Catálogo de Anfibios y de

Asociación Colombiana de Herpetología www.acherpetologia.org e-mail: [email protected]

Presidente Vivian P. Páez, PhD. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia

Vicepresidente Juan M. Daza, PhD. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia

Secretario Paul D. A. Gutiérrez-Cárdenas, MSc. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Caldas Tesorero Brian C. Bock, PhD. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia

Universidad de Antioquia, Instituto de Biología Calle 67 No. 53-108 - Bloque 7 Oficina 136 - A.A. 1226 Medellín - Colombia

Agosto de 2013

ISSN: 2357-6324

Editora Jefe Vivian P. Páez, PhD. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia

Asistencia Editorial Juan M. Daza, PhD. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia Paul D. A. Gutiérrez-Cárdenas, MSc. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Caldas Mauricio Rivera-Correa. Laboratório de Sistemática de Vertebrados, Faculdade de Biociências, Pontificia Universidade Católica do Rio Grande do Sul.

Maquetación y Diseño Carlos Ortiz-Yusty. Grupo Herpetológico de Antioquia, Instituto de Biología, Universidad de Antioquia.

Portada: savagei (Ruiz-Carranza y Lynch 1991), Municipio de Falan, Departamento del Tolima, Colombia. Foto: Mauricio Rivera-Correa Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia

Asociación Colombiana de Herpetología www.acherpetologia.org e-mail: [email protected]

Comité Científico Jenny Urbina, MSc. Environmental Sciences Program, Oregon State University Adolfo Amézquita, PhD. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Carlos Guarnizo, PhD. Departamento de Zoologia, Universidade de Brasilia los Andes Santiago Sánchez-Pacheco, MSc. Department of Ecology and Evolutionary Andrew J. Crawford, PhD. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Biology, University of Toronto los Andes Sandra P. Galeano, MSc. Department of Biological Sciences, Louisiana State Brian C. Bock, PhD. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia University Carlos Navas, PhD. Instituto de Biociências, Universidad de São Paulo Juan Diego Daza, MSc. Department of Biology, Villanova University Martha Calderón, PhD. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Fernando Vargas-Salinas, Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Colombia Los Andes Juan M. Daza, PhD. Instituto de Biología, Universidad de Antioquia Jonh Jairo Mueses-Cisneros, MSc. Dirección científica, Fundación FIBA Martha Patricia Ramírez, PhD. Escuela de Biología, Universidad Industrial de María del Rosario Castañeda, PhD. Department of Organismic and Evolutionary Santander Biology, Museum of Comparative Zoology - Harvard University Nicolás Urbina, PhD. Carrera de Ecología, Facultad de Estudios Ambientales y Sandra Victoria Flechas, MSc. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad Rurales, Pontificia Universidad Javeriana de Los Andes Eric Smith, PhD. Department of Biology, University of Texas at Arlington Juan Camilo Arredondo, MSc. Seção de Herpetologia, Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo María Cristina Ardila-Robayo. Directora Estación Biológica Tropical Roberto Franco Jhon Jairo Ospina-Sarria, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia Diego Amorocho, PhD. Director Centro de Investigación para el Manejo Ambiental y el Desarrollo, Departamento de Ciencias Naturales y Matemáticas, Mauricio Rivera-Correa, Laboratório de Sistemática de Vertebrados, Faculdade de Pontificia Universidad Javeriana Biociências, Pontificia Universidade Católica do Rio Grande do Sul Robinson Botero Arias, MSc. Caiman Research in Conservation and Management Program, Instituto de Desenvolvimento Sustentával Mamirauá Julián A. Velasco, MSc. Laboratório de Análisis Espaciales, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México José Rances Caicedo, MSc. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia Paul D. A. Gutiérrez-Cárdenas, MSc. Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Caldas Angela Ortega, PhD. Departamento de Biología, Universidad de Córdoba Manuel Bernal, PhD. Departamento de Biología, Universidad del Tolima Wilmar Bolívar-G, MSc. Departamento de Biología, Universidad del Valle Adriana Restrepo, Instituto de Biología, Universidad de Antioquia Sandy Arroyo, MSc. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia José Vicente Rueda-Almonacid, Corporación Colombia en Hechos David Sánchez, and Diversity Research Center, The University of Texas at Arlington Marco Rada, Laboratório de Sistemática de Vertebrados, Faculdade de Biociências, Pontificia Universidade Católica do Rio Grande do Sul Índice

EDITORIAL �����������������������������������������������������������V COMITÉ CIENTÍFICO ����������������������������������������VI COMO USAR ESTE CATÁLOGO ������������������� XII Podocnemis lewyana �������������������������������������������������1 Dendropsophus norandinus �������������������������������������6 Iguana iguana ���������������������������������������������������������10 Centrolene savagei ��������������������������������������������������15 Agalychnis spurrelli �����������������������������������������������19 Ptychoglossus stenolepis ����������������������������������������26 Rhinoclemmys annulata ���������������������������������������31 Pristimantis achatinus ��������������������������������������������35 Kinosternon leucostomum ��������������������������������������45 Dendropsophus luddeckei ��������������������������������������50 INSTRUCCIONES A LOS AUTORES ���������������XI Anolis maculigulaAnolis Foto: Esteban Alzate Esteban Foto:

Asociación Colombiana de Herpetología "Sociedad para el conocimiento, divulgación y conservación de los Anfibios y Reptiles de Colombia" EDITORIAL A NUESTRA COMUNIDAD HERPETOLÓGICA

Muchos reptiles y anfibios han pasado por el escrutin- con mucho entusiasmo, un compendio que acune en io del estereoscopio, del secuenciador o han sido ob- una sola fuente el estado de conocimiento en sistemáti- jeto de estudios meticulosos en condiciones naturales ca, ecología, conservación, historia natural entre otros, desde que los primeros misioneros Jesuitas o los natu- de toda la fauna de anfibios y reptiles conocida en el ralistas del siglo XIX describieron parte de la inmensa territorio colombiano. Un proyecto ambicioso, casi riqueza de la fauna herpetológica de Colombia. Desde utópico, pero que promete al menos dejar adelantada los trabajos seminales sobre ecología, taxonomía y dis- la tarea de resumir parte de esta información para las tribución que nos dejaron como legado los hermanos generaciones futuras. Lasallistas como Nicéforo María, Daniel y Marco An- tonio Serna; además de las contribuciones de Emmett El CATÁLOGO DE ANFIBIOS Y REPTILES DE Dunn, Stephen Ayala y Federico Medem y que con- COLOMBIA, una publicación electrónica de fichas stituyeron piedras pilares para el avance de la herpe- a través de las cuales se condensará en forma de revisiones científicas la información disponible sobre tología en Colombia. Otros herpetólogos nacionales y los anfibios y reptiles de nuestro país, cumplirá con extranjeros más recientes han aportado invaluable con- todos los estándares de rigurosidad científica. Para ocimiento sobre aspectos de la historia natural de este ello, hemos establecido unas instrucciones para los grupo taxonómico. Los registros bibliográficos mues- autores y estamos implementando un mecanismo tran que desde mediados de los años 80s, el avance del de arbitraje que emite los conceptos sobre la calidad conocimiento sobre los anfibios y reptiles de Colombia de los manuscritos sometidos. Invitamos a todos los ha escalado a pasos agigantados gracias al ímpetu de miembros actuales de la Asociación y a los futuros herpetólogos en todas las regiones del país y al “linaje” miembros, a que se vinculen con sus contribuciones de estudiantes de la herpetología que han cosechado para que esta iniciativa pueda cumplir con su objetivo durante sus carreras. Sin embargo, tanto la disciplina y logremos avanzar aún más rápido que el deterioro como los productos académicos de sus protagonistas que amenaza la perdurabilidad de estos organismos de belleza, historia y complejidad inigualable. han crecido de forma algo aislada en los diferentes esfuerzos que cada grupo de investigación viene re- Vivian P. Páez alizando. Tanto así, que la Asociación Colombiana de Juan M. Daza Herpetología (ACH) solo logra consolidarse en el año Brian Bock 2006, a pesar de existir escuelas contemporáneas de Paul D. A. Gutiérrez-Cárdenas herpetólogos trabajando en Colombia por más de 20 años. La información sobre los anfibios y reptiles de Colombia se encuentra esparcida en piezas singulares, que demandan de las nuevas generaciones de her- petólogos la búsqueda de información, aún la más bási- ca, en múltiples fuentes. Como producto de esta reflex- ión, la Junta Directiva de la Asociación Colombiana de Herpetología en conjunto con algunos miembros mo- tivados y comprometidos con la Asociación, han con- solidado un equipo de trabajo del más alto nivel para concretar la iniciativa CATÁLOGO DE ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA, un proyecto que pre- tende canalizar a través del aporte de los herpetólogos de trayectoria, y de aquellos con un poco menos pero

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH V COMITÉ CIENTÍFICO

Vivian Patricia Páez Nieto Profesora titular en el Instituto de Biología de la Universidad de Antioquia, co-directora del Grupo Herpetológico de Antioquia y actual presidenta de la Asociación Colombiana de Herpetología. Sus intereses de investigación se han enfocado en estudiar los efectos paternos y condiciones microclimáticas del nido en diferentes componentes del fitness de tortugas con determinación sexual dependiente de la temperatura. Además ha ejecutado proyectos en demografía utilizando modelos matriciales poblacionales que permitan proponer planes de manejo de algunas especies acuáticas. Ha participado en un importante número de estudios direccionados a conocer la diversidad e historia natural de la herpetofauna de Antioquia, que incluye la creación del Museo de Herpetología Universidad de Antioquia (MHUA).

Andrew J. Crawford Profesor asociado y director del Museo de Historia Natural ANDES en el Departamento de Ciencias Biológicas de la Universidad de los Andes. Además es investigador asociado del Instituto Smithsonian para Investigaciones Tropicales y miembro de los comités de coordinación de anfibios de los proyectos internacionales, Genome 10K y COLD CODE. Sus intereses en investigación se centran en entender los procesos de adaptación, diversificación y extinción de los anfibios neotropicales, usando aproximaciones en genética evolutiva como la filogenética molecular, eco-filogeografía, genética de poblaciones y transcriptómica. Sus proyectos actuales están enfocados en elucidar patrones históricos y procesos adaptativos detrás de la diversificación de anuros comunes de tierras bajas, y estudios biogeográficos sobre el papel de Colombia como conexión entre Centroamérica y Amazonia.

J. Nicolas Urbina-Cardona Profesor investigador del Departamento de Ecología y Territorio, Facultad de Estudios Ambientales y Rurales de la Universidad Javeriana y director del Programa Académico de Pregrado en Ecología de la misma Facultad. Sus intereses de investigación se enfocan en entender las respuestas de la herpetofauna a gradientes de hábitat: perturbaciones antropogénicas, crono-secuencias sucesionales, sistemas productivos, pérdida y fragmentación del hábitat, y efectos de borde y de matriz. Además trabaja con modelos de distribución de especies para: evaluar cambios en la distribución de especies invasoras en escenarios de cambio climático, evaluar la eficiencia de las Áreas Naturales Protegidas para conservar especies endémicas y amenazadas y priorizar y diseñar redes de áreas para la conservación de la biodiversidad actual y en escenarios de cambio climático. Actualmente es uno de los coordinadores regionales para Colombia del Grupo de Especialistas de Anfibios, Comisión de Supervivencia de Especies (UICN).

Juan M. Daza Profesor Asistente en el Instituto de Biología de la Universidad de Antioquia, co-director del Grupo Herpetológico de Antioquia y actual vicepresidente de la Asociación Colombiana de Herpetología. Sus intereses en investigación se centran en entender los procesos de diversificación de la fauna Neotropical. Para ello combina datos genómicos y un enfoque filogeográfico utilizando diversos grupos de vertebrados como serpientes, anfibios y aves. Adicionalmente esta interesado en implementar métodos computacionales y algoritmos de inteligencia artificial para el análisis de monitoreos bioacústicos de especies endémicas y amenazadas de anfibios y aves en el norte de los Andes colombianos. Actualmente es el curador del Museo de Herpetología de la Universidad de Antioquia (MHUA).

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH VI Martha Patricia Ramírez Pinilla Profesora en la Escuela de Biología de la Universidad Industrial de Santander, directora del Grupo de Estudios en Biodiversidad, del Laboratorio de Biología Reproductiva de Vertebrados y de la Colección Herpetológica del Museo de Historia Natural de la Universidad. Sus intereses de investigación son variados y van desde la biología reproductiva y del desarrollo, utilizando herramientas morfológicas, fisiológicas y genéticas, hasta la historia natural, ecología de poblaciones y comunidades herpetológicas. Además ha desarrollado trabajos de investigación y extensión en diversidad de la herpetofauna Colombiana, y especialmente la Santandereana.

Adolfo Amézquita Profesor en el Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de los Andes, Colombia y Director del Grupo de Ecofisiología, Comportamiento y Herpetología (GECOH) de la misma universidad. Sus principales intereses académicos incluyen los mecanismos fisiológicos y ecológicos detrás de comportamiento de las especies, la comunicación , plasticidad fenotípica e historias de vida, herpetología, análisis de datos, diseño experimental y la evaluación académica.

Carlos E. Guarnizo Postdoc en el Instituto de Genética y Morfología de la Universidad de Brasilia en Brasil. Sus intereses de investigación se enfocan en los procesos que promueven la especiación temprana en ranas tropicales. Específicamente, se interesa en cómo se interrelacionan los niveles de heterogeneidad ambiental con la amplitud de nicho de los organismos para así promover la aparición de barreras geográficas, divergencia genética y especiación temprana. Para abordar estas preguntas usa métodos filogeográficos y de genética poblacional contrastando regiones geográficas con diferentes complejidades topográficas como lo son los Andes de Colombia y el Cerrado de Brasil.

Diego F. Cisneros-Heredia Candidato a PhD en King’s College London, profesor en la Universidad San Francisco de Quito (Ecuador) y coordinador del Laboratorio de Zoología Terrestre. Adicionalmente, es investigador asociado del Museo Ecuatoriano de Ciencias Naturales y editor a cargo de Centrolenidae para AmphibiaWebEcuador. Está interesado en diversidad e historia natural de especies, los factores que afectan sus patrones de distribución, sus historias biogeográficas compartidas y los efectos de las actividades humanas sobre ellas y sus hábitats. Sus investigaciones se enfocan principalmente en animales terrestres (aves, reptiles, anfibios, arañas e insectos) y usa diversos enfoques y técnicas taxonómicas, filogenéticas, biogeográficas y sistemas de información geográfica y modelamiento ambiental. Actualmente es parte de la Autoridad de la Lista Roja de Anfibios de la IUCN y miembro del grupo de Especialistas para Anfibios de la IUCN.

Julián A. Velasco Estudiante de doctorado en el Posgrado de Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional Autónoma de México. Sus intereses de investigación están centrados en evaluar el papel del clima en la dinámica de diversificación de especies, gradientes espaciales de riqueza y composición a diferentes escalas espaciales y temporales. En particular, para su tesis doctoral esta trabajando con lagartijas del género Anolis y usando una serie de aproximaciones conceptuales y metodológicas como son el modelado de nicho ecológico, macroecología, biogeografía histórica, análisis espaciales usando SIG.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH VII Martha L. Calderón Profesora asistente y curadora de la colección de Reptiles del Instituto de Ciencias Naturales (ICN), Universidad Nacional de Colombia, y líder del grupo de investigación Biodiversidad y Sistemática Molecular. Sus intereses en investigación están dirigidos a la sistemática, biología reproductiva, ecomorfología y ecología térmica de reptiles escamados, particularmente lagartos. Para desarrollar estas temáticas emplea material de colección, datos moleculares y estudios en campo.

Carlos Arturo Navas Profesor Titular en el Departamento de Fisiología del Instituto de Biociências de la Universidad de São Paulo, Brasil, donde dirige el laboratorio de Ecofisiología y Fisiología Evolutiva. Sus investigaciones giran en torno a la interacción entre los organismos y el ambiente, con énfasis en la herpetofauna. En este contexto, recibe especial atención el impacto del clima sobre el desempeño ecológico de anfibios y reptiles, particularmente en lo relativo a padrones de temperatura y disponibilidad de agua en ambientes como los Andes tropicales, el semiárido y el bosque Atlántico de Brasil. Brian C. Bock PhD en Etología de la Universidad de Tennessee, Knoxville, USA y posteriormente becario del Smithsonian, Fullbright, y AAAS antes de residir de forma permanente en Colombia. Durante 10 años fue profesor de la Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín y en la actualidad es Profesor Titular del Instituto de Biología de la Universidad de Antioquia. Su investigación inicial estuvo enfocada en determinar cómo los patrones de desplazamientos de los reptiles influyen en la estructura espacial y genética de las poblaciones. En Colombia ha desarrollado estudios sobre ecología de anidación y demografía en reptiles, así como investigaciones en genética de poblaciones de varias especies de fauna y flora de Colombia.

Jhon Jairo Ospina-Sarria Estudiante de maestría del Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá. Sus intereses en investigación se enfocan en el estudio de las relaciones filogenéticas, en asocio con la evolución morfológica, molecular y comportamental en grupos de anfibios neotropicales. En la actualidad usa principalmente al clado Terrarana y la familia Centrolenidae como modelo de estudio.

Jonh Jairo Mueses-Cisneros Biólogo y Magíster en Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional de Colombia. Actualmente es Director científico de la Fundación para la Investigación en Biodiversidad Amazónica (FIBA), director del Grupo de Investigación en Biodiversidad Andino Amazónico (GIBA) y Editor Jefe del Journal Herpetotropicos. Sus intereses de investigación se centran en el estudio de los anfibios y reptiles, con especial atención en el Suroccidente de Colombia, en donde ha liderado numerosos proyectos de investigación y conservación desde hace más de 13 años. En el 2011 recibió en la ciudad de Nueva York, el Sabin Award for Amphibian Conservation, en reconocimiento a su contribución al conocimiento y conservación de los anfibios de Colombia.

Manuel Hernando Bernal Profesor del Departamento de Biología de la Universidad del Tolima y director del grupo de Herpetología, Eco-fisiología y Etología de ésta universidad. Sus intereses se han centrado en identificar la herpetofauna del Tolima, las respuestas fisiológicas de los anuros ante variables ambientales (temperatura, hipoxia, UV-B), el efecto de agroquímicos sobre los anuros y aspectos de sus estrategias reproductivas (fertilidad, fecundidad). Adicionalmente, tiene un gran interés en bioacústica de anuros, particularmente con fines taxonómicos y de apoyo a estudios sistemáticos. Asociación Colombiana de Herpetología - ACH VIII Paul D. A. Gutiérrez-Cárdenas Profesor Asistente del Departamento de Ciencias Biológicas de la Universidad de Caldas, director del Grupo de Ecología y Diversidad de Anfibios y Reptiles y actual secretario de la Asociación Colombiana de Herpetología. Sus intereses de investigación están enfocados en la diversidad y distribución de especies de anfibios y reptiles de Colombia con énfasis en la región Pacífica, Cordilleras Central y Occidental. En ecología de poblaciones yde comunidades, adelanta investigaciones en selección sexual en anuros y uso de recursos espaciales y alimenticios y la organización de comunidades con base en esos recursos. Intereses menores están dirigidos hacia parasitismo y ecotoxicología. Actualmente adelante sus estudios doctorales en la Universidade do Estado do Rio de Janeiro en Brasil

David Antonio Sánchez Biólogo de la Universidad Nacional de Colombia y actualmente es candidato doctoral de la Universidad de Texas en Arlington. Sus intereses se centran en sistemática de anuros usando como evidencia principal morfología de renacuajos. En particular esta interesado en evaluar como se da la diferenciación morfológica durante el tiempo de desarrollo en caracteres larvales e inferir los cambios en un contexto evolutivo. Actualmente usa la ranas arborícolas de la familia Hylidae como modelo de estudio.

Juan Camilo Arredondo Estudiante de doctorado en el programa de Sistemática, Taxonomía Animal y Biodiversidad del Museo de Zoología de la Universidad de São Paulo, SP, Brasil. En la actualidad es miembro del Grupo Herpetológico de Antioquia (GHA), bajo la coordinación de la Dra. V. Páez, y en el laboratorio de Herpetología del MZUSP bajo la dirección del Dr. H. Zaher. Sus intereses de investigación están dirigidos al estudio de la diversidad de lagartos y serpientes del Neotropico, desde un enfoque multidisciplinar y mediante la combinación de diversas herramientas y fuentes de información. Adicionalmente, lleva a cabo estudios de anatomía comparada en diferentes niveles de desarrollo (embrión y adulto), buscando reconocer patrones evolutivos de complejos morfológicos y relaciones de parentesco al interior de diversos grupos de escamados.

Fernando Vargas-Salinas Profesor de planta en el programa de Biología, Facultad de Ciencias Básicas y Tecnologías, Universidad del Quindío, Colombia. Sus intereses en investigación se enfocan en aspectos ecológicos y conductuales de vertebrados neotropicales y su relación con problemas de conservación y procesos de especiación. Para ello, estudia la composición y estructura de comunidades de anfibios y reptiles en ambientes perturbados y la evolución de comportamientos reproductivos y señales de comunicación en anuros.

