Karakteristike Životnog Ciklusa Nekih Agrobiontnih Vrsta Evropskih Paukova

UNIVERZITET U BEOGRADU BIOLOŠKI FAKULTET

Mr Boris D. Dudić

Karakteristike životnog ciklusa nekih agrobiontnih vrsta evropskih paukova

(Araneae, Arachnida)

Doktorska disertacija

Beograd, 2015 UNIVERSITY OF BELGRADE FACULTY OF BIOLOGY

Mr Boris D. Dudić

Life cycle characteristics of some European agrobiont spider species (Araneae, Arachnida)

Doctoral dissertation

Belgrade, 2015. Mentori: Dr Vladimir Tomić, vanredni profesor Univerziteta u Beogradu Biološkog fakulteta

Dr Luka Lučić, vanredni profesor Univerziteta u Beogradu Biološkog fakulteta

Članovi komisije: Dr Slobodan Makarov, redovni profesor Univerziteta u Beogradu Biološkog fakulteta

Dr Srđan Stamenković, docent Univerziteta u Beogradu Biološkog fakulteta

Dr Ivan Sivčev, naučni savetnik Institut za zaštitu bilja i životnu sredinu u Beogradu

Datum odbrane doktorske disertacije:

Veliku zahvalnost dugujem svom mentoru dr Vladimiru Tomiću, vanrednom profesoru Biološkog fakulteta Univeziteta u Beogradu na nesebičnoj pomoći i izvanrednoj saradnji tokom izrade ove doktorske disertacije. Njegove ideje, predlozi, znanje i iskustvo su u najvećoj meri doprineli izradi ove teze i njenom kvalitetu.

Zahvalnost dugujem i mentoru prof dr Luki Lučiću, vanrednom profesoru Biološkog fakulteta Univerziteta u Beogradu čiji su precizni komentari i ispravke u mnogome poboljšali moju doktorsku disertaciju.

Zahvaljujem se i kolegama sa projekta SEE-ERA.NET PLUS (ERA 51/01) naučnom savetniku na Institutu za zaštitu bilja i životnu sredinu dr Ivanu Sivčevu, dr Wolgangu Büchs-u i dr Sabine Perscher sa Instituta “Julius-Kühn” i Lazaru Sivčevu koji su omogućili prikupljanje materijala, a ujedno i na njihovoj pomoći, kao i brojnim savetima tokom izrade doktorske teze.

Veliki doprinos u sagledavanju određenih aspekata analizirane problematike i donošenju konačnih zaključaka doprineo je i dr Srđan Stamenković, docent Biološkog fakulteta Univerziteta u Beogradu.

Posebno se zahvaljujem i dr Slobodanu Makarovu, redovnom profesoru Biološkog fakulteta Univerziteta u Beogradu i šefu Katedre za dinamiku razvića životinja na velikom razumevanju i saradnji.

Na kraju bih istakao da najveću zahvalnost dugujem svojim roditeljima i sestri, koji su mi pružali bezgraničnu ljubav i podršku. Karakteristike životnog ciklusa nekih agrobiontnih vrsta evropskih paukova (Araneae, Arachnida)

Rezime:

Agrobiontni pauci se ubrajaju među najbrojnije i najučestalije grupe predatora na poljoprivrednim površinama igrajući važnu ulogu u kontroli štetočina. Obrada zemljišta dovodi do redukcije njihove brojnosti nekoliko puta u toku godine pa tempo oporavka populacija agrobiontne araneofaune i njihova fenologija primarno zavise od reproduktivne biologije i načina razvića. Ciljevi istraživanja su se prevashodno odnosili na praćenje načina razvića, reproduktivne biologije i disperzije tri dominantne porodice agrobiontnih paukova (Linyphiidae, Lycosidae, Thomisidae) na tri eksperimentalne površine u Nemačkoj, Hrvatskoj i Srbiji obrađivane konvencionalnom, integrisanom i organskom metodom, zatim komparaciju životnih ciklusa četiri najzastupljenije vrste – Erigone dentipalpis, Oedothorax apicatus (Linyphiidae), Pardosa agrestis (Lycosidae) i Xysticus kochi (Thomisidae) i njihove adaptiranosti na različite uslove staništa. Značajan akcenat je stavljen na proučavanje uticaja dinamike agroekosistema, heterogenosti njihove okoline, načina obrade zemljišta i geografskog gradijenta na životni ciklus i diverzitet agrobiontne araneofaune. Posebno mesto zauzima razmatranje specifičnog aspekta parazitizma krpelja Trombidium brevimanum na nekim vrstama agrobiontnih paukova iz familije Linyphiidae na nemačkim oglednim površinama kao i usklađenost ektoparazitske faze njihovog životnog ciklusa sa fenologijom paukova kao domaćina. U sakupljanju primeraka su korišćeni fotoeklektori, barber klopke i duboke endogejske klopke. Individue su razdvojene po uzrastnim stupnjevima i čuvane u flakonima napunjenim 70% alkoholom. Taksonomska identifikacija je izvršena na istraživačkoj binokularnoj lupi Carl Zeiss opremljenoj fotoaparatom Canon PowerShot A80 (softver Canon Utilities Remote Capture ver. 2.7.5.27) i stereo mikroskopu Carl Zeiss Stemi 2000-C sa fotoaparatom Axiocam (softver Axiovision ver. 4.2). Statističke analize su urađene uz pomoć softverskog paketa za statističku analizu "Statistica" verzija 10.0, CANOCO verzija 5.0 i Quantitative parasitology ver. 3.0. Ekološki parametari su procenjivani preko softvera Ecological methodology 6.1. Faunističkim analizama je utvrđeno da tipični evropski agrobionti iz familije Linyphiidae čine 93% vrsta sakupljenih na obradivim površinama u Nemačkoj, dok u Srbiji i Hrvatskoj preovlađuju predstavnici iz porodice Lycosidae sa 64% ukupnog učešća u strukturi araneofaune. Takođe je ustanovljeno da je stepen sličnosti vrsta u zajednicama paukova Srbije i Hrvatske veći, nego između araneofauna Nemačke i ove dve balkanske zemlje. Najveći broj vrsta paukova je registrovan na poljima pod uljanom repicom. Statističke analize su pokazale pozitivnu korelaciju sa organskom obradom zemljišta, sa izvesnim odstupanjima u Srbiji gde araneofauna pokazuje veći afinitet ka integrisanom metodu. Juvenilni pauci u sve tri zemlje su imali najveće fenološke pikove tokom juna 2011. godine na parcelama pod uljanom repicom tretiranim organskom metodom i nešto manje na usevima pod kulturom ozime pšenice obrađenim na integrisan i konvencionalni način. Praćenjem životnog ciklusa i reproduktivne biologije vrsta Oedothorax apicatus, Erigone dentipalpis, Pardosa agrestis i Xysticus kochi, zastupljenih u Nemačkoj, Hrvatskoj i Srbiji, utvrđeno je da brojnost vrsta Oedothorax apicatus i Erigone dentipalpis opada duž geografskog gradijenta severozapad-jugoistok, dok je suprotna tendencija primećena kod vrsta Pardosa agrestis i Xysticus kochi. Takođe je ustanovljeno da vrsta Oedothorax apicatus ima bimodalnu fenologiju, osim u Srbiji, dok se vrste Erigone dentipalpis i Xysticus kochi odlikuju unimodalnom fenologijom u sve tri zemlje. Vrsta Pardosa agrestis se karakteriše bimodalnom fenologijom u Srbiji i Hrvatskoj i unimodalnom u Nemačkoj. Sve četiri vrste su generalno imale najveću brojnost na usevima uljane repice tretiranim organskom metodom. Razmatranje potencijalnog uticaja korišćenja insekticida na njihovu fenologiju je pokazalo da upotreba piretroidnih agrohemikalija ima negativan efekat. Ovom tezom je potvrđeno da većina agrobiontnih vrsta paukova pokazuje pozitivnu korelaciju sa usevom uljane repice i organskom obradom zemljišta, kako u vezi životnog ciklusa tako i u smislu reproduktivne biologije. Takođe je ustanovljeno da smena useva kao i povećana estenzifikacija pozitivno deluju na razmnožavanje paukova kao korisne grupe predatora. Fenomen parazitizma krpelja Trombidium brevimanum na agrobiontnim paucima, registrovan je tokom juna i prve polovine jula 2011. godine na eksperimentalnim površinama u Nemačkoj. Sve parazitirane vrste su bili pauci iz familije Linyphiidae, naročito Erigone atra i Erigone dentipalpis. Larve vrste Trombidium brevimanum u najvećem broju su registrovane na delovima abdomena i cefalotoraksa u neposrednoj blizini pedicela, kao i na egzuvijalnim suturama. Rezultati su pokazali da iako broj parazitiranih jedinki raste sa organskom agrotehničkom metodom, broj parazitiranih paukova na obradivim površinama treba posmatrati kao deo opšteg diverziteta agrobiontne araneofaune.

Ključne reči: Agrobiontni pauci, fenologija, reproduktivna biologija, agroekosistemi, organska obrada, Linyphiidae, Lycosidae, Thomisidae, parazitizam, Trombidium brevimanum

Naučna oblast: Biologija

Uža naučna oblast: Biologija razvića životinja

UDK: (591.35/.35/.36 + (591.525:591.522)): 595.44 (043.3) Life cycle characteristics of some Europaean agrobiont spider species (Araneae, Arachnida)

Abstract:

Agrobiont spiders are among the largest and most frequent groups of predators in agricultural areas with an important role in pest control. Since land cultivation leads to the reduction in their number several times during the year, the pace of the recovery of agrobiont spider populations and their phenology depends on their reproductive biology and development. The aim of this research monitoring of development, reproductive biology and dispersion of three dominant agrobiont families (Linyphiidae, Lycosidae, Thomisidae) in three experimental fields in Germany, Croatia and Serbia managed by conventional, integrated and organic method, comparison of the life cycles of four common agrobiont species - Erigone dentipalpis, Oedothorax apicatus (Linyphiidae), Pardosa agrestis (Lycosidae) and Xysticus kochi (Thomisidae) and their adaptability to the different environmental conditions. This thesis also considers the specific case of mite parasitism on some agrobiont linyphiid spiders from the German experimental fields by the Trombidium brevimanum species and synchronization of their life cycle with the phenology of spiders as hosts. The sampling methods utilized pitfall, emergence and endogaeic trapping. Individuals were separated by developmental stages and kept in vials filled with 70% alcohol solution. Sampled spider specimens were identified under a binocular microscope Carl Zeiss Stemi 2000 with Canon PowerShot A80 camera (software Canon Utilities Remote Capture ver. 2.7.5.27) and a research microscope Carl Zeiss Axioscop with Axiocam camera (software Axiovision ver. 4.2). All statistical procedures were carried out by Statistica ver. 10 and CANOCO ver 5.0. Statistical assessment of mite parasitism was carried out by Statistica ver. 10 and Quantitative parasitology ver. 3.0. The calculations of ecological parameters were performed in Ecological methodology 6.1. The results of the faunistical analysis show that typical European agrobiont spiders from the family Linyphiidae are the most abundant on arable fields in Germany (93% of sampled species), while in Croatia and Serbia the spider fauna on arable fields is dominated mainly by family Lycosidae (64% of sampled species). The similarity of spider species assemblages between Croatia and Serbia is much higher than between Germany and the two countries which is probably caused by the geographical distance between them. Most spider species show the highest abundance on OSR (oilseed rape) crops. Regarding results from the statistical analysis, the organic treatment is highly preferred by spiders, with some differences in Serbia, where spider fauna has shown greater affinity to the integrated management. Juvenile spiders show the biggest phenological peaks in June 2011 on organic fields during OSR period, and smaller ones on integrated and conventional fields during winter wheat phase. The life history and reproductive biology observations of Oedothorax apicatus, Erigone dentipalpis, Pardosa agrestis and Xysticus kochi represented in Germany, Croatia and Serbia, indicated that Oedothorax apicatus and Erigone dentipalpis have decreasing abundance level along North West-South East geographical gradient while Pardosa agrestis and Xysticus kochi demonstrate opposite tendencies. It was also observed that Oedothorax apicatus have bimodal phenology (except in Serbia) while Erigone dentipalpis and Xysticus kochi have unimodal phenology in all three countries. Pardosa agrestis is characterized with bimodal phenology in Serbia and Croatia and unimodal phenology in Germany. Highest abundance for all four species was recorded in the organic management system in OSR fields. Considering the effects of insecticide application on spider species phenology it was shown that the use of pyrethroid agrochemicals has a negative impact on their populations. The results of this dissertation have shown that the most spider species demonstrate positive correlation with organic management system and OSR period regarding life cycle and reproductive biology. It was also noted that the crop rotation and increased extensification enhances population development of spiders as a useful group of predators. Parasitism of Trombidium brevimanum larvae on agrobiont spiders was registered during the June and the first half of July 2011 on experimental fields in Germany. All parasitized spider species belong to the family Linyphiidae, with the highest number of parasitic larvae observed on Erigone atra and Erigone dentipalpis species. Highest number of parasitized spiders on organic field is here regarded as an artefact of greater spider diversity. The most frequently selected attachment sites by Trombidium brevimanum larvae were regions of cephalothorax and abdomen adjacent to the pedicel.

Keywords: Agrobiont spiders, phenology, reproductive biology, agroecosystems, organic treatment, , Linyphiidae, Lycosidae, Thomisidae, parasitism, Trombidium brevimanum

Academic Expertise: Biology

Field of Academic Expertise: Animal Development

UDK: (591.35/.35/.36 + (591.525:591.522)): 595.44 (043.3)

SADRŽAJ

1. Uvod 1

2. Materijal i metode 3

2.1. Obrada zemljišta na oglednim površinama 3

2.2. Način prikupljanja uzoraka 11

2.3. Vrste klopki 17

2.4. Analiza uzorka paukova 19

2.5. Analiza zemljišta 21

3. Karakteristike ispitivanih lokaliteta 22

3.1. Ahlum, Nemačka 23

3.2. Šašinovec, Hrvatska 23

3.3. Stari Žednik, Srbija 25

3.4. Meteorološki uslovi 29

3.5. Sastav zemljišta 37

4. Fauna paukova u agroekosistemima 46

4.1. Životni ciklus paukova 47

4.2. Ekološke odlike 53

4.3. Pauci kao bioindikatori 65

4.4. Taksonomski sastav i poreklo agrobiontnih vrsta 69

5. Rezultati i diskusija 76

5.1. Struktura faune paukova na ispitivanim lokalitetima 76

5.2. Faunistička analiza 90

5.3. Analiza životnog ciklusa agrobiontnih paukova 116

5.4. Životni ciklusi odabranih vrsta agrobiontnih paukova 130

5.5. Parazitizam larve krpelja Trombidium brevimanum (Berlese 1910) na agrobiontnim paucima iz porodice Linyphiidae u Nemačkoj 153

6. Zaključak 165

7. Literatura 172 1 UVOD I SVRHA RADA

Poljoprivredne površine su veštačka staništa, uniformnog karaktera, izložena periodičnim promenama (Samu and Szinetár, 2002). Budući da postoje relativno kratak vremenski period, ovakvim tipovima staništa nedostaju adaptirane životinjske zajednice. Mnoge upražnjene niše ostaju "otvorene" za kolonizaciju kako od strane herbivora, tako i od predatora sa okolnih prirodnih staništa (Samu and Szinetár, 2002). Pauci se ubrajaju u najučestalije i najraznovrsnije grupe predatora na obradivim površinama i kao takvi igraju važnu ulogu u kontroli štetočina (Symondson et al., 2002; Nyffeler and Sunderland, 2003). Vrste paukova koje pokazuju izrazitu dominantnost na ovakvim tipovima staništa nazivaju se agrobionti (Luczak, 1979; Blick et al., 2000; Samu and Szinetár, 2002). Duffey (1978) i Luczak (1979) su pretpostavili da su agrobionti euritopične vrste, koje mogu naseljavati različite tipove staništa. Wissinger (1997) je postavio hipotezu o cikličnoj kolonizaciji efemernih staništa, prema kojoj se agrobionti povlače u okolne refugijume, usled periodičnog narušavanja uslova na staništu (prouzrokovanog žetvom, kultivacijom zemljišta, upotrebom pesticida) i ponovo ih kolonizuju kada se za to steknu povoljni uslovi. Ovakva strategija zahteva specifične promene u reproduktivnoj biologiji, fiziologiji, tempu razvića i načinu disperzije agrobiontnih vrsta, odnosno usklađivanje njihovog životnog ciklusa sa periodičnim promenama na obradivim površinama (Samu and Szinetár, 2002). Fenologija i tempo oporavka populacija zavisi od reproduktivne biologije i načina razvića (Thorbek et al., 2003). Značaj odlika životnog ciklusa agrobiontnih paukova, kao predatora i kontrolora populacija štetočina, obrađivan je u ranijim studijama (Duffey, 1978; Toft, 1989; Kiss and Samu, 2002; Thorbek et al., 2003; Johnson, 2010), a predmet novijih istarživanja bila su poređenja fenoloških karakteristika regionalne faune agrobiontnih paukova na prostoru Mađarske (Samu and Szinetár, 2002; Samu et al., 2011), dok ekstenzivnijih analiza ovog tipa, na prostoru više zemalja i duž određenog geografskog gradijenta nije bilo. Takođe, treba napomenuti da agroekosistemi u Srbiji nisu bili obuhvaćeni sličnim

1 studijama. U ovoj tezi izvršena je komparacija reproduktivne biologije, načina razvića i disperzije dominantnih porodica agrobiontnih paukova (Linyphiidae, Lycosidae i Thomisidae) na tri tipa obradivih površina u Nemačkoj, Hrvatskoj i Srbiji. Proučavan je uticaj dinamike agroekosistema, heterogenosti njihove neposredne okoline, načina obrade zemljišta i geografskog gradijenta na reproduktivnu biologiju i diverzitet agrobiontnih paukova. Jedan od ciljeva ovog istraživanja predstavlja i utvrđivanje adaptiranosti ispitivanih vrsta na različite uslove staništa i procena potencijala grupa agrobiontnih paukova u biokontroli štetočina na tri različita lokaliteta. Na osnovu postavke eksperimenta, uzimajući u obzir da se ogledna polja razlikuju u geografskom smislu, jedan od aspekata istraživanja imao je za cilj procenu uticaja sredine na pojavu i trajanje različitih razvojnih stupnjeva kod vrsta agrobiontnih paukova, dominantnih na sva tri lokaliteta. Razmatran je i značaj diverziteta unutar definisanih oglednih površina za rekolonizaciju, uzimajući u obzir da je u dosadašnjim istraživanjima ovakvog tipa, imigracija označena kao jedan od osnovnih načina kolonizacije efemernih staništa kakva su poljoprivredne površine (Wissinger, 1997). Takođe je razmatran specifičan aspekt parazitizma krpelja na nekim vrstama agrobiontnih paukova unutar nemačkih oglednih površina kao i usklađenost ektoparazitske faze njihovog životnog ciklusa sa fenologijom paukova kao domaćina na ispitivanim eksperimentalnim parcelama.

2 MATERIJAL I METODE

Tokom dvogodišnjeg eksperimenta, sprovedenog u Nemačkoj, Hrvatskoj i Srbiji, praćen je uticaj tri različita načina obrade polja uljane repice (konvencionalni, integrisani i organski) na diverzitet i fitnes predatora i razlagača. Ispitivani agroekosistemi se razlikuju u načinu obrade zemljišta, upotrebi pesticida i đubriva, suzbijanju korova, uređenosti i aplikaciji “Perko” lovnih pojaseva (Brassica rapa x Brassica pekinensis), kojima se štetočine odvlače od useva. Polja su podvrgavana rotaciji useva, zavisno od tipa obrade zemljišta. Materijal koji je analiziran u ovoj tezi prikupljan je u periodu od oktobra 2010. do juna 2012. godine na lokalitetima Ahlum u okrugu Wolfenbüttel, Donja Saksonija, Nemačka, zatim Šašinovec na širem područiju Zagreba, Hrvatska i Stari Žednik u Vojvodini, Srbija. Uzimanje uzoraka vršeno je pomoću različitih vrsta klopki (fotoeklektorske, epigejske barber, endogejske, klopke u vidu levka). Osam klopki je postavljeno unutar oglednih polja i još po četiri u lovnim pojasevima. Pauci su stavljani u flakone sa 70% rastvorom etil-alkohola, obeleženi i uskladišteni u prostorijama Instituta za zoologiju Biološkog fakulteta u Beogradu.

2.1 Obrada zemljišta na oglednim površinama

Konvencionalni način obrade zemljišta obuhvata trostruku rotaciju useva (npr. ozima pšenica-ozima pšenica-uljana repica), intenzinvnu kultivaciju zemljišta kao i upotrebu pesticida i đubriva u skladu sa standardnom poljoprivrednom praksom (Slika 1). Integrisana obrada zemljišta podrazumeva četvorostruku smenu useva (npr. ozima pšenica-ozimi ječam-žuti grašak-uljana repica) kao i primenu mera koje podstiču biodiverzitet. U takve postupke se ubrajaju malčiranje, koje doprinosi povećanju gustine populacije predatora i kišnih glista, stvaranje većih prostora između zasada radi boljeg suzbijanja korova, smanjena upotreba pesticida i đubriva (Slika 2).

SLIKA 1 Konvencionalna obrada zemljišta pod uljanom repicom

A Lokalitet Ahlum, Nemačka

Površina tretirana na konvencionalni način u. godine, neposredno pred sezonu cvetanja uljane repice (april 2011).

B Lokalitet Šašinovec, Hrvatska

Konvencionalno obrađena površina sa uljanom repicom u punom cvatu (maj 2011. godine).

C Lokalitet Stari Žednik, Srbija

Konvencionalno obrađena površina. na kraju perioda cvetanja uljane repice (maj 2011).

SLIKA 2 Integrisana obrada zemljišta pod uljanom repicom

A Lokalitet Ahlum, Nemačka

integrisano obrađeno polje neposredno pred sezonu cvetanja uljane repice. Na kraju polja, desno, je lovni pojas "Perko" na početku cvetne sezone (april 2011).

B Lokalitet Šašinovec, Hrvatska

Integrisano obrađena površina. U desnom uglu slike se nalazi lovni pojas "Perko" neposredno pred završetak cvetanja (maj 2011).

C Lokalitet Stari Žednik, Srbija

Izgled polja podvrgnutog inregrisanom tretmanu na kome su raspoređene fotoeklektorske klopke (jesen 2011).

SLIKA 3 Organska obrada zemljišta pod uljanom repicom

A Lokalitet Ahlum, Nemačka

Organski obrađena njiva na početku perioda cvetanja uljane repice. Sa leve strane se nalazi lovni pojas "Perko" u punom cvatu (april 2011).

B Lokalitet Šašinovec, Hrvatska

Organski tretirano polje na kraju sezone cvetanja uljane repice. Levo, u pozadini, vidi se lovni pojas u kome se završilo cvetanje (maj 2011).

C Lokalitet Stari Žednik, Srbija

Organski tretirano polje neposredno pred sezonu cvetanja uljane repice. Sa leve i desne strane ogledne površine su locirani pojasevi "Perko" u punom cvatu (maj 2011).

Za organsku obradu zemljišta je karakteristična osmostruka rotacija useva, sa leguminozama kao prethodnim usevom (direktiva EEC No. 2092/91, EC no. 834/2007).

Pesticidi i mineralna đubriva se ne koriste, između zasada se prave prostori radi mehaničke kontrole korova, a za odvraćanje štetočina i prezimljavanje predatora stvara se tri metra širok zaštitni pojas (Slika 3)(Büchs et al., 2013). Uporedni prikaz tri načina obrade oglednih polja pod uljanom repicom, tretiranih na konvencionalan, integrisan i organski način, u Nemačkoj, Hrvatskoj i Srbiji, dat je na tabelama 1, 2 i 3.

TABELA 1 Obrada polja uljane repice na konvencionalan, integrisan i organski način u Nemačkoj

Način obrade Organski Integrisani Konvencionalni

Osmostruka (ozima pšenica, letnji Četvorostruka ječam, detelina, (ozima pšenica, Trostruka (ozima pšenica, Smena useva uljana repica, ozima pšenica, ozimi ječam, uljana repica) krompir, ozima ozimi ječam, uljana pšenica, žuti grašak, repica) uljana repica) Prethodni usevi Žuti grašak Ozimi ječam Ozimi ječam Kultivacija Oranje Malčiranje Oranje Razni načini 2 x kombinacija Razni načini tanjiranja, Pripreme za sejanje tanjiranja, sejanje tanjiranja, sejanje sejanje pomoću tanjirače pomoću tanjirače pomoću tanjirače Početak sejanja 25.08.2010 25.08.2010 25.08.2010 Sorta Visby Visby Visby Gustina sejanja 4,0 kg/ha 4,0 kg/ha 4,0 kg/ha Potpuno tretiranje Bez tretiranja (kombinacija insekticida Tretiranje semena Bez tretiranja (fungicidi se mogu protiv štetočina uljane koristiti) repice i fungicida) U skladu sa Prostor između Širok (približno 40 standardnom U skladu sa standardnom brazda cm) praksom (10 do 12 praksom (10 do 12 cm) cm) 20.09.2010 06.04.2011 Suzbijanje korova Tanjranje Butisan top 2 l/ha Select 0,4 l/ha Focus ultra 0,75 l/ha Jedan pojas Perko Jedan pojas Perko (B. chinensis x B. (B. chinensis x B. Zaštitni pojasevi rapa) 3 m širine sa rapa) 3 m širine sa Bez zaštitnih pojaseva (Brassica campestris) svake duže strane svake duže strane polja polja 21. 02.2011 21. 02.2011 N/P/KS (16/6/12/4) N/P/KS (16/6/12/4) 400 kg/ha => 64 Đubrenje Bez đubriva 400 kg/ha => 64 kg/ha N kg/ha N 22.03.2011 22.03.2011 64 kg/ha N 64 kg/ha N

TABELA 1 nastavak

Obrada polja uljane repice na konvencionalan, integrisan i organski način u Nemačkoj

26.10.2010 Fungicidi Bez fungicida Bez fungicida Folicur 0,5 l/ha Ferramol Metarex Mesurol Suzbijanje puževa nije neophodno nije neophodno nije neophodno 26.10.2010 Fastac 0,1 l/ha 06.04.2011 28.03.2011 Insekticidi Bez insekticida Trebon 0,2 l/ha Talstar 0,2 l/ha 06.04.2011 Trebon 0,2 l/ha Žetva 13.07.2011 18.07.2011 18.07.2011

TABELA 2 Obrada polja uljane repice na konvencionalan, integrisan i organski način u Hrvatskoj

Način obrade Organski Integrisani Konvencionalni

žuti grašak, ozima žuti grašak, ozima žuti grašak, ozima uljana Smena useva uljana repica, ozima uljana repica ozima repica, ozima pšenica pšenica pšenica Prethodni usev Žuti grašak Ozima pšenica Ozima pšenica Kultivacija Oranje Malčiranje Oranje Pripreme za sejanje setvospremač setvospremač setvospremač 15.09.2010 (Perko= 15.09.2010 (Perko= B. chinensis x B. B. chinensis x B. 15.09.2010 uljana repica Početak sejanja rapa) rapa)

23.09.2010 uljana 23.09.2010 uljana repica repica Sorta Uljana repica Uljana repica Uljana repica PR46W14 PR46W14 PR46W14 Potpuno tretiranje (Thaimetoxam, Fludioxonil, Tretiranje semena Bez tretiranja Bez tretiranja Matalaxyl-15 l po toni semena uljane repice) Prostor između brazda 37,5 cm 14 cm 14 cm Dimetachlor - 3l/ha Dimetachlor - 3l/ha u Plevljenjem (1x u u kombinaciji sa Suzbijanje korova kombinaciji sa 450 l vode proleće) 450 l vode po po hektaru hektaru

Zaštitni pojasevi Jedan pojas Perko Jedan pojas Perko (B. (Brassica campestris) (B. chinensis x B. chinensis x B. rapa) Bez zaštitnih pojaseva rapa) 3 m širine sa 3 m širine sa svake svake duže strane strane polja polja 60 kg N/ha u jesen 90 kg N/ha u jesen Đubrenje Bez đubriva 80 kg N/ha u 90 kg N/ha u proleće proleće 40 kg S/ha u jesen

TABELA 2 nastavak

Obrada polja uljane repice na konvencionalan, integrisan i organski način u Hrvatskoj

15.11.2010 15.11.2010 Fungicidi Bez fungicida Tebuconazol ( 1l/ha Tebuconazol ( 1l/ha sa 400 l sa 400 l vode /ha) vode /ha) 24.09.2010 24.09.2010 24.09.2010 Suzbijanje puževa Fero III fosfat 50 Metaldehid Metiokarb (4kg/ha) kg/ha (4kg/ha) 15.11.2010 i 11.02.2011 Lamda cihalotrin (0,12 l/ha sa 400 l vode/ha) 09.04.2011 04.04.2011 11.04.2011 Lamda cihalotrin Triakloprid i Deltametrin Insekticidi Spinosad (0,1 l/ ha sa (0,12 l/ha sa 400 l (0,5 l/ha sa 400 l vode/ha) 400 l vode/ha) vode/ha) 11.04.2011 Lambda cihalotrin (0,12 l/ha sa 400 l vode/ha)

Žetva 30.06.2011 30.06.2011 30.06.2011 Uklanjanje strnjike 19.07.2011 19.07.2011 19.07.2011

TABELA 3 Obrada polja uljane repice na konvencionalan, integrisan i organski način u Srbiji

Način obrade Organski Integrisani Konvencionalni

Prethodni usev Ozima pšenica Ozima pšenica Ozima pšenica Kultivacija Oranje Malčiranje Oranje Pripreme za sejanje 16.09.2010,setvospremač, 1 dan pred sejanje Početak sejanja 17.09.2010 17.09.2010 17.09.2010 Sorta Eskalibur Eskalibur Eskalibur Tretiranje semena Bez tretiranja Fungicid vitavax Fungicid vitavax Prostor između brazda 36 cm 12 cm 12 cm Suzbijanje korova Bez suzbijanja Bez suzbijanja Bez suzbijanja Pojas repe, 3 m širine, Pojas repe, 3 m širine, Bez zaštitnih Zaštitni pojasevi sa sve četiri strane pored duže strane pojaseva polja polja 1.09.2010 1.09.2010 26/26/26 kg/ha NPK 54,4/54,4/54,4 kg/ha pre sejanja i NPK pre oranja malčiranja 16.09.2010 16.09.2010 26/26/26 kg/ha NPK Đubrenje Bez đubriva 13/13/13 kg/ha NPK pre sejanja 18.03.2011 18.03.2011 40 kg/ha N 67 kg/ha N 05.04.2011 05.04.2011 1kg/ha N 1kg/ha N 25.03.2011 25.03.2011 Chlorpyrifos (500 07.04.2011 Insekticidi Cypermethrin (96 gr/ha) i Spinosad (96 gr/ha) gr/ha) Cypermethrin (50 gr/ha) Žetva 22.06.2011 22.06.2011 22.06.2011

Žetva na poljima uljane repice u Nemačkoj, tretiranim na organski način, počela je 13. jula 2011. godine, a na površinama koje su obrađene konvencionalnom i integrisanom metodom 6. jula 2011. godine. Između žetve i početka setve ozime pšenice (6. oktobar 2011. godine) ogledne površine bile su bez useva. Uklanjanje strnjike je izvršeno 8. avgusta 2011, a priprema za setvu je usledila 4. oktobra 2011, pa se u međuvremenu moglo organizovati ponovno prikupljanje uzoraka u trajanju od 2 meseca. U Hrvatskoj je žetva obavljena 30. juna 2011. godine. Uklanjanje strnjike je izvršeno 19. jula 2011, a klopke su ponovo postavljene 20. jula 2011. Poslednji uzorci su prikupljeni 29. septembra 2011 godine. Priprema za setvu je počela 15. oktobra, a 18. oktobra 2011 je ozima pšenica zasejana na poljima. Žetva uljane repice u Srbiji je završena početkom jula 2011. godine, nakon čega je dva puta uklanjana strnjika (Slika 4). Treća obrada zemljišta je usledila nekoliko dana pred setvu ozime pšenice, zahvaljujući toplom i suvom letu. Ozima pšenica je naredni usev, čija je primarna funkcija u proceni efekata prethodne obrade zemljišta pod uljanom repicom, na generacije štetočina (Ceutorhynchus napi Gyll. 1837, Dasineura brassicae Winnertz, 1853) i predatora (tvrdokrilci i pauci) koje prezimljuju.

