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Dalechampia COM ÊNFASE EM Dalechampia Sect

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Dalechampia COM ÊNFASE EM Dalechampia Sect RAFAELA ALVES PEREIRA DA SILVA FILOGENIA E TAXONOMIA DE Dalechampia COM ÊNFASE EM Dalechampia sect. Dalechampia, Euphorbiaceae RECIFE 2019 I RAFAELA ALVES PEREIRA DA SILVA FILOGENIA E TAXONOMIA DE Dalechampia COM ÊNFASE EM Dalechampia sect. Dalechampia, Euphorbiaceae Tese apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Botânica da Universidade Federal Rural de Pernambuco, como parte dos requisitos para obtenção do título de Doutora em Botânica. Orientadora: Profª. Dra. Margareth Ferreira de Sales Deptº de Biologia, Área de Botânica/UFRPE Co-orientadores: Dra. Sarah Maria Athiê-Souza Profº. Dr. Luís Gustavo Rodrigues de Souza Colaborador: Dr. Scott Armbruster Profº. Dr. André Laurênio de Melo RECIFE 2019 II Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP) Sistema Integrado de Bibliotecas da UFRPE Biblioteca Central, Recife-PE, Brasil S586f Silva, Rafaela Alves Pereira da. Filogenia e taxonomia de Dalechampia com ênfase em Dalechampia sect. Dalechampia, Euphorbiaceae / Rafaela Alves Pereira da Silva. – Recife, 2019. 335 f.: il. Orientador(a): Margareth Ferreira de Sales. Coorientador(a): Sarah Maria Athiê-Souza Coorientador(a): Luís Gustavo Rodrigues de Souza Tese (Doutorado) – Universidade Federal Rural de Pernambuco, Programa de Pós-Graduação em Botânica, Recife, BR-PE, 2019. Inclui referências e apêndice(s). 1. Dalechampiinae 2. Biogeography 3. Molecular 4. Character evolution I. Sales, Margareth Ferreira de, orient. II. Athiê-Souza, Sarah Maria, coorient. III Souza, Luís Gustavo Rodrigues de, coorient. IV. Título CDD 581 III FILOGENIA E TAXONOMIA DE Dalechampia COM ÊNFASE EM Dalechampia sect. Dalechampia, Euphorbiaceae IV Dedico Ao Espírito Santo de Deus. Ofereço A Ednaldo José da Silva “Ignore aquele que diz: você não tem valor por isso ou por aquilo, porque eu te amo muito e torço por você”. Ednaldo, 2009. V Glória ao Senhor (Aleluia) Glória ao Senhor (Aleluia) Glória ao Senhor (Aleluia) Autor da minha fé (Aleluia) Glória ao Senhor... Paulo César Baruk Victory belongs to Jesus Todd Dulaney VI Agradecimentos A Deus Em primeiro lugar gostaria de agradecer ao autor da minha fé, Deus. E ao espírito Santo pelo direcionamento. Às instituições de fomento À CAPES pela concessão de bolsa no Brasil e no exterior. Às instituições de apoio À Universidade Federal Rural de Pernambuco por toda a minha formação acadêmica, em especial ao Programa de Pós-graduação em Botânica e ao herbário PEUFR através do qual foram solicitados os empréstimos; Aos Curadores dos herbários nacionais e internacionais pela gentileza na recepção das minhas visitas e pelo envio das coleções botânicas; Ao Royal Botanic Gardens, Kew, pela receptividade e gentileza durante meu doutorado sanduíche; À minha família Agradeço aos meus pais, Maria Eunice Alves da Silva e Valdemir Pereira da Silva in memorian e ao meu irmão pelo apoio e incentivo nesta trajetória. Ao meu esposo Ednaldo José da Silva por ser meu maior incentivador, pelo seu amor e cumplicidade. Sem você eu não chegaria aqui. Aos mestres Agradeço imensamente ao Dr. Armbruster pelos ensinamentos, correções de texto e experiência pessoal que tivemos em sua residência em Portsmouth, Reino Unido. Ao professor e amigo Luis Gustavo Souza pela parceria nas análises filogenéticas e biogeográficas. Ao professor e amigo André Laurênio pela genialidade e criatividade em escolher o gênero Dalechampia para estudo e suporte intelectual na condução deste trabalho. A Dra. Sarah Maria Athiê-Souza por todo o acompanhamento desde o início, ajuda, ensinamentos, além da amizade durante todos esses anos. Obrigada por todo o seu suporte e parabéns pela competência! E a minha orientadora querida, mãe científica VII e de oração, por ter me dado a oportunidade de crescer profissionalmente e espiritualmente. Aos amigos Gostaria de agradecer a todos os amigos do laboratório de Citogenética e Evolução Vegetal pela companhia e ajuda no laboratório, vocês são demais! Em especial a Amanda Figueiredo, Tiago Esposito, Tiago Ribeiro e Lucas pelo acompanhamento em algumas etapas do trabalho de molecular e instruções no laboratório. A todos os amigos do Latax com os quais eu convivi durante seis anos, o tempo passou, mas a verdadeira amizade permaneceu! Aos ilustradores Regina e Melk! Aos demais amigos e todos que contribuíram direta ou indiretamente nesta tese. Minha sincera gratidão! VIII Sumário RESUMO 1. Introdução........................................................................................................... 20 2. Revisão de Literatura......................................................................................... 