Edita: Consejería de Medio Ambiente. Junta de Andalucía

Consejera de Medio Ambiente: Fuensanta Coves Botella. Viceconsejero de Medio Ambiente: Juan Espadas Cejas. Director General de Gestión del Medio Natural: José Guirado Romero. Dirección Facultativa: Fernando Ortega Alegre y Carmen Rodríguez Hiraldo1.

Asesores científi cos: Ana Ibars Almonacil. (Universidad de Valencia) Baltasar Cabezudo Artero. (Universidad de Málaga) Elena Estrelles Perpiñá. (Universidad de Valencia) Joaquín Molero Mesa. (Universidad de Granada) Leopoldo Medina Domingo (Real Jardín Botánico de Madrid)

Autores: Antonio J. Delgado Vázquez (Proyecto de Conservación de Pteridófi tos en Andalucía) Laura Plaza Arregui (Laboratorio de Propagación Vegetal)

Colaboradores: Equipo Técnico de Conservación de la Red Andaluza de Jardines Botánicos en Espacios Naturales2 Agentes de Medio Ambiente3 Otros colaboradores: B. Garrido (Cádiz), D. Mariscal Rivera (Los Barrios), G. Ceballos Watling (Sevilla), J.A. García Rojas (San Roque), L.F. Sánchez Tundidor (San Pablo de Buceite), Ma.L. Jimenez Sánchez (Proyecto Flora Amenzada de Córdoba), L. V. Luque Aguilar (Jimena de la Frontera).

1 Jefa del Departamento de Conservación de la Flora Silvestre y Jefe de Servicio de Conservación de la Flora y la Fauna Silvestre. Dirección General de Gestión del Medio Natural. Consejería de Medio Ambiente.

Fotografías: 2 Técnicos de Conservación de la Red Andaluza de Jardines Botánicos en Espacios Naturales: Carmen Rodríguez Hiraldo, directora de la Red A. Benavente, A.J. Delgado, B. Cabezudo, G. Garrido, C. Rodríguez Hiraldo, J. Jesús Vilches Arenas, coordinador a Vilches, L.F. Sánchez Tundidor, L. Plaza, M. Ruiz, R. Velasco, U. Osuna, Archivo de la Jardín Botánico El Albardinal, Rodalquilar (Almería): Rosa M Mendoza Castellón y Hedwig Schwarzer Jardín Botánico Umbría de la Virgen, María (Almería): Adela Giménez Viola y Leonardo Gutiérrez Carretero Consejería de Medio Ambiente. Jardín Botánico El Aljibe, Alcalá de los Gazules (Cádiz): Felipe Oliveros Pruaño y Úrsula Osuna Aguilera Jardín Botánico El Castillejo, El Bosque (Cádiz): Carlos Martínez Ortega y Antonio Rivas Rangel Jardín Botánico San Fernando, San Fernando (Cádiz): José Manuel López Vázquez y Juan Luis Rendón Vega Diseño y maquetación: Jardín Botánico Hoya de Pedraza (en construcción), Monachil (Granada): José María Irurita Fernández y Mario Ruiz Girela AM Graphis Jardín Botánico La Cortijuela, Monachil (Granada): José María Irurita Fernández y Francisco J. Donaire Sánchez Jardín Botánico Torre del Vinagre, Coto Ríos (Jaén): Pascual Luque Moreno, Amelia Garrido Campos y Alfredo Benavente Jardín Botánico El Robledo, Constantina (Sevilla): Inmaculada Cuenca Bonilla y Rosario Velasco Román ISBN: XX-XXXXX-XX-X 3 Agentes de Medio Ambiente: A. Pantoja Macías, E. Reyes Sepúlveda, E. Sánchez Gullón, J. Sánchez Cárdenas, J.M Bellido Depósito Legal: SE-XXXX-2006 Santonalla y J.C. Bellido Santonalla A B. Molesworth-Allen, por su valiosa contribución al conocimiento de los helechos en Andalucía Índice

Prólogo 008 Equisetum palustre 064 Gymnocarpium robertianum 066 Isoetes durieui 068 Carácteres generales Isoetes setaceum 070 Isoetes velatum 072 Pteridófi tos: helechos y plantas afi nes 010 Marsilea batardae 074 Clasifi cación 015 Marsilea strigosa 076 Evolución 017 Ophioglossum vulgatum 078 Osmunda regalis 080 HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCÍA Phyllitis sagittata 082 ÍNDICE Pilularia minuta 084 6 Los Pteridófi tos en Andalucía 7 Polystichum setiferum 086 Evolución en Andalucía 020 Psilotum nudum 088 Listado de las especies de pteridofi tos presentes en Andalucía 022 Pteris incompleta 090 Thelypteris palustris 092 Vandenboschia speciosa 094 Los Pteridófi tos amenazados de Andalucía

Introducción 028 Conservación de Pteridófi tos en Andalucía Claves de identifi cación 029 Asplenium petrarchae subespecie bivalens 034 Conservación “ex situ” 098 Asplenium seelosii subespecie glabrum 036 El cultivo de las especies amenazadas 098 Asplenium billotii 038 Protocolos de propagación 099 Asplenium marinum 040 La recuperación de una especie amenazada: Christella dentata 104 Botrychium lunaria 042 Blechnum spicant 044 Conservación “in situ” 105 Cosentinia vellea 046 Consideraciones generales 105 Christella dentata 048 Actuaciones realizadas y perspectivas de futuro 108 Culcita macrocarpa 050 Davallia canariensis 052 Diplazium caudatum 054 Bibliografía 111 Dryopteris affi nis subespecie affi nis 056 Dryopteris fi lix-mas 058 Glosario 115 Dryopteris submontana 060 Dryopteris tyrrhena 062 Índice taxonómico 125 Prólogo

El grupo Pteridófi tos, al que pertenecen los helechos, no presentan de conservación activa de este grupo de plantas, por su valor intrínse- en la actualidad su momento más espléndido. Después de la transmi- co como seres vivos que forman parte de nuestra biodiversidad y por gración, cuando los vegetales conquistaron el medio terrestre, fue este su valor como grupo importante en la evolución de los vegetales. Este grupo el que predominó formando masas de vegetación parecidas a las proyecto pionero en nuestro entorno actúa sobre las poblaciones de es- actuales. Aparecieron a fi nales del Silúrico, principios del Devónico, pecies amenazadas, aunando los esfuerzos de conservación y recupera- hace más de 400 millones de años; tuvieron su máximo esplendor en ción en el medio natural y los trabajos realizados en laboratorio, viveros

HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCÍA el período Carbonífero, hace unos 360 millones de años, y aún domina-

y jardines botánicos con la colaboración de la comunidad científi ca y la PRÓLOGO ban sobre las recién aparecidas plantas con fl or cuando los dinosaurios implicación de la sociedad, de vital importancia para la conservación de 8 9 poblaban la tierra durante el Triásico y el Jurasico, casi 150 millones de la biodiversidad. años más tarde. Tendríamos que imaginar bosques formados por hele- chos arborescentes, o más espectaculares aún, “colas de caballo” de Este libro presenta las especies de pteridófi tos que se encuentran hasta 20 metros de altura. Esta vegetación exuberante es la que formó amenazadas y catalogadas en nuestra comunidad, describiendo su bio- la mayoría de los actuales yacimientos de carbón. Se acentuó su declive logía, ecología y distribución e informando sobre los factores y agentes durante el Cretácico quedando relegadas a un segundo plano bajo las que las amenazan y las medidas que se desarrollan para su conserva- pujantes plantas con fl ores y las confi eras. ción. Un libro con la clara intención de divulgar el valor de estas espe- cies, que aparecen recogidas en la Ley de la Flora y la Fauna Silvestres En la actualidad se contabilizan en todo el planeta algo más de de Andalucía y en la Lista Roja de la Flora Vascular de Andalucía, y de los 12.000 especies de pteridófi tos, la mayoría de ellos en las regiones trabajos de conservación “in situ” y “ex situ” que desde la Consejería de intertropicales. En Andalucía, y debido a la diversidad del territorio Medio Ambiente se desarrollan sobre ellas. andaluz y de la historia climática del planeta, podemos encontrar 71 especies diferentes y 8 subespecies, entre las que hay especies relictas del período tropical del Terciario, que han quedado refugiadas en zonas muy húmedas y con temperaturas suaves; especies con origen Irano- turánico venidas de oriente; y especies refugiadas en las altas cumbres de nuestras montañas, que emigraron del norte durante el período de las glaciaciones.

La Consejería de Medio Ambiente, como responsable de la conser- José Guirado Romero vación de la fl ora y fauna silvestres, inició hace dos años un proyecto Director General de Gestión del Medio Natural Pteridófi tos: helechos y plantas Morfología del helecho afi nes Lámina

En general solemos llamar helecho a Raquis un tipo de planta cuya parte más evidente son sus frondes (hojas de los helechos), de tamaño variable, compuestas por una lámi- na entera o dividida, dispuesta en un mis- mo plano, de color verde y que no produce fl ores. Con esta defi nición nos limitamos a aquellas plantas que los botánicos incluyen Pinna dentro de la Subdivisión Filicophytina, salvo HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCÍA el Orden Salviniales (marsileas y otros géne- CARÁCTERES GENERALES ros acuáticos) que presentan hojas con una 10 morfología diferente. Según esto, al usar la 11 palabra helecho nos referimos a un grupo de plantas encuadradas dentro de un gru- Pínnula po más amplio que comparte una serie de características comunes. A este grupo se le Segmento denomina Pteridophytos (del griego pteris [helecho] y phyton [planta]) y engloba los he- lechos y plantas afi nes (lycopodios, isoetes, Peciolo Páleas selaginelas y equisetos). Rizoma Los pteridófi tos son plantas que no pro- FRONDE ducen fl ores ni semillas, y su reproducción posee caracteres muy primitivos. Por ello se limitaciones hídricas. El punto de unión de les considera dentro de las Criptógamas o todas las especies que conforman el grupo vegetales “inferiores”. Aunque por otro lado pteridófi tos viene dado por su ciclo biológico, Raíces poseen claros signos de evolución en su orga- caracterizado por una alternancia de genera- nización anatómica, la cual se asemeja mucho ciones, donde suele predominar el esporófi to a las plantas con fl ores, las Fanerógamas o ve- sobre el gametófi to, siendo ambas fases inde- getales “superiores”. Los pteridófi tos son un pendientes en su madurez. Las esporas están formadas por una célula dando lugar al protalo, organismo autóno- grupo heterogéneo, con especies muy gran- con una serie de estructuras protectoras, el mo clorofílico de reducido tamaño (rara vez des, de hasta 25 m, y otras muy pequeñas de La forma de dispersión más evidente en perisporio, que suele presentar una orna- alcanza el cm.) y que en un gran número de escasos cm. Algunos poseen frondes vistosas este grupo de plantas son las esporas, rea- mentación específi ca. Éstas pueden estar especies presenta forma cordada. El protalo de más de 2 m y otros hojas escamosas de lizada principalmente por el viento. Según en estado latente durante un tiempo que es la denominada fase haploide en el ciclo mm; también varía su ecología. Aunque pre- el tamaño de las esporas pordemos dividir puede variar de meses a años, a la espera de vida de los pteridófi tos, esto quiere decir dominan las especies de ambientes húmedos los helechos en isospóreos, que producen de condiciones favorables para su germi- que sus células poseen un solo juego cro- y umbrosos, podemos encontrar especies esporas de igual tamaño, y heterospóreos, nación. Una vez alcanzadas estas condicio- mosómico llamado n. También se le deno- adaptadas a vivir en lugares soleados y con que presentan esporas de diferente tamaño. nes, se produce la germinación de la espora mina gametófi to, ya que será en él donde Ciclo reproductivo de un helecho isospórico se abren y liberan los anterozoides que nadan hasta los arquegonios, donde se en- Meiosis cierra una ovocélula femenina, la oosfera. Esta célula es de gran tamaño e inmóvil. Los anterozoides se guían por quimiotac- C tismo hasta la oosfera. La fusión entre un anterozoide y una oosfera da lugar a un D zigoto. Esta forma de reproducción sexual está muy ligada al agua, siendo evidente B su carácter arcaico. E El zigoto dará lugar al embrión, que con- n tinua fi jado al protalo. En su desarrollo ori- ginará la plántula, donde podemos recono- 2 n cer la primera hoja, raíz y tallo, junto con un HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCÍA órgano embrionario llamado pié. Éste une CARÁCTERES GENERALES a la plántula con el protalo permitiendo el 12 intercambio de nutrientes. Con el tiempo el 13 A H desarrollo de la hoja y la raíz darán autono- mía a la plántula. Una vez que el protalo ya I Vandenboschia speciosa F no es necesario desaparece y la planta se desarrolla hasta su estado adulto cerrando De forma paralela a la reproducción G el ciclo. Esta planta es la que normalmente sexual, algunas especies pueden propagar- Fecundación vemos en el campo y a la que denominamos se de forma vegetativa, dando lugar a nue- esporófi to, ya que será la que produzca las vos individuos idénticos a los progenitores. A. Esporófi to adulto D. Desarrollo primario del G. Anterozoide esporas. Ésta es la fase denominada diploi- Esta forma de propagación es muy efi caz y B. Esporangio liberando protalo H. Arquegonio de en el ciclo de los pteridófi tos, presentan- evita los riesgos de la reproducción sexual, las esporas E. Protalo I. Esporófi to joven fi jado do una dotación cromosómica duplicada a permitiendo la formación de colonias a par- C. Espora F. Anteridios al protalo la que solemos llamar 2n. tir de un solo individuo, pero disminuye la

se produzcan los gametos para dar lugar a En los gametófi tos se producen los ór- la siguiente fase. Presentan estructuras muy ganos sexuales, que se pueden observar simples, sin tallo ni hojas, ni tejido conduc- al microscopio. Podemos diferenciar dos tor. Sólo una lámina fi na formada por células tipos, los anteridios u órganos masculi- clorofílicas idénticas. No posee raíces y la fi - nos que aparecen normalmente entre los jación al suelo se produce mediante rizoides, rizoides, y los arquegonios u órganos fe- que también contribuyen a la absorción de meninos. Existen especies donde el game- agua y sales minerales. Algunas especies y tófi to sólo produce uno de los dos órganos grupos presentan gametófi tos diferentes a sexuales, pudiendo diferenciarse entonces los anteriores. Por ejemplo el género Van- entre protalos masculinos y femeninos. En denboschia presenta protalos fi liformes y los anteridios se producen los anterozoi- ramifi cados, y en el grupo Psilotophytos son des, células masculinas fl ageladas. Cuan- rizomatosos, incoloros y subterráneos. do el medio es muy húmedo, los anteridios Osmunda regalis Clasifi cación

Los pteridófi tos se caracterizan por su ciclo biológico y su estructura anatómica, aunque no es un grupo totalmente homo- géneo. En realidad se trata de una serie de líneas que han evolucionado paralela- mente y han alcanzado niveles de comple- jidad similares. Podemos dividir las formas HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCÍA actuales en 4 grandes grupos con el rango CARÁCTERES GENERALES de Subdivisiones, dentro de una única Divi-

14 Culcita macrocarpa sión, los Pteridófi tos. Aunque hay autores 15 que prefi eren agruparlos en 4 Divisiones diferentes debido a que estos grupos se variabilidad genética de la población elimi- El grupo pteridófi tos es el precursor de las separaron hace mucho tiempo. nando la posibilidad de evolución. plantas con fl ores, grupo que predomina hoy día en nuestro planeta. En este grupo Los helechos son sólo un grupo dentro apareció por primera vez un sistema vas- de los Pteridófi tos, los tres grupos res- cular que permitió el desarrollo de plantas tantes son los que denominamos plantas erguidas, además de mejorar la conducción afi nes. El estudio de las especies actua- de sustancias como el agua y productos les no nos da una idea satisfactoria de elaborados por toda la planta. Este siste- la diversidad en este grupo; su origen se ma vascular primitivo se compone de tra- remonta a un pasado muy antiguo, con la queidas, siendo rara la presencia de vasos aparición de las primeras especies al fi nal verdaderos. Tras la colonización del medio del Silúrico, hace más de 400 m.a., seguido terrestre, estas características fueron fun- de una extraordinaria diversifi cación en el damentales para el éxito, siendo los pteri- Devónico y el Carbonífero. Hay grupos que dófi tos el grupo vegetal predominante des- sólo conocemos por los fósiles, como los de fi nales de la Era Paleozoica hasta fi nales Rhyniofi tos de la Era Primaria, plantas muy Diplacium caudatum de la Mesozoica. primitivas, o los Pteridospermofi tos, hele- chos con semillas, intermediarios con las En la actualidad se calculan que existen Gimnospermas. propiamente dichos escapan a esta fa- para todo el planeta unas 12.000 especies talidad y conservan un cierto dinamismo de pteridófi tos, concentradas principal- Los grupos actuales también tienen filogenético. mente entre los trópicos. De ellas 71 están una larga historia. El estudio de los fósiles presentes en Andalucía. nos confirma que no son más que restos Actualmente los pteridófi tos se agrupan que han sobrevivido, pálida imagen de su en las subdivisiones de Psilophytina, Lyco- esplendoroso pasado. Sólo los helechos phytina, Sphenophytina y Filicophytina. Christella dentata Sinopsis sistemática de los taxones presentes en Andalucía de la División Pteridophyta: Evolución Subdivisión Lycophytina Cryptogramma Clase Lycopsida Notholaena Orden Isoetales Pteris Familia Isoetaceae Familia Polypodiaceae La colonización del Género Isoetes Género Polypodium medio terrestre por parte de los vegetales se calcula Orden Selaginellales Familia Aspleniaceae que tuvo lugar a fi nales del Familia Selaginellaceae Géneros Asplenium Silúrico, en el Paleofítico, Género Selaginella Pleurosorus hace unos 450 m.a. Con un Phyllitis aspecto que recuerda el Ceterach Subdivisión Sphenophytina de los Psilofi tos, estos ve- Clase Equisetopsida Familia Thelypteridaceae getales poseían mecanis- Orden Equisetales Géneros Cyclosorus (Christella) mos muy básicos contra la

HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCÍA Familia Equisetacea Thelypteris desecación, por lo que de- CARÁCTERES GENERALES Género Equisetum Familia Woodsiaceae pendían del agua. Con el 16 Géneros Athyrium tiempo estas formas evo- 17 Subdivisión Psilophytina Diplazium lucionaron dando lugar a Clase Psilotopsida Cystopteris otras mas complejas y me- Orden Psilotales Gymnocarpium jor adaptadas a vivir fuera Familia del agua. Las primeras Psilotaceaea Familia Blechnaceae Género grandes masas vegetales Psilotum Género Blechnum sobre la tierra aparecen en Orden Ophioglossales Familia Dryopteridaceae el Carbonífero, hace unos Familia Ophioglossaceae Géneros Dryopteris 350 m.a. Grandes bosques Géneros Ophioglossum Polystichum distribuidos principalmen- Botrychium Familia Davalliaceae te por la franja del ecuador Culcita macrocarpa Género Davallia formados por pteridófi - Subdivisión Filicophytina tos de gran tamaño, equisetos y lycopodios El grupo predominante en la actualidad Orden Clase Filicopsida (Polypodiopsida) Hymenophyllales principalmente. A mediados del Pérmico, dentro de los pteridófi tos es la Subdivisión Fi- Familia Hymenophyllaceae Orden Osmundales hace 300 m.a., se produce una desecación licophytina. Es el grupo con un mayor número Género Vandenboschia Familia Osmundaceae generalizada que dará lugar a un cambio de especies y donde se pueden ver mecanis- Género Osmunda Orden Cyatheales en la vegetación, con desaparición de mu- mos de especiación. Estos mecanismos se ba- Orden Polypodiales Familia Culcitacea chas especies y permitiendo el desarrollo de san principalmente en la formación de híbri- Género Culcita Familia Dennstaedtiaceae otras nuevas. Durante el Mesozoico, entre dos y en la aparición de poliploides. Podemos Género Pteridium Orden Salviniales hace 225 y 135 m.a., los pteridófi tos siguen denominar como individuo poliploide a aquel siendo el grupo dominante, y comienzan a que presenta 3 o más series de cromosomas Familia Pteridaceae Familia Azollaceae Género Azolla aparecer las coníferas, grupo más adaptado homólogos. Dentro del proceso de poliploidía Géneros Adiantum a ambientes más secos. El grupo pteridófi tos los mecanismos son dos: la autopoliploidía, Anogramma Familia Marsileaceae irá decayendo en número de especies dan- donde se produce una simple duplicación del Cheilanthes Géneros Marsilea do paso en el Neofítico, hace 65 m.a., al que número de cromosomas, y la alopoliploidía, Cosentinia Pilularia será el grupo dominante hasta la actualidad, donde la duplicación cromosómica va prece- las Angiospermas. dida de un proceso de hibridación. Para la sinopsis sistemática hemos tenido en cuenta algunos datos de Alan R. Smith et al. (2006) Polystichum setiferum

HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCÍA La autopoliploidía se origina gracias a en los esporangios material abortado. Al un fallo en la meiosis que se produce cuan- igual que ocurre en la autopoliploidía, la 18 do las células esporógenas del esporófi to meiosis puede no darse en algunos casos, producen esporas. Esta meiosis debe dar produciéndose entonces diplosporas AB. una reducción del material cromosómico a la Estas diplosporas suelen tener problemas mitad, paso de 2n a n, pero da esporas 2n de germinación, pero si lo logran darán ga- (diplosporas), sin reducción cromosómica. metófi tos AB que producirán gametos AB. Estas diplosporas darán gametófi tos 2n, en Éstos al fusionarse producirán esporófi tos vez de n que es lo normal, y éstos a su vez AABB tetraploides y fértiles, y aislados ge- producirán gametos 2n, que al fusionarse néticamente de sus progenitores. nos darán esporófi tos 4n, el doble de la do- tación cromosómica de los parentales. Estos Un ejemplo de alopoliploidía se da en las cambios producen el aislamiento genético, y especies del género Polystichum presentes con el tiempo dan lugar a nuevas especies. en Europa. Polystichum setiferum y Polysti- chum lonchitis presentan el mismo número Un ejemplo de este mecanismo es As- de cromosomas diploides y han tenido un plenium billotii, originado a partir de Asple- ancestro común, al hibridarse originan Po- nium obovatum. lystichum x lonchitiforme. Este híbrido, aun- que normalmente es estéril, ha dado lugar La alopoliploidía se produce después de a diplosporas que al germinar y fusionarse Los Pteridófi tos un proceso de hibridación. Si tenemos dos sus gametos dan la especie Polystichum especies diferentes que denominaremos AA aculeatum, un alotetraploide. y BB (por el doble juego cromosómico que portan) y que están relacionadas fi logenéti- En el grupo pteridófi tos también se dan camente, estas especies pueden dar lugar a mecanismos más comunes de especiación en Andalucía un híbrido AB, que es estéril, ya que los cro- como el aislamiento geográfi co o ecológico, mosomas de A no encuentran homólogos en que tras separar poblaciones, evolucionan los del B durante la meiosis. Ésto suele ser de forma diferente dando lugar a nuevas evidente en la esporogénesis, apareciendo especies. servirán de refugio. La fl ora en general se Evolución en Andalucía desplaza hacia el sur, siendo característica la fl ora del Dryas, fl ora predominante durante los períodos glaciares en Europa central y cuyos restos podemos encontrar aún en las altas montañas. Estos cambios hacen que El territorio andaluz alberga 71 espe- asemejarse a la laurisilva canaria. En esta especies del norte aparezcan en nuestro cies diferentes de pteridófi tos, con unas época sólo la zona de Sierra Morena y algunas territorio como Polypodium vulgare, Equi- 8 subespecies. Considerando que en la islas están emergidas, el resto lo forman ma- setum palustre, Asplenium ruta-muraria, As- Península Ibérica están presentes 111 es- res someros. A mediados del Terciario el clima plenium seelosii, Asplenium viride. pecies, la pteridofl ora andaluza supone el comienza a cambiar, el régimen de lluvias va- 64% de la ibérica. Esta riqueza no es sólo ría, aparecen veranos secos y calurosos, pue- En resumen podemos decir que la pte- numérica, el tipo de especies que podemos de decirse que aparece el clima mediterráneo. ridofl ora andaluza es un conjunto de taxo- encontrar hace que algunas zonas de nues- En el Terciario superior, hace unos 25 m.a., se nes relictos del Terciario, de tipo tropical y tro territorio tengan una pteridofl ora única produce un enfriamiento progresivo, la vege- subtropical, muchos de los cuales presen- HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCÍA en Europa. tación artoterciaria, base de la fl ora actual en tan en la actualidad una distribución ma- LOS PTERIDÓFITOS EN ANDALUCÍA el Reino Holártico, comienza a desplazar a Christella dentata caronésica, salvo algunas zonas puntuales 20 Para comprender el por qué de esta pteri- los taxones eminentemente tropicales, y esta encontrar en nuestro territorio especies como en Europa. Taxones de origen irano-turá- 21 dofl ora, en algunos casos casi exclusiva, hay a su vez se verá mermada por los cambios Psilotum nudum, Christella dentata, Pteris nico, adaptados a condiciones más secas que considerar la evolución del territorio en debido a la desecación del Mediterráneo. Se vittata, Vandenboschia speciosa, Culcita y expuestas; taxones de la región eurosi- los últimos 70 millones de años. En la región produce una entrada de especies orientales macrocarpa, Diplazium caudatum y Davalia beriana, distribuidos principalmente en las que actualmente se denomina mediterránea, adaptadas a climas esteparios y comienza canariensis. Durante el período Cuaternario, zonas montañosas; y taxones mediterrá- durante el período Terciario, el clima es de tipo a predominar una fl ora esclerófi la típica del hace 1,7 m.a., el enfriamiento progresivo da neos, de origen más reciente. tropical, la vegetación de esa época puede Mediterráneo actual. De esta época podemos lugar a una bajada del nivel del mar, emer- giendo el resto del territorio andaluz. Du- Otro factor ha tener en cuenta es la trans- rante este período se producen una serie de formación que ha producido el hombre en la pulsiones frías, las glaciaciones, que afectan zona mediterránea desde hace siglos. Esta principalmente a todo el hemisferio norte. transformación infl uye en la distribución ac- Estos cambios relegan a la fl ora del Terciario tual de muchos taxones, limitando los eco- a zonas que por su orografía y orientación sistemas propicios para su desarrollo. Culcita macrocarpa Listado de especies de pteridófi tos presentes en Andalucía Especie Provincias Categoría de protección en Andalucía

Asplenium trichomanes Todas las provincias subsp quadrivalens Asplenium trichomanes Gr, J, Ma Corología y categoría de protección subsp pachyrachis Asplenium viride Granada Azolla fi liculoides (Ca), (Co) Especie Provincias Categoría de protección en Andalucía Blechnum spicant Ca, H, Ma NT (LR2005) Botrychium lunaria Gr Vulnerable (LR2005) Adiantum capillus-veneris Todas las provincias Ceterach offi cinarum Todas las provincias HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCÍA Anogramma leptophylla Todas las provincias LOS PTERIDÓFITOS EN ANDALUCÍA Cheilanthes acrostica Todas las provincias Athyrium fi lix-femina Al, Ca, Gr, J, Ma 22 23 Cheilanthes guanchica Todas las provincias Asplenium Al, Ca, Gr adiantum-nigrum subsp Cheilanthes hispanica Co, H, J, Ma, Se adiantum-nigrum Cheilanthes maderensis Todas las provincias Asplenium Gr, Ma Cheilanthes tinaei Co, H, J, Se adiantum-nigrum subsp corunnense Christella dentata Cádiz En Peligro de Extinción (Ley 8/2003), CR(EX)(LR2005) Asplenium billotii Todas las provincias Vulnerable (Ley 8/2003), NT (LR2005) Cosentinia vellea Todas las provincias Asplenium fontanum Gr, J subsp vellea Asplenium foreziense Al, Gr Cosentinia vellea Ca, Ma, Se, Gr, Al Vulnerable (Ley 8/2003), NT(LR2005) Asplenium marinum Cádiz CR (LR2005) subsp bivalens Asplenium onopteris Todas las provincias Cryptogramma crispa Granada Asplenium petrarchae Todas las provincias Culcita macrocarpa Cádiz En peligro de extinción (Ley 8/2003), subsp petrarchae CR(LR2005) Asplenium petrarchae Ca, Se, Ma En peligro (Ley 8/2003), DD(LR2005) Cystopteris dickieana Al, Ca, Gr, H, J, Ma subsp bivalens Cystopteris fragilis Todas las provincias Asplenium ruta-muraria Al, Co, Gr, J, Ma, Se subsp fragilis (Se?) Asplenium seelosii Jaén Vulnerable (LR2005) Cystopteris fragilis Gr, J subsp glabrum subsp huteri Asplenium septentrionale Al, Gr, Ma Cystopteris viridula Gr, H Especie Provincias Categoría de protección en Andalucía Especie Provincias Categoría de protección en Andalucía

Davallia canariensis Ca, Ma Vulnerable (LR2005) Osmunda regalis Ca, Co, H, Ma, Se, J NT (LR2005) Diplazium caudatum Cádiz En peligro de extinción (Ley 8/2003), Phyllitis sagittata Cádiz Vulnerable (Ley 8/2003), CR (LR2005) CR(LR2005) Phyllitis scolopendrium Al, Ca, Co?, Gr, J, Ma, Se Dryopteris affi nis Gr, H, Ma Vulnerable (LR2005) Pilularia minuta H CR (LR2005) subsp affi nis Pleurosorus hispanicus Ca, Co, Gr, J, Ma, Se Dryopteris affi nis Granada subsp borreri var borreri Polypodium cambricum Todas las provincias Dryopteris fi lix-mas Al, Ca, Co, Gr, J, Ma Vulnerable (LR2005) Polypodium Ca, J, Ma interjectum Dryopteris submontana Gr, J, Ma Vulnerable (LR2005) Polypodium vulgare Al, Gr HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCÍA Dryopteris tyrrhena Granada CR (LR2005) LOS PTERIDÓFITOS EN ANDALUCÍA Polystichum aculeatum Al, Ca, Gr, J, Ma Dryopteris guanchica Cádiz Extinto (Ley 8/2003 y LR2005) 24 25 Polystichum lonchitis Al, Gr, J Equisetum arvense Co, Gr, J, Se Polystichum setiferum Ca, H, J, Ma NT (LR2005) Equisetum palustre Jaén Vulnerable (Ley 8/2003 y LR2005) Psilotum nudum Cádiz En peligro de extinción(Ley 8/2003), Equisetum Todas las provincias CR(LR2005) ramosissimum Pteridium aquilinum Todas las provincias Equisetum telmateia Todas las provincias Pteris incompleta Cádiz En peligro de extinción (Ley 8/2003), Gymnocarpium Gr EN (LR2005) CR(LR2005) robertianum Pteris vittata Al, Ca, Co, Gr, Ma, Se Isoetes durieui Ca, H, Co Vulnerable (Ley 8/2003 y LR2005) Selaginella denticulata Todas las provincias Isoetes histrix Ca, Co, H, Se, J Thelypteris palustris Ca, H EN (LR2005) Isoetes setaceum Co, H Vulnerable (Ley 8/2003 y LR2005) Vandenboschia Ca, Ma Vulnerable (Ley 8/2003), CR (LR2005) Isoetes velatum Ca, Co, Gr, H, Se DD (LR2005) speciosa Marsilea batarde Co, H, Se Vulnerable (Ley 8/2003), CR(EX) (LR2005) Marsilea strigosa Al, Se Vulnerable (Ley 8/2003 y LR2005)

Notholaena marantae H, Ma Para la corología se ha usado la información recogida en Flora Ibérica vol. I (Castroviejo et al. Ed. 1986) y datos directos de la Red de Jardines Botánicos en Espacios Naturales de la Consejería de Medio Ophioglossum Jaén Ambiente de la Junta de Andalucía. azoricum Las iniciales de provincia entre paréntesis indican que es introducida.

Ophioglossum Todas las provincias Ley de la Flora y de la Fauna Silvestre de Andalucía (Ley 8/2003). lusitanicum Lista Roja de la fl ora vascular de Andalucía (LR2005): Ophioglossum Gr, H CR (LR2005) CR: En Peligro Crítico NT: Casi Amenazada vulgatum EN: En Peligro DD: Datos Dudosos VU: Vulnerable Pteridófi tos amenazados de Andalucía FICHAS DE ESPECIES Introducción Clave de identifi cación

En el siguiente apartado se hace una re- Taxones catalogados en la Clave de familias copilación de los taxones de pteridófi tos ame- Ley 8/2003* nazados en Andalucía. Entendemos por taxón 1a Tallo reducido a un bulbo subterráneo. Hojas simples amenazado los que están presentes en el 1% Extintas muy estrechas y alargadas, sésiles, dispuestas Catálogo Andaluz de Especies Amenazadas, 8% En peligro helicoidalmente en el ápice del tallo ISOETACEAE ______Anexo II de la ley 8/2003 de la Flora y la Fauna silvestres de Andalucía y los que recoge la Lis- 1b Planta sin estos caracteres 2 ta Roja de la Flora Vascular de Andalucía. ______12% Vulnerables 2a Tallo aéreo con ramifi caciones. Hojas de menos de 2 cm sin pecíolo 3 En total son 31 taxones, para los cuales se ______HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCÍA ha eleborado una fi cha descriptiva con una 2b Tallo subterráneo, a lo sumo rastrero, pegado al sustrato. LOS PTERIDÓFITOS AMENAZADOS DE ANDALUCÍA breve descripción haciendo referencia a su Hojas de al menos 2 o 3 cm de largo con pecíolo diferenciado 4 28 29 ecología y corología. Su distribución en terri- ______79% No catalogadas torio andaluz viene representada en un mapa 3a Tallos articulados, portando hojas rudimentarias, con cuadrículas UTM de 10 x 10 kilómetros. verticiladas y soldadas formando una vaina EQUISETACEAE ______Taxones recogidos en LR2005* 3b Tallos no articulados, con ramifi cación dicotómica. 3% En peligro 57% Taxones Hojas muy pequeñas de distribución muy espaciada, no recogido 1% Extintos 3% Dudosas dejando el tallo prácticamente desnudo PSILOTACEAE ______7% Casi amenazado 4a Hojas fi liformes sin limbo o formadas por 4 foliolos (aspecto de trébol de 4 hojas), creciendo en zonas encharcadas MARSILEACEAE 13% Vulnerable ______16% Crítico 4b Hojas con otra morfología 5 ______5a Los esporangios aparecen en la cara inferior o *Los porcentajes se han calculado sobre 77 taxones presentes en el borde de un limbo más o menos desarrollado FILICOPSIDA en Andalucía ______Para la redacción de las fi chas botánicas 5b Los esporangios aparecen agrupados en espigas o Hemos elaborado unas claves de deter- se han considerado los textos de BLANCA, G. en panículas sobre una porción de hoja desprovista de limbo minación exclusivas para las especies aquí et al. (1999). Libro Rojo de la Flora Silvestre y únicamente reducida al raquis 6 recogidas (Castroviejo, 1986; Salvo, 1990; Amenazada de Andalucía; CASTROVIEJO, S. ______Ibars, 1999; Prelli, 2001). Estas claves no et al. (eds) (1986). Flora Ibérica, vol. 1; IBARS, 6a Esporangios agrupados en una panícula terminal están pensadas para la determinación de A.M.,(1999). Helechos de la Comunidad Va- que constituye el extremo modifi cado de algunas cualquier especie del grupo pteridófi tos, si lenciana; PRELLI, R. (2001). Les Fougères et hojas con base foliosa OSMUNDACEAE la especie que se pretende determinar no plantes alliées de France et d’Europe occi- ______está catalogada será imposible su correcta dentale; SALVO, A.E. (1990). Guía de los he- 6b Esporangios agrupados en una espiga simple o en determinación. lechos de la Península Ibérica y Baleares. una panícula, colocadas en posición lateral al limbo estéril OPHIOGLOSSACEAE Clave familia ISOETACEAE Clave de géneros de la clase FILICOPSIDA

1a Plantas terrestres, sobre praderas húmedas. Base de las 1a Cara inferior de las hojas cubiertas por una capa densa de pelos hojas esclerifi cada (fi lopodios) persistente alrededor del bulbo. algodonosos, limbo oval alargado, pinnas inferiores reducidas Cosentinia Megasporas gruesas (600 a 800 µm) con superfi cie ______alveolada (forma de panal) Isoetes durieui 1b Cara inferior de las hojas glabra, o con escamas o pelos poco densos 2 ______1b Plantas sumergidas total o parcialmente al menos en 2a Planta con dimorfi smo foliar, frondes fértiles y estériles diferentes, invierno, el bulbo no presenta restos de hojas esclerifi cadas (fi lopodios) 2 divididas una sola vez, pinnas enteras, las inferiores se reducen ______progresivamente (pueden existir plantas que no hayan 2a Esporangios desnudos, sin velo Isoetes setacea desarrollado frondes fértiles) Blechnum ______2b Esporangios cubiertos totalmente o casi totalmente 2b Plantas sin dimorfi smo foliar, todas las frondes iguales 3 por el velo. Las megasporas presentan una superfi cie ______HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCÍA más o menos tuberculada Isoetes velata LOS PTERIDÓFITOS AMENAZADOS DE ANDALUCÍA 3a Limbo formado por pinnas bien individualizadas, dispuestas de forma regular a lo largo de un raquis 4 30 ______31 Clave familia MARSILEACEAE 3b Limbo sin las características anteriores; entero o *Hojas con limbo desarrollado, formado por 4 foliolos Marsilea con algunas divisiones estrechas que pueden bifurcarse 14 ______*Hojas fi liformes, sin desarrollo del limbo Pilularia minuta 4a Limbo membranáceo, muy fi no y translúcido; los esporangios aparecen agrupados a lo largo de un fi lamento y rodeados de un involucro clorofílico cilíndrico en los bordes de las pínnulas Vandenboschia Clave género MARSILEA ______4b Limbo más grueso, opaco; esporangios agrupados en soros 1a Plantas de lagunas temporales, de tipo arcilloso o arenoso. situados en el envés de la hoja 5 Presenta entrenudos cortos; los sorocarpos aparecen ______juntos formando estructuras en forma de “trenza” Marsilea strigosa 5a Los bordes del limbo se pliegan para cubrir los soros ______en posición marginal (pseudoindusio) Pteris 1b Plantas de ríos y arroyos, que pueden secarse en verano. ______Presenta entrenudos más o menos largos, y los sorocarpos 5b Bordes del limbo no plegados para cubrir los soros, crecen separados, sin formar estructuras en forma de “trenza” Marsilea batardae éstos pueden estar en posición marginal o dorsal 6 ______6a Soros marginales; hojas con limbo muy dividido, Clave familia OPHIOGLOSSACEAE casi igual de ancho que largo, forma deltoidea 7 ______1a Parte estéril de la hoja con limbo entero, una sola hoja; 6b Sin las características anteriores 8 la parte fértil forma una espiga simple Ophioglossum vulgatum ______7a Frondes con más de 1 m de longitud; la base del pecíolo cubierta 1b Parte estéril de la hoja dividida, parte fértil en panícula, de abundantes pelos rojizos; indusio coriáceo y opaco Culcita con los esporangios individualizados Botrychium lunaria 7b Frondes entre 20 y 40 cm de longitud; base del pecíolo con escamas, Clave de especies del género ASPLENIUM indusio fi no en forma de copa, amarillento Davallia ______1a Limbo constituido por una serie de pinnas individualizadas, 8a Soros sin indusio, o con indusio muy reducido y normalmente caduco 9 divididas o no, escalonadas regularmente a lo largo del raquis 2 ______8b Soros con un indusio bien desarrollado, cubriendo al menos en 1b Limbo de pequeño tamaño, estrecho y alargado, gran parte los esporangios a lo largo de su maduración, normalmente ensanchado en el extremo en forma romboidal, persistente, aunque pudiendo desaparecer tras la liberación de las esporas 10 simple o lobado, glabro Asplenium seelossii subsp glabrum ______9a Limbo igual de largo que ancho, el tamaño de las pinnas basales sobrepasa 2a Hojas con abundantes pelos glandulosos sobre el de las demás. Soros totalmente desprovistos de indusio Gymnocarpium ______las dos caras y sobre el raquis. Pinnas inferiores más pequeñas que las medianas Asplenium petrarchae subsp bivalens Limbo más largo que ancho, las pinnas basales más cortas 9b ______que las centrales, lámina lanceolada Thelypteris 2b Hojas sin ningún tipo de pilosidad 3 ______HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCÍA 10a Soros alargados y rectos, recubiertos totalmente por un indusio lateral 11 LOS PTERIDÓFITOS AMENAZADOS DE ANDALUCÍA 3a Limbo una vez dividido, coriáceo y brillante, ______pinnas alargadas con borde dentado o crenulado Asplenium marinum 32 10b Soros arqueados, redondeados o con forma irregular 12 33 ______11a Rizoma rastrero, con paleas dispersas. 3b Limbo bipinnado, pínnulas con dientes numerosos, Frondes esparcidas, erectas, de 70 a 80 cm de largo Diplazium estrechos y agudos, generalmente sobre sustrato ácido Asplenium billotii ______11b Rizoma corto, vertical, raramente rastrero. Frondes fasciculadas, no suelen superar los 30 cm de largo Asplenium Clave de especies del género DRYOPTERIS ______12a Frondes esparcidas sobre un rizoma rastrero, 1a Fronde recubierta de pelos glandulosos, color verde mate. pecíolo prácticamente sin paleas. Soros con forma irregular, Tacto pegajoso sobre todo en el pecíolo 2 ______indusio reducido que no los cubre totalmente Thelypteris ______1b Fronde sin pelos glandulosos 3 12b Frondes en macolla. Soros redondeados, con forma regular, ______cubiertos totalmente por el indusio 13 2a Pínnulas no pecioluladas, más o menos soldadas al raquis. ______Los dientes de las pinnas muy marcados Dryopteris tyrrhena 13a Nerviación parcialmente anastomosada, raquis y limbo cubierto de pelos ______pubescentes no glandulosos. Soros reniformes y pelosos en el exterior Christella 2b Pínnulas más o menos individualizadas y pecioluladas. Limbo ______triangular, siendo las pinnas basales las más largas Dryopteris submontana 13b Nerviación totalmente libre, raquis y limbo glabros o ______con paleas y pelos glandulosos. Indusio reniforme glabro Dryopteris 3a Presencia regular de una mancha negra en la unión entre ______la pinna y el raquis. Pecíolo y raquis densamente paleáceo Dryopteris affi nis 14a Lámina reducida a un segmento alargado y estrecho , ensanchado en ______forma subromboidal hacia el extremo, raramente bifurcada, entonces 3b Sin presencia de mancha negra en la unión de la pinna y el raquis. los segmentos últimos también subromboidales Asplenium [A. seelosii] Pecíolo densamente paleáceo sólo en la base Dryopteris fi lix-mas ______14b Lámina entera, de varios cm de anchura. Soros lineales dispuestos por pares, los de venas vecinas confl uentes, semejando un soro único. Indusio a cada lado semejando un indusio bivalvo Phyllitis Asplenium petrarchae (Guérin) DC. in Lam. & DC., Fl. Franç. ed. 3, 5: 238 (1815) subsp bivalens

(D. E. Meyer) Lovis & Reichst. in Ber. Schweiz. Bot. Ges. 79: 336 (1970)

A. glandulosum subsp bivalens D. E. Meyer in Ber. Deutsch. Bot. Ges. 77: 7(1964) [basión.]

ASPLENIACEAE

Ley 8/2003: ESPECIE EN PELIGRO DE EXTINCIÓN

Lista Roja 2005: DATOS INSUFICIENTES (DD) Asplenium petrarchae subsp bivalens

HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCÍA FICHAS DE ESPECIES

34 Corología: encuentran dentro de espacios natu- 35 Descripción: Taxón endémico de la Península Ibéri- rales protegidos como el Parque Na- Rizoma corto con paleas fi liformes, ecológicos que permitan diferenciar ca, las Islas Baleares y Marruecos. Esta tural Sierra de Grazalema y Sierra de compuestas por células opacas, os- claramente ambas subespecies, lo subespecie diploide tan sólo se en- las Nieves. El principal problema de curas, con márgenes de células a que hace muy difícil su separación cuentra localizada en Andalucía en la este taxón es la escasez de poblacio- veces hialinas. Frondes amacolladas, en el campo. Sierra de Grazalema (Cádiz), Serranía nes, lo que signifi ca un riesgo para de 5 a 9 cm, densamente pubescente- de Ronda (Málaga) y algunas zonas de su supervivencia. Hay que tener en glandulosas. Pecíolo mucho más cor- Biología: las Sierras Subbéticas (Sevilla). Para el cuenta la difi cultad para identifi carlo to que la lámina, no alado, castaño Hemicriptófi to rizomatoso. Se estima resto del territorio nacional en la Sierra en su medio natural por lo que qui- oscuro, brillante, escasamente cana- una duración media de vida de unos de Sóller (Mallorca) y algunas sierras zás existan muchas más poblaciones liculado. Raquis del mismo color que 25 años como máximo. Las esporas levantinas. Posiblemente existen otras de las que se conocen, pero hasta el pecíolo salvo en el ápice que es ver- se forman entre abril y septiembre, localidades aún no conocidas debido que este hecho se confi rme se debe doso. Lámina lanceolada, pinnada, mientras que los gametos entre no- a la difi cultad para diferenciarla de la seguir trabajando para la protección verde oscura. Pinnas de 5 a 14 pares viembre y marzo. No se ha realizado subsp petrarchae. y mejora de este taxón. por fronde, más o menos opuestas, un estudio profundo de su biología oblongo-lanceoladas, distantes. So- debido a la difi cultad de diferenciar- Riesgos y agentes de ros subelípticos. Esporas de ovoideas lo de la subespecie típica. perturbación: o ovoide-oblongas, de 36 a 39 µm de Pocas poblaciones, degradación diámetro, color castaño, perisporio Ecología: del hábitat por la contaminación reticulado. Número cromosomático Aparece en grietas y fi suras de rocas del aire, nitrifi cación por el exce- 2n = 72 (Diploide). de naturaleza caliza, desarrollándo- so de herbívoros en el medio, y se en comunidades rupícolas de he- recolección científi ca. Las diferencias entre esta subespecie micriptófi tos, entre los 250 y 1150 m y la petrarchae se basan fundamen- de altitud, en áreas con ombroclima Medidas de conservación: talmente en el tamaño de las esporas. subhúmedo a hiperhúmedo, en los La mayor parte de las poblacio- No existen caracteres morfológicos o pisos termo y mesomediterráneo. nes conocidas en Andalucía se Asplenium seelosii Leybold in Flora (Regensburg) 38: 81 (1855)

subsp glabrum

(Litard. & Maire) Rothm. In Cadevall, Fl. Catalunya 6: 339 (1937)

