Gasteromycetes of the Genus Scleroderma (Sclerodermataceae) in Russia

МИКОЛОГИЯ И ФИТОПАТОЛОГИЯ Том 44 2010 Вып.4

УДК 582.284.52(471)

REBRIEV Yu.A. GASTEROMYCETES OF THE GENUS SCLERODERMA (SCLERODERMATACEAE) IN RUSSIA

Благодаря достаточно четким морфологическим признакам род Scleroderma был выделен из рода Lycoperdon Микели (Micheli, 1729) под названием Lycoperdastrum. Позже Персон (Persoon, 1801) легализовал этот род под новым названием Scleroder- ma. В большинстве систем второй половины XX в. род был помещен в семейство Sclerodermataceae порядка Sclerodermatales. Однако полученные в последнее время данные секвенирования рибосомальной ДНК указывают на принадлежность семейст- ва к порядку Boletales (Hibbert et al., 1997; Moncalvo et al., 2003, и др.). Известно не ме- нее 27 видов этого космополитного рода в мире (Sims et al., 1995). Вариабельность наиболее таксономически важных признаков (размеры и орна- ментация оболочек спор, толщина, цвет и характер поверхности перидия) явилась причиной богатой синонимики, а также различного понимания объема видов разны- ми авторами. В монографии по этому роду Гусман (Guzmбn, 1970) говорит о 150 ви- дах и вариациях, но подробно рассматривает только 21 вид. Другим крайним вариан- том явилось объединение девяти известных на то время в СССР видов в качестве воз- растно-экологических форм или синонимов Scleroderma aurantium Pers. (Васильков, 1956). Причинами такого заключения кроме значительной вариабельности морфологи- ческих признаков явились значительные разногласия в разделении видов у различных авторов и недостаточно хорошо обработанный гербарный материал, использовав- шийся Б. П. Васильковым. В указанной работе были рассмотрены также отношения с близкородственным родом Pompholyx (единственный представитель — P. sapidum Corda). Почти одновременно с М. Я. Зеровой (1955) и независимо от нее был сделан вывод о несостоятельности рода. После детального изучения литературных описаний и доступных образцов вид P. sapidum (Scleroderma sapidum (Corda) Zerova) был пере- веден в синонимы S. citrinum как ранняя стадия развития. Нужно заметить, что в ино- странной литературе эта точка зрения была принята только Гусма�ном (Guzmбn, 1970). Сведение Б. П. Васильковым малоизученного Scleroderma fuscum в синонимы S. aurantium не соответствует современным данным.1 В работах Шебека (Љebek, 1953, 1958) не придается большого таксономического значения такому важному признаку, как орнаментация спор. В итоге вид с сетчатыми спорами S. bovista помещен в качестве подвида в S. verrucosum, и наоборот, S. cepa, характеризующийся несетчатыми спорами, понижен до ранга вариации S. citrinum. На каком основании одним видам придан статус подвида, а другим — вариации, оста- лось неясным.

1 В современном понимании S. fuscum принимается как синоним S. bovista (Pegler et al., 1995).

