- jego ciała w świetle wszystkich dostępnych zowano odciski skóry zarówno samego Ty- nam informacji. rannosaurus rex (z okolic szyi, miednicy i Tyranozauroidy (Tyrannosauroidea) to ogona), jak i blisko spokrewnionych z nim grupa zaawansowanych i drapieżnych te- rodzajów: Albertosaurus (okolice brzucha i ropodów, które żyły na terenach Ameryki niezidentyfikowanej kończyny), Daspletosau- Północnej i Eurazji. Znane są od środkowej rus, Gorgosaurus (okolice ogona) oraz Tar- jury; wiadomo też, że przetrwały aż do sa- bosaurus (okolice brzucha). Wszystkie oka- mego wymierania kredowego. Charakteryzują zy miały skórę pokrytą łuskami. Jeżeli pió- się wyspecjalizowanym uzębieniem. W obrę- ra występowałyby, musiałyby znajdować się bie linii można zaobserwować trend na po- wyłącznie w szczytowych partiach grzbietu większanie rozmiarów ciała i redukcji przed- (Bell i współaut. 2017). Sama czaszka ty- nich kończyn. W obrębie grupy znajduje się ranozaurydów również została zbadana i na zaawansowana rodzina tyranozaurydów (Ty- podstawie powierzchni kości wykazano, że rannosauridae), do której należy Tyranno- była pokryta przede wszystkim płaskimi łu- saurus rex (Holtz 2004, Currie i współaut. skami i rogowymi wytworami w okolicy oczu 2003, Xu i współaut. 2004). (Carr i współaut. 2017). Dilong paradoxus to dość prymityw- ny przedstawiciel tyranozauroidów, znany z DLACZEGO TYRANOZAUR W TOKU wczesnej kredy z formacji Yixian (zachodni BADAŃ „ZYSKAŁ”, A POTEM „STRACIŁ” Liaoning, Chiny). Był stosunkowo mały (naj- PIÓRA? większy znany osobnik mierzył 1,6 metra długości), z długim pyskiem i (jeszcze) trój- Wiele wskazuje na to, że u tyranozau- palczastymi dłońmi. Dilong był wyjątkowym rydów pióra uległy wtórnej redukcji. Samo tyranozauroidem, pod tym względem, że całe zjawisko redukcji piór nie jest nowością jego ciało pokryte było prostymi protopió- wśród ptaków. U żyjących współcześnie pta- rami (Xu i współaut. 2004). Mogło mieć to ków paleognatycznych pióra stadiów 4 i 5 związek m.in. z małymi rozmiarami ciała; uległy redukcji do stadium 3. U nielotnych mniejszym zwierzętom trudniej utrzymać cie- papug kakapo pióra na skrzydłach utraciły pło niż większym, ze względu na mniej ko- już swoją asymetryczność (Martyniuk 2012). W przypadku współczesnych ptaków reduk- Czy tyranozaur miał skrzydła? Pióra u nieptasich dinozaurów 549 cja piór związana jest z nielotnym trybem życia. U tyranozaurów redukcja prymitywnego upierzenia aż do łusek mogła mieć inne implikacje. Warto mieć na uwadze, że więk- szość zaawansowanych późnokredowych ty- ranozaurydów była olbrzymimi zwierzętami, żyjącymi w gorącym klimacie i prowadzący- mi aktywny tryb życia. Utrata protopiór mo- gła pozwalać na bardziej efektywne regulo- wanie temperatury i zapobiegała przegrzaniu się organizmu (Bell i współaut. 2017). Ryc. 6. Przedstawienie młodocianego przedstawi- Znane nauce odciski skóry tyranozaura ciela gatunku Tyrannosaurus rex okrytego hipote- i jego najbliższych krewniaków nie pozosta- tycznymi piórami pełniącymi role termoizolacyjne wiają wątpliwości, że była pokryta łuskami. i kamuflażowe (rys. W. Gornig). Należy jednak postawić pytanie, czy były to łuski homologiczne z łuskami krokodyli. ność piór mogłaby nie tylko chronić przed Wiemy, że ptaki również mają łuski; jest to utratą ciepła, ale również zapewniać odpo- tak zwana podoteka, która pokrywa ptasie wiedni kamuflaż. Tym tropem poszło -Ameri nogi od kości goleniowej (lub niżej) po końce can Museum of Natural History w Nowym palców. Podoteka składa się z dwóch rodza- Jorku, które w marcu tego roku otworzyło jów łusek: dużych i prostokątnych tarczko- wystawę, gdzie można podziwiać małe opie- watych i małych siatkowatych (Stettenheim rzone tyranozaury. 