Ángela María Ortega León Profesora en el Departamento de Biología de la Universidad de Córdoba y coordina las actividades de la Sala de Colecciones Zoológicas. Es miembro del grupo de investigación Biodiversidad. Sus intereses de investigación están enfocados al estudio de variación fenotípica en caracteres morfológicos y conductuales a nivel de poblaciones de lagartijas. Participa actualmente en proyectos relacionados con el estudio de la diversidad en ecosistemas de bosque seco tropical y en estudios demográficos de especies amenazadas de grandes reptiles en Córdoba.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH IX Sandra P. Galeano Estudiante de doctorado en el Departamento de Ciencias Biológicas de Louisiana State University. Sus intereses de investigación se centran en entender los procesos ecológicos que rigen el ensamblaje y desensamblaje de comunidades de anfibios Neotropicales. Sus estudios se han centrado hasta ahora en evaluar los efectos de la fragmentación y aislamiento del hábitat, las infecciones producidas por patógenos como el hongo quitridio, y la variación fenotípica intraespecífica (morfológica y comportamental) sobre comunidades de anfibios de montaña, bosques húmedos y ecosistemas insulares en el trópico.

Sandra Victoria Flechas o Vicky Flechas Estudiante doctoral en el Grupo de Ecofisiología, Comportamiento y Herpetología (GECOH) de la Universidad de los Andes. Durante los últimos años ha enfocado su trabajo en determinar la distribución del hongo patógeno Batrachochytrium dendrobatidis en Colombia y su efecto sobre poblaciones del género , las cuales son consideradas como críticamente amenazadas. Su investigación busca entender el rol que cumplen las bacterias de la piel de las ranas como un potencial mecanismo que contrarresta los efectos devastadores del hongo. Adicionalmente, cuenta con amplia experiencia en el estudio del comportamiento animal usando técnicas bioacústicas y a las ranas de la familia Dendrobatidae y Eleutherodactylidae como modelos de investigación.

Wilmar Bolívar García Biólogo (zoólogo) de la Universidad del Valle. Ha participado como consultor del Global Amphibian Assessment (GAA) para la construcción de la lista roja de especies amenazadas de anfibios de la IUCN en el año 2003. Vinculado a la Universidad del Valle desde el año 2004 como profesional y docente del departamento de Biología, Facultad de Ciencias Naturales y Exactas, de la Universidad del Valle. Sus intereses de investigación en anfibios y reptiles giran en torno a la taxonomía, sistemática, biología del desarrollo principalmente en renacuajos, comportamiento, ecología de poblaciones y comunidades, biología de la invasión y morfología. Actualmente se encuentra culminando sus estudios de doctorado en Ciencias Biológicas en la Universidad del Valle, enfocando su tesis en la morfología de la foseta termo-receptora de vipéridos colombianos.

Jenny Urbina Estudiante de doctorado en el Programa de Ciencias Ambientales en Oregon State University. Sus intereses en investigación tienen como principal objetivo entender la dinámica entre las actividades humanas y la naturaleza, particularmente en anfibios como sistema de estudio. Específicamente está interesada en investigar enfocada a la evaluación de impactos generados por factores responsables de la declinación global de anfibios tales como la fragmentación y pérdida de hábitat, la introducción de especies y la acción de patógenos en comunidades de anfibios.

Juan Diego Daza Becario postdoctoral en la Universidad de Villanova en Pensilvania, USA, Investigador colaborador en el Museo Nacional de Historia Natural (Smithsonian Institution), y editor invitado en el Anatomical Record. Su interés en particular es la evolución fenotípica de los , especialmente de los Geckos y Pygopódidos, incluido su registro fósil. Entre sus áreas particulares de interés están anatomía comparada, embriología, cladística, morfometría, sistemática molecular y morfológica, y técnicas sofisticadas de análisis morfológicos como tomografía computarizadas.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH X Sandy B. Arroyo Sánchez Estudiante de último año de doctorado de la Universidad Nacional de Colombia. Ha realizado estudios en ecología y taxonomía en el género Pristimantis. Actualmente desarrolla su investigación doctoral entendiendo los procesos de diversificación relacionados con la distribución altitudinal de las especies del grupo P. conspicillatus. Como parte de esta investigación, estudia la morfología a fin de encontrar caracteres filogenéticamente informativos. Adicionalmente, tiene amplios intereses y proyectos enfocados en el conocimiento de la diversidad e historia natural de los anuros neotrópicales.

Marco Rada Candidato a PhD de la Pontificia Universidade Católica do Rio Grande do Sul. Es miembro del Laboratorio de Sistemática de Vertebrados (PUCRS) en Brasil. Sus preguntas de investigación están dirigidas hacia la cuantificación de la biodiversidad, la comprensión de la evolución y la sistemática de anfibios neotropicales y su aplicación en la conservación biológica. En particular está interesado en el abordar desde un enfoque multidisciplinario la combinación de diferentes herramientas y evidencias de información para entender los limites de las especies y proponer escenarios evolutivos de relaciones.

José Rances Caicedo Portilla Mágister de la Universidad Nacional de Colombia y consultor del Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas-SINCHI. Sus intereses están centrados en taxonomía, sistemática y distribución de Squamata recientes, principalmente de especies presentes en Colombia. En la actualidad adelanta en colaboración, una revisión de las serpientes con distribución en la Amazonía colombiana. Además realiza la revisión taxonómica de las lagartijas caseras de los géneros Hemidactylus, Lepidodactylus y Phyllodactylus en Colombia, así como la revisión taxonómica de los geckos del complejo Gonatodes concinnatus. También tiene intereses en taxonomía de las serpientes del clado Scolecophidia (serpientes ciegas). Recientemente culminó la revisión taxonómica de las lagartijas del género Mabuya de Colombia.

José Vicente Rueda-Almonacid Biólogo de la Universidad Nacional de Colombia. Ha sido profesor adscrito al Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia. Ha trabajado como consultor en áreas de manejo y conservación de vida silvestre, ecología y sistemática con énfasis en anfibios y reptiles. Miembro del grupo de especialistas en conservación de fauna silvestre de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza, en los grupos cocodrilos, tortugas marinas, tortugas terrestres y dulceacuícolas. Actualmente es co-presidente del grupo de especialistas en anfibios de la UICN para Colombia y se desempeña como coordinador del programa de especies amenazadas y de las evaluaciones ecológicas rápidas de la ONG, Colombia en Hechos

Mauricio Rivera-Correa Candidato a PhD de la Pontificia Universidade Católica do Rio Grande do Sul. Es miembro del Laboratorio de Sistemática de Vertebrados (PUCRS) en Brasil y del Grupo Herpetológico de Antioquia en Colombia. Sus intereses se centran en biodiversidad, evolución y sistemática de anfibios neotropicales y su conexión directa con conservación biológica. Específicamente está interesado en integrar perspectivas moleculares, evidencia morfológica y comportamental para proponer escenarios evolutivos de relaciones entre especies, evaluar diferentes criterios operacionales para delimitar especies, describir atributos de historia natural y entender los patrones de distribución de especies como mecanismo de especiación. En la actualidad es co- representante de Red List Authority para Colombia y miembro de Amphibian Specialist Group de la IUCN.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH XI COMO USAR ESTE CATÁLOGO Dentro de cada ficha usted encontrará:

1. Número de volumen y páginas que abarcan la ficha.

2. Nombre Científico de la especie.

3. Autor y Año de la descripción de la especie.

4. Nombre(s) comunes de la espe- cie.

5. Autores de la ficha.

6. Afiliación de cada uno de los autores de la ficha.

7. Correo electrónico de correspon- dencia de los autores de la ficha.

8. Foto de portada: foto en vida de la especie tratada en la ficha.

9. Autor de la fotografía de portada.

10. Contenido de la Ficha: la información se encuentra dividi- da en 7 secciones: 1) Taxonomía y Sistemática, 2) Descripción Morfológica, 3) Distribución Geográfica, 4) Historia Natural, 5) Amenazas, 6) Estatus de Conser- vación, y 7) Perspectivas para su conservación.

11. Ícono de Grupo: para cada grupo de Anfibio y Reptil hay un ícono que lo identifica

Adicionalmente, usted encontrará dentro de cada ficha un mapa con las localidades donde se ha resgistrado la especie, fotos de apoyo para la descripcion y una descripción breve del perfil académico de los autores que han producido la ficha.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH XII Volumen 1 (1): 1-5 Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia Podocnemis lewyana (Duméril 1852)

Tortuga del río Magdalena, tortuga de río

Vivian P. Páez1,, Adriana Restrepo1, Mario Vargas Ramírez2, Brian C. Bock1, Natalia Gallego García3

1 Grupo Herpetológico de Antioquia, Instituto de Biología, Universidad de Antioquia. Medellín, Colombia. 2 Museo de Zoología Senckenberg Dresden, Dresden, Alemania. 3Grupo de Biodiversidad y Conservación, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, Colombia.

Correspondencia: Vivian P. Páez [email protected]

Fotografía: Vivian Páez

Taxonomía y sistemática sea una de las especies que conforman el clado terminal del género: P. unifilis + (P. erythrocephala Podocenmis lewyana fue descrita por Duméril + P. lewyana) (Vargas-Ramirez et al. 2008). Esta (1852) con base en tres especímenes sintipo, con propuesta no concuerda con la resolución la localidad tipo en Santa Fe de Bogotá. Después, propuesta para el género por Gaffney et al. Williams (1954) identificó uno de estos sintipos (2011) elaborada con base en características de la como un ejemplar de la especie Podocnemis vogli, morfología craneal: P. vogli (P. lewyana (P. unifilis y designó otro de los sintipos remanentes como (P. erythrocephala (P. sextuberculata, P. expansa)))). lectotipo. En una filogenia molecular de la familia Podocnemididae, se propone que P. lewyana

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 1 Podocnemis lewyana Páez et al.

Descripción morfológica a ser gris-marrones, mientras que en las hembras adultas la banda es mucho más difusa y tienen las Especie dulceacuícola de tamaño mediano-grande escamas de la cabeza de color rojizo-marrón (Ga- (Fig. 1), sexualmente dimórfica, siendo las - hem llego-G. 2004). bras más grandes que los machos. La longitud rec- ta del caparazón (LRC) máxima de una hembra es El caparazón posee 24 escamas marginales, cinco de 500 mm, pudiendo llegar a pesar más de 8 kg. vertebrales y ocho costales. En los adultos, el ca- Las cabezas de los machos son más redondeadas parazón es ovalado y aplanado, usualmente sin que las de las hembras. Las hembras presentan quillas o indentaciones cervicales, aunque los ju- una reducción en la parte posterior del caparazón. veniles pueden presentar quillas. El caparazón es Los machos poseen colas más largas y anchas y, en más ancho en la región posterior y varía de gris contraste con las hembras, la cloaca está localizada a marrón oliva, ocasionalmente con puntos os- posteriomente a las escamas marginales (Iverson curos (Ernst y Barbour 1989). El plastrón es más 1995). Según Gallego-G. (2004), el ángulo de la pequeño que el caparazón y usualmente posee un sutura anal es más agudo y corto en las hembras color verde amarillento con puntos oscuros en la (forma de V) que en los machos (forma de U). Fi- región anterior y central (Castaño-Mora 2002). Po- nalmente, también hay dimorfismo sexual sutil en docnemis lewyana tiene la cabeza más elongada de el color; los machos poseen una banda amarillenta todas las especies del género y presenta un surco más definida que se extiende desde la órbita has- entre las órbitas típico de todas las Podocnemis. La ta el tímpano y las escamas de la cabeza tienden mandíbula superior es ligeramente redondeada,

Figura 1. Vista frontal de Podocnemis lewyana. Fotografía: Alejandra Cadavid.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 2 Podocnemis lewyana Páez et al. careciendo de surcos en las tomias. La escama interparietal es muy ancha y acorazonada. Tiene escamas suboculares y dos barbicelos bajo la man- díbula inferior.

Los neonatos y juveniles tienen la cabeza gris oli- va, con una banda de color cremoso-amarillenta entre los bordes posteriores de los ojos y el tím- pano. La cabeza de los adultos es marrón, al igual que la región entre los bordes posteriores de los ojos, con el tímpano de un color más claro, espe- cialmente en los machos. En todas las categorías de tamaño, el cuello y las extremidades son de co- lor gris a verde-oliva, mientras que las mandíbu- las varían de color amarillo a hueso y el cuello es amarillento.

Distribución geográfica

Especie endémica de Colombia. Ocupa las cuen- cas Caribe y Magdalena-Cauca, encontrándose en los ríos Sinú, San Jorge, Cauca y Magdalena en la parte noroccidental de Colombia. Habita en los Figura 2. Distribución geográfica dePodocnemis lewyana en departamentos de Antioquia, Atlántico, Bolívar, Colombia. Boyacá, Caldas, Cesar, Córdoba, Cundinamarca, La Guajira, Magdalena, Santander, Sucre y Tolima Los tamaños de las posturas varían entre 10 a 40 (Fig. 2). huevos (Dahl y Medem 1964, Medem 1965, Casta- ño-M 1986, Correa-H et al. 2010, Gallego-García y Castaño-Mora, 2008). Los huevos varían en forma, Historia natural desde elipsoidales hasta redondeados, con una cascara de textura flexible y de color rosado pálido Todos los aspectos conocidos hasta la fecha de la cuando están frescos. historia natural de esta especie fueron resumidos por Páez et al. (2012). Los individuos de Podocne- Los neonatos presentan un rango de LRC de 42-46 mis lewyana son vistos principalmente a lo largo mm y un peso entre los 16-22 gr. Podonemis lewya- de las riberas de los ríos, aunque también ocupan na tiene determinación sexual dependiente de la caños, ciénagas y áreas inundadas conectadas a temperatura con un patrón tipo Ia (MF). El prome- los ríos. Pueden observarse tomando el sol en las dio de la temperatura pivotal para algunas pobla- playas o barrancos a lo largo de las orillas o sobre ciones del Magdalena medio fue de 33,4 °C (± 0,4), árboles caídos. Los individuos más pequeños tien- con un rango de transición muy estrecho (Páez et den a ocurrir en aguas más turbias o en llanuras al. 2009). La temperatura de incubación también inundadas (Gallego-García y Castaño-Mora 2008). afecta el tamaño, la conformación y la tasa de cre- cimiento de los neonatos, al menos hasta el tercer La anidación generalmente ocurre en playas are- mes de vida (Páez et al. 2009). Además de pérdi- nosas o de gravilla expuesta, así como en barran- das por saqueo humano de los huevos, los nidos cos durante los meses de sequía. La profundidad son depredados por lagartos (Tupinambis teguixin; de los nidos es de aproximadamente 20 cm. Las Teiidae), y animales domésticos como perros y cámaras de los nidos son asimétricas, en forma de cerdos. botella, con entradas ovales que conducen a cá- maras más profundas e inclinadas hacia un lado. El pisoteo de ganado es otra causa importante de

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 3 Podocnemis lewyana Páez et al. pérdida de nidadas en el Magdalena medio (V. P. Páez, observación personal). Igualmente, es Estatus de conservación común encontrar nidos infestados con hormigas, hemípteros, coleópteros, dípteros y hongos (Co- Categoría Nacional UICN (Castaño-M 2002): rrea-H. et al. 2010). No se han publicado estudios En peligro (EN A1acd + 2acd); Categoría Global que hayan evaluado cuales son los depredadores UICN (versión 2011.2): En peligro (EN A1bd ). CI- naturales de los adultos. La evidencia sobre con- TES (2003): Apéndice II. sumo humano por pesca intencional o incidental es masiva y extendida (Castaño-M. 2002, Restrepo Perspectivas para la investigación y con- et al. 2008). servación

Observaciones sobre el comportamiento alimenta- Se carece de información detallada de la ecolo- rio en cautividad y en campo indican que P. lewya- gía, demografía y comportamiento de la especie, na es principalmente herbívora, y al menos en cau- para poder fundamentar programas efectivos de tiverio se ha visto que los juveniles pueden usar conservación. No se conocen tamaños y tenden- de forma oportunista material animal y perseguir cias poblacionales, uso diferencial de hábitat, y consumir peces pequeños (Methner 1989, Páez, desplazamientos y migraciones, tamaño/edad de datos sin publicar). González-Z. (2010) reportó el madurez sexual, tiempo generacional, tasas de consumo preferencial de la planta payandé (Pithe- crecimiento o tasas de sobrevivencia. Para poder cellobium dulce) en la población del río Prado. En sugerir áreas prioritarias para la protección de esta un estudio en la Depresión Momposina se exami- especie, también se requiere de más información nó el contenido estomacal de siete hembras adul- sobre cuales zonas albergan las poblaciones más tas durante la estación de anidación, y se encontró saludables demográfica y genéticamente y presen- que el 99% del volumen estaba compuesto de ma- tan condiciones adecuadas para la perdurabilidad terial vegetal, con fragmentos limitados de insec- de las mismas. Son necesarios más esfuerzos de tos y caracoles (Lenis 2009). educación ambiental y sensibilización con las co- munidades locales.

Amenazas Literatura citada Varios factores amenazan la perdurabilidad de las poblaciones de P. lewyana, algunos de ellos son: Castaño-M, O. V. 1986. Contribución al conocimiento de la 1) destrucción del hábitat y contaminación; 2) uso reproducción de Podocnemis lewyana Duméril (Reptilia: tradicional para consumo; 3) explotación comer- Quelonia: Pelomedusidae). Caldasia 15: 665-667. cial; 4) cambios hidrobiológicos a causa de repre- Castaño-Mora, O. V. 2002. Libro Rojo de Reptiles de Colom- bia. Instituto de Ciencias Naturales-Universidad Nacio- sas; y cambio climático global (Gallego-García y nal de Colombia, Ministerio de Medio Ambiente, Conser- Castaño-Mora 2008, Vargas-R et al. 2006, 2007, vación Internacional. Bogotá D.C., Colombia. 160 pp. Páez et al. 2012). Una amenaza que cada día es más Correa-H, J. C., A. M. Cano-C. y V. P. Páez. 2010. Reproducti- evidente es la degradación del hábitat causada por ve ecology of the Magdalena River turtle (Podocnemis lew- el secado de los cuerpos de agua para aumentar el yana) in the Mompos Depression, Colombia. Chelonian terreno para ganadería o agricultura, la sedimen- Conservation and Biology 9: 70-78. tación, la disminución del espejo de agua por la Dahl, G. y F. Medem. 1964. Los reptiles acuáticos de la hoya del Sinú. Pp. 110. En: Informe sobre la Fauna Acuática del invasión de plantas acuáticas como el buchón de río Sinú. Corporación Autónoma Regional de los Valles agua (Eichornia crassipens) y la contaminación de de la Magdalena y Sinú (CMV). Mimeografiado, Bogotá, mercurio a causa de la creciente explotación mi- D.C., Colombia. nería en todo el país. Finalmente, muchas de las Duméril, A. 1852. Description des reptiles nouveaux ou im- playas expuestas son inundadas a causa de la libe- parfaitement connus de la collection du Muséum d’His- ración del agua por parte de las grandes represas toire Naturelle, et remarques sur la classification et les charactères des reptiles. Archives d’Muséum d’Histoire para la producción de energía en las épocas secas. Naturelle, Paris 6: 209-264. Ernst, C. y R. Barbour. 1989. Turtles of the World. Smithso- nian Institution Press, Washington, D.C. 313 pp.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 4 Podocnemis lewyana Páez et al.