SLIKA 4 Period bez useva (ugar) na organski tretiranom polju kod Starog Žednika (Vojvodina, Srbija). Na slici se vidi epigejska klopka i klopke sa fotoeklektorom raspoređene u bivšem lovnom

pojasu (napred) i nekadašnjim zasadima uljane repice (pozadina levo)

Organski tretman oglednog polja ostao je neizmenjen, dok je razlika između integrisane i konvencionalne metode (Slika 5) svedena na veću ili manju upotrebu đubriva i jednokratnu primenu pesticida (Tabele 4-6). Prilikom oranja korišćena je tehnika malčiranja na svim poljima kako bi se dobio isti efekat na larve i adulte prezimljujućih štetočina i predatora, u cilju procene uticaja koje je na njihove populacije imala prethodna produkcija uljane repice (Büchs et al., 2013).

2.2 Način prikupljanja uzoraka

Sakupljanje uzoraka izvršeno je po sličnom obrascu u sve tri zemlje. Izgled eksperimenta i postavljanja klopki na oglednim poljima u Nemačkoj prikazani su na slici 6.

TABELA 4 Obrada polja ozime pšenice na konvencionalni, visoko integrisani i organski način u Nemačkoj

Način obrade Organski Visoko integrisani Konvencionalni

Smena useva Osmostruka Četvorostruka Trostruka Prethodni usev Uljana repica Uljana repica Uljana repica Kultivacija Malčiranje Malčiranje 08.08.2011 Malčiranje 08.08.2011 08.08.2011 Pripreme za sejanje 04.10.2011 04.10.2011 04.10.2011 Početak sejanja 06.10.2011 05.10.2011 19.10.2011 Sorta Ritmo Ritmo Ritmo 360 semena/m2 360 semena/m2 360 semena/m2 Gustina sejanja 200 kg/ha 200 kg/ha 200 kg/ha Arena C Arena C Tretiranje semena Bez tretiranja 25 gr/l Fludioxonil 25 gr/l Fludioxonil 5 gr/l Tebuconazol 5 gr/l Tebuconazol Prostor između brazda 12, 5 cm 12, 5 cm 12, 5 cm 0, 75 l/ ha Bacara Forte 0, 75 l/ ha Bacara (120 gr/l Diflufenican, Forte 120 gr/l Flurtamone, (120 gr/l Diflufenican, Suzbijanje korova Bez suzbijanja 120 gr/l Flufenacet) 120 gr/l Flurtamone, 0,3 l/ha Cadou SC 120 gr/l Flufenacet) (500 gr/l Flufenacet) 0,3 l/ha Cadou SC (500 gr/l Flufenacet) 08.03.2012 Piagran 46 08.03.2012 Piagran 46 130 kg/ha=59,8 kg/ha 130 kg/ha=59,8 kg/ha N N 10.04.2012 Piagran 46 10.04.2012 Piagran 46 110 kg/ha=50,6 kg/ha Đubrenje Bez đubriva 110 kg/ha=50,6 kg/ha N N 01.06.2012 Piagran 46 01.06.2012 Piagran 46 110 kg/ha=50,6 kg/ha 110 kg/ha=50,6 kg/ha N N

08.05.2012 Input 1l/ha 08.05.2012 Input (160 gr/l 1l/ha Prothiaconazol (160 gr/l 05.06.2012 Input Prothiaconazol Fungicidi Bez fungicida Classic 1,25 l/ha (300 05.06.2012 Input gr/ l Spiroxamine, 160 Classic 1,25 l/ha (300 gr/l Prothiaconazol gr/ l Spiroxamine, 160 gr/l Prothiaconazol 17.04.2012 CCC720 17.04.2012 CCC720 0,8 l/ha ( 720 gr/l 0,8 l/ha ( 720 gr/l Chlormequatchlorid) Chlormequatchlorid) Regulatori rasta Bez regulatora 08.05.2012 CCC720 08.05.2012 CCC720 0,6 l/ha 0,6 l/ha (Chlormequatchlorid) (Chlormequatchlorid

05.06.2012 Fastac SC 05.06.2012 Fastac SC Insekticidi Bez insekticida 0,125 l/ha (100 gr/l 0,125 l/ha (100 gr/l Alphacypermethrin) Alphacypermethrin) Žetva 13.08.2012 13.08.2012 15.08.2012

TABELA 5 Obrada polja ozime pšenice na konvencionalni, visoko integrisani i organski način u Hrvatskoj

Način obrade Organski Visoko integrisani Konvencionalni

Ozima Prethodni usev uljana Ozima uljana repica Ozima uljana repica repica Kultivacija Malčiranje Malčiranje Malčiranje Pripreme za sejanje 15.10.2011 15.10.2011 15.10.2011 Početak sejanja 18.10.2011 18.10.2011 18.10.2011 Sorta Karla-Poljoprivredni fakultet Zagreb Gustina sejanja 240 kg/ha 240 kg/ha 240 kg/ha Bez Tebuconazol 50 ml/100 kg Tebuconazol 50 ml/100 kg Tretiranje semena tretiranja semena semena 20.04.2012 Granstar 20.04.2012 Granstar (Tibenuron methyl) 16 gr/ha (Tibenuron methyl) 16 gr/ha Bez + Starane (Fluoroxypyr) 0,3 + Starane (Fluoroxypyr) 0,3 Suzbijanje korova suzbijanja l/ha + Trend 0,1% l/ha + Trend 0,1% (Isodecanol etoxilate) (Isodecanol etoxilate)

17.10.2011 17.10.2011 NPK 7-20-30 =350 kg/ha NPK 7-20-30 =500 kg/ha 08.03.2012 08.03.2012 Đubrenje Bez đubriva KAN (27% N)=150 kg/ha KAN (27% N)=200 kg/ha 19.04.2012 19.04.2012 KAN (27% N)=100 kg/ha KAN (27% N)=150 kg/ha

11.05.2012 11.05.2012 Folicur EW 20 Folicur EW 20 Bez (Teboconazol) 0,8 l/ha protiv (Teboconazol) 0,8 l/ha protiv Fungicidi fungicida Blumeria graminis, Puccinia Blumeria graminis, Puccinia spp. i Septoria tritici spp. i Septoria tritici

11.05.2012 11.05.2012 Chromorel D Chromorel D Bez (Chlorpyrifos+Cypermethrin) (Chlorpyrifos+Cypermethrin) Insekticidi insekticida 0,75 l/ha protiv Oulema spp 0,75 l/ha protiv Oulema spp sa 450 l vode/ha sa 450 l vode/ha

Žetva 02.07.2012 02.07.2012 02.07.2012

TABELA 6 Obrada polja ozime pšenice na konvencionalni, visoko integrisani i organski način u Srbiji

Način obrade Organski sistem Visoko integrisani Konvencionalni

Prethodni usev Ozima uljana repica Ozima uljana repica Ozima uljana repica Kultivacija Malčiranje Malčiranje Malčiranje Pripreme za sejanje Tanjiranje, riljanje Tanjiranje, riljanje Tanjiranje, riljanje Početak sejanja 20.10.2011 20.10.2011 20.10.2011 Sorta Renesansa Renesansa Renesansa Gustina sejanja 500 semena/m2 500 semena/m2 500 semena/m2 Tretiranje semena Bez tretiranja Mankogal FS Mankogal FS Suzbijanje korova Bez suzbijanja Bez suzbijanja Bez suzbijanja Đubrenje Đubrenje pre tanjiranja i setve (40 t/ha) Fungicidi Bez fungicida Bez fungicida Bez fungicida Regulatori rasta Bez regulatora Bez regulatora Bez regulatora Suzbijanje puževa Bez suzbijanja Bez suzbijanja Bez suzbijanja Insekticidi Bez insekticida Bez insekticida Bez insekticida Žetva 21.06.2012 21.06.2012 21.06.2012

a) Nemačka Tokom faze uljane repice na oglednim polju tretiranom konvencionalnom metodom, postavljeno je 8 barber, endogejskih, klopki sa levkom i klopki sa fotoeklektorom na svakoj tački uzorkovanja, u skladu sa obrascem prikazanim na slici 6. Po obodima polja nalazila su se četiri mesta za uzorkovanje (zapadna i istočna ivica polja). Integrisana i organska njiva imale su 8 tačaka za prikupljanje materijala unutar zasada uljane repice, po 4 u zaštitnim pojasevima i po 4 na obodima polja (zapadna ivica na integrisanom i istočna ivica na organskom polju). U fazi ugara broj tačaka u polju je sveden na šest. Unutar integrisanog polja, klopke su postavljene u središnjem delu nekadašnjeg zasada uljane repice, dok se brojnost zamki na marginama polja i u bivšem zaštitnom pojasu nije menjala (4 u zaštitnoj zoni i 4 na obodima). U fazi pod pšenicom bilo je osam tačaka za prikupljanje i još četiri privremene na obodima polja (Büchs et al., 2013).

SLIKA 5 Konvencionalno obrađeno polje u proleće 2012. godine kod Starog Žednika u Vojvodini, Srbija. Na polju ozime pšenice su klopke sa fotoeklektorima.

b) Hrvatska Tokom perioda pod uljanom repicom na konvencionalnoj njivi materijal se prikupljao sa osam mesta pomoću epigejskih, endogejskih, levkastih i klopki sa fotoeklektorom. Unutar integrisanog i organskog polja razmešteno je 8 tačaka za uzorkovanje i četiri u zaštitnom pojasu. U fazi bez useva u centralnom delu polja su na dva mesta postavljene po jedna barber, endogejska i klopka sa fotoeklektorom, dok su u nekadašnjem zaštitnom pojasu ove zamke razmeštene na četiri lokacije. Obrazac je bio isti za sve tri njive. Na usevu ozime pšenice u sva tri sistema, razmešteno je osam barber, endogejskih i klopki sa fotoeklektorima. U integrisanom i organskom polju, po četiri zamke su postavljene na obodima polja, gde se nalazila lovna zona u fazi uljane repice (Büchs et al., 2013).

SLIKA 6 Na slici je prikazan obrazac prikupjanja uzoraka u organskom, integrisanom i konvencionalnom polju na lokalitetu Ahlum u Nemačkoj. Svaka obeležena tačka uključuje po jedan uzorak zemljišta i biljaka, jednu barber klopku, jednu endogejsku, klopku sa levkom i jednu klopku sa fotoeklektorom. Skraćenice su predstavljene unutar legende sheme. Po obodima su prikupljani samo uzorci zemljišta i kišnih glista, a na ostalim tačkama, pored spomenutog materijala i uzorci zglavkara. Delovi parcela označeni sa EE i WE nemaju lovni pojas.

c) Srbija Mesta za prikupljanje uzoraka na polju pod uljanom repicom sastojala su se od jedne epigejske, endogejske, klopke sa levkom i klopke sa fotoeklektorom. Unutar sva tri polja bilo je po 8 takvih tačaka, dok su se još 4 nalazile u zaštitnoj zoni na integrisanoj i organskoj njivi. Posle žetve uljane repice, a pre početka setve pšenice u sredini polja su se prikupljali uzorci na četiri linearno razmeštene tačke, dok su integrisane i organski tretirane njive sadržale dodatna 4 mesta za uzorkovanje u bivšem zaštitnom zasadu. Za prikupljanje materijala na svakom mestu su se koristile po jedna epigejska, endogejska i klopka sa fotoeklektorom. Iste vrste zamki su se upotrebljavale i kada je zasađena pšenica. Uzorci su prikupljani na 8 linearno raspoređenih lokacija u sredini polja, na sva tri tipa podloge, dok se unutar organskog i integrisanog polja

16 nalazilo još 4 tačke za sakupljanje materijala razmeštenih na nekadašnjem zaštitnom pojasu (Büchs et al., 2013).

2.3 Vrste klopki

Tri vrste klopki su upotrebljene za prikupljanje predatora: klopke sa fotoeklektorom, epigejske barber i endogejske klopke. Fotoeklektorske zamke se koriste za registrovanje učestalosti i biodiverziteta kako predatora, tako i štetočina uljane repice koji se presvlače i izležu u površinskom sloju zemljišta (Slika 7). Iz tog razloga, ovakve klopke omogućavaju procenu uticaja različitih načina obrade useva na reproduktivni uspeh štetočina i predatora. Uzorkovanje je počelo pri kraju cvetne sezone, kada većina larvi štetočina dospeva u zemljište radi pupacije. Klopke su kontrolisane u intervalima od po 14 dana sve do početka žetve. Na uljanoj repici, fotoeklektorske klopke nisu imale dodatne barber klopke, jer nova generacija štetočina, nakon izleganja, brzo napušta polja uljane repice u potrazi za zaštitnim pojasom, gde će produkovati naredni naraštaj koji će ući u fazu estivacije (npr. Psylliodes chrysocephala (Linnaeus 1758)) ili hibernacije. U periodu ugara i tokom faze ozime pšenice, klopke sa fotoeklektorima su imale barber klopku i postavljane su na polja odmah po uklanjanju strnjike (period bez useva) ili posle setve (faza ozime pšenice) (Büchs et al., 2013). Vremenski intervali uzorkovanja pomoću klopki sa fotoeklektorom: Nemačka: uljana repica - 8 klopki bez barber klopki u polju i 4 klopke bez barber klopki u zaštitnom pojasu (31.05-12.07.2011); ugar - 6 klopki u polju i 4 u zaštitnom pojasu (10.08-04.10.2011); pšenica - 8 klopki u polju i 4 u lovnom pojasu (17.10.2011-26.07.2012). U zadnje dve faze klopke su imale barber klopku. Hrvatska: uljana repica - 8 klopki u polju i 4 u zaštitnom pojasu (19.05.- 30.06.2011); ugar - 2 klopke u polju i 4 u zaštitnom pojasu (20.07.-29.09.2011); pšenica - 8 klopki u polju i 4 u lovnom pojasu (6.11.2011-20.06.2012). Srbija: uljana repica - 8 klopki u polju i 4 u zaštitnom pojasu (16.05.- 21.06.2011); ugar - 4 klopke u polju i 4 u zaštitnom pojasu (02.07.- 07.10.2011); pšenica - 8 klopki u polju i 4 u lovnom pojasu (25.10.2011 – 19.06.2012).

Svi prikazani rezultati u ovom radu dobijeni iz fotoeklektorskih klopki su predstavljeni kao gustina populacije pojedinačne vrste u uzorku računat tako što se ukupan broj jedinki u klopkama preračunavao srazmerno površini fotoeklektorske klopke po m2. U radu su tretirane kao standardizovane abundance.

SLIKA 7-9 Fotoeklektorska klopka (7); Barber klopka (8); Endogejska klopka (9).

Barber klopkama (Slika 8) se prati aktivnost epigejskih predatora i ostalih zglavkara. U kombinaciji sa fotoeklektorskim klopkama preko njih se mogu dobiti podaci o načinu imigracije i stepenu aktivnosti predatora odnosno verovatnoći da nađu svoj plen, kao što su larve štetočina uljane repice. Po jedna epigejska klopka je postavljana na zasadima uljane repice i kontrolisana svake dve nedelje, osim tokom zimskih meseci između decembra i februara. Na pšenici i uljanoj repici uzorkovanje je počelo posle setve, a završilo se žetvom, dok su tokom perioda bez useva zamke postavljane po sakupljanju strnjike, a uklanjane do početka priprema za setvu ozime pšenice (Büchs et al., 2013). Vremenski intervali uzorkovanja pomoću barber klopki: Nemačka: uljana repica - 8 klopki u polju i 4 klopke lovnom pojasu (10.09.2010-13./18.07.2011); ugar - 6 klopki u polju i 4 u bivšem lovnom pojasu (10.08.-04.10.2011); pšenica - 8 klopki u polju i 4 u bivšem lovnom pojasu (19.10.2011-26.07.2012). Hrvatska: uljana repica - 8 klopki u polju i 4 u lovnom pojasu (05.10.2010- 30.06.2011); ugar - 2 klopke u polju i 4 u nekadašnjem lovnom pojasu (20.07.- 29.09.2011); pšenica - 8 klopki u polju i 4 u nekadašnjem lovnom pojasu (16.11.2011- 10.05.2012).

Srbija: uljana repica - 8 klopki u polju i 4 u lovnom pojasu (10.10.2010. - 21.06.2011); ugar - 4 klopke u polju i 4 u bivšem lovnom pojasu (02.07. - 07.10.2011); pšenica - 8 klopki u polju i 4 u lovnom pojasu (25.10.2011 - 19.06.2012). Svi podaci u barber klopkama prikazani su kao prosečan broj jedinki preračunat na površinu atrakcije i izražen kao gustina populacije po klopki. Endogejske klopke se sastoje od mrežaste, plastične cevi, 30 cm duge, sa posudom na kraju i potpuno su ukopane u zemlju (Slika 9). Služe za praćenje aktivnosti organizama koji žive u dubljim slojevima tla. Po jedna endogejska klopka je postavljana na polja pod uljanom repicom i pšenicom (endogejske klopke su donacija od Trece Com, Adair, Oklahoma, SAD) (Büchs et al., 2013). Vremenski intervali uzorkovanja pomoću barber klopki: Nemačka: uljana repica - 8 klopki u polju i 4 u lovnom pojasu (10.09.2010- 13./18.07.2011); ugar - 6 klopki u polju i 4 u bivšem lovnom pojasu (10.08.- 04.10.2011); pšenica - 8 klopki u polju i 4 u bivšem lovnom pojasu (19.10.2011- 26.07.2012). Hrvatska: uljana repica - 8 klopki u polju i 4 u lovnom pojasu (07.02.- 30.06.2011); ugar - 2 klopke u polju i 4 u nekadašnjem lovnom pojasu (20.07.- 29.09.2011); pšenica - 8 klopki u polju i 4 u nekadašnjem lovnom pojasu (16.11.2011- 10.05.2012). Srbija: uljana repica - 2 klopke u polju (08.10.- 30.11.2010); uljana repica - 8 klopki u polju i 4 u lovnom pojasu pojasu (23.03. – 21.06.2011); ugar - 4 klopke u polju i 4 u bivšem lovnom pojasu (02.07. - 07.10.2011); pšenica - 8 klopki u polju i 4 u bivšem lovnom pojasu (25.10.2011 - 19.06.2012).

2.4 Analiza uzorka paukova

Pri identifikaciji paukova korišćeni su binokularna lupa "Stemi 2000-C" proizvođača "Carl Zeiss" (sa digitalnim fotoaparatom Canon PowerShoot A80) i stereo mikroskop "Axioscop" sa fotoaparatom Axiocam MRc. Specijska i generička identifikacija je vršena na binokularnoj lupi (uveličanje objektiva 0.65x, 0.8x, 1.0x, 1.25x, 1.6x, 2.0x, 2.5x, 3.2x, 4.0x i 5.0x, uveličanje okulara

10x i 25x), u petri šoljama sa 70% rastvorom etil-alkohola, posle čega su po potrebi pravljeni privremeni preparati u 5% rastvoru glicerola, posebno preparati genitalnog aparata mužjaka i ženki. Disekcija epiginuma ženki i pedipalpa mužjaka, kao i određenih delova ekstremiteta obavljana je specijalnim disekcionim iglama i tankim pincetama. Epiginumi su prosvetljavani u 1% rastvoru kalijum-hidroksida, koji je zagrevan do ključanja u trajanju od nekoliko sekundi; posle toga, epiginumi su postavljeni na pločice sa glicerolom i analizirani. Palpusi mužjaka su takođe po potrebi prosvetljeni i posmatrani pod binokularnom lupom na uveličanju od 50x. Fotografije su napravljene digitalnom kamerom Axiocam i digitalnim fotoaparatom Canon PowerShoot A80, uz pomoć softvera Axiovision ver. 4.2 i Canon Remote Capture ver. 2.7.5.27, koji je deo opreme fotoaparata. Merenja kvantitativnih karaktera obavljena su preko zasebnog modula softvera AxioVision ver. 4.2. Material dobijen od disekovanih jedinki je posle analize deponovan u posebne flakone sa 70% rastvorom etil-alkohola. Primerci paukova koji su na sebi nosili ektoparazitske larve krpelja prikupljeni su iz klopki tokom juna (1.6., 15. 6. i 29. 6.) i jula (13. 7.) 2011. godine kada se infestacija odvijala. Radi analize mesta vezivanja larvi krpelja izračunate su površine telesnih regiona pauka preko Carl Zeiss softverskog paketa Axio Vision ver. 1.42. Dobijena merenja odnosila su se na prosečne vrednosti za 10 parazitiranih jedinki pri čemu su ekstremiteti računati kao izduženi cilindri, dok je površina abdomena aproksimirana elipsoidom (Tomić et al., 2015). Larve krpelja, koje su se nalazile u 70% etanolu zajedno sa domaćinima, su fiksirane na mikroskopskim pločicama u Swan-ovoj tečnosti (Swan, 1936). Larve krpelja uvećane usled hranjenja su pred fiksaciju prethodno natopljene u Nesbitt-ovom rastvoru (Nesbitt, 1945). Nihovu identifikaciju je izvršila dr Joanna Makol sa Biološkog instituta Univerzitete u Wroclaw-u, Poljska uz pomoć svetlosnog mikroskopa Nikon Eclipse E600. Materijal je deponovan u kolekcijama Instituta za zoologiju Biološkog fakulteta Univerziteta u Beogradu i Odeljenju za sistematiku i ekologiju beskičmenjaka na Biološkom institutu Univerztiteta u Wroclaw-u, Poljska. Na osnovu podataka u ovom radu napravljena je kompleksna baza podataka u softverskom sistemu MS Office 2010 odakle su standardizovanom metodom obrade podataka računati odgovarajući kvantitativni parametri (procentualna zastupljenost

20 vrsta, stope reprodukcije, procentualna raznovrsnost faune paukova, stopa parazitizma). Statističke analize su izvršene uz pomoć softverskih paketa Statistica ver. 10 (Statsoft, 2010), CANOCO verzija 5.0. i Quantitative parasitology ver. 3.0 (Rozsa et al., 2000). Proračuni ekoloških parametara (odnos ishrane (ŵi) i njegova normalizovana forma Manly-jev α indeks (Manly et al., 1993)) su izvršeni preko softvera Ecological methodology 6.1 (Krebs, 1999)

2.5 Analiza zemljišta

Uzorkovanje zemljišta bilo je ograničeno na 20 cm površinskog sloja, gde je aktivnost zemljišnih organizama najveća, u konvencionalnom, integrisanom i organskom sistemu. Za prikupljanje uzoraka je korišćena Pürckhauer bušilica, a materijal je uziman blizu svake tačke gde su sakupljani zemljišni organizmi, odnosno na osam mesta unutar oglednog polja i na još četiri u zaštitnom pojasu. Cilj ispitivanja bilo je utvrđivanje eventualne razlike u kvalitetu obradivog zemljišta na lokalitetima u Nemačkoj, Hrvatskoj i Srbiji kako bi se mogli protumačiti rezultati drugih analiza vezanih za kišne gliste, štetočine ili predatore. Zbog odlaganja početka realizacije SEE ERA projekta, uzorci zemljišta su prikupljeni 2010. godine, nakon vegetacionog perioda, samo u Nemačkoj. U Hrvatskoj je uzorkovanje započeto u proleće 2011. godine, na organskoj njivi i njenim zaštitnim pojasevima, jer su konvencionalno i integrisano polje već bili izloženi đubrenju. Uzorci zemljišta su u Nemačkoj prikupljani četiri puta (u jesen 2010. pre đubrenja polja uljane repice, u proleće 2011, pre prolećnog đubrenja i klijanja uljane repice, u jesen 2011, pre đubrenja polja pšenice i u proleće 2012, pre prolećnog đubrenja i klijanja pšenice). U Hrvatskoj je uzorkovanje izvršeno u jesen 2010, u proleće i jesen 2011, a u Srbiji samo u proleće i jesen 2011. godine. Analize za sve tri zemlje su obavljene u Nemačkoj, a praćeni su sledeći prametri: propustljivost zemljišta (µS/cm), pH u CaCl2, količine K, Mg i K2O

(mg/100g), % suvog azota i ugljenika, količine NO3N (kg/ha), NH4N (kg/ha), PO4

(kg/ha) i Nmin (kg/ha).

3 KARAKTERISTIKE ISPITIVANIH LOKALITETA

Lokacija i međusobna udaljenost oglednih polja u Nemačkoj, Hrvatskoj i Srbiji je prikazana na slici 10.

SLIKA 10 Lokacije oglednih polja u Nemačkoj (Ahlum, Donja Saksonija), Hrvatskoj (Šašinovec, okolina Zagreba) i Srbiji (Stari Žednik, Vojvodina).

3.1 Ahlum, Nemačka

Ogledno polje je locirano na 80 m iznad nivoa mora u mestu Ahlum blizu Wolfenbüttel-a (E 10°34‘ N 52°10‘) (Slika 10). Lokalitet pripada geografskoj celini Braunschweiger Hügelland u okviru regiona Börde (Müller, 1962). Reljef ovog kraja je brdovit, a klima kontinentalna. Teren Braunschweiger Hügellanda se sastoji od krečnjačkog laporca, koji je pokriven dva metra debelim, plodnim slojem lesne ilovače. Ceo predeo čine obradive površine tako da je malo preostalo od prvobitne pejzažne strukture kraja. Prosečna godišnja temperatura iznosi 9,7° C, a srednja godišnja količina padavina se kreće oko 570 mm. Ogledna polja su orijentisana severozapadno, sa prosečnim gradijentom od 3º. Veličina svakog ispitivanog sistema iznosi približno 1,5 ha (Slika 11). Rendzine, luvisoli i koluvijalna zemljišta su najzastupljeniji tipovi tla na lokalitetu Ahlum. Sastavljena su mahom od lesne ilovače, zrnaste gline, peska glacijalnog i fluvijalnog porekla, te nanosa nastalih spiranjem tla sa okolnih brda kao posledica krioturbacije terena. Eksperimentalne površine su smeštene u kraju bogatim luvisolima prosečne debljine i osrednje razlike u sadržaju gline između Al i Bt zemljišnog horizonta (Knüsting, 1992). Okolni predeo je veoma jednostavne strukture (Slika 12, Tabela 7). U prečniku od jednog kilometra, ogledna polja su skoro u potpunosti okružena obradivim površinama, dok se iza zone oranica nalaze naseljena mesta. Jednostavno strukturiran krajolik omogućava bolju procenu efekata različitih načina obrade polja, jer je uticaj okoline u tom slučaju zanemarljiv (Büchs et al., 2013).

3.2 Šašinovec, Hrvatska

U Hrvatskoj su odgovarajući agroregioni i podregioni definisani na osnovu tipa zemljišta. Lokalitet Šašinovec se nalazi unutar zapadnopanonskog podregiona koji pripada Panonskoj poljoprivrednoj oblasti. Eksperimentalna polja su smeštena u obalskoj zoni potoka Kašina, na 125 m nadmorske visine i predstavljaju uzan pojas nedavno formiranih aluvijalnih sedimenata duž glavnog vodotoka (Slika 13). Klima regiona je umereno kontinentalna sa toplim letima.

TABELA 7 Struktura predela oko konvencionalnog, integrisanog i organskog oglednog polja u prečniku od 1 km i 1,5 km u mestu Ahlum, okrug Wolfenbüttel, Nemačka. "Landscape" parametri (%) 1 km 1,5 km

Obradive površine 95,1 78,2 Naselja (kuće, bašte) 3,1 21,0 Šumarci 0,39 0,44 Putevi i obodni delovi polja 0,29 0,16 Vodene površine 0 0,07

SLIKA 11 Položaj oglednih polja u mestu Ahlum (okrug Wolfenbüttel), Nemačka na raskrsnici puteva L 627 (Ahlum-Wolfenbüttel) i K 2 (Atzum-Wendessen). Organska (org), konvencionalna (con) i integrisana (int) polja zauzimaju po 1,5 ha. Zeleno obojene površine predstavljaju eksperimentalna polja, a tamno zelene zone "trap crop" pojaseve repe dužine 3m.

Zemljište na oglednim parcelama je aluvijalno i pripada klasi slabo razvijenih, hidromorfnih zemljišta. Na površini je lociran antropogeni sloj (A horizont), koji se odlikuje povremenim prisustvom podzemne vode, obično na dubini ispod jednog metra. Zemljišnu teksturu čine muljevita glina neutralne pH, humus slabog kvaliteta i umerena količina hranljivih elemenata (kalijum, fosfor). Vodni kapacitet tla je umeren, poroznost dobra, ali aerisanost i vertikalna propustljivost zemljišta imaju niske vrednosti. Okolina eksperimentalnih površina je homogena, ali strukturno bogatija (Slika

14, Tabela 8). Homogenost okoline proističe iz nepostojanja granica između oglednih polja i obradivih površina malih proizvođača na jugu. Njihove parcele se konstantno obrađuju (uključijući smenu useva) i tokom dve godine bile su pokrivene plastenicima. Na severu i jugu zastupljene su šume i živice, koje su značajne kao mesta prezimljavanja različitih štetočina i predatora i polazne tačke odakle će se ponovo kolonizovati susedna polja (Büchs et al., 2013).

SLIKA 12 Okolina oglednih polja u radijusu od 1 km, 1,5 km i 2 km u mestu Ahlum (okrug Wolfenbüttel), Nemačka.