2000). Przyglądając się ptasim nogom możemy Streszczenie zaobserwować, że stopień pokrycia ich łu- Dinozaury są najbardziej popularnymi mezozoiczny- skami i piórami różni się w zależności od mi kręgowcami lądowymi i grupą wyjściową dla ptaków. gatunku (a u ptaków udomowionych na- Wśród szeregu wyróżniających cech ptaki charakteryzują wet w zależności od rasy). W przypadku np. się wyjątkowym okryciem ciała – piórami. Do tej pory puchacza śnieżnego (Bubo scandiacus) czy pióra wykazano u kilkudziesięciu gatunków nieptasich dinozaurów należących do grupy teropodów. Struktury pardwy mszarnej (Lagopus lagopus) stopy homologiczne do piór mogły wykształcić się także u di- są pokryte piórami niemal całkowicie, łuski nozaurów ptasiomiednicznych, a nawet u pterozaurów. występują jedynie na ich spodniej stronie. Żeby to potwierdzić lub wykluczyć, należy kontynuować U nieptasich dinozaurów również można za- badania oraz czekać na dalsze odkrycia. obserwować różnorodność w pokryciu dol- nych kończyn piórami, przy czym najprymi- LITERATURA tywniejsze formy są opierzone aż do palców (Zheng i współaut. 2013). Eksperymenty wy- Baron M. G., Norman D. B., Barrett P. M., kazały, że zmieniając sekwencje niektórych 2017. A new hypothesis of dinosaur relation- genów można sprawiać, by pierwotnie opie- ships and early dinosaur evolution. Nature 543, 501-506. rzone nogi stały się pokryte łuskami, a te Barrett P. M, Evans D. C, Campione N. E., 2015 z łuskami opierzone, co znaczyłoby, że wy- Evolution of dinosaur epidermal structures. kształcanie piór i podoteki ma wspólny me- Biol. Lett. 11, 20150229. chanizm genetyczny (Dhouailly 2009, Zheng Bell P. R., Campione N. E., Persons W. S., Cur- i współaut. 2013). Być może podobne zjawi- rie P. J., Larson P. L., Tanke D. H., Bak- ker R. T., 2017. Tyrannosauroid integument sko występowało także u tyranozaurydów i reveals conflicting patterns of gigantism and w rzeczywistości ich łuski są wtórnie zredu- feather evolution. Biol. Lett. 13, 20170092. kowanymi piórami. Benton M., 2004. Origin and relationships of di- O ile obecne badania dowodzą, że do- nosauria. [W:] The Dinosauria. Weishampel D. B., Dodson P., Osmólska H. (red.). University rosły tyranozaur nie był opierzony, to nie of California Press, Berkeley, 7-19. można wykluczyć obecności piór u osobni- Carr T., Varricchio D. J., Sedlmayr J. C., Ro- ków młodocianych (Ryc. 6) (Bell i współaut. berts E. M., Moore J. R., 2017. A new ty- 2017). Okrycie ciała współczesnych ptaków rannosaur with evidence for anagenesis and jest dość dynamiczne. Osobniki młodociane crocodile-like facial sensory system. Scient. Rep. 7, 44942. często różnią się swoim pokryciem od osob- Chang C., Wu P., Baker R. E., Maini P. K., Ali- ników dorosłych i zdarza się, że w trakcie bardi L., Chuong C. M., 2009. Reptile scale rozwoju tracą część piór (np. na głowach paradigm: Evo-Devo, pattern formation and re- indyków, kazuarów, sępów). Dinozaury nie generation. Int. J. Develop. Biol. 53, 813-826. Chiappe L. M., Göhlich U. B., 2010. Anatomy stanowiły wyjątku. Jako przykłady można of Juravenator starki (Theropoda: Coelurosau- wymienić wspomniane wcześniej Ornithomi- ria) from the Late Jurassic of Germany. Neues mus i Similicaudipteryx. Jahrbuch Für Geologie Und Paläontologie - Pisklęta tyranozaura były bardzo małe, a Abhandlungen 258, 257-296. kredowy świat obfitował w zagrożenia. -Obec Coria R. A., Chiappe L. M., 2007. Embryonic skin from Late Cretaceous sauropods (Dinosauria) 550 Wiktoria Gornig

