Aves: Psittacidae)
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Cristiane Silva Apolinário dos Santos Taxonomia e filogeografia do complexo Pionus maximiliani (Kuhl, 1820) (Aves: Psittacidae) Taxonomy and phylogeography of the Pionus maximiliani complex (Kuhl, 1820) (Aves: Psittacidae) São Paulo 2017 Cristiane Silva Apolinário dos Santos Taxonomia e filogeografia do complexo Pionus maximiliani (Kuhl, 1820) (Aves: Psittacidae) Taxonomy and phylogeography of the Pionus maximiliani species complex (Kuhl, 1820) (Aves: Psittacidae) Dissertação apresentada ao Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo, para obtenção de Título de Mestre em Ciências, na Área de Zoologia. Orientador: Prof. Dr. Luís Fábio Silveira São Paulo 2017 ii Ficha Catalográfica Santos, Cristiane Silva Apolinário Taxonomia e filogeografia do complexo Pionus maximiliani (Kuhl, 1820) (Aves: Psittacidae)/ Cristiane Silva Apolinário dos Santos; orientador Luís Fábio Silveira. – São Paulo, 2017. ix+ 162f. Dissertação (Mestrado) - Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo. Departamento de Zoologia. 1. Pionus. 2. Taxonomia. 3. Filogeografia. Comissão Julgadora: ________________________ _______________________ Prof(a). Dr(a). Prof(a). Dr(a). ______________________ Prof. Dr. Luís Fábio Silveira Orientador iii Aos meus pais. iv Agradecimentos Aos meus pais por compreenderem e incentivarem a profissão que escolhi. Pelo apoio vindo de diversas maneiras, pelo carinho e por acreditarem tanto em mim. Ao meu orientador, Luís Fábio Silveira, pela oportunidade de ter integrado a seção de Aves do MZUSP, pela sua orientação, confiança e paciência durante o desenvolvimento deste trabalho. Pela sua disponibilidade em me auxiliar nas questões de coleta e por garantir todas as condições para que este trabalho pudesse ser desenvolvido. Agradeço também por ter permitido que eu pudesse trabalhar com um grupo de aves tão fascinante como os psitacídeos. Ao meu co-orientador, Gustavo Bravo, pelo constante incentivo durante todas as etapas desta dissertação, pelos conselhos, pelas conversas e por sua orientação. Por me incentivar a realizar o BEPE na Louisiana State University, que foi sem dúvidas a melhor experiência que tive durante o mestrado e por me “apresentar” ao Dr. Robb Brumfield. Ao Robb Brumfield, meu advisor durante o estágio na LSU, primeiramente por ter aceito nos auxiliar com o recebimento e processamento das amostras de tecidos dos museus americanos, evitando a burocracia do envio e importação destas amostras para o Brasil. Agradeço também por gentilmente me receber em seu laboratório, por me integrar à sua equipe tão prontamente e por providenciar todo material necessário para que eu pudesse realizar o trabalho de bancada. Pelas sugestões neste trabalho e pela ajuda durante as dificuldades com o sequenciamento. Ao CNPq pela bolsa de mestrado concedida durante os primeiros meses do mestrado e à FAPESP pela concessão da bolsa no país e pela bolsa de estágio no exterior (BEPE). Ao James Van Remsen e Steven Cardiff do LSUMZ por me auxiliarem com os empréstimos de espécimes de outros museus americanos, ao Steven pela ajuda com o material da coleção do LSUMZ e à Donna Dittmann pelo auxílio com as amostras dos tecidos. À Tammie Jackson e à Lynn Livingston por providenciar rapidamente toda a documentação necessária para o estágio na LSU. À Jaqueline Battilana, técnica do laboratório de biologia molecular do MZUSP, pela orientação no laboratório e pela prestreza em discutir os problemas inerentes à parte molecular deste trabalho. Ao Marcelo Félix, técnico da seção de Aves, pela preparação, sempre cuidadosa, dos espécimes coletados em Goiás. v Ao Marcos Raposo e Daniel Figueira pela recepção durante minha visita ao MNRJ. Ao Marcos também por ceder os equipamentos de seu laboratório para que eu pudesse fotografar os espécimes. Ao Darío Lijtmaer por me receber novamente na coleção do MACN e por conceder o empréstimo de uma importante amostra de tecido. À Yolanda Davies pelo auxílio na coleção e com os espécimes de Pionus do MACN. Ao Joel Cracraft, Thomas Trombone e Paul Sweet do AMNH, Scott Edwards e Jeremiah Trimble do MCZ, pelo empréstimo e envio de espécimes de Pionus à coleção da LSU. Um agradecimento especial ao Scott e ao Jeremiah por atenderem tão rapidamente ao meu pedido, permitindo que os espécimes chegassem à LSU antes que eu deixasse Baton Rouge, mesmo com as dificuldades do mau tempo em Boston. Aos curadores que cederam amostras de tecido para que a análise molecular deste estudo pudesse ser realizada: Sharon Birks (UWBM), Robert Moyle (KUNHM), Robb Brumfield (LSUMZ), Alexandre Aleixo (MPEG), Anderson Chaves (UFMG), Antenor Silva (MHNCI) e Marcelo Vasconcelos (PUCMG). Agradeço também aos técnicos que viabilizaram e fizeram o envio destes empréstimos. Sou grata também ao