3.3 Stari Žednik, Srbija

Eksperimentalne parcele su smeštane u ataru sela Stari Žednik, blizu Subotice (E 45°57,280‘ N 19°37,554‘)(Slika 10), na 112 m nadmorske visine. Okolinu čine poljoprivredna dobra i farme. Ceo kraj leži na severnom obodu Telečkog platoa koji se nastavlja na Subotičku peščaru. Potok Krivaja protiče kroz centralni deo ispitivanog areala.

SLIKA 13 Položaj oglednih parcela u mestu Šašinovec, šire područje Zagreba, Hrvatska.

TABELA 8 Struktura predela oko konvencionalnog, integrisanog i organskog oglednog polja u prečniku od 1 km i 1,5 km u mestu Šašinovec, šire područje Zagreba, Hrvatska. "Landscape" parametri (%) 1 km 1,5 km

Obradive površine 67,7 56,7 Šuma 14,12 21,93 Plastenici 6,52 6,6 Livade 4,3 6,3 Živice 2,62 3,6 Štale 1,9 1,9 Potoci 1,52 1,4 Staze 1,24 1,4 Asfaltni put 0,08 0,1 Žbunje 0 0,08

SLIKA 14 Sastav staništa u okolini eksperimentalnih polja u mestu Šašinovec, šire područje Zagreba, Hrvatska. Mapa se odnosi na radijuse od 1km, 1,5 km i 2km oko oglednih površina.

SLIKA 15 Položaj eksperimentalnih površina na lokalitetu Stari Žednik, Vojvodina, Srbija.

Klima područja je umereno kontinentalna, sa prosečnom godišnjom temperaturom od 11,4ºC i količinom padavina od 550 mm. Zemljište čini černozem (dubine 50 do 70 cm), ispod koga se nalazi 8 m debeo sloj gline, dok su donji stratumi tla sastavljeni od peščane i sive gline. Okolina oglednih polja u Starom Žedniku je siromašne i uniformne strukture. Sastoji se od obradivih površina i manjih naselja između kojih se nalaze pojedinačna domaćinstva (Slike 15, 16 i 17, Tabela 9).

TABELA 9 Struktura predela oko konvencionalnog, integrisanog i organskog oglednog polja u prečniku od 1,5 km u mestu Stari Žednik, Vojvodina, Srbija. Konvencionalna/integrisana "Landscape" parametri (%) Organska njiva njiva

Obradive površine 91,7 76,7 Uljana repica 1,0 9,6 Lucerka 0 5,0 Kukuruz 45,3 28,3 Pšenica 45,4 32,2 Soja 0 1,0 Beli luk 0 0,54 Naselja 0,16 18,8 Voćnjaci 2,9 1,1 Travnati pojasevi 1,0 1,6 Putevi 1,0 1,9 Obale potoka 2,2 -

SLIKA 16 Okolina konvencionalno i integrisano tretiranih oglednih polja u radijusu od 1 km, 1,5 km i 2 km na lokalitetu Stari Žednik, Vojvodina, Srbija.

SLIKA 17 Okolina organskog oglednog polja u radijusu od 1 km, 1,5 km i 2 km na lokalitetu Stari Žednik, Vojvodina, Srbija.

3.4 Meteorološki uslovi

Meteorološki podaci za Nemačku su prikupljeni na lokalitetu Ahlum, okrug Wolfenbüttel, u periodu od 29.03.-11.08.2011. godine i 01.04.-19.08.2012. godine. Za ostatak perioda u kome se eksperiment odvijao (23.08.2010-28.03.2011; 12.08.2011- 31.03.2012), podaci su dobijeni sa privatne meteorološke stanice locirane sedam kilometara zapadno od oglednih polja. U eksperimentu su praćene prosečne dnevne temperature vazduha (°C), minimalna i maksimalna dnevna temperatura vazduha (°C) i dnevna količina padavina (mm)(Slike 18-22). Meteorološki podaci za Hrvatsku su prikupljeni očitavanjem podataka sa najbliže stanice (lokalitet Sveti Ivan Zelina), smeštene na 10 kilometara udaljenosti vazdušnom linijom od oglednih površina u Šašinovecu. Meteorološka stanica je vlasništvo Meteorološke i hidrološke službe Republike Hrvatske. Praćena je prosečna dnevna temperatura vazduha (°C), minimalna i maksimalna dnevna temperatura vazduha (°C) i dnevna količina padavina (mm)(Slike 23-27) (Büchs et al., 2013). U Srbiji su meteorološki podaci dobijeni sa automatske stanice koja se nalazi u

29 okolini sela Zobnatica, na oko deset kilometara udaljenosti vazdušnom linijom od eksperimentalnih parcela u mestu Stari Žednik. Stanice pripadaju Prognozno-izveštajnoj službi za zaštitu bilja i njihova očitavanja se mogu naći na sajtu www.pisvojvodina.com. Temperatura vazduha (°C), vlažnost vazduha (%), temperatura zemljišta (°C) i količina padavina (mm) predstavljaju vrednosti koje su praćene (Slike 28-32).

SLIKA 18 Količina padavina (mm) i temperatura vazduha (°C)(prosečna dnevna, maksimalna i minimalna) zabeleženi u periodu od 23.08.-31.12.2010. godine u mestima Ahlum i Wolfenbüttel-Fümmelse, okrug Wolfenbüttel, Nemačka. Podaci se odnose na meteorološke uslove tokom faze rasta uljane repice.

SLIKA 19 Količina padavina (mm) i temperatura vazduha (°C)(prosečna dnevna, maksimalna i minimalna) zabeleženi u periodu od 01.01.-16.07.2011. godine, tokom faze rasta uljane repice u mestima Ahlum i Wolfenbüttel-Fümmelse, okrug Wolfenbüttel, Nemačka.

SLIKA 20 Količina padavina (mm) i temperatura vazduha (°C)(prosečna dnevna, maksimalna i minimalna) zabeleženi u periodu od 19.07.-04.10.2011. godine, između žetve uljane repice i setve ozime pšenice u mestima Ahlum i Wolfenbüttel-Fümmelse, okrug Wolfenbüttel, Nemačka

SLIKA 21 Količina padavina (mm) i temperatura vazduha (°C)(prosečna dnevna, maksimalna i minimalna) zabeleženi u periodu od 05.10.-31.12.2011. godine, tokom faze rasta ozime pšenice u mestima Ahlum i Wolfenbüttel-Fümmelse, okrug Wolfenbüttel, Nemačka.

SLIKA 22 Količina padavina (mm) i temperatura vazduha (°C)(prosečna dnevna, maksimalna i minimalna) zabeleženi u periodu od 01.01.-19.08.2012. godine, tokom faze rasta ozime pšenice u mestima Ahlum i Wolfenbüttel-Fümmelse, okrug Wolfenbüttel, Nemačka.

SLIKA 23 Količina padavina (mm) i temperatura vazduha (°C)(prosečna dnevna, maksimalna i minimalna) zabeleženi u periodu od 01.08.-31.12.2010. godine, tokom faze rasta

uljane repice lokalitetu Šašinovec, Hrvatska

SLIKA 24 Količina padavina (mm) i temperatura vazduha (°C)(prosečna dnevna, maksimalna i minimalna) zabeleženi u periodu od 01.01.-30.06.2011. godine, tokom faze rasta

uljane repice na lokalitetu Šašinovec, šira okolina Zagreba, Hrvatska

SLIKA 25 Količina padavina (mm) i temperatura vazduha (°C)(prosečna dnevna, maksimalna i minimalna) zabeleženi u periodu od 01.07.-30.09.2011. godine, između žetve uljane repice i setve pšenice na lokalitetu Šašinovec, šira okolina Zagreba, Hrvatska

SLIKA 26 Količina padavina (mm) i temperatura vazduha (°C) (prosečna dnevna, maksimalna i minimalna) zabeleženi u periodu od 01.10.-31.12.2011. godine, tokom faze rasta pšenice na lokalitetu Šašinovec, šira okolina Zagreba, Hrvatska

SLIKA 27 Količina padavina (mm) i temperatura vazduha (°C)(prosečna dnevna, maksimalna i minimalna) zabeleženi u periodu od 01.01.-30.06.2012. godine, tokom faze rasta pšenice na lokalitetu Šašinovec, šira okolina Zagreba, Hrvatska

SLIKA 28 Količina padavina (mm), temperatura vazduha i zemljišta (°C), vlažnost vazduha (%) i količina padavina (mm) zabeleženi u periodu od 01.10.- 27.12.2010. godine, tokom faze rasta uljane repice na lokalitetu Stari Žednik, Srbija (merna stanica nije očitavala temperaturu zemljišta).

SLIKA 29 Količina padavina (mm), temperatura vazduha i zemljišta (°C), vlažnost vazduha (%) i količina padavina (mm) zabeleženi u periodu od 01.01.- 21.06.2011. godine, tokom faze rasta uljane repice na lokalitetu Stari Žednik, Srbija (merna stanica nije očitavala temperaturu zemljišta).

SLIKA 30 Količina padavina (mm), temperatura vazduha i zemljišta (°C), vlažnost vazduha (%) i količina padavina (mm) zabeleženi u periodu od 01.07.- 26.09.2011. godine, između žetve uljane repice i setve ozime pšenice na lokalitetu Stari Žednik, Srbija (merna stanica nije očitavala temperaturu zemljišta).

SLIKA 31 Količina padavina (mm), temperatura vazduha i zemljišta (°C), vlažnost vazduha (%) i količina padavina (mm) zabeleženi u periodu od 01.10.- 27.12.2011. godine, u fazi rasta ozime pšenice na lokalitetu Stari Žednik, Srbija(merna stanica nije očitavala temperaturu zemljišta).

SLIKA 32 Količina padavina (mm), temperatura vazduha i zemljišta (°C), vlažnost vazduha (%) i količina padavina (mm) zabeleženi u periodu od 01.01.-20.06.2012. godine, tokom

faze rasta ozime pšenice na lokalitetu Stari Žednik, Srbija

3.5 Sastav zemljišta

Za uzorke zemljišta u Nemačkoj, prikupljenih tokom jeseni 2010. godine i tokom proleća i jeseni 2011.godine izvršene su kompletne analize. Nad uzorcima iz proleća 2010. godine izvršena je samo analiza azota kako bi se utvrdila količina neophodnog đubriva koja će se upotrebiti. Rezultati su predstavljeni u tabelama 10-13. Hemijski sastav zemljišta na oglednim poljima u Srbiji predstavljen je u tabelama 18 i 19 (osim sadržaja azota). Rezultati se odnose samo na proleće i jesen 2011. godine, jer u prethodnom periodu uzorkovanje nije moglo biti izvršeno. Uzorci zemljišta u Hrvatskoj su sakupljeni tokom jeseni 2010. godine i proleća i jeseni 2011. godine. Rezultati analiza su predstavljeni u tabelama 14-17. U tabelama 16 i 17 prikazani su podaci dobijeni iz redukovanog obima analiza izvršenih na Univerzitetu u Zagrebu . (Büchs et al., 2013) Hemijski sastav zemljišta na oglednim poljima u Srbiji predstavljen je u tabelama 18 i 19 (osim sadržaja azota). Rezultati se odnose samo na proleće i jesen 2011. godine, jer u prethodnom periodu uzorkovanje nije moglo biti izvršeno. Poređenjem zemljišnih parametara u sve tri zemlje uočava se nekoliko jasnih razlika. Zemljišta u Srbiji i Hrvatskoj poseduju značajno više pH vrednosti u odnosu na

Nemačku. Uzrok ovoj pojavi u Srbiji može biti intenzivnija upotreba stajskog đubriva u prethodnim godinama, ali razlika koja postoji između hrvatskih i nemačkih uzoraka je zanimljiva. Glinasti les u Nemačkoj obično ima veći pH nego što je to slučaj sa pretežno peskovitim tlom u Hrvatskoj. Prosečni pH iznosi za lesnu ilovaču se kreću između 6,9 i 7,5 dok su vrednosti peskovite gline od 6,3 do 7,3 a glinastog peska u intervalu od 5,8 do 6,2. Značajna razlika postoji u provodljivosti zemljišta na sve tri lokacije. U Nemačkoj provodljivost se kreće oko 45 mS/cm i povećava do 55 mS/cm tokom trajanja eksperimenta. Najveće vrednosti su zabeležene na konvencionalnoj podlozi. Tokom proleća 2011. godine, provodljivost zemljišta u Hrvatskoj je iznosila 80 mS/cm (Tabela 14) da bi se u jesen popela do 105 mS/cm (tabela 15), sa najvišim vrednostima na organski tretiranim parcelama. U Srbiji provodljivost je iznosila između 90 i 109 mS/cm tokom proleća 2011. godine (Tabela 18), da bi u jesen dostigla vrednosti u intervalu od 124 do 147 mS/cm (Tabela 19). Integrisana njiva je imala najveće vrednosti. Procena parametara provodljivosti je značajna, jer pruža informacije o koncentraciji razloženih elektrolita i sadžaju soli u zemljištu. Ipak opšti nivo provodljivosti zemljišta na tri lokaliteta je pretežno nizak, tako da efekat na rast biljaka nije bio očekivan. Magnezijum predstavlja važan element u fotosintezi. Na nemačkim poljima vrednost magnezijuma je iznosila 8 mg/100g tokom jeseni 2010. godine (Tabela 10) da bi se u proleće 2011. godine popela na 10,5 mg/100g (Tabela 11) i ponovo opala na 6 mg/100g pred setvu pšenice (Tabela 12). U Hrvatskoj nivo magnezijuma je bio ujednačen tokom svih faza trajanja eksperimenta i kretao se između 10,2 i 11,4 mg/100g. Zemljište u Srbiji imalo je najveću koncentraciju magnezijuma (15,5-19,9 mg/100g) i to po pravilu na poljima tretiranim na integrisan način. Nivo magnezijuma u zemljištu zavisi od sadržaja humusa i računa se množenjem vrednosti Corg sa faktorom 1,74 (Büchs et al., 2013). Na taj način je procenjeno da se u Nemačkoj količina humusa kreće oko 2%, pa vrednosti magnezijuma između 8 i 10,5 mg/100g predstavljaju donju granicu za lesnu ilovaču.

TABELA 10.

Rezultati analize uzoraka zemljišta uzetih tokom jeseni 2010.godine na lokalitetu Ahlum, okrug Wolfenbüttel, Nemačka (uljana repica). SD-standardna devijacija.

Konvencionalna Integrisana Organska Zaštitni pojas Zaštitni pojas Integrisana Organska podloga podloga podloga podloga podloga Srednja Srednja Srednja Srednja Srednja SD SD SD SD SD vrednost vrednost vrednost vrednost vrednost pH CaCl2 6,9 0,07 6,7 0,08 6,7 0,08 6,6 0,12 6,7 0,11 Provodljivost 48,5 5,1 41,8 7,8 44,2 10,7 37,0 3,2 43,1 6,6 (mS/cm) Mg 8,1 0,71 7,0 0,36 8,2 0,51 7,6 0,23 7,7 0,37 (mg/100g) K O 2 15,8 4,8 13,9 1,8 13,9 2,5 16,2 3,0 16,6 3,1 (mg/100g) PO4 (kg/ha) 1212,1 318,3 1249,0 217,0 1540,2 244,6 1014,0 107,4 1586,2 198,9 P O 2 5 30,2 7,9 31,1 5,4 38,4 6,1 25,3 2,7 39,0 5,0 (mg/100g) NO -N 3 7,5 1,2 7,4 7,5 9,4 3,1 6,0 1,5 10,9 2,6 (kg/ha) NH4-N 2,5 0,63 10,3 21,4 6,7 9,0 2,4 0,70 3,3 1,17 (kg/ha) Nmin (kg/ha) 10,0 1,5 17,8 28,6 16,2 10,4 8,4 1,9 14,2 3,7 %N suva 0,11 0,01 0,10 0,00 0,11 0,01 0,11 0,01 0,12 0,01 zemllja %C suva 1,1 0,07 1,1 0,04 1,2 0,10 1,3 0,10 1,3 0,12 zemlja C/N 10 11 10 11 10

TABELA 11.

Rezultati analize uzoraka zemljišta uzetih tokom proleća 2011.godine na lokalitetu Ahlum, okrug Wolfenbüttel, Nemačka (ozima uljana repica). SD-standardna devijacija.

Konvencionalna Integrisana Organska Zaštitni pojas Zaštitni pojas Integrisana Organska podloga podloga podloga podloga podloga Srednja Srednja Srednja Srednja Srednja SD SD SD SD SD vrednost vrednost vrednost vrednost vrednost pH CaCl2 7,1 0,24 6,7 0,08 6,7 0,11 6,5 0,10 6,7 0,02 Provodljivost 95,8 20,7 54,4 8,0 64,9 4,8 48,7 10,7 53,6 8,3 (mS/cm) Mg 10,7 1,0 10,4 0,76 11,7 0,99 8,4 0,13 9,4 0,02 (mg/100g) K O 2 14,8 5,2 9,2 1,7 8,6 0,22 15,6 4,2 15,8 1,2 (mg/100g) PO4 (kg/ha) 991,2 247,7 914,4 97,3 1279,5 37,7 1119,6 181,7 1867,8 210,5 P O 2 5 24,9 6,2 22,8 2,4 31,9 0,94 27,9 4,5 46,5 5,2 (mg/100g) NO -N 3 15,2 5,3 13,1 4,6 13,5 2,2 10,9 8,1 14,9 2,6 (kg/ha) NH4-N 3,0 2,9 2,4 1,5 1,2 0,82 5,2 1,7 4,4 0,77 (kg/ha) Nmin (kg/ha) 18,2 8,1 15,4 5,4 14,7 2,8 24,1 9,7 19,3 3,4 %N suva 0,12 0,01 0,14 0,01 0,13 0,01 0,11 0,01 0,11 0,01 zemllja %C suva 1,2 0,13 1,2 0,05 1,2 0,08 1,3 0,06 1,3 0,06 zemlja C/N 9 8 9 11 11

Nivo humusa u Hrvatskoj je proračunat između 2,5 i 3,5% što prisustvo magnezijuma od 6 do 9 mg/100g u zemljištu čini povećanim u odnosu na optimalne vrednosti karakteristične za peskovite podloge. Visoka koncentracija magnezijuma koja je registrovana u Srbiji, čini zemljište pogodnijim za ispašu, nego za obradu, mada je učešće humusa značajno (5-8%), a tlo glinasto. Udeo kalijuma u zemljištu je najveći u Nemačkoj i kreće se između 13 i 15 mg/100g, pre svega na konvencionalnoj njivi. Zabeležene vrednosti su karakteristične za lesnu ilovaču sa niskim sadržajem humusa. Međutim, sa početkom rasta uljane repice u proleće 2011. godine, na organskoj i integrisanoj površini je koncentracija kalijuma bila niska (8,6-9,2 mg/100g). Nivo kalijuma u Hrvatskoj se kretao od 12 do 15 mg/100g, a u Srbiji između 9 mg/100g (proleće 2011) i 14 mg/100g (jesen 2011) (Büchs et al., 2013).

TABELA 12.

Rezultati analize uzoraka zemljišta uzetih tokom jeseni 2010.godine na lokalitetu Ahlum, okrug Wolfenbüttel, Nemačka (ozima pšenica). SD-standardna devijacija.

Zaštitni Zaštitni pojas Konvencionalna Integrisana Organska pojas Organska podloga podloga podloga podloga Integrisana podloga Srednja Srednja Srednja Srednja Srednja SD SD SD SD SD vrednost vrednost vrednost vrednost vrednost pH CaCl2 6,9 0,08 6,7 0,09 6,8 0,06 6,6 0,08 6,8 0,03 Provodljivost 64,4 8,9 52,6 6,3 53,9 8,5 51,6 5,9 53,6 7,5 (mS/cm) Mg 6,0 0,43 5,9 0,23 6,2 0,44 6,0 0,33 6,7 0,74 (mg/100g) K O 2 13,9 2,8 13,2 2,3 12,8 1,3 15,9 4,0 13,9 1,1 (mg/100g) PO4 (kg/ha) 784,6 214,5 856,9 71,6 1205,1 206,9 828,7 38,7 1286,2 126,2 P O 2 5 19,5 5,3 21,3 1,8 30,0 5,2 20,6 0,97 32,0 3,1 (mg/100g) NO -N 3 11,2 4,5 13,4 2,3 14,5 3,6 11,2 4,7 12,0 1,4 (kg/ha) NH -N 4 1,7 0,98 1,6 0,69 1,5 0,34 2,1 0,89 2,6 1,0 (kg/ha) Nmin (kg/ha) 13,0 4,3 15,0 2,4 15,9 3,5 13,3 5,2 14,6 1,7 %N suva 0,11 0,01 0,14 0,01 0,14 0,01 0,14 0,01 0,14 0,01 zemllja %C suva 1,07 0,06 1,18 0,10 1,10 0,05 1,17 0,06 1,15 0,04 zemlja C/N 9 8 7 8 8

TABELA 13.

Rezultati analize uzoraka zemljišta uzetih tokom proleća 2012.godine na lokalitetu Ahlum, okrug Wolfenbüttel, Nemačka. SD-standardna devijacija.

Konvencionalna Integrisana Organska podloga podloga podloga Srednja Srednja Srednja SD SD SD vrednost vrednost vrednost NO3-N (mg/l) 1,9 0,36 1,8 0,37 1,5 0,43 NH4-N (mg/l) 0,15 0,07 0,14 0,12 0,11 0,03 NO3-N (kg/ha) 22,2 4,4 21,5 4,2 17,7 5,0 NH4-N (kg/ha) 1,7 0,90 1,8 1,5 1,3 0,35 Nmin (kg/ha) 23,9 4,5 23,2 3,5 19,0 5,1

TABELA 14.

Rezultati analize uzoraka zemljišta uzetih tokom proleća 2011.godine na lokalitetu Šašinovec, okolina Zagreba, Hrvatska. SD-standardna devijacija.

Zaštitni Zaštitni Konvencionalna Integrisana Organska pojas pojas podloga podloga podloga Integrisana Organska podloga podloga Srednja Srednja Srednja Srednja Srednja SD SD SD SD SD vrednost vrednost vrednost vrednost vrednost pH CaCl2 7,5 0,07 7,5 0,05 Provodljivost 81,5 6,6 80,8 5,9 (mS/cm) Mg (mg/l) 10,4 3,1 10,8 3,3 K2O (mg/100g) 12,6 4,5 15,8 2,8 PO4 (kg/ha) 379,1 235,4 393,8 86,3 P2O5 (mg/100g) 9,1 5,8 9,8 2,2 %N suva zemllja 0,25 0,09 0,25 0,07 %C suva zemlja 2,2 0,25 2,1 0,17 C/N 8 8

TABELA 15.

Rezultati analize uzoraka zemljišta uzetih u jesen 2011.godine na lokalitetu Šašinovec, okolina Zagreba, Hrvatska. SD-standardna devijacija.

Konvencionalna Integrisana Organska Zaštitni pojas Zaštitni pojas Integrisana Organska podloga podloga podloga podloga podloga Srednja Srednja Srednja Srednja Srednja SD SD SD SD SD vrednost vrednost vrednost vrednost vrednost pH CaCl2 7,5 0,01 7,5 0,02 7,4 0,04 7,5 0,04 7,4 0,04 Provodljivost 100,7 3,5 105,0 8,7 107,3 7,7 106,1 6,1 110,3 11,6 (mS/cm) Mg 10,2 1,9 11,4 1,6 10,9 2,2 11,4 1,4 11,3 3,1 (mg/100g) K O 2 13,4 1,1 14,6 2,1 14,2 1,8 13,8 1,9 17,1 4,3 (mg/100g) PO4 (kg/ha) 217,2 43,7 209,1 137,7 345,6 183,7 186,5 145,7 425,0 263,8 P O 2 5 5,4 1,1 5,2 3,4 8,6 4,6 4,7 3,6 10,6 6,6 (mg/100g) NO -N 3 11,2 4,5 13,4 2,3 14,5 3,6 11,2 4,7 12,0 1,4 (kg/ha) NH -N 4 1,7 0,98 1,6 0,69 1,5 0,34 2,1 0,89 2,6 1,0 (kg/ha) Nmin (kg/ha) 13,0 4,3 15,0 2,4 15,9 3,5 13,3 5,2 14,6 1,7 %N suva 0,21 0,05 0,22 0,05 0,26 0,09 0,23 0,06 0,24 0,08 zemllja %C suva 1,7 0,24 2,0 0,27 2,0 0,38 2,0 0,29 1,9 0,34 zemlja C/N 8 8 7 8 8

TABELA 16.

Rezultati analize uzoraka zemljišta uzetih u jesen 2011.godine na lokalitetu Šašinovec, okolina Zagreba, Hrvatska. Konvencionalna Integrisana Organska podloga podloga podloga H2O 8,19 8,25 8,07 pH (1MKCl) 7,20 7,13 7,12 Humus (%) 2,29 1,90 2,31 C (%) 1,32 1,02 1,33 N (%) 0,16 0,15 0,16 P2O5 (g/100g) 12,75 13,0 14,97 K2O (mg/100g) 17,50 19,50 19,50 NO3 (mg/100g) 2,41 3,58 3,66 NH4 (mg/100g) 0,63 0,58 1,13 CaCO3 (mg/100g) 6,5 7,3 6,9

TABELA 17.

Rezultati analize uzoraka zemljišta uzetih u proleće 2012.godine na lokalitetu Šašinovec, okolina Zagreba, Hrvatska.

Konvencionalna Integrisana Organska podloga podloga podloga H2O 8,09 8,04 8,15 pH (1MKCl) 7,17 7,04 7,14 Humus (%) 2,40 2,07 2,45 C (%) 1,39 1,31 1,42 N (%) 0,16 0,14 0,16 P2O5 (g/100g) 14,28 17,14 17,25 K2O (mg/100g) 22,50 25,50 25,00 NO3 (mg/100g) 1,56 1,38 2,09 NH4 (mg/100g) 0,19 0,19 0,25 CaCO3 (mg/100g) 5,9 6,1 6,0

TABELA 18.

Rezultati analize uzoraka zemljišta uzetih tokom proleća 2011. godine na lokalitetu Stari Žednik,Vojvodina, Srbija. SD-standardna devijacija.

Zaštitni Zaštitni pojas Konvencionalna Integrisana Organska pojas Organska podloga podloga podloga podloga Integrisana podloga Srednja Srednja Srednja Srednja Srednja SD SD SD SD SD vrednost vrednost vrednost vrednost vrednost pH CaCl2 7,7 0,03 7,6 0,04 7,5 0,31 7,7 0,02 7,7 0,02 Provodljivost 109,5 11,4 93,7 3,5 88,8 4,9 87,8 6,6 92,9 4,9 (mS/cm) Mg 16,3 0,77 16,6 1,4 15,5 0,54 15,7 0,49 16,8 0,78 (mg/100g) K O 2 9,2 1,8 9,1 1,7 8,6 1,9 7,6 0,64 10,7 2,7 (mg/100g) PO4 (kg/ha) 162,4 49,7 295,8 105,2 178,1 86,2 212,4 62,0 287,3 185,5 P O 2 5 4,1 1,2 7,4 2,6 4,4 2,2 5,3 1,5 7,2 4,6 (mg/100g) %N suva 0,27 0,01 0,29 0,02 0,28 0,04 0,27 0,02 0,24 0,02 zemllja %C suva 4,0 0,28 3,9 0,15 4,1 0,22 3,7 0,19 3,8 0,21 zemlja C/N 14 13 14 13 15

TABELA 19.

Rezultati analize uzoraka zemljišta uzetih u jesen 2011.godine na lokalitetu Stari Žednik,Vojvodina, Srbija. SD-standardna devijacija.

Zaštitni Zaštitni pojas Konvencionalna Integrisana Organska pojas Organska podloga podloga podloga podloga Integrisana podloga Srednja Srednja Srednja Srednja Srednja SD SD SD SD SD vrednost vrednost vrednost vrednost vrednost pH CaCl2 7,5 0,03 7,5 0,02 7,5 0,03 7,5 0,02 7,5 0,04 Provodljivost 130,9 6,7 147,4 11,9 136,4 11,4 124,0 2,9 140,6 18,0 (mS/cm) Mg 18,0 0,63 18,9 1,3 17,2 0,96 16,3 0,47 16,7 0,38 (mg/100g) K O 2 9,0 2,2 14,1 3,7 11,1 2,1 8,2 0,90 11,9 1,5 (mg/100g) PO4 (kg/ha) 102,1 15,7 174,4 68,3 130,3 57,8 111,8 13,9 126,9 23,2 P O 2 5 2,5 0,39 4,3 1,7 3,3 1,4 2,8 0,35 3,2 0,58 (mg/100g) %N suva 0,24 0,04 0,26 0,03 0,28 0,02 0,27 0,01 0,28 0,03 zemllja %C suva 2,8 0,23 2,9 0,23 3,0 0,15 2,8 0,08 2,9 0,30 zemlja C/N 11 11 10 10 10

Najviše vrednosti P2O5 su zabeležene u Nemačkoj u periodu neposredno posle žetve uljane repice u jesen 2010. (25-39 mg/100g). Koncentracija fosfata je opala do jeseni 2011. godine, kada je zasejana pšenica, na nivo između 19,5 i 32 mg/100g. Fosfati su u najvećoj meri bili prisutni na organskoj površini (30-46 mg/100g). S

obzirom na sadržaj humusa od 2,5% u zemljištu iz Nemačke, koncentracije P2O5 značajno premašuju optimalne vrednosti za lesnu ilovaču (10-18 mg/100g). Zanimljivo je da su i u Hrvatskoj fosfati najviše prisutni na organski tretiranoj površini (oko 10 mg/100g), dok je njihov udeo na ostalim oglednim parcelama nešto manji i kreće se

između 4,7 i 5,2 mg/100g. U Srbiji nivo P2O5 je veoma nizak ako se ima u vidu udeo humusa u zemljištu od 5-7%. Koncentracija fosfata u zemljištu je u proleće 2011. godine iznosila između 4,1 i 7,4 mg/100g da bi se do jeseni iste godine spustila na vrednosti od 2,5 do 4,3 mg/100g (Büchs et al., 2013).