Asplenium seelosii var. glabrum Litard. & Maire in Bull. Soc. Sci. Nat. Maroc 8: 143 (1929) [basión.] Asplenium celtibericum Rivas Martínez in Bull. Jara. Bot. Nat. Belgique 37: 329 (1967) Asplenium seelosii subsp celtibericum (Rivas Martínez) P. Montserrat in Anales Inst. Bot. Cavanilles 32 (2): 399 (1975) Asplenium seelosii subsp glabrum HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCÍA ASPLENIACEAE FICHAS DE ESPECIES 36 soleada, y siempre en poblaciones adecuadas para esta especie, un au- 37 Lista Roja 2005: ESPECIE VULNERABLE (VU) del norte. Aparece desde los 550 a mento de la temperatura como una dis- los 2400 metros de altitud. minución del aporte hídrico (disminu- ción de lluvias o nieblas) puede llevar Descripción: cierta heterogeneidad en este grupo de Asple- Corología: a la desaparición de esta población. El Rizoma rastrero, con paleas de color nium. Las poblaciones existentes en Francia y Distribución ibero-norteafricana, que pequeño tamaño de esta población y la castaño oscuras, lineares clatradas. en el este del Pirineo español se agrupan dentro va desde el norte de Marruecos hasta falta de contacto con otras poblaciones Frondes en fascículos laxos, de hasta de la especie A. seelossii (la interfertilidad entre ellas es alta), y las poblaciones del resto de Espa- los Pirineos, alcanzando el sudeste puede ser otro factor de riesgo. 10 cm de longitud, glabros. Pecíolo ña y norte de Marruecos se agrupan dentro de A. de Francia. En la Península Ibérica de 3 a 5 veces mayor que la lámina, celtibéricum, distinguiéndose dos subespecies: aparece principalmente en el Sistema Medidas de conservación: de color verde salvo en la base que molinae para las poblaciones del Pirineo central Ibérico, Alto Ebro y Sierras Béticas, Conservación de esporas a medio pla- es castaño rojizo. Lámina coriácea, español y celtibericum para el resto de poblacio- nes españolas y del norte de Marruecos. algunas poblaciones en Castellón. En zo y puesta a punto del protocolo de reducida a un segmento romboidal, Andalucía sólo se conoce una pobla- propagación. Localización, cartogra- irregularmente dentado-inciso. Soros Biología: ción en la provincia de Jaén, dentro fía y seguimiento de poblaciones. confl uentes y cubriendo todo el envés Planta vivaz. Con crecimiento du- del Parque Natural Sierra de Cazorla, en la madurez. Indusio con margen rante la primavera, producción de Segura y Las Villas. entero. Esporas de 40 a 50 µm de diá- las esporas en los meses de verano. metro. Ovoides, con perisporio tenue- Presenta hojas persistentes que se Riesgos y agentes de mente equinulado-reticulado. Número desecan en el segundo año, quedan- perturbación: cromosomático 2n = 72 (Diploide). do mezcladas con las nuevas. El principal factor de amenaza de esta población es el cambio cli- Se diferencia de la subespecie seelosii Ecología: mático. La población andaluza se por la ausencia de pelos glandulosos. Especie fisurícola y umbrófila de encuentra sobre una pared vertical rocas calizas o dolomíticas, vertica- orientada al norte con condicio- Nota: Según las observaciones de la morfología foliar y la ornamentación de las esporas (P. Cubas les o extraplomadas. Muy raramen- nes de humedad y temperatura et al., 1993, in Rivasgodaya 7:99-117) se descubre te se puede descubrir en situación Asplenium billotii F. W. Schultz, in Flora (Regensburg) 28: 738 (1845)

A. cuneatum F. W. Schultz, in Flora (Regensburg) 27: 807 (1844), nom. illeg. [nom. Subst.] A. lanceolatum Hudson, Fl. Angl.: 455 (1762), nom. illeg. A. obovatum auct.

ASPLENIACEAE

Ley 8/2003: ESPECIE VULNERABLE Lista Roja 2005: ESPECIE CASI AMENAZADA (NT) HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCÍA FICHAS DE ESPECIES Descripción: 38 39 Presenta un rizoma corto y rastrero, perisporio crestado, equinulado-re- cubierto de paleas linear-lanceola- ticulado. Puede esporular durante todo el año. Esta especie se consi-

das de color castaño o negro. Las Asplenium billotii frondes se distribuyen en macollas dera un autotetraploide de A. obo- densas, con una longitud que varía vatum, presentando una dotación Corología: número de localidades y una am- de 6 a 40 cm. El pecíolo suele ser más cromosómica de 2n = 144. Distribución atlántico-europea y ma- plia distribución tanto dentro como corto o igual que la lámina, castaño caronésica, apareciendo de forma fuera de Andalucía. Debería excluir- rojizo brillante. Lámina 2(3)-pinna- Biología: puntual en la región mediterránea y se de las listas de fl ora amenazada da, de ovado a ovado-elíptica, color Planta vivaz de hojas persistentes. norte de África. para Andalucía, por ello no se hacen verde intenso, raquis verde, ocasio- En Andalucía puede presentar cre- propuestas para su conservación. Se nalmente con tricomas glandulares, cimiento durante todo el año, princi- En Andalucía aparece en todas las sigue mejorando el conocimiento de castaño rojizo en la base. Pinnas de palmente en otoño y primavera. Co- provincias siendo más frecuente en su distribución, con cartografía de cortamente pecioladas a subsésiles, mienza a producir soros a mediados los sectores más atlánticos (Araceno- detalle, para Andalucía. unos 20 pares, normalmente 1-pinna- de abril, alcanzando su máximo de- Pacense, Andevalense, Aljíbico) y dis- da, más o menos ovado-lanceolada, sarrollo durante el mes de junio, pu- minuyendo hacia oriente. cortamente acuminadas. Las basales diendo alargarse hasta diciembre. más cortas que las intermedias. Pín- Riesgos y agentes de nulas ovadas u ovado-lanceoladas, Ecología: perturbación: con ápice agudo alargado en un mu- Especie calcífuga, de ambientes El principal riesgo para esta especie crón, cortamente pecioluladas. Soros con influencia oceánica. Suele apa- es la degradación del hábitat. Debi- oblongos próximos a los márgenes, recer en fisuras de rocas, grietas do a su amplia distribución es difícil fi nalmente confl uentes. Indusio con y taludes terrosos, en zonas de concretar más los posibles riesgos. margen entero, raramente crenula- umbría, húmedas y frescas. Prefe- do. Esporas de 30 a 45 µm de diáme- rencia por sustratos ácidos. Hasta Medidas de conservación: tro, reniformes, castaño oscuras, con 1000 m de altitud. Este taxón presenta un elevado Asplenium marinum L. , Sp. Pl.: 1081 (1753)

ASPLENIACEAE

Lista Roja 2005: ESPECIE EN PELIGRO CRÍTICO (CR)

Descripción: Presenta un rizoma corto cubierto esporas en primavera y verano. Ho- de paleas linear-lanceoladas, con jas persistentes, se desecan al año siguiente. HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCÍA ápice fi liforme, de color castaño cla- FICHAS DE ESPECIES ro a castaño oscuro, puede presen- 40 tar una mancha oscura en la base. Ecología: 41 Las frondes se disponen en macolla Presenta una ecología poco común laxa, de tamaño variable, pudien- en pteridófi tos, ya que vive en acan- do alcanzar los 58 cm El pecíolo es tilados marinos protegidos del olea- menor que la lámina, de castaño ro- je, donde existe una fuerte infl uen- cia del hálito marino. Se desarrolla

jizo a castaño negruzco. La lámina Asplenium marinum es oblongo-lanceolada, coriácea y preferentemente sobre sustrato si- pinnada, con raquis castaño-rojizo, líceo, aunque podemos encontrarlo Riesgos y agentes de verdoso en el ápice. Pinnas angu- también sobre calcáreo. En algunas perturbación: lar-ovadas, con margen más o me- zonas de la costa atlántica puede co- Efecto de la actividad humana en su nos dentado, crenulado, hasta 40 lonizar muros dentro de la franja de entorno y la nitrifi cación que ésta a cada lado del raquis, cortamente infl uencia marítima. puede suponer. El reducido tamaño pecioluladas, sésiles o decurrentes. de esta población y el aislamiento Nervios que se bifurcan de 3 a 4 ve- Corología: respecto a otras poblaciones. ces. Soros oblongos, de 6 a 14 por Se distribuye ampliamente por todo el pinna, normalmente no confl uentes. litoral atlántico europeo, desde el sur Medidas de conservación: Esporas ovoideas, de 29 a 34 µm de de Noruega hasta el estrecho de Gibral- Conservación de esporas a medio diámetro, con perisporio crestado, tar (siendo puntual en el sur). También plazo y desarrollo de protocolos reticulado-verrugoso en las aréolas. en el mediterráneo occidental (España, de propagación. Refuerzo de las Número cromosomático 2n = 72. Francia e Italia) y la zona macaronési- poblaciones. Mantenimiento de ca. En la zona mediterránea española ejemplares vivos en Jardines Bo- Biología: aparece de forma puntual en Cataluña, tánicos. Localización, cartografía y Planta vivaz, con desarrollo princi- Valencia, Baleares y en Andalucía, don- seguimiento de poblaciones. palmente en otoño y primavera en de existe una única población en las nuestras latitudes. Producción de costas de Tarifa (Cádiz). Botrychium lunaria (L.) Swartz in Journ. Bot. (Scharader) 1800 (2): 110 (1802)

Osmunda lunaria L., Sp. Pl.: 104 (1753). [basión.]

OPHIOGLOSSACEAE (BOTRYCHIACEAE)

Lista Roja 2005: ESPECIE VULNERABLE (VU)

Descripción: Planta vivaz de 5 a 30 cm. Rizoma aérea a fi nales de la primavera, prin- HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCÍA delgado, más o menos vertical de cipios del verano, esporulación a lo FICHAS DE ESPECIES color pardo o castaño, sin paleas. largo del verano, esto depende de la 42 43 Numerosas raíces laterales, gruesas altitud y de la latitud de las poblacio- y carnosas. Frondes de hasta 25 cm, nes. Cuando ha madurado y esporu- solitaria y erecta, con la base cubier- lado, se seca primero la parte fértil ta por una vaina de color castaño. y luego desaparece la parte estéril

Dividida en dos segmentos, uno fér- hasta el próximo año. Botrichium lunaria til y otro estéril. El segmento fértil es pediculado, mayor que la lámina, Ecología: siendo escaso en la región mediterrá- Medidas de conservación: con una parte ramosa de hasta 7 Neófi to rizomatoso, acidófi lo e higró- nea, relegado a los altos macizos. En Conservación de esporas a medio cm. Cada rama con 2 fi las de espo- fi lo, que puede soportar cierto grado Andalucía aparece en Sierra Nevada plazo. Desarrollo de protocolos de rangios, las inferiores a veces divi- de nitrifi cación. En la Península Ibérica (Granada-Almería) y Sierras de Tejeda propagación. Localización, cartografía didas. El segmento estéril con una aparece en pastizales higroturbosos y Almijara (Granada-Málaga). y seguimiento de las poblaciones. Ce- lámina de hasta 10 cm, sésil o muy por encima de los 1200 m. Sus pobla- rramientos para exclusión de ganado. cortamente peciolada, glabra, verde- ciones pueden desaparecer y aparecer Riesgos y agentes de amarillenta. Pinnas fl abeliformes, de varios años después gracias a la resis- perturbación: 3 a 9 pares, hasta 3 cm, enteras o tencia de sus esporas, protalos y em- El exceso de carga ganadera o de her- crenadas, sin nervio medio patente. brión. Sensible a factores externos. bívoros naturales que presentan Esporangios castaño-amarillentos, algunas de las zonas de distribu- de 0’5 cm de diámetro, sin anillo de Corología: ción de esta especie. Estos anima- dehiscencia. Esporas amarillentas, Se distribuye por el hemisferio boreal les se alimentan en los pastizales subtetraédricas, de 45 a 50 µm, pe- en un areal más o menos continuo. higroturbosos donde se desa- risporio tuberculado. Número cro- Aparece también en el hemisferio sur, rrolla esta especie, comiendo su mosomático 2n = 90 (Diploide). en montañas de Sudamérica, sudeste parte aérea antes de que pueda de Australia, Tasmania e islas del sur reproducirse. La destrucción de Biología: de Nueva Zelanda. En Europa presen- sus hábitat debido a la construc- Planta vivaz. Desarrollo de la parte ta su óptimo en la parte noroccidental, ción de infraestructuras. Blechnum spicant (L.) Roth in Ann. Bot. (Usteri) 10: 56 (1794)

Blechnum spicant L., Sp. Pl.: 1066 (1753) [basión.]

BLECHNACEAE

Lista Roja 2005: ESPECIE CASI AMENAZADA (NT)

Descripción: siguiente, sin embargo la fértil se HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCÍA Presenta un rizoma grueso, corto y re- FICHAS DE ESPECIES vestido en el ápice con paleas linear- seca en otoño del mismo año. 44 lanceoladas, castaño-oscuras. Frondes 45 fasciculadas de 8-70 x 3-7 cm., hetero- Ecología: morfas (excepto para la variedad homo- Formando parte del sotobosque y phyllum), con 25 a 60 pares de pinnas. estrato herbáceo de bosques muy Las frondes estériles son persistentes húmedos y umbríos. Sustrato áci- en invierno, oblongo-lanceoladas, ate- do y húmico. Frecuente en haye- Blechnum spicant dos, alisedas y melojares. En el sur nuadas en la base, con pecíolo corto. en las sierras del P.N. Los Alcornocales frecuente ver individuos con fron- aparece ligada a cursos de agua Las fértiles son marcescentes, escasas, (Cádiz y Málaga). des fértiles, y puede deberse a la en zonas muy húmedas, a alisedas y parten de la zona central del fascícu- falta de humedad en el ambiente. lo, con pecíolo largo. En condiciones principalmente en cauces de arro- Riesgos y agentes de ecológicas desfavorables con respecto yos. De 0 a 2200 m de altitud. perturbación: Medidas de conservación: a la humedad ambiente, mantiene sin En Andalucía no es una especie Conservación de esporas a medio desarrollar las hojas fértiles. Esporas Corología: común aunque localmente puede plazo. Desarrollo de protocolos de ovoideas, de color castaño, con peris- Se distribuye de forma fragmentada presentar poblaciones numerosas. propagación. Localización, cartogra- porio algo rugoso. Número cromoso- por todo el hemisferio boreal, recono- Un factor de amenaza es la destruc- fía y seguimiento de poblaciones. mático 2n = 68. ciéndose dos subespecies. La típica ción del hábitat debido a incen- que se distribuye por Europa, Norte de dios forestales (desaparición África, Asia menor, Cárpatos y Cauca- Biología: de la vegetación o colmatación so, y la subespecie nipponicum, de Ja- Planta vivaz con desarrollo durante del cauce) y la contaminación pón, China y costa occidental de Amé- la primavera, en algunas zonas con del agua. La ampliación de los rica del Norte. En la Península Ibérica temperaturas suaves también du- períodos estivales y las sequías aparece principalmente en la región rante el otoño y el invierno. Esporu- prolongadas pueden tener gra- occidental, de clima más húmedo. En lación entre los meses de primavera ves consecuencias debido al Andalucía se encuentran poblaciones y verano (depende de la latitud). La alto requerimiento de humedad en Sierra Morena occidental (Huelva) y hoja estéril persiste hasta el año ambiental de la especie. No es Cosentinia vellea (Aiton) Tod. in Giorn. Sci. Nat. Econ. Palermo 1: 220 (1866)

subsp bivalens

(Reichstein) Rivas-Martinez & Salvo

Acrostichum velleum Aiton, Hort. Kew 3: 457 (1789). [basión.] Notholaena vellea (Aiton) Desv. In J. Bot. Agric. 1: 92 (1813), non R. Br. Cheilanthes vellea (Aiton) F. Mueller in Frag. Phytogr. Austr. 5: 123 (1866)

Notholaena lanuginosa (Desf.) Desv. ex Poiret in Lam ; Encycl., Méth. Bot. Suppl. 4 Cosentinia vellea : 110 (1816) Cheilanthes catanensis (Cosent.) H. P. Fuchs in Brit. Fern Gaz. 9: 45 (1961) Ecología: debido a la difi cultad de diferenciarla HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCÍA FICHAS DE ESPECIES Cheilanthes vellea subsp bivalens (Reichst.) Greuter & Jermy in Willdenowia 13: Especie xerófila que aparece prin- de la subespecie vellea es difícil asegu- 277 (1984) rar su distribución y efectivos. 46 cipalmente en fi suras sobre pare- 47 des rocosas o muros, normalmente PTERIDACEAE (HEMIONITIDACEAE) calizos, pudiendo aparecer sobre Riesgos y agentes de sustrato silíceo, secos y con expo- perturbación: Ley 8/2003: ESPECIE VULNERABLE sición soleada. De 20 a 800 metros El principal peligro es la destrucción Lista Roja 2005: ESPECIE CASI AMENAZADA (NT) de altitud. Aparece principalmente del hábitat por la acción del hombre, en áreas de ombroclima semiárido y sobre todo debido a canteras y vías seco, en el piso bioclimático termo- de comunicación. Descripción: mediterráneo. Se pueden encontrar Presenta un rizoma corto y cubierto de el número de cromosomas. Algunos poblaciones en zonas más húme- Medidas de conservación: paleas ferrugíneas. Frondes en maco- autores señalan la posibilidad de distin- das, sobre muros de origen antró- Para plantear las medidas adecuadas lla, de 10 a 30 cm de longitud; pecíolo guirlas por el tamaño de las esporas. pico, con exposición muy soleada. primero hay que conocer realmente la corto de color castaño rojizo; limbo distribución de este taxón en Andalu- Biología: verde grisáceo que se reduce progre- Corología: cía. Para ello se deben hacer análisis en sivamente hacia la base, bi-tripinnado, Hemicriptófi to rizomatoso. Desarro- La especie se distribuye por la región las poblaciones de la subespecie tipo y con pínnulas ovales a suborbiculares, lla las hojas a fi nales del invierno, mediterránea, norte de África y Asia ver si existen ejemplares diploides. con el margen revoluto. Se caracteriza la formación de esporas tiene lugar occidental. La subespecie bivalens por presentar toda la superfi cie recu- en otoño y primavera fundamental- se conoce solamente en algunas zo- bierta de pelos lanosos, y que cubren mente. Durante el verano las hojas nas del sur de España, en Canarias los soros en el envés. Esporangios se enrollan sobre si mismas, que- y en algunos enclaves de Asia. En la dispuestos en fi las sobre los nervios dando protegidas del sol y la dese- Península aparece en las provincias secundarios. No presenta parálisis. cación por la borra de pelos que cu- biogeográfi cas Bética y Murciano- Esporas triletas. Número cromosomá- bre su envés. Si hay humedad en el Almeriense. Las poblaciones cono- tico 2n = 58 (Diploide). ambiente las hojas se desenrollan y cidas son muy dispersas y con un Este diploide se diferencia de la sub- vuelven a su actividad normal. Hojas bajo número de individuos, aunque especie tipo, que es tetraploide, por persistentes hasta el año siguiente. Christella dentata (Forsskal) Brownsey & Jermy in Brit. Fern Gaz. 10: 338 (1973)

Polypodium dentatum Forsskal, Fl. Aegypt.-Arab.: 185 (1775) [basión.] Thelypteris dentata (Forsskal) St. John in Amer. Fern J. 26: 44 (1936)

THELYPTERIDACEAE

Ley 8/2003: ESPECIE EN PELIGRO DE EXTINCIÓN Lista Roja 2005: ESPECIE EN PELIGRO CRÍTICO (CR[EX]) Lista roja de la Flora Vascular Española 2000: EN HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCÍA FICHAS DE ESPECIES Christella dentata Descripción: 48 49 Rizoma robusto, cortamente rastrero, últimas más largas y de pinnas más Corología: vulnerable a los individuos ante con paleas lanceoladas de hasta 10 estrechas. Los pedicelos de los es- Regiones tropicales y subtropica- cualquier cambio. mm de longitud, castaño-brillantes. porangios poseen glándulas micros- les de Asia y África. Macaronesia. Frondes de hasta 150 cm formando cópicas naranjas Introducida en América. Muy lo- Medidas de conservación: una macolla en el ápice del rizoma. calizada en Andalucía, una única Cultivo del banco de esporas del Pelosas en toda su superfi cie. Pecíolo Biología: población en la provincia de Cádiz. suelo, obtención de nuevos indivi- más corto que la lámina, castaño cla- Hemicriptófi to rizomatoso. Los pe- Con poblaciones en Creta y en Ita- duos, la restitución de individuos de ro, canaliculado. Lámina lanceolada. ríodos de crecimiento y esporulación lia, aunque esta última parece ser esa población y la restauración del Pinnas de 15 a 25 pares, con las infe- se pueden dar de forma continua naturalizada. hábitat. Reintroducción en hábitats riores reducidas. Segmentos de último en años climatológicamente favora- similares próximos. Conservación de orden con lados paralelos, truncado en bles. Hojas persistentes hasta el año Riesgos y agentes de esporas a medio plazo. Desarrollo de el ápice. Soros orbiculares, sobre los siguiente. perturbación: protocolos de propagación. Localiza- nervios y equidistantes del margen. La degradación del hábitat debido a ción, cartografía y seguimiento de Indusio reniforme, cubierto de pelos Ecología: la contaminación del agua, un alto poblaciones. Conservación de indivi- rígidos, blanquecinos. Esporas papilo- Planta de climas oceánicos cálidos con grado de nitrifi cación y el piso- duos en Jardines Botánicos. sas, a veces con crestas confl uentes, humedad atmosférica alta y regular, teo del ganado en la zona. La de 24 a 33 µm de diámetro. Número sin diferencias de temperatura fuertes, competencia con otras especies cromosomático 2n = 72 y 144; el nú- y sobre suelos muy húmedos. En algu- como zarzas o herbáceas anua- mero cromosomático no ha sido de- nas zonas tropicales y de macaronesia les que pueden limitar su creci- terminado en plantas europeas, para podemos encontrar ejemplares más o miento. La falta de agua durante esta especie se conocen dos grados menos heliófi los, pero en Europa con- los períodos secos. Al existir una de ploidía, diploide y tetraploide. tinental, la única población existente, sola población con pocos indivi- crece en márgenes de arroyos con duos, desde el punto de vista ge- Existe un ligero dimorfi smo entre las cierto grado de nitrofi lia y protegida nético se puede haber producido frondes estériles y las fértiles, las por la vegetación ripícola. una degradación, haciendo muy Culcita macrocarpa C. Presl, Tent. Pteridograf. : 135 (1836)

Dicksonia culcita L’Hér., Sert. Angl.: 31 (1789) [nom. subst.]