Rodrigo Teixeira, Marcos Tokuda e Luana Roca por viabilizarem e permitirem a coleta de amostra de sangue dos Pionus do plantel do Zoológico de Sorocaba, e à Ana Cecília Lopes do Cetas de Maceió, pelo envio de uma amostra de sangue de Alagoas. Agradeço também aos curadores e/ou técnicos dos museus que cederam fotos dos espécimes de Pionus: Christopher Milensky (USNM), Kristof Zyskowski (YPM), Steve Rogers (CM), John Klicka (UWBM), Mark Robbins (KUNHM), Annelise Folie (RBINS), René Corado (WFVZ), Juliana Silva e Rafael Cipriano (MBML), Alexandre Aleixo (MPEG), Marcelo Vasconcelos (PUC Minas), Anderson Vieira (UFMG) e em especial aos curadores que enviaram fotografias dos espécimes-tipo: Jérome Fuchs do MNHN e Pepijn Kamminga do RMNH. Ao Rüdiger Becker do museu Heineanum, pelas informações a respeito do tipo de lacerus e pelo envio da bibliografia relacionada. Ao Fabio Schunck e ao Carlos Barros de Araújo por me cederem gravações das vocalizações de Pionus maximiliani que foram utilizadas na análise vocal. À Vera Basílio por permitir que pudéssemos coletar na área de sua fazenda em Formosa, Goiás, pelo pronto interesse em nos ajudar e por ter nos recebido tão bem. vi À Ana Rosa Corazolla por ter nos guiado e nos ajudado a encontrar as maitacas nos arredores da Chapada dos Veadeiros, por compartilhar informações sobre as elas e por ceder uma de suas fotografias, usada nesta dissertação. Ao Thiago Vernaschi pela leitura e comentários neste trabalho. À Glaucia del Rio e Marco Antônio Rêgo por terem me recebido em Baton Rouge e por terem sido extremamente solícitos em tudo que precisei, pelos momentos descontraídos e pelos momentos de “turista”. Um agradecimento especial à Glaucia também pelo auxílio na parte burocrática dos documentos, pelos conselhos e por ter sido uma das primeiras colegas a me ensinar e me acompanhar em uma saída de campo do laboratório. À Layse Albuquerque por ter me auxiliado nos procedimentos de laboratório do Brumfield lab, pela companhia durante a minha estadia em Baton Rouge e pelos momentos descontraídos. À Aline Côrrea por ter me indicado o zoológico de Sorocaba onde pude coletar amostras de sangue para este trabalho e por me ajudar com os trâmites do SisBio. À Fernanda, Sérgio, Diego e Ariane por terem refeito uma parte do trabalho de bancada e enviarem o material para mim enquanto estava em Baton Rouge. À Marina e ao Marcelo por terem me recebecido no MZUSP assim que iniciei minhas atividades no laboratório, pelos ensinamentos durante este período mas também pela amizade, incentivo, risadas e por me ouvirem diversas vezes. Aos amigos do laboratório por compartilharem a rotina de trabalho e pelas ocasiões mais informais ao longo desses dois anos: Aline Côrrea, Ana Leite, Anna Ferraroni, Diego Evangelista, Diego Cueva, Fabio Schunck, Fernanda Bocalini, Patrícia Mancini, Renata Beco e Sergio Bolívar. À Kamila pela amizade, pela companhia durante os almoços no MZUSP e pela companhia na disciplina da UNESP de São José do Rio Preto. Aos meus inseparáveis amigos de graduação da USP: Leonardo, Stephanie, Rodrigo, Nathália, Anali e Flávia. Obrigada pelos quase oito anos de amizade, por dividir as primeiras e muitas experiências na Biologia e por estarem presentes em todos os momentos. E à todos que de alguma forma puderam contribuir na realização deste trabalho. vii Índice 1. INTRODUÇÃO...................................................................................................................1 1.1. Os Psittaciformes..........................................................................................................1 1.2. O complexo Pionus maximiliani..................................................................................2 1.3. Histórico taxonômico...................................................................................................4 1.4. Uso de vocalizações na taxonomia..............................................................................7 1.5. Conceito de espécie......................................................................................................8 1.6. Filogeografia...............................................................................................................10 2. OBJETIVOS......................................................................................................................12 3. MATERIAL & MÉTODOS.............................................................................................12 3.1. Morfologia e morfometria..........................................................................................12 3.2. Análise de registros fotográficos................................................................................14 3.3. Análise filogeográfica.................................................................................................14