Sadržaj azota u zemljištu (Nmin, NO3, NH4) je mogao biti pouzdano utvrđen jedino u Nemačkoj, jer su uzorci morali biti zamrznuti pre vršenja analize. Za biljke je - azot u zemljištu dostupan u vidu NH4 jona, koji su vezani za čestice gline i kao NO3 jedinjenja nastala u procesu nitrifikacije. Nivo azota dostupnog za biljke se izražava

kroz vrednost Nmin. Tokom jeseni 2010. godine Nmin vrednosti u Nemačkoj su bile

44 prilično niske (8,4-17,8 kg/ha), ali su se do proleća 2012 godine značajno povećale

(19,0-23,9 kg/ha). Neposredno posle žetve uljane repice, NO3 se odlikovao slabom zastupljenošću (oko 7,5 kg/ha), dok su vrednosti NH4 iznosile oko 10,3 kg/ha posebno na malčiranoj, integrisanoj površini. Do kraja eksperimentalnog perioda odnosi su se potpuno promenili: udeo NO3 se popeo na vrednosti od 17,7 kg/ha zabeležene na organskoj njivi, do 22,2 kg/ha na konvencionalnoj, dok je nivo NH4 opao na oko 1,3-18 kg/ha, što se može pripisati intenzivnim procesom nitrifikacije u zemljištu od strane bakterija. U Hrvatskoj su koncentracije NO3 bile još veće (35 kg/ha na organskoj i integrisanoj njivi, te preko 50 kg/ha na organskoj), dok vrednosti za NH4 nisu prelazile 1 kg/ha (Büchs et al., 2013).

4 FAUNA PAUKOVA AGROEKOSISTEMA

Do sada je u svetu poznato oko 45000 vrsta paukova iz oko 4000 rodova koji se najvećim delom hrane insektima, mada često i stonogama, izopodama pa i drugim paucima. Likozide i pisauride mogu loviti sitnije kičmenjake, dok vrsta Argiope savignyi Levi, 1968 hvata i krupnije životinje poput slepih miševa (Timm and Losilla, 2007). Kolembole predstavljaju najčešći plen, mada veliki deo ishrane čine leptiri, tvrdokrilci, biljne vaši i skakavci (Foelix, 2011). Insekti koji poseduju hemijsku odbranu ili se aktvno brane generalno ne predstavljaju plen paukova. Pauci su većinom polifagne životinje, dok je mali broj predstavnika ove grupe stenofagan, odnosno lovi samo specifičan plen (Tomić, 2006). Uprkos njihovim zajedničkim predatorskim osobinama, pauci ne predstavljaju funkcionalno homogenu grupu, već ispoljavaju značajan stepen različitosti u smislu načina hvatanja plena, disperzije jedinki i odgovora na nepovoljne uslove spoljašnje sredine (Marc et al., 1999). Pauci naseljavaju skoro sve ekološke niše, od arktičkih područja do pustinja i od priobalnih zona do planinskih vrhova i pećina. Njihov kosmopolitizam objašnjava veliki broj vrsta koje postoje kako na prirodnim staništima tako i na poljoprivrednim površinama. Ova činjenica se posebno odnosi na močvarne predele u svim biogeografskim zonama, koji uvek pružaju optimalne uslove za opstanak paukova (Marc et al., 1999). Ipak specijski diverzitet paukova je niži u poređenju sa insektima i varira između 40 do 150 vrsta u zavisnosti od ekoloških uslova, omogućavajući lakšu identifikaciju dominantnih vrsta barem na podučju severne Evrope. Pauci su brojni i na obradivim površinama, gde se njihova prosečna gustina kreće od 50 do 150 jedinki po kvadratnom metru, periodično dostižući maksimalne vrednosti i od 1000 jedinki po kvadratnom metru (Pearse, 1946; Duffey, 1962; Weidemann, 1978; Nyffeler, 1982). Pretpostavlja se da čine jednu od najdominantnijih beskičmenjačkih, predatorskih grupa u terestričnoj sredini (35-95%) (Specht and Dondale, 1960; Van Hook, 1971; Edwards et al., 1976; Lyoussoufi et al., 1990). Sve nabrojane odlike paukova navele su ekologe da ovu grupu arahnida smatraju

46 potencijalno veoma efikasnom u kontroli populacije štetočina i korisnom u smislu bioindikacije (Marc et al., 1999).

4.1 Životni ciklus paukova

U centralnim delovima Evrope sa umerenom klimom, reproduktivni period počinje u maju, tako da se mladunci izležu tokom leta (Tretzel, 1954). Pojedine vrste dostižu adultni stadijum u jesen, ali većinom pauci prezimljavaju kao juvenilne jedinke (nimfe) (Foelix, 2011). Kod većine vrsta roda Araneus mladunci ostaju u kokonu do proleća, ako se jaja polože tokom jeseni. U Evropi se jedino ženke vrste Tegenaria atrica (C. L. Koch, 1843) mogu pronaći u rano proleće, koja jaja polaže u aprilu, a mladunci se izležu 21 dan kasnije. Do kraja avgusta juvenilni pauci se presvlače devet puta kada postaju adulti. Tokom kasnog leta postoje dve generacije ženki i samo jedna generacija mužjaka. Reproduktivna faza traje od avgusta do oktobra, posle čega mužjaci uginu, a samo mlade ženke prezimljuju i njihovi ovarijumi počinju da se razvijaju već tokom novembra (Collatz and Mommsen, 1974). U umerenom klimatskom pojasu većina pauka živi jednu do dve godine. U zavisnosti od geografske širine, pojedine vrste imaju jednogodišnji životni ciklus u toplijim regionima, a dvogodišnji u hladnim, severnim predelima (npr. pauci roda Philodromus) (Putman, 1967). U ekstremno hladnim uslovima životni ciklus pauka može trajati i četiri godine (Leech, 1966). Filogenetski starije grupe paukova su poznate po svojoj dugovečnosti. Vrste roda Atypus žive sedam godina, a pojedine tarantule i do dvadeset (Canard, 1986). Po pravilu, ženke imaju duži životni vek, dok većina mužjaka ugine za kratko vreme posle parenja (Foelix, 2011). Prema terminologiji koju je definisao Canard (1987), životni ciklus paukova može biti podeljen u četiri faze: 1) Faza kokona Ovaj period životnog ciklusa traje od trenutka polaganja jaja do oslobađanja mladunaca iz kokona. Embriogeneza i razviće prvih postembrionalnih stadijuma odigravaju se unutar kokona (Marc et al., 1999). Nekoliko nedelja posle kopulacije ženka polaže jaja, oko kojih ispreda kokon

47 koji će ih štititi od parazita, predatora i temperaturnih promena, zadržavajući optimalnu količinu vlage (Foelix, 2011) (Slika 33). Kokoni variraju od jednostavnih struktura sa malim brojem niti do složenijih konstrukcija kod kojih se mogu razlikovati bazalni deo i poklopac.

SLIKA 33 Kokon kod vrste Agroeca brunnea (Blackwall, 1833) (Clubionidae). A) Formiranje cilindričnog zida. Rastojanje između palpusa i paučinastih bradavica odgovara dijametru samog kokona. B) Presek kroz kokon. Septum deli kokon na komoru sa jajima i komoru u kojoj će se odvijati proces presvlačenja. Kokon je pokriven česticama zemljišta koje služe kao kamuflaža (Foelix, 2011).

Forimiranje kokona započinje stvaranjem horizontalnog diska u čijem se centru nalazi bazalna ploča, a odmah posle toga konstruišu se cilindrični zidovi. Pošto ženka položi jaja, kokon se zatvara poklopcem i omotava se dodatnim nitima. Neke vrste paukova dodaju još jedan zid oko kokona preko koga se vezuje za različite površine (Foelix, 2011). Prvo presvlačenje se dešava u kokonu, nekoliko sati po izleganju mladunaca iz jaja. Najraniji postembrionalni stadijumi su fetalnog karaktera, nepokretni i označeni kao prelarve (Vachon, 1957) ili pullus (Canard, 1987). Iako se tek izlegle jedinke ne hrane, kod nekih grupa paukova (Araneidae, Clubionidae, Dysderidae, Heteropodidae, Thomisidae) primećena je pojava ishrane nerazvijenim jajima (oofagija) i smatra se da ovaj fenomen igra značajnu ulogu u regulaciji brojnosti populacije paukova (Canard, 1984; Marc, 1993a).

2) Juvenilna faza Juvenilni period je definisan intervalom od trenutka oslobađanja jedinke iz kokona do zadnjeg presvlačenja, kada ona postaje adult. Nakon napuštanja kokona, mladunci ulaze u gregarni stadijum, koji može trajati od nekoliko dana do četiri ili pet nedelja. Na ovim postembrionalnim stupnjevima juvenilne jedinke su slabo pokretne, liče na adultnog pauka, ali ne poseduju mnoge karaktere (odsustvo otrovnog kanala u helicerama, nepotpuno diferencirane paučinaste žlezde, uprošćena građa kandži, dlaka i trnova) što ih sprečava da samostalno love (Marc et al., 1999). Nepotpuno formirani mladunci su označeni kao larve ili prenimfe (Vachon, 1957) (Slika 35). Tokom ovog perioda postembriogeneze, mladi pauci nastavljaju da se prehranjuju neiskorišćenim žumancetom ili pribegavaju oofagiji (Clubionidae), tako što vrhom helicere probijaju jajnu opnu (Canard and Stockman, 1993). Kod nekih grupa paukova primećena je pojava brige o potomstvu. Kod likozida, mladunci prvo vreme provode na abdomenu majke, koja se aktivno kreće. Ženka vrste Pardosa amentata (Clerck, 1757) nosi kokon na abdomenu do trenutka izleganja juvenilnih paukova. Tada, helicerama otvara kokon, a mladunci se penju na abdomen ženke (Slika 34). Ženka nosi mlade oko osam dana, dok postoje zalihe vitelusa kod juvenilnih jedinki. Eksperimentima je pokazano da uzajamno prepoznavanje majke i mladunaca ne postoji (Engelhardt, 1964). Ženke pisaurida prave zaštitnu mrežu u sloju trave, nekoliko nedelja pre izleganja mladunaca. Juvenilni pauci ostaju na zaštitnoj mreži, pod nadzorom majke oko dve nedelje (Marc et al., 1999). Kod nekih vrsta iz porodice Theridiidae (Steatoda paykulliana (Walckenaer, 1805), Phylloneta impressa (L. Koch, 1881), Phylloneta sisyphia (Clerck, 1757)), ženke regurgitatom hrane mlade kod kojih ne dolazi do ispoljavanja kompeticije (Kullmann and Kloft, 1968; Marc et al., 1999). Ovakav način brige o potomstvu sreće se i kod kribelatnih paukova iz porodice Eresidae i verovatno je nezavisno razvijen (Foelix, 2011).

SLIKA 34 Slika prikazuje brigu o potomstvu kod vrste Pardosa amentata. Majka otvara zid kokona pomoću helicera (a), nakon čega mladunci izlaze iz kokona (b) i penju se na abdomen majke (c)(Foelix, 2011)

Među paucima iz roda Amaurobius (Amaurobiidae) ženke polažu dodatna jaja koja isključivo služe za prehranu tek izleglih mladunaca. Juvenilni pauci se nakon konzumacije jaja presvlače, a onda i sama majka postaje njihova hrana. Mladunci još nekoliko dana zajednički love plen, a dve nedelje kasnije dolazi do njihove disperzije (Tahiri et al, 1989). Na kraju gregarne faze završeno je diferenciranje svih morfoloških struktura koje će omogućiti mladuncima da samostalno love plen. Juvenilni pauci se tada definišu kao nimfe (Vachon, 1957) (Slika 35) i napuštaju grupu započinjući solitaran način života (disperzija). Do disperzije dolazi obično posle jednog ili dva presvlačenja, mada kod nekih vrsta može proći i više vremena, npr. kod pauka iz roda Coelotes (Amaurobiidae), disperzija nastupa posle četvrtog presvlačenja (Marc et al., 1999). Solitarni stadijum započinje posle disperzije, u periodu između prvog i trećeg juvenilnog stupnja (Marc et al., 1999). U ovom intervalu životnog ciklusa pauci imaju karnivorni način ishrane i razvijaju različite strategije za hvatanje plena, koji pretežno čine insekti. Samo nekoliko vrsta paukova su lešinari i po pravilu žive u ekstremnim uslovima kao antarktički rod Myro iz familije Desidae (Ysnel and Ledoux, 1988).

SLIKA 35 Razvojni stadijumi paukova. Po klasifikaciji koju je dao Vachon (1957) završena inverzija smatra se završetkom embrionalnog perioda, nakon čega se u postembrionalnom razviću razlikuju prelarva, larva i nimfa koja poslednjim presvlačenjem sazreva u adulta (Foelix, 2011).

U odnosu na način lova, pauci se mogu podeliti u tri kategorije: a) aktivni lovci, u koje se ubrajaju dnevne i noćne vrste nomadskog načina života kao i lovci iz zasede. Pauci ovog tipa ne koriste mreže za hvatanje plena. Treba napomenuti da neke južnoevropske vrste, iako pripadaju u formalnom smislu ovoj ekološkoj grupaciji, ipak prave mreže ispod kamenja (pojedine Salticidae i Lycosidae) ili se ponašaju kao pauci koji postavljaju klopke (npr. Lycosa tarantula (Linnaeus, 1758)) koja se tokom dana krije u udubljenjima ispod kamenja); b) pauci koji prave mreže za lov plena, obuhvataju vrste koje konstruišu cevaste, pločaste i kružne mreže kao i mreže sa okvirom; c) pauci sa specifičnom strategijom lova su vrste iz porodice Scytodidae, koje na plen ispaljuju mešavinu paučinaste svile i otrova, efektivno ga pribijajući za podlogu i Argyroneta aquatica (Clerck, 1757) (Argyronetidae) kao jedini pauk koji lovi pod vodom. 3) Adultna faza Zadnje presvlačenje ujedno označava i dostizanje adultnog stadijuma, kada se pauci skoro isključivo posvećuju reprodukciji. Mužjaci, potpuno fokusirani na traženje ženki, skoro da i ne konzumiraju hranu i lak su plen za druge predatore, zbog čega je njihov životni vek značajno kraći u poređenju sa ženkama. U prirodnim uslovima jedinke muškog pola ne žive duže od mesec i po dana. Sa druge strane ženke nastavljaju da love plen i produkuju jaja. Posle kopulacije spermatozoidi mužjaka dugo ostaju

51 vijabilni u seminalnim receptkaulumima ženke tako da polažu veliki broj jaja, a neke vrste produkuju i do nekoliko kokona. Pauci sa kratkim životnim ciklusom (Araneomorphae), kokone kriju u vegetaciji i umiru pre izleganja mladih, dok neke vrste čuvaju jaja i umiru tek posle disperzije mladunaca (Marc et al., 1999). Regulacija životnog ciklusa. Na način razvića paukova značajno utiču sredinski faktori, pre svega temperatura, tako da trajanje životnog ciklusa geografski značajno varira (Juberthie, 1954; Penicaud, 1979). Evropske vrste paukova mogu biti podeljene u grupe sa kratkim (traje manje od tri godine) i dugim životnim ciklusom (traje više od tri godine). Kod pećinskih vrsta, životni ciklus može trajati i duže. Migalomorfni i neki araneomorfni pauci (Eresidae, Filistatidae) se odlikuju dugim životnim vekom. Ciklus prosečno traje više od tri godine, a ženke nekih tropskih vrsta mogu živeti čak 20 godina. Ženke paukova porodica Mygalomorphae i Filistatidae nastavljaju sa presvlačenjem i na adultnom stupnju (Marc et al. 1999). Kratak životni ciklus je karakteristika skoro svih Araneomorpha, koje čine skoro celokupnu evropsku faunu paukova. Životni vek jedinki traje između jedne i tri godine, a kada postanu polno zrele, prestaju sa presvlačenjem. Schaefer (1976, 1987) razlikuje tri grupe paukova u odnosu na dinamiku njihovog životnog ciklusa: eurihrone, stenohrone i diplohrone. Drugi autori osporavaju ovu podelu, smatrajući da su samo prve dve kategorije jasno definisane dok diplohrone vrste zapravo odlikuje poseban oblik stenohronog ciklusa. Odvijanje životnog ciklusa svake vrste podleže uticaju klimatskih uslova. Tako pauci širokog geografskog rasprostranjenja mogu na severu Evrope živeti dve godine, a na jugu samo jednu (Marc et al., 1999). Vrste sa eurihronim ciklusom se reprodukuju u periodu od proleća do jeseni i treba im dugo da dostignu polnu zrelost. Prezimljavaju na različitim razvojnim stupnjevima, a tempo razvića isključivo zavisi od temperaturnih kolebanja, pri čemu dijapauza odsustvuje. Ovaj tip životnog ciklusa imaju neke Linyphiidae, Clubionidae (Clubiona phragmitis C. L. Koch, 1843) i Tetragnathidae (Metellina mengei (Blackwall, 1870)). Stenohrone vrste imaju jasno razgraničen reproduktivni i period disperzije. Među njima se mogu izdvojiti tri podgrupe: - pauci sa ciklusom od proleća do leta (prolećni stenohroni) koji prezimljuju kao nimfe, polnu zrelost dostižu u proleće ili početkom leta, a disperzija se odvija tokom

52 leta. Temperatura i dužina fotoperioda su od značaja za odvijanje postembrionalnog razvića i sazrevanje gonada. Niske temperature i kratak fotoperiod usporavaju tempo presvlačenja i mogu indukovati pojavu dijapauze. Ovakvim tipom ciklusa se odlikuju pripadnici familija Pisauridae (Pisaura mirabilis (Clerck, 1757)), Clubionidae (Clubiona corticalis (Walckenaer, 1802)) i druge. Pauci koje je Schaefer označavao kao diplohroni, prema drugom mišljenju su u stvari prolećni stenohroni koji se dva puta pare – u proleće i jesen (Marc et al., 1999). Neke likozide se pare u jesen i ženka u tom slučaju ne polaže jaja pre proleća, jer kratak dan i hladnoća tokom zime sprečavaju proces vitelogeneze. - jesenji stenohroni jaja polažu u jesen i potom prolaze kroz obligatornu dijapauzu (hibernacija). Do izleganja mladih i njihove dispezije dolazi u proleće. Mnoge vrste iz porodica Linyphiidae i Araneidae imaju ovakav tip životnog ciklusa. Postoje i odstupanja. Kod vrste Argiope bruennichi (Scopoli, 1772) do presvlačenja dolazi pre zime, mladunci prezimljuju unutar kokona, a do disperzije dolazi u maju. - zimski stenohroni se reprodukuju tokom zimskih meseci i za njihov životni ciklus je esencijalna dužina fotoperioda (što je dan duži, period između presvlačenja je veći). U ovu grupu se ubraja većina linifidnih paukova. Faktori koji utiču na životni ciklus omogućavaju sinhronizaciju perioda kada su prisutni juvenilni i adultni pauci sa periodima visoke brojnosti njihovog potencijalnog plena. Poznavanje ovih faktora je važno u potencijalnom korišćenju paukova kao sredstva u kontroli štetočina na obradivim površinama (Marc et al., 1999).

4.2 Ekološke odlike

Pauci pokazuju značajan stepen diverziteta u različitim tipovima agroekosistema, prilagođavajući svoju strategiju opstanka drastičnim promenama uslova koje se dešavaju na ovakvim tipovima staništa, u pravilnim vremenskim intervalima. To postižu sinhronizacijom svog životnog ciklusa sa periodičnim promenama na obradivim površinama (pre svega usklađivanjem vremena reprodukcije, prezimljavanja i kolonizacije) (Samu, 2002).

Predatorske osobine zajednica paukova u agroekosistemima. Brojni eksperimenti su ukazali na činjenicu da pauci u velikoj meri utiču na brojnost populacije insekata u agroekosistemima, pri čemu je od naročitog značaja efekat koji se ostvaruje na štetne vrste. Kajak et al. (1968) su pokazali da vrsta Araneus quadratus (Araneidae) utiče na smanjenje populacije skakavaca i letećih insekata na pašnjacima. U poljima ozime pšenice, dominantne vrste poput Pardosa agrestris (Westring, 1861) (Lycosidae), Erigone atra Blackwall, 1833 i Tenuiphantes tenuis (Blackwall, 1852) (Linyphiidae) značajno smanjuju brojnost biljnih vaši (Mansour and Heimbach, 1993). Sličan efekat je uočen i na populacije Lepidoptera u voćnjacima, tako što je pokazano da se pauci hrane njihovim larvama (Mansour et al., 1980a; Mansour et al., 1985). Ovakvi rezultati su delovali ohrabrujuće, pogotovu kada je reč o ekonomski značajnim vrstama štetočina, što je postepeno vodilo smanjenju upotrebe različitih pesticida u poljoprivredi i promociji metoda integrisane kontrole štetočina, korišćenjem njihovih prirodnih neprijatelja u regulaciji brojnosti (Marc et al., 1999). Ipak, treba napomenuti da nisu sve vrste paukova efikasne u odnosu na sve tipove plena. Takođe postoje i suprotna mišljenja o značaju paukova u biokontroli štetočina. Nyffeler i Benz (1979b) su zaključili da je gustina populacije paukova u poljima pšenice i repice suviše mala (svega 0.1—1 jedinki/m2) da bi imala veći uticaj na brojnost insekata. Riechert i Lockley (1984) su smatrali da solitarno ponašanje i način odvijanja životnog ciklusa, čini pauke nepodesnim za biokontrolu štetočina. Kompeticija sa drugim predatorima kao i među samim paucima može značajno umanjiti njihov efekat na insekte. Na primer polovina plena dve vrste pauka Oxyopes salticus Hentz, 1845 i Peucetia viridans (Hentz, 1832) sa polja pamuka u južnom Teksasu se sastojala od drugih paukova i predatorskih zglavkara (Nyffeler, Dean & Sterling 1987a,b). U agroekosistemu pauci mogu regulatorno delovati kroz pritisak jedne ili dve vrste na specifičan plen ili kroz delovanje cele grupe na biocenozu insekata, uključujući i štetočine. Efekat koji će zajednica paukova ostvariti na potencijalni plen, zavisi od sastava vegetacije, načina lova i podudarnosti određenih fenoloških faza paukova i štetočina, odnosno sposobnosti paukova da reaguju na fluktuacije u brojnosti populacije insekata (Marc et al., 1999). Od značaja su takođe vremensko-prostorno preklapanje populacija paukova i štetočina kao i distribucija vrsta na datom staništu. Aktivni lovci koriste taktilna i čulo vida, tako da plen mogu hvatati samo tokom određenog dela dana.

Lov iz zasede i pomoću mreže više se zasniva na sposobnosti predatora da odredi položaj plena ili poziciju zamke u odnosu na plen (Marc et al., 1999). Veličina plena je takođe bitan faktor. Nentwig i Wissel (1986) su pokazali da pauci izbegavaju životinje krupnije od njih, a suviše sitne ne napadaju. Plen koji po dijametru odgovara veličini pauka biće konzumiran u 50-80 % slučajeva. Utvrđeno je da su pauci koji prave mreže sposobniji za hvatanje krupnijeg plena u odnosu na aktivne lovce. Ipak, kada je u pitanju korelacija u dimenzijama plena i pauka, Nentwig i Wissel nisu uzeli u obzir vegetacijsku strukturu, uslove sredine, način kretanja plena, fiziološko stanje pauka i oblik mreže (Marc et al., 1999). Sastav i količina plena koji pauci konzumiraju nije temeljnije istražena. Studije izvršene u prirodnim uslovima najviše obuhvataju vrste koje prave mreže (Célérier, 1971; Kajak, 1978; Ysnel, 1992), dok su aktivno loveći pauci više bili predmet laboratorijskih proučavnja (Hagstrüm 1970; Edgar, 1971; Breymeyer and Jozwik, 1975; Steigen, 1975; Humphreys, 1977; Workman, 1978; Blandin and Célérier, 1981). Objekat sličnih istraživanja bile su pojedine Philodromidae (Kajak, 1978) i Mygalomorphae (Blandin and Célérier, 1981). Rezultati svih studija su pokazali da pauci konzumiraju ogromne količine plena, od čega najviše insekata. Vrsta vlažnih, travnatih staništa, Larinioides cornutus (Clerck, 1757) može pojesti u proseku 6000 jedinki plena tokom svog životnog ciklusa, koji traje između 12 i 14 meseci (Ysnel, 1992). Dve vrste likozida-Brevilabus gillonorum Cornic, 1980 i Pardosa injucunda (O. P.-Cambridge, 1876) svare od 7,5 do 45 kalorija dnevno u in vitro uslovima (Blandin and Célérier, 1981). Pauci najviše hrane pojedu na adultnom stupnju, pri čemu mužjaci konzumiraju manje plena od ženki (slika 39)(Kajak et al., 1968; Ysnel, 1992). Kvantitet ulova zavisi od vrste plena (Leborgne et al., 1991), njegove dostupnosti (Kajak, 1978), gustine populacije predatora (Pollard, 1989) i temperature (Ysnel, 1992) Na povećanje brojnosti populacije plena, pauci mogu odgovoriti funkcionalno (povećanjem prehrane) i numerički (povećanjem sopstvene brojnosti) (Solomon, 1949; Holling, 1959). Drugi autori su isticali činjenicu da pauci kao polifagni predatori redukuju brojnost i korisnih zglavkara, među njima ekonomski značajnih oprašivača (Nyffeler et al., 1994). Richert (1974b) je isticao nemogućnost paukova u umerenim klimatskim zonama da dele ograničen prostor sa jedinkama iste ili drugih vrsta, što ih čini

55 neefikasnim u regulaciji brojnosti insekata prilikom njihovog prenamnožavanja. Numerički odgovor predstavlja promenu brojnosti populacije predatora u funkciji promene brojnosti plena. Zajednice paukova prilagođavaju sopstvenu gustinu variranjima u gustini populacije plena povećanjem reprodukcije ili agregacijom (Marc et al., 1999). Povećanje reprodukcije se postiže kroz uvećanu stopu fekunditeta, koja može biti dodatno podstaknuta skraćivanjem trajanja životnog ciklusa. Terenska istraživanja su potvrdila da povećanje u ishrani uzrokuje i porast fekunditeta kod vrste Neriene radiata (Walckenaer, 1841) (Linyphiidae) (Wise, 1975). Na dužinu biološkog ciklusa evropskih vrsta koje prave mreže utiču temperatura i količina svetlosti (Ysnel and Canard, 1986). Nepovoljni klimatski faktori dovešće do skraćivanja ciklusa npr. vrsta Ebrechtella tricuspidata (Fabricius, 1775) u Kini ima dve do tri generacije godišnje, ali samo jednu u Francuskoj (Zhao et al., 1980). U oblastima sa blagom klimom populacija paukova ima dva do tri reproduktivna perioda tokom godine. Na prostoru severne Evrope pauci započinju aktivnost sa porastom temperature i nastupanjem proleća. Vrste koje se javljaju početkom sezone su prvi predatori koji regulišu brojnost štetočina. Luczak (1979) je zaključio da su takvi rani predatori, koji uhvate dve biljne vaši dnevno, efikasniji od jedinki koje ulove 50 biljnih vaši dnevno u toku perioda prenamnožavanja. Agregacija predstavlja grupisanje jedinki predatora na delu staništa gde je plen brojan. Kod paukova postojanje ovog fenomena je potvrđeno na osnovu eksperimenta kojim je praćeno ponašanje jedinki Agelenopsis aperta (Gertsch, 1934) (Agelenidae) (Riechert, 1974a). Vrste koje prave mrežu ili postavljaju zasede čine to procenjujući pre svega strukturu neposredne okoline. Ako se ulov na tom mestu pokaže nedovoljnim, jedinka će se premestiti u deo areala sa više potencijalnog plena (Turnbull, 1964; Morse, 1979). Mnogi autori su pretpostavili da bi porast brojnosti populacije paukova neumitno vodio povećanju inter- i intraspecijske kompeticije, kao i pojavi kanibalizma, što bi smanjilo efekat paukova na regulaciju brojnosti insekata. Istraživanja su zaista i potvrdila rasprostranjen fenomen araneofagije među paucima (Bristowe, 1941; Greenstone, 1978; Riechert and Lockley, 1984; Foelix, 2011), ali su druge studije pokazale da ona ipak nije tako česta pojava kako se mislilo. Različite biološke osobine i

56 načini lova utiču na distribuciju paukova na staništu i vrstu plena koju konzumiraju (Whitcomb et al., 1963; Marc and Canard, 1997). Čak i u slučaju gladovanja pauci će retko pribegavati interspecijskoj predaciji. Naprotiv, glad smanjuje njihovu borbenost i razvija refleks međusobnog izbegavanja (Marc, 1992; Nossek and Rovner, 1984). Ipak, kod nekih porodica (Lycosidae, Oxyopidae i dr.) primećena je konspecijska predacija, ne računajući 16 specijalizovanih, araneofagnih vrsta paukova (Marc, 1993a). Kod vrste Schizocosa ocreata (Hentz, 1844) (Lycosidae) ustanovljen je fenomen intraspecijskog kanibalizma mladunaca čija je pretpostavljena uloga u regulaciji brojnosti populacije i na koji utiču gustina plena i struktura staništa na kome pauk živi (Wagner and Wise, 1996). Faktori sa negativnim uticajem na paukove agroekosistema. Upotreba različitih hemijskih materija (pesticida i herbicida) u poljoprivredi ima najviše štetnog uticaja na paukove, smanjujući njihovu efektivnost kao predatora. Sa druge strane, utvrđeno je da određeni načini hemijskih tretmana pospešuju rast populacija štetnih insekata. Trogodišnje tretiranje voćnjaka jabuka DDT-om izazvalo je prenamnožavanje fitofagnih krpelja Panonychus ulmi (Koch, 1836) i leptira Argyrotaenia velutinana (Walker, 1863) (Putman and Herne, 1966). Hukusima i Kondo (1966) su utvrdili sličan efekat korišćenja DDT-a na biljne vaši. Hemijske materije nisu same po sebi dovele do demografske eksplozije štetočina, već redukcija u brojnosti i diverzitetu predatora, pre svega paukova, izazvanih njihovom upotrebom. Mnoge vrste Araneae su osetljivije na dejstvo pesticida u poređenju sa fitofagnim insektima (Croft and Brown, 1975; Mansour et al., 1983) i smanjenje njihove brojnosti umanjuje pritisak na populacije štetočina, doprinoseći na taj način prenamnožavnju istih. Eksperimenti sprovedeni u hemijski tretiranim voćnjacima jabuka su pokazali da se populacije paukova mogu oporaviti, ako je period između tretmana dovoljno velik (Mansour et al., 1980b). Ipak, česta upotreba pesticida tokom sezone potpuno će uništiti faunu paukova u agroekosistemu (Luczak, 1979; Mansour et al., 1980b). Neke grupe paukova pokazuju izvestan stepen tolerancije na insekticide. Komparativne analize araneofaune u tretiranim i netretiranim voćnjacima su ustanovile prisustvo familija Lycosidae i Dictynidae samo u neprskanim, a Oxyopidae isključivo u prskanim voćnjacima (Mansour et al., 1980b). Fischer (1980) je primetio da većina linifida na usevima žitarica nije pretrpela veće negativne promene posle primene

57 insekticida, dok su se populacije Lycosidae, Theridiidae i Erigoninae pokazale zanatno osetljivijim na njihovo dejstvo. Uočeno je da vrste koje prave mreže, imaju veću prednost nad kursorijskim grupama jer ih one štite od direktnog nanošenja hemijskih materija. Međutim Samu et al. (1992) su otkrili da se rezidui pesticida akumuliraju na mrežama, što može imati, u dugoročnom smislu, letalan efekat na paukove, ako se ima u vidu da takve vrste recikliraju svoje mreže. Način života, strategija lova i sloj vegetacije u kojoj se pauk nalazi su značajni činioci od kojih zavisi odgovor određene grupe na primenu različitih hemikalija unutar agroekosistema (Marc et al., 1999). Dnevne vrste su usled neposredne izloženosti pesticidima, podložnije njihovim negativnim efektima od noćnih (Pekar and Haddad, 2005). Tako araneide i linifide koje prave mreže u višim slojevima vegetacije osećaju trenutne posledice agrohemijskog tretmana, za razliku od noćnih klubionida, skrivenih u kori drveća (Van Den Berg et al., 1990). Cocquempot et al. (1991) su zapazili da idući od vrha biljaka ka tlu, koncentracija hemijskih materija opada. Zatrovanost plena predstavlja dodatni negativni faktor po diverzitet faune paukova na poljoprivrednim površinama (Goss, 1973). Nivo tolerancije takođe određuju veličina tela i pol jedinke, npr. mužjaci su zbog manje telesne mase osetljiviji od ženki (Dinter and Poehling 1995). Mansour et al. (1986) su smatrali da se koncentracija i tip rastvora upotrebljenog u tretmanu takođe moraju biti uzeti u obzir pri razmatranju efekata na araneofaunu. Toksičnost pesticida determinišu i sredinski uslovi kao što su sastav zemljišta, procenat organske materije, vlažnost vazduha i temperatura. Na veoma suvom tlu ili kvarcnoj podlozi insekticidi ispoljavaju jači efekat po živi svet, nego na peskovitoj ilovači (Everts et al., 1991a; Wehling and Heimbach, 1994). Mnoge vrste demonstriraju specifičan odgovor u odnosu na hemijski sastav i tip pesticida. Brojne studije su pokazale da pauci pokazuju veću toleranciju prema organofosfornim pesticidima, karbamatima i piretroidima u poređenju sa organohlornim rastvorima (Laster and Brazzel, 1968; Mansour, 1984; Van Den Berg et al., 1990), mada sve vrste spomenutih materija pokazuju primetan toksičan efekat (Pekar and Haddad, 2005; Pekar and Beneš, 2008). Piretroidi izazivaju ekscitaciju perifernog nervnog sistema i motornih neurona zglavkara dovodeći do gubitka koordinacije pokreta,

58 konvulzija i na kraju paralize (Beeman 1982). Subletalne doze različitih piretroidnih jedinjenja su kod paukova usporavale kretanje i uzrokovale ataksiju (Slika 36) (Everts et al., 1991b; Baatrup and Bayley, 1993). Herbicidi ne pokazuju direktan štetan uticaj na paukove agroekosistema (Pekar, 2002), već je njihov efekat više posredan i ogleda se kroz osiromašenje vegetacije, što uzrokuje opadanje diverziteta herbivornih insekata koji su primarni plen paukova. Vrste sa mrežama neposrednije osećaju posledice upoterbe herbicida, jer ostaju bez prostora na kome bi postavile klopku (Haughton et al., 2001). Ipak, postoje podaci da gliofosfatni herbicidi smanjuju aktivnost nekih likozida (npr. kod Pardosa milvina (Hentz, 1844)), izazivaju blagu ataksiju i utiču na reprodukciju (Wrinn et al., 2012; Shaw et al., 2006). Kod araneide Alpaida veniliae (Keyserling, 1865) gliofosfati ispoljavaju drastičniji efekat onemogućavajući pauka da pravi mreže, izazivajući deformitete reproduktivnog sistema i poremećaje tokom oogeneze (Slika 37)(Benamú et al., 2010).