Gaffney, E. S., P. A. Meylan, R. C. Wood, E. Simons y D. de of the genus Podocnemis (sensu Boulenger) (Testudinata, Almeida Campos. 2011. Evolution of the side-necked Pelomedusidae). Bulletin of the Museum of Comparative turtles: The family Podocnemididae. Bulletin of the Ame- Zoology 8: 279-295. rican Museum of Natural History 350: 1-237 pp. Gallego-García, N. 2004. Anotaciones sobre la historia natu- ral de la tortuga de río Podocnemis lewyana en el río Sinú, Córdoba, Colombia. Tesis de Grado, Universidad Nacio- nal de Colombia. Bogotá, D.C., Colombia. 83 pp. Gallego-García, N. y O. V. Castaño-Mora. 2008. Ecology and status of the Magdalena River turtle, Podocnemis lewyana, a Colombian endemic. Chelonian Conservation and Bio- logy 7: 37-44. González-Z, A. 2010. Caracterización del hábitat, uso de re- cursos y estado de conservación de la tortuga de río Po- docnemis lewyana, aguas abajo del embalse de Hidroprado, Tolima, Colombia. Tesis de Grado, Universidad Nacional de Colombia. Bogotá, D.C., Colombia. 130 pp. Iverson, J. B. 1995. Podocnemis lewyana. Catalogue of Ameri- can Amphibians and Reptiles 605: 1-3. Lenis, C. 2009. Trematodos y moluscos asociados a Podoc- nemis lewyana y Trachemys callirostris (Testudinata) de la Depresión Momposina, Colombia. Tesis de Maestría, Ins- tituto de Biología, Universidad de Antioquia, Medellín, Colombia. Medem, F. 1965. Bibliografía comentada de reptiles colom- bianos. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 12: 299-346. Methner, K. 1989. Die Schildkröten des unteren Rio Magdale- na (Kolumgien). Sauria 11: 9-11. Páez, V. P., J. C. Correa-H y A. M. Cano. 2009. A compari- son of maternal and temperature effects on sex, size and growth of hatchlings of the Magdalena River turtle (Po- docnemis lewyana) incubated under field and laboratory conditions. Copeia 2009: 698-704. Restrepo, A., V. P. Páez, C. López y B. C. Bock. 2008. Distri- bution and status of Podocnemis lewyana in the Magdalena Acerca de los autores river drainage of Colombia. Chelonian Conservation and Biology 7: 45-51. Vivian P. Páez, es profesora universitaria actualmen- Páez, V. P., A. Restrepo Isaza, M. Vargas Ramírez, B.C. Bock, te desarrolla investigación en temas relacionados con y N. Gallego Garcia. 2012. Podocnemis lewyana (Duméril demografía, ecología reproductiva y conservación de 1852). Pp. 375-281. En: Páez V. P., M. A. Morales-Be- tancourt, C. A. Lasso, O. V. Castaño-Mora y B. C. Bock. tortugas continentales. (Editores). V. Biología y Conservación de las Tortugas Adriana Restrepo, es candidata a doctorado en Bio- Continentales de Colombia. Serie Editorial Recursos Hi- logía y esta interesada en demografía y genética del drobiológicos y Pesqueros Continentales de Colombia. Instituto de Investigación de los Recursos Biológicos paisaje. Alexander von Humboldt (IAvH). Bogotá, Colombia. Mario Vargas Ramírez, desarrolla investigación en Vargas-R, M., Y. Chiari, O. V. Castaño-M y S. B. J. Menken. sistemática molecular y genética de poblaciones, filo- 2006. First genetic survey on the Magdalena’s endemic geografía estadística y modelamiento ecológico de ni- fresh water turtle Podocnemis lewyana (Testudines, Podoc- cho para predicción de patrones de biodiversidad. nemididae) and its relation with human communities. Consequences for the conservation. Final report, Brian C. Bock, es profesor universitario y lleva a cabo 49 pp. investigación en de genética poblaciones, demografía y Vargas-Ramirez, M., O. V. Castaño-Mora y U. Fritz. 2008. ecología reproductiva de reptiles neotropicales. Molecular phylogeny and divergence times of the ancient South American and Malagasy river turtles (Testudines: Natalia Gallego García, es estudiante de doctorado Pleurodira: Podocnemididae). Organism, Diversity and y esta interesada en diferentes aspectos de la biología, Evolution 8: 388-398. ecología y conservación de tortugas continentales. Williams, E. 1954. A key and description of the living species

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 5 Volumen 1 (1): 6-9 Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia Dendropsophus norandinus Rivera-Correa y Gutiérrez-Cárdenas 2012

Mauricio Rivera-Correa1,2, Paul David Alfonso Gutiérrez-Cárdenas3,4

1Laboratorio de Sistemática de Vertebrados, Faculdade de Biociências, Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, RS, Brasil. 2Grupo Herpetológico de Antioquia, Instituto de Biología, Universidad de Antioquia, Medellín, Colombia. 3Grupo de Ecología y Diversidad de Anfibios y Reptiles, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Caldas, Manizales, Colombia. 4Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Evolução, Departamento de Ecologia, Universidade do Estado do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, RJ, Brasil.

Correspondencia: Mauricio Rivera-Correa [email protected]

Fotografía: Taran Grant

Taxonomía y sistemática más similares a D. carnifex y a las similitudes morfológicas con todas las especies que integran Dendropsophus norandinus fue recientemente el grupo, D. bogerti, D. carnifex y D. columbianus. descrita basada en 26 adultos y 22 renacuajos Evidencia molecular preliminar sugiere que D. de dos localidades en los municipios de Anorí y bogerti y D. norandinus podrían estar estrechamente Amalfí, noreste del departamento de Antioquia, relacionadas (Rivera-Correa datos no publicados). Colombia. De acuerdo a Duellman y Trueb (1983), la especie fue asignada al género Dendropsophus debido a que sus larvas presentan en su disco oral Descripción morfológica una reducción de filas de dientes, 0/2 en el caso de D. norandinus. Adicionalmente, fue incluida Dendropsophus norandinus (Fig. 1) es una especie en el grupo D. columbianus (Duellman y Trueb mediana, con dimorfismo sexual en tamaño cor- 1983, Faivovich et al. 2005) porque las distancias poral; los machos adultos alcanzan los 28 mm y genéticas del marcador mitocondrial 16S son las hembras los 36 mm aproximadamente. El ros-

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 6 Dendropsophus norandinus Rivera-Correa y Gutiérrez-Cárdenas

Figura 1. Hembra adulta de Dendropsophus norandinus (MHUA-A 4092, Paratipo, LRC 35.6 mm). Fotos: Taran Grant.

tro es corto, redondeado en vista dorsal y later- dirigidos lateralmente, el espiráculo sinistral, la al, la cabeza es más ancha que larga y la región musculatura de la cola es robusta y aletas bien loreal es concava. El tímpano y anillo timpánico desarrolladas y con múltiples manchas café (Fig. son redondos y visibles excepto la parte superior 2). El disco oral es anteroventral y dirigido fron- que está cubierta por un pliegue supratímpanico, talmente, desprovisto de papilas en el labio an- procesos vomerinos notables, separados medial- terior y una serie única en el resto del disco; un mente entre las coanas. La piel dorsal es delicada pico ampliamente queratinizado y una fórmula de con algunos tubérculos pequeños esparcidos prin- dentículos 0/2, siendo la segunda posterior menos cipalmente en la región posterior, presenta mem- extensa que la primera (ver figuras en Rivera-Cor- brana axilar desarrollada y discos en los dedos re- rea y Gutiérrez-Cárdenas 2012). dondos más extensos que el ancho de los dígitos, el tubérculo distal del cuarto dedo de la mano es bífido. Fórmula de las membranas interdigitales de las manos I (2-21/2)-2- II 11/2-(2-21/2) III (2-21/2)-2 IV y de los pies I (1-1+)-(11/2-13/4) II 1-(2-2-) III 1-(2- 2-) IV (2-2-)-1 V. El color dorsal es crema, café con manchas doradas en los machos y amarillo en la región inguinal; las hembras son café rojizo y la región inguinal naranja. El vientre es blanco solo Figura 2. Vista lateral del renacuajo de Dendropsophus con diminutas manchas en la gula, garganta y en norandinus (MHUA-L 0153, LT 30.0 mm). Reimpreso con permiso de Zootaxa. el área lateral del vientre, jamás en el área medial. El iris es gris con cromatóforos de color dorado, cobre y purpura; la pupila es horizontal y la mem- Distribución geográfica brana palpebral traslucida. Dendropsophus norandinus es conocida solo en tres Los renacuajos tienen cuerpo ovoide, más alto localidades en la región nororiental de la Cordille- que ancho; los ojos son relativamente grandes ra Central entre los 1420 y 1950 m (Rivera-Correa

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 7 Dendropsophus norandinus Rivera-Correa y Gutiérrez-Cárdenas

mente en el día, pero su pico de actividad es entre las 19:00 y 02:00 horas. El canto de anuncio en ma- chos se caracteriza por presentar tres notas de 1.8 segundos de duración aproximadamente, la prim- era cinco veces más larga en tiempo de duración que las otras; la frecuencia pico es alrededor de los 2350 Hz (Fig. 4). Dendropsophus norandinus se alimenta principlamente de artrópodos sin prefer- encia de un item en particular (Gutiérrez-Cárde- nas et al. 2013). Una hembra fue encontrada en el estómago de Leptodeira septentrionalis (MHUA 14315). D. norandinus es sintópica con Leptodacty- lus colombiensis y Scinax sp.

Amenazas

En la localidad tipo y alrededores se está ejerci- endo una presión sobre las poblaciones de Den- dropsophus norandinus, debido a los megaproyec- tos hidroeléctricos en la región que están en curso (i.e. Porce III), inundando grandes porciones de hábitat natural. No obstante, las implicaciones de Figura 3. Distribución geográfica de Dendropsophus tal modificación de hábitat aún no han sido eval- norandinus.

y Gutiérrez-Cárdenas 2012): vereda El Roble (lat. 6.980556, long. -75.135278; localidad tipo) y vere- da El Retiro ambas en el municipio de Anorí (lat. 6.96689, long. -75.11383) y en la Vereda Salazar, municipio de Amalfí (lat. 6.95000, long. -75.05000, 1420 m a.s.l.), todas en el departamento de An- tioquia, Colombia (Fig. 3). La localidad tipo y la localidad de Amalfí están separadas por una dis- tancia aproximada de 10 Km y separadas por el valle del Río Porce. Se presume una más amplia distribución en el norte de los Andes con futuras inspecciones en campo.

Historia natural

Según Rivera-Correa y Gutiérrez-Cárdenas (2012), Dendropsophus norandinus habita charcas semiper- manentes con abundantes pastos en área abiertas. Algunos individuos fueron observados en bosque secundario al margen de quebrada pero cerca de Figura 4. Patrón espectral y temporal del canto de anuncio de pastizales. El amplexo es axilar y las nidadas son Dendropsophus norandinus. A) Oscilograma, B) Sonograma, C) colocadas y unidas a la vegetación sumergida en Espectro de poder. Voucher no colectado. Click en el ícono el agua. Algunos machos vocalizan esporádica- de sonido para escuchar

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 8 Dendropsophus norandinus Rivera-Correa y Gutiérrez-Cárdenas

uadas. El drenaje de ecosistemas lénticos tal como Pessoal de Nível Superior - CAPES (Brasil) a MRC charcas permanentes y temporales, para la con- y PDAGC (proceso 5725/10-0) respectivamente. versión a potreros para ganado extensivo, además de invasión de pastizales para siembra agrícola son factores que podrían poner en riesgo las po- Literatura citada blaciones particularmente en la localidad tipo. Duellman, W. E. y L. Trueb. 1983. of the Hyla columbiana group: and phylogenetic relationships. Pp. 33- Estatus de conservación 51. En: Rhodin, A. G. J. y Miyata, K. (Editores). Advanc- es in herpetology and evolutionary biology. Museum of Comparative Zoology, Harvard University, Cambridge, Aun no ha sido evaluada. Sin embargo, sugerimos Massachusetts. categorizarla en Datos Insuficientes (DD) debido Gutiérrez-Cárdenas, P. D. A., A. Rojas-Rivera y M. Rive- a que no existe información adecuada y se carece ra-Correa. 2013. Dendropsophus norandinus (North Andean de datos apropiados sobre su abundancia y/o dis- Treefrog). Diet. Herpetological Review 43: 120-121 tribución geográfica para hacer una evaluación, Rivera-Correa, M. y P. D. A. Gutiérrez-Cárdenas. 2012. A new directa o indirecta, de las condiciones en las que highland species of treefrog of the Dendropsophus columbi- anus group (Anura: Hylidae) from the Andes of Colom- se encuentran sus poblaciones. bia. Zootaxa 3486: 50-62 Faivovich, J., C. F. B. Haddad, P. C. A. Garcia, D. R. Frost, J. A. Campbell, y W. C. Wheeler. 2005. Systematic review of Perspectivas para la investigación y the family Hylidae, with special reference to Hylinae: conservación phylogenetic analysis and taxonomic revision. Bulletin of the American Museum of Natural History 294: 1-240. Es necesario establecer las relaciones filogenéticas de Dendropsophus norandinus con la mayor can- tidad de evidencia disponible, lo cual permitirá comprender el escenario evolutivo y evolución de múltiples caracteres en la especie y el género. En particular, comprender los patrones y procesos de su actual distribución y de las especies del grupo D. columbianus, con las cuales ha sido sugerida su estrecha relación y con las especies de los otros grupos de Dendropsophus de distribución alto an- dina (p.e. grupos D. labialis y D. garagoensis). Se requiere además, realizar nuevas búsquedas en la región para establecer áreas potenciales de dis- tribución y colectar datos de aspectos de historia natural, por ejemplo, bioacústicos y de ecología reproductiva. El efecto de la inundación y sus implicaciones en las poblaciones de anuros en la región donde D. norandinus se distribuye deman- Acerca de los autores da urgente estudio.

Mauricio Rivera-Correa, tiene intereses de investiga- Agradecimientos ción en diversidad, evolución y sistemática de anfibios neotropicales, integrando evidencia morfológica, mo- lecular y del comportamiento para entender patrones A Taran Grant (Universidade de São Paulo) por el y procesos de especiación. uso de sus fotos. Soporte financiero académico por parte del Conselho Nacional de Desenvolvimento Paul D. A. Gutiérrez-Cárdenas, está interesado en Científico e Tecnológico (CNPq, proc. 141238/2009- ecología de comunidades de anfibios y reptiles, inves- tigando especificamente sobre su estructura y mecá- 7) y de la Coordenação de Aperfeiçoamento de nismos de segregación ecológica entre especies.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 9 Volumen 1 (1): 10-14 Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia Iguana iguana (Linnaeus 1758) Iguana verde, Iguana común

Brian C. Bock

Grupo Herpetológico de Antioquia, Instituto de Biología, Universidad de Antioquia

Correspondencia: Brian C. Bock [email protected]

Fotografía: Lina María Hinestroza

Taxonomía y sistemática moleculares (Stephen et al. 2013) sugieren un origen Suramericano para el género, con varias invasiones Iguana iguana pertenece a un clado monofilético posteriores hacia el Caribe y Centroamérica. Estos de lagartijas: algunos autores asignan este datos moleculares también sugieren la existencia clado a un rango de Familia (Iguanidae), de dos o más especies morfológicamente crípticas mientras otros prefieren restringirlo a nivel de dentro del taxón conocido hoy como I. iguana. Subfamilia (Iguaninae). El centro de origen del grupo fue Mesoamérica, probablemente en un Descripción morfológica medioambiente xérico. El género Iguana está compuesto de dos especies (Lazell 1973); la La iguana verde puede variar en tamaño ampliamente distribuida I. iguana e I. delicatessima, corporal desde 7,7 cm longitud nariz-cloaca restringida a varias islas de las Antillas Menores. (LNC) en neonatos hasta más de 50 cm LNC en Iguana iguana muestra variación morfológica adultos machos, con una longitud total de casi geográfica que ha llevado a la descripción de 2 m incluyendo la cola (Fig. 1). Hay un cambio subespecies, como I. i. tuberculata (Laurenti 1768) ontogénico en la coloración, siendo los neonatos y I. i. rhinolophus (Gray 1845), aunque ninguna normalmente de color verde brillante (aunque actualmente es reconocida (Lazell, 1973). Análisis en poblaciones de sitios xéricos pueden tener un

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 10 Iguana iguana Bock aspecto más café) con una barra aguamarina sobre en numerosas islas, incluyendo Cozumel, Utila, las extremidades anteriores y una pigmentación Roatán, Guanaja, Corn Islands, Providencia, San oscura en los párpados. Los juveniles son de color Andrés, Aruba, Trinidad, Tobago y otras en las verde claro y los adultos verde oscuro; los machos Antillas Menores. Además, ha sido introducida adultos asuman un tono más anaranjado en la a Anguilla, Antigua, Barbuda, Islas Vírgenes estación reproductiva. Ambos sexos presentan Británicas, Islas Canarias, Islas Caimán, Fiji, una escama grande redonda subtimpánica y una Guadalupe, Marie Galante, Martinica, Puerto gula verde extensible cuando el individuo está Rico, Saint-Martin/Sint Maarten, Islas Vírgenes de asoleándose o interactuando con con-específicos. U.S., y los Estados Unidos (Florida y Hawaii).

Hay una hilera de escamas largas delgadas En parte por su tamaño corporal grande, no es vertebrales que sale de la línea dorsal desde el común encontrar vouchers de adultos de Iguana cuello hasta la parte anterior de la cola. La cola iguana en colecciones de museos. La base de datos es larga y robusta, con bandas negras anchas “Herpnet” registra 119 ejemplares de iguanas (en las partes no regeneradas). Poseen patas colombianas en colecciones extranjeras vinculadas robustas con dedos y garras largas. Las iguanas a esa red; presumiblemente la mayoría de éstos adultas normalmente, pero no siempre (Bakhuis son juveniles, y hay 46 ejemplares de I. iguana 1982), son sexualmente dimórficas en el tamaño registrados en las dos colecciones colombianas con corporal, siendo los machos más grandes. Los datos disponibles en el internet (ICN y MHUA). machos también son relativamente más grandes Los ejemplares en estos dos museos provienen que hembras del mismo LNC en las dimensiones de los siguientes departamentos: Antioquia, de la cabeza, longitud de la cresta dorsal, cola, y Bolívar, Caquetá, Cauca, Cesar, Chocó, Córdoba, tamaño de los poros femorales (Müller 1968, Fitch Cundinamarca, Huila, La Guajira, Magdalena, y Henderson 1977, Rodda 1991). Además de la Meta, Nariño, Tolima, Valle de Cauca, y el Vichada. morfología de la cloaca (Rivas y Avila 1996), no hay dimorfismo sexual en neonatos o juveniles. Historia natural Gracias a su ciclo reproductivo anual (ver abajo), normalmente es posible asignar un individuo En contraste a la mayoría de las otras especies a una clase de edad durante los primeros dos de iguanas, Iguana iguana ha colonizado el años de crecimiento, pero después existe una bosque húmedo tropical y puede vivir de forma alta variabilidad en las tasas de crecimiento entre exclusivamente arbórea, descendiendo al suelo diferentes cohortes (pero ver Müller 1972, Fitch principalmente para anidar. Sin embargo, en y Henderson 1977), dificultando una asignación este ambiente, las iguanas no se dispersan lejos confiable a un cohorte u otro. En Colombia es del borde del bosque, viviendo en el borde de los posible confundir juveniles de Iguana iguana con ríos, lagos, o claros naturales o artificiales. Sin hembras de Basiliscus plumifrons; sin embargo, embargo, I. iguana también puede habitar otros estas últimas carecen de la cresta dorsal de tipos de hábitats diferentes al bosque húmedo escamas alargadas e independientes. En la isla tropical, incluyendo bosque seco, bosque de de San Andrés, se puede confundir I. iguana con galería, sabanas con poca vegetación arbórea, y la iguana negra, Ctenosaura similis, pero ésta tiene hasta islas xéricas con vegetación exclusivamente una cabeza mucho más aplanada y carece de la arbustiva. escama subtimpánica redonda y agrandada. Normalmente duermen en la vegetación disponible, pero ocasionalmente en algunas Distribución geográfica poblaciones puede observarse a los individuos durmiendo en túneles que construyen en el Iguana iguana ocurre desde el norte de México en suelo (Rodda y Burghardt 1985). Los records de Sinaloa y Veracruz hacia el sur por Centroamérica elevación máxima para la especie incluyen 800 y el noroeste de Suramérica hasta Paraguay y el msnm en Michoacán, México y 1000 msnm en suroeste de Brasil. También ocurre naturalmente Colombia (Etheridge 1982), aunque en Colombia

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 11 Iguana iguana Bock

Figura 1. Iguana iguana adulta. Foto: Fredy López-Pérez es común encontrar animales (presumiblemente La termorregulación en juveniles y adultos mascotas liberadas) viviendo sin reproducir aparentemente está estrechamente relacionada exitosamente en elevaciones mayores. La biología con los procesos digestivos (Wilhoft 1958, básica de Iguana iguana ha sido estudiada en McGinnis y Brown 1966, Müller 1972, van Marken muchas partes de su amplio rango de distribución Lichtenbelt et al. 1993, 1997). En los sitios en (México, Casas-A y Valenzuela-L 1984, Alvarado donde ha sido documentada, la fenología del ciclo et al. 1995; Honduras, Klein 1982; , reproductivo de Iguana iguana es comparable. Los Hirth 1963, Fitch y Henderson 1977, van Devender machos establecen sus territorios reproductivos 1982; Panamá, Rand 1968; Colombia, Müller 1968, a principios del verano y las hembras ponen sus 1972, Harris 1982, Muñoz et al. 2003; Venezuela nidos en un periodo restringido a la mitad de esta Rodda, 1990, 1992, Rodda y Grajal 1990; y Curaçao, estación, lo cual resulta en la eclosión de los huevos Bakhuis,1982, van Marken Lichtenbelt y Albers al comienzo de la estación de lluvias, cuando hay 1993). abundancia de hojas jóvenes que son más fáciles de dirigir para los neonatos (Hirth 1963, Rand La herbivoría de Iguana iguana ha sido estudiada 1968, Müller 1968, 1972, Fitch y Henderson 1977, principalmente desde un punto de vista Harris 1982, Klein 1982, van Devender 1982, Casas ecofisiológico (Rand 1978, Iverson 1982, McBee y Valenzuela 1984, Muñoz et al. 2003, van Marken y McBee 1982, van Devender 1982, Troyer 1984a, Lichtenbeldt 1993). Como la estacionalidad del 1984b, 1984c), más que desde una perspectiva clima varía entre los hemisferios, esto genera una ecológica (Benítez-M et al. 2003). También se variación clinal en las fechas de apareamiento, ha documentado el consumo de tejidos de anidación, y eclosión dentro del rango de animales muertos (Lofton y Tyson 1965) y de distribución de la especie (Rand y Greene 1982). heces de con-específicos (Troyer 1984c) o de otras especies (Campos et al. 2011); posiblemente este comportamiento se relaciona con el mantenimiento Amenazas de una fauna intestinal microbiana para la fermentación del material vegetal. Iguana iguana ha sido consumida desde tiempos prehispánicos (Cooke et al. 2007), pero Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 12 Iguana iguana Bock recientemente, las tasas de explotación en muchas Campos, Z., O. Leuchtenberger, A. L. J. Desbiez y G. Mourao. áreas no es sostenible (Fitch y Henderson 1977, 2011. Iguana iguana (Green iguana). Coprophagy. 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Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 14 Volumen 1 (1): 15-18 Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia Centrolene savagei (Ruiz-Carranza y Lynch 1991)

Rana de Cristal

Wilmar Bolívar-G., María Lucía Prado-Sañudo, Ana María Soria, Natalia Rivera

Grupo de Investigación en Ecología Animal, Sección de Zoología, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias Naturales y Exactas, Universidad del Valle, Cali, Colombia.

