A. K. Natta*, H. Yédomonhan**, N. Zoumarou-Wallis*, J

Annales des Sciences Agronomiques 15 (2) : 137-152, 2011 ISSN 1659-5009

TYPOLOGIE ET STRUCTURE DES POPULATIONS NATURELLES DE PENTADESMA BUTYRACEA DANS LA ZONE SOUDANOSOUDANO----GUINGUINGUINÉÉÉÉENNEENNE DU BBÉÉÉÉNINNINNINNIN A. K. NATTA*, H. YÉDOMONHAN**, N. ZOUMAROU-WALLIS*, J. HOUNDEHIN*, E. B. K. ÉWÉDJÈ ** & R. L. GLÈLÈ KAKAÏ*** *Dep./AGRN, Faculté d’Agronomie (FA), Université de Parakou. BP 123 Parakou, Bénin ; Email : [email protected] **Laboratoire de Botanique et d’Ecologie Végétale, Faculté des Sciences et Techniques (FAST), Université d’Abomey Calavi. 01 BP 4521 Cotonou, Bénin ; ***Département d’Aménagement et de Gestion de l’Environnement, Faculté des Sciences Agronomiques (FSA), Université d’Abomey Calavi. 01 BP 526 Cotonou, Bénin.

RRRÉRÉÉÉSUMSUMSUMSUMÉÉÉÉ La présente étude, conduite dans la région soudano-guinéenne du centre Bénin, a pour objectif la caractérisation écologique de Pentadesma butyracea, une espèce vulnérable au Bénin, à travers l’inventaire, la typologie et la caractérisation structurale de ses populations naturelles. Les inventaires floristiques et dendrométriques ont été faits dans cent placeaux de 500 m2, de longueur et largueur variables, dans tous les sites de forêts galeries à dominance P. butyracea . Les données collectées sont l’abondance, la richesse spécifique, la densité, la surface terrière, l’Indice Shannon et l’équitabilité de Pielou. Dans la région soudano-guinéenne du Centre Bénin, P. butyracea est présent dans 76 sites avec une abondance de 1.132 individus adultes (dbh ≥ 10 cm). Sur la base des caractéristiques écologiques des sites, cinq populations de P. butyracea ont été identifiées. Il s’agit des populations de Bassila, Koura, Manigri, Pénéssoulou et Agbassa, qui sont différentes sur le plan statistique pour chacun des paramètres écologiques à savoir la densité, la surface terrière, la richesse spécifique, l’Indice de Shannon et l’Equitabilité de Pielou (Prob. < 0,001). La structure en diamètre de l’espèce dans la plupart des sites est en cloche avec une dissymétrie droite caractéristique des peuplements monospécifiques jeunes. Trois facteurs/gradients (i.e. climat, formations végétales et pression anthropique) expliquent au mieux la typologie et la structure en diamètre des cinq populations discriminées. Il est préconisé comme stratégies de protection et exploitation durables de P. butyracea dans le milieu d’étude la conservation in situ et ex situ, le respect de la législation forestière en matière de protection des forêts galeries, les essais de domestication et la sensibilisation des populations à la limitation des pressions et préservation de cette espèce vulnérable au Bénin. Mots clés : Ligneux à Usage Multiple, Pentadesma butyracea , répartition géographique, structure, centre Bénin.

TYPOLOGY AND STRUCTURE OF NATURAL POPULATIONS OF PENTADESMA BUTYRACEA IN THE SUDANOSUDANO----GUINEANGUINEAN REGION OF BENIN

ABSTRACT The present study, conducted in the Soudano-guinean region of centre Benin, aimed to characterize the ecology of Pentadesma butyracea , a vulnerable multipurpose species in Benin Republic. All the riparian forest sites where the species was present have been inventoried to map its spatial distribution and quantify its abundance. Floristic and dendrometric relevés were done in 100 plots, each 500 m² in size, in the P. butyracea dominated riparian forest sites to assessed the flora diversity and the structure of the targeted species. In the soudano-guinean of centre Benin, P. butyracea was present in 76 riparian forest sites with an overall abundance of 1.132 stems (dbh ≥ 10 cm). The values of trees density, basal area, species richness, Shannon diversity index and Pielou equitability index permitted to discriminated five P. butyracea populations (i.e. Bassila, Koura, Manigri, Pénéssoulou and Agbassa) that were significantly different for all the parameters used for the typology (Prob. < 0,001). Three factors/gradients (i.e. climate, vegetation, anthropogenic disturbance) were the underlying factors of the typology and structure of the discriminated populations. The stem diameter structure of P. butyracea in most of the stands had a Gaussian shape with however a right-dissymmetry, characteristic of young monospecific populations. Among the strategies for sustainable protection and uses of P. butyracea in the study area we suggest to promote in situ and ex situ conservation, to enforce of the forest law regarding the protection of riparian forests, to undertake domestication trials and to raise awareness among local people as a means to reduce anthropogenic disturbance and preserve remnants populations of this vulnerable species in Benin. Keywords ::: Multipurpose Tree Species, Pentadesma butyracea , spatial distribution, structure, centre Benin.