CULCITACEAE

Ley 8/2003: ESPECIE EN PELIGRO DE EXTINCIÓN Lista Roja 2005: ESPECIE EN PELIGRO CRÍTICO (CR) Lista Roja de la Flora Vascular Española 2000: EN Directiva Hábitat 92/43/CCE HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCÍA Descripción: Ecología: FICHAS DE ESPECIES 50 Especie de gran tamaño, con rizoma Crece en lugares muy umbríos con 51 rastrero que puede alcanzar más de una alta humedad atmosférica, sobre un metro de longitud, cubierto de un suelo muy húmedo de carácter si- pelos pluricelulares de color ferrugi- líceo. Aparece a baja altitud (menos noso; frondes de hasta 2,5 m de lon- de 600 metros) y a una distancia me- gitud, con pecíolo robusto, pudiendo nor de 20 km de la costa atlántica. tener casi 4 cm en la inserción con el En Andalucía aparece asociado a es- rizoma, casi de la misma longitud pecies como Ilex aquifolium, Rhodo- que la lámina. Limbo verde oscuro dendron ponticum y Frángula alnus. Culcita macrocarpa brillante, triangular, casi igual de lar- Medidas de conservación: go que ancho, dividido de 4 a 5 ve- Corología: Conservación de esporas a me- ces. Soros marginales, incluidos en Aparece distribuida principalmente dio plazo. Desarrollo de proto- unas estructuras ovoideas formadas en la región macaronésica, llegando colos de propagación y cultivo. por dos valvas, una por el borde del a Europa en la cornisa cantábrica y Refuerzo de poblaciones. Res- limbo y la otra por el indusio coriá- en las Sierras de Algeciras (Cádiz) en tauración de hábitats. Localiza- ceo. Especie probablemente diploi- Andalucía. Localmente naturalizado ción, cartografía y seguimiento de (2n = 136) en Portugal, región de Porto. de las poblaciones. Conserva- Biología: Riesgos y agentes de ción de ejemplares vivos en jar- dines botánicos. Hemicriptófi to siempreverde. Desa- perturbación: rrollo y esporulación durante todo el La degradación del hábitat debido a año. Las yemas que se forman pue- la acción del hombre, extracción de den permanecer de 3 a 4 meses inac- recursos, pisoteo por ganado, conta- tivas, alcanzando el desarrollo máxi- minación del aire, infraestructuras. mo de la fronde en unas 3 semanas. Usos recreativos de la naturaleza. Davallia canariensis (L.) Smith in Mém. Acad. Sci. (Turin) 5: 414 (1793)

Trichomanes canariense L. in Sp. Pl. : 1099 (1753) Polypodium lusitanicum L. in Sp. Pl. : 1094 (1753)

DAVALLIACEAE

Lista Roja 2005: ESPECIE VULNERABLE (VU) HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCÍA Descripción: Ecología: FICHAS DE ESPECIES Planta con frondes que aparecen Se desarrolla principalmente de 52 escalonadas a lo largo del rizoma, forma aérea sobre troncos y grue- 53 siendo éste rastrero y con abundan- sas ramas de árboles musgosos, tes paleas, de tipo aéreo. Frondes pero también sobre las grietas de de 20 a 40 cm de longitud con un rocas silíceas. Requiere siempre pecíolo articulado, casi de la misma de un alto grado de humedad at-

longitud que el limbo, siendo éste mosférica, sin fuertes oscilaciones Davallia canariensis glabro. Lámina con forma deltoidea térmicas a lo largo del año y zonas y color verde intenso. Soros margi- umbrías. Se extiende entre 0 y 600 Andalucía, aunque con abundan- nales con indusio en forma de copa m de altitud. tes individuos. La degradación del de color amarillento. Presenta los hábitat debido principalmente a esporangios con largos pedicelos y Corología: trabajos forestales. las esporas son verrugosas, de for- Se localiza en las regiones cálidas at- ma ovoide y color amarillo. Especie lánticas: en todos los archipiélagos Medidas de conservación: diploide, con número cromosómico macaronésicos (Canarias, Azores, Conservación de esporas a medio 2n = 80. Madeira, Cabo Verde) y sierras cos- plazo y desarrollo de protocolos de teras occidentales de la Península propagación. Localización y car- Biología: Ibérica, desde Asturias a la sierra de tografía de las poblaciones. Desarrollo de las hojas y producción Sintra en Portugal. En Andalucía se de esporas a lo largo de todo el año, encuentra en las sierras de Algeciras ligado a la humedad ambiental. En (Cádiz) y Bermeja (Málaga). ambientes secos, como el período es- tival mediterráneo, pierde las hojas, Riesgos y agentes de quedando el rizoma en estado latente. perturbación: Con las primeras lluvias continua con Las poblaciones presentan una su desarrollo y produce nuevas hojas. distribución muy restringida en Diplazium caudatum (Cav.) Jermy in Brit. Fern Gaz. 9: 161 (1964)

Tectaria caudata Cav. in Anales Cienc. Nat. 4: 100 (1801) Athyrium umbrosum sensu auct. [non Aiton 1789]

WOODSIACEAE (ATHYRIACEAE)

Ley 8/2003: ESPECIE EN PELIGRO DE EXTINCIÓN Lista Roja 2005: ESPECIE EN PELIGRO CRÍTICO (CR) Lista Roja de la Flora Vascular Española 2000: VU HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCÍA FICHAS DE ESPECIES

54 Descripción: Biología: 55 Frondes de gran tamaño (de has- Desarrollo y esporulación a lo largo ta 1,9 m de longitud) insertadas de de todo el año, hojas persistentes. El forma escalonada sobre un rizoma comportamiento fenológico parece rastrero de unos 40 cm Pecíolo más sujeto a condiciones climáticas pun- corto que la lámina y ensanchado en tuales; con condiciones favorables el Diplazium caudatum la base, en dicha zona es de color desarrollo es máximo produciéndose negro brillante y está cubierto de pá- frondes nuevas , yemas vegetativas Canarias, Azores, Madeira y Cabo y restauración del hábitat. Localiza- leas castaño oscuras; el resto es de y esporangios maduros. Verde; en la Península Ibérica sólo ción, cartografía y seguimiento de color diferente oscilando entre ama- aparece, de forma muy escasa, en las poblaciones. Conservación de in- rillo-verdoso a verde-plomizo. Ecología: las Sierras de Algeciras (Cádiz). dividuos en jardines botánicos. Se desarrolla en altitudes de hasta Lámina más larga que ancha, ver- 500 m, en barrancos profundos, muy Riesgos y agentes de de oscura, de ovado a ovado-lan- umbríos y con una alta humedad at- perturbación: mosférica permanente. Requieren ceolada, glabra, tripinnada. Pinnas Presenta un areal muy restringido y una temperatura elevada y regular, acuminadas o caudadas con el par un bajo número de poblaciones e sobre un suelo muy húmedo. En An- basal más corto que el inmediato individuos. Destrucción y modifi - dalucía encuentra estas condiciones superior; pínnulas caudadas, las cación del hábitat. más cercanas al raquis son más en los denominados “canutos”, arro- cortas que las siguientes. Los seg- yos encajados con vegetación de tipo Medidas de conservación: lauroide y abundantes nieblas. mentos de último orden son serra- Conservación de esporas a medio do-dentados. Soros oblongos, muy plazo. Desarrollo de protocolos Corología: cortos, rectos y recubiertos por un de propagación y cultivo de indi- Endemismo de la región macaro- indusio. Especie diploide, número viduos. Refuerzo de poblaciones cromosómico 2n = 82. nésica. Está presente en la islas Dryopteris affi nis affi nis (Lowe) Fraser - Jekins in Fern Gaz. 12: 56 (1979)

subsp affi nis

Dryopteris borreri auct. Dryopteris fi lix-mas subsp. borreri auct. Dryopteris pseudomas auct.

DRYOPTERIDACEAE (ASPIDIACEAE) HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCÍA Lista Roja 2005: ESPECIE VULNERABLE (VU) FICHAS DE ESPECIES

56 57

Descripción: nis Presenta un rizoma grueso, erguido Grueso indusio eglandular. Tamaño y paleáceo. Frondes amacolladas, de esporas 39-45 µm de diámetro. Dryopteris affi de longitud variable (hasta 1,5 m). Subespecie diploide apomíctica (n Pecíolo hasta la mitad de la longitud y 2n = 82), derivado probablemente plazo. Desarrollo de protocolos de pro- de la lámina, todo él, incluido tam- del cruzamiento entre D. wallichia- Corología: Ampliamente distribuida por el Cen- pagación y cultivo de individuos. Re- bién el raquis, densamente cubier- na y D. oreades. tro y Oeste de Europa, Asia Occiden- fuerzo de poblaciones, restauración del to de abundantes páleas estrechas tal, NW de África, Macaronesia. En la hábitat y protección contra herbívoros. con ápices fi liformes, de castaño- Biología: Península Ibérica está muy extendi- Localización, cartografía y seguimiento rojizas a castaño-oscuras. Lámina El desarrollo de nuevas frondes y el da, excepto en las regiones del SE. En de las poblaciones. Conservación de in- lanceolada, coriácea y brillante, bi- crecimiento del rizoma suele suce- Andalucía está presente en Huelva y dividuos en jardines botánicos. pinnatisecta, bipinnada en la base. der en primavera, produciéndose Sevilla (Sierra Morena occidental) y Se distingue por la presencia regu- luego la esporulación. En nuestras Cádiz y Málaga (Sector Aljíbico). lar de una mancha negra en la cara latitudes las hojas pueden durar inferior en el punto de inserción del hasta el año próximo, mucho más al eje de la pinna sobre el raquis (visi- norte desaparecen en invierno. Riesgos y agentes de ble solamente cuando está fresco). perturbación: En Andalucía encontramos pocas Pinnas simétricas. Pínnulas distan- Ecología: poblaciones y con pocos individuos. ciadas, truncado-redondeadas, en- Se desarrolla en zonas de clima atlán- Destrucción del hábitat por trabajos teras o con lóbulos poco aparentes, tico, sobre taludes y laderas de bos- forestales. Pisoteo del ganado. con escasos dientes agudos dirigi- ques y roquedos frescos y húmedos. dos hacia el ápice; pínnula basis- Aparece desde 0 a 1800 m de altitud. cópica proximal del par de pinnas Aunque es indiferente al sustrato, es Medidas de conservación: Conservación de esporas a medio basales, al menos, semiadnadas. más frecuente sobre terrenos silíceos. Dryopteris fi lix-mas (L.) Schott, Gen Fil.; tab. 9 (1834)

Polypodium fi lix-mas L., Sp. Pl.: 1090 (1753) [basion.] Polystichum fi lix-mas (L.) Roth, Tent. Fl. Germ. 3: 82 (1799) Nephrodium fi lix-mas (L.) Strempel, Fil. Berol. Syn.: 30: (1822)

DRYOPTERIDACEAE (ASPIDIACEAE)

Lista Roja 2005: ESPECIE VULNERABLE (VU) HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCÍA FICHAS DE ESPECIES Descripción: 58 59 Presenta un rizoma corto, grueso, procedente del cruzamiento entre dividido y paleáceo. Frondes ama- Dryopteris oreades y D. caucasica. lix-mas colladas, de longitud variable (has-

ta 1,3 m). Pecíolo de 1⁄4 a 1⁄2 de la Biología: Dryopteris fi longitud de la lámina, cubierto en la Planta vivaz con desarrollo primave- base de abundantes páleas lanceo- ral y esporulación estival. Las hojas zonas templadas del Hemisferio Nor- Cambio en las condiciones del hábi- ladas, castaño-claras; en el resto del se desecan parcialmente en otoño y te, SW de la India y los Andes. En la tat debido al calentamiento global. pecíolo y raquis, las páleas aparecen desaparecen progresivamente a lo Península Ibérica es habitual en la más dispersas. Lámina lanceolada, largo del invierno. En Sierra Nevada mitad septentrional, aunque se hace Medidas de conservación: herbácea, color verde a verde claro, (Granada) se han encontrado algunos más escasa hacia el sur. En Andalu- Conservación de esporas a medio bipinnada, al menos en la zona ba- individuos con caracteres interme- cía está presente en Granada (Sierra plazo. Desarrollo de protocolos de sal, sin glándulas. Pinnas bastante dios entre D. fi lix-mas y D. tyrrhena. Nevada) y Jaén (Sierra de Cazorla, propagación y cultivo. Localización simétricas. Pínnulas lanceoladas o Segura y Las Villas). de poblaciones, cartografía y segui- rectangulares con lados curvos y Ecología: miento. Conservación de ejemplares convergentes en un ápice obtuso, Tiene una gran capacidad coloni- Riesgos y agentes de vivos en jardines botánicos. agudo, incluso truncado, dentadas, zadora, desarrollándose en zonas perturbación: con dientes agudos no dispuestos en frescas y húmedas de bosques, ro- En Andalucía su distribución es abanico en el ápice; adnatas, excep- quedos, bordes de ríos y gleras. Re- restringida aunque presenta to la basiscópica proximal del par de quiere de un macroclima continental poblaciones muy numerosas. pinnas basales que es peciolulada. y poca luminosidad. Aparece desde Nitrifi cación por exceso de car- Soros no marginales, redondeados, 100 a 3100 m de altitud y es indife- ga ganadera. Contaminación de con indusio delgado, eglandular, rente al sustrato. las aguas. Infraestructuras rela- blanquecino y caduco. Esporas elip- cionadas con el esquí y pistas soidales de 36-44 µm de diámetro. Corología: forestales. Hibridación con otras Especie alotetraploide (2n = 164), Se distribuye ampliamente por las especies del género Dryopteris. Dryopteris submontana (Fraser – Jekins & Jermy) Fraser - Jekins in Candollea 32: 311 (1977)

Dryopteris villarii subsp. submontana Fraser – Jekins & Jermy in Fern Gaz. 11: 339 (1977) [basion.] Dryopteris villarii subsp.pallida auct. Dryopteris villarsii auct. Polystichum rigidum auct.

DRYOPTERIDACEAE (ASPIDIACEAE)

Lista Roja 2005: ESPECIE VULNERABLE (VU) HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCÍA FICHAS DE ESPECIES

60 Descripción: 61 Presenta un rizoma erguido y divi- cruzamiento entre Dryopteris villarii dido. Frondes amacolladas, de 20 a y D. pallida. 60 cm de longitud, color verde claro, con abundantes glándulas que des- Biología:

prenden olor a limón localizadas en Planta vivaz con desarrollo primave- Dryopteris submontana los ejes, las dos caras de la lámina ral y esporulación estival. Frondes aparece de forma muy escasa en los y el indusio. Pecíolo de 1/3 a 2/3 de no persistentes en invierno. Las ho- Medidas de conservación: altos macizos calizos del sistema la longitud de la lámina, con abun- jas se desecan en otoño con las pri- Conservación de esporas y desarrollo pirenaico-cantábrico y en Anda- dantes páleas ovadas en su base, meras heladas. del protocolo de propagación. Re- lucía está presente en las Sierras castaño-claras. Lámina generalmen- fuerzo de poblaciones y cerramientos Béticas orientales, concretamente te bipinnada, estrechamente trian- Ecología: temporales para la exclusión de los en Granada y Málaga (Sierra Te- gular-lanceolada, herbácea, verde Se desarrolla en grietas de rocas herbívoros. Localización de poblacio- jeda y Almijara, Sierra Nevada) y oscura, mate. Pinnas simétricas, calizas, en zonas umbrías y monta- nes, cartografía y seguimiento. Ejem- Jaén (Sierra de Cazorla, Segura y las más largas se sitúan en la base. ñosas de altitudes comprendidas plares vivos en jardines botánicos. Las Villas). Pínnulas ovado-lanceoladas, estre- entre 1000 y 2300 m. En Andalucía chas, ápices agudos, lóbulos rectan- aparecen normalmente en zonas con Riesgos y agentes de gulares, dientes grandes y agudos, orientación norte y en fi suras o pasi- perturbación: la mayor parte de las pínnulas son llos donde se encuentran protegidas En Andalucía presenta una distribu- pecioluladas y las distales adnadas. de la insolación. ción localizada y con pocas pobla- Soros no marginales, reniforme, con ciones. Nitrifi cación del entorno por indusio delgado, gris-verdoso, per- Corología: exceso de carga ganadera. Cambio sistente. Esporas elipsoidales de 34- Se distribuye por el oeste y sur de en las condiciones del hábitat debi- 42 µm de diámetro. Especie alote- Europa, norte de África, Turquía do al calentamiento global. traploide (2n = 164), procedente del y Cáucaso. En la Península Ibérica Dryopteris tyrrhena Fraser – Jekins & Reichstein in Fern Gaz. 11: 180 (1975)

Aspidium nevadense Boiss., Elench. Pl. Nov.: 93. (1938) [nom. subst.], non D. neva- densis (Baker) Underwood (1893) D. villarii subsp. pallida auct. Polystichum rigidum var. australe auct.

DRYOPTERIDACEAE (ASPIDIACEAE)

Lista Roja 2005: ESPECIE EN PELIGRO CRÍTICO (CR) HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCÍA Lista Roja de la Flora Vascular Española 2000: CR FICHAS DE ESPECIES

62 63 Descripción: Biología: Planta amacollada con frondes de Planta vivaz con desarrollo de fron- 30-50 cm de longitud. Pecíolo de des al principio de la primavera,

1/4 a 3/4 de la longitud de la lámi- produciéndose la esporulación a lo Dryopteris tyrrhena na, muy glanduloso, densamente largo del verano. Hojas persistentes cubierto en la base de abundan- que no desaparecen durante el in- Cerdeña, Elba, Capraia, Alpes Marí- Medidas de conservación: tes páleas ovado-lanceoladas, vierno, pudiendo algunas desecarse timos). En la Península Ibérica sólo Conservación de esporas a medio castaño-claras a castaño-rojizas. parcialmente. En Andalucía se han aparece en Andalucía, en Granada plazo. Desarrollo del protocolo de Lámina estrechamente lanceola- encontrado algunos individuos con (Sierra Nevada) y en Baleares (zo- propagación y cultivo de individuos. da, coriácea, verde-grisácea, muy caracteres intermedios entre D. fi lix- nas más altas de Sierra Soller). Refuerzo de poblaciones y cerramien- glándular por las dos caras y los mas y D. tyrrhena. tos para exclusión de herbívoros. Lo- ejes, bipinnada. Pinnas bastante Riesgos y agentes de calización de poblaciones, cartografía simétricas. Pínnulas rectangular- Ecología: perturbación: y seguimiento. Conservación de ejem- lanceoladas, ápice redondeado, Se desarrolla sobre gleras y grandes En Andalucía su distribución es muy plares vivos en jardines botánicos. aserradas, con finos dientes agu- fi suras de rocas ácidas umbrosas, restringida y con muy pocas po- dos y curvos; adnatas las pínnu- donde se acumula un suelo húmi- blaciones. Nitrifi cación y pisoteo las distales y pecioluladas las co incipiente y humedad sufi ciente. por exceso de carga ganadera. proximales. Soros no marginales, Aparece en altitudes importantes de Contaminación de las aguas. In- reniformes, con indusio grueso, 1600 a 2300 m. fraestructuras relacionadas con glandular. Esporas elipsoidales de el esquí y pistas forestales. Hi- 40-42 µm de diámetro. Especie alo- Corología: bridación con otras especies del tetraploide (2n = 164), procedente Se distribuye únicamente por las género Dryopteris. Cambio en las del cruzamiento entre Dryopteris montañas silíceas de la cuenca condiciones del hábitat debido al oreades y D. pallida. mediterránea occidental (Córcega, calentamiento global. Equisetum palustre L., Sp. Pl. :1061 (1753)

EQUISETACEAE

Ley 8/2003: ESPECIE VULNERABLE Lista Roja 2005: ESPECIE VULNERABLE (VU)