of Auca Mahuevo, Patagonia, Argentina. J. Pa- Lü J., Brusatte S. L., 2015. A large, short-armed, leontol. 81, 1528-1532. winged dromaeosaurid (Dinosauria: Theropoda) Currie P. J., Hurum J. H., Sabath K., 2003. from the Early Cretaceous of China and its Skull structure and evolution in tyrannosaurid implications for feather evolution. Scient. Rep. dinosaurs. Acta Palaeontol. Pol. 48, 227-234. 5, 1-11. Dececchi T. A., Larsson H. C. E., Habib M. B., Martyniuk M., 2012. A Field Guide to Mesozoic 2016. The wings before the bird: an evalu- Birds and Other Winged Dinosaurs. Pan Aves ation of flapping-based locomotory hypotheses Vernon, New Jersey. in bird antecedents. PeerJ. 4, e2159. Mayr G., Peters D., Plodowski G., Vogel O., Depalma R. A., Burnham D. A., Martin L. D., 2002. Bristle-like integumentary structures at Larson P. L., Bakker R. T., 2015. The first the tail of the horned dinosaur Psittacosaurus. giant raptor (Theropoda: Dromaeosauridae) Naturwissenschaften 89, 361-365. from the Hell Creek Formation. Paleontol. Meiri S., Dayan T., 2003. On the validity of Berg- Contribut. 14, 1-15. mann’s rule. J. Biogeogr. 30, 331-351. Dhouailly D., 2009. A new scenario for the evo- Norell M. A., Xu X., 2005. Feathered dinosaurs. lutionary origin of hair, feather, and avian Ann. Rev. Earth Planet. Sci. 33, 277-299. scales. J. Anat. 214, 587-606. O’Connor J. K., Chiappe L. M., Chuong C., Bot- Funston G. F., Currie P. J., 2016. A new caena- tjer D. J., You H., 2012. Homology and po- gnathid (Dinosauria: Oviraptorosauria) from the tential cellular and molecular mechanisms for Horseshoe Canyon Formation of Alberta, Cana- the development of unique feather morpholo- da, and a reevaluation of the relationships of gies in early birds. Geosciences 2, 157-177 . Caenagnathidae. J. Vertebrate Paleontol. 36, Prum R., 1999. Development and evolutionary ori- e1160910. gin of feathers. Journal of Experimental Zoo- Godefroit P., Cau A., Dong-Yu H., Escuillié logy (Mol Dev Evol) 285, 291–306. F., Wenhao W., Dyke G., 2013. A Jurassic Prum R. O., Brush A., H. 2002. The evolutiona- avialan dinosaur from China resolves the ear- ry origin and diversification of feathers. Quart. ly phylogenetic history of birds. Nature 498, Rev. Biol. 77, 261-295. 359-362. Pu H., Kobayashi Y., Lü J., Xu L., Wu Y., Chang Godefroit P., Sinitsa S. M., Dhouailly D., Bo- H., Zhang J., Jia S., 2013. An unusual basal lotsky Y. L., Sizov A. V., Mcnamara M. E., Therizinosaur dinosaur with an ornithischian Benton M. J., Spagna P., 2014. A Jurassic dental arrangement from Northeastern China. ornithischian dinosaur from Siberia with both PLoS One 8, e63423. feathers and scales. Science 345, 451-455. Rauhut O. W. M., Foth C., Tischlinger H., No- Göhlich U. B., Chiappe L. M., 2006. A new car- rell M. A., 2012. Exceptionally preserved ju- nivorous dinosaur from the Late Jurassic Soln- venile megalosauroid theropod d Rauhut ino- hofen archipelago. Nat. Lett. 440, 329-332. saur with filamentous integument from the Han G., Chiappe L. M., Ji S. A., Habib M., Tur- Late Jurassic of Germany. Proc. Natl. Acad. ner A. H., Chinsamy A., Liu X., Han L., 2014. Sci. USA 109, 11746-11751. A new raptorial dinosaur with exceptionally Rauhut O. W. M., Piñuela L. D. Castanera J. C. long feathering provides insights into droma- García-Ramos I., Sánchez C., 2018. The lar- eosaurid flight performance. Nat. Comm. 5, gest European theropod dinosaurs: remains 1-9. of a gigantic megalosaurid and giant thero- Holtz T. R., 2004. Tyrannosauroidea. [W:] The pod tracks from the Kimmeridgian of Asturias, Dinosauria. Weishampel D. B.. Dodson P., Spain. PeerJ. 