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Espécies De Proceratophrys Miranda-Ribeiro, 1920 Com Apêndices Palpebrais (Anura; Cycloramphidae)

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Espécies De Proceratophrys Miranda-Ribeiro, 1920 Com Apêndices Palpebrais (Anura; Cycloramphidae) Volume 39(1):1‑85, 2008 Espécies de PROCERATOPHRYS Miranda‑ribeiro, 1920 com apêndices palpebrais (Anura; Cycloramphidae) Gustavo M. Prado1,2 José P. Pombal Jr.1 ABSTRACT We examined external morphology and skeletal characters of Proceratophrys specimens with eyelid appendages to define species limits and distribution. Proceratophrys boiei occurs along the Atlantic Forest, from the State of Espírito Santo to the State of Santa Catarina, reaching transitional areas to the Cerrado, in the States of Minas Gerais and São Paulo, whose type-locality is Rio de Janeiro, not Bahia, as previously thought. Proceratophrys renalis is revalidated; its distribution comprises the Atlantic Forest, from the State of Paraíba to the south of the State of Bahia, reaching transitional areas between the Cerrado and Caatinga in the Jequitinhonha river drainage, in the State of Minas Gerais, and the caatinga domains between the States of Ceará and Paraíba. Two new species of Proceratophrys with eyelid appendages are presented, one from Ilha Grande, municipality of Angra dos Reis, State of Rio de Janeiro, and another from the Guaporé river drainage, in the State of Rondônia, whose distribution is the most occidental known for the genus. Keywords: Proceratophrys; Taxonomy; eyelid appendages; Cycloramphidae; Osteology; Cerrado; Atlantic Forest. INTRODUÇÃO específicas e confundindo até mesmo taxonomistas mais experientes. Os apêndices palpebrais encontrados em algu- Wied-Neuwied (1824) foi quem primeiro reu- mas espécies de anuros sempre exerceram forte atra- niu sob o gênero Ceratophrys Wied-Neuwied, 1824, ção sobre o olhar dos naturalistas. Desde as primeiras espécies de anuros que compartilhavam entre si a pre- expedições exploratórias pelo novo mundo, taxono- sença de apêndices palpebrais, atribuindo-lhes a de- mistas têm atribuído peso elevado a estas estruturas nominação comum de sapos de chifres, que se tornou na organização da diversidade dos anuros. Izecksohn amplamente difundida e utilizada posteriormente. et al. (1998) descreveram bem a influência imediata No decorrer do século dezenove, espécies de exercida por estes apêndices, camuflando diferenças anuros com apêndices palpebrais foram agrupadas 1. Departamento de Vertebrados, Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro, 20940-040, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. E-mail: [email protected], [email protected] 2. Endereço atual: Setor de Zoologia, Museu de Biologia Professor Mello Leitão, Avenida José Ruschi, nº 4, 29650-000, Santa Teresa, ES, Brasil. 2 Prado, G.M. & Pombal Jr., J.P.: PROCERATOPHRYS com apêndices palpebrais em Ceratophrys ou distribuídas entre este e os gêne- Izecksohn & Peixoto, 1981, P. moehringi Weygoldt & ros Stombus Gravenhorst, 1825 e Odontophrynus Rei- Peixoto, 1985, P. subguttata Izecksohn, Cruz & Peixo- nhardt e Lütken, 1862. Apenas no final da segunda to,. phyllostomus 1998 e P Izecksohn, Cruz & Peixoto, década do século XX, Miranda-Ribeiro (1920) propôs 1998; o grupo cristiceps (sensu Giaretta et al., 2000) agrupamentos mais estáveis, reconhecendo em Cera- reúne. cristiceps P (Müller, 1883), P. goyana (Miranda- tophrys as espécies com apêndices palpebrais e ossifi- Ribeiro, 1937), P. cururu Eterovick & Sazima, 1998 e cação craniana externa, em Stombus as espécies com P. concavitympanum Giaretta, Bernarde & Kokubum, apêndices, mas sem ossificação craniana externa, e em 2000; e o grupo bigibbosa (sensu Kwet & Faivovich, Odontophrynus as espécies sem apêndices e com ves- 2001) reúne P. bigibbosa (Peters, 1872), P. avelinoi tígio de glândula parotóide na região pós-timpânica. Mercadal de Barrio & Barrio, 1993, P. palustris Gia- Além disso, criou o gênero Proceratophrys para acomo- retta & Sazima, 1993 e P. brauni Kwet & Faivovich, dar Ceratophrys bigibbosa Peters, 1872, diferenciando 2001. A espécie P. schirchi (Miranda-Ribeiro, 1937) esta espécie das demais pela região supra-ocular in- encontra-se isolada, não fazendo parte de qualquer tumescida e pálpebras com tubérculos no lugar dos agrupamento do gênero. apêndices. Nove espécies do gênero Proceratophrys apre- Posteriormente, Lynch (1971) redefiniu e reor- sentam apêndices palpebrais longos (espécies dos ganizou os gêneros da então família Leptodactylidae complexos boiei e appendiculata). Suas distribuições a partir de caracteres morfológicos, incluindo em abrangem principalmente o domínio tropical atlân- Proceratophrys as espécies com apêndices palpebrais tico (sensu Ab’Saber, 1977), desde o estado do Ceará, até então alocadas em Stombus, que foi considerado no nordeste do Brasil, até o estado de Santa Catarina, sinônimo de Ceratophrys. Neste mesmo estudo, Lyn- no