SLIKA 36 Postepen gubitak pravilnosti u kretanju kod pauka Pardosa palustris (Linnaeus, 1758) posle izlaganja herbicidu (b), piretroidnom (c) i organofosfatnom pesticidu (d). Kontrola je označena kao (a) u kojoj je pauk poprskan samo sa vodom (Pekar and Beneš, 2007).

SLIKA 37 Fotografija mreže Alpaida veniliae pre (A) i posle (B) izlaganja dejstvu gliofosfata (Benamú et al., 2010).

Neke grupe paukova mogu postati rezistentne na isti tip pesticida, pogotovo nakon njihovog višegodišnjeg korišćenja. Tretiranje voćnjaka limuna malationom u toku nekoliko godina dovelo je do sticanja otpornosti vrste Cheiracantium mildei na dejstvo ovog agensa (Mansour, 1984). Zabeleženi su slučajevi kada pesticidi i herbicidi mogu povećati aktivnost i prehranu kod nekih jedinki (Toft and Anders, 1998), a fungicidi čak i povećanje brojnosti populacija paukova (Legner and Oatman, 1964). Osim agrohemijskih materija, na araneofaunu poljoprivrednih površina negativno utiču obrada zemljišta kao i pojedini načini kultivacije (Marc et al., 1999). Oranje, drljanje i žetva na poljima žitarica drastično smanjuju brojnost i diverzitet populacije paukova (Luczak, 1979; Mansour et al., 1983; Riechert and Lockley, 1984). Visoka smrtnost jedinki praćena je potpunim uništenjem staništa, čija je struktura važan činilac raznovrsnosti zajednica paukova u agroekosistemima (Bishop, 1981). Veći broj studija je takođe pokazao da konvencionalni način kultivacije zemljišta, zasnovan na intenzivnoj upotrebi pesticida, herbicida i hemijskih đubriva osiromašuje faunu paukova u poređenju sa organskom obradom (rotacija useva, pospešivanje prirodne fiksacije azota i zemljišnih procesa, bio-mehaničko suzbijanje korova i štetočina) (Paoletti et al., 1991; Pfiffner & Niggli, 1996; Hutton & Giller 2003; Wickramasinghe et al., 2003; Schmidt et al., 2005). Tokom zadnjih decenija mnogi autori sve više ističu značaj organske kultivacije kao metode koja generalno povećava

60 biodiverzitet u agroekosistemima (Paoletti et al., 1992; Schönning and Richardsdotter- Dirke, 1996; Mäder et al., 2002 ) iako njen efekat na predatorske zglavkare nije dovoljno jasan (Booij & Noorlander 1992; Moreby et al., 1994; Feber et al., 1998; Pfiffner & Luka 2003; Hole et al., 2005). Neke grupe paukova pokazuju jasnu preferenciju prema određenim načinima obrade zemljišta. Glück i Ingrisch (1990) su ustanovili da Linyphiidae, a posebno Erigoninae, dominiraju na konvencionalnim podlogama, dok Lycosidae pokazuju veću zastupljenost u organskim poljima. Schmidt et al. (2005) su smatrali da organska obrada deluje pozitivno na araneofaunu kroz tri aspekta: 1) izbegavanje upotrebe pesticida smanjuje smrtnost paukova i njihovog plena 2) korov na organskim poljima pruža zaklon, ali i veću dostupnost herbivornih insekata 3) kroz rotaciju useva, koja obuhvata i leguminoze, poboljšava se kvalitet zemljišta. Različitost u kompoziciji araneofaune na konvencionalnim i organskim podlogama Scmidt je pripisivao razlikama u načinima imigracije vrsta i strukturi okolnih staništa. Po ovom autoru, populacije konvencionalnih površina su podložne prilivu iz neposrednog okruženja, dok je fauna organskih polja razvila izvestan stepen samoodrživosti. Na ekstremnu promenu uslova, kojima su obradive površine izložene barem jednom u toku godine, pauci, ali i insekti, odgovaraju migracijom na okolna nenarušena staništa (Whitcomb and Bell, 1964). Ivice polja, livade i ugari obično služe kao refugijumi iz kojih pauci ponovo mogu naseliti agroekosisteme kada se za to steknu povoljne okolnosti (Pfiffner & Luka, 2000; Lemke & Poehling, 2002;Öberg et al., 2008). Rekolonizacija agroekosistema. Imigracioni i emigracioni trendovi unutar populacija paukova određuju njihov sastav i kompoziciju. Pauci naseljavaju određen prostor kretanjem po podlozi (kursorijski) i pomoću niti paučinaste svile koja ih prenosi kroz vazduh (aeronautički). Na novo stanište jedinke mogu dospeti iz bliže okoline, ali i sa većih rastojanja, posebno ako je reč o aeronautičkim vrstama. Sastav staništa (Bishop, 1989; Marc, 1993b), mikroklimatski uslovi (Canard, 1990), kompeticija sa drugim predatorima (Gillespie & Caraco, 1987; Smallwood,

1993) i dostupnost plena (Wise, 1975; Kronk & Riechert, 1979; Marc, 1993b, 1993c) su glavne komponente koje utiču na agrobiontne grupe paukova. Visoka vlažnost, stopa imigracije i optimalna struktura okoline su važni faktori na osnovu kojih vrsta Tenuiphantes tenuis bira mesto na kome će postaviti mreže (Samu et al., 1996). Intraspecijska kompeticija je isto bitna, budući da će krupniji pauci pre zauzeti pogodno stanište. Prema intenzitetu obrade, poljoprivredna dobra u Evropi se mogu podeliti u tri kategorije: polja žitarica, povrtnjaci i voćnjaci. Polja žitarica predstavljaju agroekosisteme najizloženije narušavanju, dok u voćnjacima vladaju najstabilniji uslovi. Zato nije začuđujuće što mali, areonautički pauci, kakve su linifide, predstavljaju dominantnu grupu na poljima žitarica, dok su u voćnjacima mnogo manje zastupljene. Tokom dvogodišnjeg istraživanja sprovedenog na usevima ozime pšenice u Engleskoj, Sunderland i Topping (1993) su utvrdili da je udeo areonautičkih vrsta iz porodice Linyphiidae u populaciji agrobiontnih paukova i do 95%. Intenzivna obrada zemljišta na poljima žitarica onemogućava velikom broju paukova da prezime u njima, pa su samim tim zajednice paukova ovih agroekosistema zavisnije od sopstvenog disperzionog potencijala (Marc et al., 1999). Kada dođe do promena uslova na staništu, pauci se sele na novu teritoriju. Migracije se dešavaju najčešće na prelasku iz gregarne u solitarnu fazu životnog ciklusa kod juvenilnih i tokom perioda razmnožavanja kod adultnih jedinki. U reproduktivnoj fazi mužjaci su u potrazi za ženkama, a posle kopulacije, ženke (posebno kod aktivno lovećih grupa) traže pogodno mesto gde će položiti jaja (Morse, 1985). Kursorijski pauci se kreću kroz vegetaciju, po zemlji ili vodi. Obično ne prelaze velike distance, mada u specifičnim slučajevima, kao što su glad ili potraga za jedinkom suprotnog pola, pauci mogu putovati na udaljenija staništa. Poznato je da neke noćne vrste, poput Cupeinnius salei, savlađuju razdaljine od 100 do 200 metara tokom jedne noći (Marc, 1990a). Vrste koje prave zasede su manje pokretne u odnosu na aktivne lovce i u proseku putuju po 20 metara dnevno. Vrste koje žive na mrežama su slabo pokretne i najveću aktivnost beleže tokom reproduktivne faze. Njihov radijus kretanja determinišu teritorijalno ponašanje (npr. kod Pisaura mirabilis) i način lova (Penicaud, 1979). Pauci mogu lučiti niti paučine, koje se transportuju vazdušnim strujanjima i

62 zakačinju između biljaka. Kada se pričvrste u vegetaciji, te niti koriste kao mostove pomoću kojih prelaze veće ili manje prostore (Eberhard, 1987). Izuzetno retko su zabeleženi i slučajevi forezije. Ekspanzija pojedinih vrsta se može odvijati i aeronautički. Jedinke se penju na najvišu tačku i okreću prema vetru, ispredajući nekoliko paučinastih niti koje će vazdušna struja poneti zajedno sa paukom (Slika 38). Pojedine individue mogu biti prenete nekoliko stotina kilometara daleko od polazne tačke i podignute na velike visine. Iako vetrovi prenose najčešće mladunce, ovakav način transporta karakterističan je i za mužjake i nešto sitnije ženke određenih vrsta (Wickler and Seibt, 1986). Samo mali broj paukova preživi i dospe u adekvatnu sredinu, ali je i to dovoljno za kolonizaciju novih područja. Aeronautički pauci u izvesnoj meri mogu kontrolisati visinu i trajanje putovanja, menjajući dužinu niti pomoću kojih se prenose kroz vazduh (Weymann, 1993). Kiša onemogućava kako terestričan vid migracije paukova, tako i aeronautički. Aeronautičko ponašanje se uočava naročito kada posle hladnog perioda dođe do naglog porasta temperture. Tada se zemljište brže zagreva, a topao vazduh rapidno podiže (Foelix, 2011). Analizama je utvrđeno da pauke teže od 30 mg (Greenstone et al., 1987) i dužine tela koja prelazi 3,5-4 mm (Plagens, 1986) vazdušna struja ne može poneti. Bishop i Reichert (1990) su zaključili da telesna masa, struktura terena i atmosferski uslovi utiču na distancu koju će aeronautički pauci prevaliti.

SLIKA 38 Aeronautičko ponašanje kod juvenilnog pauka iz roda Xysticus. Mladunac luči svilene niti iz paučinastih bradavica dok stoji na vrhovima nogu, čekajući povetrac koji će ga vinuti u vazduh (Foelix, 2011).

Disperzija vazdušnim putem je posebno prisutna kod velikog broja vrsta iz familija Linyphiidae, Araneidae i Lycosidae. Budući da su sitni, aeronautički transport je zastupljen i kod adultnih jedinki linifidnih paukova, bez značajnije razlike između mužjaka i ženki (Weyman et al., 1995). Ovaj podatak se pre svega odnosi na male, agrobiontne vrste (Erigone atra, Erigone dentipalpis (Wider, 1834), Bathyphantes gracilis (Blackwall, 1841) i Meioneta rurestris (C. L. Koch, 1836)), čija veličina ne prelazi 2,5 mm. Autori su zapazili da se visok stepen aeronautičke aktivnosti linifida na poljoprivrednim površinama, podudara sa najvećom brojnošću njihovih populacija tokom leta i jeseni. Smatra se da uzrok ovoj pojavi leži u kombinaciji pogodnih meteoroloških uslova i dostizanju odgovarajuće gustine populacije. U agroekosistemima, gde linifide nisu dominatna grupa paukova, aeronautička disperzija je više povezana sa tempom životnog ciklusa i početkom reproduktivnog perioda (vrhunac aktivnosti se dešava između maja i juna, ponekad u septembru) (Dean & Sterling, 1985; Agnew & Smith, 1989). Intenzitet aeronautičke migracije zavisi od načina obrade zemljišta i promena kojima je agroekosistem izložen, pa tako nedostatak hrane ili žetva podstiču migraciju agrobiontnih vrsta (Weyman et al., 1995). Pauci su prvi predatori koji naseljavaju agroekosisteme i značajno utiču na dinamiku populacija herbivora (Whalon & Croft, 1986). Tip poljoprivrednih površina, njihova mikrostruktura i blizina refugijuma, određuju način kolonizacije od strane agrobiontnih paukova (Reichert & Bishop, 1990). Što su agroekosistemi izloženiji narušavanju, to će ih pauci pre naseljavati vazdušnim nego terestičnim putem (Sunderland & Topping, 1993). Usevi žitarica, podvrgnuti intenzivnoj obradi, čestoj upotrebi pesticida i sa retkim, mahom udaljenim, nekultivisanim refugijumima u susedstvu, nisu pogodna sredina za opstanak vrsta sa malom mobilnošću. Istraživanja su pokazala da jedino Linyphiidae, koje se dobro prilagođavaju prostorno-vremenskom obrascu narušavanja agroekosistema i poseduju visok disperzioni potencijal, mogu uspešno naseliti takva staništa (Halley et al., 1996). Heterogenost strukture nepoljoprivrednih površina, koje okružuju agroekosisteme, utiče na rekolonizacioni potencijal araneofaune. Haley et al. (1996) su utvrdili da prisustvo malih, travnatih parcela, živica i vlažnih terena blizu polja žitarica, povećava brojnost i diverzitet populacija paukova (Luczak, 1979). Veća raznovrsnost samih useva značajno doprinosi opstanku zajednica agrobiontnih predatora (Provencher

& Vickery, 1988). Takođe sličnost u vegetacijskoj strukturi useva obodnih delova obradivih površina i biljaka sa susednih nekultivisanih parcela, olakšava paucima da ponovo nasele agroekosisteme (Alderweireldt, 1989).

4.3 Pauci kao bioindikatori

Bioindikatori predstavljaju jedan od glavnih parametara koji se koriste za utvrđivanje ekološke vrednosti nekog biotopa i proceni uticaja ljudskog faktora na funkcionisanje ekosistema i faunistički diverzitet (Marc et al., 1999). Među artropodama, obično su insekti smatrani za organizme od velikog ekološkog značaja, pa se bioevaluacija efekata čovekovog delovanja u ekosistemima mahom zasnivala na entomološkim podacima (Collins & Thomas, 1991). Pauci se takođe odlikuju visokom brojnošću na terestričnim staništima, pa je njihov potencijalni bioindikatorski značaj potvrđen u mnogim studijama. Vrednost araneofaune u procesu bioevaluacije staništa može se razmatrati na populaciono-specijskom i nivou zajednice (Marc et al., 1999). Populaciono-specijski nivo. Kursorijske i vrste paukova koje prave mreže su u ogromnoj većini polifagni predatori koji poseduju značajan trofički efekat na populacije primarnih i sekundarnih potrošača u ekosistemima (izuzetak predstavljaju samo neke specijalizovane araneofagne i i mirmekofagne grupe) (Wise, 1993). Na taj način, količina plena koji pauci ulove je direktno zavisna od njegovog ukupnog kvantiteta i može predstavljati indikaciju biološkog kvaliteta staništa. Vollrath (1988) je predstavio metod kojim bi se poredio kvalitet različitih delova ekosistema, prateći korelaciju između količine konzumirane hrane i stope rasta dve populacije pauka Nephila clavipes (Linnaeus, 1767), koje naseljavaju unutrašnjost i obodne delove jedne šume u Panami. Proračuni su pokazali da je brojnost ulovljenog plena 200-300% veća na ivici nego u centralnim delovima šume, što bi ukazivalo na veću biološku vrednost perifernih delova staništa. Pozitivan uticaj povećane brojnosti plena na reproduktivnu stopu dve američke vrste (Mecynogea labyrinthea (Hentz, 1847) i Mecynogea lemniscata (Walckenaer, 1841)), koje prave mreže u mešovitim, lišćarsko-četinarskim šumama, demonstrirao je Wise (1979).

Budući da su pauci ektotermni organizmi, neprilagođenost lokalnim klimatskim uslovima se značajno reflektuje na bioevaluaciju trofičkih resursa u prirodnim biotopima. Meteorološki faktori utiču na rast kao i na reproduktivnu stopu paukova, nezavisno od kvantiteta pojedenog plena, što je pokazao Tanaka (1991) u svojoj studiji, prateći konzumaciju hrane unutar populacija vrste Agelena limbata Thorell, 1897 (Agelenidae) na šumskim i staništima otvorenog tipa. Pauci na otvorenim terenima uzimaju manje količine hrane jer su sredinom dana, tokom letnjih meseci, primorani na traženje skloništa usled visoke temperature i neposredne izloženosti sunčevim zracima. Sa druge strane, manja osvetljenost i povoljniji temperaturni uslovi u šumama, omogućavaju paucima tih staništa da love plen tokom celog dana. Tanakinu pretpostavku potvrdilo je još nekoliko autora (Riechert & Tracy, 1975; Riechert & Harp, 1987). Ysnel (1993) je izneo sledeće: 1) da pauci postižu najveći energetski unos na temperaturi od 21ºC i 2) stopa konzumacije je najmanja u trenutku dostizanja temperaturnog optimuma jer tada pauci energiju troše za lov. Kako termalni uslovi postaju nepovoljniji utrošak energije se smanjuje, a stopa rasta povećava. Raznovrsnost plena uhvaćenog od strane paukova može biti u tesnoj vezi sa odnosom mužjaka i ženki u populaciji, budući da se samo jedinke ženskog pola hrane na adultnom stupnju. Pod istim temperaturnim uslovima, veći broj ženki dostiže polnu zrelost, ako je plen kojim se hrane raznovrsniji. Udeo ženki opada sa odstupanjem temperature od optimalnih vrednosti i opadanjem diverziteta ulova (Ysnel, 1992). Vrste koje prave mreže prilagođavaju njihovu arhitekturu dostupnosti plena na staništu. Takva tendencija je uočena kako kod paukova sa kružnim, tako i kod grupa sa mrežama pločastog oblika (Riechert & Harp, 1987). Ipak, veličina i građa mreža ne zavise samo od gustine plena već i od vetra, vlage i strukture okoline. Kao konzumenti, pauci su podložni uticaju brojnih zagađujućih, organskih i neorganskih materija, a posebno teških metala kakvi su kadmijum (Cd), cink (Zn), bakar (Cu) i olovo (Pb). Njihova povišena koncentracija zabeležena je kod više vrsta paukova koji žive u blizini izvora zagađenja (Clausen, 1986; Wilczek et al., 2004). Akumulacija toksičnih materija varira zavisno od vrste paukova, pa tako Steatoda bipunctata (Linnaeus, 1758) (Theridiidae) može regulisati nivo olova u telu, dok se kadmijum nakuplja u značajnoj količini (Clausen, 1986). Hopkin i Martin (1985) su

66 pronašli da Dysdera crocota C. L. Koch, 1838 (Dysderidae) ne akumulira teške metale u telu, čak i kada se hrani kontaminiranim plenom. Stepen kontaminacije jedinki zavisi od načina života, strategije lova, tipa plena i vrste antioksidativne odbrane (Wilczek et al., 1997; Kramarz, 2000). Nekoliko istraživanja je pokazalo da epigejski pauci akumuliraju veće količine teških metala od onih vrsta koje prave mreže (Wilczek et al., 2008) jer se na mrežama ulove manje kontaminirani leteći insekti, dok kursorijske grupe hvataju slabo pokretan plen koji je neposrednije izložen zagađenju (Larsen et al., 1994) (tabela 24). Maelfait (1996) je zato zaključio da epigejske i vrste sa mrežama ne mogu ukazivati na isti stepen kontaminacije okoline. Wilczek et al. (2008) su kod mužjaka ustanovili viši stepen tolerancije na teške metale u odnosu na ženke, objašnjavajući ovaj fenomen njihovim kraćim životnim vekom i periodom gladovanja koji nastupa po dostizanju polne zrelosti. Mada teški metali generalno ispoljavaju toksični efekat (indukuju stvaranje slobodnih radikala, blokiraju antioksidativnu aktivnost), pauci mogu biohemijski asimilovati neke od njih kao nutrijente npr. bakar i cink (Larsen et al., 1994). Toksični elementi koji se ne mogu metabolički preraditi, bivaju deponovani u vidu granula unutar hepatopankreasa ili izlučeni zajedno sa fecesom (Maelfait, 1996). Pri intenzivnoj kontaminaciji dolazi do antioksidativnih reakcija koje se baziraju na aktivnosti enzima karakterističnih za određene grupe paukova. Kod likozida to su glutationski enzimi i proteini stresa (Hsp 70 i metalotioneini), pauci sa levkastim mrežama koriste katalazu i metalotioneine, a vrste koje prave pločaste mreže poseduju glutation (Wilczek et al., 2008). Clausen (1986) je pretpostavio da direktan kontakt sa kontaminiranim zemljištem uzrokuje povećanu akumulaciju teških metala kod paukova. Du Laing et al. (2002) su, međutim uočili više koncentracije Cu, Cd i Zn u telu jedinki vrste Pirata piraticus (Clerck, 1757) na podlozi gde je koncentracija tih elemenata bila relativno niska. Zaključak istraživanja je bio da stepen akumulacije teških metala u velikoj meri zavisi i od strukture zemljišta. Prisustvo hlorida na ispitivanom lokalitetu je izazivalo desorpciju polutanata koji su stvorili rastvorljive hloridne komplekse i na taj način postali biološki dostupniji živim organizmima. Dosadašnja istraživanja su porvrdila značaj analiza koncentracija teških metala u paucima prilikom procene nivoa

67 kontaminacije staništa u blizini industrijskih i poljoprivrednih izvora zagađenja (Larsen et al., 1994; Maelfait, 1996). Varijacije u gustini populacije paukova su se pokazale kao indikator limitirane značajnosti jer nisu u dovoljnoj meri mogle biti povezane sa određenim činiocem.

Clausen (1986) je utvrdio izvesne korelacije između koncentracije SO2 u vazduhu i opadanja brojnosti araneofaune na drveću, ali je istakao i mogući uticaj drugih faktora kao što su kompeticija, parazitizam i stepen primarne produktivnosti u ekosistemu. Nivo zajednice. Sastav populacije pauka više zavisi od vegetacijske strukture staništa, nego od njenog diverziteta (Clausen, 1986; Uetz, 1991; Duffey, 1993; Wise, 1993). Prisustvo pogodnih mesta za postavljanje mreža direktno utiče na kompoziciju vrsta paukova koji ih prave. Debljina i sastav stelje određuju mikroklimatske uslove na staništu determinišući tako sastav epigejskih grupa paukova (Slika 39) (Tretzel, 1952). Ipak, primećeno je da unutar određene grupe specijski sastav može prostorno-vremenski varirati, čak i ako su vegetacijski uslovi na staništu nepromenjeni. Smatra se da kolebanja mikroklimatskih faktora utiču na promene u dominantnosti vrsta na određenom lokalitetu (Ysnel et al., 1995). Eksperimentima je takođe utvrđeno da pauci vrlo brzo reaguju na promene sredinskih uslova (Wise, 1993) te se stoga može zaključiti da varijacije u specijskoj strukturi araneofaune mogu biti dobar indikator zooloških promena izazvanih prirodnom ili antropogenom transformacijom vegetacijske strukture biotopa (Marc et al., 1999). Glavne prednosti korišćenja paukova kao bioindikatora mogu se sumirati na sledeći način: sreću se u velikom broju od prizemnih nivoa na staništu, pa sve do najviših slojeva vegetacije; poseduju specifične ekološke zahteve u odnosu na biotop koji nastanjuju; promene u sastavu arneofaune mogu biti primećene na malom prostoru unutar određenog biotopa; zauzimaju posebno mesto unutar lanca ishrane, jer mogu istovremeno biti predatori, ali i poslužiti kao plen (Maelfait & Baert, 1988; Mulhauser, 1990; Fürst et al. 1993; Neet, 1995).

SLIKA 39 Glavni faktori koji utiču na sastav populacije paukova unutar biotopa i nivoi njihovog delovanja (Marc et al., 1999).

Pauci poseduju široku ekološku valencu koja im omogućava opstanak u različitim biotopima pa procena kvaliteta nekog staništa ne može biti izvedena na osnovu analize učestalosti pojedinačnih vrsta na njemu (Duffey, 1993; Neet, 1995). Tek kada se pouzdano utvrdi distribucija specifičnih predstavnika araneofaune na području cele zemlje ili nekog regiona, vrste koje su označene kao ugrožene, mogu ukazati na stepen degradacije određenog biotopa (Marc et al., 1999).

4.4 Taksonomski sastav i poreklo agrobiontnih vrsta

Predstavnici porodica Linyphiidae, Lycosidae, Araneidae, Tetragnathidae i Theridiidae se najčešće sreću na obradivim površinama u Evropi (Luczak, 1979; Nyffeler, 1982; Sunderland, 1987; Hänggi et al., 1995, Nyffeler and Sunderland, 2003). Vrste koje prave pljosnate, horizontalno postavljene mreže su dominantna grupa paukova, dok aktivni lovci imaju manji udeo u evropskoj agrobiontnoj araneofauni (Tabela 20). Iako pauci nastanjuju kako biljke tako i površinske slojeve zemljšta, u preko 90% slučajeva jedinke su uzorkovane na tlu (Geiler, 1963; Luczak, 1979; Nyffeler, 1982; Sunderland et al., 1988). U zapadnoj Evropi (Engleska, Francuska, Belgija) i Nemačkoj, sitne, zemljišne

69 linifide, koje prave mreže u blizini podloge su najzastupljenija porodica paukova, sačinjavajući preko 90 % prikupljenih jedinki (Dinter, 1995). Na velikom broju poljoprivrednih površina, specijska struktura familije Linyphiidae mahom pokazuje uniformni karakter, pri čemu preovlađuju vrste Erigone atra, Erigone dentipalpis (Wider, 1834), Oedothorax apicatus (Blackwall, 1850) i Tenuiphantes tenuis koje nastanjuju centralne delove polja i prostore između parcela (White & Hassall, 1994; Haughton et al., 1999). Linifidni pauci hvataju plen tako što prave mreže iznad malih udubljenja u zemljištu i obično su ravnomerno distribuirani na obradivim površinama, dok tendenciju ka agregaciji pokazuju unutar delova agroekosistema gde je plen prisutan u velikom broju (Harwood et al., 2001a; Nyffeler & Sunderland, 2003). Međutim, na prostoru Švajcarske, Austrije i Mađarske dominacija linifida u araneofauni postepeno opada, dok ućešće predstavnika drugih porodica raste, pre svega vrste Pardosa agrestis (Westring, 1861) (Lycosidae) koja u centralnoj Evropi stiče agrobiontni status duž gradijenta seveozapad-jugoistok (Nyffeler, 1982; Dinter, 1996; Sunderland, 1996; Blick et al., 2000; Samu et al., 2011). Na poljoprivrednim površinama u Mađarskoj Pardosa agrestis je najbrojnija agrobiontna vrsta sačinjavajući 40 % faune paukova (Samu & Szinetár, 2002). U odnosu na linfide, čija dužina ne prelazi 3 mm, likozidni pauci su srednje veličine (4-6 mm) koji aktivno love na tlu, ne koristeći mrežu. Populacije likozida su pretežno prisutne u perifernim delovima agroekosistema (Holland et al., 1999).

TABELA 20

Udeo paukova iz porodice Linyphiidae u ukupnoj populaciji agrobiontnih paukova prikupljenih na poljskim usevima širom Evrope. Podaci su složeni po opadajućim procentima (Nyffeler and Sunderland, 2003).