6, 1-34. Osmólska H. (red.) University of California Schlee D., 1973. Harzkonservierte fossile Vogel- Press, Berkeley, 111-136. federn aus der untersten Kreide. J. Ornithol. Ji S., Ji Q., Lü J., Yuan C., 2007. A New Giant 114, 207-219. Compsognathid Dinosaur with Long Filamento- Schweitzer M. H., Watt J. A., Avci R., Knapp L., us Integuments from Lower Cretaceous of Nor- Chiappe L., Norell M., Marshall M., 1999. theastern China. Acta Geol. Sinica 81, 8-15. Beta-keratin specific immunological reactivi- Lee Y.N., Barsbold R., Currie P. J., Kobayashi ty in feather-like structures of the Cretaceous Y., Lee H. J., Godefroit P., Escuillié F., Alvarezsaurid, Shuvuuia deserti. J. Exp. Zool. Chinzorig T., 2014. Resolving the long-stan- 285, 146-157. ding enigmas of a giant ornithomimosaur De- Stettenheim P. R., 2000. The integumentary mor- inocheirus mirificus. Nature 515, 257-260. phology of modern birds - an overview. Am. Li Q., Gao K.Q., Vinther J., Shawkey M. D., Zool. 40, 461-477. Clarke J. A., D’alba L., Meng Q., Briggs Sullivan C., Hone D. W. E., Xu X., Zhang F., D. E. G., Prum R. O., 2010. Plumage color 2010. The asymmetry of the carpal joint and patterns of an extinct dinosaur. Science 327, the evolution of wing folding in maniraptoran 1369-1372. theropod dinosaurs. Proc. Royal Soc. B, Biol. Li Q., Gao K. Q., Meng Q., Clarke J. A., Shaw- Sci. 277, 2027-2033. key M. D., D’alba L., Pei R., Ellision M., No- Turner A. H., Makovicky P. J., Norell M. A., rell M. A., Vinther J., 2012. Reconstruction 2017. Feather quill knobs in the dinosaur Ve- of Microraptor and the Evolution of Iridescent lociraptor. Science 317, 17-21. Plumage. Science 335, 1215-1219. Vinther J., Briggs D. E., Prum R. O., Sarana- Lingham-Soliar T., Feduccia A., Wang X., 2007. than V., 2008. The colour of fossil feathers. A new Chinese specimen indicates that ‘pro- Biol. Lett. 4, 522-525. tofeathers’ in the Early Cretaceous theropod Wang M., O’connor J. K., Xu X., Zhou Z., 2019. dinosaur Sinosauropteryx are degraded colla- A new Jurassic scansoriopterygid and the loss gen fibres. Proc. Royal Soc. B, Biol, Sci, 274, of membranous wings in theropod dinosaurs. 1823-1829. Nature 569, 256-259. Liu Y. Q., Kuang H. W., Jiang X. J., Peng N., Wang X., Zhou Z., Zhang F., Xu X., 2002. A ne- Xu H., Sun H. Y., 2012. Timing of the earliest arly completely articulated rhamphorhyncho- known feathered dinosaurs and transitional id pterosaur with exceptionally well-preserved pterosaurs older than the Jehol Biota. Pala- wing membranes and ‘hairs’ from Inner Mon- eogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 323, 1-12. Czy tyranozaur miał skrzydła? Pióra u nieptasich dinozaurów 551