Descripción: Biología: Presenta un rizoma articulado, pro- Los tallos aéreos se desarrollan a fundo y de color negruzco. Tallos fi nales del invierno o principios de HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCÍA FICHAS DE ESPECIES aéreos homomorfos, verdes, de 20 a primavera, desapareciendo a fi nales 64 60 cm de altura, articulados, con 6 a del verano. Esporula en primavera y 65 10 costillas convexas bien patentes. para el mes de julio los individuos ya Canal central de 1/6 a 1/3 del diáme- no presentan estróbilos. Las esporas tro del tallo. Vainas más largas que de los equisetos son clorofílicas y Equisetum palustre anchas, verdes, separadas del tallo, dejan de ser viables en poco tiempo. con dientes persistentes agudos, de De cada rizoma se desarrollan nume- Corología: poblaciones se encuentran cerca de color oscuro en el ápice, ligeramen- rosos tallos aéreos por lo que forma Se distribuye por las regiones tem- caminos y se pueden ver afectadas te surcados por el centro y bordes grupos muy densos. pladas y frías del Hemisferio Norte. por los visitantes del Parque Natural. membranosos blanquecinos. Rami- Es relativamente frecuente en el ter- fi cación generalmente abundante en En Andalucía, mezclados con las po- cio norte de la Península Ibérica y Medidas de conservación: verticilos regulares. Ramas huecas, blaciones de E. palustre podemos mitad occidental y aparece, de forma Desarrollo de protocolos de pro- con 4-5 costillas, algunas veces pue- encontrar otras de E. arvense, estas muy escasa, en algunos humeda- pagación y cultivo de individuos. den ser escasas, incluso faltar; tie- dos especies pueden hibridarse dan- les de La Mancha y en Jaén (Sierras Refuerzo de las poblaciones. Locali- nen el primer entrenudo rameal más do lugar a ejemplares de E. x roth- Béticas orientales). En Andalucía se zación de poblaciones, cartografía y corto que la vaina adyacente del tallo maleri, aunque no se ha localizado han localizado 3 poblaciones en el seguimiento. principal. Los dientes de las vainas ningún ejemplar. Parque Natural de las Sierras de rameales son deltoideos, similares Cazorla, Segura y Las Villas. a los del tallo, pero con los bordes membranosos más estrechos. Pre- Ecología: Riesgos y agentes de senta depósitos silíceos en forma de Pueden llegar a alcanzar los 1900 m perturbación: pequeñas crestas transversales que de altitud. Se desarrollan sobre sue- Infraestructuras viarias, pistas se hacen más patentes en las ramas. los permanentemente encharcados forestales. Roturación de terre- Estróbilo obtuso hasta de 3,5 cm de en comunidades helofíticas, o muy nos para su cultivo. Pisoteo del longitud. Esporas esféricas, granulo- húmedas: pantanos, charcas, bor- ganado. Actividades de recreo. sas, de 32-47 µm de diámetro. Espe- des de cursos de agua, prados, her- Modifi cación del régimen hídri- cie diploide (2n = 216). bazales higrófi los. co, contaminación del agua. Las Gymnocarpium robertianum (Hoffm.) Newman in Phytologist 4: 371 (1851)

Polypodium robertianum Hoffm., Deutschl. Fl. 2 add. & emend. (1796) [basión.] Dryopteris robertiana (Hoffm.) C. Chr., Index Filic.: 289 (1905)

WOODSIACEAE (ATHYRIACEAE)

Lista Roja 2005: ESPECIE EN PELIGRO (EN) HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCÍA FICHAS DE ESPECIES Descripción: Biología: 66 Presenta un rizoma muy largo, ras- Planta vivaz con desarrollo primaveral y 67 trero, delgado, con páleas disper- esporulación estival. Las hojas se secan sas de color castaño claro. Frondes a lo largo del otoño y desaparecen. dispuestas aisladamente a lo largo del rizoma, de 20-40 cm de longi- Ecología: tud, cuyo pecíolo es 2/3 de la lon- Se desarrolla en grietas de roquedos

gitud del mismo. Lámina erguida, y pedregales calizos de alta monta- Gymnocarpium robertianum típicamente triangular o deltoidea ña. Aunque aparece desde los 500 y con el ápice agudo, acuminado, m, el rango óptimo de desarrollo se Riesgos y agentes de coriácea, verde oscura mate, bipin- encuentra entre 1000 y 2500 m. En perturbación: nada, con abundantes glándulas Europa del Norte es más heliófi lo y Para Andalucía se ha encontrado una pediceladas amarillentas en el ra- puede aparecer a muy baja altitud. sola población, muy alejada del área quis y el envés, patentes a la lupa. En Andalucía vive entre los 1400 y de distribución general de la especie. Pinnas deltado-lanceoladas, las ba- 1800 metros de altura. sales de mayor longitud que el resto Medidas de conservación: y casi tan largas como el resto de la Corología: Conservación de esporas a me- lámina, con la pínnula basiscópica Especie muy extendida por las zo- dio plazo y desarrollo del proto- proximal de mayor longitud que la nas templadas y frías del Hemisfe- colo de propagación. Localiza- acroscópica. Generalmente, hasta rio Boreal, comprendidas entre los ción de poblaciones, cartografía el segundo par de pinnas basales 40oN y 70oN. En la Península Ibérica y seguimiento. son pecioladas. Soros redondea- aparece en la Cornisa Cantábrica, dos, submarginales y exindusiados. Pirineos y Sistema Ibérico. Existe Esporas de 32 a 37 µm de diámetro. una población en Andalucía, en las Especie tetraploide (2n = 160 cro- Sierras de Tejeda y Almijara (Grana- mosomas). da-Málaga). Isoetes durieui Bory in Compt. Rend. Hebd. Séances Acad. Sci. 18 :1166 (1844)

ISOETACEAE

Ley 8/2003: ESPECIE VULNERABLE Lista Roja 2005: ESPECIE VULNERABLE (VU)

Descripción: Pteridófi to terrestre; raíces muy pi- desecan después de la madura- HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCÍA FICHAS DE ESPECIES losas en la zona inmediatamente por ción de las esporas y desaparecen 68 debajo del tallo. Tallo bulbiforme, tri- rápidamente. 69 lobulado. Filopodios con tres dientes cortos e iguales. Hojas estrechas, en Ecología: general erguidas, a veces curvadas, Requiere de suelos silíceos arenosos bastante coriáceas, de 4-10 cm de lar- o limosos, que se encharcan tempo- go, dispuestas en roseta basal a ras de ralmente en invierno y principios de Isoetes durieui suelo, en número de 10 a 40 hojas por primavera. Pisos termo y mesomedi- tallo; borde membranoso translúcido, terráneos. Confi guran comunidades ancho por la base y que se estrecha terofíticas efímeras en altitudes ba- Riesgos y agentes de bruscamente por encima de la altura jas, generalmente 300-400 m. perturbación: del esporangio, la sección transversal Por la peculiaridad de su ecología, de la hoja es triangular, abundantes Corología: cualquier alteración del hábitat estomas. Esporangios recubiertos por Se distribuye por la cuenca medite- puede afectar a las poblaciones. In- el velo. Lígula triangular. Megásporas rránea occidental, alcanzando hasta fraestructuras, caminos forestales. gruesas, de 600-800 µm de diámetro, Italia y Argelia. En la Península Ibérica Nitrifi cación del medio, pisoteo por esferoidales, con perisporio reticula- se localiza en el SW, desde el estrecho exceso de ganado. Roturación de do. Micrósporas elípticas, granulosas, de Gibraltar hasta Beira, penetrando terrenos para su cultivo. de 38-42 µm de diámetro. en el interior hasta Cáceres, en zonas muy localizadas de Cataluña y Madrid Medidas de conservación: Biología: y también en Menorca. Desarrollo de protocolos de pro- Planta vivaz con desarrollo invernal. pagación. Cerramientos de pro- Necesita de lugares temporalmente En Andalucía aparece en Córdoba tección, exclusión de herbívoros. encharcados para su desarrollo. Pe- y Huelva (Sierra Morena), y Cádiz Localización de poblaciones, car- ríodo de esporulación amplio, desde y Málaga (en las Sierras Béticas tografía y seguimiento. noviembre hasta junio. Las hojas se occidentales). Isoetes setaceum Lam. in Encycl. Méth., Bot. 3:314 (1789)

Isoetes delilei Rothmaler in Feddes Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 54:72 (1944)

ISOETACEAE

Ley 8/2003: ESPECIE VULNERABLE Lista Roja 2005: ESPECIE VULNERABLE HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCÍA FICHAS DE ESPECIES Descripción: 70 Pteridófi to anfi bio. Tallo trilobulado. fi nales de primavera, cuando se pro- 71 Filopodios ausentes. Hojas muy es- duce la desecación de las cubetas y trechas, erguidas, blandas, de 12-40 lagunas temporales, se produce la cm de largo, dispuestas en roseta maduración de las esporas y la dese- basal a ras de suelo, en número de cación de las hojas. 20 a 40 hojas por tallo; borde mem- Isoetes setaceum branoso translúcido, ancho por la Ecología: base y alcanzando 3,5 cm por encima Requiere de suelos silíceos y prefi ere del esporangio, sección transversal los suelos arenosos o areno-limosos Riesgos y agentes de de la hoja trapezoidal, abundantes ácidos pseudogleizados donde pue- perturbación: estomas. Esporangios sin velo, los de llegar a desarrollar importantes Por la peculiaridad de su ecología, megaesporangios redondeados y poblaciones anfi bias encharcadas o cualquier alteración del hábitat los microesporangios alargados. Lí- sumergidas en invierno y primavera, y puede afectar a las poblaciones. In- gula grande, alargada, oval-lanceo- secas durante el verano. Pisos biocli- fraestructuras, caminos forestales. lada. Megásporas de 560-580 µm de máticos termo y mesomediterráneo. Nitrifi cación del medio, pisoteo por diámetro, esferoidales, con perispo- exceso de ganado. Roturación de rio ornamentado con abundantes y Corología: terrenos para su cultivo. Perío- pequeños tubérculos. Micrósporas Exclusiva de la región mediterránea. dos muy largos de sequía. elípticas, espinosas, de 28-33 µm de Se distribuye ocasionalmente por diámetro. Especie diploide, 2n = 22. el sureste de Francia, el oeste de la Medidas de conservación: Península Ibérica y esporádicamente Desarrollo de protocolos de pro- Biología: en Gerona (Cataluña). En Andalucía pagación. Localización de pobla- Planta vivaz. El desarrollo de las ho- aparece en Córdoba (Sierra Morena ciones, cartografía y seguimiento. jas se produce en invierno, cuando oriental) y Huelva (Depresión del los individuos están sumergidos. A Guadalquivir occidental). Isoetes velatum A. Braun in Bory & Durieu, Expl. Sci. Algérie, Atlas, pl. 37 fi g. 1 (1849)

subsp velatum

Isoetes baeticum Willk. in Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 1: 14 (1861)

ISOETACEAE

Lista Roja 2005: DATOS INSUFICIENTES (DD) HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCÍA FICHAS DE ESPECIES

72 Descripción: 73 muy próximas a I. velatum que co-

Pteridófi to anfi bio. Tallo trilobulado. Isoetes velatum subsp . Filopodios ausentes. Hojas muy es- rresponden en general a poblaciones trechas, alargadas, erguidas, blandas, aisladas ecológica o geográfi camen- o descalcifi cados. Generalmente se cualquier alteración del hábitat pue- color verde claro, de 5-30 cm de largo, te. En Andalucía solo se ha localizado extiende en altitudes bajas, en sierras de afectar a las poblaciones. Infraes- dispuestas en roseta basal a ras de la subespecie velatum. Muchas de costeras de hasta 1000 m de altitud. tructuras, caminos forestales. Nitrifi - suelo, en número de 20 a 40 hojas por estas especies o subespecies presen- cación del medio, pisoteo por exceso tallo; con borde membranoso translú- tan ciertas dudas, y su estatus taxo- Corología: de ganado. Roturación de terrenos cido, ancho por la base y alcanzando nómico ha de ser confi rmado. Se distribuye por la zona del Mediterrá- para su cultivo. Períodos muy largos de 0,75-2,5 cm por encima del nivel neo occidental (España, Portugal, Fran- de sequía. del esporangio, sección transversal de Biología: cia, Italia, Córcega, Cerdeña, Túnez, la hoja semicircular, abundantes esto- Planta vivaz. El desarrollo de las ho- Argelia y Marruecos). Su preferencia Medidas de conservación: mas. Esporangios con velo completo o jas se produce en invierno, cuando por suelos silíceos ha propiciado que Desarrollo de protocolos de propa- casi completo, a veces más corto so- los individuos están sumergidos. A su distribución en la Península Ibérica gación. Localización de poblaciones, bre los microsporangios; en general, fi nales de primavera, cuando se pro- sea en la zona suroccidental, aunque cartografía y seguimiento. redondeados, aunque los microespo- duce la desecación de los arroyos y llega puntualmente a algunas zonas de rangios ocasionalmente pueden ser lagunas temporales, se produce la la costa mediterránea como Valen- alargados. Megásporas de 380-470 maduración de las esporas y la dese- cia y también a Menorca. En Anda- µm de diámetro, de contorno triangu- cación de las hojas. lucía aparece por la Depresión del lar ornamentado por ambas caras, con Guadalquivir occidental (Córdoba, abundantes tubérculos. Micrósporas Ecología: Huelva y Sevilla) y Sierras Béticas elípticas, espinosas, de 26-32 µm de Es un hidrogeófi to que se desarrolla (Cádiz y puntualmente Granada). diámetro. Especie diploide, 2n = 22. en lugares encharcados temporalmen- te. Cuando está sumergido nunca se Riesgos y agentes de En Europa y Norte de África han sido sitúa por debajo de los 50 cm de pro- perturbación: descritas varias especies y subespecies fundidad. Prefi ere los suelos silíceos Por la peculiaridad de su ecología, Marsilea batardae Launert in Bol. Soc. Brot. ser. 2, 56: 101 (1983)

Marsilea pubescens auct., non Ten. Marsilea aegyptiaca auct., non Willd. Marsilea strigosa auct., non Willd.

MARSILEACEAE

Ley 8/2003: ESPECIE VULNERABLE

Marsilea batardae Lista Roja 2005: ESPECIE EN PELIGRO CRÍTICO [CR (EX)] Lista Roja de la Flora Vascular Española 2000: CR Ecología: contaminación del agua puede afec- HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCÍA Directiva Hábitat 92/43/CEE Se desarrolla en zonas periódica- tar gravemente a las poblaciones. FICHAS DE ESPECIES mente inundadas al borde de ríos, Encauzamiento de arroyos, vertidos, 74 75 Descripción: arroyos y corrientes de agua, así fertilizantes y pesticidas originados Rizoma rastrero, delgado, muy rami- monoletas y microsporas subglobosas y como en zonas permanentemente por tratamientos agrícolas. Pese a la fi cado, pilosidad presente sólo en los triletas. Número cromosómico 2n = 40. inundadas. Normalmente en zonas resistencia de sus esporocarpos y su nudos. Entrenudos de 2 a 20 mm de donde la pedregosidad les permite alta capacidad colonizadora puede longitud. Raíces simples, fi liformes, Biología: una sujeción del rizoma que evite ser verse afectada por períodos largos de longitud hasta 10 cm, con diver- Plantas perennes y rizomatosas, con arrastrados por la corriente. Suelen de sequía. sas raíces por nudo. Aparecen 1 o fuerte carácter colonizador. En fun- ser zonas con fuerte insolación. más frondes por nudo, largamente ción de las condiciones ambientales Medidas de conservación: pueden cambiar sus características pecioladas (1,5-10 cm), fasciculadas, Corología: Conservación de esporocarpos, desa- generalmente glabras o ligeramente morfológicas. En etapas óptimas, con Considerada especie endémica de la rrollo de protocolos de propagación pilosas, con prefoliación circinada. encharcamiento constante, pueden Península Ibérica, se distribuye por el y cultivo de individuos. Refuerzo de Lámina formada por cuatro foliolos desarrollar largos estolones, que por Alentejo y Beira Baixa en Portugal, Ex- poblaciones. Localización, cartogra- en forma de cruz. Folíolo fl abeliforme, fragmentación dan lugar a nuevos in- tremadura, Andalucía y puntualmente fía y seguimiento de las poblaciones. de 2 a 8 mm de largo, enteros o irre- dividuos. Las hojas fl otantes pueden en la zona de levante (arrozales de Conservación de individuos en jardi- gularmente crenados o lobulado en el presentar pecíolos de hasta 12 cm. En Sueca,Valencia) en España. En Anda- nes botánicos. ápice. Venación dicotómica y anasto- la época estival, donde las poblaciones lucía se puede encontrar en las mosada en los bordes. Esporocarpos, quedan normalmente fuera del agua, provincias de Córdoba (Comarca que engloban a los soros, subglobo- reducen el tamaño de las hojas, pu- de los Pedroches) y Huelva (Depre- sos-comprimidos, solitarios o en pe- diendo incluso perderlas totalmente. sión del Guadalquivir occidental). queños grupos de 2-3, localizados en Estas condiciones también afectan a la pilosidad de la hojas, variando desde la base del pecíolo sobre un pedicelo Riesgos y agentes de glabras a pubescentes. Los esporocar- sencillo y erguido de 2-6 mm. Gla- perturbación: bros cuando maduran y con un dien- pos poseen gran resistencia, pudiendo Cualquier modifi cación de los te superior agudo. Soróforo con 4-5 permanecer en el suelo durante años cauces donde se desarrollan, o la pares de soros. Megasporas ovoides sin perder capacidad germinativa. Marsilea strigosa Willd., Sp. Pl. 5(1): 539 (1810)

Marsilea pubescens Ten., Cat. Pl. Horti Neapol. App. 1 :76 (1815)

MARSILEACEAE

Ley 8/2003: ESPECIE VULNERABLE Lista Roja 2005: ESPECIE VULNERABLE (VU)

Directiva Hábitat 92/43/CEE Marsilea strigosa HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCÍA Ecología: contaminación del agua. Disminución FICHAS DE ESPECIES Descripción: Se desarrolla en prados y pastizales del nivel de la capa freática por el uso 76 77 Hidrogeófi to con rizoma rastrero, diente superior e inferior obtuso, se higrófi los localizados en zonas esta- incontrolado de pozos, con la consi- grueso, alguna vez ramifi cado, muy disponen en dos fi las sobre el rizo- cionalmente inundadas hasta fi nal de guiente desaparición de lagunas tem- piloso sólo en los nudos de donde ma en grupos numerosos. Soróforo la primavera (charcas temporales y de- porales. Pese a la resistencia de los parten largos estolones pubescentes, con 8-10 pares de soros. Megasporas presiones); sobre suelos ácidos areno- esporocarpos se puede ver afectada entrenudos de 0,5 a 4 cm de longitud. subelípticas y microsporas esféricas. húmicos o arcillosos, bien iluminados. por largos períodos de sequía. Raíces simples, fi liformes, de longitud hasta 10 cm, con diversas raíces por Biología: Corología: Medidas de conservación: nudo. Desarrolla dos tipos de hojas de Plantas perennes y rizomatosas, Especie de areal principalmente me- Conservación de esporocarpos, desa- crecimiento sucesivo: En invierno las con fuerte carácter colonizador. En diterráneo (Península Ibérica, Italia, rrollo de protocolos de propagación hojas son fl otantes, glabras, con pe- función de las condiciones ambien- Cerdeña, Francia, Argelia, sur de Ma- y cultivo de individuos. Refuerzo de cíolo largo y fl exible, reemplazadas a tales pueden cambiar sus carac- rruecos, Egipto), pero llega a zonas poblaciones y cerramientos para su lo largo de la primavera por hojas más terísticas morfológicas. En verano de Rusia austral y Siberia occidental. protección. Localización, cartografía pequeñas y pubescentes, coincidien- reducen la parte vegetativa, que En España se distribuye de forma es- y seguimiento de las poblaciones. do con la desecación del terreno. En puede desaparecer por completo, porádica por Cataluña, Valencia, Ma- Conservación de ejemplares en jardi- general, frondes de 8 a 25 cm, larga- y desarrollan los esporocarpos. llorca, Aragón, Castilla-La Mancha, nes botánicos. mente pecioladas (2,5-10 cm). Lámina Durante el período de lluvias, en Castilla-León, Extremadura y en formada por cuatro folíolos en forma un medio encharcado, pueden de- Andalucía por las provincias de de cruz. Folíolo fl abeliforme, de 2 a 20 sarrollar largos estolones, que por Huelva y Sevilla (Depresión del mm de largo, enteros o irregularmente fragmentación dan lugar a nuevos Guadalquivir occidental). crenados en el ápice. Venación dicotó- individuos. Las hojas fl otantes pue- mica y anastomosada en los bordes. den presentar pecíolos de hasta 20 Riesgos y agentes de Soros englobados en esporocarpos cm. Los esporocarpos poseen gran perturbación: sésiles o subsésiles sobre la base resistencia, pudiendo permanecer Destrucción del hábitat por rotu- del pedicelo, subglobosos-comprimi- en el suelo durante años sin perder ración del terreno para cultivos, dos, inicialmente pubescentes, con el capacidad germinativa. nitrifi cación y pisoteo por ganado, Ophioglossum vulgatum L. Sp. Pl.: 1062 (1753)

OPHIOGLOSSACEAE

Lista Roja 2005: ESPECIE EN PELIGRO CRÍTICO (CR)

Descripción: Ecología: Geófi to de 15-30 cm de altura, con Se desarrolla en prados higrófi los, HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCÍA rizoma corto, vertical, del que parten juncales, bosques y en general sobre FICHAS DE ESPECIES las raíces fasciculadas. Presenta un sustratos pobres en bases, enchar- 78 79 solo trofosporófi lo, raramente dos, cados estacionalmente por aguas dividido en una parte laminar vege- oligotrofas, y altitudes que oscilan tativa y otra fértil espiciforme con entre 1000 y 1500 m. dos fi las de esporangios. La lámina estéril es ovada a oval-lanceolada, Corología:

subsésil, entera, ligeramente cónca- Especie circumboreal, se distribuye, Ophioglossum vulgatum va, obtusa y mucronada en el ápice, de forma discontinua, por Europa, montaña donde el riesgo más impor- y truncada en la base. La parte fértil Asia, Norteamérica y Norte de África, tante es el efecto de los herbívoros está constituida por un raquis muy apareciendo también en la zona sur tanto domésticos como silvestres so- pedunculado y en el extremo una de África. Se extiende por el norte bre la población, ya sea por herbivo- espiga esporangial de mayor altura y oeste de la Península Ibérica, lo- ría de la parte aérea, no permitiendo que la lámina estéril y que contiene calizándose más esporádicamente la madurez de los soros, o el pisoteo los esporangios en número de 18-45 hacia el sur. En Andalucía aparece y nitrifi cación de su entorno. por fi la. Esporas subglobosas, reti- en Granada (una sola población en culado-verrucosas, de 25 a 38 µm de Sierra Nevada) y Huelva (Cita para Medidas de conservación: diámetro. Especie tetraploide (2n = el entorno de Doñana, aunque no ha Conservación de esporas a medio 480). podido ser confi rmada). plazo y desarrollo de protocolos Biología: Riesgos y agentes de de propagación. Localización, cartografía y seguimiento de las Planta vivaz de desarrollo primave- perturbación: poblaciones. ral. Con esporulación entre los me- En Andalucía se conoce una sola ses de abril y septiembre. Una vez ha población. Cualquier alteración de liberado las esporas desaparece. El su hábitat puede hacer desaparecer rizoma se encuentra asociado a un esta especie de nuestra comunidad. hongo, micorriza. Se encuentra en una zona de alta Osmunda regalis L., Sp. Pl.: 1065 (1753)

Aphyllocalpa regalis (L.) Lag., Garc. & Clem. In Anal. Cienc. 5:164 (1803)

OSMUNDACEAE

Lista Roja 2005: ESPECIE CASI AMENAZADA (NT)

Descripción: Biología: HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCÍA FICHAS DE ESPECIES Planta de gran porte, amacollada. Desarrolla las hojas en primavera. La 80 Rizoma leñoso, horizontal, grueso hoja joven con forma de bastón está 81 y de color negro. Frondes erectas, recubierta por una borra algodonosa glabras, grandes, que llegan a so- de color marrón claro. Esporula a lo brepasar los 2,5 m, dispuestas he- largo de todo el verano. En el otoño las licoidalmente. Pecíolo canaliculado hojas se marchitan y desaparecen. y ensanchado en la base en donde Osmunda regalis presenta unos órganos en forma de Ecología: estípulas. Lámina bipinnada, ova- Hemicriptófi to higrófi lo, esciófi lo, ter- do-lanceolada, con borde entero o mófi lo y acidófi lo (pH preferente 6-6,5). Andalucía aparece en Cádiz, Córdoba, aserrado, donde se diferencian dos Por tanto, se desarrolla en márgenes de Huelva, Málaga, Sevilla y Jaén. zonas, una con localización basal, ríos, riachuelos y zonas húmedas don- estéril, de 5-8 pares de pinnas, de de se asegura humedad constante en Riesgos y agentes de color verde-claro a verde amarillen- las raíces (alisedas, fresnedas y en ge- perturbación: to; pínnulas oblongo-lanceoladas neral bosques en galería). Se desarrolla La destrucción de los ecosistemas de ri- con venación dicotómica muy pa- en altitudes de 0 a 900 m. vera donde se desarrolla es la principal tente, pecioluladas, truncadas en la amenaza de esta especie. base y a veces auriculadas, asimétri- Corología: cas, casi opuestas. Y la parte basal Se distribuye por zonas templadas y Medidas de conservación: es fértil, con unas divisiones reduci- tropicales de clima oceánico. No se Desarrollo de protocolos de das al raquis, donde se disponen a ha encontrado ni en Australia, ni en propagación y cultivo de indi- modo de racimos los esporangios, las Islas del Pacífi co. En la Península viduos. Refuerzo de poblacio- de color castaño y forma panículada. Ibérica se extiende por toda la cornisa nes. Localización, cartografía Esporas pequeñas, de 48 a 60 µm de cantábrica, litoral atlántico hasta el y seguimiento de poblaciones. diámetro, subglobosas, tetraédricas. Estrecho de Gibraltar y de forma loca- Conservación de ejemplares en Especie diploide (2n = 44). lizada en Gerona (Alto Ampurdán). En jardines botánicos. Phyllitis sagittata (DC.) Guinea & Heywood in Collect. Bot. (Barcelona) 4(2): 246 (1954)

Scolopendrium sagittatum DC. in Lam. & DC., Fl. Franç. ed. 3, 5: 238 (1815). [basion.] Asplenium sagittatum (DC.) A. J. Bange in Bull. Mens. Soc. Linn. Soc. Bot. Lyon 21: 84 (1952) Asplenium hemionitis auct. Phyllitis hemionitis auct. Scolopendrium hemionitis auct.