Correspondencia: Wilmar Bolívar-G [email protected]

Fotografía: Wilmar Bolívar-G

Taxonomía y sistemática Catenazzi et al. 2012), pero se diferencia de ésta última por poseer menos palmeadura en dedos Centrolene savagei (Ruiz-Carranza y Lynch 1991) manuales, pliegues menos prominentes en el fue descrita del departamento del Quindío, borde externo de la mano, antebrazo, tarso y pie, municipio de Filandia, vereda El Roble, bosque y es de menor tamaño (Ruiz-Carranza y Lynch Reserva Bremen y asignada al género Cochranella 1991). debido a la ausencia de espina humeral. Posteriormente la especie fue reasignada al Descripción morfológica género Centrolene de acuerdo a la taxonomía propuesta por Guayasamin et al. (2009). Centrolene Centrolene savagei es reconocible porque presenta savagei es morfológicamente similar a Centrolene la siguiente combinación de caracteres: adultos de daidaleum (Ruiz-Carranza y Lynch 1991) la cual tamaño pequeño, machos y hembras son diferen- ha sido considerada como su especie hermana ciables por el mayor tamaño de la hembra, la cual (Guayasamin et al. 2008, Guayasamin et al. 2009, presenta 23,3-23,9 mm de longitud rostro-cloaca

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 15 Centrolene savagei Bolivar-G et al.

mientras que en el macho esta longitud es de 19.8- 22,6 mm (Ruiz-Carranza y Lynch 1991), cabeza tan ancha como el cuerpo, más ancha que larga; saco vocal medial externo subgular; dientes vomerinos sobre odontóforos de tamaño medio; huesos ver- de pálido; peritoneo parietal (llega hasta el nivel posterior alcanzado por el hígado) y peritoneo vis- ceral blanco (estómago e intestino grueso); rostro redondo en vista dorsal, redondeado dorsalmen- te haciéndose recto ventralmente en perfil lateral; borde externo de mano, antebrazo y pie con hilera de tubérculos formando un pliegue débil; espina humeral ausente; tímpano grande, redondo, diri- gido lateralmente, excrecencias nupciales ausen- tes (Ruiz-Carranza y Lynch 1991).

Dedos manuales I y II de igual longitud, dedos con discos de borde distal truncado; tubérculos subarticulares de los dedos manuales de tamaño mediano, redondos, bajos, sencillos; supernume- rarios pequeños, poco abundantes, bien definidos, restringiéndose a la base de los dedos; tubérculo palmar ovoide, dos veces más largo que ancho; tubérculo tenar ovoide; extremidades posteriores delgadas; hileras de tubérculos bajos a lo largo del borde externo del tarso que se extiende hacia la base del dedo IV; tubérculo metatarsal interno ovoide, bien diferenciado, dos veces más largo que ancho; tubérculo metatarsal externo no dife- renciable; tubérculos subarticulares de los dedos pediales redondos, diferenciados, sencillos, me- dianos; tubérculos supernumerarios plantares es- casos; discos de los dedos pediales mas pequeños que los manuales, de contornos distales truncados a redondeados (Ruiz-Carranza y Lynch 1991).

Centrolene savagei es dorsalmente verde a verde pálido con puntos amarillos, blancos y verdes os- curos; tubérculos blancos en la región inferior del ojo y en la parte anterior de los flancos, redondos y planos; tubérculos tarsales y ulnares blancos; labio superior con línea blanca; el vientre y las superfi- cies ventrales del muslo densamente granulares, pliegue cloacal corto, horizontal, dirigido poste- riormente, situado a nivel superior de los muslos; Figura 1. Centrolene savagei en vida. A. Macho adulto (Km área cloacal con tubérculos blancos; iris gris-ama- 18, Municipio de Cali, Valle del Cauca); B. Patrón ventral rillo con retículos café oscuro (Ruiz-Carranza y de hembra adulta (Reserva Forestal de Bitaco-Chicoral, Lynch 1991). Municipio de la Cumbre, Valle del Cauca); C. Macho adulto posado sobre postura de huevos (Reserva forestal de Bitaco-Chicoral, Municipio de la Cumbre, Valle del Cauca). Fotos: María L. Prado (A,C); Wilmar Bolívar-G (B).

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 16 Centrolene savagei Bolivar-G et al.

Distribución geográfica

Centrolene savagei es éndémica de Colombia. Está presente en los municipios de Medellín (Palacio et al. 2005) y Girardota y al norte de la Cordille- ra Central en el municipio de Anorí, todos en el departamento de Antioquia. Más al sur en la ver- tiente occidental de la Cordillera Central en los municipios de Manizales, Pensilvania, Samaná (departamentos de Caldas), Filandia, Armenia, Salento (departamentos de Quindío) y Quinchía y Pereira (departamento de Risaralda) entre los 1692-2410 m.s.n.m. (Ruiz-Carranza y Lynch. 1991, Cadavid et al. 2005, Rojas-Morales et al. 2011) y en la vertiente oriental de la misma cordillera, mu- nicipios de Pensilvania y Samaná, entre 1400-1650 m.s.n.m., en el departamento de Caldas, siendo estos los registros más bajos conocidos para la especie (Ruiz-Carranza y Lynch 1997, Rueda-Al- monacid 2000) y en el municipio de Falan, en el departamento del Tolima, alrededor de los 1700 m.s.n.m. (Gallego et al. 2008). En la Cordillera Oc- cidental es encontrada en la vertiente occidental en el municipio de La Cumbre entre los 1750-2000 Figura 2. Distribución geográfica de Centrolene savagei en m.s.n.m. (Ruiz-Carranza y Lynch 1991) y en la Colombia. vertiente oriental en el municipio de Yotoco (Var- gas-Salinas et al. 2007) ambas en el departamento deforestación para la agricultura y el pastoreo de del Valle del Cauca. ganado, por la contaminación (como consecuencia de la fumigación de los cultivos) y por el cambio Historia natural climático (Bolívar et al. 2004).

Esta especie es encontrada normalmente en la ve- Estatus de conservación getación cercana a las quebradas, en alturas que oscilan entre los 50 cm y los 5 m de altura en la ve- Vulnerable (VU) según la IUCN bajo el criterio B1 getación. Es de actividad nocturna y generalmente ab (iii) que hace referencia a una especie con areal el macho cuida las posturas depositadas en el haz pequeño (fragmentado en disminución o fluctuan- de las hojas cercanas a las quebradas. Las postu- te) (Bolívar et al. 2004, IUCN 2012). ras presentan entre 16 y 19 huevos (Vargas-Sali- nas et al. 2007). De acuerdo con Escobar-Lasso y Perspectivas para la investigación y con- Rojas-Morales (2012), la especie exhibe compor- servación tamiento tales como: asumir posturas de defensa, liberar fluidos cloacales y producir secreciones Existe poca información acerca de su ecología e olorosas al momento de ser estimulados de forma historia natural de Centrolene savagei, por lo que es visual y táctil. Tanto el renacuajo como aspectos de importancia direccionar esfuerzos de investiga- acústicos son aún desconocidos y no han sido des- ción y profundizar en el conocimiento de la espe- critos formalmente. cie y poder enfocarlos hacia estrategias de conser- vación. En la actualidad, se adelantan proyectos Amenazas de investigación evaluando aspectos reproducti- vos como el cuidado parental, parámetros acústi- Centrolene savagei se encuentra amenazada debi- cos e historia natural en seis localidades dentro de do a la fragmentación de hábitat causada por la toda su área de distribución.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 17 Centrolene savagei Bolivar-G et al.

Vargas-Salinas, F., F. A. López-A y J. N. Muñoz-G. 2007. Co- Agradecimientos chranella savagei (Savage´s ) Reproduction. Her- petological Review 38: 436-437. A Ángela María González por su colaboración en la revisión de las normas editoriales de la ficha y ayuda con las referencias geográficas de la espe- cie.

Literatura citada

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Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 18 Volumen 1 (1): 19-25 Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia Agalychnis spurrelli (Boulenger 1913) Rana arbórea planeadora

Fernando Vargas-Salinas1, Olga Lucia Torres2

1Programa graduado, Departamento de Ciencias Biológicas, Facultad de Ciencias Naturales, Universidad de los Andes, Bogotá, Colombia. Email: [email protected] 2 Programa Biología Ambiental, Facultad de Ciencias Ambientales e Ingeniería. Universidad Jorge Tadeo Lozano, Bogotá, Colombia.

Correspondencia: Fernando Vargas-Salinas [email protected]

Fotografía: Fernando Vargas-Salinas

Taxonomía y sistemática que A. spurrelli pertenece al grupo de Agalychnis callidryas (Faivovich et al. 2010, Rivera-Correa Agalychnis spurrelli Boulenger 1913 fue descrita et al. 2013), hipótesis soportada por evidencia con base en individuos colectados en la localidad molecular. Además se ha propuesto el iris rojo de Peña Lisa, municipalidad de Condoto (~100 y membrana palpebral reticulada dorada como m.s.n.m.), departamento del Chocó, Colombia probable sinapomorfía morfológica del clado y nombrada en honor a H. G. F. Spurrell, quien (Faivovich et al. 2010). colectó la serie tipo (Duellman 2001). El estatus de A. spurrelli no ha tenido mayores modificaciones Descripción morfológica desde su descripción; sin embargo, más de una especie podría estar incluida dentro de este taxón Agalychnis spurrelli es una rana arbórea de tamaño (comentario por Federico Bolaños en Jungfer et mediano a grande siendo las hembras de mayor al. 2004), no obstante no se presentó evidencia longitud rostro-cloaca (LRC) que los machos. En para tal hipótesis. Agalychnis litodryas (Duellman ambos sexos hay un incremento en tamaño corpo- y Trueb 1967) sugerida como especie hermana fue ral desde poblaciones en Costa Rica (LRC en ma- recientemente considerada sinónimo junior de A. chos adultos: 46-56,4 mm; hembras: 57-71,8) hacia spurrelli (Ortega-Andrade 2008). Otro sinónimo Panamá (machos: 67,6-75,6; hembras: 81,6-86,7) y conocido fue Phyllomedusa spurrelli (Funkhouser Colombia (machos: 62-82; hembras: 90-110), pero 1957). Recientes análisis filogenéticos sugieren disminuyendo hacia poblaciones en Ecuador (ma-

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 19 Agalychnis spurreli Vargas-Salinas et al.

Ortega-Andrade 2008) para una descripción más detallada de esta especie.

Los renacuajos de A. spurrelli son de tamaño mo- derado y cuerpo robusto, con ojos en posición dorso-lateral, espiráculo latero-ventral y cola de tamaño moderado con aleta dorsal muy reduci- da; la coloración del cuerpo es oscura en su parte dorsal y pálida en el vientre; disco oral en posi- ción antero-ventral con dos o tres hileras de papi- las en su parte lateral y ventral; fórmula dentaria 2/3 (Savage 2002). En una población en Colombia, los embriones eclosionaron de sus huevos en un estadio de desarrollo 24 (sensu Kenny 1968) con una longitud total promedio de 11,94 mm (n = 3); los individuos terminan su metamorfosis con una longitud total alrededor de 44,16 mm (n = 4); en el estadio de desarrollo 41, los individuos ya ex- hibían puntos blancos sobre su dorso; su fórmula dentaria fue de 2(2)/3(1) (Vargas-S. y Gutiérrez-C. 2005).

Distribución geográfica Figura 1. Distribución geográfica de Agalychnis spurrelli en Colombia Agalychnis spurrelli habita entre los 70 y 1000 m.s.n.m. en bosque lluvioso y húmedo tropical chos: 47-72,9; hembras: ~62-89,5) (Vargas-S et al. desde el centro-occidente de Costa Rica en Cen- 2000, Duellman 2001, Ortega-Andrade 2008). Es- troamérica hasta la región pacífica en el Ecuador, pecie con rostro acuminado o sub-acuminado en Sudamérica (Frost 2013). En Colombia, esta es- vista dorsal y proyectado desde vista lateral. La pecie ha sido registrada en varias localidades del piel dorsal es lisa o poco rugosa, en las superficies Chocó biogeográfico en los departamentos de An- ventrales de las extremidades, la gula y el tórax la tioquia, Chocó y Valle del Cauca (Fig. 1, Apéndi- piel es lisa mientras que, en la región abdominal y ce 1); actualmente no existen registros publicados superficie ventral de la cloaca es aerolada. La piel para los departamentos del Cauca y Nariño. dorsal es de color verde claro u oscuro, frecuen- temente con puntos blancos bordeados por una Historia Natural línea negra. Los flancos son desprovistos de algún patrón, y la coloración de la superficie oculta de Agalychnis spurrelli se puede observar sobre ramas los flancos varía desde anaranjado brillante, ama- y hojas de árboles o arbustos, especialmente en rillo claro, rosado hasta morado pálido. La gula, congregaciones reproductivas alrededor de cuer- el pecho, el vientre, los pliegues dérmicos en an- pos de agua lentica, ya sea de origen natural o an- tebrazos, tarso y labio inferior son blancos. Ante- tropogénico (Fig. 2). Su nombre común refiere a su brazos más robustos que los brazos, membranas comportamiento de planear (“gliding” en inglés) interdigitales extensas (fórmula: I 2-2 II 1-2 III 1-2 cuando individuos ubicados en estratos altos del IV en manos y I 1-2 II 1-2 III 1-2 IV 2-1 V en los bosque descienden en largas caídas a reproducirse pies) y dedos terminados en discos amplios. Ojos en cuerpos de agua a nivel del suelo (Scott y Sta- grandes, iris de color rojo oscuro, pupila vertical y rrett 1974, ver también Roberts 1994). Observacio- membrana palpebral con retículos dorados y los nes detalladas del comportamiento reproductivo machos adultos exhiben una excresencia nupcial de esta especie han sido realizadas en poblaciones café oscuro en la base del dedo pulgar (prépollex) de Centroamérica (Scott y Starrett 1974, Gray 1997) en las manos (ver Duellman 2001, Savage 2002, y Sudamérica (Vargas-S et al. 2000, Ortega-An-

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 20 Agalychnis spurreli Vargas-Salinas et al.

Figura 2. Agregación reproductiva de Agalychnis spurrelli en Punta Arenas, Costa Rica, una de las más grandes que se han registrado en anuros neotropicales; ~13000 individuos alrededor de un estanque artificial (Scott y Starrett 1974). Note la presencia de algunas ranas con vientre amarillo-anaranjado y posturas de huevos en casi todas las hojas. Foto: Norman J. Scott Jr. drade 2011). Rana de reproducción explosiva; los gias que usan las especies con ovoposición fuera machos cantan sobre vegetación y pueden incurrir del agua para disminuir riesgos de mortalidad por en combates físicos para acceder a las hembras, o desecación en sus nidadas (Pyburn 1980, Wells aparentemente para defender su sitio de canto 2007). Las nidadas de A. spurrelli son depositadas (Fig. 3). El canto de anuncio ha sido descrito como en sustratos vegetales y consisten en huevos con un “groan” y la aparente diferencia en sus carac- membrana transparente que permite la observa- terísticas acústicas entre localidades requiere ser ción de embriones en desarrollo alrededor del vi- confirmada (Tabla 1), pues la temperatura de los telo (Fig. 4). El número de huevos por nidada varía machos no fue registrada y el tamaño de muestra desde 14 a 67 en poblaciones de Costa Rica (Scott y es muy limitado. No obstante, debido a la varia- Starrett 1974) hasta 12 a 322 en poblaciones de Co- ción geográfica en el tamaño corporal de los ma- lombia (Vargas-S. et al. 2000, Vargas-S. 2007). Las chos y su relación inversa con aspectos espectrales nidadas relativamente pequeñas en las poblacio- del canto en anuros (Gerhardt y Huber 2002), se nes de Centroamérica pueden deberse a que, en el esperaría que la frecuencia dominante del canto momento de ovoposición la hembra puede subdi- varíe entre poblaciones en Costa Rica, Panamá, vidirla en varios sustratos, o más posiblemente, a Colombia y Ecuador. la variación geográfica intraespecífica en tamaños corporales (hembras grandes ponen mas huevos En poblaciones colombianas se observó que el am- que hembras pequeñas). Los embriones eclosio- plexus se forma durante la noche pero la ovoposi- nan ocho días después de la ovoposición. ción puede retrasarse hasta las primeras horas de sol en el día siguiente. Antes de la ovoposición, el Los renacuajos son pelágicos y forrajean sobre al- amplexus baja de la vegetación y se introduce al- gas que crecen en superficies sumergidas. Los em- gunos minutos en el agua. Este comportamiento briones eclosionan simultáneamente, posiblemen- se ha observado en otras especies de Agalychnis te como una estrategia que reduce la mortalidad (Pyburn 1970), en las cuales las hembras llenan por parte de depredadores acuáticos (Vargas-S. su vejiga natatoria con agua para inyectarla en la y Gutiérrez-C. 2005). La depredación de nidadas gelatina de sus huevos. Esta es una de las estrate- puede ser por insectos y serpientes, especialmen- Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 21 Agalychnis spurreli Vargas-Salinas et al. te del género Leptodeira (Vargas-S et al. 2000, Ortega-Andrade 2008, 2011). Ante la acción de Estatus de conservación depredadores, los embriones de A. callidryas pue- den eclosionar prematuramente (Warkentin 1995, En Colombia A. spurrelli no está catalogada bajo 2005), pero esta plasticidad es comparativamente alguna categoría de riesgo en su conservación limitada en A. spurrelli (Gómez-Mestre y Warken- (Rueda-Almonacid et al. 2004), pero internacio- tin 2007). nalmente está incluida en la lista roja del UICN Tabla 1. Características temporales y espectrales del (preocupación menor, LC) y en el apéndice II de canto de anuncio de Agalychnis spurrelli en poblaciones de CITES. Agalychnis spurrelli ha sido registrada en Centroamérica y Sudamérica. Los datos corresponden a áreas protegidas de Ecuador, Panamá y Costa promedios y rangos en paréntesis cuando es pertinente. Rica (Jungfer et al. 2004); en áreas protegidas de * Citado como Agalychnis litodryas. Colombia hemos registrado esta especie en la ver- tiente pacífica del PNN Farallones de Cali, pero Característica Panamá Panamá* Ecuador dada su distribución es factible que también se en- Duración nota (s) 0,37 (0,34-0,40) 0,15 0,19 (0,16-0,22) cuentre en el PNN Ensenada de Utría.

Pulsos por nota 23,50 (19-24) 16 12,80 (9-16) Perspectivas para la investigación y con- Tasa de pulsos/s 75 (60-90) 105 --- servación Frecuencia 94 (87-100) 104 --- fundamental (Hz) Agalychnis spurrelli ofrece buenas oportunidades Frecuencia pico (Hz) 568 (435-700) 1664 893,25 (818- para el estudio de aspectos que poco conocemos 990) en anuros neotropicales. Esto debido a algunos Tamaño de muestra --- 1/1 1/4 factores: primero, la alta abundancia de indivi- (machos /cantos)

Referencia Duellman (2001) Duellman Ortega- (2001) Andrade (2008)

Amenazas

Como en muchas especies de anfibios, las pobla- ciones de A. spurrelli pueden verse afectadas ne- gativamente por actividades que promueven la deforestación y contaminación de sus hábitats naturales. Por ejemplo, la minería que se realiza en diferentes áreas del pacífico colombiano - po dría estar eliminando sitios de reproducción y reduciendo la abundancia local de esta especie. Análisis de especímenes de museo encontraron individuos de A. spurrelli infectados con el hongo Batrachochytrium dendrobatidis (Bd), pero se desco- noce la severidad del impacto de esta infección en sus poblaciones naturales (Jungfer et al. 2004). Di- chos autores mencionan que poblaciones de esta especie exhiben un leve declive, aunque no espe- cifican localidad de la afectación. Adicionalmente, A. spurrelli está incluida entre las especies de su género que se comercializan como mascotas (Spe- cies Survival Network, citado en AmphibianWeb 2013). Figura 3. Interacción agonística entre dos machos. Note la hembra en la parte superior de la hoja. Foto: F. Vargas-Salinas.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 22 Agalychnis spurreli Vargas-Salinas et al.

Literatura citada

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Acerca de los autores

Fernando Vargas-Salinas es candidato doctoral del programa graduado de Ciencias Biológicas de la Universidad de los Andes en Bogotá, Colombia; sus intereses de investigación se enfocan en aspec- tos conductuales y ecológicos de la herpetofauna neotropical y su relación con procesos de especia- ción y conservación. Olga Lucia Torres es bióloga egresada de la Uni- versidad Jorge Tadeo Lozano y obtuvo su maestría en la Universidad de los Andes en Bogotá, Colom- bia; sus intereses se enfocan en biología molecular y genética de poblaciones de fauna en Colombia.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 24 Agalychnis spurreli Vargas-Salinas et al.