INTRODUCTION Natta et al. Les espèces ligneuses à usages multiples (LUM) d’Afrique au Sud du Sahara sont utiles pour les populations humaines en raison de leur contribution à la satisfaction des besoins en santé, nourriture, énergie, revenu et autres aspects du bien être humain (Codjia et al ., 2003 ; Sinsin et al ., 2004 ; Mahapatra et al ., 2005 ; Akinnifesi et al., 2008 ; Diallo et al ., 2008 ; Fandohan, 2011 ; Oumorou et al ., 2010). Cette importance provient des nombreux produits et services forestiers non ligneux d’origine végétale (e.g. feuilles, fleurs, fruits, graines, écorces, sèves, fibres, tubercules, rhizomes, bulbes, eau, etc.) dont les LUM regorgent (FAO, 2001 ; Tieguhong et al ., 2009 ; Achigan-Dako et al ., 2010). Cependant, nombre de LUM et leurs habitats subissent des perturbations (anthropiques et changements climatiques) qui menacent leur survie sans que les caractérisations écologiques, morphologiques, génétiques et l’inventaire de leurs utilités n’aient été approfondies. Les connaissances ethnobotaniques, la caractérisation morphologique, structurale et génétique ont été documentées pour quelques LUM des agro-écosystèmes et formations végétales naturelles au Bénin (cf. Adansonia digitata (Assogbadjo, 2006) ; Milicia excelsa (Ouinsavi & Sokpon, 2010) ; Khaya senegalensis (Gaoué & Tickin, 2007), Blighia sapida (Ekue, 2009) Tamarindus indica (Fandohan, 2011), Pentadesma butyracea (Avocevou- Ayisso, 2011), Caesalpinia bonduc (Hessou et al ., 2009), Irvingia gabonensis (Yessoufou, 2005), Sclerocarya birrea (Gouwakinnou, 2011)). Cependant en dépit de leur potentiel largement reconnu, peu de ces espèces font l’objet d’amélioration génétique (El-Siddig et al ., 2006). Aussi pour beaucoup d’espèces végétales du Bénin, les informations scientifiques de base pour l’élaboration de stratégies de conservation et d’utilisation durables demeurent encore limitées (Fandohan, 2011 ; Gouwakinnou, 2011), en particulier pour les espèces végétales de la liste rouge du Bénin, dont fait partie Pentadesma butyracea Sabine (Clusiaceae) (Neuenschwander et al ., 2011 ; Adomou et al ., 2011). En effet, c’est une espèce ligneuse alimentaire, recherchée par les populations rurales, mais qui n’est pas encore domestiquée au Bénin. Le P. butyracea , mésophanérophyte à fût droit et cylindrique pouvant atteindre 80 cm de diamètre pour une hauteur moyenne de 20 m, est une espèce de forêts denses sempervirentes dont les peuplements naturels s’étendent de la Sierra Léone au Congo (Vivien & Faure, 1985 ; Sama & Sacandé, 2007). Les feuilles oblongues mesurant 12 à 24 cm de long et de 4 à 7 cm de large. Les fruits sont des baies, généralement globuleuses avec 10 à 15 cm de long et pesant 50 à 1500 g. Les amandes de P. butyracea ressemblent étrangement à celles de la noix de kola et du karité (Akoègninou et al ., 2006 ; Sinsin & Avocevou, 2007). Au Bénin, P. butyracea est une espèce typique de forêts galeries et se retrouve dans quatre régions (Bassila, Tchaourou, Atacora et Kandi-Ségbana) ; mais la région soudano-guinéenne du Bénin (Bassila - Tchaourou), apparait comme celle de son optimum écologique (Natta, 2003 ; Avocevou-Ayisso, 2011). Cette espèce, très rare à l’échelle du pays, est peu fréquente et spécifique à certains sites de forêts galeries dans les régions où elle existe. Selon les critères de l’IUCN (2001), elle est classée parmi les espèces vulnérables du Bénin (Adomou et al ., 2011). L’importance de cette espèce sur les plans économique, alimentaire, nutritionnel, sanitaire, social, culturel, de la cosmétique et la pharmacie a été documentée par plusieurs auteurs, notamment Dencausse et al . (1995) ; Sinsin & Sinadouwirou (2003) ; Tchobo et al. (2007) ; Avocevou-Ayisso et al . (2009) et Natta et al . (2010). Parmi les espèces oléagineuses du continent africain qui conviennent très bien à l’agroforesterie et au reboisement figure P. butyracea ; cependant des recherches sont nécessaires asseoir les bases scientifiques des programmes de domestication pour l’agroforesterie et la reforestation (Grace et al ., 2009). Les facteurs écologiques influençant la présence de l’espèce au Bénin ont été abordés par Natta (2003), et la viabilité des populations de Pentadesma butyracea et de leur socio-économie au Bénin par Avocevou-Ayisso (2011). Cependant, dans l’aire de répartition de l’espèce en général et dans la région soudano- guinéenne en particulier, plusieurs aspects liés aux sites de présence de l’espèce et à leur Le Pentadesma butyracea au Bénin typologie, à la structure des populations résiduelles, à la germination et au suivi de la croissance de l’espèce, etc. demeurent encore non investigués (Natta, 2003 ; Avocevou- Ayisso, 2011 ; Adomou et al ., 2011). En prenant en compte les lacunes de la recherche sur l’espèce à l’échelle du continent Africain (cf. Grace et al ., 2009), son importance et la vulnérabilité de son habitat naturel aux pressions anthropiques et aux changements climatiques au Bénin, la présente étude vise à approfondir les connaissances écologiques sur l’espèce, à travers les données sur la localisation et l’abondance de l’espèce, la typologie et la structure des populations dans la région soudano guinéenne du Bénin. Les questions de recherche liées à cet objectif sont : - Quelle est la répartition spatiale et l’abondance de P. butyracea dans le milieu d’étude ? - Peut-on déduire une typologie des sites abritant P. butyracea, et quelles en seraient les facteurs / gradients pertinents ? - Quelles sont les caractéristiques écologiques (floristique, dendrométrique, structure en diamètre, relation hauteur/diamètre) des populations dans le milieu d’étude ?