332 П. Е. Сосин (1952) описал новый вид S. poltaviense Sosin (как poltaviensis), вклю- ченный впоследствии в «Определитель гастеромицетов СССР» (Сосин, 1973). Приве- денные признаки четко подходят под описание вида S. cepa, на что обращал внимание и Б. П. Васильков (1956). Однако голотип данного вида, хранящийся в Национальном гербарии Украины (KW) при Институте ботаники им. Н. Г. Холодного НАН Украи- ны, соответствует S. bovista, что согласуется с мнением В. Демулена, изучившего го- лотип в 1975 г. Еще один описанный П. Е. Сосиным вид — S. sapidiforme Sosin (Со- син, Мелик-Хачатрян, 1959). Предположительно типовое описание S. sapidiforme сде- лано по очень молодым плодовым телам. В настоящей работе мы не рассматриваем этот вид. Для разрешения вопроса о его состоятельности необходимо изучение типо- вого образца, местонахождение которого нам неизвестно. Во время работы в Микологическом гербарии БИН РАН (LE) нами обнаружены образцы, отнесенные предыдущими исследователями к ранее не приводимым для России видам: Scleroderma michelii (Lйv.) De Toni, S. reae Guzmбn, S. nitidum Berk. Од- нако эти образцы после детального изучения отнесены нами к довольно обычным ви- дам — Calvatia lilacina (Berk. et Mont.) Henn., Scleroderma verrucosum и S. bovista со- ответственно. Таким образом, по обобщенным данным, в России произрастает 7 ви- дов, включая сомнительные и малоизученные. Ниже приводится описание рода, составленное на основании литературных дан- ных и собственных наблюдений, аннотированный список обнаруженных в России ви- дов рода Scleroderma и идентификационный ключ к этим видам. Материалом для ис- следований послужили образцы, собранные на территории Российской Федерации, Казахстана, Грузии, Украины, Великобритании, Швеции, США и других государств, в том числе 56 образцов из 11 серий эксикат, хранящиеся в Микологических гербари- ях БИН РАН (в конспекте указаны с акронимом LE), ВИЗР (LEP), а также в личной коллекции автора (акроним YuR). Всего изучено около 400 образцов. В обработке коллекций БИН и ВИЗР в разное время участвовали известные российские микологи А. С. Бондарцев, Б. П. Васильков, А. И. Лобик, П. Е. Сосин, В. А. Траншель, А. А. Ячев- ский, а также коллекторы, упомянутые в аннотированном списке. При обработке ма- териалов нами были использованы современные определители и статьи (Demoulin, 1966; Guzmбn, 1970; Pegler et al., 1995; Jeppson, 1998). Микрофотографирование проводилось на базе Южного научного центра РАН (ЮНЦ) с использованием сканирующего электронного микроскопа Carl Zeiss EVO-40 XVP. Распространение видов в пределах России приведено на основании изученного гербарного материала и литературных данных. При этом приняты следующие сокраще- ния географических названий: Адыг. — Республика Адыгея, Белгород. — Белгород- ская обл., Брян. — Брянская обл., Волг. — Волгоградская обл., Воронеж. — Воронеж- ская обл., Иван. — Ивановская обл., Краснодар. — Краснодарский край, Краснояр. — Красноярский край, КЧР — Карачаево-Черкесская Республика, Лен. — Ленинград- ская обл., Липецк. — Липецкая обл., Мар. — Республика Марий Эл, Моск. — Мос- ковская обл., Пенз. — Пензенская обл., Примор. — Приморский край, Ростов. — Рос- товская обл., Ряз. — Рязанская обл., Самар. — Самарская обл., Сарат. — Саратов- ская обл., Смол. — Смоленская обл., Среднерус. — Среднерусская возвышенность, Ставр. — Ставропольский край, Тамбов. — Тамбовская обл., Твер. — Тверская обл., Том. — Томская обл., Тул. — Тульская обл., Удм. — Удмуртская Республика.

Род SCLERODERMA Pers., Syn. Meth. Fung.: 150, 1801

Тип рода — Scleroderma verrucosum (Bull.) Pers. Плодовые тела наземные или полуподземные, редко — подземные, округлые, си- дячие или с ложной ножкой, часто с мощным пучком мицелиальных тяжей в основа- нии. Перидий жесткий, четко отделенный от глебы, желтый, желтовато-коричневый до темно-коричневого, чешуйчатый, бородавчатый или почти гладкий, неправильно или звездчато разламывающийся. Глеба мясистая, у очень молодых экземпляров бе-

333 лая, потом темноокрашенная со светлыми жилками трамы, зрелая — порошащая. Споры шаровидные, в незрелом состоянии коричневые, слабоорнаментированные, часто окружены покровом из бесцветных или светлоокрашенных питающих клеток (трофоцист). У многих видов из-за плотно прилегающих трофоцист образуется более или менее четкий сетчатый орнамент эписпория. Зрелые споры темно-коричневые, бородавчатые или игольчатые. Паракапиллиций (у Сосина, 1973 — зачаточный ка- пиллиций) хорошо развит или почти отсутствует, капиллиция нет.2 Представители рода образуют микоризу с широким спектром лиственных и хвойных пород, но спо- собны произрастать и как гумусовые сапротрофы, т. е. являются факультативными микоризообразователями (Шубин, 1988; Moreno, 2005).