Apéndice I. Coordenadas de localidades en Colombia donde se ha registrado Agalychnis spurrelli. Localidad Latitud longitud Valle del Cauca: Región de Anchicayá, Vereda El Danubio. 3.606950 −76.878890 Valle del Cauca: Alto Anchicayá, Yatacué, Instalaciones EPSA-Acueducto. 3.579139 −76.880972 Antioquia: Dabeiba, Río Amparradó. 7.055833 −76.437500 Chocó: Límite con Risalda, 15-15.6 km carretera Santa Cecilia-Quilodó. 5.413333 −76.251944 Chocó: Quibdó, Tutunendó. 5.746667 −76.535278 Valle del Cauca: Campamento Chancos. 3.963056 −76.735278 Valle del Cauca: Vereda Campo Alegre, Campamento Río Bravo. 3.963056 −76.635278

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 25 Volumen 1 (1): 26-30 Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia Ptychoglossus stenolepis (Boulenger 1908)

Lisa Café, Sabandija

Wilmar Bolívar-G1, Cristian Hernández-Morales2

1Grupo de Investigación en Ecología Animal, Sección de Zoología, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias Naturales y Exactas, Universidad del Valle, Cali, Colombia. 2Grupo de Estudio en Reptiles y Anfibios (GERA), Universidad del Valle, Cali, Colombia

Correspondencia: Wilmar Bolívar-G [email protected]

Fotografía: Wilmar Bolívar-G

Taxonomía y sistemática Gymnophthalmidae se caracteriza por contener especies de menor tamaño que Teiidae y presentan El género Ptychoglossus (Boulenger, 1890) pertenece una marcada tendencia evolutiva hacia un habito a la familia Gymnophthalmidae. Ptychoglossus fosorial, reducción de dígitos y extremidades, stenolepis fue descrito como Euspondylus stenolepis simplificación de las cinturas pélvica y pectoral, Boulenger 1908, sin embargo Uzzel (1973) elongación del cuerpo, reducción y fusión demostró mediante evidencia morfológica que de los huesos del cráneo (Presch 1980). El esta especie pertenecía al género Ptychoglossus. género Ptychoglossus junto a su taxón hermano Previamente un sinónimo adicional conocido Alopoglossus, presentan caracteres conservados fue Prionodactylus stenolepis (Medem 1968). Por tomando como grupo externo a los Teiidos, esto otra parte, la familia Gymnophthalmidae era basado en datos morfológicos ya que no presentan considerada una subfamilia de la familia Teiidae gran especialización hacia la fosorialidad (Presch (informalmente conocida como Microteiidos, 1980) y soportado por datos moleculares de ADN Rubial 1952). Posteriormente, la división de mitocondrial (Castoe et al. 2004). Sin embargo, al Teiidae se da por la presencia de algunas momento las relaciones de parentesco del género apomorfias que sugieren que Gymnophthalmidae Ptychoglossus, y de P. stenolepis en particular, no es monofilético (MacLean 1974, Presch 1983). han sido claramente establecidas.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 26 Ptychoglossus stenolepis Bolivar-G et al.

Descripción morfológica Distribución geográfica

Ptychoglossus stenolepis es un lagarto con el cuerpo La localidad tipo de Ptychoglossus stenolepis es elogando típico de los gimnoftálmidos aunque sin San Antonio, corregimiento El Saladito, Cali, en reducción de las extremidades como se observa la vertiente oriental de la Cordillera Occidental. en Bachia y en menor grado en Gymnophthalmus Posteriormente, Harris (1994) reportó tres nuevas (Presch 1980). Coloración dorsal café con líneas localidades: Laderas de Cali, El topacio (Río dorso-laterales amarillas que van desde el cuello Pance) y Pico de Loro (zona montañosa cercana hasta la zona media del cuerpo; ventralmente es a Río Pance ). Castro y Vargas (2008) reportaron anaranjado a amarillo pálido y la cola suele tener esta especie para en la vertiente oriental de la coloración roja (Boulenger 1908, Bolívar-G. et al. Cordillera Occidental y la vertiente occidental de 2010). La longitud total no suele superar los 8 cm de la Cordillera Central, en el departamento del Valle largo, con una LRC promedio de 4 cm. Las escamas del Cauca, Colombia, sin embargo no presentaron del cuerpo son cuadradas y delgadas, iridiscentes. coordenadas especificas (Fig. 2). Su distribución Las escamas prefrontales están separadas por la altitudinal comprende desde los 1000 hasta los 1900 escama frontal (Fig. 1). Perfil del rostro redondeado, m.s.n.m (Medem 1968, Harris 1994, Bolívar-G. escamas laterales del cuello grandes y escamas del et al. 2010, Apéndice I). Nosotros colectamos cuerpo medio casi rectangulares con quilla poco especímenes en San Antonio (Universidad del prominente. Los escudos mentales posteriores son Valle, Colección de Docencia; UV-CD 3032), más pequeños que los escudos mentales medios confirmando la presencia de esta especie en y están separado de las escamas infralabiales esta localidad. Adicionalmente aquí ampliamos por dos escamas sublabiales, característica la distribución geográfica para la Cordillera única en el género. El hueso premaxilar contacta Occidental: Vereda El Queremal, Municipio de dorsalmente con el frontal. Los hemipenes tienen Dagua, Valle del Cauca (UV-CD 3039) y para el ocho ornamentaciones a su alrededor y ausentes corregimiento Betania, Municipio de Bolívar, de poros preanales (Harris 1994) Valle del Cauca; Museo de Historia Natural, Cali; IMCN 136). Además hemos registrado, sin

Figura 1. Machos adultos de Ptychoglossus stenolepis. A. Vista dorsal, B. Vista ventral, C. Vista lateral. Fotos: Wilmar Bolívar (A, B), Juan C. Arredondo (C).

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 27 Ptychoglossus stenolepis Bolivar-G et al. especímenes de museo que lo respalden, esta especie en la Reserva Forestal de Yotoco, carretera Amenaza Buga-Loboguerrero, Departamento Valle del Cauca. No se han realizado estudios poblacionales de ningún tipo, con los que se pueda caracterizar Historia natural la dinámica, el estado de las poblaciones de esta especie y los factores de riesgo que puedan Ptychoglossus stenolepis es una especie de hábitos tener para su conservación. Informalmente se ha terrestres con preferencia de estratos ubicados entre sugerido que la expansión de la frontera agrícola la capa de materia vegetal en descomposición y la y la disminución de la calidad de los hábitats capa de humus, principalmente en zonas con alta ocupados por esta especie podrían estar afectando humedad en el suelo (Harris 1994), y no es común a las poblaciones. Sin embargo P. stenolepis se ha verlos perchados en sitios altos. Es una especie reportado como común en algunas localidades asociada ambientes antropogénicos, aprovecha las (Castro 2010, UICN 2012). zonas húmedas de las casas como baños, jardines, lavaderos, pastizales permaneciendo en ellas. Estatus de conservación También es común observarlos en montículos de material vegetal producto de la poda. Ptychoglossus Ptychoglossus stenolepis, se encuentra categorizada stenolepis es depredada por aves, de hecho el como Preocupación Menor (LC “Least Concern”) holotipo de esta especie fue extraído del estomago según los criterios globlaes de la UICN (Castro de un ave (Boulenger 1908). Su actividad es 2010). diurna, siendo animales muy activos y rápidos. En la noche disminuye su actividad y se refugian Perspectivas para la investigación y en la hojarasca. conservación

Esta especie presenta vacíos de información en todos los niveles. Los limitados aspectos sobre la historia natural de esta especie son derivados de observaciones ocasionales. No existen trabajos que aborden el estudio de variables poblacionales, ecológicas, genéticas, del desarrollo, fisiológicas, entre otros. En cuanto a su taxonomía y sistemática es necesario profundizar en estas áreas, dado que trabajos previos no han tenido en cuenta la variación en todos los niveles entre las poblaciones y se desconoce las relaciones de parentesco al interior género.

Agradecimientos

A Ángela M. Gonzáles Colorado por su ayuda en el manejo de los datos de georeferenciación y revisión de las normas editoriales y a Raúl Rios de la Colección de anfibios y reptiles del INCIVA. A Juan C. Arredondo por permitir el uso de su foto.

Literatura citada

Bolívar-G., W., D. Eusse Gonzalez, F. Castro Herrera, K. Fierro Figura 1. Distribución geográfica actualmente conocida de Calderón, Y. Cifuentes Sarmiento, P. Falk Fernandez, S. Ptychoglossus stenolepis Tello y L. A. Neira. 2010. Aves y herpetos de la Reserva Forestal Protectora Regional de Bitaco. Primera edición.

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Acerca de los autores

Wilmar Bolívar-G., esta interesado en anfibios y rep- tiles en aspectos como la taxonomía y sistemática, biología del desarrollo principalmente en renacuajos, comportamiento, ecología de poblaciones y comuni- dades, biología de la invasión y morfología. Cristian Hernández-Morales, está interesado en el es- tudio de la morfología comparada como una herra- mienta para establecer relaciones evolutivas conside- rando Gymnophthalmidae como grupo de estudio.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 29 Ptychoglossus stenolepis Bolivar-G et al.

Apéndice I. Coordenadas geográficas de las localidades conocidas dePtychoglossus stenolepis en Colombia. Localidades con asterisco obtenidos de Harris (1994). Localidad Latitud Longitud Altitud (m s.n.m.) San Antonio (Cali) * 3.482750 -76.623444 1768 El Topacio. río Pance * 3.317722 -76.636689 1733 Pico de Loro. río Pance * 3.321333 -76.664614 1900 El Queremal 3.480528 -76.700583 1800 Betania - Bolivar 4.437531 -76.310350 1750 Reserva Forestal Yotoco 3.883889 -76.438333 1700

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 30 Volumen 1 (1): 31-34 Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia Rhinoclemmys annulata (Gray 1860)

Montañera, Bambera

Alan Giraldo1, Mario F. Garcés-Restrepo1, John L. Carr1,2

1Universidad del Valle, Facultad de Ciencias, Departamento de Biología, Sección de Zoología, Grupo de Investigación en Ecología Animal, A.A. 25360, Cali, Colombia 2Universidad de Louisiana en Monroe, Departamento de Biología y Museo de Historia Natural, Monroe, Louisiana, 71209, USA, AG9. Correspondencia: Alan Giraldo [email protected]

Fotografía: Carlos Galvis

Taxonomía y sistemática (Giraldo et al. 2012, Guillon et al. 2012). En la actualidad no se reconoce ninguna subespecie. Rhinoclemmys annulata fue descrita por Gray (1860) con base en tres individuos provenientes Descripción morfológica de la provincia de Esmeraldas en Ecuador. Posteriormente, Cope (1875) describió algunos Es una especie de tamaño pequeño a mediano especímenes de R. annulata provenientes de (hasta 226 mm de longitud de caparazón). Posee Costa Rica como Chelopus gabbii. Esta especie ha un caparazón alto y abombado de apariencia sido incluida en diferentes géneros a través de cuadrangular en su contorno dorsal. El caparazón su historia taxonómica (i.e. Geoemyda annulata varía en coloración de amarillo opaco a casi Siebenrock 1909, Callopsis annulata Ernst 1978). Sin totalmente negro, usualmente con una distintiva embargo, el epíteto annulata ha mantenido una coloración amarilla en la quilla vertebral. El relativa estabilidad (Ernst 1980). Las relaciones plastrón es café oscuro a negro, excepto alrededor filogenéticas al interior del género Rhinoclemmys de la periferia, lugar en donde es amarillento. no han sido completamente resueltas, pero La coloración de la cabeza usualmente presenta varios estudios moleculares han propuesto a R. una serie de líneas blancas pálidas o amarillas pulcherrima como especie hermana de R. annulata claras sobre la superficie lateral y con un color de

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 31 Rhinoclemmys annulata Giraldo et al. fondo oliva opaca o marrón; algunos especímenes presentan una coloración rojiza sobre la cabeza. La mandíbula superior tiene forma de gancho. Las patas tienen un patrón irregular y variable de rayas amarillas y grises (Rueda-Almonacid et al. 2007), poseen membranas muy reducidas en las extremidades anteriores, ausente en las posteriores. No existe diferencia en tamaño corporal entre machos y hembras; sin embargo, los machos presentan una cola notablemente más larga que las hembras, así como un caparazón más estrecho. Adicionalmente, los machos presentan el plastrón cóncavo (Mittermeier 1971, Ernst 1980).

Esta especie se distingue de todas las otras especies del género Rhinoclemmys por la siguiente combinación de características de caparazón: la porción ventral de los escudos marginales cuarto a octavo están en contacto con los escudos del plastrón a través del puente; el margen anterior del segundo escudo costal está en contacto con la parte posterior del quinto marginal; el margen anterior del cuarto costal está en contacto con la parte media o posterior del noveno marginal; el Figura 1. Distribución geográfica actualmente conocida de séptimo escudo marginal presenta cinco caras en Rhinoclemmys annulata la vista dorsal; y la costura interhumeral es más larga que la costura intergular. aguas superficiales y beben grandes cantidades de agua (Medem 1962). Pueden movilizarse en Distribución geográfica terreno irregular y con pendiente (Medem 1962). Habita en selvas tropicales, bosques ribereños, Se distribuye desde Honduras, pasando por y bosques secos (Rueda-Almonacid et al. 2007, Nicaragua, Costa Rica, Panamá, Colombia hasta Giraldo et al. 2012). En la costa Pacífica del Valle el Ecuador. En Colombia se distribuye por el del Cauca es registrada con mayor frecuencia noroccidente sobre la llanura del Caribe y desde la cerca a fuentes de agua, adicionalmente en esta provincia del Darién en Panamá hasta el occidente región también puede ser encontrada en drenajes del Ecuador a través de la llanura del Pacífico de cultivos. (Castaño-Mora y Medem 2002, Rueda-Almonacid et al. 2007). Está presente en el río Sinú y San Jorge, De su reproducción se conoce que en el cortejo en la cuenca del río Atrato y en la mayor parte de un macho puede seguir una hembra por largas la llanura del Pacífico (Rueda-Almonacid et al. distancias (Pritchard 1979, Acuña-Mesén 1993). 2007, Giraldo et al. 2012). Ha sido registrada en Cuando el macho se monta sobre la hembra, trata los departamentos de Córdoba, Antioquia, Chocó, de morderla en la cabeza e insertar su cola bajo Valle del Cauca, Cauca y Nariño (Fig. 1). Aunque el caparazón (Pritchard 1979, Acuña-Mesén 1993). en Centroamerica se tienen registros hasta 1500 Después de varios minutos de intentos de copula, m.s.n.m., en Colombia solo alcanza los 1000 m el macho produce espuma de su boca (Pritchard (Rueda-Almonacid et al. 2007). 1979) o saliva (Acuña-Mesén 1993), la cual cae sobre la cabeza de la hembra. Mittermeier (1971) Historia natural menciona que en individuos en cautividad en la Isla de Barro Colorado es más común el cortejo Es una especie terrestre (Medem 1962), sin y cópula durante lluvias fuertes. El tamaño de la embargo, a menudo los individuos se posan sobre postura puede variar entre uno o dos huevos que

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 32 Rhinoclemmys annulata Giraldo et al. la hembra deposita en un pequeño nido excavado Estatus de conservación en el suelo o simplemente se depositan sobre la superficie y se cubre con hojas (Pritchard 1979, Categoría Nacional UICN (Castaño-Mora y Acuña-Mesén 1993). En su revisión de la especie, Medem 2002): Datos deficientes (DD); Categoría Ernst (1980) reporta que el tamaño promedio de Global UICN (versión 2011.2): Casi amenazada los huevos es de 71 x 37 mm, con una longitud del (NT); Categoría propuesta por el Tortoise and caparazón promedio de en los neonatos de 63,0 Freshwater Turtle Specialist Group-TFTSG (van mm, medidas establecidas a partir del análisis Dijk et al. 2012): Datos deficientes (DD); CITES: de nueve individuos. Halcones y buitres son No está listada. mencionados como predadores de crías y huevos de R. annulata (Acuña-Mesén 1993). Aunque no Perspectivas para la investigación y existen estudios sobre determinacion sexual para conservación la especie, dos especies del mismo género, R. areolata y R. pulcherrima, presentan una condición Debido a la poca información existente sobre tipo TSD-I (Giraldo et al. 2012). la especie, son necesarias investigaciones sobre ecología e historia natural, haciendo hincapié en Esta especie es considerada estrictamente llenar vacíos acerca de su ecología poblacional herbívora (Medem 1962, Mittermeier 1971). Las y ecología reproductiva (Giraldo et al. 2012). De plantas en su dieta son helechos, plántulas de acuerdo con el plan de manejo para las tortugas del arbustos y lianas, por lo tanto se considera una Valle del Cauca, es necesario realizar de manera posible dispersora activa de semillas (Moll y simultánea monitoreo de poblaciones, esfuerzos Jansen 1995). También puede beneficiarse al comer de manejo sostenible y acciones de educación frutos caídos en pequeñas plantaciones de banano, ambiental para asegurar la conservación de las ayudando a controlar la proliferación de moscas y especies de tortugas presentes en la llanura del otros insectos (Acuña-Mesén 1993). Esta especie Pacífico de Colombia (Corredor-Londoño et al. es diurna, con mayor actividad en la mañana 2006, Giraldo et al. 2012). (Medem 1962, Mittermeier 1971) y se ha reportado un incremento de la actividad posterior a lluvias fuertes además motículos de hojarasca y ovillos de Agradecimientos lianas son utilizados cuando se encuentra inactiva Mittermeier (1971). A todas las personas que han colaborado decididamente durante las campañas de muestreo Amenazas en el Pacífico colombiano, especialmente a Bellineth Valencia, Andrés Quintero, Rodrígo En algunos lugares la especie es utilizada como Lozano, Cristian Guerrero, Luz Karime Sánchez fuente de alimento y como mascota (Mittermeier e Indira Vallejo. Este trabajo fue financiado 1971, Acuña-Mesén 1993, Corredor-Londoño et al. parcialmente por el Grupo de Investigación en 2007). Aunque es poco común en la costa Pacífica del Ecología Animal de la Universidad del Valle y el Valle del Cauca, la especie es comercializada como Laboratorio de Herpetología de la Universidad de mascota y es utilizada para elaborar artesanías Louisiana. El programa de Jóvenes Investigadores y bebidas alcohólicas (Corredor-Londoño et al. de Colciencias y el programa de Asistencias de 2007). La baja abundancia y baja fecundidad, Docencia de la Universidad del Valle, asociado sumado al lento crecimiento de R. annulata, al programa Postgrado en Ciencias Biología, pueden llegar a incrementar peligrosamente el apoyó económicamente la participación de M. F. efecto de su explotación para subsistencia o la Garcés-Restrepo en el proceso de generación de la perdida de hábitat por cambios en el uso de suelos información que se presenta en este documento. (Castaño-Mora y Medem 2002, Rueda-Almonacid et al. 2007). Literatura citada

Acuña-Mesén, R. A. 1993. Las Tortugas Continentales de Costa Rica. Editorial ICER, San Pedro de Montes de Oca, Costa Rica. 58 pp. Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 33 Rhinoclemmys annulata Giraldo et al.

Castaño-Mora, O. V. y F. Medem. 2002. Rhinoclemmys van Dijk, P.P., J.B. Iverson, H.B. Shaffer, R. Bour, y A.G.J. annulata. Pp. 124. En: Castaño-Mora, O.V. (Editor). Libro Rhodin. 2012. Turtles of the world, 2012 update: Rojo de Reptiles de Colombia. Instituto de Ciencias annotated checklist of taxonomy, synonymy, distribution, Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Ministerio and conservation status. Pp. 243–328. En: Rhodin, A. G. del Medio Ambiente y Conservación Internacional, J., P. C. H. Pritchard, P. P. van Dijk, R. A. Saumure, K. Bogotá, Colombia. A. Buhlmann, J. B. Iverson y R. A. Mittermeier (Editores). Cope, E. D. 1875. On the Batrachia and Reptilia of Costa Conservation Biology of Freshwater Turtles and Tortoises: Rica, with notes on the Herpetology and Ichthyology of A Compilation Project of the IUCN/SSC Tortoise and Nicaragua and Peru. Privately printed extract from the Freshwater Turtle Specialist Group. Chelonian Research Journal of the Academy of Natural Sciences, Philadelphia Monographs 5. 8: 93-157. Corredor-Londoño, G., D. Amorocho. y C. A. Galvis-Rizo. 2006. Plan de Acción para la Conservación de las Tortugas Continentales y Marinas del Departamento del Valle de Cauca. Santiago de Cali, Corporación Autónoma Regional del Valle del Cauca (CVC), Santiago de Cali, Colombia. 28 pp. Corredor-Londoño, G., G. Kattan, C. A. Galvis-Rizo y D. Amorocho. 2007. Tortugas del Valle del Cauca. Corporación Autónoma Regional del Valle del Cauca (CVC), Santiago de Cali, Colombia. 74 pp. Ernst, C. H. 1978. A revision of the Neotropical turtle genus Callopsis (Testudines: Emydidae: Batagurinae). Herpetologica 34: 113-134. Ernst, C. H. 1980. Rhinoclemmys annulata. Catalogue of American Amphibians and Reptiles 250: 1-2. Giraldo, A., J. L. Carr y M. F. Garcés-Restrepo. 2012. Rhinoclemmys annulata. Pp. 300-304. En: Páez, V. P., M. A. Morales-Betancourt, C. A. Lasso, O. V. Castaño-Mora y B. C. Bock (Editores). V. Biología y Conservación de las Tortugas Continentales de Colombia. Serie Editorial Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales de Colombia. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). Bogotá, Acerca de los autores Colombia. Gray, J. E. 1860. Description of a new species of Geoclemmys from Ecuador. Proceedings of the Zoological Society of Alan Giraldo, ha desarrollado procesos de investi- London 1860: 231-232. gación específicos sobre aspectos relacionados con la Guillon, J.-M., L. Guéry, V. Hulin y M. Girondot. 2012. A large dinámica poblacional y ecología reproductiva de las phylogeny of turtles (Testudines) using molecular data. diferentes especies de tortugas presentes en la llanura Contributions to Zoology 81: 147-158. del Pacífico colombiano, con el propósito de generar Medem, F. 1962. La distribución geográfica y ecología de los los insumos técnicos necesarios para fortalecer estra- Crocodylia y Testudinata en el Departamento del Chocó. tegias de manejo y conservación. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 11: 279-303. Mario F. Garcés-Restrepo, estudia los efectos de la Mittermeier, R. A. 1971. Notes on the behavior and ecology of intervención humana sobre parámetros demográfi- Rhinoclemmys annulata. Herpetologica 27: 485-488. cos de reptiles, así como aspectos básicos de historia Moll, D. y K. P. Jansen. 1995. Evidence for a role in seed natural y preferencia de hábitat de tortugas, culebras, dispersal by two tropical herbivorous turtles. Biotropica 27: 121-127. caimanes y ranas venenosas. Posee un especial interés Pritchard, P. C. H. 1979. Encyclopedia of Turtles. T.F.H. por la fauna de anfibios y reptiles que habitan en la Publications, Inc., Ltd., Hong Kong, China. 895 pp. región del chocó biogeográfico. Rueda-Almonacid, J. V., J. L. Carr, R. A. Mittermeier, J. John L. Carr, ha estado particularmente interesado V. Rodríguez-Mahecha, R. B. Mast, R. C. Vogt, A. G. en la filogenia, morfología, y ecología de las tortugas J. Rhodin, J. De La Ossa-Velásquez, J. N. Rueda y C. G. Mittermeier. 2007. Las Tortugas y los Cocodrilianos de los del género Rhinoclemmys por 30 años. Recientemente, Países Andinos del Trópico. Conservación Internacional, ha concentrado sus intereses de investigación en dife- Bogotá, Colombia. 538 pp. rentes aspectos de la historia natural, conservación y Siebenrock, F. 1909. Synopsis der rezenten Schildkröten, mit evolución de tortugas del noroccidente suramericano, Berucksichtigung der in historischer Zeit ausgestorbenen en estrecha colaboración con colegas y estudiantes de Arten. Zoologische Jahrbücher Abteilung für Systematik, pregrado y postgrado de la región. Ökologie und Geographie der Tiere, Supplement 10: 427- 618. Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 34 Volumen 1 (1): 35-44 Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia Pristimantis achatinus (Boulenger 1898) Rana ladrón de Cachabí

María Alejandra Rojas-Rivera1, Paul David Alfonso Gutiérrez-Cárdenas1,2, Sonia Cortés-Bedoya1,3

1Grupo de Ecología y Diversidad de Anfibios y Reptiles, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Caldas, Calle 65 # 26-10, A. A. 275, Manizales, Colombia. 2Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Evolução, Departamento de Ecologia, Universidade do Estado do Rio de Janeiro, Rua São Francisco Xavier 524, Maracanã, CEP 20550-013, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. 3Facultad de Ciencias Básicas, Corporación Universitaria Santa Rosa de Cabal, Km 4 vía Santa Rosa de Cabal-Chinchiná, Risaralda, Colombia.