Usev Zemlja Tip klopke Linyphiidae (%) Autori

Šećerna repa Nemačka Barber klopke 99.8 Kleinhenz and Büchs (1993) Cvekla Francuska Barber klopke 99.6 Cocquempot (1988) Zelena salata Nemačka Barber klopke 99.5 Blick (1999) Šećerna repa Nemačka Eklektori 99.2 Kleinhenz and Büchs (1993) Pšenica Belgija Barber klopke 99.0 Cottenie and De Clercq (1977) Pasulj Francuska Barber klopke 98.8 Cocquempot (1988) Pšenica Nemačka Barber klopke 98.4 Dinter (1995) Grašak Francuska Barber klopke 98.0 Cocquempot (1988) Kukuruz Francuska Barber klopke 97.6 Cocquempot (1988) Krompir Nemačka Barber klopke 96.5 Platen (1996) Šećerna repa Nemačka Eklektori 96.0 Sokolowski (1995)

TABELA 20 nastavak Usev Zemlja Tip klopke Linyphiidae (%) Autori Pšenica Nemačka Vakuum. kolektori 95.9 Dinter (1995) Kukuruz Nemačka Barber klopke 95.4 Beyer (1981) Kukuruz Nemačka Barber klopke 95.1 Samaké and Volkmar (2000) Šećerna repa Nemačka Barber klopke 95.0 Sokolowski (1995) Šećerna repa Nemačka Barber klopke 94.9 Beyer (1981) Ječam Danska Barber klopke 94.1 Toft (1989) Pšenica Velika Britanija Vakuum. kolektori 93.5 Topping and Sunderland (1994a) Pšenica Nemačka Eklektori 93.2 Dinter (1995) Pšenica Nemačka Barber klopke 93.0 Basedow et al. (2000) Uljana repica Nemačka Barber klopke 92.2 Beyer (1981) Pšenica Francuska Barber klopke 91.1 Cocquempot (1988) Ječam Nemačka Barber klopke 90.6 Volkmar (1996) Šećerna repa Nemačka Barber klopke 90.6 Samaké and Volkmar (2000) Pašnjak Švajcarska Barber klopke 90.0 Nyffeler (1982) Raž Nemačka Barber klopke 88.9 Platen (1996) Keleraba Nemačka Barber klopke 88.9 Beyer (1981) Detelina Nemačka Barber klopke 86.4 Beyer (1981) Pšenica Nemačka Barber klopke 78.7 Beyer (1981) Šećerna repa Poljska Barber klopke 73.1 Czajka and Goos (1976) Pšenica Švajcarska Barber klopke 73.0 Nyffeler (1982) Šećerna repa Češka Barber klopke 68.0 Luczak (1979) Obradive Švajcarska Barber klopke 62.4 Blick et al. (2000) površine Lucerka Mađarska Vakuum. kolektori 51.7 Samu et al. (1996) Lucerka Češka Barber klopke 51.0 Luczak (1979) Pšenica Austrija Barber klopke 48.5 Thaler et al. (1977) Ječam Poljska Ručno sakupljnje 48.0 Luczak (1979) Ozime žitarice Finska Ručno sakupljnje 47.0 Huhta and Raatikainen (1974) Lucerka Nemačka Bar. klopke, ručno 44.1 Geiler (1963) Pšenica Mađarska Barber klopke 35.4 Basedow et al. (2000) Krompir Poljska Ručno sakupljnje 34.6 Czajka and Kania (1976) Lucerka Poljska Ručno sakupljnje 32.0 Luczak (1979) Krompir Poljska Ručno sakupljnje 25.5 Luczak (1979) Ovas Finska Ručno sakupljnje 14.5 Raatikainen and Huhta (1968) Lucerka Mađarska Ručno sakupljnje 5.9 Samu et al. (1996) Lucerka Mađarska Barber klopke 1.6 Samu et al. (1996) Ukupna sred. 74.9 ± 4.2 vrednost ± S.E.

Gustina populacija agrobiontnih paukova u umerenoj klimatskoj zoni zapadne i severne Evrope približno iznosi 80 m−2 (Tabela 21) (Nyffeler & Sunderland, 2003). Najviše vrednosti su zabeležene na usevima žitarica (≈2–600 m−2), gde vrsta Oedothorax fuscus (Blackwall, 1834) beleži gustinu od 155 m−2, a pauci iz roda Erigone čak 318 m−2 (De Keer & Maelfait, 1987; De Keer & Maelfait, 1988; Topping &

Sunderland, 1994a; Volkmar et al., 1994; Dinter & Poehling, 1995a). Pauci su prisutni u manjem broju na poljima šećerne repe (≈10–150m−2), kukuruza (≈25–90m−2) i krompira (≈10–25m−2)(Luczak, 1975; Nyffeler, 1982; Assmuth & Groh, 1984; Alderweireldt, 1987; Garbe & Heimbach, 1992; Lang, 1998). Način ishrane linifida i likozida na obradivim površinama varira u zavisnosti od tipa useva (Nyffeler & Sunderland, 2003). Raspored mreža linifidnih paukova u polju odgovara mikrodistribuciji potencijalnog plena i pretpostavka je da one služe pre svega za hvatanje sitnih insekata poput kolembola, biljnih vaši i dvokrilaca (Harwood et al., 2001a; Sunderland et al., 1986a). Krupan ili sklerotizovan plen (Lepidoptera, Coleoptera, Hetroptera) nije pronalažen u mrežama ovih paukova (Nyffeler & Sunderland, 2003). Thornhill (1983) i Alderweireldt (1994) su zapazili kod pojedinih vrsta rodova Oedothorax i Erigone način lova koji više odgovara aktivnim predatorima, pa je tako Sunderland pokazao da u laboratorijskim uslovima, jedinke Erigone atra mogu loviti i hvatati plen van mreže (Nyffeler & Sunderland, 2003). Likozide su dnevni pauci koji aktivno love kolembole, biljne vaši i dvokrilce, tako da se po strukturi ulova preklapaju sa linifidama. Neke vrste primenjuju strategiju lova iz zasede (Ford, 1978; Stratton, 1985; Riechert, 1992). Pauci se isključivo hrane larvama i adultima insekata, dok je ishrana jajima zabeležena samo u in vitro uslovima (Jones-Walters, 1993).

TABELA 21

Procene gustina populacija paukova na različitim evropskim usevima (Nyffeler & Sunderland, 2003).

−2 Usev Zemlja Period (meseci) Br. paukova (m ) Autori

Jednogodišnji usevi Obradive površine Nemačka 4–10 250 Heydemann (1962) Pšenica Velika Topping and Sunderland 3–8 10–120 Britanija (1994a) Pšenica Velika 4–8 5–300 Vickerman (1992) Britanija Pšenica Velika 6–7 13–20 Moreby et al. (1994) Britanija Pšenica Velika 5–7 3–20 Winder et al. (1994) Britanija Pšenica Velika 5–8 11–36 Sunderland et al. (1987b) Britanija Pšenica Velika 4–7 10–146 Holland (1998) Britanija Pšenica Holandija 7 23–59 Jagers op Akkerhuis (1993) Pšenica Nemačka 7 38–567 Volkmar et al. (1994) Pšenica Nemačka 4–8 50–300 Dinter and Poehling (1995a) Pšenica Nemačka 5–7 10 Basedow (1998)

TABELA 21 nastavak

Usev Zemlja Period (meseci) Br. paukova (m−2) Autori

Pšenica Nemačka 7 54 Krause (1987) Pšenica Švajcarska 5–7 10 Jmhasly and Nentwig (1995) Pšenica Švajcarska 5–6 12–53 Nyffeler and Benz (1988a) Pšenica Danska 6–7 100–450 Toft et al. (1995) Ječam Danska 6–7 50–600 Toft et al. (1995) Ječam Velika 5–6 61 Sunderland et al. (1987b) Britanija Ovas Nemačka 7 32 Krause (1987) Kukuruz Nemačka 6 90 Lang (1998) Kukuruz Nemačka 7 18 Krause (1987) Kukuruz Švajcarska 6–7 13–35 Nyffeler (1982) Kukuruz Beljgija 7 26 Alderweireldt (1987) Krompir Poljska 8 24 Luczak (1975) Šećerna repa Nemačka 4–10 15–166 Assmuth and Groh (1984) Šećerna repa Nemačka 6–7 60–140 Garbe and Heimbach (1992)

Ukupna sred. 91.6 ± 19.6 vrednost ± S.E. Višegodišnji usevi Plastenici Švajcarska 6–7 13–25 Nyffeler and Benz (1988a) Pašnjaci Poljska 3–11 26–74 Kajak (1978) Raž Beljgija 7 43 Alderweireldt (1987) Velika Trava/žitarice 1–12 5–60 Thomas and Jepson (1997) Britanija Detelina/trava Irska 5–9 73 Curry and O’Neill (1978) Lucerka/trava Švedska 70–131 Curry (1994) Lucerka Mađarska 6–9 21 Balogh and Loksa (1956) Lucerka Mađarska 5–9 85 Samu et al. (1996) Lucerka Mađarska 7–10 2–87 Samu et al. (1997) Sr.vrednost ± S.E. 52.1 ± 9.4 Ukupna sr. vrednost 81.2 ± 14.8 ± S.E.

Različite studije su pokazale da na obradivim površinama, hranu paukova najvećim delom sačinjavaju biljne vaši (Metopolophium dirhodum (Walker, 1849), Rhopalosiphum padi (Linnaeus, 1758), Sitobion avenae (Fabricius, 1775)) i Diptera (Oscinella frit (Linnaeus, 1758), Mayetiola destructor (Say, 1817), Contarinia tritici (Kirby, 1798) Sitodiplosis mosellana (Gehin, 1857)) od kojih su mnoge poznate kao štetočine (Nyffeler, 1982; Sunderland et al., 1986a; Alderweireldt, 1994; Basedow, 1973; Sunderland, 1987; Heidger & Nentwig, 1989). Nekoliko autora je uočilo da će pauci pre konzumirati kolembole nego biljne vaši, ako je njihova brojnost u polju visoka (Harwood et al., 2001b).

U Americi je registrovano više od 600 vrsta paukova na obradivim površinama, pri čemu je njihova struktura kompleksnija i regionalno varijabilnija u poređenju sa evropskom agrobiontnom araneofaunom (Young & Edwards, 1990; Uetz et al., 1999). Udeo familije Linyphiidae je znatno manji (kreće se ispod 25 % od ukupnog broja jedinki) dok aktivni lovci , pretežno pripadnici porodice Oxyopidae, dominiraju u većini američkih agroekosistema (Nyffeler & Sunderland, 2003; Dean & Sterling, 1987; Young & Edwards, 1990). Voćnjaci. Sastav faune paukova u voćnjacima je različit u poređenju sa araneofaunom poljskih useva. U krošnjama drveća dominiraju noćni pauci iz porodice Clubionidae koji od proleća do kasne jeseni aktivno love plen na granama i lišću, dok se sa nastupanjem zime povlače ispod kore ili u osnovu stabala (Marc et al., 1999; Bogya, 1999). Osim klubionida, u gornjim spratovima drveća prisutni su i dugi lovci iz familija Oxyopidae, Philodromidae, Salticidae i Thomisidae. Zajednicu sedentarnih paukova koji prave mreže unutar sloja lišća, predstavljaju porodice Araneidae, Linyphiidae, Theridiidae i Tetragnathidae (slika 49) (Bogya, 1999). Theridiidae mogu biti posebno brojne u pojedinim tipovima voćnjaka, npr. u gornjim spratovima zasada limuna čine 34 % vrsta, a u voćnjacima avokada 64 % (Mansour et al. 1985, 1986). Na tlu dominiraju široko rasprostranjene Lycosidae i noćni lovci iz familije Gnaphosidae, koji su dosta zastupljeni u zasadima limuna i krušaka (Mansour et al. 1986; de Azavedo Tavares, 2007). Među grupama paukova koji prave mreže, prisutne su Linyphiidae, čija je brojnost u voćnjacima manja nego nego na poljima pod žitaricama (Bogya, 1999). Gustina populacija paukova u ovom tipu agroekosistema može varirati od 1 m-2 (Nyffeler et al., 1994a) pa do 1000 m-2 (Nyffeler, 1982). Na osnovu podataka iz 34 rada Turnbull (1973) je proračunao ukupnu prosečnu gustinu od 130,8 m-2, ali je od tada nekoliko autora utvrdilo da je ona dosta manja (Nyffeler et al., 1994). Homoptera, Heteroptera, Lepidoptera i krpelji su glavni plen paukova koji nastanjuju voćnjake. Aktivni lovci se najviše hrane larvama leptirova, dok mladi pauci pretežno hvataju krpelje (Bogya, 1999). Poreklo agrobiontnih paukova. Agroekosistemi mogu, po bogatstvu vrsta, dostići stepen diverziteta koji vlada u prirodnim ekosistemima, ali samo ograničen broj predstavnika araneofaune je dominantan na takvim efemernim staništima (Toft 1989; Samu et al., 1999, 2001). Regionalno varijabilan set vrsta koje preovlađuju po brojnosti

74 na poljoprivrednim površinama, nazivaju se agrobionti (Luczak, 1975, 1979). Samu i Szinetár (2002) su smatrali da određena vrsta može biti agrobiont ako je prisutna na više od 75 % obradivih polja i ima najmanje 1% udela u ukupnoj strukturi faune agroekosistema. Vrste čije je učešće ispod 1% su definisane kao agrofili. Raatikainen i Huhta (1968), a potom Luczak (1979) daju pretpostavku po kojoj agrobionti vode poreklo od higrofilnih vrsta koji nastanjuju vlažna staništa i litoralnu zonu blizu vodenih površina. Istraživanja sprovedena u srednjoj Evropi su zaista pokazala da agrobiontni pauci predstavljaju tipične stanovnike zaslanjenih livada, priobalnih peščara i plaža (Hänggi et al. 1995; Szita et al., 1998; Samu et al., 2001, 2002). Međutim, po mišljenu koje iznose Samu i Szinetár (2002), suština ne leži u higrofilnoj prirodi ovakvih biotopa, već u periodičnim poremećajima kojima su izloženi (poplave, pokretanje peska, uticaj plime itd.). Wissinger (1997) je zaključio da su se agrobionti na taj način preadaptirali na slične okolnosti koje vladaju unutar agroekosistema. Vrste karakteristične za pionirska staništa, jednostavne strukture, izložena čestim promenama i abiotičkim uticajima, su prisutne i na poljoprivrednim usevima. U kompleksnijim i stabilnim biotopima njihova brojnost je znatno manja, jer su im životni ciklusi i način disperzije prilagođeni efemernim uslovima (Duffey 1978; Greenstone 1982; Hurd & Fagan 1992; Samu & Szinetár 2002). Populacije dominantnog, srednjeevropskog, agrobiontnog pauka Pardosa agrestis imaju dva fenološka maksimuma tokom sezone kao i populacije iste vrste koji naseljavaju slane, močvarne livade. Szita et al. (2002) su pretpostavili da specifičnost životnog ciklusa vrste Pardosa agrestis predstavlja preadaptaciju na drastične promene u poljskim agroekosistemima tokom ranog proleća i jeseni, omogućavajući prisustvo disperzivnih juvenilnih stadijuma koji na taj način lako mogu izbeći nastupajuće nepovoljne uslove na staništu.

5 REZULTATI I DISKUSIJA

5.1 Struktura faune paukova na ispitivanim lokalitetima

Nemačka. Na lokalitetu Ahlum, okrug Wolfenbüttel, prikupljena je 6982 jedinka paukova od kojih su 1753 bile juvenilne. Zbog nemogućnosti identifikacije većine vrsta na juvenilnom stadijumu, taksonomska klasifikacija je u tim slučajevima izvođena do nivoa roda ili porodice. Determinisane su jedinke iz 73 vrste i 17 familija (Tabela 22). Vrste koje dominiraju araneofaunom na proučavanom staništu su tipični evropski agrobionti iz porodice Linyphiidae – Erigone atra (25,86%), Oedothorax apicatus (22,42%) i Erigone dentipalpis (16,66 %) (slika 40). Od ostalih vrsta zastupljeni su Tenuiphantes tenuis (9,67%), takođe čest stanovnik evropskih useva, zatim Porrhomma microphthalmum (7,51%), Meioneta rurestris (5,12%), Phylloneta impressa (1,77%) i Araeoncus humilis (1,66%). Pripadnici familije Linyphiidae, kao što je i očekivano, apsolutno preovlađuju unutar zajednice paukova analiziranih obradivih površina na području Ahluma, čineći 92,25% analiziranih jedinki (Slika 41). Pauci iz porodice Lycosidae učestvuju sa 4% u taksonomskoj strukturi registrovane araneofaune, dok Theridiidae sačinjavaju tek 1,42% prikupljenih uzoraka. Familije Gnaphosidae, Thomisidae, Tetragnathidae, Araneidae, Clubionidae, Dictynidae, Salticidae, Zoridae, Dysderidae, Corinnidae, Mimetidae, Philodromidae, Hahniidae i Pisauridae imaju manje od 1% učešća u ukupnoj fauni paukova registrovanoj na lokalitetu Ahlum.

TABELA 22

Registrovane vrste na lokalitetu Ahlum, okrug Wolfenbüttel, Nemačka. Skraćenice: m-mužjak; ž-ženka; j- juvenilna jedinka

Rod i vrsta m ž j

Araneidae

Araneus diadematus Clerck, 1757 - 1 -

Clubionidae

Clubiona brevipes Blackwall, 1841 - 1 1 Clubiona neglecta O. P. Cambridge, 1862 1 - -

Corinnidae

Phrurolithus festivus (C. L. Koch, 1835) 1 - 1

Dictynidae

Cicurina cicur (Fabricius, 1793) 3 1 - Argenna patula (Simon, 1874) 1 - -

Gnaphosidae

Drassyllus lutetianus (L. Koch, 1866) 11 - - Drassyllus praeficus (L. Koch, 1866) 1 - - Drassyllus pusillus (C. L. Koch, 1833) 14 1 - Micaria pulicaria (Sundevall, 1831) 2 - - Micaria subopaca Westring, 1861 - 1 -

Hahnidae

Hahnia nava (Blackwall, 1841) 1 - -

Linyphiidae

Araeoncus humilis (Blackwall, 1841) 72 13 - Bathyphantes gracilis (Blackwall, 1841) 44 7 - Bathyphantes parvulus (Westring, 1851) 8 Centromerita bicolor (Blackwall, 1833) 9 1 - Centromerus dilutus (O. P. Cambridge, 1875) - 1 - Centromerus serratus (O. P. Cambridge, 1875) - 2 - Centromerus pabulator (O. P. Cambridge, 4 - 1875) Centromerus sylvaticus (Blackwall, 1841) 1 1 - Cinetata gradata (Simon, 1881) 1 4 - Cnephalocotes obscurus (Blackwall, 1834) 2 - Collinsia inerrans (O. P. Cambridge, 1885) 39 6 - Diplostyla concolor (Wider, 1834) 3 3 - Erigone atra (Blackwall, 1833) 1261 113 - Erigone dentipalpis (Wider, 1834) 826 59 -

TABELA 22 nastavak Rod i vrsta m ž j

Linyphiidae

Erigonella hiemalis (Blackwall, 1841) 5 - Gonatium hilare (Thorell, 1875) 1 - Linyphia triangularis (Clerck, 1757) - 1 - Meioneta rurestris (C. L. Koch, 1836) 236 36 - Mermessus trilobatus (Emerton, 1882) 11 4 1 Micrargus herbigradus (Blackwall, 1854) 1 - - Micrargus subaequalis (Westring, 1851) 1 - - Microneta viaria (Blackwall, 1841) - 4 - Oedothorax apicatus (Blackwall, 1850) 804 387 - Oedothorax fuscus (Blackwall, 1850) 4 19 - Oedothorax retusus (Westring, 1851) 5 6 - Palliduphantes pallidus (O. P.-Cambridge, 1871) 1 - - Pelecopsis parallela (Wider, 1834) 2 - - Porrhomma convexum (Westring, 1851) 2 1 - Porrhomma microphthalmum (O. P.- Cambridge, 197 202 - 1871) Savignia frontata Blackwall, 1833 1 - Tapinocyba insecta (L. Koch, 1869) - 1 - Tenuiphantes tenuis (Blackwall, 1852) 370 120 24 Troxochrus scabriculus (Westring, 1851) 4 - - Walckeaneria capito (Westring, 1861) 5 6 1 Walckeaneria vigilax (Blackwall, 1853) 1 1 2

Lycosidae

Alopecosa aculeata (Clerck, 1757) 6 - - Pardosa agrestis (Westring, 1861) 35 6 6 Pardosa alacris (C. L. Koch, 1833) 1 - - Pardosa amentata (Clerck, 1757) 6 1 - Pardosa palustris (Linnaeus, 1758) 30 8 - Pardosa prativaga (L. Koch, 1870) 21 5 - Pardosa pullata (Clerck, 1757) 13 6 - Piratula latitans (Blackwall, 1841) 1 1 - Trochosa ruricola (De Geer, 1778) 18 1 - Trochosa terricola Thorell, 1856 14 - 1

Mimetidae

Ero aphana (Walckenaer, 1802) - 1 1

Philodromidae

Tibellus oblongus (Walckenaer, 1802) - 1 1

Pisauridae

Pisaura mirabilis (Clerck, 1757) 1 - -

TABELA 22 nastavak Rod i vrsta m ž j

Salticidae

Euophrys frontalis (Walckenaer, 1802) 1 - -

Tetragnathidae

Pachygnatha degeeri Sundevall, 1830 10 11 -

Theridiidae

Enoplognatha thoracica (Hahn, 1833) 1 1 - Pholcomma gibbum (Westring, 1851) - 1 - Phylloneta impressa (L. Koch, 1881) 6 1 87

Thomisidae

Ozyptila simplex (O. P.-Cambridge, 1862) 5 - - Ozyptila trux (Blackwall, 1846) 2 - - Xysticus cristatus (Clerck, 1757) 2 - - Xysticus kochi Thorell, 1872 10 - -

Zoridae

Zora spinimana (Sundevall, 1833) 1 1 -

SLIKA 40. Prikaz sastava najbrojnijih familija paukova na obradivim površinama na lokalitetu Ahlum, okrug Wolfenbüttel, Nemačka

SLIKA 41. Prikaz sastava najbrojnijih vrsta paukova na obradivim površinama na lokalitetu Ahlum, okrug Wolfenbüttel, Nemačka

Hrvatska. U okviru istraživanja faune paukova sa lokaliteta Šašinovec na širem području Zagreba, determinisano je 3168 jedinki među kojima su zabeležene 85 vrste iz 19 porodica (Tabela 23). Juvenilni pauci su identifikovani do nivoa roda ili familije (932 primerka). Najzastupljenije vrste paukova su Pardosa agrestis (25,45%) i Trochosa ruricola (14, 5%) iz porodice Lycosidae (Slika 42). Vrsta Pardosa agrestis preovlađuje na usevima centralne Evrope, pri čemu agrobiontni status zadobija duž gradijenta severozapad-jugoistok (Blick et al., 2001), dok je Trochosa ruricola euritopični stanovnik otvorenih terena, prisutan u manjoj ili većoj meri na obradivim površinama (Ratschker & Roth, 2000). Od ostalih vrsta identifikovanih na lokalitetu Šašinovec značajnije su prisutne Pachygnatha degeeri (8,12%), Ozyptila simplex (4,76%), Trochosa robusta (4,39%), Xysticus kochi (4,26%), Meioneta rurestris (3,93%), Oedothorax apicatus (3,59%), Drassyllus pusillus (2,69%), Mermessus trilobatus (2,56%), Porrhomma microphthalmum (2,23%), Diplostyla concolor (2,2%), Xerolycosa nemoralis (1,83%), Erigone dentipalpis (1,63%), Robertus arundineti (1,63%), Pardosa amentata (1,56%), Alopecosa accentuata (1,53%), Xysticus luctuosus (1,36%) i Alopecosa aculeata (1,1%). Introdukovana američka vrsta Mermessus trilobatus, koja je prvi put zabeležena na evropskom kontinentu u Nemačkoj, blizu mesta Karlsruhe (Dumpert & Plate, 1985), tokom ovog istraživanja je registrovana na lokalitetu Šašinovec. Do sada raspoloživi literaturni podaci govore o njenom prisustvu na teritoriji Švajcarske (Hänggi 1990),

Austrije (Breuss 1999), Francuske (Blick, 2000), Belgije (Lambrecths et al., 2002), Italije (Thaler and Knoflach, 1995), Holandije (van Helsdingen, 2009) i Engleske (Harvey, 2008). Nalaz vrste Mermessus trilobatus na lokalitetu Šašinovec ukazuje na širenje areala ovog pauka iz pravca srednje Evrope dalje ka jugoistoku. Najveći broj jedinki je registrovan u okviru familija Lycosidae (52,13%), Linyphiidae (18,97%) i Thomisidae (10,45%)(Slika 43). Pored ove tri dominantne porodice, u značajnom broju su zastupljene Gnaphosidae (7,94 %), Tetragnathidae (6,48%) i Theridiidae (1, 43%).

TABELA 23

Registrovane vrste na lokalitetu Šašinovec, okolina Zagreba, Hrvatska. Skraćenice: m-mužjak; ž-ženka; j- juvenilna jedinka

Rod i vrsta m ž j

Agelenidae

Allagelena gracilens (C. L. Koch, 1841) 1 - - Tegenaria agrestis (Walckenaer, 1802) - 1 -

Anyphaenidae

Anyphaena ignifier (Walckenaer, 1802) 1 - -

Araneidae

Hypsosinga pygmaea (Sundevall, 1831) 3 - -

Clubionidae

Clubiona pseudoneglecta Wunderlich, 1994 2 - - Clubiona subtilis L. Koch, 1867 11 3 11

Corinnidae

Phrurolithus festivus (C. L. Koch, 1835) 1 - -

Dysderidae

Dysdera erythrina (Walckenaer, 1802) - 4 -

Gnaphosidae

Drassodes cupreus (Blackwall, 1834) 1 - - Drassodes pubescens (Thorell, 1856) 3 - - Drassyllus praeficus (L. Koch, 1866) 12 - -

TABELA 23 nastavak Rod i vrsta m ž j

Gnaphosidae

Drassyllus pusillus (C. L. Koch, 1833) 68 13 - Haplodrassus minor (O. P.-Cambridge, 1879) 23 6 - Haplodrassus moderatus (Kulczyński, 1897) 5 1 2 Haplodrassus ignifier (C. L. Koch, 1839) 14 3 6 Micaria pulicaria (Sundevall, 1831) 2 - - Phaeocedus braccatus (L. Koch, 1866) 1 - - Zelotes gracilis (Canestrini, 1868) 2 - - Zelotes longipes (L. Koch, 1866) 1 1 -

Hahnidae

Antistea elegans (Blackwall, 1841) 1 - - Hahnia nava (Blackwall, 1841) 4 - -

Linyphiidae

Araeoncus humilis (Blackwall, 1841) 4 - - Bathyphantes gracilis (Blackwall, 1841) 2 - - Centromerus sylvaticus (Blackwall, 1841) 2 2 - Diplocephalus cristatus (Blackwall, 1833) - 2 - Diplostyla concolor (Wider, 1834) 39 26 1 Erigone dentipalpis (Wider, 1834) 42 6 1 Erigonoplus globipes (L. Koch, 1872) 8 1 - Meioneta rurestris (C. L. Koch, 1836) 92 25 1 Mermessus trilobatus (Emerton, 1882) 73 4 - Micrargus herbigradus (Blackwall, 1854) 1 - - Micrargus subaequalis (Westring, 1851) 2 - - Microlinyphia pusilla (Sundevall, 1830) 1 - - Nematogmus sanguinolentus (Walckenaer, 1841) 1 1 - Oedothorax apicatus (Blackwall, 1850) 57 47 4 Pelecopsis elongata (Wider, 1834) 2 - - Porrhomma microphthalmum (O. P.- Cambridge, 47 20 - 1871) Sintula corniger (Blackwall, 1856) 1 2 - Walckenaeria nudipalpis (Westring, 1851) 1 - - Walckeaneria vigilax (Blackwall, 1853) 8 6 -

Lycosidae

Alopecosa accentuata (Latreille, 1817) 45 1 - Alopecosa aculeata (Clerck, 1757) 33 - - Alopecosa cuneata (Clerck, 1757) 9 - - Alopecosa pulverulenta (Clerck, 1757) 2 - - Arctosa leopardus (Sundevall, 1833) 4 2 1 Arctosa maculata (Hahn, 1822) 1 - - Pardosa agrestis (Westring, 1861) 434 129 202 Pardosa alacris (C. L. Koch, 1833) 3 - - Pardosa amentata (Clerck, 1757) 43 4 -

TABELA 23 nastavak Rod i vrsta m ž j

Lycosidae

Pardosa monticola (Clerck, 1757) - 3 7 Pardosa paludicola (Clerck, 1757) 2 3 - Pardosa palustris (Linnaeus, 1758) 3 - - Pardosa prativaga (L. Koch, 1870) 2 10 - Pardosa proxima (C. L. Koch, 1847) 2 1 - Pardosa pullata (Clerck, 1757) 16 2 - Pirata uliginosus (Thorell, 1856) 6 - - Piratula latitans (Blackwall, 1841) - 3 - Trochosa robusta (Simon, 1876) 119 10 3 Trochosa ruricola (De Geer, 1778) 363 36 37 Trochosa spinipalpis (F. O. P.-Cambridge, 1895) 1 - - Xerolycosa nemoralis (Westring, 1861) 50 4 1

Philodromidae

Thanatus arenarius L. Koch, 1872 1 - - Tibellus oblongus (Walckenaer, 1802) 5 2 12

Pisauridae

Pisaura mirabilis (Clerck, 1757) 3 - 9

Salticidae

Euophrys frontalis (Walckenaer, 1802) 2 - 1 Talavera aequipes (O. P.-Cambridge, 1871) 2 1 2

Tetragnathidae

Pachygnatha degeeri Sundevall, 1830 90 154 - Pachygnatha listeri Sundevall, 1830 1 - -

Theridiidae

Asagena phalerata (Panzer, 1801) 1 - 1 Lasaeola prona (Menge, 1868) 1 - - Parasteatoda tepidariorum (C. L. Koch, 1841) 2 - - Robertus arundineti (O. P.-Cambridge, 1871) 36 13 -

Thomisidae

Ozyptila brevipes (Hahn, 1826) 1 - - Ozyptila claveata (Walckenaer, 1837) 1 - -

Thomisidae

Ozyptila simplex (O. P.-Cambridge, 1862) 119 9 15 Xysticus acerbus Thorell, 1872 4 - -

TABELA 23 nastavak Rod i vrsta m ž j

Thomisidae

Xysticus cristatus (Clerck, 1757) 1 1 - Xysticus erraticus (Blackwall, 1834) 2 - - Xysticus kempeleni Thorell, 1872 2 - - Xysticus kochi Thorell, 1872 104 6 18 Xysticus luctuosus (Blackwall, 1836) 35 6 - Xysticus ulmi (Hahn, 1831) 3 - -

Zoridae

Zora nemoralis (Blackwall, 1861) - 1 1 Zora spinimana (Sundevall, 1833) 3 1 -

Srbija. Na lokalitetu Stari Žednik u Vojvodini, Srbija (Slika 44) ukupno je prikupljeno 5488 jedinki paukova iz 62 vrste i 15 familija, od kojih su 862 jedinke bile juvenilne (Tabela 24) (Dudić et al., 2013). Vrste Pardosa agrestis (54,7%) i Xysticus kochi (12,2%) preovlađuju u fauni paukova ispitivanih agroekosistema na području Starog Žednika (Slika 45). Za njima slede Trichoncoides piscator (8,5%), Erigone dentipalpis (3,8%), Meioneta rurestris (3,7%), Xerolycosa nemoralis (2,4%) i Robertus arundineti (1,6%) kao pauci koji svojim ukupnim udelom u araneofauni prelaze prag od 1% da bi se mogli smatrati agrobiontima (Samu, 2002). Vrste ispod ovako postavljene granice, ali prisutne u polju, označavaju se kao agrofili (Luczak, 1979). Visoka brojnost vrste Pardosa agrestis u Hrvatskoj i Srbiji potvrđuje pretpostavku koju su izneli Blick et al. (2000) da ova vrsta dominantnost stiče duž gradijenta severozapad-jugoistok, što su Samu et al. (2011) tumačili posledicom prilagođavanja klimatskim uslovima. Vrste Erigone dentipalpis, Meioneta rurestris i Xysticus kochi su česti stanovnici obradivih površina u srednjoj Evropi, dok se Trichoncoides piscator i Robertus arundineti, osim na poljoprivrednim usevima mogu sresti i na drugim staništima otvorenog tipa (Kalushkov et al., 2008; Hula et al., 2009).