АННОТИРОВАННЫЙ СПИСОК ВИДОВ РОДА SCLERODERMA, ОТМЕЧЕННЫХ В РОССИИ

1. Scleroderma areolatum Ehrenb., Sylvae Mycol. Berol. 15: 27, 1818. — Scleroderma lycoperdoides Schwein., Schrift. Natьrf. Ges. Leipzig 1: 61, 1822. — Scleroderma verrucosum Pers. subsp. typicum Љebek var. violascens Herink in Љebek, Sydowia 7: 176—177, 1953. — Scleroderma verrucosum Pers. var. violascens (Herink in Љebek) in Љebek, Flora ИSR. B-1: 570, 1958. — Склеродерма пятнистая. Распространение в России: Волг., И. В. Землянская (YuR 899, 917); Моск., Ю. А. Ребриев (YuR 1854); Пенз. (Иванов, 1993); Ростов., Ю. А. Ребриев (YuR 800, 838, 843, 867, 903-a, 914, 918, 924, LE 217348, 217349, 217350, 217351); Ряз., Л. Ф. Во- лоснова (YuR 1245); Краснодар., Б. П. Васильков (LE 226486); Примор. (Васильева, Сосин, 1959); Ставр., Ефимова (YuR 811), КЧР, Поспелова (LE 2608). Общее распространение: Африка, Европа, Северная Америка, Австралия (Sims et al., 1999). 2. Scleroderma bovista Fr., Syst. Mycol. 3: 48, 1829. — Scleroderma verrucosum (Va- ill.) Pers. subsp. bovista (Fr.) Љebek, Sydowia 7: 177—179, 1953. — Scleroderma verrucosum Pers. var. bovista (Fr.) Љebek, Flora ИSR. B-1: 570—572, fig. 204: 5—6, 1958. — Phlyctospora fusca Corda in Sturm, Deutschl. Fl. 2: 51, tab. 16, fig. 1—5, 1841. — Sclero- derma fuscum (Corda) E. Fischer in Engler-Prantl, Die Natьrl. Pflanzenfam. 1/1: 336, fig. 175 D, 1900 et 1. c. 7a: 36, fig. 26 D, 1933. — Scleroderma texense Berkeley, J. Bot., 4: 308, 1845. — Scleroderma poltaviense Sosin [ut ‘poltaviensis’] in Not. syst. Sect. crypt. Inst. bot. Acad. Sci. U. S. S. R. 8: 126, 1952. — Склеродерма-порховка. Распространение в России:Белгород. (Беденко, 1984); Волг., И. В. Землян- ская (LE 217352); Лен., Н. Наумов (LEP), Ю. А. Ребриев (YuR 875); Пенз., Е. К. Шту- кенберг (LEP); Ростов., Е. Горохова (YuR 857), И. А. Матвеев (YuR 874), Ю. А. Реб- риев (YuR 799, 817, 819, 821, 822, 823, 834, 840, 858, 879, 888, 910, 922, LE 819, 217353, 217354, 217357, 217358, 217360), С. П. Чеботарева (YuR 884); Ряз., Л. Ф. Во- лоснова (YuR 1243, 1246, 1247, 1622, 1624); Сарат., Д. Е. Янышевский (LE 824); Смол., Н. Н. Хохлова (LE 18851), А. А. Ячевский, В. А. Траншель (LE 838); Твер., С. А. Курочкин (YuR 1005, 1222); Том., Н. Н. Агафонова (YuR 1550, 1564); Тул., Т. Ю. Светашева (YuR 233); Краснодар., Б. П. Васильков (LE 226468); Примор. (Ва- сильева, Сосин, 1959); Ставр., Н. Конбарева (LE 217359), А. И. Лобик (LE 804, 253904); Адыг., Н. В. Псурцева (LE 213779), Ю. А. Ребриев (YuR 931), Шестунов (LE 820, 821, 822, 823, 825, 826, 828, 865); Удм., В. И. Капитонов (YuR 1942). Общее распространение:Африка, Северная и Южная Америка, Австралия, Европа, Азия (Guzmбn, 1970; Sims et al., 1999).