MÉTHODES Milieu d’étude L’étude s’est déroulée dans les communes de Bassila et de Tchaourou qui appartiennent à la zone soudano-guinéenne du centre Bénin. Le milieu d’étude est compris entre 8° et 9°50’ de latitude Nord et 1° et 3°40’ de longitude Est avec une superficie de 12.917 km² (Figure 1). Le climat est de type tropical humide de transition. La pluviométrie totale annuelle varie de 1165 à 1300 mm et la température moyenne mensuelle est de 27°C (PAMF, 2006 ; Adomou, 2011a). Le relief est dominé par des plateaux avec une altitude variant entre 200 et 250 m dans le sud et 300 et 350 m dans le Nord. Les sols sont de types ferralitiques et ferrugineux tropicaux lessivés avec concrétions. La végétation naturelle est caractérisée par une mosaïque de savanes et de forêt claire parsemée de forêt galerie, de forêt dense sèche et de forêt dense semi-décidue (Akoègninou et al ., 2006). Inventaire des sites, répartition spatiale et abondance de P. butyracea Les connaissances endogènes des populations et les prospections botaniques dans toute la région centrale du Bénin ont permis de dresser la liste des sites isolés de forêts galeries (FG) où au moins un pied adulte (dbh ≥ 10 cm) de P. butyracea est présent (Tableau 1, Annexe). La carte de répartition a été obtenue à l’aide du logiciel ARC VIEW à partir des coordonnées UTM de tous les sites répertoriés (Figure 2). Dans chacun de ces sites, les effectifs de P. butyracea ont été recueillis. Inventaires floristiques et dendrométriques L’inventaire floristique des ligneux (dbh ≥ 10 cm) a été fait dans 100 placeaux représentatifs de tous les sites de présence de l’espèce dans le milieu d’étude. En raison de l’accessibilité de certains sites en saison pluvieuse, les placeaux ont été installés dans 66 sites sur les 76 répertoriés. En tenant compte de l’étendue et de l’abondance des pieds de P. butyracea , 1 à 4 placeaux de 500 m² chacun (Tableau 1, Annexe), de longueur et largeur variables en fonction de la forme de la forêt galerie (Natta et al ., 2002), ont été installés par site suivant un échantillonnage aléatoire et simple. Dans chaque placeau, la liste des arbres est établie et des mesures dendrométriques (dbh, hauteur totale, hauteur fût) ont été prises sur chaque pied de P. butyracea et des autres espèces ligneuses. Typologie des sites de forêts galeries (FG) à dominance de P. butyracea La typologie des sites de forêts galeries à dominance P. butyracea , est obtenue à travers l’Analyse Factorielle des Correspondances (AFC), à l’aide du logiciel Minitab. Les

Natta et al. caractéristiques écologiques utilisées pour cette analyse sont : la Densité (D/ha), la Richesse spécifique (S), la Surface Terrière (G m²/ha), l’Indice de Shannon (H), et l’Équitabilité de Pielou (Eq). Calcul des paramètres dendrométriques - La densité de Pentadesma butyracea (D) : c’est le nombre de tiges de dbh ≥ 10 cm par ha. - La surface terrière (G en m²/ha) : c’est la somme des aires calculées à partir du dbh de toutes les espèces se trouvant au niveau du placeau de 500 m². Sa formule est la suivante :

π G = ∗ ∑ ; avec di = diamètre de l’arbre i à 1,30 m ; n = nombre de pieds dans un ∗ placeau ; S = la superficie du placeau en m² (S = 500 m²). - La richesse spécifique (S) est le nombre d’espèces de ligneux ayant un dbh ≥ 10 cm inventoriées dans chaque placeaux. - L’indice de diversité de Shannon ( H en bits ) est calculé à travers la formule suivante : H = -∑ ; avec ni = effectif de l’espèce i et n = effectif total des espèces. H log varie de 0 pour des populations peu diversifiés à 4,5 pour des populations complexes et diversifiées. - L’équitabilité de Pielou ( EQ ) correspond au rapport entre la diversité observée et la diversité maximale possible du nombre d’espèces n : EQ = . EQ varie entre 0 (forte dominance de peu d’espèces) et 1 (espèces codominantes). Le logiciel SPSS v. 16 a été utilisé à travers le test de Turkey pour comparer les moyennes des paramètres écologiques ci-dessus présentés. Par ailleurs, pour établir la structure en diamètre des populations de P. butyracea , toutes les tiges ont été regroupées en classes de diamètre afin d’obtenir des histogrammes correspondants. Les distributions obtenues ont été ajustées à la distribution de Weibull à trois paramètres (Johnson et Kotz 1970), en raison de sa flexibilité. La fonction de densité (F) est exprimée en fonction du diamètre (X) suivant la formule : F(x) ; avec a = ( ) = paramètre de position (a = 10 cm pour les diamètres) ; b = paramètre d’échelle ou de taille et c = paramètre de forme lié à la structure observée.

Natta et al.

