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UNIVERSIDADE ESTADUAL DE CAMPINAS Instituto de Biologia KARIN REGINA SEGER HISTÓRIA DA DIVERSIFICAÇÃO NO GRUPO Proceratophrys bigibbosa (ANURA, ODONTOPHRYNIDAE) DIVERSIFICATION HISTORY IN THE Proceratophrys bigibbosa GROUP (ANURA, ODONTOPHRYNIDAE) CAMPINAS 2020 17 KARIN REGINA SEGER “HISTÓRIA DA DIVERSIFICAÇÃO NO GRUPO Proceratophrys bigibbosa (ANURA, ODONTOPHRYNIDAE)” “DIVERSIFICATION HISTORY IN THE Proceratophrys bigibbosa GROUP (ANURA, ODONTOPHRYNIDAE)” Tese apresentada ao Institudo de Biologia da Universidade Estadual de Campinas, UNICAMP, como parte dos requisitos exigidos para a obtenção do título de Doutora em BIOLOGIA ANIMAL, na Àrea de BIODIVERSIDADE ANIMAL. Thesis presented to the Institute of Biology of the University of Campinas in partial fulfillment of the requirements for the degree of ANIMAL BIOLOGY, in the area of ANIMAL BIODIVERSITY. Supervisor/Orientador: LUCIANA BOLSONI LOURENÇO MORANDINI ESTE TRABALHO CORRESPONDE À VERSÃO FINAL TESE DEFENDIDA PELA ALUNA KARIN REGINA SEGER, E ORIENTADA PELA PROFA. DRA. LUCIANA BOLSONI LOURENÇO MORANDINI. CAMPINAS 2020 Campinas, 17 de janeiro de 2020. Banca examinadora: Profa. Luciana Bolsoni Lourenço Morandini (Presidente da comissão examinadora) Prof. Mirco Solé Prof. Márcio Borges Martins Prof. Daniel Pacheco Bruschi Profa. Cinthia Aguirre Brasileiro Os membros da Comissão Examinadora acima assinaram a Ata de Defesa, que se encontra no processo de vida acadêmica do aluno A Ata da defesa com as respectivas assinaturas dos membros encontra-se no SIGA/Sistema de Fluxo de Dissertação/Tese e na Secretaria do Programa de Pós Graduação em Biologia animal do Instituto de Biologia. AGRADECIMENTOS À Universidade Estadual de Campinas – UNICAMP, por fornecer as condições necessárias para essa etapa de minha formação. Ao Programa de Pós-Graduação em Biologia Animal da Universidade Estadual de Campinas, pela oportunidade de realização do curso e em especial aos professores Silmara Allegretti e Danilo Ciccone Miguel pela disposição em auxiliar-nos sempre que possível. À Professora Luciana Bolsoni Lourenço pela orientação, por me dar suporte e equilíbrio em todos os momentos; pelo exemplo de competência, seriedade e sensatez que será lembrado por mim ao longo de toda minha carreira e pela paciência em me orientar elucidando meus pensamentos mais complexos. À Profa Dra. Ana Carolina Carnaval, por todo o apoio, ensinamentos além dos momentos descontraídos durante desenvolvimento do meu doutorado sanduíche em Nova York. Às coleções de tecidos da UFRGS, PUC-RS, CFBH, SMRP aos pesquisadores que colaboraram com amostras de espécimes que auxiliaram a enriquecer este trabalho, em especial: Dr. Diego Baldo, Dr. Paulo Garcia e Dra. Carmen Busin. A todos os colegas de laboratório pelo convívio e aprendizado em especial Stenio Vittorazzi, Kaleb Pretto Gatto, William Pinheiro Costa, Ariane Campos, Renata Oliveira Tenório, Marcos Manfrin, Ricardo Pedroso, Micheli Sielsky e todos que tive o prazer do convívio e momentos de aprendizado, em especial minha amiga Denise Pedrosa e meu amigo Kaleb Pretto Gatto por dividirem comigo nossos momentos de ansiedade e diversão que tornaram nossos dias um pouco mais leves no decorrer das nossas teses. To my friends and colleagues that I have met in my Sandwich Ph.D. for the support and the happy and funny moments that made my days better during the six months I have been in New York, in special Kathryn Mecier, Mariana Vasconcelos, Laura Bertola, Andrea Paz, Marcus Thadeu Santos, Connor French, Gonzalo Enrique Pinilla Buitrago, Jeimy Kass, Patrick Shea and all of you guys that I will remember forever. Thank you very much. À grande amiga Denise Pedrosa que tive o prazer de conhecer durante meu Mestrado, mas que parecia que nos conhecíamos há muitos anos, mesmo de longe me apoiou e dividiu comigo momentos de alegria e também os não tão alegres que afinal de contas é para isso que servem os amigos de verdade. À amiga Valéria Martins, que além de amiga se tornou conselheira de tantos momentos durante essa vida acadêmica e um exemplo de mulher determinada que trata os problemas como pequenos obstáculos da vida e não como obstáculos impossíveis de serem contornados. Obrigada pelas cervejas e churrascos que levaram às nossas longas conversas sobre tudo. À minha mãe Zeli Maria Machado de Oliveira que mesmo longe sempre me apoiou em todos os meus objetivos mesmo os que ela desconhecia. Agradeço a ela por minha vida, e exemplo de paciência em resolver os percalços da vida e levantar quando caímos, por mais brusca que seja a queda. Seu apoio sempre me deu força para continuar todo e qualquer caminho. Ao meu irmão Daniel Fabiano Seger pelos ensinamentos de uma vida inteira que me permitem hoje tomar decisões importantes também em minha carreira. Obrigada por estar junto comigo em coletas e mesmo de longe sempre me dar o apoio que sei que terei para o resto da minha vida. Obrigada sempre. À minha prima Heidi Daiana Machado de Oliveira por seu apoio e palavras amigas de conforto em todos os momentos, pela sua disposição em me dar o suporte