2 Паракапиллиций, по определению Крайзеля (Kreisel, 1962), — тонкостенные, непигмен- тированные, эластичные, регулярно септированные гифы, обнаруживаемые в зрелой глебе. В отличие от паракапиллиция истинный капиллиций — гифы с утолщенными стенками, пиг- ментированные, жесткие, несептированные или с нечастыми септами.

334 3. Scleroderma cepa Pers., Syn. Fung.: 158, 1801. — Scleroderma vulgare Horn. var. cepa (Pers.) W. G. Smith, Syn. of the Brit. Basid.: 479, 1908. — Scleroderma cepioides Gray, A nat. arrang. of Brit. Plants 1: 582, 1821. — Склеродерма луковичная. Распространение в России: Волг., И. В. Землянская (YuR 864); Ростов., Ю. А. Ребриев (YuR 734, 793, LE 230701); Примор. (Васильева, Сосин, 1959); Средне- рус. (Беденко, 1984). Общее распространение: Африка, Азия, Австралия, Европа, Северная и Южная Америка (Guzmбn, 1970). 4. Scleroderma citrinum Pers., Syn. Fung.: 153, 1801. — Scleroderma vulgare Horn., Flora Danica, tab. 1969, fig. 2, 1829. — Scleroderma squamosum Chevallier, Flora gйn. des envir. de Paris: 357, 1826. — Склеродерма лимонная. Распространение в России: Белгород. (Беденко, 1978); Брян., М. А. Бон- дарцева (LE 2602); Воронеж., В. Я. Частухин (LE 2597, 2605); Иван., К. Алявдина (LE 2578); Лен., А. Л. Абрамова (LE 2609), А. С. Бондарцев (LE 2573, 2587, 2588, 213203), Б. П. Васильков (LE 2564, 2599), Л. А. Лебедева (LE 2572), О. В. Морозова (YuR 1134), Н. А. Наумов (LE 2580), К. А. Рассадина (LE 2571), З. Н. Смирнова (LE 2601, 2604), В. А. Траншель (LE 2589, 2592), И. Филипьев (LEP), Шиполаева (LE 2598, 2600); Липецк., Л. А. Сарычева (YuR 1227); Моск., Антакольская (LEP), Ф. В. Бух- гольц (LE 2576), Ю. А. Ребриев (YuR 1839); Пенз., А. И. Иванов (LE 25); Ростов., Ю. А. Ребриев (LE 230701); Ряз., Л. Ф. Волоснова (YuR 1244, 1623, 1625, 1626); Са- рат. (Комирная, 1971); Смол., В. А. Траншель, А. А. Ячевский (LE 893, 895, 896, 2565, 2575, 2584, 2596); Тверская обл., С. А. Курочкин (YuR 1006, 1008, 1009); Краснояр. (Беглянова, 1971); Краснодар., И. П. Горбунова (LE 2594); Ставр. (LE 2607), А. И. Ло- бик (LE 859); Примор. (Васильева, Сосин, 1959); Мар., Б. П. Васильков (LE 2591). Общее распространение:Европа, Азия, Африка, Северная Америка (Баты- рова, 1985). 5. Scleroderma polyrhizum (J. F. Gmel.) Pers., Syn. Fung.: 156, 1801. — Lycoperdon polyrhizon [Gmelin, Syst. nat. Linn. 2: 1464, 1796]. — Scleroderma geaster Fr., Syst. My- col. 3: 46, 1829. — Stella americana Massee, J. Mycol. 5: 185, tab. 2, fig. 35—35a, 1890. — Склеродерма многокорневая. Распространение в России: ?Среднерус. (Беденко, 1984). Встречается на южном макросклоне Кавказа в Абхазии, Грузии. Вероятно нахождение в Краснодар- ском крае. Общее распространение:юг Северной Америки, Европа (преимуществен- но Средиземноморье), Азия, ?Австралия (Guzmбn, 1970; Pegler et al., 1995). 6. Scleroderma septentrionale Jeppson, Karstenia 38: 37, 1998. — Склеродерма се- верная. Распространение в России: Ростов., Ю. А. Ребриев (YuR 790, 791, 797, 855, 1233, LE 230710), В. А. Русанов (YuR 855). Общее распространение: Европа, Северная Америка (Jeppson, 1998; Guzmбn, Ovrebo, 2000). 7. Scleroderma verrucosum (Bull.) Pers., Syn. Fung.: 154, 1801. — Scleroderma verrucosum (Vaill.) Pers. subsp. typicum Љebek, Sydowia 7: 175—176, 1953. — Scleroderma verrucosum Pers. var. verrucosum in Љebek, Flora ИSR. B-1: 570, fig. 204: 1—4, 205, 1958. — Lycoperdon verrucosum Bull., Hist. Champ. France (Paris) 1: 24, 1791. — Lyco- perdon defossum Batsch, Elench. fung. III: 125, tab. XLII, fig. 229, 1789 (non Lycoperdon defossum Vittad., Monogr. Lycoperd.: 33, 1843). — Sowerby, Col. Fig. of Engl. Fungi, tab. 311, 1799. — Склеродерма бородавчатая. Распространение в России: Белгород. (Беденко, 1978); Брян., Г. Ф. Курц (LE 847); Волг., И. В. Землянская (YuR 863, 920); Лен., Б. П. Васильков (LE 852, 2574), С. Воронов (LE 844), Л. А. Лебедева (LE 849), Ю. А. Ребриев (YuR 876), Шипо- лаева (LE 2617); Моск., Ю. А. Ребриев (YuR 1841, 1842, 1844, 1860); Пенз., Е. К. Шту- кенберг (LE 869); Ростов., Ю. А. Ребриев (YuR 795, 801, 812, 828, 859, 865, LE 217361); Самар., Телефанов (LEP); Сарат., Л. А. Лебедева (LE 839); Смол., В. А. Траншель, А. А. Ячевский (LE 837, 861, 866, 879); Тамбов., Баратынский (LE