golia, northeast China. Chinese Sci. Bull. 47, Pan Y., 2015. A bizarre Jurassic maniraptoran 226-230. theropod with preserved evidence of membra- Xing L., Mckellar R. C., Xu X., Li G., Bai M., nous wings. Nature 521, 70-73. Persons W. S., Miyashita T., Benton M. J., Xu X., Currie P., Pittman M., Xing L., Meng Q., Zhang J., Wolfe A. P., Yi Q., Tseng K., Ran Lü J., Hu D., Yu C.. 2017. Mosaic evolution H., Currie P. J., 2016. A Feathered dinosaur in an asymmetrically feathered troodontid di- tail with primitive plumage trapped in mid-cre- nosaur with transitional features. Nat. Comm. taceous amber. Curr. Biol. 26, 3352-3360. 8, 14972. Xu X., Guo Y., 2009. The origin and early evolu- Yang Z., Jiang B., Mcnamara M. E., Kearns S. tion of feathers: insights from recent paleonto- L., Pittman M., Kaye T. G., Orr P. J., Xu X., logical and neontological data. Vert. PalAsiati- Benton M. J., 2018. Pterosaur integumentary ca 47, 311–329. structures with complex feather-like branching. Xu X., Wang X. L., Wu X. C., 1999. A droma- Nat. Ecol. Evol. 3, 24-30. eosaurid dinosaur with a filamentous integu- Zelenitsky D. K., Therrien F., Erickson G. M., ment from the Yixian Formation of China. Na- Debuhr C. L., Kobayashi Y., Eberth D. A., ture 401, 262-266. Hadfield F., 2012. Feathered non-avian dino- Xu X., Zhou Z., Wang X., Kuang X., Zhang F., saurs from North America provide insight into Du X., 2003. Four-winged dinosaurs from Chi- wing origins. Science 338, 510-514. na. Nature 421, 335-340. Zhang F., Zhou Z., Xu X., Wang X., Sullivan C., Xu X., Norell M. A., Kuang X., Wang X., Zhao 2008. A bizarre Jurassic maniraptoran from Q., Jia C., 2004. Basal tyrannosauroids from China with elongate ribbon-like feathers. Na- China and evidence for protofeathers in tyran- ture 455, 1105-1108. nosauroids. Nature 431, 680-684. Zhang F. C., Kearns S. L., Orr P. J., Benton M. Xu X., Zheng X., You H., 2009. A new feather J., Zhou Z. H., Johnson D., Xu X., Wang X., type in a nonavian theropod and the early 2010. Fossilized melanosomes and the colour evolution of feathers. Proc. Natl. Acad. Sci. of Cretaceous dinosaurs and birds. Nature USA 106, 832–834. 463, 1075-1078. Xu X., Zheng X., You H., 2010. Exceptional dino- Zheng X., You H., Xu X., Dong Z., 2009. An saur fossils show ontogenetic development of Early Cretaceous heterodontosaurid dinosaur early feathers. Nature 464, 1338-1341. with filamentous integumentary structures. Xu X., Wang K., Zhang K., Ma Q., Xing L., Sul- Nature 458, 333-336. livan C., Hu D., Cheng S., Wang S., 2012. Zheng X., Zhou Z., Wang X., Zhang F., Zhang A gigantic feathered dinosaur from the Lower X., Wang Y., Wei G., Wang S., Xu X. 2013. Cretaceous of China. Nature 484, 92-95. Hind wings in basal birds and the evolution Xu X., Zheng X., Sullivan C., Wang X., Xing L., of leg feathers. Science 339, 1309-1312. Wang Y., Zhang X., O’connor J.K., Zhang F.,

KOSMOS Vol. 68, 4, 543–551, 2019

Wiktoria Gornig

Department of Evolutionary Biology and Ecology, Department of Paleozoology, 21 Sienkiewicza Str., 50-335 Wrocław, E-mail: [email protected]

DID TYRANNOSAURUS HAVE WINGS? FEATHERS OF NON-AVIAN DINOSAURS

Summary Dinosaurs are one of the most recognisable groups of mesosoic vertebrates. Among their characteristics are one of the most unique type of integument - feathers. Feathers has been confirmed in several dozens species of nonavian theropod dinosaurs. Structures potentialy homologous to feathers could also have developed in ornithischian dinosaurs, and even in pterosaurs. In order to confirm or exclude it, one should still wait for further discoveries and research.

Key words: dinozaurs, integument, feathers, theropods, Tyrannosaurus rex