Correspondencia: María Alejandra Rojas-Rivera alejandra.rojasrivera@gmail

Fotografía: P.D.A. Gutiérrez-Cárdenas

Taxonomía y sistemática Descripción morfológica

Pristimantis achatinus (Anura: Craugastoridae) es Especie de tamaño moderado (longitud ros- un anuro de desarrollo directo del clado Terrarana. tro-cloaca en machos 23,0-36,2 mm, en hembras Esta especie fue descrita originalmente como 33,6-46,1 mm). Piel del dorso shagreen (i.e. fina- Hylodes achatinus con un único individuo colectado mente granular) con pliegues dorsolaterales gra- en el Río Cachabí, provincia de Esmeraldas, nulares bajos; vientre liso. Rostro subacuminado Ecuador (Boulenger 1898: 120). Peters (1955) en vista dorsal y redondeado en perfil, con canto utilizó por primera vez el nombre Eleutherodactylus rostral agudo. Párpado superior sin tubérculos; achatinus y Heinicke et al. (2007) estableció la tímpano grande (longitud 2/5-2/3 de la longitud actual combinación P. achatinus al resucitar el del ojo); odontóforos vomerinos triangulares se- género Pristimantis Jiménez de la Espada 1871. En parados medialmente. Machos con hendiduras el grupo Pristimantis (Pristimantis) conspicillatus de vocales. Dedo manual I > II; discos en dedos III- Hedges et al. (2008), en el cual esta especie está IV truncados y más anchos que los discos redon- cercanamente emparentada con P. lymani (Hedges deados en los dedos de la mano I-II, pero más et al. 2008, Schmid et al. 2010, Pyron y Wiens 2011, angostos que los discos en dedos del pie; machos Canedo y Haddad 2012, Pinto et al. 2012). Hylodes adultos con almohadilla nupcial no-espinosa en pagmae Fowler 1913 de Ecuador y Eleutherodactylus el pulgar. Dedos del pie con discos expandidos, brederi Dunn 1934 de Panamá son sinónimos de P. flecos laterales angostos y sin membranas. Pliegue achatinus (Lynch y Myers 1983). tarsal interno ausente, aunque hay un pequeño tu- Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 35 Pristimantis achatinus Rojas-Rivera et al.

senta marcas en V-invertida (chevrons). La región cantal y postorbital posee bandas de color marrón oscuro o negro y labios crema pálido. Vientre blan- co con manchas de color gris en la superficie de la garganta y el pecho. Las superficies posteriores de los muslos pueden ser de tono marrón con cre- ma, con manchas amarillas, anaranjadas o rojas. El iris es finamente reticulado de color negro, con la pupila sobre una banda horizontal café rojiza que divide el ojo en mitades superior dorada e inferior grisácea (Lynch y Myers 1983). La musculatura mandibular presenta la condición S, con el ramo mandibular del nervio trigémino pasando lateral al músculo adductor mandibulae externus y luego pasa hacia el interior por el frente del músculo ad- ductor mandibulae posterior (Lynch 1986).

Distribución geográfica

Pristimantis achatinus se distribuye desde el ex- tremo oriental de Panamá hacia el sur a través de Colombia por la region del Chocó Biogeográfico, Figura 1. Adultos de Pristimantis achatinus con patrones Valles de los ríos Cauca y Magdalena y en ambas distintos de coloración en Colombia. (A-B) Patrones naranja estribaciones de las Cordilleras Occidental y Cen- brillante (PSO-CZ 2024, LRC 32.62 mm) y café-café-verdoso tral, hasta la provincia del Oro al sur de Ecuador (PSO-CZ 2025, LRC 31.79) en la Reserva Natural Río Ñambí (Barbacoas, Nariño); (C-D) dos patrones de coloración en la (Lynch y Myers 1983, Ruíz-Carranza et al. 1996, región del Lago Calima en el Valle del Cauca: amarillento Acosta-Galvis 2000, Frost 2013). En Colombia, P. (MRC 0852) y café-naranja (MRC 0854); (E-F) patrón café achatinus se encuentra en tres grandes regiones grisáceo observado en Medellín, Antioquia (MRC 1007-1008). (Fig. 2, Apéndice I): 1) tierras bajas del Pacífico y Fotos: (A-B) P.D.A. Gutiérrez-Cárdenas; (C-F) Mauricio vertiente occidental de la Cordillera Occidental en Rivera-Correa. Siglas: PSO-CZ, Colección Zoológica Universidad de Nariño; MRC, colección Mauricio Rivera- los departamentos de Antioquia, Cauca, Chocó, Correa Córdoba, Risaralda, Valle del Cauca y Nariño, en- tre los 30 y 1970 m.s.n.m. (Lynch y Burrowes 1990, bérculo tarsal interno; sin tubérculo calcar (Lynch Lynch 1998, 1999, Lynch y Suárez-Mayorga 2004, y Myers 1983, Lynch y Duellman 1997). Bernal y Lynch 2008, Castro-Herrera y Vargas-Sa- linas 2008, Romero-Martínez et al. 2008, Isaacs La coloración es variable geográficamente desde Cubides y Urbina-Cardona 2011, Mueses-Cisne- Panamá hasta las tierras bajas del Ecuador (Ly- ros y Moreno-Quintero 2011) y en la Isla Gorgo- nch y Myers 1983, Camacho-Badani et al. 2013). na (Urbina-C. y Londoño-M. 2003, Flechas et al., En Colombia, en las tierras bajas y el piedemonte 2012); 2) Valle del Rio Cauca, vertiente oriental de la región pacífica se encuentran individuos con de la Cordillera Occidental y vertiente occidental patrones anaranjado brillante, café-café-verdoso o de la Cordillera Central en los departamentos de café rojizo (Fig. 1a-b, Fig. 3a). En los alrededores Antioquia, Caldas, Cauca, Quindío, Valle del Cau- del Lago Calima (Valle del Cauca) se encuentran ca, entre los 1020 y 2600 m.s.n.m (Lynch & Myers individuos con un patrón amarillento a café-na- 1983, Cadavid et al. 2005, Palacio et al. 2006, Bernal ranja (Fig. 1c-d). Poblaciones de la vertiente occi- y Lynch 2008, Bolívar-G. et al. 2011, Rojas-Rivera dental de la Cordillera Central presentan patrones et al. 2011, Pedroza-Banda y Angarita Sierra 2011, de coloración que pueden variar entre café oscu- Velandia-Perilla et al. 2011, Hoyos-Hoyos et al. ro, naranja brillante o incluso crema en el Valle de 2012, Rojas-Morales 2012), y 3) vertiente oriental Aburrá (Antioquia) (Palacio et al. 2006; Fig. 1e-f), o de la Cordillera Central y valle del Río Magdalena café grisáceo en Manizales (Fig. 3b). El dorso pre- (Llano-Mejía et al. 2010).

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 36 Pristimantis achatinus Rojas-Rivera et al.

1999, Mueses-Cisneros y Moreno-Quintero 2011, Ortega-Andrade et al. 2011).

El canto de advertencia parece un sonido nasal kree, que puede variar individualmente con series cortas entre 3-6 notas, notas pareadas o una sola nota aislada, que duran entre 0,15-0,45 segundos con frecuencias fundamental entre 1,3-18 kHz y dominante entre 3,0-3,4 kHz; sonidos característi- cos son “ribits”, “bleeps”, “chirps” y “clicks” (Lynch y Myers 1983). Existe variación geográfica en los armónicos de los cantos kree y ribit en un mismo rango de frecuencia (entre 2-4 kHz); además de diferencias en los patrones de espaciamiento (se- ries cortas vs. largas), las diferencias principales parecen darse por una frecuencia fundamental en- fatizada entre 1,3-1,8 kHz en el canto tipo kree y su mayor duración (0,15-0,45 s) respecto a los ribits (0,13-0,18 s) (Lynch y Myers 1983). En distintas po- blaciones ecuatorianas también se observaron va- riaciones similares (Lynch y Duellman 1997).

En Panamá se observaron dos machos emitiendo cantos mientras se agredian entre si con patadas, aparte de exhibiciones corporales tales como esti- Figura 2. Distribución geográfica de Pristimantis achatinus en Colombia ramiento de las extremidades anteriores y espas- mos (Lynch y Myers 1983). El amplexo es axilar (Fig. 3a) y en época reproductiva se han registrado Historia natural hasta cinco individuos por metro cuadrado (Ro- jas-Morales 2012). En el Ecoparque Los Alcáza- Especie nocturna (pero ver Lynch 1976: 5) abun- res Arenillo, Manizales, Caldas (lat: 5.067, long: dante en bordes de bosque, y áreas muy perturba- -75.533, 1730-1960 m elevación.) se encontró a una das como bosques secundarios, potreros, planta- hembra adulta (37,9 mm SVL) cuidando una ni- ciones; rara en bosques maduros y no común a lo dada de 38 huevos, depositada en el suelo baja la largo de arroyos a menos que éstos sean parte del hojarasca (Rojas-Rivera et al. 2011; Fig. 3b). borde (Lynch 1976, Lynch y Myers 1983, Vargas-S. y Bolaños-L. 1999, Ortega et al. 2010, Isaacs Cubi- Lynch y Duellman (1997) consideran que las ra- des y Urbina-Cardona 2011). La densidad pobla- nas del genero Pristimantis son generalistas en su cional de tierras bajas es mayor que en poblacio- dieta y que escogen sus presas dependiendo de su nes a mayor altitud, probablemente porque éstas disponibilidad. Hoyos-Hoyos et al. (2012) encon- últimas están en los límites de su distribución (Ly- traron 15 tipos de presas (principalmente artrópo- nch y Myers 1983; Lynch y Duellman 1997). Los dos) en estómagos de poblaciones de P. achatinus individuos son encontrados durante el día en el en agroecosistemas cafeteros colombianos, con suelo sobre o bajo la hojarasca y algunas veces bajo una tendencia a un mayor consumo de coleópte- rocas y trocos caídos (Lynch y Myers 1983) o en las ros e hymenópteros. Entre los depredadores de P. axilas de las heliconias (Palacio et al. 2006); en la achatinus, se ha reportado la víbora Bothrops asper noche se observan sobre la hojarasca, en pastizales (Boada et al. 2005) y potencialmente pueden ser o perchada en vegetación herbácea y arbustiva en las serpientes Clelia equatoriana y Dipsas sanctijoan- estratos bajos entre 0,5-1,5 m (Lynch y Myers 1983, nis (Rojas-Morales 2012). Cisneros-Heredia 2006, Vargas-S. y Bolaños-L.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 37 Pristimantis achatinus Rojas-Rivera et al. Amenazas

La alta abundancia de P. achatinus en los bordes de bosque y pastizales sugiere que esta especie es tolerante a condiciones ambientales allí presentes (e.g. baja humedad relativa) que son negativas para los anfibios (deMaynadier y Hunter 1998). No obstante, tales poblaciones podrían afectarse por la exposición a otros factores como plaguici- das dispersados por el aire provenientes de zonas en las cuales son utilizados (Davidson et al. 2002). Lynch y Arroyo (2009) sugirieron que poblacio- nes de P. achatinus que están cercanas a zonas de cultivos ilícitos fumigadas con glifosato están se- riamente amenazadas, teniendo en cuenta que el glifosato es tóxico para los anfibios (Bernal et al. 2009, Brain y Solomon 2009). Por otro lado, Fle- chas et al. (2012) registraron en la isla Gorgona una alta prevalencia del hongo Batrachochytrium dendrobatidis en P. achatinus y aunque no encontra- ron signos clínicos, su presencia podría afectar en un futuro a esa población.

Estatus de conservación Figura 3. (A) Amplexo de Pristimantis achatinus observado en De acuerdo a la Unión Internacional para la Con- borde de bosque en Reserva Natural Río Ñambí, municipio servación de la Naturaleza, con base en la evalua- de Barbacoas (Nariño, Colombia); (B) Hembra de P. achatinus ción realizada en el año 2010, esta especie está ca- registrada en el Ecoparque Los Alcázares Arenillo (Manizales, talogada en la categoría de preocupación menor Caldas, Colombia), cuidando su nidada. Fotos: (A) P.D.A. Gutiérrez-Cárdenas y (B) S. Cortés-Bedoya. (LC), debido a la relativa amplia distribución geo- gráfica, tolerancia a un amplio rango de hábitats, Agradecimientos con poblaciones grandes y porque es improbable que esté declinando para categorizarla en una ca- A Mauricio Rivera-Correa por su colaboración con tegoría de mayor amenaza (Grant et al. 2010). las fotos de individuos observados en la región del Lago Calima (Valle del Cauca) y en Medellín (An- Perspectivas para la investigación y con- tioquia). A Karen Castillo por su ayuda en campo servación en la Reserva Natural Río Ñambí. P.D.A. Gutié- rrez-Cárdenas tiene una beca doctoral otorgada Pristimantis achatinus puede constituir un comple- por la Coordenação de Aperfeiçoamento de Pes- jo de especies crípticas, debido a la amplia varia- soal de Nível Superior - CAPES (Brasil, proceso bilidad cromática y del canto que se presenta a lo 5725/10-0). largo de su distribución geográfica (Lynch y Myers 1983, Lynch y Duellman 1997). Tal idea aún existe Literatura citada (Lynch 1999, Guayasamín y Arteaga 2012), tanto que las poblaciones observadas en altitudes > 1000 Acosta-Galvis, A. R. 2000. Ranas, salamandras y caecilias (Te- m fueron consideradas como taxa afines (Palacio trapoda: Amphibia) de Colombia. Biota Colombiana 1: 289-319. et al. 2006, Bolívar-G. et al. 2011, Velandia-Perilla Bernal, M. H. y J. D. Lynch. 2008. Review and analysis of alti- et al. 2011). Por lo tanto, un análisis conjunto de la tudinal distribution of the Andean anurans in Colombia. variación intraespecífica de esas características y Zootaxa 1826: 1-25. comparaciones genéticas interpoblacional permi- Bernal, M. H., K. R. Solomon y G. Carrasquilla. 2009. Toxicity of formulated glyphosate (Glyphos) and Cosmo-Flux to tiría clarificar el estatus taxonómico de esta espe- larval Colombian frogs 1. Laboratory acute toxicity. Jour- cie. Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 38 Pristimantis achatinus Rojas-Rivera et al.

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Apéndice I. Localidades (organizadas de norte a sur) de la distribución geográfica dePristimantis achatinus en Colombia obtenidas de colecciones científicas online y de referencias bibliograficas. Referencias: 1. Bolívar-G. et al. (2011); 2. Cadavid C. et al. (2005); 3. Flechas et al. (2012); 4. HerpNet (http://www.herpnet.org/); 5. Hoyos-Hoyos et al. (2012); 6. ICN (2004); 7. Isaacs Cubides y Urbina-Cardona (2011); 8. Lynch (1999); 9. MRC, colección Mauricio Rivera-Correa; 10. Mueses-Cisneros y Moreno-Quintero (2011); 11. Museo de Herpetología Universidad de Antioquia (MHUA) (http://www.herpetologicodeantioquia.org/index.php/ amphibians-online-mhua/list/2); 12. Pedroza-Banda y Angarita Sierra (2011); 13. PSO-CZ, Colección Zoológica Universidad de Nariño; 14. Romero-Martínez et al. (2008); 15. Rojas-Morales (2012); 16. Rojas-Rivera et al. (2011); 17. Urbina-C. y Londoño-M. (2003); 18. Vargas-S. y Bolaños-L. (1999); 19. Velandia-Perilla et al. (2011).

ID Acrónimo Localidad Municipio Latitud Longitud Altitud Referencia (departamento) (m) Quebrada Oscurana, Cerro Murrucucú, Tierralta 8.023333 -76.075833 750-900 14 PNN Paramillo (Córdoba) ICN 13867 Rio Amparradó, Ingeominas, campamento Dabeiba 7.016667 -76.400002 805 6 Pantanos (Antioquia) MHUA-A 1981 Amalfi 6.800267 -75.099915 11 (Antioquia) MHUA-A 7640 Andes 6.686346 -76.017738 11 (Antioquia) ICN 19307 Entre quebradas Arenales y Miquera, Frontino 6.529760 -76.308480 950-1060 6 Vereda Venados, Parque Natural Nacional (Antioquia) Las Orquídeas MHUA-A 7273 Altair Don Matías 6.311808 -75.151947 11 (Antioquia) MHUA-A 0472 Finca Montepinar Guatapé 6.304444 -75.135002 11 (Antioquia) MHUA-A 4991 Jardín Botánico Medellín 6.270050 -75.571587 11 (Antioquia) Jardín Botánico Medellín 6.269810 -75.564487 1520 9 (Antioquia) MHUA-A 6478 Medellín 6.264250 -75.569443 11 (Antioquia) MHUA-A 0777 Casco urbano Itagüí 6.175790 -75.612488 11 (Antioquia) MHUA-A 3996 Afueras casco urbano Envigado 6.168370 -75.585716 11 (Antioquia) MHUA-A 4964 Quebrada La María Itagüí 6.166667 -75.616669 11 (Antioquia) MHUA-A 6216 Zona Urbana La Estrella 6.166600 -75.650002 11 (Antioquia) MHUA-A 4903 Reserva La Morena Envigado 6.146167 -75.558525 11 (Antioquia) MHUA-A 5718 Parque Ecológico El Salado, Quebrada La Envigado 6.141028 -75.573334 11 Miel (Antioquia) MHUA-A 5823 Quebrada El Salado, cerca de la catedral Envigado 6.115601 -75.582581 11 (Antioquia) MHUA-A 4124 Angelópolis 6.112528 -75.711990 11 (Antioquia) MHUA-A 2635 Caldas 6.040800 -75.905800 11 (Antioquia) MHUA-A 0053 Alto de San Miguel Caldas 6.031700 -75.600601 11 (Antioquia) MHUA-A 4971 Alto de San Miguel Caldas 6.016700 -75.583298 11 (Antioquia)

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 41 Pristimantis achatinus Rojas-Rivera et al.