Figure 1. Milieu d’étude des populations naturelles de P.butyracea Le Pentadesma butyracea au Bénin

RÉSULTATS Inventaire des sites, répartition spatiale et abondance de P. butyracea Dans la région soudano-guinéenne du Centre Bénin, P. butyracea est présent dans 76 sites répartis dans cinq arrondissements (Alafiarou, Manigri, Bassila centre, Pénéssoulou et Koura) avec une abondance de 1.132 individus adultes. Les espèces les plus fréquentes dans les forêts galeries à dominance P. butyracea sont Elaeis guineensis, Berlinia grandiflora, Ficus spp, Uapaca togoensis, Lannea barteri, Raphia sudanica, Cola cordifolia, Khaya senegalensis, Alchornea cordifolia, Anthocleista sp., Hexalobus crispiflorus et Manilkara multinervis . Les sites de présence de P. butyracea ont été géoréférencés et cartographiés à la Figure 2. La Commune de Bassila possède plus de sites (67) que la Commune de Tchaourou (9) ; avec cependant une abondance plus faible (13 tiges/site) qu’à Tchaourou (29 tiges/site). Typologie des sites abritant de P. butyracea Sur la base de cinq caractéristiques écologiques (i.e. Densité, Richesse spécifique, Surface terrière, Indice Shannon et Equitabilité Pielou), la classification hiérarchique des 66 sites de FG à dominance de P. butyracea , a révélé l’existence de cinq (05) groupes, nommés d’après le nom de l’Arrondissement qui abrite le nombre le plus élevé de sites (Figure 3). Il s’agit des populations de P. butyracea de: - Bassila (G1), avec 27 sites (02 dans la commune de Tchaourou et 25 dans Bassila), caractérisée par des valeurs élevées de la densité (140 tiges/ha), de la richesse spécifique (6,9) et de l’indice de Shannon (2,34 bits) et l’Equitabilité de Pielou (0,85). Par contre, la surface terrière moyenne (G) est faible (0,04) ; - Koura (G2), avec 7 sites dont 5 à Alédjo Koura et 02 à Agbassa, caractérisée par une faible densité (67 tiges/ha); une surface terrière, une richesse spécifique et un Indice de Shannon et Equitabilité de Pielou élevés (0,31 m²/ha ; 11,5 ; 3,28 bits et 0,93 respectivement) ; - Manigri (G3), avec 10 sites à Manigri et ses environs, caractérisée par une faible densité (45 tiges/ha), une surface terrière faible (0,06 m²/ha) ; une richesse spécifique, un Indice de Shannon et Equitabilité de Pielou élevés (7,25 ; 2,67 bits ; 0,94 respectivement) ; - Pénéssoulou (G4), avec 17 sites dont 11 à Penessoulou et les 06 autres à Bassila et à Agbassa, caractérisée par de faibles valeurs pour toutes les caractéristiques (34 tiges/ha ; 0,07 m²/ha et 1,96 bits) sauf l’équitabilité de Pielou (0,88) ; - Agbassa (G5), avec 5 sites dont 4 à Agbassa et 1 à Penessoulou, caractérisée par une densité très élevé (293 tiges/ha), une surface terrière élevée (0,4 m²/ha), une richesse spécifique moyenne (6,4), une Equitabilité de Pielou moyenne (0,66) et un indice de Shannon faible (1,76)

Natta et al.

Figure 2. Répartition spatiale de Pentadesma butyracea au centre Bénin Les caractéristiques écologiques des différentes populations discriminées sont résumées au Tableau 2. Au seuil de 1% les populations sont différentes les unes des autres pour chaque paramètre écologique à savoir la densité (D), la surface terrière (G), la richesse spécifique (S), l’Indice de Shannon (H) et l’Equitabilité de Pielou (EQ) (F = 142,363 et P < 0,001 ; F = 12,821 et P < 0,001 ; F = 37,855 et P < 0,001 ; F = 41,964 et P < 0,001 ; F = 33,065 et P < 0,001 respectivement). Les groupes homogènes pour chacun des paramètres sont présentés au Tableau 3. La répartition dans le plan factoriel des sites de P. butyracea a été faite suivant les deux premiers facteurs qui expliquent à eux seuls 85,5 % des variations observées (Figure 4). Le regroupement du plan factoriel confirme la typologie obtenue de l’AFC (Figure 3). Le Le Pentadesma butyracea au Bénin facteur 1 (axe horizontal) sépare dans sa partie négative le groupe 5 (ayant des faibles valeurs de S, H et EQ), des groupes 2 et 3 (ayant des valeurs élevées de S, H et EQ) dans sa partie positive; les groupes 1 et 4 (ayant des valeurs moyennes de S, H et EQ) étant autour de 0. Ce premier facteur, qui indique des valeurs croissantes de S, H et EQ, symbolise un gradient de diversité et d’équitabilité. Le facteur 2 (axe vertical) sépare dans sa partie négative le groupe 4 (ayant des faibles valeurs de D et G), des groupes 1, 2 et 5 (ayant des valeurs élevées de D et EQ) dans sa partie positive; le groupe 3 (ayant des valeurs moyennes de D et G) étant autour de 0. Ce second facteur, qui indique des valeurs croissantes de D et G, symbolise un gradient de maturité des populations.

Natta et al.

Dendrogramme Lien de W ard; Distance Eucludienne

-1 70 ,27

-80 ,18

Similarité G1 G2 G3 G4 G 9 ,91

1 00 ,00 1 5 3 6 2 4 7 8 9 30 15 23 24 34 38 40 42 19 25 63 59 44 28 20 12 55 29 49 27 52 37 46 62 51 45 11 47 53 60 10 43 18 66 65 26 36 48 14 17 16 21 58 13 31 35 32 61 33 50 57 39 64 54 56 22 41 Numeros des sites