SLIKA 42 Prikaz sastava najbrojnijih vrsta paukova na obradivim površinama na lokalitetu Šašinovec, okolina Zagreba, Hrvatska

SLIKA 43 Prikaz sastava najbrojnijih porodica paukova na obradivim površinama na lokalitetu Šašinovec, okolina Zagreba, Hrvatska

SLIKA 44 Geografski položaj lokaliteta Stari Žednik, Vojvodina, Srbija (Dudić et al., 2013).

TABELA 24

Registrovane vrste na lokalitetu Stari Žednik, Vojvodina, Srbija. Skraćenice: m-mužjak; ž-ženka; j-juvenilna jedinka. Simbolom "*" su označene vrste nove za faunu paukova Srbije

Rod i vrsta m ž j

Agelenidae

Malthonica nemorosa (Simon, 1916) 3 - - Tegenaria agrestis (Walckenaer, 1802)* - 2 -

TABELA 24 nastavak Rod i vrsta m ž j

Araneidae

Hypsosinga pygmaea (Sundevall, 1831) - 2 - Singa hamata (Clerck, 1757) - - 19 Singa nitidula C. L. Koch, 1866 - 1 2

Corinnidae

Phrurolithus festivus (C. L. Koch, 1835) 1 - -

Gnaphosidae

Drassodes lapidosus (Walckenaer, 1802) 3 - - Drassyllus lutetianus (L. Koch, 1866) 16 3 Drassyllus praeficus (L. Koch, 1866) 12 - - Drassyllus pusillus (C. L. Koch, 1833) 27 3 - Gnaphosa lucifuga (Walckenaer, 1802) 1 - - Haplodrassus dalmatensis (L. Koch, 1866) 31 3 1 Haplodrassus minor (O. P.-Cambridge, 1879) 1 - - Haplodrassus signifer (C. L. Koch, 1839) 15 1 - Trachyzelotes pedestris (C. L. Koch, 1837) 5 1 - Zelotes gracilis (Canestrini, 1868) 4 - - Zelotes mundus (Kulczynski, 1897)* 31 3 - Zelotes pygmaeus Miller, 1943* - 6 - Zelotes tenuis (L. Koch, 1866)* 3 2 -

Hahnidae

Hahnia nava (Blackwall, 1841) 1 - -

Linyphiidae

Acartauchenius scurrilis(O. P.-Cambridge, 1872) 2 - - Araeoncus humilis (Blackwall, 1841) 9 - - Bathyphantes gracilis (Blackwall, 1841) 2 - - Diplostyla concolor (Wider, 1834) - 1 1 Erigone dentipalpis (Wider, 1834) 179 32 - Erigonoplus globipes (L. Koch, 1872) * 9 - - Meioneta rurestris (C. L. Koch, 1836) 135 68 - Oedothorax apicatus (Blackwall, 1850) 4 8 - Pelecopsis parallela (Wider, 1834) 8 2 - Tenuiphantes tenuis (Blackwall, 1852) 1 - -

Linyphiidae

Trichoncoides piscator (Simon, 1884) 347 116 1 Trichoncus hackmani Millidge, 1955 4 - - Trichopterna cito (O. P.-Cambridge, 1872) 1 - -

TABELA 24 nastavak Rod i vrsta m ž j

Lycosidae

Alopecosa pulverulenta (Clerck, 1757) 3 - - Alopecosa sulzeri (Pavesi, 1873) 1 - - Pardosa agrestis (Westring, 1861) 1958 532 512 Pardosa lugubris (Walckenaer, 1802) - 1 - Pardosa monticola (Clerck, 1757) - 6 - Pardosa prativaga (L. Koch, 1870) 7 2 - Pardosa proxima (C. L. Koch, 1847) 1 - - Pirata piraticus (Clerck, 1757) - 1 - Piratula latitans (Blackwall, 1841) 1 - - Trochosa robusta (Simon, 1876) 1 - - Trochosa ruricola (De Geer, 1778) 33 5 7 Xerolycosa nemoralis (Westring, 1861) 117 7 9

Philodromidae

Thanatus arenarius L. Koch, 1872 3 - - Tibellus oblongus (Walckenaer, 1802) - 3 42

Pisauridae

Pisaura mirabilis (Clerck, 1757) 7 1 10

Salticidae

Sibianor aurocinctus (Ohlert, 1865) 1 - - Talavera aequipes (O. P.-Cambridge, 1871)* 2 - -

Tetragnathidae

Pachygnatha degeeri Sundevall, 1830 26 23 - Tetragnatha pinicola L. Koch, 1870 1 - -

Theridiidae

Asagena phalerata (Panzer, 1801) 23 - - Enoplognatha latimana Hippa & Oksala, 1982 - 1 - Enoplognatha mordax (Thorell, 1875)* 2 - - Enoplognatha thoracica (Hahn, 1833) 3 - - Robertus arundineti (O. P.-Cambridge, 1871) 77 9 -

Theridiidae

Steatoda albomaculata (De Geer, 1778) 14 2 5

Thomisidae

Ozyptila praticola (C. L. Koch, 1837) - 1 - Xysticus kempeleni Thorell, 1872 2 - - Xysticus kochi Thorell, 1872 576 46 45 Xysticus luctuosus (Blackwall, 1836) 1 - -

Vrsta Xerolycosa nemoralis naseljava šume, ali i otvorene terene (livade, pašnjake, poljoprivredne površine)(Urák et al., 2010).Nalazi sedam vrsta (Tegenaria agrestis, Zelotes tenuis, Zelotes mundus, Zelotes pygmaeus, Erigonoplus globipes, Talavera aequipes i Enoplognatha mordax) predstavljaju nove podatke za faunu paukova Srbije. Ove vrste paukova su već registrovane u susednim zemljama i imaju široko evropsko rasprostranjenje, pa se njihovo dosadašnje odsustvo u Srbiji može pripisati nedovoljnom stepenu istraženosti (Dudić et al., 2013). Porodice paukova koje su prisutne u značajnom broju na lokalitetu Stari Žednik su Lycosidae (58,6%), Linyphiidae (17,5%), Thomisidae (13,5%), Gnaphosidae (4,1%), Theridiidae (2,5%) i Philodromidae (1,4%)(Slika 46). Najveći specijski diverzitet pokazuju familije Linyphiidae, Gnaphosidae (13 vrsta) i Lycosidae (12 vrsta)(Dudić et al., 2013).

SLIKA 45 Prikaz sastava najbrojnijih vrsta paukova na obradivim površinama na lokalitetu Stari Žednik, Vojvodina, Srbija (Dudić et al., 2013).

SLIKA 46. Prikaz sastava najbrojnijih porodica paukova na obradivim površinama na lokalitetu Stari Žednik, Vojvodina, Srbija (Dudić et al., 2013).

5.2 Faunistička analiza

Sličnosti i razlike u specijskoj strukturi faune paukova na ispitivanim lokalitetima nastaju kao posledica geografske distance između tri zemlje i položaja oglednih površina. Stepen sličnosti vrsta u zajednicama paukova Srbije i Hrvatske je veći, nego između araneofauna Nemačke i ove dve balkanske zemlje (Tabela 25). Ipak, fauna paukova na lokalitetu Ahlum je po strukturi bliža zajednicama na oglednim površinama u Šašinovecu, nego agrobiontnoj fauni paukova na poljima kod Starog Žednika u Srbiji. Zanimljivo je da se stepen sličnosti fauna paukova na lokalitetima Šašinovec i Stari Žednik kreće ispod 50% uprkos međusobnoj udaljenosti oglednih parcela od samo 350 km.

TABELA 25

Sørensen-ov indeks sličnosti (%) između zajednica paukova sa eksperimentalnih površina u Nemačkoj, Hrvatskoj i Srbiji.

Zemlje Hrvatska Srbija

Nemačka 35,5 30,8

Hrvatska - 43,9

Ukoliko se razmatraju samo podaci dobijeni iz barber klopki tokom perioda rasta uljane repice (od septembra 2010. do juna i jula 2011. godine), Sørensen-ov indeks sličnosti pokazuje niske, ali ujednačene vrednosti za zajednice paukova u svim zemljama (Tabela 26).

TABELA 26

Sørensen-ov indeks sličnosti (%) između zajednica paukova sa eksperimentalnih površina u Nemačkoj (Ahlum), Hrvatskoj (Šašinovec) i Srbiji (Stari Žednik). Podaci se odnose na uzorke iz barber klopki tokom perioda rasta uljane repice.

Zemlje Hrvatska Srbija

Nemačka 37,8 37,7

Hrvatska - 37,8

Takođe, ni broj vrsta iz tog perioda, ne pokazuje veće razlike između tri zemlje (u Nemačkoj i Srbiji su zabeležene 53 vrste, a u Hrvatskoj 58 vrsta paukova). Nemačka. Familija Linyphiidae čini 87,3 % vrsta prikupljenih u barber klopkama na poljima uljane repice. Linifidni pauci predstavljaju tipične pionirske vrste koje među prvima kolonizuju staništa izložena periodičnom narušavanju, u ovom slučaju poljoprivredne površine pod intenzivnom obradom. U Nemačkoj pauci pokazuju visoku preferencu ka njivama tretiranim na organski način. Unutar organski tretiranih površina zabeležen je veći broj vrsta (40 vrsta) u odnosu na konvencionalnu (24 vrste) i integrisanu površinu (32 vrste). Takođe je broj vrsta paukova znatno veći u lovnom pojasu na organskom polju (29 vrsta) u poređenju sa integrisanim zaštitnim pojasom (18 vrsta). Najveća abundanca zabeležena je na organskim poljima računajući i lovni pojas (181 jedinka po klopci u samom polju i 132,3 jedinke po klopci u lovnom pojasu)(Tabela 27). Abundanca je bila daleko manja na njivama tretiranim integrisanom (106,9 jedinki po klopci) i i konvencionalnom metodom (58,9 jedinki po klopci). Na organskom tretmanu zabeležen je najveći broj vrsta karakterističnih samo za ovaj tip oglednog polja. Ukupno 11 vrsta je registrovano samo na organskoj njivi (Argenna patula, Gonatium hilare, Hahnia nava, Linyphia triangularis, Palliduphantes pallidus, Pardosa amentata, Piratula latitans, Pisaura mirabilis, Troxochrus sabriculus, Drassyllus praeficus i Pardosa alacris pri čemu su poslednje dve vrste registrovane samo u organskom lovnom pojasu) dok su za integrisani tretman karakteristične četiri vrste (Enoplognatha thoracica, Euophrys frontalis, Ozyptila trux i Savignia frontata) a za konvencionalni tri (Centromerus dilutus, Pholcomma gibbum i Tapinocyba insecta). Sa izuzetkom tri vrste (Collinsia inerrans, Porrhomma microphthalmum, Trochosa terricola), dvadeset dominantnih vrsta paukova pokazuje najveću abundancu na organski tretiranoj njivi i organskom lovnom pojasu. Vrste sa najvećom abundancom na organskoj eksperimentalnoj površini čine 91,7 % ukupne abundance na tom tretmanu, dok na konvencionalnoj njivi imaju najmanje vrednosti, pogotovo vrste Erigone atra, Erigone dentipalpis, Oedothorax apicatus, Tenuiphantes tenuis, Bathyphantes gracilis, Pardosa agrestis, Araeoncus humilis, Pachygnatha degeeri, Oedothorax fuscus i Trochosa ruricola. Može se zaključiti da organska obrada zemljišta u Nemačkoj doprinosi diverzitetu i povećanju brojnosti populacije paukova u poljoprivrednim

agroekosistemima. Mora se imati u vidu da je organski način obrade zemljišta u Nemačkoj uveden 15 godina pre početka ovog istraživanja. Još jedan indikator pogodnosti organske metode je visok procenat juvenilnih jedinki u odnosu na druga dva tipa tretmana (5,7 % juvenilnih jedinki u organskom, 1,7 % u konvencionalnom i 0,9 % u integralnom sistemu). Organska obrada podstiče reprodukciju paukova, čemu svakako doprinosi i odsustvo primene insekticida. Konačno Shannon-ov indeks diverziteta (H)

pokazuje najveće vrednosti na organskoj njivi (HORG=3,122; HCON=2,987; HINT=2,773;) dok indeks ujednačenosti vrsta (E) opada sa smanjenjem intenziteta obrade zemljišta

(EORG=0,587; ECON=0,651; EINT=0,555), što govori da je visok Shannon-ov indeks pre posledica prisustva većeg broja vrsta na datom tretmanu nego ravnomerne raspodele jedinki na različite vrste. Analizom podataka iz fotoeklektorskih klopki, koje su postavljene radi procene reproduktivnog uspeha nove generacije štetočina i predatora na zasadu uljane repice (31.05.-13.07.2011), dobijeni su rezultati slični onima iz barber klopki, ali sa mnogo jasnijim tendencijama (Tabela 28).

TABELA 27

Vrste paukova prikupljene u barber klopkama (standardizovana abundanca) na konvencionalnoj, integrisanoj i organskoj njivi (uljana repica) na lokalitetu Ahlum. Con-konvencionalna površina; Int-integrisana površina; Int TC-lovni pojas na integrisanoj površini; Org-organska površina; Org TC-lovni pojas na organskoj površini; prazna polja < 0,5%.

Vrste Con Int Int TC Org Org TC Ukupno %

Erigone atra 17,3 33,8 13,5 41,3 43,3 149,0 28,7 Erigone dentipalpis 8,3 28,9 10,8 35,3 22,8 105,9 20,4 Oedothorax apicatus 10,0 18,0 3,5 38,8 34,5 104,8 20,2 Tenuiphantes tenuis 10,3 10,9 1,5 21,1 3,0 46,8 9,0 Meioneta rurestris 4,1 3,3 3,3 9,6 8,8 29,0 5,6 Bathyphantes gracilis 0,9 0,9 1,3 1,6 2,0 6,6 1,3 Pardosa agrestis 0,1 0,3 4,1 2,0 6,5 1,3 Araeoncus humilis 0,9 1,8 0,5 2,1 0,5 5,8 1,1 Collinsia inerrans 1,6 1,4 0,9 1,3 5,1 1,0 Pardosa palustris 0,6 3,5 1,0 5,1 1,0 Porrhomma microphthalmum 1,6 0,9 0,8 0,9 0,8 4,9 0,9 Pardosa prativaga 0,5 0,4 0,5 1,3 1,3 3,9 0,7 Pachygnatha degeeri 0,1 0,3 0,3 1,4 1,5 3,5 0,7 Oedothorax fuscus 0,1 0,6 0,6 1,5 2,9 0,6 Drassyllus pusillus 0,3 0,5 0,8 1,0 2,5 0,5 Trochosa terricola 0,1 0,3 1,0 0,4 0,8 2,5 0,5 Trochosa ruricola 0,1 0,5 0,3 1,0 0,5 2,4 0,5 Lycosidae 0,5 0,1 0,5 9,1 0,8 11,0 2,1

Total 58,9 106,9 39,5 181,4 132,3 518,9 100

Vrste paukova sa najvećim reproduktivnim uspehom su zabeležene na organskom polju i njegovom lovnom pojasu. Najmanji broj vrsta nalazio se na konvencionalnoj, a najveći na organskoj njivi i lovnim pojasevima (Con=9, Int=13, Org=15, Int TC=16, Org TC=17). Shannon-ov indeks diverziteta i indeks ujednačenosti vrsta demonstrirali su značajno opadanje sa povećanjem intenziteta obrade zemljišta (HORG TC=2,859;

HORG=2,794; HINT TC=2,251; HINT=1,795; HCON=1,314; EORG TC=0,699 EORG=0,582;

EINT TC=0,563; EINT=0,485; ECON=0,415). Sličnost specijske strukture faune paukova (Sørensen-ov indeks) i stepen sličnosti dominantnih vrsta (Renkonen-ov indeks) su veći što je sličniji način obrade zemljišta (Tabele 29 i 30). Najveća sličnost je zabeležena između fauna paukova integrisane i konvencionalno obrađene njive gde su upotrebljavani insekticidi, kao i između integrisanog lovnog pojasa i organskog polja zajedno sa njegovom lovnom zonom.

TABELA 28

Vrste paukova prikupljene u fotoeklektorskim klopkama (standardizovana abundanca) na konvencionalnoj, integrisanoj i organskoj njivi tokom faze uljane repice (septembar 2010-jul 2011. godine) na lokalitetu Ahlum, okrug Wolfenbüttel, Nemačka; Con-konvencionalna površina; Int- integrisana površina; Int TC-lovni pojas na integrisanoj površini; Org-organska površina; Org TC-lovni pojas na organskoj površini; prazna polja < 0,5%.

Vrste Con Int Int TC Org Org TC Ukupno %

Erigone atra 0,5 5,0 47,0 59,0 88,0 199,5 17,3 Oedothorax apicatus 3,5 3,5 20,0 49,0 59,0 135,0 11,7 Erigone dentipalpis 1,0 25,0 48,0 31,0 105,0 9,1 Tenuiphantes tenuis 7,0 2,0 16,0 8,0 18,0 51,0 4,4 Meioneta rurestris 0,5 6,0 23,0 12,0 41,5 3,6 Porrhomma 13,0 6,5 1,0 6,0 5,0 31,5 2,7 microphthalmum Bathyphantes gracilis 1,0 2,5 5,0 8,5 0,7 Phylloneta impressa 1,5 2,5 1,0 1,5 2,0 8,5 0,7 Araeoncus humilis 1,0 2,0 5,0 8,0 0,7 Collinsia inerrans 2,0 0,5 2,0 4,5 0,4

Total 113,0 76,5 260,0 405,0 298,0 1152,5 100,0

TABELA 29

Sørensen-ov indeks sličnosti (%) između vrsta paukova prikupljenih u fotoeklektorskim klopkama na konvencionalnoj, integrisanoj i organskoj površini, tokom faze uljane repice (septembar 2010-jul 2011. godine), na lokalitetu Ahlum, okrug Wolfenbüttel, Nemačka. Con-konvencionalna površina; Int- integrisana površina; Int TC-lovni pojas na integrisanoj površini; Org-organska površina; Org TC-lovni pojas na organskoj površini.

Tretman INT INT TC ORG ORG TC

CON 72,7 56,0 58,3 53,8 INT 55,2 57,1 46,7 INT TC 90,3 78,8 ORG 75,0

Ukupni udeo juvenilnih paukova, dobijen analizom uzoraka iz fotoeklektorskih klopki na poljima uljane repice, iznosi 48,2 % i značajno je veći u odnosu na vrednosti dobijene iz barber klopki, gde su zastupljeni sa oko 2,7 %. Celokupan broj kako juvenilnih, tako i adultnih jedinki (izražen kao broj jedinki po m2) raste sa smanjenjem intenziteta obrade zemljišta. Reproduktivni uspeh juvenilnih paukova iznosi 88 jed/m2 na konvencionalnom, 57 jed/m2 na integrisanom i čak 203,5 jed/m2 na organskom tretmanu.

TABELA 30

Renkonen-ov indeks sličnosti (%) između vrsta paukova prikupljenih u fotoeklektorskim klopkama na konvencionalnoj, integrisanoj i organskoj površini, tokom faze uljane repice (septembar 2010-jul 2011. godine), na lokalitetu Ahlum, okrug Wolfenbüttel, Nemačka. Con-konvencionalna površina; Int-integrisana površina; Int TC-lovni pojas na integrisanoj površini; Org-organska površina; Org TC-lovni pojas na organskoj površini.

Tretman INT INT TC ORG ORG TC

CON 86,4 62,8 57,7 32,8 INT 68,1 66,2 37,8 INT TC 88,3 67,0 ORG 66,7

Broj ženki se kreće od 5,5 jed/m2 na konvencionalnoj, zatim 6,5 jed/m2 na integrisanoj do 44 jed/m2 na organskoj površini. Brojnost mužjaka iznosi 19,5 jed/m2 na konvencionalnoj, 13 jed/m2 na integrisanoj i 157,5 jed/m2 na organskoj njivi. Četiri vrste paukova (Ceratinella brevipes, Ero aphana, Savignia frontata i Walckeaneria vigilax) su registrovane samo u fotoeklektorskim klopkama i to isključivo tokom faze uljane repice. Ceratinella brevipes, Savignia frontata i Walckeaneria vigilax

su tipični stanovnici priobalnih zona i pašnjaka, s tim što vrsta Walckeaneria vigilax pokazuje tendenciju i ka naseljavanju poljoprivrednih površina. Vrsta Ero aphana je karakteristična za suve livade (Hänggi et al., 1995). Faza ugara obuhvatala je period između 13/18 jula i 4. oktobra 2011. godine. Klopke su ponovo postavljene posle uklanjanja strnjike 10. avgusta, tako da je u naredna dva meseca praćeno izleganje nove generacije paukova. Tokom faze ugara zabeležena je reproduktivna stopa od približno 600 jedinki po m2, skoro dvostruko više u odnosu na fazu ozime pšenice (17.10.2011.-24.06.2012. godine) što pokazuje da period bez useva ima veliki značaj za izleganje novih jedinki paukova. Stope reprodukcije na integrisanoj i organskoj njivi pokazivale su priličnu ujednačenost za razliku od konvencionalnog polja gde su vrednosti bile primetno manje (Tabela 31). Shannon-ov indeks diverziteta i ujednačenost vrsta opada sa smanjenjem

intenziteta obrade zemljišta (HCON=1,817; HINT=1,264; HORG=0,965; ECON=0,601;

EINT=0,421; EORG=0,322) što je povezano sa podatkom da na organski obrađenom polju vrsta Oedothorax apicatus sačinjava 58,9% svih identifikovanih primeraka.

TABELA 31

Vrste paukova prikupljene u fotoeklektorskim klopkama (standardizovana abundanca) na konvencionalnoj, integrisanoj i organskoj površini tokom faze ugara (avgust –oktobar 2011. godine) na lokalitetu Ahlum, okrug Wolfenbüttel, Nemačka; Con-konvencionalna površina; Int- integrisana površina; Int TC-lovni pojas na integrisanoj površini; Org-organska površina; Org TC-lovni pojas na organskoj površini; prazna polja < 0,4%.

Vrste Con Int Int TC Org Org TC Ukupno %

Oedothorax apicatus 24,0 52,0 38,0 68,7 25,0 207,7 34,6 Erigone atra 8,0 8,0 15,0 2,7 5,0 38,7 6,4 Tenuiphantes tenuis 2,0 2,0 3,0 2,0 1,0 10,0 1,7 Porrhomma microphthalmum 1,3 1,3 4,0 2,0 8,7 1,4 Meioneta rurestris 1,3 1,0 2,0 2,0 6,3 1,1 Erigone dentipalpis 0,7 0,7 2,0 3,3 0,6 Phylloneta impressa 1,3 2,0 3,3 0,6 Oedothorax retusus 1,0 1,3 2,3 0,4 Linyphiidae 42,7 52,7 97,0 31,3 72,0 295,7 49,3 Thomisidae 0,7 0,7 3,0 0,7 5,0 0,8 Gnaphosidae 2,7 2,0 4,7 0,8 Lycosidae 0,7 1,3 2,0 4,0 0,7

Total 83,3 121,3 164,0 116,7 115,0 600,3 100,0

Juvenilne Linyphiidae i Oedothorax apicatus, karakteristična pionirska vrsta efemernih staništa, predstavljaju skoro celu novu generaciju paukova (96,5%). Jedine tri vrste registrovane u fotoeklektorskim klopkama su Phylloneta impressa (0,7%), Micaria pulicaria (1%) i Cicurina cicur (0,1%). Vrsta Micaria pulicaria u Nemačkoj nije registrovana u barber klopkama i predstavlja euritopičnu, pionirsku vrstu koja naseljava efemerna staništa kao što su priobalni peskoviti i ruderalni tereni. Tokom faze ozime pšenice promene u strukturi zajednice paukova postaju očigledne čak i u fotoeklektorskim zamkama koje su namenjene proceni stope izleganja nove generacije paukova, a ne prikupljanju slučajnih uzoraka kao barber klopke. Sličnost specijskog sastava jedinki u barber klopkama na polju uljane repice i fotoeklektorskim zamkama tokom faze ozime pšenice iznosi 42,3%. Primećuje se blagi porast stope izleganja novih jedinki sa smanjenjem intenziteta obrade zemljišta. Na konvencionalnoj njivi ona iznosi 29 jedinki po m2, 46,5 jedinki po m2 na integrisanom i 45 jedinki po m2 na organskom polju. Juvenilni pauci, pretežno iz porodice Linyphiidae, su najbrojniji u integrisanom polju (28 jedinki po m2 na samom polju i 21 jedinka po m2 u nekadašnjem lovnom pojasu) dok su u konvencionalnom i organskom manje zastupljeni (14 jedinki po m2 na konvencionalnoj njivi, 15 jedinki po m2 u organskom polju i 10 jedinki po m2 u bivšoj organskoj lovnoj zoni). Za razliku od tendencije povećanja ukupnog broja juvenilnih linifida na organski obrađenom polju, totalni udeo juvenilnih paukova postepeno opada (47,7% na konvencionalnoj, 40,7% na integrisanoj i 33,1% na organskoj njivi) iz čega se zaključuje da konvencionalna obrada podstiče reprodukciju kod paukova uprkos svim očekivanjima. Prosečna stopa izleganja vrste Phylloneta impressa, koja postaje značajna pred kraj faze uljane repice kada počinje da pravi mreže, iznosi 18 juvenilnih jedinki po m2 (6,1%). Najveći broj vrsta zabeležen je na integrisanoj njivi (Int=18 vrsta, Con=14 vrsta, Org=14 vrsta, Int TC=11 vrsta, Org TC=7 vrsta). Primetna je značajna ali spora promena strukture araneofaune u periodu ozime pšenice, prisustvom potpuno novih vrsta u poređenju sa fazom uljane repice, što se ogleda u podatku da je od 29 vrsta koje se javljaju na ozimoj pšenici, deset potpuno novo (Centromerus sylvaticus, Centromerus serratus, Cinetata gradata, Clubiona brevipes, Clubiona neglecta, Cnephalocotes obscurus, Micaria subopaca, Micrargus herbigradus, Microneta viaria, Tibellus oblongus)(Tabela 32). Ove vrste nisu zapažene

u barber, fotoeklektorskim i endogejskim klopkama u periodu uljane repice i ugara. Njihova brojnost u fazi ozime pšenice je mala i uglavnom su karakteristične za šumska staništa. Kanonijskom korespodentnom analizom (CCA) prikazana je korelacija dominantnih vrsta paukova na lokalitetu Ahlum u odnosu na tip useva i vrstu metoda primenjenu pri obradi poljoprivrednih površina (Slika 47). Većina vrsta pokazuje pozitivnu korelaciju sa usevom uljane repice i organskom obradom zemljišta, dok veću abudancu na kulturi ozime pšenice pokazuju vrste Porrhomma microphthalmum i Phylloneta impressa. Površine bez useva preferira jedino vrsta Oedothorax apicatus. Veća brojnost dominatnih vrsta paukova na usevima uljane repice i organskom tretmanu ukazuje na povoljnije sredinske uslove koji se mogu manifestovati kroz tri aspekta. Prvi bi obuhvatao manju upotrebu pesticida što omogućava veću dostupnost plena. Drugi aspekt se odnosi na veću prisutnost korovskih vrsta biljaka koje pružaju veću strukturnu kompleksnost i zaštitu u površinskim slojevima zemljišta za herbivore kojima se pauci kao predatori hrane.

TABELA 32

Vrste paukova prikupljene u fotoeklektorskim klopkama (standardizovana abundanca) na konvencionalnoj, integrisanoj i organskoj površini tokom faze ozime pšenice (oktobar 2011 – jul 2012. godine) na lokalitetu Ahlum, okrug Wolfenbüttel, Nemačka; Con-konvencionalna površina; Int- integrisana površina; Int TC- lovni pojas na integrisanoj površini; Org-organska površina; Org TC-lovni pojas na organskoj površini; prazna polja < 0,5%.

Vrste Con Int Int TC Org Org TC Ukupno %

Porrhomma microphthalmum 13,0 25,5 35,0 21,0 9,0 103,5 34,3 Erigone atra 4,5 3,5 2,0 9,0 3,0 22,0 7,3 Tenuiphantes tenuis 4,5 2,0 2,0 9,5 1,0 19,0 6,3 Phylloneta impressa 8,0 1,5 2,0 3,0 4,0 18,5 6,1 Oedothorax apicatus 2,0 4,0 3,0 4,0 13,0 4,3 Erigone dentipalpis 1,5 1,0 3,0 1,0 6,5 2,2 Walckeaneria capito 1,0 2,0 3,0 6,0 2,0 Araeoncus humilis 0,5 0,5 3,0 4,0 1,3 Cinetata gradata 1,5 1,0 1,0 3,5 1,2 Meioneta rurestris 0,5 1,0 1,0 2,5 0,8 Diplostyla concolor 0,5 1,0 1,0 2,5 0,8 Centromerus serratus 1,0 0,5 1,5 0,5 Linyphiidae 12,0 27,5 21,0 8,0 10,0 78,5 26,0 Lycosidae 2,0 1,0 3,0 1,0 Gnaphosidae 1,5 1,0 2,5 0,8

Total 55,5 75,0 73,0 66,5 32,0 302,0 100,0

Treći činilac bi se odnosio na rotaciju useva na organski obrađenim poljima koji obuhvataju i zasade leguminoza što zanačajno utiče na poboljšanje kvaliteta zemljišta i samim tim veću zastupljenost saprofagnih insekata koji predstavljaju najvažniji plen za paukove (Schmidt et al., 2005). Na poljima pod kulturom ozime pšenice, količina plena je značajno manja što verovatno rezultuje i u smanjenoj brojnosti populacije araneofaune bez obzira na način obrade zemljišta (Harwood et al., 2001). Vrsta Cinetata gradata veoma se retko nalazi i tipični je stanovnik četinarskih šuma u planinskim regionima, ali je registrovan na lokalitetu Ahlum i pre 20 godina (Blick et al., 1995). Najbliži susedni lokalitet na kome je Cinetata gradata zabeležena su četinarske šume u nacionalnom parku “Harz”, na nadmorskoj visini od 1142 m, ali na 35 km udaljenosti od eksperimentalnih njiva u Ahlumu.