ASPLENIACEAE

Ley 8/2003: ESPECIE VULNERABLE HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCÍA Lista Roja 2005: ESPECIE EN PELIGRO CRÍTICO (CR) FICHAS DE ESPECIES

82 83 Descripción: Biología:

Rizoma corto recubierto de páleas Hemicriptófi to rizomatoso con de- Phyllitis sagittata lanceoladas de color castaño. Fron- sarrollo de las hojas a fi nales del des persistentes, amacolladas, de 10 invierno. Esporulación a fi nales de discontinua por todo el litoral me- al estar aislada de otras poblaciones a 30 cm de longitud, con un pecíolo primavera y principios del verano. diterráneo. En la Península Ibérica es un carácter frecuente. igual o mayor a la longitud de la lámi- Hojas persistentes hasta el año si- aparece esporádicamente a lo largo na. Las láminas jóvenes son enteras, guiente. de toda la costa mediterránea y Ba- Medidas de conservación: ovales, cordadas en la base y obtusas leares. En Andalucía se conoce una Conservación de esporas, desarrollo en el ápice y las adultas son también Ecología: sola población en la provincia de de protocolos de propagación y cul- enteras, hastadas, la zona central Es una especie bastante exigente, Málaga. tivo de individuos. Refuerzo de po- oblongo-lanceolada con dos aurícu- que se desarrolla en zonas umbrías, blaciones. Localización, cartografía las basales agudas, frecuentemente húmedas y con temperaturas cáli- Riesgos y agentes de y seguimiento de poblaciones. Con- divaricadas cuando las condiciones das, por ello prefi ere zonas costeras perturbación: servación de ejemplares en jardines del medio son óptimas, y en ocasio- y rocas calizas (éstas últimas con- Cualquier alteración climática que botánicos. nes obtusas y poco salientes cuando servan mejor el calor y la humedad). produzca una disminución en el las condiciones del medio son des- Alcanza los 1000 m de altitud. aporte hídrico tanto por lluvias favorables. En ocasiones el raquis como por nieblas. Es frecuente presenta páleas. Soros oblongos, an- En Andalucía se comporta como fi su- encontrar individuos con el ex- chos, pareados, paralelos y confl uen- rícola y termófi la, en zonas con om- tremo de la fronde deformado tes pareciendo un único soro. Indusio broclima húmedo-hiperhúmedo, en de forma bífi da o trífi da. Esto se bivalvo con borde entero. Esporas el piso mesomediterráneo. puede explicar debido a infeccio- ovoideas (30-36 µm de diámetro), nes de tipo vírico que deforman con superfi cie reticulado-verrucosa. Corología: los tejidos, o a una característica Especie diploide, 2n = 72. Especie que se extiende de forma genética de esta población, que Pilularia minuta Durieu in Bory & Durieu, Expl. Sci. Algérie, Atlas, pl. 38 fi gs. 1-20 (1848)

MARSILEACEAE

Lista Roja 2005: ESPECIE EN PELIGRO CRÍTICO (CR) Lista Roja de la Flora Vascular Española 2000: VU

Descripción: Rizoma fi liforme, delgado, ramifi cado, emersión de las hojas y terminan su maduración cuando el suelo se de-

HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCÍA casi glabro, enterrado a pocos milí- FICHAS DE ESPECIES metros de la superfi cie del suelo, con seca. Las observaciones sobre esta 84 entrenudos hasta 1 cm de longitud. especie son aún insufi cientes. 85 Raíces simples, fi liformes, de longitud hasta 2 cm, con escasas raíces por Ecología: nudo. Las hojas nacen verticalmente, Hidrófi to que se desarrolla en altitu- son muy fi nas pero bastante rígidas des muy bajas (0-100 m), en charcas (hasta 5 cm de largo por 0,3 mm de temporales y bordes de acequias, Pilularia minuta ancho). Esporocarpos ovoides, muy estanques y arroyos. pequeños (aproximadamente 1 mm de diámetro), se desarrollan a partir Corología: Medidas de conservación: de los nudos del rizoma de forma so- Especie que aparece de forma muy Desarrollo de protocolos de propa- litaria, muy pilosos, biloculares, de- escasa y muy puntualmente en la gación. Localización, cartografía y fl exos, muy pediculados ( 2-3 veces zona oeste del mediterráneo (Penín- seguimiento de poblaciones. su longitud). Megasporas subesféri- sula Ibérica, Menorca, Francia, Cór- cas, una por cámara, y microsporas cega, Italia, Cerdeña, Sicilia, Argelia esféricas, de 43-50 µm de diámetro, y Marruecos) y en la región de Rusia periscopio ectovermiculado, en nú- meridional. En la Península Ibérica mero de 12-15 por cámara. sólo está presente en el Algarve oc- cidental y en Huelva. Biología: Las hojas se desarrollan estando Riesgos y agentes de la planta sumergida y desapare- perturbación: cen muy rápidamente después de El descenso de la capa freática y los desecarse la zona, al fi nal de la pri- largos períodos de sequía son los mavera comienzos del verano. Los factores principales de riesgo. La ro- esporocarpos se forman antes de la turación de terrenos para cultivo. Polystichum setiferum (Forsskål) Woynar in Mitt. Naturwiss. Vereines Steiermark 49: 181 (1913)

Polypodium setiferum Forsskål, Fl. Aegypt.-Arab.: 185 (1775) [basion.] Aspidium angulare Kit ex Willd., Sp. Pl. ed. 4, 5(1): 257 (1810) Aspidium hastulatum Ten., Atti Real Ist. Incorag. Sci. Nat. Napoli 5: 149. (1830)

DRYOPTERIDACEAE (ASPIDIACEAE)

Lista Roja 2005: ESPECIE CASI AMENAZADA (NT) HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCÍA FICHAS DE ESPECIES

86 87 Descripción: Presenta un rizoma grueso, oblicuo, no marginales, repartidos por toda la paleáceo. Frondes amacolladas, fronde, generalmente situados sobre de longitud variable (hasta 1,2 m), las terminaciones de los nervios se- pubescentes por el envés, fascicula- cundarios. Indusio peltado, delgado,

das, tiernas y marcescentes. Pecíolo caduco. Esporas elipsoidales de 33- Polystichum setiferum corto, de 1/5 a 1/2 de la longitud de la 36 µm de diámetro, castaño-claras, lámina. Lámina oblongo-lanceolada, laxamente cristulado-reticuladas. Es- Corología: Medidas de conservación: sin estrecharse de forma acentuada pecie diploide (2n = 82). Se distribuye por las regiones medi- Conservación de esporas a medio hacia la base, color verde oscuro, terránea, macaronésica y oeste de plazo, desarrollo de protocolos bipinnada. Presenta hasta 40 pares Biología: la región Eurosiberiana. En la Penín- de propagación y cultivo de indi- de pinnas, las basales son refl ejas Desarrolla las hojas en primavera, sula Ibérica aparece disperso, prin- viduos. Localización, cartografía y y ligeramente más cortas que las de aunque en zonas del sur puede de- cipalmente en la zona occidental y seguimiento de poblaciones. Con- la zona más ancha de la lámina. Pín- sarrollarlas durante el otoño y el septentrional, y se hace más escasa servación de ejemplares en jardi- nulas pecioluladas, no decurrentes, invierno. Produce las esporas prin- hacia el sur, incluso llega hasta Ma- nes botánicos. margen aserrado y espinuloso, inser- cipalmente en verano. Las hojas son llorca. En Andalucía está presente tas en ángulo recto sobre el raquis persistentes hasta el año siguiente. en Cádiz, Huelva, Jaén y Málaga. secundario, asimétricas al presentar un lado proximal ligeramente más Ecología: Riesgos y agentes de corto que el resto, el distal obtusa- Hemicriptófi to que se desarrolla en zo- perturbación: mente auriculado; los dos lados for- nas umbrosas, frescas y húmedas de Destrucción de la vegetación mando un ángulo obtuso en la base; bosques y márgenes de arroyos, hasta riparia de los lugares donde se pínnula acroscópica proximal apenas 1500 m de altitud. Aunque crece en di- desarrolla. Incendios. Trabajos más larga que el resto, excepto si ferentes sustratos, prefi ere los suelos forestales. está dividida. Soros redondeados, profundos, húmicos y ácidos. Psilotum nudum (L.) PB., Prodr. Aethéogam.: 110, 112 (1805)

Lycopodium nudum L. Sp. Pl.: 1100 (1753) [basion.] Psilotum triquetrum Sw. in Schrader, Journ. Bot. 1800(2): 109 (1801)

PSILOTACEAE

Ley 8/2003: ESPECIE EN PELIGRO DE EXTINCIÓN Lista Roja 2005: ESPECIE EN PELIGRO CRÍTICO (CR) Lista Roja de la Flora Vascular Española 2000: CR HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCÍA FICHAS DE ESPECIES

88 Descripción: 89

Presenta un rizoma horizontal con ri- a estas poblaciones como variedad Psilotum nudum zoides tubulosos y micorrizas, sin raí- molesworthae. El número cromosó- ces. Tallos aéreos trígonos, fascicula- mico para las poblaciones andaluzas y fi suras húmedas de areniscas; en el el expolio sufrido en el pasado en dos, de 10-55 cm de altura, delgados, no se conoce, lo que si se sabe es que piso bioclimático termomediterráneo una de las poblaciones debido a re- erectos o péndulos, fl exuosos, verdes, presenta diferentes grados de ploidia, y ombroclima hiperhúmedo, entre los colecciones científi cas, hecho que muy ramifi cados de forma dicotómica si bien la mayoría son tetraploides. 125 y 300 m de altitud. no debe volver a ocurrir. en la parte superior. Hojas (microfi los) reducidas a pequeñas escamas dise- Biología: Corología: Medidas de conservación: minadas alrededor de las tres caras del Planta vivaz, persistente. Los tallos Se distribuye por todos los países Conservación de esporas, desarrollo tallo y sustituidas en la región apical con el tiempo se secan y son elimina- entre los trópicos de Cáncer y Capri- de protocolos de propagación y culti- por apéndices bífi dos fértiles, verdes dos y sustituidos por nuevos (yemas cornio, aunque de forma muy espo- vo. Refuerzo de poblaciones. Locali- al principio y amarillos en la madurez. de renovación todo el año). Durante rádica y rara. En la Península Ibérica zación, cartografía y seguimiento de Esporangios (sinangios) trilobulados, el verano es cuando se secan más aparecen cuatro poblaciones en la poblaciones. Conservación de ejem- subglobosos, sésiles, de color amari- vástagos. La formación de esporas provincia de Cádiz, única localidad plares en jardines botánicos. llento a pardo-amarillento, dispuestos puede tener lugar durante todo el en toda Europa. sobre los apéndices foliáceos fértiles, año. de mayor longitud que el esporofi lo. Riesgos y agentes de La mayoría de las poblaciones an- Ecología: perturbación: daluzas presentan un porte erguido, Aunque en las zonas intertropicales El reducido número de pobla- ramas erectas sin que las superiores se desarrolla en lugares húmedos de ciones y de individuos hace que sean péndulas, debido al hábitat en el los sotobosques e incluso vive como cualquier alteración de su en- que se desarrollan (fi suras en rocas de epífi to sobre los árboles; en la Penín- torno pueda hacer desaparecer arenisca con exposición más o menos sula Ibérica crece como especie rupí- esta especie de Europa. Otro soleada). Algunos autores consideran cola y claramente heliófi la, en grietas factor a tener en cuenta ha sido Pteris incompleta Cav. in Anales Ci. Nat. 4(10) : 107 (1801)

Pteris palustris Poiret in Lam., Encycl. 5: 722 (1804) Pteris arguta auct. Pteris serrulata auct., non Forsskål

PTERIDACEAE

Ley 8/2003: ESPECIE EN PELIGRO DE EXTINCIÓN Lista Roja 2005: ESPECIE EN PELIGRO CRÍTICO (CR) Lista Roja de la Flora Vascular Española 2000: EN HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCÍA FICHAS DE ESPECIES

90 Descripción: 91 Planta de gran porte. Rizoma rastre- articulados. Esporas tetraédricas, con ro, robusto, muy corto, recubierto de superfi cie verrucosa. Especie diploide páleas oblongo-lanceoladas, casta- (2n = 58). ño-oscuras. Frondes laxamente ama-

colladas que pueden alcanzar 1,5 m Biología: Pteris incompleta de altura. Pecíolo algo más corto que Hemicriptófi to ripario. Con creci- el limbo, canaliculado, glabro, ex- miento vegetativo entre los meses cepto en la base en donde presenta de noviembre y mayo. Esporulación en Tánger y Península Ibérica, con- restauración del hábitat. Cerramien- algunas páleas, de color amarillento durante todo el año. cretamente en la Sierra de Algeciras tos de protección contra herbívoros. y en la base castaño-rojizo. Lámina (Cádiz) y en Sintra (Portugal). Localización, cartografía y seguimien- anchamente ovalada, más o menos Ecología: to de poblaciones. Conservación de arqueadas en el ápice, bipinnatisec- Se desarrolla en zonas muy húme- Riesgos y agentes de ejemplares en jardines botánicos. ta, excepto en el ápice que es uni- das, umbrosas, con suelo humífe- perturbación: pinnada y en el par basal, en el que ro y fuertemente ácido. Termófila. En Andalucía presenta un areal muy de 1 a 3 de las pínnulas basiscópicas Ombroclima hiperhúmedo y piso restringido y un bajo número de más próximas al raquis son unipinna- bioclimático termomediterráneo, poblaciones e individuos. Des- tipartidas. Presenta de 3 a 11 pares entre 180 y 470 m de altitud. Suele trucción y modifi cación del hábi- de pinnas subopuestas. Pínnulas lan- ir acompañada de especies como tat. Presión ganadera. ceoladas, agudas, subfalcadas, se- Rhododendron ponticum, Frangula rruladas, sésiles, decurrentes. Soros alnus e Ilex aquifolium. Medidas de conservación: dispuestos linealmente en los márge- Conservación de esporas a medio nes de la pínnula desde la parte basal Corología: plazo, desarrollo de protocolos de y no sobrepasando la mitad de ésta. Especie endémica de la región ma- propagación y cultivo de indivi- Esporangios mezclados con pelos caronésica. Aparece de forma relicta duos. Refuerzo de poblaciones y Thelypteris palustris Schott., Gen. Fil.: 24 (1834)

Acrostichum thelypteris L., Sp. Pl.: 1071 (1753) nom. subt. Polystichum thelypteris (L.) Roth, Tent. Fl. Germ. 3: 77 (1799) Dryopteris thelypteris (L.) A. Gray, Manual: 630 (1848) Thelypteris thelypteroides subsp. glabra J. Holub in Taxon 21: 332 (1972)

THELYPTERIDACEAE

Lista Roja 2005: ESPECIE EN PELIGRO (EN) HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCÍA FICHAS DE ESPECIES

92 93 Descripción: Planta que forma extensas y densas perisporio verrucoso. Especie di- poblaciones, con rizoma rastrero, ploide (2n = 70). delgado, pubescente cuando joven, con escasas páleas ovadas, papilo- Biología: Thelypteris palustris sas y caedizas. Frondes solitarias, Desarrollo de frondes en primavera y erguidas, que pueden alcanzar 1 m esporulación en verano. En otoño las más puntualmente por la zona medi- Medidas de conservación: hojas se secan y desaparecen duran- de altura. Pecíolo casi de la misma terránea. En Andalucía aparece tam- Conservación de esporas a medio pla- te el invierno. longitud que la lámina, glabro o con bién disperso en la franja costera de zo, desarrollo de protocolos de propa- escasos pelos hialinos, negro en la Cádiz y Huelva. gación y cultivo de individuos. Refuerzo Ecología: base, el resto verde-amarillento. de poblaciones. Ejemplares vivos en Geófi to ripario, heliófi lo que se desa- Lámina oblongo-lanceolada, del- Riesgos y agentes de jardines botánicos. Localización, carto- rrolla entre 0 y 600 m de altitud, en gada, verde-clara, pinnada, glabra perturbación: grafía y seguimiento de poblaciones. por el haz y con abundantes pelos zonas muy húmedas o encharcadas, La urbanización masiva del litoral mazudos por el envés. Pinnas li- generalmente junto a ríos y reman- está destruyendo posibles locali- near-lanceoladas, enteras, romas, sos de agua dulce estancada. dades para esta especie. Es una pinnatisectas o pinnatipartidas, especie muy ligada a zonas en- las fértiles más estrechas que las Corología: charcadas, la disminución de los estériles y con borde revoluto que Se distribuye por Eurasia, mitad recursos hídricos y su contamina- recubren a los densos y abundantes oriental de Norteamérica y esporádi- ción son factores de riesgo. La ni- soros redondeados y al fi nal confl u- camente por algunas zonas del nor- trifi cación y el pisoteo producido yentes. Indusio orbicular-reniforme, te de África. En la Península Ibérica por el ganado. pilosos-glanduloso, umbilicado y aparece disperso y de forma esporá- caedizo. Esporas elipsoidales, con dica por el litoral atlántico y mucho Vandenboschia speciosa (Willd.) Kunkel in Ber. Schweiz. Bot. Ges. 76: 48 (1966)

Trichomanes speciosum Willd., Sp. Pl. 5(1): 514 (1810) [basión.] Trichomanes radicans auct., non Swartz

HYMENOPHYLLACEAE

Ley 8/2003: ESPECIE VULNERABLE Lista Roja 2005: ESPECIE EN PELIGRO CRÍTICO (CR) Lista Roja de la Flora Vascular Española 2000: VU Directiva Hábitat 92/43/CCE HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCÍA FICHAS DE ESPECIES