Figure 3. Classification hiérarchique des populations de Pentadesma butyracea au centre Bénin Sites des forêts galeries à dominance Pentadesma butyracea de la Commune de TCHAOUROU : 1=Tchokou ; 2=Agbassa ; 3=Yindi ; 4=Odoagbèdè ; 5= Bido Olomi ; 6=Akanla ; 7=Sagbé ; 8=Kpiti ; 9=Koda sagbé. Sites des forêts galeries à dominance Pentadesma butyracea de la Commune de BASSILA : 10=Kpakpaliki ;11=Manigri3 ; 12=Manigri6 ; 13=Manigri1 ; 14=Manigri2 ; 15=Manigri7 ; 16=Manigri5 ; 17=Manigri4 ; 18=Bassila1 ; 19=Bassila2 ; 20=Bassila4 ; 21=Bassila3 ; 22=Bassila9 ; 23=Bassila11 ; 24=Bassila7 ; 25=Bassila8 ; 26=Kikélé ; 27=Bassila5 ; 28=Bassila6 ; 29=Bassila10 ; 30=Guiguisso ; 31= Guiguisso1 ; 32= Diepani2 ; 33=Diepani1 ; 34=Frigon1 ; 35=Frignon2 ; 36=Tchétou ; 37=Tallou1 ; 38=Tallou2 ; 39=Kodowari1 ; 40=Kodowari2 ; 41=Settou ; 42=Oké ; 43=Wollou ; 44=Lantalè ; 45=Bodesel ; 46=Partago1 ; 47=Partago2 ; 48=Nioro2 ; 49=Nioro1 ; 50=Nagayilé ; 51=Pénésoulou2 ; 52=Yari ; 53=Dengou1 ; 54=Dengou2 ; 55=Bayakou ; 56=Katoulanga ; 57=Bayakou2 ; 58=Kaouté ; 59=Bodi ; 60=Nébrada2 ; 61=Nébrada1 ; 62=Boutou2 ; 63=Boutou1 ; 64=Gbéssou ; 65=Pélébina ; 66=Kikélé lokpa.

Le Pentadesma butyracea au Bénin

Aod 3

G2 G1 Kbo Ayi 2 Aki Asa Aks Pp2 Aak Kpa2 Pst Pba Bb5 Mm3 1 Bb4 Bb6 Mm6 Kbt2 Abi Kde Pni1Bb10Pya Ptl Bb2Atc Kpa Kné2 Pok Bgu Ptc Pkd2 Pla Pwl Ptl2 MkpMkiaPni2 Mki 0 G5 Kbt1Bb8 Bb7 Bb1 Pfr Mm7Pbo Bb11Pfr2 Kné1 Second Second facteur Mm5 KkaPde2Bd2 Mm2Mm4Kpb G4 Bb3 Bg2Mm1Bdi -1 Pkd Aa Kké PnaPgb Pba2 G3 -2 Bb9

-3 -2 -1 0 1 2 Premier facteur

Figure 4. Carte factorielle de répartition des groupes de forêt galerie à Pentadesma butyracea dans la région soudano-guinéenne du Bénin G1 : sites répertoriées dans l’arrondissement de Bassila ; G2 : sites répertoriées dans l’arrondissement de Koura ; G3 : sites répertoriées dans l’arrondissement de Manigri ; G2 : sites répertoriées dans l’arrondissement de Pénéssoulou ; G5 : sites répertoriés dans le village de Agbassa.

Natta et al. Structure en diamètre des populations de P. butyracea Les structures en diamètre des groupes et du peuplement global (Figure 5) indiquent une forme en cloche avec une asymétrique positive/droite, caractéristique des peuplements monospécifiques avec prédominance d’individus jeunes ou de faible diamètre, les valeurs du paramètre de forme, c de la distribution de Weibull étant comprises entre 1 et 3,6 (Bonou et al ., 2009 ; Glèlè Kakaï et Bonou, 2010). L’analyse log-linéaire effectuée pour chacune de ces structures indique un bon ajustement des données à la distribution de Weibull pour les differents groupes et pour le peuplement global (prob. > 0,05). Relation hauteur totale-Diamètre de P. butyracea La Figure 6 illustre la relation hauteur totale / diamètre des individus de P. butyracea . Cette relation allométrique s’ajuste au mieux à une fonction puissance pour les populations de Bassila, Koura, Pénéssoulou et Agbassa et logarithmique pour Manigri. Mise à part la population de Penessoulou, les coefficients de corrélation des quatre autres populations identifiées (i.e. Bassila, Koura, Manigri et Aledjo) paraissent assez satisfaisants et permettent de prédire la hauteur des tiges de P. butyracea à partir des données du diamètre.

Le Pentadesma butyracea au Bénin

Figure 5. Structure en diamètre des populations de P. butyracea

Natta et al.