sul, mas alcançam também as áreas de transição ch (1971) posicionou Proceratophrys e Odontophrynus para o cerrado e a caatinga. Dentro desse conjunto, na tribo Odontophrynini, Telmatobiinae, família a espécie com distribuição mais ampla é P. boiei, uma Leptodactylidae. forma desprovida de apêndice cutâneo rostral e com A proposta de Lynch (1971) foi bem aceita e cristas frontoparietais desenvolvidas, considerada um amplamente utilizada nas três décadas seguintes. Re- conjunto de espécies semelhantes por Izecksohn et al. centemente Frost et al. (2006), utilizando caracteres (1998). moleculares e morfológicos, alteraram este esquema O complexo de espécies com apêndice rostral alocando Proceratophrys e Odontophrynus na tribo foi revisado por Izecksohn et al. (1998), mas algumas Alsodini, Cycloramphinae, família Cycloramphidae diferenças morfológicas evidentes entre estas espécies juntamente com os gêneros Alsodes Bell, 1843, Eup- e, por outro lado, algumas semelhanças com P. boiei e sophus Fitzinger, 1843, Hylorina Bell, 1843, Limno- espécies afins, têm gerado dúvidas quanto ao seu rela- medusa Fitzinger, 1843 e Macrogenioglottus Carvalho, cionamento sistemático dentro do gênero. A ausência 1946, sem abordar os relacionamentos intragenéricos. de revisão do complexo de P. boiei, ressaltou a necessi- Subseqüentemente, Grant et al. (2006) reconhece- dade de um estudo aprofundado de todas as espécies ram a subfamília Alsodinae, que passa a incluir, além de Proceratophrys com apêndices palpebrais. dos gêneros anteriormente em Alsodini, o gênero Assim, este estudo teve como objetivo realizar Thoropa. uma revisão taxonômica das espécies de Proceratophrys Atualmente, o gênero Proceratophrys conta com com apêndices palpebrais longos a partir de caracteres 18 espécies distribuídas por toda porção oriental e morfológicos externos e osteologia. Embora Procera- parte da porção ocidental do Brasil, nordeste da Ar- tophrys schirchi (Miranda-Ribeiro, 1937) apresente gentina e Paraguai (sensu Giareta et al., 2000; Cruz sobre cada pálpebra um conjunto de apêndices, esta et al., 2005; Frost, 2007). Estas espécies estão agru- espécie não foi incluída neste estudo por ser morfolo- padas em complexos e grupos apenas com base em gicamente muito distinta das espécies que apresentam similaridade morfológica, sem que o monofiletismo um longo e destacado apêndice palpebral. Descrição tenha sido testado, ou não se encaixam em nenhum detalhada de P. schirchi pode ser encontrada em Izeck- agrupamento, permanecendo isoladas por apresen- sohn & Peixoto (1980; como P. precrenulata). tarem características peculiares. Assim, o complexo boiei. boieireúne (Wied-Neuwied,P 1824), P. fryi (Günther, 1873) e P. paviotii Cruz, Prado & Izeckso- Revisão Histórica hn, 2005; o complexo appendiculata (sensu Izecksohn et al., 1998) reúne P. appendiculata (Günther, 1873), Wied-Neuwied (1824) estabeleceu o gênero Ce- P. melanopogon (Miranda-Ribeiro, 1926), P. laticeps ratophrys para acomodar Ceratophrys varius [= C. auri- Arquivos de Zoologia, 39(1), 2008 FIGURA 1: Figuras 1 e 2, prancha 47, reproduzida de Wied-Neuwied (1822-1831), mostrando a região dorsolateral e ventral de provável exemplar utilizado na descrição de Ceratophrys boiei Wied-Neuwied, 1824. ta (Raddi, 1823)] e Ceratophrys boiei1. Posteriormen- Cuvier (1829) descreveu Ceratophrys granosa, te, Wied-Neuwied (1825; 1822-1831) reapresentou mas não designou holótipo, referindo-se à América a descrição original de Ceratophrys boiei, incluindo Meridional como localidade-tipo. Posteriormente, dados de procedência de dois exemplares2, dos quais a espécie foi figurada por Guérin-Méneville (1838) um é, provavelmente, o exemplar figurado por Wied- (Fig. 2) e sinonimizada a Ceratophrys boiei por Wagler Neuwied (1822-1831) no ano de 1829 (veja Fig. 1). (1830), o que foi seguido por autores subseqüentes Gravenhorst (1825) propôs o nome genérico (Duméril & Bibron, 1841; Günther, 1859; Steinda- Stombus para três espécies (Rana cornuta Linneus, chner, 1867; Boulenger, 1882). Ceratophrys granosa foi R. magastoma Spix e R. scutata Spix). Posteriormente, tratada como Stombus granosus por Fitzinger (1861). Gravenhorst (1829) alocou Ceratophrys boiei no gê- No intuito de compreender as relações entre as nero Stombus Granvenhorst, 1825, criando a combi- espécies de anuros até então conhecidas, alguns au- nação Stombus bojei. Para manter maior estabilidade tores do século XIX propuseram diferentes arranjos nomenclatural, Lynch (1971) selecionou como espé- taxonômicos, reposicionando por diversas vezes os gê- cie-tipo de Stombus, R. cornuta. Desta forma o nome neros Ceratophrys e Stombus. Assim, Tschudi (1838) genérico Stombus é um sinônimo de Ceratophrys. incluiu o gênero Ceratophrys em Ceratophrydes Ts- chudi, 1838 juntamente com Phrynocerus Rafines- que, 1815, enquanto Fitzinger (1843) reconheceu 1. Versão da descrição original de Ceratophrys boiei Wied-Neuwied,
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