335 856); Краснодар., Н. Воронин (LEP), А. Е. Коваленко (LE 217362); Примор. (Василье- ва, Сосин, 1959); Ставр., Н. Воронин (857), А. И. Лобик (LE 862, 864, 867, 868, 213201, 213207, 213211, 253902). Общее распространение: Европа, Азия, Африка, Австралия, Северная и Южная Америка (Шварцман, Филимонова, 1970).

ИДЕНТИФИКАЦИОННЫЙ КЛЮЧ К РОДУ SCLERODERMA В ПРЕДЕЛАХ РОССИИ

1. Споры с орнаментом в виде шипов или бородавок, не образующих сеточку ...2. 1а. Споры с орнаментом в виде сеточки, иногда неполной ...... 4. 2. Перидий толстый, желтый или коричневый, гладкий или трещиноватый, без лож- ной ножки ...... 3.Scleroderma cepa Плодовые тела округлые или клубневидные, 2—6 см в диам., сидячие, иногда су- женные книзу. Перидий в свежем виде толстый и жесткий, в сухом виде тонкий, свет- ло-желтоватый до темно-красновато-коричневого, гладкий, трещиноватый или мел- кочешуйчатый. Глеба темно-коричневая с фиолетовым оттенком, позже серовато-ко- ричневая до оливковой, с желтоватыми жилками трамы. Споры темно-коричневые, 9—14(15) мкм в диам. (без орнамента), часто окружены бесцветными питающими клетками (трофоцистами), орнамент из отдельных шипов, 1—2.5 мкм выс. В листвен- ных лесах, парках, на супесчаной почве. 2а. Перидий тонкий, в зрелом возрасте хрупкий, чешуйчатый. Ложная ножка часто развита ...... 3. 3. Споры 8—11(13.5) мкм, шипы тонкие, 0.8—1.5 мкм выс., плодовые тела до 7 см в диам., обычно с хорошо развитой ложной ножкой, до 5 см выс...... 7.Scleroderma verrucosum Плодовые тела шаровидные или неправильно округлые, 2—5(8) см в диам., изред- ка почти сидячие, но чаще с хорошо развитой ложной ножкой. Перидий относительно тонкий, 0.5—1 мм толщ., в сухом виде ломкий, красновато-коричневый, с возрастом темнеет, с мелкими угловатыми темными чешуйками. Зрелая глеба красновато-чер- ная, с белыми прожилками трамы, позже серо-коричневая, порошащая. В сосновых, смешанных и лиственных лесах, на песчаных, суглинистых и черно- земных почвах. 3а. Споры (9)11—14 мкм в диам., шипы тонкие, 1.4—2.5 мкм выс., плодовые тела (1)1.5—3 см в диам., с короткой ложной ножкой ...1.Scleroderma areolatum Плодовые тела округлые или клубневидные, 1.5—3 (4) см в диам. Перидий в све- жем виде тонкий, 1—1.5 мм толщ., в сухом виде хрупкий, гладкий, трещиноватый или мелкочешуйчатый, светло-желто-коричневый с красновато-коричневыми пятна- ми, с многочисленными мелкими темно-коричневыми чешуйками, лежащими на светлой зоне перидия. При опадании чешуек образуется светло-пятнистый рисунок. Глеба красновато-черная до темно-коричневой, с желтоватыми жилками трамы, поз- же серовато-коричневая, порошащая. В лиственных лесах, предпочитает влажные места. 4. Орнамент спор в виде полной сеточки ...... 5. 