Figure 6. Relation hauteur-diamètre des pieds de P. butyracea

DISCUSSION Répartition spatiale et abondance de P. butyracea Les données spatiales sur la présence, la distribution géographique et l’abondance d’une ressource sont le prélude à une évaluation de son état, sa disponibilité et de son potentiel (Avocevou-Ayisso, 2011). Outre les Le Pentadesma butyracea au Bénin données de répartition géographique des espèces, la taille de population est un paramètre écologique fondamental, exigé par les gestionnaires et la législation, pour évaluer le statut de conservation des espèces et mettre en œuvre des stratégies de conservation efficaces (IUCN, 2001). Bamps (1971) et Sama & Sacandé (2007) ont élaboré des cartes de répartition de P. butyracea à l’échelle du continent Africain. En étudiant la distribution spatiale et les facteurs écologiques influençant la présence de l’espèce au Bénin, Natta (2003) a présenté les quatre zones de présence avérée et une zone de présence potentielle. La modélisation de la niche écologique potentielle, a classé la région de Bassila et la chaîne de l’Atacora comme zones de forte potentialité de présence de P. butyracea avec une densité moyenne de 111 pieds/ha ; contrairement à Tchaourou qui appartient à la zone de faible potentialité avec une densité moyenne de 22 pieds/ha (Avocevou-Ayisso, 2011). La carte présentée par cet auteur complète l’esquisse proposée par Natta (2003). Cependant ces auteurs n’ont produit aucune liste exhaustive, encore moins évalué l’abondance de l’espèce sur la base d’un inventaire systématique de tous les sites connus à ce jour. Des données récentes sur l’abondance de l’espèce démontre que le district phytogéographique de la chaîne de l’Atacora (Nord Ouest Bénin), avec 42 sites et quelques 2.559 pieds (Natta et al ., 2011), serait la plus grande zone de présence de l’espèce au Bénin, suivi de la zone de Bassila - Tchaourou (76 sites pour 1.132 pieds, présente étude). Ces données ont des implications sur le plan biogéographique en raison de la non protection actuelle de la chaîne de l’Atacora (Sinsin et al ., 2011), qui abrite P. butyracea et Thumbergia atacorensis , une des rares espèces endémiques présentes dans les forêts galeries du Bénin (Adomou et al ., 2011). Caractéristiques des forêts galeries à dominance P. butyracea Les inventaires et mesures dendrométriques de la présente étude complètent les inventaires floristiques et phytosociologiques effectués dans la région soudano-guinéenne par Natta (2003). Dans beaucoup de forêts galeries du milieu d’étude, P. butyracea est classé parmi les espèces les plus fréquentes et dominantes. Ces forêts galeries ont des valeurs élevées pour la richesse spécifique (343 espèces/ha), la densité des arbres (544 pieds/ha), la surface terrière (38,9 ± 15,3 m²/ha), l’Indice de Shannon (5,17)

Natta et al. et l’Equitabilité de Pielou (0,78) (Natta, 2003). Cet auteur avait déjà noté que les forêts galeries de chaîne de l’Atacora et de la forêt classée de Pénéssoulou, où P. butyracea est présent, ont les valeurs les plus élevées de richesse spécifique du Bénin, avec 358 et 343 espèces/ha respectivement. En outre, dans les forêts galeries du centre Bénin, P. butyracea est une espèce compagne dans deux groupements végétaux, à savoir Isolona thonneri et Callichilia barteri ; et Motandra guineensis et Pararistolochia goldieana des sites inondés et sites drainés respectivement. Par contre, dans le district phytogéographique de la chaîne de l’Atacora, P. butyracea est caractéristique d’un groupement de bas de collines avec Chrysobalanus icaco subsp . atacorensis (Natta et al ., 2002). La présente étude et celles antérieures (Natta (2003) ; Natta et al . (2011) et Avocevou-Ayisso (2011) sur le P. butyracea au Bénin; Fandohan (2011) sur le Tamarindus indica au nord Bénin) témoignent de l’importance des forêts galeries comme habitat idéal pour la conservation de nombreuses espèces ligneuses provenant des zones de forêts denses.

Typologie des sites de P. butyracea dans le centre Bénin A travers cinq paramètres écologiques ( i.e . densité, surface terrière, richesse spécifique, Indice Shannon et Equitabilité de Pielou) une classification hiérarchique a été obtenue pour les sites de FG à dominance P. butyracea du milieu d’étude. La présente typologie est confortée par les différences significatives entre les cinq paramètres (p < 0,001) et le pourcentage élevé de la variation expliquée par les deux premiers facteurs (soit 85,5%). Le premier facteur symbolise le gradient de diversité et d’équitabilité ( i.e . valeurs croissantes de la richesse spécifique, de l’Indice de Shannon et l’Equitabilité de Pielou) des sites de FG à dominance P. butyracea de Tchaourou (Centre Est - Bénin) vers ceux de Bassila (Centre Ouest - Bénin). Il se justifie par le gradient climatique et la densité du couvert végétal spécifique à la région soudano-guinéenne du centre Bénin (i.e. forêt dense semi-décidue), documentés par Hall & Swaine (1981), Adomou et al . (2006), Akoegninou et al . (2006), Adomou (2011b). Par contre, le second facteur, qui symbolise un gradient des variables typiques de maturité des populations (i.e. valeurs croissantes de la densité et la surface terrière) des sites de Tchaourou vers ceux de Bassila, est révélateur d’une faible Le Pentadesma butyracea au Bénin pression anthropique dans les sites de FG à dominance P. butyracea de Tchaourou, comparativement à ceux de Bassila. Natta et al . (2011) ont utilisé d’autres paramètres ( i.e . dbh, hauteur totale, nombre de branches/arbre, densité linéaire, volume houppier) pour discriminer les populations de P. butyracea dans le Nord Ouest Bénin. Cependant, à l’échelle du pays, aucune typologie n’a encore été élaborée. Il est souhaitable d’établir une typologie de tous les sites de P. butyracea sur la base des paramètres stationnels, floristiques, dendrométriques et des types de perturbations (anthropiques et naturelles) afin de tirer des conclusions utiles pour la gestion de l’espèce et de ses habitats à l’échelle du pays. Caractéristiques structurales La densité des tiges de P. butyracea (42 à 142 tiges/ha et exceptionnellement 293 tiges/ha à Agbassa) est comparable à celle trouvée à Bassila (Sinadouwirou, 2000 ; Avocevou-Ayisso, 2011) et dans l’Atacora (Sogbégnon, 2008) ; mais diffère sensiblement de celle trouvée par Avocevou-Ayisso (2011) pour la population de Tchaourou (22 pieds/ha) localisée autour de Agabssa. Cette dernière population est particulière en raison de l’enclavement, de la proximité de la forêt classée des Monts- Kouffé, de la faible densité de population humaine et au statut sacré de certains sites de forêts galeries abritant l’espèce (e.g. Tchokou, Bido Olomi, etc.). La structure en diamètre de l’espèce dans la plupart des sites présente une forme en cloche avec une dissymétrie droite qui traduit une forte présence d’individus de petits diamètres. Ainsi, les populations étudiées paraissent jeunes et le renouvellement des espèces ligneuses peut être assuré. Néanmoins, la faible représentativité des individus de petits diamètres à Koura et dans beaucoup d’autres sites isolés est imputable aux facteurs anthropiques (e.g. récolte intégrale des fruits murs, conversion de forêts galeries, feux de végétation, etc.) ; qui constituent une menace à la survie et l’espèce dans cette région qui lui est très favorable (Sinsin & Sinadouwirou, 2003 ; Natta 2003 ; Avocevou-Ayisso et al ., 2009). On note en général une rareté des individus de plus de 80 cm de dbh, amplifiée par les coupes frauduleuses de bois d’œuvre dans les forêts galeries, pourtant protégées par la législation forestière, parmi les semenciers ayant une