Apéndice I. (Continuación)

MHUA-A 7089 10 Km al Norte de Carmen de Atrato Carmen de 5.852233 76.182419 11 Atrato (Chocó) MHUA-A 3499 Fca. Cultivares Jericó 5.822960 -75.801338 11 (Antioquia) MHUA-A 6124 Abejorral 5.800000 -75.433296 11 (Antioquia) MHUA-A 5104 Fca. La Congoja Támesis 5.759722 -75.706947 11 (Antioquia) MHUA-A 5326 Támesis 5.742060 -75.729240 11 (Antioquia) MHUA-A 0519 Cabecera Río Taparto Andes 5.683398 -76.032379 11 (Antioquia) MHUA-A 5332 Cafetal Alcázar, cabecera municipal Támesis 5.667500 -75.716110 11 (Antioquia) MHUA-A 0755 Monte de las Flores Jardín 5.600798 -75.822815 11 (Antioquia) MHUA-A 2875 Salamina 5.416944 -75.483612 11 (Caldas) ICN 33122 Inspección Guaduas, Pisones en bosque de Mistrató 5.411735 -76.017091 1570 6 niebla secundario (Risaralda) ICN 30316 Carretera Mistrató-San Antonio del Chamí Mistrató 5.382351 -75.888737 1720 6 cerca al Km. 10 (Risaralda) ICN 30853 Vereda Piunda, camino aledaño a la Pueblo Rico 5.378690 -76.083740 800 6 quebrada Piunda, Carretera Pueblo Rico- (Risaralda) Santa Cecilia, Km. 19 MHUA-A 2624 Quebrada Bonita Jardín 5.282600 -75.772301 11 (Antioquia) ICN 28028 Carretera Pueblo Rico-Villa Claret, vereda Pueblo Rico 5.242140 -76.093840 1510 6 la Trinidad, primera quebrada en la (Risaralda) Trinidad ICN 30682 Camino a la bocatoma Rio Negro y Pueblo Rico 5.201957 -76.048714 1700 6 quebrada Rio Negro (Risaralda) Ecoparque Los Alcázares Arenillo Manizales 5.067000 -75.533000 16 (Caldas) Área urbana y bosques dentro de la ciudad Manizales 5.016667 -75.416667 15 de Manizales (Caldas) MHUA-A 6988 Bosque de finca Limones La Celia 5.009891 -76.021629 11 (Risaralda) Bosque Vallecitos El Cairo (Valle 4.787778 76.231944 7 del Cauca) MHUA-A 5735 SFF Otún Quimbaya Pereira 4.731111 -75.581390 11 (Risaralda) Lusitania (Quindío) 4.697278 -75.833478 1200 5 La Comarca Alcalá (Valle del 4.695944 -75.772194 1230 5 Cauca) Reserva Madremonte, vereda Boquia Salento 4.674167 -75.581667 2 (Quindío) El Topacio Alcalá (Valle del 4.673333 -75.733333 1560 5 Cauca) MHUA-A 6558 Fca. Las Delgaditas Filandia 4.666667 -75.633331 11 (Quindío)

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 42 Pristimantis achatinus Rojas-Rivera et al.

Apéndice I. (Continuación)

MHUA-A 0523 Finca La Esmeralda Obando (Valle 4.615278 -75.908607 11 del Cauca) Reserva Panabí Armenia 4.585278 -75.638889 2 (Quindío) Tesalia Montenegro 4.583569 -75.666700 1620 5 (Quindío) La Floresta Quimbaya 4.602944 -75.837056 1180 5 (Quindío) Finca La Ramada Quimbaya 4.593806 -75.841556 1200 5 (Quindío) CAS 119579 Cano Docordó, entre Cucurrupi and Chocó 4.553883 -77.004317 4 Noanamá, Río San Juan Reserva Natural Acaime, vereda Cócora Salento 4.544444 -75.662222 2 (Quindío) MHUA-A 0710 Sitio El Crucero Sevilla (Valle del 4.196111 -75.853889 11 Cauca) Humedal La Bolsa, corregimiento Campo Andalucía (Valle 4.185000 -76.239000 950 12 Alegre del Cauca) Reserva Costa Rica, Hacienda Campo Trujillo (Valle del 4.175556 -76.404167 1800 19 Alegre, Vereda Arauca, Corregimiento Cauca) Andinápolis Humedal Charco de Oro Andalucía (Valle 4.163000 -76.244000 950 12 del Cauca) MHUA-A 0555 Bugalagrande 4.143056 -76.070831 11 (Valle del Cauca) Río Calima, Campamento de la CVC Las Darién (Valle del 4.00000 -76.783333 200 8 Vegas Cauca) Estación Forestal "Bajo Calima" de la Buenaventura 3.988333 -76.948333 30-50 8 Universidad del Tolima, corregimiento (Valle del Cauca) Bajo Calima Estación Forestal Bajo Calima Universidad Buenaventura 3.983333 -76.950000 50 Observ. del Tolima (Valle del Cauca) pers. Lago Calima, vía Calima-Campo Alegre, Darién (Valle del 3.886890 -76.568970 1260 9 km2 desde el Muro, Quebrada Abajo Cauca) Vereda Guaimía Buenaventura 3.731667 -76.958333 100-2550 18 (Valle del Cauca) MVZ 192495 6-8 km W Danubio en la carretera vieja Dagua (Valle del 3.700000 -77.000000 450-450 4 Cali-Buenaventura, cerca de La Chorrera Cauca) Río Raposo, antiguo centro de Buenaventura 3.666667 -77.050000 8 investigaciones (Valle del Cauca) MHUA-A 6997 Río Amaime Palmira (Valle 3.609982 -76.162743 11 del Cauca) Campamento # 2, Quebrada Caimancito, Buenaventura 3.366667 -77.133333 75 8 Río Cajambre (Valle del Cauca) Central Hidroeléctrica de Anchicayá, Dagua (Valle del 3.050000 -76.883333 300-960 8 vereda El Danubio Cauca) Vereda Morales Caloto (Cauca) 2.996972 -76.407000 1300 1 Parque Nacional Natural Gorgona, Isla Guapi (Cauca) 2.960613 -78.184993 0-330 3, 17 Gorgona Reserva Natural Biotopo Selva Húmeda, Barbacoas 1.401389 -78.291667 570 10 Vereda Berlín, Corregimiento El Diviso (Nariño)

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 43 Pristimantis achatinus Rojas-Rivera et al.

Apéndice I. (Continuación)

PSO-CZ 2024 Reserva Natural Río Ñambí, vereda El Barbacoas 1.286280 -78.074540 13 Barro (Nariño) ICN 26534 Finca La Planada a 5 Km. por carretera de Ricaurte (Nariño) 1.270000 -78.120000 1970 6 caserío Chúcunes, en quebradas alrededor de la casa de la hacienda MHUA-A 4002 Reserva Natural La Planada Ricaurte (Nariño) 1.160833 -77.980003 11

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 44 Volumen 1 (1): 45-49 Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia Kinosternon leucostomum (Duméril y Bibron en Duméril y Duméril 1851)

Tapaculo, Culitapa

Alan Giraldo1, Mario F. Garcés-Restrepo1, John L. Carr1,2

1Universidad del Valle, Facultad de Ciencias, Departamento de Biología, Sección de Zoología, Grupo de Investigación en Ecología Animal, A.A. 25360, Cali, Colombia 2Universidad de Louisiana en Monroe, Departamento de Biología y Museo de Historia Natural, Monroe, Louisiana, 71209, USA, AG9. Correspondencia: Alan Giraldo [email protected]

Fotografía: John L. Carr

Taxonomía y sistemática K. spurrelli era un sinónimo de K. l. postinguinale. Un reciente análisis filogenético, incluyendo La especie fue descrita con base en una serie datos moleculares y morfológicos, determinó a K. de sintipos, algunos pertenecientes al Valle del leucostomum y K. dunni como especies hermanas Magdalena y a Santa Fé de Bogotá (Duméril y dentro del género Kinosternon (Iverson et al. 2007). Bibron en Duméril y Duméril 1851). Schmidt (1941) definió el Río Usumacinta en Guatemala como Descripción morfológica la localidad tipo para Kinosternon leucostomum. Esta especie tiene dos subespecies actualmente La subespecie Kinosternon l. postinguinale es una reconocidas: Kinosternon l. leucostomum (Duméril tortuga pequeña, alcanzando un tamaño máximo y Bibron en Duméril y Duméril 1851) y K. l. de 16 cm (Castaño-Mora et al. 2005). Los adultos postinguinale (Cope 1887), esta última solo presente presentan un caparazón liso, abombado, de en Colombia (Cope 1887). A principios del siglo forma oblonga, y con una coloración entre café y XX, Boulenger (1913) clasificó algunos individuos amarillenta, aunque generalmente es café oscuro colectados en Peña Lisa, Condoto (Chocó), (Berry 1978, Berry y Iverson 2001, Castaño-Mora et como Cinosternon (= Kinosternon) spurrelli. En al. 2005, Rueda-Almonacid et al. 2007). El plastrón Colombia este taxón ha sido denominado como K. es de color café-amarillento con las costuras leucostomum, K. postinguinale o K. spurrelli (Medem más oscuras, presenta dos lóbulos móviles, es 1962). Berry (1978) consideró que K. postinguinale relativamente ancho y no presenta escotaduras era una subespecie de K. leucostomum y definió que entre los escudos anales, cubriendo completamente

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 45 Kinosternon leucostomum Giraldo et al. las aberturas de la concha (Berry 1978, Rueda- altitudinal más amplia en la región, ya que puede Almonacid et al. 2007). La longitud del escudo habitar desde el nivel del mar hasta unos 1700 gular es mucho menor a la mitad de la longitud m.s.n.m. (Rueda-Almonacid et al. 2007). del lóbulo anterior del plastrón (Berry 1978, Berry y Iverson 2001). La cabeza es parda oscura sobre el dorso y amarillenta sobre el lado ventral, las mandíbulas son de color crema, y posee un ancho listón postorbital amarillo a cada lado del cuello, el cual tiende a perderse en los individuos adultos, generalmente en los machos, siendo reemplazada por una mezcla de punteaduras amarillas y cafés (Medem 1962, Berry 1978, Berry y Iverson 2001, Rueda-Almonacid et al. 2007). Las patas poseen palmeaduras bien desarrolladas (Rueda- Almonacid et al. 2007). La cola de los machos es más larga que la de las hembras y presenta una uña córnea en su extremo posterior. Además, los machos tienen un parche de tubérculos y escamas espinosas bien desarrolladas en la parte interna del muslo y pantorrilla, el plastrón es levemente cóncavo y la mandíbula superior está fuertemente arqueada (Berry 1978, Berry y Iverson 2001). Medem (1962) mencionó que en los machos la concha es más alargada y menos ancha que en las hembras.

La especie Kinosternon leucostomum puede distinguirse de otras especies del género en Colombia por la siguiente combinación de Figura 1. Distribución geográfica de Kinosternon leucostomum caracteres: caparazón liso o con una quilla muy en Colombia leve, escudos inguinal y axilar generalmente separados o en leve contacto, lóbulo posterior Historia natural largo y ancho cerrando casi completamente las aberturas de la concha sin muesca anal; machos Esta especie es de hábitos semiacuáticos, prefiere adultos con órganos de agarre sobre el muslo y la los pozos y pantanos de aguas mansas y turbias pierna (Berry 1978). con abundante vegetación acuática y marginal, menos frecuente en quebradas pequeñas, puede Distribución geográfica penetrar en agua salobre y estuarios (Rueda- Almonacid et al. 2007). Cuando habita en ríos Se distribuye desde el norte de México, pasando grandes, se encuentra entre los 2-3 m del borde por Belice, Guatemala, Honduras, Nicaragua, y a profundidades entre 0,5 a 3 m (Morales- Costa Rica, Panamá, Colombia y Ecuador. En Verdeja y Vogt 1997). Con regularidad se pueden Colombia, la subespecie K. l. postinguinale ha sido encontrar individuos en tierra firme muy lejos registrada en los departamentos de Antioquia, del agua, y algunas veces pueden estivar en los Atlántico, Bolívar, Boyacá, Caldas, Cauca, Chocó, bosques ribereños o enterrados entre el fango y Córdoba, Cundinamarca, Magdalena, Nariño, las raíces del pasto (Rueda-Almonacid et al. 2007, Santander, Sucre, Tolima y Valle del Cauca (Fig. 1). Giraldo et al. 2012). El ámbito doméstico varía de Se registra en las cuencas de los ríos Magdalena, acuerdo al tamaño del cuerpo de agua y el nivel Cauca, Sinú, Atrato, Juradó, Baudó, San Juan, de precipitación. Es una especie principalmente Dagua, Naya, Guapi, Isquandé, Patía y Mataje. Es nocturna, aun cuando le gusta deambular la especie de tortuga que ostenta la distribución activamente sobre tierra firme después de lluvias

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 46 Kinosternon leucostomum Giraldo et al. torrenciales; durante el día mantiene escondida todos los países donde se distribuye (Castaño- debajo de ramas caídas en el agua y en huecos de Mora et al. 2005, Corredor-Londoño et al. 2007, las riberas (Medem 1962, Rueda-Almonacid et al. Rueda-Almonacid et al. 2007). De igual manera 2007). En las áreas con estaciones seca y húmeda es utilizada en la elaboración de ornamentos y bien definidas, se entierra en la época seca yse bebidas alcohólicas (Corredor-Londoño et al. reactiva hasta las primeras lluvias. En las regiones 2007). En algunas regiones, su hábitat natural está sin estacionalidad, se la encuentra activa todo el casi destruido por la fragmentación de los bosques, año (Giraldo et al. 2012). desecación de humedales y contaminación de las aguas (Castaño-Mora et al. 2005). Se realizan La actividad reproductiva se efectúa en las liberaciones indiscriminadas de individuos tardes, en aguas poco profundas y la cópula dura decomisados en centros urbanos, lo cual podría alrededor de 20 minutos (Rueda-Almonacid et al. tener consecuencias sobre la salud genética de las 2007). En el río Manso (departamento de Córdoba) poblaciones (Castaño-Mora et al. 2005, Corredor- la temporada de postura es entre diciembre y enero Londoño et al. 2007). Esta especie probablemente (Castaño-Mora et al. 2005) y en el valle medio del se encuentre en todas las áreas naturales Magdalena la temporada sucede en los meses de protegidas del orden nacional o regional que han julio a septiembre (Rueda-Almonacid et al. 2007). sido establecidas en su área de distribución. La posturas varían de uno a seis huevos, aunque es más común de uno a dos huevos (Castaño-Mora Estatus de conservación et al. 2005, Corredor-Londoño et al. 2007) Las posturas se realizan en pequeñas depresiones del Categoría Global UICN (versión 2011.2): suelo, a veces tapadas ligeramente con hojarasca, Preocupación menor (LC); Categoría propuesta y prefiere para el desove las orillas de las pocetas o por el Tortoise and Freshwater Turtle Specialist cuerpos de agua cubiertos por abundantes troncos Group-TFTSG (van Dijk et al. 2012): Preocupación y palizadas (Corredor-Londoño et al. 2007, Rueda- menor (LC); CITES (2003): No listada. Almonacid et al. 2007). El periodo de incubación varía entre 60 y 265 días (Moll y Legler 1971, Perspectivas para la investigación y Morales-Verdeja y Vogt 1997, Corredor-Londoño conservación et al. 2007). Los huevos son de cascara dura y elipsoides, miden entre 30 y 41 mm de longitud, La mayor parte del conocimiento que tenemos 17 y 22 mm de diámetro y tienen un peso medio de esta especie se basa en datos obtenidos de la de 9 g (Medem 1962, Moll y Legler 1971, Corredor- subespecie K. l. leucostomum y de K. l. postinguinale Londoño et al. 2007, Rueda-Almonacid et al. existe un desconocimiento casi total, con algunos 2007). La determinación del sexo depende de la datos sobre su reproducción, distribución y temperatura de incubación de los huevos (Vogt y morfometría. Para fortalecer los procesos de Flores-Villela 1992). conservación local de K. l. postinguinale, en algunas regiones del pacifico Vallecaucano y en Es una especie omnívora, se alimenta en aguas el departamento de Sucre es necesario evaluar y someras e incluye dentro de sus ítems alimentarios cuantificar el impacto de la transformación del una gran variedad de invertebrados (moluscos hábitat, al igual que el impacto del uso de esta e insectos), pequeños vertebrados (peces y especie como fuente alternativa de alimento. renacuajos), partes de plantas (hojas, raíces y Además, por ser una de las especies de tortugas frutos), carroña y serpientes (Medem 1962, Moll de mayor tráfico urbano en el suroccidente y Legler 1971, Morales-Verdeja y Vogt 1997, Colombiano, al igual que para todas las especies Castaño-Mora et al. 2005, Corredor-Londoño et al. de tortugas del país, es prioritario definir e 2007, Rueda-Almonacid et al. 2007). implementar protocolos de manejo de ejemplares decomisados (Giraldo et al. 2012). Amenazas

Esta especie es comerciada como mascota y utilizada para el consumo de carne a lo largo de

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 47 Kinosternon leucostomum Giraldo et al.

Agradecimientos Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH). Bogotá, Colombia. A todas las personas que han colaborado Iverson, J. B., R. M. Brown, T. S. Akre, T. J. Near, M. Le, R. C. Thomson y D. E. Starkey. 2007. In search of the tree decididamente durante las campañas de muestreo of life for turtles. Pp. 85-106. En: Shaffer, H. B., N. N. en el Pacífico colombiano, especialmente a FitzSimmons, A. Georges y A. G. J. Rhodin (Editores). Bellineth Valencia, Andrés Quintero, Rodrígo Defining Turtle Diversity: Proceedings of a Workshop Lozano, Cristian Guerrero, Luz Karime Sánchez on Genetics, Ethics, and Taxonomy of Freshwater Turtles e Indira Vallejo. Este trabajo fue financiado and Tortoises, Cambridge, Massachusetts, 8-12 August 2005. Chelonian Research Monographs. No. 4. Chelonian parcialmente por el Grupo de Investigación en Research Foundation, Lunenburg, MA. Ecología Animal de la Universidad del Valle y el Medem, F. 1962. La distribución geográfica y ecología de los Laboratorio de Herpetología de la Universidad de Crocodylia y Testudinata en el Departamento del Chocó. Louisiana. El programa de Jóvenes Investigadores Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, de Colciencias y el programa de Asistencias de Físicas y Naturales 11: 279-303. Docencia de la Universidad del Valle, asociado Moll, E. O. y J. M. Legler. 1971. The life history of a neotropical al programa Posgrado en Ciencias Biología, slider turtle, Pseudemys scripta (Schoepff), in Panama. Los Angeles County Museum of Natural History, apoyó económicamente la participación de M.F. Contributions in Science 11: 1-102. Garcés-Restrepo en el proceso de generación de la Morales-Verdeja, S. A. y R. C. Vogt. 1997.Terrestrial información que se presenta en este documento. movements in relation to aestivation and the annual reproductive cycle of Kinosternon leucostomum. Copeia Literatura citada 1997: 123-130. Rueda-Almonacid, J. V., J. L. Carr, R. A. Mittermeier, J. V. Rodríguez-Mahecha, R. B. Mast, R. C. Vogt, A. G. Berry, J. F. 1978. Variation and systematics in the Kinosternon J. Rhodin, J. De La Ossa-Velásquez, J. N. Rueda y C. G. scorpioides and K. leucostomum complexes (Reptilia: Mittermeier. 2007. Las Tortugas y los Cocodrilianos de los Testudines: Kinosternidae) of Mexico and Central Países Andinos del Trópico. Conservación Internacional, America. Tesis de Doctorado. University of Utah, Salt Bogotá, Colombia. 538 pp. Lake City, USA. 326 pp. Berry, J. F. y J. B. Iverson. 2001. Kinosternon leucostomum. Catalogue of American Amphibians and Reptiles 724: 1-8. Boulenger. G. A. 1913. On a collection of batrachians and Acerca de los autores reptiles made by Dr. H. G. F. Spurrell, F.Z.S., in the Choco, Colombia. Proceedings of the Zoological Society of London 1913: 1019-1038. Alan Giraldo, ha desarrollado procesos de investi- Castaño-Mora, O. V., G. Cárdenas-Arévalo, N. Gallego-García gación específicos sobre aspectos relacionados con la y O. Rivera-Díaz. 2005. Protección y conservación de los dinámica poblacional y ecología reproductiva de las quelonios continentales en el departamento de Córdoba. diferentes especies de tortugas presentes en la llanura Convenio No. 28, Universidad Nacional de Colombia, del Pacífico colombiano, con el propósito de generar Instituto de Ciencias Naturales y Corporación Autónoma los insumos técnicos necesarios para fortalecer estra- Regional de los Valles del Sinú y San Jorge CVS, Bogotá, Colombia. 185 pp. tegias de manejo y conservación. Cope, E. D. 1887. List of the batrachians and reptiles of Mario F. Garcés-Restrepo, estudia los efectos de la Central America and Mexico. Bulletin of the United States intervención humana sobre parámetros demográfi- National Museum 32: 1-98. cos de reptiles, así como aspectos básicos de historia Corredor-Londoño, G., G. Kattan, C. A. Galvis-Rizo y natural y preferencia de hábitat de tortugas, culebras, D. Amorocho. 2007. Tortugas del Valle del Cauca. caimanes y ranas venenosas. Posee un especial interés Corporación Autónoma Regional del Valle del Cauca por la fauna de anfibios y reptiles que habitan en la (CVC), Santiago de Cali, Colombia. 74 pp. región del chocó biogeográfico. Duméril, A. M. C. y A. H. A. Duméril. 1851. Catalogue méthodique de la collection des reptiles du Muséum John L. Carr, ha estado particularmente interesado d'Histoire Naturelle de Paris. Gide et Boudry, Paris, en la filogenia, morfología, y ecología de las tortugas Francia. 224 pp. del género Rhinoclemmys por 30 años. Recientemente, Giraldo, A., M. Garcés-Restrepo y J. L. Carr. 2012. Kinosternon ha concentrado sus intereses de investigación en dife- leucostomum. Pp. 332-339. En: Páez V. P., M. A. Morales- rentes aspectos de la historia natural, conservación y Betancourt, C. A. Lasso, O. V. Castaño-Mora y B. C. evolución de tortugas del noroccidente suramericano, Bock (Editores). Biología y Conservación de las Tortugas en estrecha colaboración con colegas y estudiantes de Continentales de Colombia. Serie Editorial Recursos pregrado y postgrado de la región. Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales de Colombia.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 48 Kinosternon leucostomum Giraldo et al.