4а. Орнамент спор в виде неполной сеточки ...... 6. 5. Споры (9)11—14.5 мкм, с шипами 1—2 мкм выс.; перидий тонкий, гладкий или мелкочешуйчатый ...... 2.Scleroderma bovista Плодовые тела округлые или клубневидные, 2—5 см в диам., сидячие или с про- дольно-складчатой ложной ножкой до 4 см выс. Перидий в свежем виде тонкий, 1—1.5 мм толщ., в сухом виде хрупкий, желто-бурый до серовато-коричневого, в нижней части плодового тела более светлый. Глеба красновато-черная до темно-ко- ричневой, с тонкими желтоватыми жилками трамы. Обычно наблюдается покров из бесцветных питающих клеток (трофоцист), окружающих споры. В хвойных и лиственных лесах, парках, предпочитает хорошо дренированные бо- гатые почвы.

336 5а. Споры 8—11(15) мкм, с шипами 1.5—3 мкм выс.; перидий чешуйчатый ...... 6.Scleroderma septentrionale Плодовые тела неправильно шаровидные, 2—6 см в диам., с мощной ложной нож- кой 3—5 см выс., большая часть которой погружена в субстрат. Перидий жесткий, около 1 мм толщиной, желтовато-коричневый до светло-коричневого, у молодых эк- земпляров иногда почти гладкий, у зрелых чешуйчатый. Чешуйки перидия некруп- ные, неправильно-округлые, одного цвета с перидием или темнее, ближе к основанию располагаются более или менее явными концентрическими зонами. Зрелая глеба се- ровато-коричневая, иногда с фиолетовым оттенком. На песчаных почвах на прибрежных дюнах, речных террасах. 6. Перидий крупночешуйчатый, споры (8)10—13 мкм, орнамент бородавчатый или толстоигольчатый, 0.8—1.5(2) мкм выс...... 4.Scleroderma citrinum Плодовые тела округлые, почти шаровидные, клубневидные, без ножковидного основания, часто сверху приплюснутые, 4—10(15) см в диам., с мощным пучком мицелиальных тяжей. Перидий жесткий, 2—5 мм толщ., у старых плодовых тел ис- тончается, на разрезе беловатый, светло-коричневый с желтоватым оттенком до золо- тисто-желтого, при высыхании твердеющий. Глеба красновато-черная до черной, с беловатыми прожилками трамы, у полностью созревших образцов серовато-оливко- во-коричневая, порошистая. В сосновых, лиственных и смешанных лесах, изредка на полях, в парках и поймен- ных лесах, чаще на кислых почвах. 6а. Перидий гладкий или мелкочешуйчатый, споры 8—12 мкм в диам., орнамент мел- ко-бородавчатый, 0.4—1.0 мкм выс...... 5.Scleroderma polyrhizum Плодовые тела в нераскрытом виде 4—15 (18) см в диам., шаровидные или клуб- невидные, внизу с компактным пучком мицелиальных тяжей, но без ложной ножки. Перидий до 5 мм толщ., бледно-желтый, позже серовато-коричневый. У созревших плодовых тел перидий звездовидно разрывается на несколько неравных отгибающих- ся лопастей. Глеба красновато-коричневая, в зрелом возрасте ржаво-коричневая. В лиственных лесах, на песчаной и глинистой почве.