Natta et al. bonne conformation de leur fût. Par contre, la présence d’individus de gros diamètre et de grande hauteur dans certains sites de Manigri, Koura et Agbassa révèle qu’ils regorgent d’un potentiel de semenciers et qui pourraient contribuer à leur stabilité et offrir une bonne capacité de renouvellement de la ressource. Thiombiano et al. (2010) ont constaté dans le sud du Burkina des structures irrégulières pour Lannea microcarpa et Parkia biglobosa qui sont des espèces ligneuses alimentaires importantes pour les populations. Statut, mesures de protection et exploitation durables de P. butyracea dans le milieu d’étude A l’échelle du pays P. butyracea est une espèce très rare, confinée à seul habitat (i.e. les forêts galeries) dans quatre régions (Agbassa dans la Commune de Tchaourou ; Bassila ; chaîne de l’Atacora ; et Kandi- Ségbana). Selon les critères de l’IUCN (2001), elle est classée parmi les espèces vulnérables du Bénin (Adomou et al ., 2011). Dans la région soudano-guinéenne du centre Bénin, P. butyracea est une espèce typique des forêts galeries, mais elle n’existe que dans 76 sites répertoriés à ce jour. Malgré les conditions climatiques assez favorables dans la région soudano-guinéenne du centre Bénin et la pression anthropique faible dans certains sites, P. butyracea n’a pas encore été identifié dans les forêts denses semi-décidues et forêts denses sèches les moins perturbés (observations personnelles). Le caractère grégaire et le tempérament sciaphile de P. butyracea dans les stades juvéniles (Sinadouwirou, 2000 ; Sinsin & Sinadouwirou, 2003 ; Natta, 2003 ; Avocevou-Ayisso, 2011) la rendent vulnérable aux pressions anthropiques, notamment dans la région de Bassila. La typologie et la structure en diamètre des cinq populations révèlent un premier gradient croissant de diversité et d’équitabilité (Est/Tchaourou - Ouest/Bassila ; dépendant des conditions climatiques et des formations végétales particulières de la région de Bassila) ; qui contraste avec le gradient croissant de la maturité des populations (Ouest/Bassila - Est/Tchaourou) et la structure (J renversée typique) à Agbassa (Tchaourou). Les sites abritant cette dernière population sont en effet caractérisés par une faible pression anthropique (i.e. faible densité de population humaine ; enclavement de certains sites ; ramassage de graines sporadique, voire inexistant dans plusieurs sites ; faible impact des feux de végétations dans les forêts galeries). Le Pentadesma butyracea au Bénin Les mesures pour une protection et exploitation durables de P. butyracea dans le milieu d’étude passent, entre autres, par la conservation in situ (forêts classées de Bassila, Wari Maro, Monts Kouffé ; sites sacrés de Tchokou, Bido Olomi; etc.), le respect de la législation forestière relative à la protection des forêts galeries, et la conservation ex situ (domaines privés, jardins botaniques ; etc.) de la ressource. Il urge de mettre en œuvre un programme de recherche sur la domestication de l’espèce (e.g. choix des semenciers performants par site, tests de germination, suivi croissance, etc.) en même temps qu’une campagne de sensibilisation des acteurs locaux (femmes collectrices des graines, exploitants forestiers, agriculteurs, éleveurs, etc.). Ainsi, l’information scientifique générée pourrait contribuer à mieux préserver la diversité phénotypique et génotypique de ce LUM vulnérable au Bénin.

CONCLUSION La présente étude a permis de documenter certains attributs des populations naturelles de P. butyracea (e.g. sites de présence, abondance, répartition géographique, caractéristiques dendrométrique, floristique et structurale) dans la région soudano-guinéenne du centre Bénin. L’abondance de cette espèce vulnérable est évaluée à 1.132 pieds (dbh ≥ 10 cm) répartis dans 76 sites. Les espèces compagnes sont Elaeis guineensis, Berlinia grandiflora, Ficus spp, Uapaca togoensis, Lannea barteri, Raphia sudanica, Cola cordifolia, Khaya senegalensis, Alchornea cordifolia, Anthocleista sp., Hexalobus crispiflorus et Manilkara multinervis . A travers cinq paramètres écologiques (densité, surface terrière, richesse spécifique, Indice Shannon et Equitabilité de Pielou) une classification hiérarchique a été obtenue pour les sites de cette espèce typique de forêts galeries. Ainsi, il existe cinq populations de P. butyracea , dans le centre Bénin, à savoir les populations de Agbassa, Bassila, Manigri, Pénéssoulou et Koura, qui sont différentes sur le plan statistique pour chacun des paramètres écologiques à savoir la densité, la surface terrière, la richesse spécifique, l’Indice de Shannon et l’Equitabilité de Pielou (Prob. < 0,001). Les structures en diamètre des groupes et du peuplement global indiquent une forme en cloche avec une asymétrique droite, caractéristique des peuplements monospécifiques avec prédominance d’individus jeunes ou de faible diamètre. En outre, à travers les relations allométriques, les