22 2.1 Histórico do gênero Dalechampia L................................................................ 22 2.2 Morfologia de Dalechampia L......................................................................... 29 2.3 Filogenia de Dalechampia.................................................................................. 34 3 Referências bibliográficas 38 Manuscrito 1. Phylogeny, Biogeography and Character Evolution of Dalechampia 42 with special focus in the section Dalechampia…………………………………… Manuscrito 2. Molecular phylogeny of the Dalechampia sect. Dalechampia (Euporbiaceae) reveals a new infrageneric classification....................................... 72 Manuscrito 3. Dalechampia macrobractea, a New Species of Euphorbiaceae from Southern East Africa………………………………………………………… 95 Manuscrito 4. Dalechampia margarethiae (Euphorbiaceae) a new species from Southeastern Brazil………………………………………………………………... 109 Manuscrito 5. Typification and reestablishment of the Linnaean name Dalechampia colorata (Euphorbiaceae)…………………………………………… 128 Manuscrito 6. Dalechampia (Euphorbiaceae, Acalyphoideae): a synopsis of species from Northeastern Brazil…………………………………………………… 138 Manuscrito 7. Taxonomic Revision of the Neotropical species of Dalechampia sect. Dalechampia (Euphorbiaceae) ........................................................................... 180 Manuscrito 8. Taxonomic Revision of Dalechampia L. (Euphorbiaceae) in Madagascar…………………………………………………………………………. 288 IX Lista de Figuras MANUSCRITO 1. Phylogeny, Biogeography and Character Evolution of Dalechampia with special focus in the section Dalechampia Figura 1. Bayesian inference (BI) majority-rule consensus topology of combined plastid spacer (trnK intron/partial matK) and nuclear 18S–26S and nuclear ribosomal ETS and ITS (ITS1-5.8S-ITS2) data for the genus Dalechampia. The new subsection Africanae, within the section Dalechampia, is highlighted in bold. Inserts in the figure illustrate part of pseudanthium; the first shows the absence of resiniferous glands in species from Madagascar, and the second the presence of resiniferous glands in the staminate cymules present in Neotropical, African, and Asian species. Numbers above the lines represent the Bayesian posterior probabilities. ………………………………………...73 Figura 2. Ancestral state reconstruction of morphological characters for Dalechampia. The reconstruction model used was that of maximum likelihood under the Markov k- state one-parameter (Mk1), in Mesquite software. Ancestral state reconstruction was estimated using the 50% majority-rule topology obtained by Bayesian analysis of the plastid and nuclear datasets. In A: Type of leaves; B: Apex of stylar column; C: Margin of pistillate bracteole with glandular trichomes; D: Margin of pistillate sepals; E: Glandular trichomes on the margins of pistillate sepals; F: Connation of staminate bracteole; G: Shape of staminate bracts; H: Resiniferous gland……………………....74 Figura. 3. Biogeographic inferences recovered from the BioGeoBEARS analyses of dated phylogenies of Dalechampia. Range shifts are indicated above the pie charts. Long distance dispersal hypotheses explaining the arrival of Dalechampia in Africa, in Madagascar, and then in Asia, are shown on the map. SA = South America; AF = Africa; MA = Madagascar; AS = Asia..................................................................75 MANUSCRITO 2. Molecular phylogeny of the Dalechampia sect. Dalechampia (Euporbiaceae) reveals a new infrageneric classification. Figura 1. Phylogeny based on the majority-rule consensus tree from the BI analysis of the combined cpDNA dataset of matK, trnK-matK and trnL-F and nuclear ITS1-5.8S- ITS2……………………………………………………………………….………….97 MANUSCRITO 3. Dalechampia macrobractea, a New Species of Euphorbiaceae X from Southern East Africa. Figura 1. Dalechampia macrobractea. A. Habit. B. Abaxial surface of the leaf. C. Pseudanthium. D. Bracteal stipule. E. Resiniferous gland. F. Pistillate bracteole. G. Pistillate flower. H. Seed ovoid and apiculate………………………………………112 Figura 2. Distribution of Dalechampia macrobractea in Tanzania and Zambia, Africa………………………………………………………………………………..113 MANUSCRITO 4. Dalechampia margarethiae (Euphorbiaceae) a new species from Southeastern Brazil. Figura 1. Dalechampia margarethiae. A. Habit. B. Bracteal stipule. C. Pseudanthium. D. Staminate cymule. E. Staminate flower. F. Resiniferous bractlet. G. Pistillate flower. H. Pistillate sepal…………………………………………………………………………130 Figura 2. Dalechampia margarethiae. A. Branch with pseudanthium and fruit. B. Pseudanthium with detail of staminate cymule and pistillate flowers. C. Fruit………131 Figura 3. Geographical distribution of Dalechampia margarethiae in Espírito Santo, Brazil………………………………………………………………………………….132 MANUSCRITO 5. Typification and reestablishment of the Linnaean name Dalechampia colorata (Euphorbiaceae). Figura 1 . Dalechampia colorata L.f. A, Habit; B, Petiolar stipules; C, Foliar stipels; D, Involucral stipule
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