Автор благодарит к. м. н. К. В. Двадненко (ЮНЦ РАН) за помощь при микрофо- тографировании. Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ (№ 08-04-00193) «Микобиота аридных территорий юго-запада России».

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Батырова Г.Ш.Конспект флоры макромицетов Копетдага. Ашхабад: Ылым, 1985. 91 с. Беглянова М.И.К флоре гастеромицетов Красноярского края / Вопр. ботаники и фи- зиологии растений. Красноярск, 1971. С. 13—29. Беденко Э.П. Гастеромицеты Белгородской области РСФСР / Микология и фитопато- логия. 1978. Т. 12, вып. 6. С. 469—473. Беденко Э.П.Гастеромицеты Среднерусской возвышенности / Микология и фитопато- логия. 1984. Т. 18, вып. 5. С. 353—358. Васильева Л.Н.,Сосин П.Е.К флоре гастеромицетов Приморского края / Сообщ. Дальневосточного филиала им. В. Л. Комарова СО АН СССР. 1959. Вып. 11. С. 58—62. Васильков Б.П. Таксономические отношения у грибов рода Scleroderma Pers. в СССР / Тр. Бот. института им. В. Л. Комарова АН СССР. Споровые растения. 1956. Вып. 11. С. 53—74. Зерова М.Я. Микоризообразование у древесных пород в условиях Украинской ССР / Тр. конф. по микотрофии растений. М., 1955. С. 43—62. Иванов А.И. Макромицеты луговых степей правобережного Поволжья / Микология и фитопатология. 1993. Т. 27, вып. 3. С. 1—6.