Natta et al. hauteurs de pieds de P. butyracea peuvent être connues, de façon assez satisfaisante, sur la base des mesures prises sur le diamètre. La typologie et la structure en diamètre des populations discriminées sont expliquées par les facteurs climatiques, la spécificité des formations végétales dans la région de Bassila et par la faible emprise humaine sur les sites de forêts galeries à dominance P. butyracea dans la région de Agbassa (Commune de Tchaourou). Les résultats de la présente étude suggèrent de poursuivre les recherches à l’échelle du pays afin d’obtenir des données fiables sur tous les sites de présence de l’espèce, leur abondance, leur typologie et structure ainsi que les facteurs et gradients pertinents expliquant la distribution de l’espèce au Bénin. Ces données serviront pour les tests de germination et de suivi de croissance à partir de la diversité phénotypique et génotypique observées dans ces sites. La présence des aires protégées et de sites sacrés dans le centre Bénin, offrent l’opportunité d’une protection in situ de Pentadesma butyracea . En outre, la possibilité d’une protection ex situ (domaines privés, jardins botaniques, etc.) est à explorer à travers des tests de germination et de suivi de croissance avec divers acteurs qui œuvrent pour la restauration de la couverture forestière dans le centre Bénin.

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Natta et al. Tableau 1. Répartition des 100 placeaux par site de présence de P. butyracea dans le milieu d’étude

N° Sites Nombre de Placeau N° Sites Nombre de Placeau Commune de TCHAOUROU 1 Tchokou 3 6 Akanla 1 2 Agbassa 1 7 Sagbé 1 3 Yindi 1 8 Kpiti 2 4 Odoagbèdè 1 9 Koda sagbé 1 5 Bido Olomi 2 Total 13 Commune de BASSILA 10 Kpakpaliki 2 39 Kodowari1 1 11 Manigri3 1 40 Kodowari2 3 12 Manigri6 1 41 Settou 4 13 Manigri1 1 42 Oké 3 14 Manigri2 1 43 Wollou 2 15 Manigri7 1 44 Lantalè 1 16 Manigri5 1 45 Bodesel 1 17 Manigri4 1 46 Partago 3 18 Bassila1 1 47 Partago2 2 19 Bassila2 1 48 Nioro2 1 20 Bassila4 3 49 Nioro1 3 21 Bassila3 1 50 Nagayilé 3 22 Bassila9 1 51 Pénésoulou2 3 23 Bassila11 1 52 Yari 2 24 Bassila7 3 53 Dengou1 1 25 Bassila8 1 54 Dengou2 1 26 Kikélé 1 55 Bayakou 2 27 Bassila5 1 56 Katoulanga 1 28 Bassila6 3 57 Bayakou2 1 29 Bassila10 1 58 Kaouté 1 30 Guiguisso 1 59 Bodi 2 31 Guiguisso1 1 60 Nébrada2 1 32 Diepani2 1 61 Nébrada1 1 33 Diepani1 1 62 Boutou2 1 34 Frigon1 1 63 Boutou1 1 35 Frignon2 1 64 Gbéssou 1 36 Tchétou 2 65 Pélébina 1 37 Tallou1 1 66 Kikélé lokpa 2 38 Tallou2 2 Total 87

Le Pentadesma butyracea au Bénin Tableau 2. Caractéristiques des différentes populations de P. butyracea au centre Bénin

Paramètres Bassila (G1) Koura (G2) Manigri (G3) Pénéssoulou (G4) Agbassa (G5) floristiques Moyenne Ecart type Moyenne Ecart type Moyenne Ecart type Moyenne Ecart Moyenne Ecart type type Densité (tiges/ha) 140 26 67 16 45 21 34 10 293 49 Surface terrière 0,04 0,02 0,31 0,04 0,06 0,01 0,07 0,03 0,40 0,08 (m²/ha) Richesse spécifique (S) 6,9 1,34 11,5 1,64 7,25 0,82 4,6 0,71 6,4 1,63 Indice de Shannon (Is) 2,34 0,29 3,28 1,67 2,67 0,12 1,96 0,21 1,76 0,43 Equitabilité de Pielou 0,85 0,04 0,93 0,01 0,94 0,02 0,88 0,05 0,66 0,09 (EQ)

Tableau 3. Variation des caractéristiques écologiques des populations de P. butyracea au centre Bénin

Population Densité (tiges/ha) Surface terrière (G) Richesse spécifique (S) Indice de Shannon (Is) Equitabilité de Pielou (EQ) Moyenne Ecart type Moyenne Ecart type Moyenne Ecart type Moyenne Ecart type Moyenne Ecart type

Bassila 138,85 26,1 A 0,04 0,02 A 6,9 1,34 A 2,34 0,29 A 0,85 0,04 A Koura 66,66 16,32 B 0,31 0,04 B 11,5 1,64 B 3,28 1,67 B 0,93 0,01 B Manigri 45 20,6 B C 0,06 0,01 A 7,25 0,82 A 2,67 0,12 A 0,94 0,02 B Pénéssoulou 34,18 10,02 C 0,07 0,03 A 4,6 0,71 C 1,96 0,21 C 0,88 0,05 AB Agbassa 293 49,44 D 0,40 0,08 C 6,4 1,63 A 1,76 0,43 C 0,66 0,09 C

Les valeurs de même lettre n’ont pas une différence significative au seuil de 5%