94 Descripción: Biología: 95 Presenta un rizoma rastrero, del- Presenta un desarrollo y esporula- gado (2-4 mm de diámetro), ge- ción continua a lo largo de todo el neralmente tomentoso, con raíces año. Existen localidades donde las muy patentes. Frondes insertadas poblaciones se componen exclusiva-

a lo largo del rizoma, de 10-40 cm mente de gametófi tos. Vandenboschia speciosa de longitud, trienales, cuyo pe- cíolo presenta la misma longitud Ecología: Ibérica aparece de forma esporádica propagación. Refuerzo de pobla- que la lámina, siendo éste bas- Planta higrotermófi la que se de- desde la costa Cantábrica hasta el País ciones y cerramientos de protec- tante robusto y oscuro, alado en sarrolla entre 0 y 700 m de altitud, Vasco francés, muy localizada en Por- ción. Restauración de hábitat. el ápice. Lámina oval-triangular a en zonas muy húmedas (cercanas a to (Portugal) donde posiblemente sea Restitución de caudales ecológi- oval-lanceolada, delgada, trans- la saturación) y permanentemente naturalizada y en Andalucía, en el sec- cos. Localización, cartografía y se- lúcida, constituida por una sola umbrosas, con temperaturas suaves tor Aljíbico (Cádiz y Málaga). guimiento de poblaciones. capa de células, sin embargo es y homogéneas durante todo el año. bastante rígida, verde oscura, bi- o Normalmente aparece cercana a co- Riesgos y agentes de tripinnatisecta. Pinnas finamente rrientes de agua y sobre roquedos perturbación: lanceoladas. Pínnulas alargadas, silíceos (bordes de torrentes, casca- El escaso número de poblacio- con lóbulos sublineares, obtusos das, valles encajados, etc.). nes, muchas de ellas con pocos y dispuestas de forma simétrica. efectivos. Escasa regeneración Indusio marginal, campaniforme, Corología: natural. Los trabajos silvícolas no subcoriáceo, clorofílico, del que Especie rara que se distribuye por las controlados. Alteración de cau- sobresale mucho la estructura costas atlánticas templadas del Oeste dales para uso ganadero. alargada esporongífera. Esporas de Europa (Bretaña, Escocia, Irlanda) y subtetraédricas, clorofílicas. Espe- Archipiélagos macaronésicos (Azores, Medidas de conservación: cie tetraploide (2n = 144). Madeira y Canarias). En la Península Desarrollo de protocolos de Conservación de Pteridófi tos en Andalucía La propagación de los helechos resulta para intentar recuperar la desaparecida Conservación “ex situ” esencial para la conservación de los mismos, Christella dentata. este grupo de plantas habita generalmente en lugares muy sensibles, viéndose en nume- Hasta la fecha, no se han conseguido es- rosas ocasiones alterados por factores de ca- porófi tos de todas las especies con las que rácter antrópico. Los trabajos de propagación se ha iniciado los trabajos de propagación, de pteridófi tos se iniciaron por parte de la aunque de casi todas ellas se ha logrado la Consejería de Medio Ambiente en el año 2003 producción de gametófi tos. La especies de Pteridófi tos objeto de con varias especies catalogadas como vulne- conservación están sometidas a una serie rables o en peligro de extinción en Andalucía Se han realizado numerosas prospeccio- de medidas directas y complementarias (Ley 8/2003) o incluidas en la Lista Roja An- nes para la colecta de esporas de distintos entre las que destacan la conservación in daluza (2005). Los protocolos de propagación taxones amenazados y de varias localida- situ y ex situ, así como estrategias indi- de estas especies están destinados a obtener des en nuestra comunidad, para disponer rectas que están enfocadas en programas plantas adultas para la restitución, refuerzo o de material con el que realizar los ensayos de educación, difusión y divulgación. A reintroducción de los individuos en el medio de propagación. HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCÍA continuación se especifi can las medidas natural en caso de debilitamiento o desapari- EL CULTIVO DE LAS ESPECIES AMENAZADAS concretas llevadas a cabo en el marco del ción de las poblaciones. 98 Proyecto de Conservación de Pteridófi tos Protocolos de propagación 99 en Andalucía. La primera de las especies de pteridófi - tos que se consiguió propagar fue Marsilea Se exponen los protocolos de tres de las strigosa, siguiendo la metodología desa- especies con las que se ha trabajado hasta rrollada por Ibars & Estrelles (1997), otras la fecha en el Laboratorio de Propagación El cultivo de las especies especies con las que se ha trabajado o se Vegetal (Vivero San Jerónimo-Sevilla) y en amenazadas está trabajando son Thelypteris palustris, la Unidad de Propagación del Jardín Botáni- Diplazium caudatum, Pteris incompleta, P. co Hoya de Pedraza (Pinos Genil-Granada). vittata, Osmunda regalis, Asplenium mari- Las medidas ”ex situ” llevadas a cabo num, Culcita macrocarpa, Phyllitis sagitta, Marsilea strigosa por la Consejería de Medio Ambiente se han Dryopteris affi nis y D. tyrrhena entre otras, Thelypteris palustris centrado en el desarrollo de protocolos de Osmunda regalis paralelamente se han desarrollado trabajos Dryopteris tyrhena propagación y obtención de planta adulta almacenaje adecuado siempre debe reali- con la fi nalidad de realizar actuaciones en zarse en un lugar fresco y seco, usándose el medio natural y completar las coleccio- contenedores herméticos de vidrio y un nes de planta viva en la Red Andaluza de refrigerador, pero hay esporas que respon- Jardines Botánicos en Espacios Naturales. den del mismo modo que las semillas recal- Por otro lado se están conservando esporas citrantes (esporas verdes), pudiendo sólo a corto y medio plazo en cámara frigorífi ca a ser almacenadas por un periodo de 2 a 4 5 oC, aunque sería conveniente la inclusión semanas o incluso menos tiempo, ya que, de este material en un banco de esporas cuando el contenido en humedad de la es- para su conservación a largo plazo. pora disminuye, ésta pierde viabilidad. Hay mucho que estudiar, se conoce muy poco Las condiciones más adecuadas de con- del comportamiento real de las esporas servación de esporas a largo plazo varían respecto a su conservación a largo plazo, según las especies, de manera estándar, por eso actualmente las investigaciones se al igual que en las semillas ortodoxas, un dirigen hacia este terreno (Ibars, 2004). Polystichum setiferum después se puede observar la producción de Thelypteris palustris esporocarpos si las plantas se colocan en un re- EN (En peligro, Lista Roja, 2003) cipiente adecuado que permita su desarrollo. Esta especie requiere suelos con enchar- También puede producirse planta adulta camientos casi permanentes y un clima sin a partir de trozos de rizoma, la estructura temperaturas extremas. morfológica de la planta permite la obten- ción de muestras de rizoma de forma sencilla Las esporas elipsoidales y con perisporio y sin ocasionar daños a la planta (Ibars & Es- verrugoso se disponen en el envés de las fron- trelles, 1997). Para la producción vegetativa des, la esporulación se produce principalmen- se debe tener en cuenta que los trozos de te entre los meses de julio a septiembre. Para Marsilea strigosa rizoma no se desequen hasta el momento de la obtención de esporas se recolectan frondes la plantación, para ello la colecta se realizará con soros maduros, una vez recolectadas se Marsilea strigosa maduros. El esporocarpo maduro y seco se en bolsas de plástico o recipiente que impida depositan sobre papel satinado, debiendo HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCÍA VU (Vulnerable, Ley 8/2003) abre con un golpe seco pero suave, con cui- la desecación del material y se procederá a la permanecer en el pliego durante algunos días EL CULTIVO DE LAS ESPECIES AMENAZADAS dado para no dañar las esporas y se sumerge plantación a la mayor brevedad posible, no para liberar las esporas. 100 Esta especie se localiza tanto en suelos en agua (no es necesario que sea agua desti- siendo necesario la aplicación de hormonas 101 arenosos como arcillosos, bien iluminados y lada, aunque si conveniente que no sea agua de enraizamiento. Posteriormente, se separan las esporas encharcados temporalmente. Los esporocar- muy dura). Una vez en el agua comienza a de las frondes y de todas las impurezas (ta- pos son visibles (de 3-5 mm), sésiles o subsé- liberar los mega y microsporangios, todo el La metodología empleada para la propa- les como son los esporangios o restos de in- siles, se encuentran dispuestos en dos fi las a desarrollo de los gametófi tos tiene lugar en gación de Marsilea batardae es similar a la dusio), para ello se han empleado tamices lo largo del rizoma, inicialmente pubescentes, menos de un día y la fecundación se produce desarrollada para M. strigosa, no presentan- de malla muy fi na (75 a 100 µm). al fi nal glabrescentes. Los esporocarpos se una vez que los gametófi tos masculinos y fe- do diferencias signifi cativas. Para localidades colectan entre fi nales del verano y principios meninos alcanzan su total desarrollo. de ambas especies se están llevando a cabo Las esporas una vez limpias se conser- del otoño, entre los meses de septiembre y actuaciones en el marco del proyecto de Con- van en eppendorf o tubos de ensayo a 5oC octubre, antes de que comiencen las lluvias de El esporófi to se puede ver a las 72 horas, servación de Pteridófi tos en Andalucía, ac- de temperatura hasta el momento de su otoño, es en este momento cuando los espo- apareciendo los primeros órganos fotosinté- tualmente en el Laboratorio de Propagación siembra. La siembra se realiza en placas pe- rocarpos llegan a su total madurez. Se colec- ticos y una pequeña radícula. A la semana los Vegetal hay material vivo de 10 localidades de tri (o recipiente similar), utilizando un medio tan directamente de los rizomas con relativa esporófi tos se van sacando del agua uno a Marsileas de Andalucía, pertenecientes a las esterilizado compuesto por arena y sustra- facilidad, en pequeños grupos y cuidando no uno con una lanceta (o herramienta similar) y provincias de Córdoba, Huelva y Sevilla. to comercial en proporción 1:2, o solamente dañar las plantas. Johnson (1986) indica que ya se puede trasplantar a tierra, empleándo- los esporocarpos pueden ser viables durante se una mezcla de turba o sustrato y arena en un periodo de tiempo de hasta 100 años, y ser proporción (1:1 o 1:2), obteniéndose un 100 transportados por las aves migratorias en su % de supervivencia. Al ser una planta acuá- tracto digestivo. tica el sustrato tiene que estar permanente- mente encharcado, colocando para ello las Se ha comprobado que el almacenamien- macetas sobre recipientes llenos de agua. to de los esporocarpos a largo plazo es posi- Todo este proceso se lleva a cabo a tempe- ble, almacenándose en bancos de esporas (a ratura ambiente. -5o y a -20oC). Al mes de haber realizado el trasplante co- Los esporófi tos de Marsilea strigosa se mienzan a observarse las primeras hojas con obtienen fácilmente a partir de esporocarpos sus típicos foliolos (cuadrifolia). Varios meses Thelypteris palustris El desarrollo de los protalos o gametófi - Para la obtención de esporas en condicio- vez se hayan formado los gametófi tos es im- tos hasta la aparición de los primeros espo- nes adecuadas para su germinación se selec- portante mantener un medio muy húmedo rófi tos pasa de un estado fi lamentoso a una cionan frondes sanas con soros maduros. La dentro de la placa para favorecer la reproduc- morfología laminar, adquiriendo posterior- esporulación se produce principalmente en- ción sexual. mente la típica forma acorazonada. tre los meses de julio a septiembre. Una vez que se han recolectado las frondes se deposi- Cuando se obtengan los esporófi tos y ha- Los primeros esporófi tos de Thelypteris pa- tan sobre papel satinado, permaneciendo en yan crecido un poco, se van trasplantando a lustris se han obtenido a los 6 meses desde la el pliego durante algunos días. macetas que se cubren con plástico y se van germinación de las esporas. Los esporófi tos se agujereando progresivamente para que las van extrayendo de la cámara de germinación y El siguiente paso es separar las esporas plántulas se vayan endureciendo. Una vez trasplantando progresivamente a macetas que de todo el material no deseado, como son que han alcanzado unos 5-10 cm de altura se cubren con plástico y se van agujereando los esporangios y restos de indusio que se las plántulas son más resistentes y se puede paulatinamente para que las plántulas se va- desprenden de la hoja y que interfi eren en eliminar el plástico en su totalidad. yan endureciendo. Una vez que han alcanzado la germinación favoreciendo la aparición de HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCÍA EL CULTIVO DE LAS ESPECIES AMENAZADAS

Thelypteris palustris unos 5-10 cm de altura, las plántulas son más contaminadores. En todas estas fases se debe impedir la resistentes y se puede eliminar el plástico en su radiación solar directa sobre las plantas, pro- 102 sustrato comercial, humedeciéndolo hasta totalidad, aunque quizás éste sea el momento Las esporas, una vez limpias, se conser- curando que estén en un lugar sombreado y 103 saturación y esparciendo las esporas lim- más delicado, se debe evitar un riego directo van en eppendorf a 5 oC de temperatura has- sin temperaturas extremas. El control de la pias ayudados de una lanceta. sobre las plantas o realizarlo con difusores de ta el momento de su siembra. Para realizar humedad del sustrato es también importan- gota muy fi na. Esta especie puede presentar la siembra se han empleado placas petri de te para evitar que se sequen o se pudran los Las placas se cultivan en cámara de ger- frondes de 1 m de altura, así que llegado este 9 cm de diámetro (o recipiente similar), uti- rizomas. minación a una temperatura de 20 oC y un momento se ha observado que el crecimiento lizando un medio comercial acondicionado, fotoperidodo de 16 h luz y 8 h oscuridad es rápido y las plantas presentan un aspecto con pH próximo al valor neutro, sin perlita y hasta la obtención del esporófi to, controlan- bastante vigoroso. cribado por luz de malla de 4 mm. Este sus- do que el sustrato esté siempre húmedo. A trato se esteriliza previamente. los 20-25 días de haber realizado la siembra En todas estas fases se debe impedir la comienza a observarse, a través de la lupa, radiación solar directa sobre las plantas, pro- La siembra se realiza sobre el sustrato hú- la germinación de las esporas, pudiéndose curando que estén en un lugar sombreado y medo y de forma densa. Se debe procurar que diferenciar las primeras células clorofílicas. sin temperaturas extremas. el sustrato esté siempre húmedo. Las placas se introducen en una cámara de germinación No se han obtenido porcentajes fi nales regulada a 16 horas de luz a 20 oC de tempe- de germinación, ya que para poder realizar Dryopteris tyrrhena ratura y 8 horas de oscuridad a 15 oC. Cuando los conteos habría sido necesario sembrar CR (En peligro crítico, Lista Roja, 2003) se cultivan especies que viven normalmente las esporas en medio de cultivo transparen- en penumbra, pensamos que es conveniente te, debido al pequeño tamaño de las mismas, Las esporas presentan forma elipsoidal, mitigar la iluminación cubriendo las placas pero en cualquier caso ha podido observarse con un tamaño que oscila entre los 40 a 42 con papel de fi ltro. Igualmente, si se obser- una germinación que podría califi carse de µm de diámetro, monoletas. Es una espe- va proliferación de algas en el medio, debe “abundante”, habiéndose observado ésto cie fi surícola que en España vive en dos disminuirse el número de lámparas de la cá- en las dos poblaciones con las que se ha tra- ambientes muy diferentes como son las mara, fi ltrar la luz o reducir las horas de ilu- bajado: una procedente del Parque Natural gleras de micaesquistos de Sierra Nevada minación. Se inspeccionan periódicamente de los Alcornocales (Cádiz) y otra del Parque y las fi suras profundas del lapiaz calcáreo las placas y se riegan si es necesario. Poco Nacional de Doñana (Huelva). en Mallorca. a poco aparecerán los gametófi tos, que en

esta especie presentan forma cordada. Una Dryopteris tyrrhena La recuperación de una especie amenazada: Christella dentata Conservación “in situ”

Uno de los grandes logros ha Como complemento de la conservación sido la recuperación para Andalucía “ex situ” y fi n último de ésta, podemos en- de la especie Christella dentata, contrar una serie de acciones dirigidas a la catalogada como “en peligro de ex- conservación, tanto de poblaciones como tinción” en la Ley 8/2003 e incluida de sus hábitats, en su medio natural. A es- como “en peligro crítico (extinta)” tas acciones se las denomina medidas de en la Lista Roja Andaluza. La única conservación “in situ”. localidad conocida de esta especie en nuestra comunidad desapareció hace algunos años, gracias al banco de esporas del suelo se han obte- Consideraciones generales de HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCÍA nido plantas que se han restituido las actuaciones EL CULTIVO DE LAS ESPECIES AMENAZADAS a su hábitat, previa restauración y 104 adecuación de la zona. 105

En noviembre de 2002, tras lle- Desde la Consejería de Medio Ambien- var varios años desaparecida, se te de la Junta de Andalucía se puso en mar- recogió una muestra de tierra de la cha en diciembre de 2004 el Proyecto de última localidad conocida en la Pe- Conservación de Pteridófi tos en Andalucía, nínsula Ibérica situada en una fi nca dentro del cual se contemplan una serie de particular dentro del Parque Natural actuaciones concretas sobre grupos pobla- de los Alcornocales. A día de hoy cionales de especies de pteridófi tos amena- aún queda conservada en cáma- zados en Andalucía. Estas acciones tienen ra frigorífi ca más de la mitad de la muestra conseguir más de un centenar de estas plan- como fi n mejorar el estado de conserva- Localización, cartografía y seguimiento que se recogió, con lo que se presupone que tas y su maduración, se remitió un ejemplar ción de dichos grupos, y en muchos casos de poblaciones todavía se podrán obtener más plantas de a la Universidad de Málaga para confi rmar es continuación de los trabajos realizados Antes de comenzar ningún tipo de ac- Christella. su identifi cación, recibiendo la Consejería de en viveros y jardines botánicos, lo que an- tuación sobre una especie es importante Medio Ambiente la certifi cación que atesti- teriormente hemos denominado conserva- conocer su distribución sobre un territorio En septiembre de 2004, tras algunos in- gua que las muestras que se enviaron perte- ción “ex situ”. y evaluar el estado de los diferentes gru- tentos anteriores, se puso la tierra en placas necen a Christella dentata. pos poblacionales, principalmente para petri de 15 cm de diámetro, en capas fi nas y Podemos resumir las acciones sobre es- saber donde es más conveniente actuar en condiciones controladas de luz, humedad Los esporófi tos se han ido trasplantando tos grupos poblacionales como: y, lo que es más importante, para gestio- y temperatura. En las placas fueron apare- a macetas, se han obtenido más de 100 plan- • Localización, cartografía y seguimiento nar el territorio evitando la aparición de ciendo algunas plantulillas procedentes del tas, habiéndose restituido la mitad de ellas de poblaciones amenazas y agentes de riesgo. Todos los banco de semillas que se encontraban en la al medio natural. Para esta actuación se ha • Restauración del hábitat datos que se recogen tanto de localiza- muestra, así como briófi tos, algas y los pri- establecido un acuerdo de colaboración con • Refuerzo de poblaciones ción, cartografía de detalle y seguimien- meros gametófi tos, no diferenciando inicial- los propietarios de la fi nca, estos acuerdos • Restitución de poblaciones tos sucesivos se vuelcan en una base de mente a qué taxón pertenecían. Los primeros son fundamentales y muestran la importan- • Cerramientos de protección datos para la flora amenazada de Anda- esporófi tos fueron visibles el 28 de marzo de cia de la implicación de la sociedad en la con- • Eliminación de EEI (Especies Exóticas lucía (FAME) gestionada por la Consejería 2005 (8 meses después de la siembra). Tras servación de la biodiversidad. Invasoras) de Medio Ambiente. Restauración del hábitat general o en poblaciones concretas, un re- Los pteridófi tos en general suelen vivir ducido número de individuos. Este tipo de en ambientes con unas condiciones muy actuaciones son continuación de aquellas concretas de temperatura y humedad, am- llevadas a cabo en el Laboratorio de Propa- bientes muy frágiles que ante cualquier gación Vegetal dentro de la Red de Viveros y perturbación pueden sufrir grandes cam- la Unidad de Propagación Hoya de Pedraza, bios. En aquellos casos en los que la modi- ambas de la Consejería de Medio Ambiente, fi cación del hábitat es un factor de amenaza donde se ha producido la planta necesaria; y para una población se ha actuado restau- a la recogida de material, en este caso espo- rando el medio, con el objetivo de conseguir ras y esporocarpos, realizada por la Red de las condiciones que necesita esa especie. Jardines Botánicos en Espacios Naturales. El En Andalucía, muchas de las especies de Proyecto contempla el refuerzo de poblacio- pteridófi tos están muy ligadas a cursos de nes de Marsilea batardae, Thelypteris palus- agua y zonas húmedas, y la destrucción de tris, Equisetum palustre, Psilotum nudum, la vegetación que conforma estos cauces Culcita macrocarpa, Asplenium marinum y HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCÍA produce cambios que pueden afectar seria- Dryopteris affi nis subespecie affi nis. EL CULTIVO DE LAS ESPECIES AMENAZADAS mente a estas especies. Desde el Proyecto 106 de Conservación de Pteridófi tos en Anda- Restitución de poblaciones 107 lucía se ha actuado en este ámbito sobre Gracias a la producción de ejemplares de especies como Vandenboschia speciosa, Christella dentata, obtenidos del banco de Dryopteris affi nis subespecie affi nis, Pteris esporas del suelo, hemos podido restituir incompleta, Diplazium caudatum, Christella esta especie a su única localidad conocida ya sean de tipo doméstico o silvestre. Los con el Plan Andaluz para el control de Es- dentata y Culcita macrocarpa. en Andalucía. helechos rara vez sufren herbivoría, pero pecies Exóticas Invasoras, se ha realizado se ven muy afectados por el pisoteo y la ni- la eliminación de ejemplares de la especie Refuerzo de poblaciones Cerramientos de protección trifi cación del medio. Cuando se hacen res- Gomphocarpus fruticosus y Zantedeschia Muchas de las especies de pteridófi tos Un de los principales problemas en algu- tauraciones del medio con plantación de aethiopica que afectaban a una población amenazados presentan, ya sea de forma nas zonas es la alta densidad de herbívoros, vegetación, ésta sufre el ramoneo de los de Pteris incompleta. herbívoros. Para evitar todos estos facto- res de riesgo se han realizado cerramien- tos en algunas poblaciones de pteridófi tos amenazados como Vandenboschia specio- sa, Dryopteris affi nis subespecie affi nis, Isoetes durieui, Marsilea strigosa y Dryop- teris tyrrhena.

Eliminación de EEI (Especies Exóticas Invasoras) Las EEI presentan para algunos ecosis- temas un elemento de amenaza para su conservación. Estas especies compiten con las autóctonas desplazándolas, ocupando el espacio disponible y pudiendo modifi car las condiciones del medio. Dentro de las actuaciones del proyecto y en colaboración Christella dentata Actuaciones realizadas y perspectivas de futuro nº nº plantas Observaciones parcela introducidas

1 7 Poca profundidad y con muchos cantos rodados (margen derecho).

A continuación vamos a detallar algu- 2 10 En el lecho del río a máxima profundidad y con muchos cantos nas de las actuaciones realizadas dentro del rodados (zona central) Proyecto de conservación de Pteridófi tos en Andalucía: 3 8 En zona poco profunda y poco pedregosa (margen izquierdo).