necessário quando parecia que não havia ninguém. Aos meus amigos que mesmo distantes me apoiam com o carinho a mim dedicado em especial Cristiane Trein da Silva, Michele Scur Dalatéia, Rafaela Fetzner Drey. À minha avó Orlandina Machado de Oliveira, que mesmo sem conhecer meu trabalho sempre me apoiou e incentivou. Ao meu marido Américo José Carvalho Viana, que em todos os momentos me apoiou desde o vestibular, pela sua paciência e companheirismo e principalmente por seu amor e dedicação incondicional. Por ser o melhor marido que eu poderia ter, por aceitar, suportar e me incentivar durante os seis meses que estivemos longe, obrigada sempre. O presente trabalho foi realizado com apoio da Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior – Brasil (CAPES) - Código de Financiamento 001. This study was financed in part by the Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - Brasil (CAPES) - Finance Code 001. RESUMO A Floresta de Araucária, subregião localizada no platô Sul da Mata Atlântica, sofreu ciclos de expansão e retração no passado. As expansões ocorreram nos períodos do último máximo glacial (LMG ~21.000 kya) e durante o holoceno (~6.000 kya) e as retrações ocorreram nos períodos mais quentes (interglaciais ~4.000 kya ou atualmente). Os anuros do grupo Proceratophrys bigibbosa possuem distribuição ao longo desse platô Sul, exceto uma das espécies, que ocorre em área de floresta semidecídua submontana da Mata Atlântica, adjacente à região Oeste da Floresta de Araucária. A coincidência da área de distribuição dessas espécies com a Floresta de Araucária (AFO) levanta a hipótese de que a diversificação das espécies do grupo P. bigibbosa possa ter sido influenciada pelos ciclos de expansão e retração da floresta. As datas já estimadas para a divergência dentro do gênero, no entanto, remetem a períodos anteriores à expansão e retração da AFO. Dessa forma, surge uma hipótese alternativa, baseada em uma divergência mais antiga, que considera uma possível influencia da formação do mar do Paraná na história evolutiva do grupo P. bigibbosa. Para avaliar essas hipóteses de diversificação do grupo, obtivemos tecidos de 82 indivíduos de 42 localidades que cobrem a área de distribuição conhecida para o grupo P. bigibbosa. Testamos o monofiletismo desse grupo realizando análises de Máxima Parcimônia e Inferência Bayesiana, usando sequências de DNA de fragmentos de três genes mitocondriais e três nucleares. Através do pacote *BEAST2 implementado no BEAST2, geramos uma árvore de espécies por coalescência, calibrada com um fóssil descrito para a família Odontophrynidae. Usando environmental principal component analysis (PCAs ambientais), exploramos o grau de similaridade ou divergência entre os nichos climáticos realizados pelas espécies atuais. Em todas as análises, P. palustris foi inferida como espécie irmã de P. brauni, compondo um clado irmão daquele composto por P. bigibbosa e uma espécie ainda não descrita (Proceratophrys sp.), que apresenta grandes distâncias genéticas em relação às outras espécies do grupo (entre 3,3% a 4,4% em relação ao gene ribossomal mitocondrial 16S). A espécie P. avelinoi na árvore de espécies inferida pelo StarBeast foi recuperada como irmã do clado formado por todas as demais espécies do grupo, arranjo que diferiu daquele encontrado nas outras análises, em que P. avelinoi foi inferida como espécie irmã de P. brauni + P. palustris. Segundo as estimativas de datação, os eventos de especiação no grupo P. bigibbosa foram mais antigos (11,71 a 2,4 Mya HPD = 95%) do que os ciclos de expansão e retração da Floresta de Araucária ocorridos no Quaternário. Entretanto, um evento possivelmente envolvido na diversificação das espécies desse grupo é a transgressão marítima ocorrida em torno de 15 a 8 Mya, que resultou na elevação dos rios da bacia do Uruguai. Esse aumento do rio teria separado três linhagens ancestrais do grupo: Linhagem Norte, acima do rio Uruguai (N); Linhagem Sul, abaixo do rio (S) e Linhagem Oeste, acima do Uruguai em uma área coberta por uma Floresta submontana (W). Já a origem de cada uma das espécies viventes pode ter sido influenciada por outras flutuações climáticas mais recentes anteriores ao Último Máximo Glacial (LMG), uma vez que seus nichos climáticos atuais parecem ser diferenciados entre as espécies irmãs como observamos em nossa análise de ePCA. ABSTRACT The Araucaria Forest, a subregion of Southern Atlantic Forest plateau, experienced cycles of expansion and retraction in the past. The expansions occurred during the last glacial maximum (LMG ~ 21,000 kya) and during the Holocene (~ 6,000 kya) periods and the retractions occurred in the warmer periods (interglacial ~ 4,000 kya or currently). The anurans of the Proceratophrys bigibbosa group are distributed along this southern plateau, except for one species, which occurs in an area of submontane semideciduous forest of the Atlantic Forest, adjacent to the western region of the Araucaria Forest. The coincidence of the distribution area of these species with the Araucaria Forest (AFO) raises the hypothesis that the species diversification of the P.