Schmidt, K. P. 1941. The amphibians and reptiles of British Honduras. Field Museum of Natural History, Zoology Series 22: 475–510. van Dijk, P. P., J. B. Iverson, H. B. Shaffer, R. Bour, y A. G. J. Rhodin. 2012. Turtles of the world, 2012 update: annotated checklist of taxonomy, synonymy, distribution, and conservation status. Pp. 243-328. En: Rhodin, A. G. J., P. C. H. Pritchard, P. P. van Dijk, R. A. Saumure, K. A. Buhlmann, J. B. Iverson y R. A. Mittermeier (Editores). Conservation Biology of Freshwater Turtles and Tortoises: A Compilation Project of the IUCN/SSC Tortoise and Freshwater Turtle Specialist Group. Chelonian Research Monographs 5 Vogt, R. C. y O. Flores-Villela. 1992. Effects of incubation temperature on sex determination in a community of Neotropical freshwater turtles in southern Mexico. Herpetologica 48: 265-270.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 49 Volumen 1 (1): 50-52 Catálogo de Anfibios y Reptiles de Colombia Dendropsophus luddeckei Guarnizo, Escallón, Cannatella, y Amézquita 2012

Carlos E. Guarnizo1

1Laboratorio de Herpetología y Laboratorio de Genética y Biodiversidad, Universidade de Brasilia, Brasil.

Correspondencia: Carlos E. Guarnizo [email protected]

Fotografía: Camilo Escallón

Taxonomía y sistemática Orientales de Colombia y la Cordillera de Mérida en Venezuela (Guarnizo et al. 2009; Guarnizo et al. Dendropsophus luddeckei es una especie críptica de 2012). la familia Hylidae (subfamilia Hylinae) que histó- ricamente ha sido confundida con su especie her- Descripción morfológica mana Dendropsophus labialis (Guarnizo et al. 2012). Aunque las dos especies son indistinguibles en su Dendropsophus luddeckei es una especie de tamaño morfología externa, éstas pueden ser diferenciadas medio, con longitud rostro-cloacal entre 32 y 61 acústicamente por sus cantos de anuncio (Guarni- mm. La distancia entre los ojos y las fosas nasales zo et al. 2012). Adicionalmente, D. luddeckei diver- es menor que la longitud del ojo. Esta especie tiene ge de D. labialis en 13 substituciones en los genes ojos moderadamente protuberantes y parpados mitocondriales 12S-16S, 30 en el gen mitocondrial transparentes separados por un área interorbital citocromo oxidasa I, 27 en el gen mitocondrial ci- plana. El tímpano tiene aproximadamente la mi- tocromo b, y 5 en el gen nuclear POMC (Guarnizo tad del diámetro del ojo. Esta especie tiene brazos et al. 2012). Las especies más relacionadas filoge- cortos y robustos. Los dedos son cortos y las pun- néticamente a D. luddeckei son D. labialis, D. pelidna tas terminan con discos redondeados ligeramen- y D. meridensis (Guarnizo et al. 2012). Las cuatro te más anchos que los dedos. El tamaño relativo especies forman parte del grupo labialis (Cochran de los dedos de las manos es I < II < IV < III. Los y Goin 1970, Duellman 1989, Duellman et al. 1997) machos poseen almohadillas nupciales delinea- y se encuentran a altas elevaciones de los Andes das conspicuamente empezando desde la base Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 50 Dendropsophus luddeckei Guarnizo del dedo I disminuyendo su tamaño distalmente. El tamaño relativo de los dedos de los miembros posteriores es I < II < V < III < IV. La piel dorsal es lisa al igual que la piel de las axilas. La piel de los costados posee verrugas dispersas. La piel bajo la cabeza, zona pectoral y ventral también es bastan- te rugosa. Existe fuerte variación geográfica en los patrones de coloración que van desde verde claro hasta marrón oscuro. También presenta fuerte va- riación en los patrones de manchas oscuras dorsa- les. Esta especie presenta dimorfismo sexual, con hembras más grandes que los machos (Guarnizo et al. 2012).

Distribucion geografica

Dendropsophus luddeckei se encuentra en la Cordi- llera Oriental de Colombia al nororiente de la línea imaginaria que une las ciudades de Chiquinquirá, Boyacá (5.6196, -73.8113; datum WGS84) y Cho- contá, Cundinamarca (5.1439, -73.6891), llegan- do hasta el departamento de Norte de Santander (Guarnizo et al. 2012; Fig. 1). Es una de las pocas especies de Dendropsophus que alcanza altas eleva- ciones, con un rango que va desde 2000 m.s.n.m Figura 1. Distribución geográfica de Dendropsophus luddeckei (Villa de Leyva, Boyacá) hasta 4100 m.s.n.m (Se- en Colombia rranía del Cocuy, Boyacá). de D. luddeckei podría estar asociada a los meses más lluviosos del año: octubre–diciembre y abril Historia natural (Lüddecke 2002). El renacuajo aún no ha sido for- malmente descrito. Dendropsophus luddeckei es una especie principal- mente nocturna. Sin embargo, al igual que su es- Amenazas pecie hermana D. labialis, tiene hábitos heliotérmi- cos termorregulando en áreas abiertas durante el Dendropsophus luddeckei es una especie abundante, día. Los machos han sido observados vocalizando fácil de encontrar en cuerpos de agua y en zonas desde el final de la tarde incluso en regiones cer- húmedas de alta elevación, incluso dentro de zo- canas a carreteras y zonas altamente pobladas. La nas urbanas. Aparentemente D. luddeckei tiene un especie se caracteriza por tener cantos más cortos, estatus de baja vulnerabilidad al igual que su es- mayores tasas de repetición de pulsos, y meno- pecie hermana D. labialis. res pulsos por canto que su especie hermana D. labialis (Guarnizo et al. 2012). Al parecer existe Estado de conservación una correlación directa entre la distribución alti- tudinal de la población y el tamaño de los indivi- Dendropsophus luddeckei aún no ha sido categori- duos, con una tendencia de los individuos a ser de zada bajo los criterios de la IUCN o CITES ya que mayor tamaño corporal a medida que aumenta la fue descrita recientemente (Guarnizo et al. 2012). altitud (Guarnizo et al. 2012), lo cual también ha sido reportado para su especie hermana D. labia- Perspectivas para la investigación y con- lis (Amézquita 1999). Las larvas se desarrollan a servación partir de grupos de huevos pequeños pigmenta- dos depositados en cuerpos de agua no profun- Dendropsophus luddeckei presenta múltiples opor- das. Al igual que D. labialis, la época reproductiva tunidades de investigación ya que es una especie

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 51 Dendropsophus luddeckei Guarnizo con una amplia distribución geográfica y gran abundancia en comparación a otras especies de anuros Andinos. Su amplio rango altitudinal per- mite evaluar hipótesis sobre conservación de ni- cho, hipótesis de Janzen, patrones de dispersión entre poblaciones a diferentes elevaciones, y análi- sis fisiológicos relacionados con termorregulación y cambio climático. También, debido a su distribu- ción parapátrica con D. labialis, podrían realizarse análisis de los factores bióticos/abióticos que pro- movieron la divergencia genética y especiación entre estas dos especies.

Agradecimientos

A Camilo Escallón (Virginia Tech, USA) por las fotografías, a Mauricio Rivera-Correa y dos revi- sores anónimos por sus útiles comentarios a esta ficha.

Literatura citada

Amézquita, A. 1999. Color pattern, elevation and body size in the high andean frog Hyla labialis. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas Físicas y Naturales 23: 231-238. Cochran, D. M. y C. J. Goin. 1970. Frogs of Colombia. Bulletin of the United States National Museum 288: 1-655. Duellman, W. E. 1989. New species of hylid frogs from the Andes of Colombia and Venezuela. Occasional Papers of the Museum of Natural History, The University of Kansas 131: 1-12. Duellman, W. E., I. de la Riva y E. R. Wild. 1997. Frogs of the Hyla armata and Hyla pulchella groups in the Andes of South America, with definitions and analyses of phyloge- netic relationships of Andean groups of Hyla. Scientific Papers of the Natural History Museum, The University of Kansas 3: 1-41. Guarnizo, C. E., A. Amézquita y E. Bermingham. 2009. The relative roles of vicariance versus elevational gradients in the genetic differentiation of the high Andean tree frog, Dendropsophus labialis. Molecular Phylogenetics and Evo- lution 50: 84-92. Guarnizo, C. E., C. Escallón, D. Cannatella y A. Amézquita. 2012. Congruence between acoustic traits and genealogi- cal history reveals a new species of Dendropsophus (Anura: Hylidae) in the high Andes of Colombia. Herpetologica Acerca de los autores 68: 523-540. Lüddecke, H. 2002. Association between breeding cycle and Carlos E. Guarnizo, está interesado en los procesos male body condition in Hyla labialis. Journal of Herpetol- que promueven la especiación en ranas tropicales. ogy 36: 607-614. Específicamente, tiene interés en determinar cómo se interrelacionan los niveles de heterogeneidad ambiental con la amplitud de nicho de los orga- nismos que promueven la aparición de barreras geográficas, divergencia genética y especiación.

Asociación Colombiana de Herpetología - ACH 52 INSTRUCCIONES A LOS AUTORES CATÁLOGO DE ANFIBIOS Y REPTILES DE COLOMBIA

CONTENIDO FICHA reproducción, demografía, depredación, dieta, Nombre científico, autor y año: de acuerdo con el comportamiento, ritmos de actividad y cantos, etc. Código Internacional de Nomenclatura Zoológica. Máximo 500 palabras. Nombre común principal (si aplica). Amenazas: Directas e indirectas basadas en la Autor (es) de la ficha: Nombre de los autores (use literatura y no en apreciaciones personales. Máximo superíndice al finalizar el nombre para conectar con 150 palabras. la afiliación institucional), afiliación institucional y correo electrónico de correspondencia. Ejemplo: Estado de Conservación: Estado actual de conservación publicado en las Listas Rojas de la UICN Pilar Aubad1,3 Libro Rojo Nacional y Global y Categoría CITES. Juan A. Estrada2 Máximo 100 palabras. 1Grupo de Investigación de Herpetología Colombiana, Universidad de Casanare, Colombia. Perspectivas para la investigación y conservación: 2Laboratorio de Ecología Evolutiva de Reptiles, Investigación activa y actual, necesidades de Universidad de Sincelejo, Colombia. investigación futura, objetivos reales de posibles 3correspondencia: [email protected] investigaciones con la especie. Máximo 100 palabras.

Taxonomía y Sistemática: Describa la clasificación Literatura citada: Contiene únicamente la lista de las taxonómica, el histórico taxonómico, las relaciones referencias citadas en el texto. Los nombres de las sistemáticas y filogenéticas. Referencie los dos revistas no se abreviarán. Se ordenarán alfabéticamente sinónimos más recientes asociados a la especie por autores y cronológicamente para un mismo autor. (si aplica). Mencione las subespecies actualmente Si hay varias referencias de un mismo autor(es) en reconocidas (si aplica). Máximo 200 palabras. el mismo año se añadirán las letras a, b, c, etc. Sólo serán aceptadas citas de publicaciones electrónicas de Descripción morfológica: Adultos: tamaño, fuentes con reconocimiento científico (p.e. Frost 2013, morfología externa, coloración, distinción entre AmphibiaWeb 2013, Uetz et al. 2012, IUCN 2012). subespecies (si existen), variación geográfica, unidades evolutivamente significativas (si se Agradecimientos (opcional): Sea muy breve e indique conocen), unidades filogeográficas, dimorfismo solo los reconocimientos a personas e instituciones sexual, diagnosis diferencial. Descripción breve de que contribuyeron directamente en la elaboración de renacuajos (si aplica), neonatos y juveniles. Máximo la ficha. 500 palabras. Tablas: Si alguna información es acompañada de Distribución geográfica: Describa de mayor a menor tablas, cerciórese de que sean sucintas y que sean en escala espacial, país o países, departamento, claras sin requerir leer el texto. municipio, corregimiento, vereda, localidad. Si la especies es de amplia distribución (p.e. la especie se Figuras: Las fotografías e ilustraciones deben estar en distribuye en bosque El Chaquiral, Vereda El Roble, formato JPG o TIFF con resolución mínim de 150 dpi. Corregimiento Puerto Parra,…etc.) Máximo 200 Es obligatorio y necesario como mínimo una fotografía palabras. en vida del cuerpo entero de la especie, para ilustrar visualmente toda su forma, colores y texturas. Fotos Historia natural: Describa las preferencias de hábitat, adicionales (incluyendo especímenes de colección) ámbito doméstico (home range), historia de vida, e ilustraciones son opcionales. Fotos propiedad de

Asociación Colombiana de Herpetología "Sociedad para el conocimiento, divulgación y conservación de los Anfibios y Reptiles de Colombia" autores diferentes a los de la ficha serán aceptadas bajo la autorización de uso no comercial del primero. NORMAS EDITORIALES Las fichas serán sometidas al correo de la asociación Mapa (obligatorio): La ACHerpetología generará [email protected] en letra Times New los mapas de distribución con los datos que provean Roman tamaño 12 a doble espacio, márgenes 2.5 cm, los autores. Primero, los autores enviarán adjunto tamaño carta (US Letter), con numeración continua un archivo Excel con los puntos (coordenadas) en cada línea. El asunto en el correo electrónico de localidades en formato decimal (e.g., 5.23460, debe indicar que se trata de una ficha a someter (p.e. -74.98004). Estos puntos deben corresponder a Ficha_Pristimantis_permixtus). Apéndices (en caso localidades de ejemplares en museos o sitios donde que requiera por ejemplo citar especímenes de museo la especie ha sido observada o estudiada y a registros revisados), tablas y figuras irán adjuntas al final del publicados (en estudios ecológicos, de conservación, texto acompañados de sus respectivas leyendas. etc.). Segundo, si los autores no tienen coordenadas Si la ficha es aceptada las fotos definitivas deben pero tienen información de un areal de distribución ser adjuntadas en la máxima resolución disponible pueden sugerir y enviar el formato shape. Los en archivos independientes. Nombre los archivos evaluadores determinaran la pertinencia de los enviados como los ejemplos a continuación: mapas basados en localidades no corroboradas por ejemplares o estudios publicados. Adjunte además Duarte_etal_Pristimantis_permixtus.doc como Apéndice al final del texto dichas coordenadas Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_Fig1.jpg acompañadas de la localidad, voucher (si posee), Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_georeferencia.xls fuente de la información Los nombres científicos de géneros, especies y Acerca de los autores: subespecies y términos en latín (p.e. sensu, per se, Al final de la ficha, cada autor suministrará un breve canthus rostralis) se escribirán en cursiva (itálica). No perfil profesional que no sobrepase 50 palabras subraye ninguna otra palabra o titulo. No utilice notas por cada autor, con el propósito de dar a conocer al pie de página. a la comunidad herpetológica sus intereses de investigación. Por ejemplo: En el interior del texto para referenciar figuras use: Fig. o Figs. (p.e. Fig. 1, Figs. 1–2) y en la leyenda de la “Pilar Aubad, está interesada en explicar los patrones figura use: Figura. En el caso de referenciar tablas use: de diversidad genética en paisajes altamente Tabla o Tablas (p.e. Tabla 1, Tablas 1–2), del mismo fragmentados usando SIG y estadística espacial con modo en la leyenda. Cuando requiera referenciar lagartijas de la familia Iguanidae como modelo de apéndice al interior del texto use minúscula seguido estudio” de número romano (p.e. Apéndice I) al final de la “Juan A. Estrada, se encuentra desarrollando nuevos literatura en la leyenda referéncielo en mayúscula métodos educativos en escuelas públicas como ejemplo APÉNDICE I. estrategia para cambiar la percepción de los anfibios y La taxonomía sugerida de acuerdo con: Frost reptiles por parte de niños y jóvenes.” 2013 (http://research.amnh.org/vz/herpetology/ amphibia/) y Uetz et al. 2013 (www.reptile-database. SECCIÓN OPCIONAL: org). Aunque en las fichas se solicita identificar cual es el estado de conservación de la especie que se encuentra Las abreviaturas y sistema métrico decimal será usado publicado en las Listas Rojas de la UICN Libro Rojo con las normas del Sistema Internacional de Unidades Nacional y Global, es verdad que muchas especies de (SI). Siempre se dejará un espacio libre entre el valor anfibios y reptiles de Colombia no han sido evaluadas numérico y la unidad de medida (p. e. 16 km, 23 ºC). o la categoría actual requiere ser revaluada. Si los Para medidas relativas como m/seg., usar m.seg-1. autores consideran que tiene información suficiente Los números del cero a diez se escribirán siempre con para proponer una categoría de conservación bajo los letras, excepto si precedieran a una unidad de medida criterios de la IUCN, pueden incluirla en su ficha. (p. e. 9 cm) o si se utilizan como marcadores (p. e. Consulte los criterios en: parcela 2, muestra 7). http://www.iucnredlist.org/documents/redlist_cats_ crit_sp.pdf Utilizar punto para separar los millares, millones,

Asociación Colombiana de Herpetología "Sociedad para el conocimiento, divulgación y conservación de los Anfibios y Reptiles de Colombia" etc., y la coma para separar en la cifra la parte entera B. C. Bock, y N. Gallego-García. 2012. Podocnemis de la decimal (p. e. 3,1416). Las horas del día se lewyana (Duméril 1852). Pp. 375-281. En: Páez V. enumerarán de 0:00 a 24:00. Los años se expresarán P., M. A. Morales-Betancourt, C. A. Lasso, O. V. con todas las cifras sin demarcadores de miles (p. e. Castaño-Mora y B. C. Bock (Editores). V. Biología 1996–1998). En español los nombres de los días, meses y Conservación de las Tortugas Continentales de y puntos cardinales deben ser escritos en minúscula, Colombia. Serie Editorial Recursos Hidrobiológicos a excepción de sus abreviaturas (N, S, E, O). La altura y Pesqueros Continentales de Colombia. Instituto de se citará con las iniciales de metros sobre el nivel del Investigación de los Recursos Biológicos Alexander mar (p.e. 1180 m.s.n.m.) Las coordenadas geográficas von Humboldt (IAvH). Bogotá, Colombia. serán en sistema decimal (p.e. lat: 4.598056, long: -74.075833). Usted puede convertir sus coordenadas Tesis e informes técnicos sexagesimales a decimales en: Gallego-García, N. 2004. Anotaciones sobre la historia http://demo.jorgeivanmeza.com/JavaScript/ natural de la tortuga de río Podocnemis lewyana en CoordConverter/0.1/test.html el río Sinú, Córdoba, Colombia. Tesis de Grado, Universidad Nacional de Colombia. Bogotá, D.C., Para períodos hidrológicos usar: aguas bajas, aguas Colombia. 83 pp. ascendentes, aguas altas, aguas descendentes. Publicaciones Electrónicas Para períodos y fases del desarrollo ontogenético IUCN. 2012. IUCN Red List of Threatened Species. usar: períodos (embrión, larva, juvenil, adulto y Versión 2012.2. Electronic Database accessible at senescente). http://www.iucnredlist.org/. Acceso el 15 de Mayo de 2013. Las fases son subdivisiones de cada período (p. e. Frost, D. R. 2013. Amphibian Species of the World: embrión: clivaje, mórula, gástrula). Las abreviaturas an Online Reference. Version 5.6 (9 January 2013). y acrónimos institucionales se explicarán únicamente Electronic Database accessible at http://research. la primera vez que son usadas (p.e. ICN, Instituto de amnh.org /herpetology/ amphibia/ index.html. Ciencia Naturales). American Museum of Natural History, New York, USA. Acceso el 28 Julio de 2013. Al citar las referencias en el texto, se mencionarán los apellidos de los autores en caso de que sean uno o dos (utilice “y” entre los apellidos y no “&” o “and”); en el caso de tres o más autores se citará el apellido del primer autor seguido por et al. Si se mencionan EJEMPLO DE COMO CITAR UNA FICHA: varias referencias, éstas deben ser ordenadas Rivera-Correa, M. y P. D. A. Gutiérrez-Cárdenas. cronológicamente y separadas por comas (p. e. Rojas 2013. Dendropsophus norandinus Rivera-Correa y 1978, Bailey et al. 1983, Sephton 2001, Septhon 2003, Gutiérrez-Cárdenas 2012. Catálogo de Anfibios y Páez 2006a, Páez 2006b, Bock y Páez 2009). Reptiles de Colombia 1: 6-9

Artículos Giraldo, A., M. F. Garcés-Restrepo y J. L. Carr. 2013. Guayasamin, J. M., S. Castroviejo-Fisher, J. Kinosternon leucostomum (Duméril y Bibron en Ayarzagueña, L. Trueb y C. Vilà. 2008. Phylogenetic Duméril y Duméril 1851). Catálogo de Anfibios y relationships of glassfrog (Centrolenidae) based Reptiles de Colombia 1: 45-49 on mitocondrial and nuclear genes. Molecular Phylogenetics and Evolution 48: 574-595.

Libros Ernst, C. y R. Barbour. 1989. Turtles of the World. Smithsonian Institution Press, Washington, D.C. 313 pp.

Capítulo en libro o en informe Páez, V. P., A. Restrepo-Isaza, M. Vargas-Ramírez,

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