337 Комирная О.Н.Съедобные и ядовитые грибы Саратовской области / Матер. I конф. по споровым растениям Украины. Киев: Наук. думка, 1971. С. 174—176. Сосин П.Е.Новые виды гастеромицетов / Бот. матер. Отдела споровых растений. 1952. Т. 8. С. 125—131. Сосин П.Е. Определитель гастеромицетов СССР. Л.: Наука, 1973. 164 с. Сосин П.Е., Мелик-Хачатрян Дж.Г. Материалы к флоре гастеромицетов Армян- ской ССР / Изв. АН Армянской ССР, биол. науки, 1959. Т. 12, № 6. С. 73—79. Шварцман С.Р., Филимонова Н.М. Флора споровых растений Казахстана. Т. 6 / Гастеромицеты — Gasteromycetes. Алма-Ата: Изд-во АН КазССР, 1970. 318 с. Шубин В.И.Микоризные грибы Северо-Запада европейской части СССР (экологиче- ская характеристика). Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1988. 175 с. Demoulin V.Ungroupe de champignons meconnus en Belgique: les Sclerodermes / Bull. les Natur. Belges. 1966. T. 47, N 8. P. 398—403. Demoulin V. Typification et nomenclature de quelques espиces du genre Scleroderma Pers. (Gasteromycetes) / Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 1967. N 37. P. 289—304. Guzmбn G. Monografia del genero Scleroderma Pers. emend Fr. / Darwiniana. 1970. T. 16, N 1—2. P. 233—407. Guzmбn G., Ovrebo C.L. New observations on sclerodermataceous fungi / Mycologia. 2000. Vol. 92. P. 174—179. Hibbert D.S.,Pine E.M.,Langer E.,Langer G.,Donoghue M.J.Evolution of gilled mushrooms and puffballs inferred from ribosomal DNA sequences / Proc. Nattl. Acad. Sci. USA. 1997. Vol. 94. Р. 12 002—12 006. Jeppson M.Scleroderma septentrionale, a new gasteromycete from North-European sand du- nes / Karstenia. 1998. Vol. 38. P. 37—43. Kreisel H.L.DieLycoperdaceae der Deutschen Demokratischen Republik / Sonderdruck aus Feddes Repertorium. 1962. Bd 64, H. 2/3. S. 89—201. Micheli P.A.Nova plantarum genera iuxta Tournefortii methodum disposita. Florentiae: Ber- nardi Paperinii, 1729. Moncalvo J.-M., Vilgalys R., Redhead S.A., Johnson J.E., James T.Y., Aime M.C.,Hofstetter V.,Verduin S.J.W.,Baroni T.J.,Thorn R.G.,Jacobsson S., Clemenз on H.,Miller O.K.,jr.One hundred and seventeen clades of euagarics / Molec. Phy- log. Evol. 2003. Vol. 23. P. 357—400. Moreno G.Theectomycorrhizogenous fungi and its role in the Mediterranean vegetation / Грибы в природных и антропогенных экосистемах / Тр. Междунар. конф., посвященной 100-летию начала работы проф. А. С. Бондарцева в Ботаническом институте им. В. Л. Комаро- ва РАН. Т. 2. СПб., 2005. C. 14—18. Pegler D.N.,Laessшe T.,Spooner B.M.British puffballs, earthstars end stinkhorns. An account of the British Gasteroid fungi. Kew: Royal Botanic Gardens, 1995. 255 p. Persoon C.N. Synopsis methodica fungorum. Gottindae, 1801. 706 p. Rifai M.A. Malesian Scleroderma (Gasteromycetes) / Trans. Mycol. soc. Japan. 1987. Vol. 28, N 1, April. P. 97. Љebek S. Monograph of the Central European species of the genus Scleroderma Pers. / Ann. Mycol. (Sydowia). 1953. Vol. 7. P. 158—190. Љebek S. Sclerodermataceae — Pestшecovitй / Flora ИSR. B. 1: Gasteromycetes / Ed. A. Pilat. Praha, 1958. P. 558—573. Sims K.P.,Watling R.,Jeffries P.Arevised key to the genus Scleroderma / Mycotaxon. 1995. Vol. 56. P. 403—420. Sims K.P.,Sen R.,Watling R.,Jeffries P.Species and population structures of Pisolit- hus and Scleroderma identified by combined phenotypic and genomic marker analysis / Mycol. Res. 1999. Vol. 103 (4). P. 449—458.

Южный научный центр РАН Поступила 3 VIII 2009 Ростов-на-Дону [email protected]

338 РЕЗЮМЕ

Рассмотрены основные публикации, посвященные номенклатуре и типификации рода Scleroderma. Указаны морфологические особенности рода. Приведены некоторые критические таксономические замечания, географическое распространение в России и идентификационный ключ для 7 видов. Ключевые слова: гастеромицеты, Scleroderma, идентификационный ключ, Россия, геогра- фическое распространение.

SUMMARY

The main publications devoted to typification and nomenclature of the genus Scleroderma are considered. Morphological features of the genus are pointed. Some taxonomical notes, data on geographical distribution in Russia and key to the identification of 7 species are given. Key words: Gasteromycetes, Scleroderma, key for identification, Russia, geographical distribution.

339