Actuaciones para la mejora y conservación de una población de Vandenboschia spe- profundidad y alta pedregosidad), otra en el Gracias a este aporte extra de agua, la ciosa situada en La Sauceda (Málaga) centro del cauce (máxima profundidad y alta plantación se ha mantenido con el mismo La población se compone de dos ejem- pedregosidad) y una tercera en el margen número de individuos e incluso ha conti- plares de pequeño tamaño, situados en el derecho (poca profundidad y poca pedrego- nuado de forma moderada su desarrollo. HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCÍA cauce de un arroyo con vegetación densa sidad). Las parcelas se han delimitado con EL CULTIVO DE LAS ESPECIES AMENAZADAS compuesta principalmente por Rhodo- varillas de acero, una en cada esquina, y en 108 dendron ponticum, Quercus canariensis, los márgenes del arroyo se han puesto dos Actuación para la restitución de la pobla- 109 Arbutus unedo, Rhamnus alaternus, Alnus estacas de madera para marcar la franja de ción de Christella dentata en la comarca glutinosa, Ilex aquifolium, Frangula alnus, actuación. Las parcelas se han denominado del Campo de Gibraltar (Cádiz) Laurus nobilis, y otras especies arbustivas 1, 2 y 3, en dirección aguas abajo del arroyo Tras el éxito de obtener plantas vivas del y herbáceas. La principal amenaza de esta (ver tabla). banco de esporas del suelo, se decide res- población es la degradación del hábitat por tituir esta población en la única localidad pérdida de vegetación tanto en la cabecera Las plantas se han puesto en agujeros conocida para Andalucía. Se realiza una res- del arroyo como en algunos márgenes del poco profundos, de 5 a 10 cm, y se han pro- tauración del entorno, que originariamente mismo, y la existencia de una toma de agua Vandenboschia speciosa tegido con tierra y piedras. Se les ha sumi- era una aliseda (Alnus glutinosa) rodeada para ganado que afectaba a uno de los in- El reducido número de individuos de la nistrado un riego tras la plantación. de Quercus canariensis, zonas de alcornocal dividuos de Vandenboschia, ya que reducía población hace necesario un refuerzo, este su aporte hídrico natural. se realizará una vez hayamos obtenido indi- La actuación se realizó el viduos en el laboratorio y sean aptos para 22 de noviembre de 2005, el Se ha realizado una plantación de restau- su plantación en medio natural. 26 de abril de 2006 habían ración, utilizando las especies que confor- sobrevivido para la parcela man la vegetación tanto del cauce como del Actuación de refuerzo de una población 1, 4 ejemplares, para la par- entorno inmediato, protegiendo la población de Marsilea batardae en la comarca de cela 2 todos los ejemplares y la plantación con un cerramiento, para evi- los Pedroches (Córdoba). (en esta parcela es difícil tar la herbivoría y el pisoteo dentro del cau- Se ha elegido una zona del arroyo sin diferenciarlos, los rizomas ce. Para asegurar el aporte hídrico a esta es- ejemplares de la especie, a unos 50 metros han crecido y se han entre- pecie se ha cambiado la ubicación de la toma de uno de los núcleos naturales de Marsilea. mezclado unos con otros), de agua, colocándola en un punto más bajo y para la parcela 3, 5 indivi- del cauce y asegurando, mediante un siste- Se han plantado 25 unidades de Marsi- duos con desarrollo patente ma de boyas, que sólo se extraiga del arroyo lea en tres parcelas de 1 metro cuadrado. La del rizoma. Durante todo el el agua necesaria. Se realiza un seguimiento franja de actuación, de unos 7 x 3 metros, se verano de 2006 se les ha su- y control de la actuación para asegurar que encuentra perpendicular al arroyo, quedan- ministrado un riego cada 15 las medidas adoptadas son efi caces. do una parcela en el margen izquierdo (poca días de 10 litros por planta. Christella dentata frondes nuevas de casi 50 cm y comenzaban a producir so- ros. En octubre de 2006 se realiza otra plantación con 50 ejemplares. No se descarta que algunos de los ejemplares que se han contabilizado como muertos puedan rebrotar.

Se han realizado otras actuaciones como un cerra- miento de protección contra ganado para una población de Dryopteris tyrrhena en Sierra Nevada, otro de protección

HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCÍA contra herbívoros para una población de Isoetes durieui 110 en el Parque Natural de Los Alcornocales. Restauración de hábitats de Pteris incompleta y Culcita macrocarpa, y refuer- zos de una población de The- lypteris palustris.

(Quercus suber) y zonas con predominio de El gran esfuerzo realizado y los resulta- acebuches (Olea europaea variedad sylves- dos que se empiezan a obtener, tanto en las tris) y majoletos (Crataegus monogyna). Se acciones de conservación “ex situ” como “in restaura el cauce del arroyo con ejemplares situ”, nos hacen tener esperanza en el futuro de Alnus glutinosa y en el entorno con algu- de la pteridofl ora andaluza. Ya se ha prepara- nos ejemplares de Quercus canariensis. Se do la siguiente fase del Proyecto de conser- realiza un cerramiento de media hectárea vación de Pteridófi tos en Andalucía, donde para proteger la zona del efecto del ganado, se intentará abarcar muchas más especies y evitando el pisoteo y el ramoneo tanto de seguir aprendiendo sobre la mejor forma de la plantación como de la regeneración natu- conservar este grupo vegetal, parte relevan- ral. Tras la adecuación de la zona se plantan te de nuestra fl ora. Todas las acciones aquí 40 ejemplares de Christella dentata, desde comentadas son necesarias, pero es funda- la parte donde se encontraban los últimos mental la implicación de la población y la im- individuos de la población, hasta 30 metros portancia de conservar ecosistemas enteros. cauce arriba y se marcan para facilitar su Solo así podremos legar a nuestros hijos el seguimiento. Durante el verano 2006 se han rico patrimonio natural de Andalucía. regado los ejemplares de Christella sema- nalmente con 10 litros por planta cada vez. Tras el verano han sobrevivido 12 ejemplares (el 30%), muchos de los cuales presentaban Bibliografía BLANCA, G; B. CABEZUDO; E. HERNÁNDEZ; C. HERRERA; J. MUÑOZ; B. VALDES IBARS, A.M (2004). Gestión de un Banco de Esporas de Pteridófi tos I. Generalidades, (1999). Libro Rojo de la Flora Silvestre Amenazada de Andalucía. Tomo I: Especies en Peli- conservación En “Jornadas de Propagación Vegetal” Sierra Nevada, 12 y 13 de febrero de gro de Extinción. Consejería de Medio Ambiente. Junta de Andalucía. Sevilla. 2004 (Documento inédito).

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Alotetraploide Es aquel tetraploide resultante de la hibridación de dos diploides perte- Bipinnado Hoja pinnada cuyos folíolos primarios están a su vez divididos de forma necientes a dos especies diferentes. pinnada.

Amacollado Que adquiere forma de macolla. Bivalvo Que tiene dos valvas, o que se abre en dos valvas. En Pteridología referi- do a la morfología de algunos indusios. Anastomosado Se refi ere a los nervios cuyas terminaciones se unen hasta llegar a con- fundirse. Circinado, da Disposición de las hojas durante su etapa de desarrollo, en la que se en- cuentran enrolladas sobre si mismas, desde el ápice hacia la base a modo HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCÍA Anillo Conjunto de células alineadas en una fi la que forman parte de la pared de de báculo. Este tipo de desarrollo foliar es típico de los helechos. GLOSARIO 116 los esporangios de los helechos leptosporangiados, siendo su misión la 117 dehiscencia de los esporangios. Clase En sistemática, unidad inmediatamente superior al orden, que agrupa los órdenes relacionados estrechamente entre sí. Este rango se reconoce por Anteridio Órgano reproductor masculino (gametangio masculino). la terminación –etea.

Anual Planta que completa en un año su ciclo de vida, desde la germinación Cordado, da Cordiforme. En forma de corazón. En los helechos se usa para denominar hasta su muerte. a los gametófi tos o protalos.

Apical En el ápice. Coriáceo De consistencia recia, auque algo fl exible como el cuero.

Ápice Extremo superior de un órgano, punto más alejado de la base u origen del Crenado Con el margen regular y marcadamente ondulado. mismo. Crenulado Con ondulaciones pequeñas. Areola Pequeña concavidad en la superfi cie de un órgano. Criptógama Se aplica a los vegetales que no poseen reproducción sexual aparente, es Arquegonio Órgano reproductor femenino (gametangio femenino). decir, cuyos órganos sexuales no son manifi estos. Se opone a Fanerógama.

Articulado Tallo que presenta una organización clara de nudos y entrenudos. Cristulado Que presenta pequeñas crestas.

Aserrado Con el margen dentado, como los dientes de una sierra. Decurrente En las pínnulas, dícese de las que tienen la lámina prolongada inferior- mente por debajo del punto de inserción, y ésta concrescente con el Aurícula Pequeña expansión foliácea del pecíolo o de la base de la hoja a modo de raquis. oreja. Dehiscencia Se refi ere a la apertura espontánea de un órgano para liberar su conte- Auriculado Con aurículas. nido, llegada la madurez del mismo. En el caso de los helechos se suele aplicar a gametangios y esporangios. Deltoideo Se aplica a los órganos, normalmente hojas, que presentan forma de del- Estróbilo Conjunto de esporangios, productores de esporas, que se disponen he- ta o de triángulo isósceles. licoidalmente, muy apretados formando un cono característicos de las equisetáceas. Dentado Provisto de dientes. Filiforme Con forma de hilo. Dicotómica Es la ramificación en que de cada bifurcación parten dos ramas equivalentes. Folíolo Cada una de las divisiones de una hoja o fronde compuesta, sésil o pedun- culada, que individualmente muestra la estructura de una pequeña hojita. Diploide Todo ser vivo cuyas células poseen dos series de cromosomas (2n). Fronde En general signifi ca hoja, pero se usa normalmente para referirse a las Ecología Ciencia que estudia la interrelación de los organismos con el medio en el hojas de los helechos. que vive y con otros organismos. Gameto Célula reproductora sexual. Endemismo Es aquel taxón que vive de forma espontánea exclusivamente en un terri- HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCÍA torio determinado. Gametangio Órgano productor de gametos. GLOSARIO

118 119 Entero Sin divisiones. Gametófi to En las plantas con alternancia de generaciones, plántula haploide y ge- neralmente de tamaño muy reducido que genera los órganos reproducto- Envés Cara inferior de la hoja. res: anteridios y arquegonios. También llamado protalo.

Equinulado Cubierto de espinas o púas más fi nas y de menor tamaño que cuando se Geófi to Aquellas plantas cuya parte persistente queda por debajo del nivel del usa el término equinado. suelo en órganos como rizomas, tubérculos, bulbos, etc...

Esciófi lo Plantas o comunidades vegetales que habitan preferiblemente en lugares Glabro Desprovisto de pelo. umbrosos, que no reciben luz directa del sol. Glándula Órgano secretor que produce aceite, resina, néctar, agua u otras Espiciforme Con aspecto similar a una espiga. sustancias.

Espiga En forma de racimo simple. Para este caso con los esporangios sentados Hábitat Lugar en el que vive un ser vivo considerando todo el conjunto de factores sobre un eje. ecológicos que le afectan.

Esporangio Órgano productor de esporas. Haploide Todo ser vivo o fase de su desarrollo que posee una única serie de cromo- somas (n). Esporocarpo Receptáculo globoso y cerrado, dentro del cual se encuentran los soros. Hemicriptófi to Aquellas plantas cuya parte aérea muere todos los años, y las yemas de Esporofi lo Órganos foliáceos que son productores de esporas. Frondes fértiles. reemplazo quedan a ras del suelo.

Esporófi to En las plantas con alternancia de generaciones, fase del ciclo normalmen- Heterospóreo Dícese de la planta que tiene más de una clase de esporas. Se aplica a te diploide que produce esporas haploides. los pteridófi tos que producen macrósporas (esporas de gran tamaño) y micrósporas (de menor tamaño). Híbrido Es el resultado del cruzamiento de dos especies diferentes. Meiosis División nuclear en la que se produce reducción del número de cromosomas.

Hidrófi to Planta acuática. Membranoso Con aspecto de membrana, delgado, seco y semitransparente.

Higrófi lo Planta o comunidades vegetales que habitan en medios muy húmedos. Micrófi lo Hoja pequeña, uninerviada, como la que caracteriza a equisetáceas y se- lagineláceas. Homomorfo Cuando el órgano al que se hace referencia siempre es semejante. Se opone a polimorfo o heteromorfo. Microspora Espora de pequeño tamaño, originada en los microsporangios. A partir de ella se desarrollan los protalos masculinos. Inciso Agudo y profundamente dividido. Microsporangio En los pteridófi tos heterosporeos, se aplica a los esporangios que contie- Indusio Órgano de origen epidérmico de morfología variable, con una o varias nen microsporas. capas de células, que protege a los esporangios de los helechos. Oblongo Más largo que ancho o excesivamente largo. HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCÍA Isospóreo Dícese de la planta con esporas iguales. Se aplica a los pteridófi tos que GLOSARIO sólo producen un tipo de esporas. Obtuso Son todas aquellas hojas u órganos foliáceos cuyos bordes forman en el 120 121 ápice un ángulo obtuso. Se aplica cuando el extremo es romo, sin punta. Lámina Parte foliosa o plana de una hoja o fronde. Oligótrofas Plantas o comunidades vegetales que habitan en medios pobres en nu- Lígula Pequeña lengüeta membranosa de origen epidérmico que surge en la trientes asimilables. cara superior de la hoja y cuya función consiste en la absorción rápida de agua. Se encuentra en selagineláceas e isoetáceas. Orden En sistemática, unidad inmediatamente superior a la familia, que agrupa a aquellas familias próximas entre sí. Este rango se identifi ca por la termi- Linear Se aplica a aquellas hojas cuya lámina es tan estrecha que los bordes nación –aceae. transcurren prácticamente paralelos en toda su longitud. Ovado Con el contorno en forma de huevo, pero con la parte superior más estre- Lobado Con los bordes divididos en porciones no muy profundas y más o menos cha y la inferior más ancha. redondeadas. Pálea Escama de coloración y morfología variable de origen epidérmico, que Lobulado Con amplios entrantes y salientes que dejan lóbulos normalmente recubre el rizoma, el pecíolo, el raquis o la lámina en los helechos. redondeados. Paleáceo Que tiene páleas. Macolla Plantas que toman aspecto de pequeña almohadilla redondeada. Están formadas por numerosos tallos u hojas que se ramifi can a partir de un Panícula Refi riéndonos a helechos, disposición de los esporangios en un racimo único eje a escasa distancia del suelo. ramifi cado, en el que cada ramifi cación lleva otro racimo de esporangios, en los cuales las ramifi caciones van decreciendo hacia los ápices. Mazudo En forma de mazo o palo gradualmente ensanchado hacia su extremo, el cual suele ser redondeado. Pecíolo Pedúnculo más o menos largo que une la lámina foliar al tallo.

Megaspora En los pteridófi tos heterospóreos, espora de gran tamaño, originada por Peciolulado Dispuesto sobre un pequeño pecíolo que sujeta los foliolos al raquis en el megasporangio, que da lugar al gametófi to femenino. una hoja compuesta. Se opone a sésil. Peltado Aplícase a los órganos con una lámina superior más o menos circular y Reniforme Aplíquese a cualquier órgano o estructura que presente un contorno se- aplastada, sujetos por un pedicelo central que los mantiene unidos al res- mejante al riñón. to de la planta, a modo de sombrilla. Reticulado En forma de red o retículo, se aplica generalmente a la nerviación.

Perisporio Parte externa de la pared de la espora de los pteridófi tos que le confi ere Revoluto Cuando el borde de las hojas, pinnas o pínnulas, está enrollado hacia el una ornamentación característica para cada especie. envés de las mismas.

Persistente Que se mantiene, no caedizo. Rizoma Tallo horizontal subterráneo. La mayoría de los helechos mediterráneos presentan este tipo de tallo. Pinna En las hojas divididas, cada uno de los folíolos o divisiones primarias, pueden ser simples o complejas. Cada una de las divisiones que parten Roseta basal Cuando las hojas se disponen helicoidalmente sobre un eje muy corto, a del raquis. modo de rosa que se abre a nivel del suelo.

Pinnada Hoja o fronde cuya lámina se encuentra dividida. Serrado Se aplica a las hojas con el borde formado por pequeños dientes puntia- HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCÍA gudos y próximos, a modo de sierra. GLOSARIO Pinnatífi do Cuando la lámina foliar aparece ligeramente hendida, sin alcanzar la mi- 122 123 tad del semilimbo. Sésil Dícese de cualquier órgano que carece de pie. Una hoja o una pinna sésil es aquella que carece de pecíolo o pedicelo. Pinnatipartido Hojas o frondes con lámina que presenta profundas hendiduras, que en ningún caso alcanzan el nervio central de la hoja. Soro En los helechos, conjunto de esporangios que se desarrollan y se encuen- tran reunidos en grupos, protegidos o no por el indusio. Pinnatisecto Cuando la lámina foliar presenta profundas hendiduras que alcanzan el nervio central de la hoja. Soróforo Es sinónimo de esporofi lo. Fronde que presenta soros.

Pínnula En las hojas o frondes que presentan divisiones de segundo o tercer or- Taxón Unidad taxonómica de cualquier jerarquía. den, cada uno de estos segmentos secundarios o terciarios. Tetraploide Todo ser vivo o fase de su desarrollo cuyas células poseen cuatro series Propágulos Órgano o porción de tejido que sirve para propagar vegetativamente una de cromosomas (4n). Se originan por la fusión de células diploides que no planta, por ejemplo un estolón. sufren reducción cromosómica (meiosis).

Protalo Gametófi to masculino y/o femenino de los pteridófi tos. Traqueidas Elemento vascular corto, de extremos ahusados y sin perforaciones, que forma mayoritariamente el xilema en helechos y gimnospermas. Pseudoindusio Margen resoluto de la hoja que protege a los esporangios, realizando la misma misión que un indusio verdadero. Tricoma Sinónimo de pelo.

Pubescente Órgano cubierto de pelos cortos y suaves. Trofosporofi lo Hoja o fronde que además de realizar la función clorofílica, presenta tam- bién órganos reproductores (esporangios). Raquis Nervio medio de las hojas compuestas donde se insertan los folíolos o divisiones de las frondes de los helechos. Truncado Se utiliza para las hojas cuyo extremo parece que haya sido cortado.

Rastrero Planta u órgano que crece o se desarrolla a ras del suelo. Tuberculado Cubierto de bultos o tubérculos. Vascular Dotada de tejidos conductores.

Vasos Células tubulosas, dispuestas unas a continuación de otras formando lar- gos tubos por donde se transporta el agua y las sales minerales.

Velo En las isoetáceas formación de origen epidérmico que a modo de indusio recubre total o parcialmente los esporangios.

Vena Normalmente se utiliza como sinónimo de nervio foliar.

Zigoto Célula resultante de la unión de dos gametos, uno masculino (espermato- zoide) y otro femenino (oosfera). HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCÍA

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Índice taxonómico Acrostichum thelypteris L. 092 Dryopteris borreri auct. 056 Acrostichum velleum Aiton 046 Dryopteris fi lix-mas (L.) Schott 058 Aphyllocalpa regalis (L.) Lag. 080 Dryopteris fi lix-mas subsp. borreri auct. 056 Aspidium angulare Kit ex Willd. 086 Dryopteris pseudomas auct. 056 Aspidium hastulatum Ten. 086 Dryopteris robertiana (Hoffm.) C. Chr. 066 Aspidium nevadense Boiss. 062 Dryopteris submontana (Fraser – Jekins & Jermy) Fraser - Jekins 060 Asplenium hemionitis auct. 082 Dryopteris tyrrhena Fraser – Jekins & Reichstein 062 Asplenium sagittatum (DC.) A. J. Bange 082 Dryopteris villarii subsp. pallida auct. 060/62 Asplenium billotii F. W. Schultz 038 Dryopteris villarii subsp. submontana Fraser – Jekins & Jermy 060 Asplenium celtibericum Rivas Martínez 036 Dryopteris villarii subsp.pallida auct. 060 Asplenium cuneatum F. W. Schultz 038 Dryopteris villarii auct. 060 Asplenium glandulosum subsp bivalens D. E. Meyer 034 Equisetum palustre L. 064 Asplenium lanceolatum Hudson 038 Gymnocarpium robertianum (Hoffm.) Newman 066 HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCÍA Asplenium marinum L. 040 Isoetes baeticum Willk. 072 ÍNDICE TAXONÓMICO

126 Asplenium obovatum auct. 038 Isoetes delilei Rothmaler 070 127 Asplenium petrarchae (Guérin) DC. Isoetes durieui Bory 068 subsp bivalens (D. E. Meyer) Lovis & Reichst. 034 Isoetes setaceum Lam. 070 Asplenium seelosii Leybold Isoetes velatum A. Braun subsp. velatum 072 subsp glabrum (Litard. & Maire) Rothm. 036 Lycopodium nudum L. 088 Asplenium seelosii subsp Marsilea aegyptiaca auct. 074 celtibericum (Rivas Martínez) P. Montserrat 036 Marsilea batardae Launert 074 Asplenium seelosii var. glabrum Litard. & Maire 036 Marsilea pubescens Ten. 074/76 Athyrium umbrosum sensu auct. 054 Marsilea strigosa Willd. 076 Blechnum spicant L. 044 Nephrodium fi lix-mas (L.) Strempel 058 Blechnum spicant (L.) Roth 044 Notholaena lanuginosa (Desf.) Desv. ex Poiret 046 Botrichium lunaria (L.) Swartz 042 Notholaena vellea (Aiton) Desv. 046 Cheilanthes catanensis (Cosent.) H. P. Fuchs 046 Ophioglossum vulgatum L. 078 Cheilanthes vellea (Aiton) F. Mueller 046 Osmunda lunaria L. 042 Cheilanthes vellea subsp bivalens (Reichst.) Greuter & Jermy 046 Osmunda regalis L. 080 Christella dentata (Forsskal) Brownsey & Jermy 048 Phyllitis hemionitis auct. 082 Cosentinia vellea (Aiton) Tod. Phyllitis sagittata (DC.) Guinea & Heywood 082 subsp bivalens (Reichstein) Rivas-Martinez & Salvo 070 Pilularia minuta Durieu 084 Culcita macrocarpa C. Presl 046 Polypodium fi lix-mas L. 058 Davallia canariensis (L.) Smith 050 Polypodium setiferum Forsskål 086 Dicksonia culcita L’Hér. 052 Polypodium dentatum Forsskål 048 Diplazium caudatum (Cav.) Jermy 050 Polypodium lusitanicum L. 052 Dryopteris thelypteris (L.) A. Gray 054 Polypodium robertianum Hoffm. 066 Dryopteris affi nis (Lowe) Fraser - Jekins subsp. affi nis 056 Polystichum fi lix-mas (L.) Roth 058 Polystichum rigidum auct. 060 Polystichum rigidum var. australe auct. 062 Polystichum setiferum (Forsskål) Woynar 086 Polystichum thelypteris (L.) Roth 092 Psilotum nudum (L.) PB. 088 Psilotum triquetrum Sw. 088 Pteris arguta auct. 090 Pteris incompleta Cav. 090 Pteris palustris Poiret in Lam. 090 Pteris serrulata auct. 090 Scolopendrium hemionitis auct. 082 Scolopendrium sagittatum DC. 082 Tectaria caudata Cav. 054 HELECHOS AMENAZADOS DE ANDALUCÍA Thelypteris dentata (Forsskal) St. John 048

128 Thelypteris palustris Schott. 092 Thelypteris thelypteroides subsp. glabra J. Holub 092 Trichomanes canariense L. 052 Trichomanes radicans auct. 094 Trichomanes speciosum Willd. 094 Vandenboschia speciosa (Willd.) Kunkel 094