1.0 INTERCROP

Oedothorax apicatus

int Phylloneta impressa Erigone atra intc con Porrhomma microphthalmum WHEAT

orgtc Tenuiphantes tenuis org Araeoncus humilis Meioneta rurestris

Erigone dentipalpis

Pardosa agrestis Bathyphantes gracilis

OSR -1.0 -1.0 1.0

SLIKA 47 Prikaz ordinacije zajednice dominantnih vrsta paukova na lokalitetu Ahlum, Nemačka u odnosu na tip useva (sivo) i način obrade zemljišta (zeleno). Narandžasti simboli odnose se na vrste iz familije Linyphiidae, braon na paukove iz porodice Lycosidae a ljubičasti na pripadnike familije Theridiidae.

Posle prvog nalaza na obradivim površinama početkom 90-ih, smatralo se da je Cinetata gradata na njih dospela slučajno, nošena vazdušnim strujama. Međutim,

činjenica da data vrsta i posle dve decenije opstaje na istom staništu (registrovano je pet primeraka), izgradivši malu i stabilnu zajednicu, ukazuje na to da je fenomen naseljavanja poljoprivrednih površina iz planinskih oblasti prisutniji nego što se prvobitno mislilo. Sličan eksperiment sproveden je na lokalitetu Ahlum u periodu od 1989. do 1991. godine (Harenberg, 1997) što je omogućilo praćenje nivoa promena koje je fauna agrobiontnih paukova pretrpela u toku poslednjih dvadeset godina. U tabeli 33 prikazane su dominantne vrste koje je registrovao Harenberg (1997) i vrste zabeležene tokom istraživanja sprovedenih u periodu između 2010 i 2012. godine.

TABELA 33

Komparativna lista strukture faune paukova na lokalitetu Ahlum, okrug Wolfenbüttel, Nemačka registrovanih između 1989-1991. godine i 2010-2012. godine.

Ahlum 1989-1991 Ahlum 2010-2012

Vrste % Vrste %

Oedothorax apicatus 44,3 Erigone atra 25,9 Erigone atra 33,5 Oedothorax apicatus 22,4 Tenuiphantes tenuis 6,7 Erigone dentipalpis 16,7 Erigone dentipalpis 5,5 Tenuiphantes tenuis 9,7 Bathyphantes gracilis 3,1 Porrhomma 7,5 microphthalmum Meioneta rurestris 3,1 Meioneta rurestris 5,1 Oedothorax fuscus 1,4 Phylloneta impressa 1,7 Porrhomma microphthalmum 1,3 Araeoncus humilis 1,6 Araeoncus humilis 0,2 Bathyphantes gracilis 1,3 Pachygnatha degeeri 0,14 Pardosa agrestis 1,3 Pardosa palustris 0,09 Pardosa palustris 1 Pardosa pullata 0,06 Collinsia inerrans 1 Osterarius melanopygius 0,06 Pardosa prativaga 0,7 Leptorhoptrum robustum 0,05 Pachygnatha degeeri 0,7 Micrargus subaequalis 0,04 Oedothorax fuscus 0,6 Micrargus herbigradus 0,03 Trochosa ruricola 0,5 Centromerita bicolor 0,03 Trochosa terricola 0,5

Iz podataka prikazanih u tabeli 33 može se uočiti da šest vrsta, dominantnih pre 20 godina i dalje preovlađuju u fauni paukova na lokalitetu Ahlum. Vrste Oedothorax apicatus, Erigone atra, Tenuiphantes tenuis, Erigone dentipalpis, Bathyphantes gracilis i Meioneta rurestris, koje su u periodu 1989-1991. godine, činile 96,1% registrovanih paukova i danas predstavljaju 83% araneofaune na ispitivanom staništu, što znači da se biocenoza paukova nije značajnije menjala u protekle dve decenije.

Ipak, stepen sličnosti faune paukova u periodima između 1989-1991. i 2010- 2012. godine iznosi samo 44,9% iz čega se zaključuje da je araneofauna pretrpela izvesne promene u smislu povlačenja i nestanka pojedinih vrsta, porasta brojnosti drugih i pojave novih vrsta paukova. Tako je vrsta Phylloneta impressa postala prilično zastupljena, a da pre 20 godina nije ni registrovana, dok su se vrste Ostearius melanopygius i Leptorhoptrum robustum u međuvremenu potpuno izgubile sa ispitivanog lokaliteta. Značajan je uočljiv porast brojnosti paukova iz familije Lycosidae (Pardosa agrestis, Pardosa palustris, Trochosa ruricola, Trochosa terricola) što predstavlja indikator boljeg ekološkog i sredinskog kvaliteta nemačkih eksperimentalnih polja nego pre 20 godina. U prilog ovoj tvrdnji ide i činjenica da tipični stanovnik agroekosistema podvrgnutih intenzivnom tretmanu, Oedothorax apicatus, nije više najbrojnija vrsta na lokalitetu Ahlum. Hrvatska. Raznovrsnost araneofaune na poljima uljane repice je niža u poređenju sa Nemačkom (Tabela 34). Dok u Nemačkoj porodica Linyphiidae dominira u zajednicama paukova obradivih površina, na hrvatskim poljima familije Lycosidae i Thomisidae preovlađuju u strukturi agrobiontne araneofaune. Isaia et al. (2006) su utvrdili da veća heterogenost u strukturi okoline uzrokuje i veću brojnost pripadnika porodice Lycosidae i ostalih dnevnih paukova u vinogradima, pa izražena zastupljenost i diverzitet unutar ove familije u Hrvatskoj može biti pripisan ovom fenomenu ako se uzmu u obzir parametri raznovrsnosti u strukturi okoline samog lokalite. Osam od deset najbrojnijih vrsta pripadaju ovim porodicama, čineći 68,7% svih uzoraka prikupljenih u barber klopkama na zasadima uljane repice (Tabela 34). Za razliku od Nemačke, gde broj vrsta koje isključivo nastanjuju organsku njivu, četvorostruko nadmašuje brojnost vrsta registrovanih samo na konvencionalnoj i integrisanoj njivi, u Hrvatskoj su samo dve vrste zabeležene na organskim poljima (Piratula latitans i Zora nemoralis), daleko niže nego na ostalim oglednim površinama (Int=6 vrsta, Int TC=6 vrsta, Con=5 vrsta, Org TC=4 vrste). Udeo juvenilnih jedinki na organskoj njivi se kreće u proseku 18,5%, što je mnogo više nego na nemačkom organskom polju, ali znatno niže u poređenju sa integrisanim tretmanom (Int=25,6%; Int TC=23%; Con=16,5%; Org TC=13%). Broj vrsta paukova je skoro isti na svim tipovima tretmana (Int=35 vrsta; Org= 34 vrste; Org TC= 34 vrste; Con=33 vrste; Int TC= 29 vrsta), dok Shannon-ov indeks

100 diverziteta i koeficijent ujednačenosti vrsta pokazuju porast vrednosti od organske ka integrisanoj njivi (HINT=3,609; HCON=3,588; HORG=3,378; ECON=0,711; EINT=0,704;

EORG=0,664). Takođe je zapaženo da 13 od 20 najbrojnijih vrsta na hrvatskim oglednim poljima ima najnižu abundancu u konvencionalnom polju, ali za razliku od nemačkih njiva, najveće vrednosti abundance imaju u organskom zaštitnom pojasu koji se nalazi pod zasadom Brassica rapa sorte “Perko” (Tabela 34). TABELA 34

Vrste paukova prikupljene u barber klopkama (standardizovana abundanca) na konvencionalnoj, integrisanoj i organskoj njivi tokom faze ozime uljane repice (oktobar 2010-jun 2011. godine) na lokalitetu Šašinovec, okolina Zagreba, Hrvatska; Con-konvencionalna površina; Int- integrisana površina; Int TC-lovni pojas na integrisanoj površini; Org-organska površina; Org TC-lovni pojas na organskoj površini; prazna polja < 0,5%.

Vrste Con Int Int TC Org Org TC Ukupno %

Pardosa agrestis 5,8 11,6 13,3 24,4 25,8 105,1 28,6 Trochosa ruricola 4,0 10,9 10,5 10,6 13,5 60,1 16,3 Ozyptila simplex 7,8 3,3 3,0 2,9 4,3 24,0 6,5 Trochosa robusta 0,8 0,6 2,0 4,6 8,3 20,9 5,7 Xysticus kochi 1,6 0,8 2,0 5,6 3,8 19,4 5,3 Pachygnatha degeeri 1,4 2,6 4,0 2,6 5,5 18,8 5,1 Oedothorax apicatus 1,5 3,8 3,8 1,9 2,5 15,3 4,1 Xerolycosa nemoralis 1,1 2,3 2,0 4,8 12,1 3,3 Pardosa amentata 0,3 0,3 0,3 1,5 5,5 9,3 2,5 Xysticus luctuosus 0,3 0,9 1,8 1,1 1,8 6,9 1,9 Drassyllus pusillus 0,6 2,0 0,8 0,3 1,3 5,1 1,4 Erigone dentipalpis 0,9 1,0 0,5 0,6 1,0 4,6 1,3 Alopecosa aculeata 0,4 0,4 0,3 0,9 1,3 4,0 1,1 Meioneta rurestris 0,5 0,5 0,9 1,0 3,8 1,0 Tallusia sp. 0,1 1,4 1,3 0,3 0,3 3,5 1,0 Haplodrassus signifer 0,1 0,5 1,0 0,5 3,1 0,8 Alopecosa accentuata 0,1 0,1 0,3 0,8 1,0 3,0 0,8 Drassyllus praeficus 0,5 0,1 1,5 2,3 0,6 Pardosa prativaga 0,5 0,5 0,3 0,8 2,3 0,6 Lycosidae 1,3 3,4 6,0 2,9 3,8 20,1 5,5

Total 30,3 49,3 57,8 69,0 92,5 367,8 100

Pretpostavlja se da organska lovna zona igra ulogu refugijuma odakle započinje kolonizacija polja uljane repice. Funkcija refugijalnog staništa nije ograničena samo na organski zaštitni pojas, već i na integrisanu zaštitnu zonu u kojoj 12 od 20 najbrojnijih vrsta dostiže jednako visoke vrednosti abundance kao i unutar polja uljane repice tretiranog integrisanom metodom. Soerensen-ov i Renkonen-ov indeks imaju više vrednosti na poljima sa sličnim

101 tipom tretmana (Tabele 35 i 36), što jasno pokazuje da su specijska stuktura i dominantnost determinisane primenom odgovarajućeg tretmana.

TABELA 35

Soerensen-ov indeks sličnosti (%) između vrsta paukova prikupljenih u fotoeklektorskim klopkama na konvencionalnoj, integrisanoj i organskoj njivi, tokom faze uljane repice na lokalitetu Šašinovec okolina Zagreba, Hrvatska. Con-konvencionalna površina; Int-integisana površina; Int TC-lovni pojas na integrisanoj površini; Org-organska površina; Org TC-lovni pojas na organskoj površini.

Tretman INT ORG

CON 67,6 71,6 INT 81,28

TABELA 36

Renkonen-ov indeks sličnosti (%) između vrsta paukova prikupljenih u fotoeklektorskim klopkama na konvencionalnoj, integrisanoj i organskoj površini, tokom faze uljane repice na lokalitetu Šašinovec okolina Zagreba, Hrvatska. Con-konvencionalna površina; Int-integisana površina; Int TC-zaštitni pojas na integrisanoj površini; Org-organska površina; Org TC-zaštitni pojas na organskoj površini.

Tretman INT ORG

CON 64,0 61,8 INT 68,7

Tokom tromesečne faze bez useva (20.07-20.09.2011), u nalazima iz barber klopki, dominirale su tri vrste likozidnih paukova (Pardosa agrestis, Trochosa ruricola i Pardosa monticola), čineći 87,9% svih prikupljenih primeraka, mada im je abundanca imala niske vrednosti (49 jedinki/klopki)(Tabela 37). Među njima su preovlađivale jedinke vrste Pardosa agrestis (70% jedinki). Epigejska aktivnost je bila redukovana s obzirom da su polja, lišena vegetacije, direktno bila izložena suncu. Kao i tokom perioda uljane repice, tako i u fazi ugara nekadašnji zaštitni pojasevi imaju veći broj vrsta u poređenju sa centralnim delovima polja, što ide u prilog tvrdnji da lovne zone služe kao polazišta za kolonizaciju obradivih površina u Hrvatskoj. Termofilna vrsta Allagelena gracilensis, koja nastanjuje otvorene terene izložene suncu (Bellmann, 2002), nije pronađena ni na jednom oglednom polju tokom faze uljane repice i kasnije, kada su se usevi nalazili pod kulturom ozime pšenice. Stope reprodukcije, praćene preko fotoeklektorskih klopki na poljima pod

102 ozimom pšenicom, nisu imale visoke vrednosti iako su pokazivale blagi porast koji je pratio smanjen intenzitet obrade zemljišta.

TABELA 37

Vrste paukova prikupljene u barber klopkama (standardizovana abundanca) na konvencionalnoj, integrisanoj i organskoj površini tokom faze ugara (jul-septembar 2011. godine) na lokalitetu Šašinovec, okolina Zagreba, Hrvatska; Con-konvencionalna površina; Int-integrisana površina; Int TC- lovni pojas na integrisanoj površini; Org-organska površina; Org TC-lovni pojas na organskoj površini; prazna polja < 0,5%.

Vrste Con Int Int TC Org Org TC Ukupno %

Pardosa agrestis 4,0 14,5 8,5 5,0 1,3 33,3 70,0 Trochosa ruricola 1,0 1,0 1,0 3,0 0,5 6,5 13,7 Pardosa monticola 2,0 2,0 4,2 Oedothorax apicatus 0,3 0,5 0,8 1,6 Ozyptila simplex 0,5 0,3 0,8 1,6 Tibellus oblongus 0,5 0,5 1,1 Allagelena gracilensis 0,3 0,3 0,5 Diplostyla concolor 0,3 0,3 0,5 Trochosa robusta 0,3 0,3 0,5 Xerolycosa nemoralis 0,3 0,3 0,5 Zelotes longipes 0,3 0,3 0,5 Lycosidae 2,0 0,5 2,5 5,3

Total 7,5 16,0 10,5 8,5 5,0 47,5 100

Slično Nemačkoj i na hrvatskim poljima je primećena razlika u sastavu vrsta na kulturama uljane repice i ozime pšenice. Interesantan podatak je da se specijska struktura araneofaune između ove dve faze na oglednim površinama u Hrvatskoj razlikovala više od generalnog sastava faune paukova između Ahluma i Šašinoveca udaljenih skoro 1000 km. Od 29 vrsta zabeleženih na poljima ozime pšenice čak 16 je bilo novo u poređenju sa periodom pod uljanom repicom. Među njima se, osim karakterističnih agrobiontnih paukova kao što je Porrhomma microphthalmum, nalaze i vrste Clubiona subtilis, Centromerus sellarius, Agyneta subtilis i Haplodrassus moderatus specifične za staništa sa visokim procentom vlage (priobalni tereni, stelja, livade i pašnjaci) (Nentwig et al., 2012). Ove vrste čine 16,2% sakupljenih jedinki što govori o stepenu vlažnosti samog lokaliteta na kome se ogledna polja nalaze, budući da se u blizini parcela nalaze šumarci i dva kanala stalno ispunjena vodom. Ostale vrste (Drassodes pubescens, Micaria pulicaria, Pardosa pullata, Clubiona pseudoneglecta, Drassodes cupreus, Talavera aequipes, Diplocephalus cristatus, Pelecopsis elongata, Anyphaena accentuata) su euritopični pauci koji

103 nastanjuju širok dijapazon staništa, od suvih kserotermofilnih terena do vlažnih šuma (Nentwig et al., 2012). Pet dominantnih vrsta, koje čine 39,5% faune paukova nađene u fotoeklektorskim klopkama na poljima ozime pšenice, imaju najveću stopu izleganja na organskoj parceli, ali ne i bivšem organskom lovnom pojasu (Tabela 40). Na polju tretiranom organskom metodom pronađeno je takođe najviše vrsta specifičnih za određen tip podloge (Org=6 vrsta; Org TC=4 vrste; Con= 1 vrsta; Int= 1vrsta;). Mada je reproduktivna stopa većine vrsta najveća na organskom metodu, njene vrednosti su veoma niske u zaštitnim pojasevima integrisanog i organskog polja (Tabela 45). Broj vrsta i Shannon-ov indeks su najveći na organskom polju uključujući i bivši zaštitni pojas (Org=18 vrsta; Org TC=17 vrsta; Int=14 vrsta; Con=10 vrsta; Int TC=5 vrsta; HORG TC=3,784; HORG=3,542; HINT=3,314; HCON=2,912; HINT TC=2,128;). Specijska struktura i kompozicija dominantnih vrsta pokazuju veću sličnost između polja obrađivanih sličnim metodama (Tabele 38 i 39).

TABELA 38

Soerensen-ov indeks sličnosti (%) između vrsta paukova prikupljenih u fotoeklektorskim klopkama na konvencionalnoj, integrisanoj i organskoj površini, tokom faze ozime pšenice na lokalitetu Šašinovec okolina Zagreba, Hrvatska. Con-konvencionalna površina; Int- integrisana površina; Int TC-lovni pojas na integralnoj površini; Org-organska površina; Org TC-lovni pojas na organskoj površini.

Tretman INT ORG

CON 58,3 50,0 INT 68,8

TABELA 39

Renkonen-ov indeks sličnosti (%) između vrsta paukova prikupljenih u fotoeklektorskim klopkama na konvencionalnoj, integrisanoj i organskoj površini, tokom faze ozime pšenice na lokalitetu Šašinovec okolina Zagreba, Hrvatska. Con-konvencionalna površina; Int- integrisana površina; Int TC-lovni pojas na integralnoj površini; Org-organska površina; Org TC-lovni pojas na organskoj površini.

Tretman INT ORG

CON 60,2 50,6 INT 63,9

104

TABELA 40

Vrste paukova prikupljene u fotoeklektorskim klopkama (standardizovana abundanca) na konvencionalnoj, integrisanoj i organskoj površini tokom faze ozime pšenice (novembar 2011-jun 2012. godine) na lokalitetu Šašinovec, okolina Zagreba, Hrvatska; Con-konvencionalna površina; Int-integralna površina; Int TC-lovni pojas na integralnoj površini; Org-organska površina; Org TC-lovni pojas na organskoj površini; prazna polja < 0,5%.

Vrste Con Int Int TC Org Org TC Ukupno %

Porrhomma microphthalmum 4,0 5,5 0,3 6,5 1,8 18,0 13,7 Robertus arundineti 3,5 2,0 0,3 5,5 0,5 11,8 8,9 Clubiona subtilis 1,0 7,0 1,0 9,0 6,9 Centromerus sellarius 1,0 1,5 3,0 1,3 6,8 5,1 Haplodrassus minor 0,5 1,0 0,8 3,0 0,8 6,0 4,6 Diplostyla concolor 2,0 1,0 0,3 3,3 2,5 Agyneta subtilis 1,0 1,0 0,3 0,8 3,0 2,3 Mermessus trilobatus 1,0 0,5 0,5 0,8 2,8 2,1 Haplodrassus moderatus 1,0 0,5 1,0 2,5 1,9 Tibellus oblongus 1,0 1,5 2,5 1,9 Pachygnatha degeeri 1,5 0,5 2,0 1,5 Walckeaneria vigilax 0,5 1,0 0,3 1,8 1,3 Meioneta rurestris 0,5 1,0 1,5 1,1 Pardosa agrestis 0,5 0,3 0,5 1,3 1,0 Drassodes pubescens 1,0 1,0 0,8 Micaria pulicaria 1,0 1,0 0,8 Drassyllus pusillus 0,5 0,3 0,8 0,6 Gnaphosidae 4,5 16,0 1,8 5,5 1,0 28,8 21,9 Thomisidae 2,0 2,0 4,0 0,8 8,8 6,7 Linyphiidae 3,0 1,0 0,3 4,0 8,3 6,3 Lycosidae 1,0 2,5 0,5 4,0 3,0 Araneidae 0,5 0,3 0,8 0,6 Salticidae 0,5 0,5 0,4

Total 25,5 40,0 4,0 49,5 12,3 131,3 100

Svi ovi podaci pokazuju da se zajednice agrobiontnih paukova na poljima uljane repice u Hrvatskoj nalaze pod jakim uticajem načina i stepena intenziteta obrade zemljišta. Ordinacija podataka za dominantne vrste paukova na lokalitetu Šašinovec u odnosu na vrstu useva i primenjeni metod pri obradi zemljišta prikazana je kroz CCA analizu (Slika 48). Iz rezultata se može uočiti da pauci pokazuju skoro jednak stepen korelacije kako prema kulturi uljane repice tako i prema usevu ozime pšenice, a razlika se svodi samo na kompoziciju vrsta (npr. dok vrste Porrhomma microphthalmum, Robertus arundineti, Meioneta rurestris pokazuju veću brojnost na ozimoj pšenici dotle Xysticus kochi, Xysticus luctuosus, Xerolycosa nemoralis imaju tendenciju ka naseljavanju zasada uljane repice). Kao i u Nemačkoj pozitivnu korelaciju prema ugaru

105 demonstrira nešto manji broj vrsta (Oedothorax apicatus, Trochosa ruricola, ali i Pardosa agrestis koja se u Nemačkoj sreće skoro isključivo na poljima pod uljanom repicom). U odnosu na tip metoda primetna je pozitivna veza sa organskom obradom koju ispoljava većina vrsta, ali je takođe zanimljiva i pozitivna korelacija sa konvencionalnim i integrisanim metodom koju pokazuju određene vrste, među njima i Pardosa agrestis koja je u Nemačkoj prevashodno vezana za organski obrađena polja. Srbija. Na obradivim površinama pod uljanom repicom u Srbiji, agrobiontna araneofauna pokazuje visok diverzitet kako u pogledu taksonomskog sastava tako i u smislu ekoloških preferenci. Dominantan status poseduje nekoliko familija: Lycosidae (65 % ), Thomisidae (14,4 %), Lyniphiidae (11,6 %), Gnaphosidae (1,6 %) i Tetragnathidae (1,1 %). Među vrstama preovlađuje Pardosa agrestis koja najveću zastupljenost dostiže u organskom lovnom pojasu zajedno sa vrstom Xysticus kochi iz porodice Thomisidae. Na integrisanoj lovnoj zoni preovlađuje druga likozidna vrsta Xerolycosa nemoralis. U organskom lovnom pojasu, pod zasadom“Perko“, registrovan je najveći broj vrsta specifičnih za određeni tip podloge (Erigonoplus globipes, Enoplognatha thoracica, Alopecosa sulzeri, Pardosa lugubris, Sibianor aurocinctus, Tetragnatha pinicola) (Tabela 41). pa se može zaključiti da on i u Srbiji igra ulogu refugijalnog staništa tokom faze uljane repice. Na poljima uljane repice u Srbiji 22 najzastupljenije vrste paukova imaju visoku brojnost na integrisanom polju i njegovom zaštitnom pojasu. Isto tako, polje uljane repice obrađeno integrisanom metodom, ima najveće vrednosti u pogledu broja vrsta paukova, brojnosti jedinki i Shannon-ovog indeksa diverziteta (Int=32 vrste; Org=30 vrsta; Con= 26 vrsta; HINT=2,325; HORG=2,072; HCON=1,931) pa se stoga može zaključiti da oranje zemljišta bez korišćenja pluga, a u kombinaciji sa malčiranjem, ima pozitivan efekat na populaciju paukova.

106

INTERCROP

con Pardosa agrestis inP

Mermessus trilobatus

0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 inPPc Trochosa ruricola Ozyptila simplex Oedothorax apicatus Meioneta rurestris 5iplostyla concolor Erigone dentipalpis Robertus arundineti Porrhomma microphthalmum Pachygnatha degeeri Xysticus kochi 5rassyllus pusillus WHEAT OSR Xysticus luctuosus Alopecosa accentuata org Trochosa robusta Xerolycosa nemoralis

Alopecosa aculeata

Pardosa amentata orgPc -0.6 -0.4 -0.2 -0.0

-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0

SLIKA 48 Prikaz ordinacije zajednice dominantnih vrsta paukova na lokalitetu Šašinovec, Hrvatska u odnosu na tip useva (sivo) i način obrade zemljišta (zeleno). Narandžasti simboli odnose se na vrste iz familije Linyphiidae, braon na paukove iz porodice Lycosidae, ljubičasti na pripadnike familije Theridiidae, pastelno zeleni na vrste porodice Thomisidae, tamno zeleni na familiju Gnaphosidae, a svetlo zeleni na porodicu Tetragnathidae.

Vrednosti Soerensen-ovog i Renkonen-ovog indeksa opadaju sa intenzivnijom obradom zemljišta (Tabele 42 i 43). Zanimljivo je da zaštitni pojasevi pokazuju veliku sličnost u specijskoj strukturi areneofaune i sastavu dominantnih vrsta. Epigejska aktivnost, praćena kroz uzorke iz barber klopki tokom tromesečnog perioda ugara (02.07.-20.10.2011), bila je niska za razliku od vrednosti stope reprodukcije (tabele 49 i 50). Zanimljivo je da u odnosu na Nemačku i Hrvatsku, gde araneofauna pokazuje jasan afinitet ka organski obrađenim poljima, u Srbiji to nije slučaj. Naprotiv, analiza uzoraka adultnih jedinki iz barber i fotoeklektorskih klopki je pokazala jasan pad u raznovrsnosti faune paukova sa smanjenim intenzitetom obrade zemljišta (Con=12 vrsta; Int=9 vrsta; Org TC= 8 vrsta; Int TC= 7 vrsta; Org=4 vrste;). Na organskom polju, izleganja novih jedinki nije skoro ni bilo dok su dominantne vrste beležile nisku zastupljenost (Tabele 44 i 45). Ipak, na organskom lovnom pojasu nove jedinke paukova su se izlegale u velikom broju (Tabela 45).

107

TABELA 41

Vrste paukova prikupljene u barber klopkama (standardizovana abundanca) na konvencionalnoj, integrisanoj i organskoj njivi tokom faze uljane repice (oktobar 2010-jun 2011. godine) na lokalitetu Stari Žednik; Con-konvencionalna površina; Int- integrisana površina; Int TC-lovni pojas na integrisanoj površini; Org-organska integrisana; Org TC-lovni pojas na organskoj površini; prazna polja < 0,4%.

Org Vrste Con Int Int TC Org Ukupno % TC

Pardosa agrestis 87,1 87,8 38,5 59,8 111,3 384,4 60,6 Xysticus kochi 13,1 21,6 12,3 14,8 29,5 91,3 14,4 Trichoncoides piscator 6,5 11,6 4,8 6,6 3,8 33,3 5,2 Erigone dentipalpis 8,4 6,8 3,0 4,1 5,8 28,0 4,4 Xerolycosa nemoralis 1,9 3,9 11,0 0,9 6,3 23,9 3,8 Meioneta rurestris 2,9 3,4 3,0 1,3 2,0 12,5 2,0 Trochosa ruricola 0,8 0,9 0,5 1,0 3,8 6,9 1,1 Pachygnatha degeeri 0,6 1,1 3,3 0,8 1,0 6,8 1,1 Haplodrassus dalamtensis 1,8 1,4 0,8 0,5 0,8 5,1 0,8 Zelotes mundus 1,4 1,0 0,8 0,4 1,5 5,0 0,8 Asagena phalerata 0,1 1,5 0,8 0,4 1,0 3,8 0,6 Drassyllus pusillus 0,3 1,6 0,8 0,5 3,1 0,5 Oedothorax apicatus 1,0 0,5 1,0 2,5 0,4 Robertus arundineti 0,5 0,4 0,3 0,9 0,5 2,5 0,4 Drassyllus lutetianus 0,3 1,5 0,1 0,5 2,4 0,4 Erigonoplus globipes 2,3 2,3 0,4 Pisaura mirabilis 0,9 0,8 0,3 0,1 0,3 2,3 0,4

Total 128,9 149,3 83,3 95,0 177,8 634,1 100

TABELA 42

Soerensen-ov indeks sličnosti (%) između vrsta paukova prikupljenih u fotoeklektorskim klopkama na konvencionalnoj, integrisanoj i organskoj površini, tokom faze uljane repice na lokalitetu Stari Žednik. Con-konvencionalna površina; Int- integrisana površina; Int TC-lovni pojas na integrisanoj površini; Org- organska površina; Org TC-lovni pojas na organskoj površina.

Tretman INT ORG

CON 65,5 57,1 INT 70,1

TABELA 43

Renkonen-ov indeks sličnosti (%) između vrsta paukova prikupljenih u fotoeklektorskim klopkama na konvencionalnoj, integrisanoj i organskoj površini, tokom faze uljane repice na lokalitetu Stari Žednik. Con-konvencionalna podloga; Int- integrisana podloga; Int TC-lovni pojas na integrisanoj podlozi; Org- organska podloga; Org TC-lovni pojas na organskoj podlozi.

Metod INT ORG

CON 86,6 87,6 INT 91,1

108

Slične tendencije su zapažene i za vrednosti Shannon-ovog indeksa diverziteta: visoke na konvencionalnoj, niske na organskoj površini, a najveće u zaštitnom pojasu organskog polja (HORG TC=2,432; HCON=2,247; HINT TC=2,000; HINT=1,887;

HORG=1,685). Sa druge strane indeks ujednačenosti je rastao sa smanjenjem intenziteta obrade zemljišta (EORG=0,843; EORG TC=0,811; EINT TC=0,712; ECON=0,627;

EINT=0,595). Razlike između metoda prikupljanja uzoraka su primetne u pogledu odnosa polova i broja juvenilnih paukova. U barber klopkama je nađeno više juvenilnih jedinki i mužjaka (25,9 % juvenilnih paukova; 65,5 % mužjaka; 9,5 % ženki), što je i očekivano budući da su mužjaci aktivniji usled potrage za ženkama zbog parenja, dok je u fotoeklektorskim klopkama udeo juvenilnih jedinki kao i odnos mužjaka i ženki prilično uravnotežen (42,8 % juvenilnih paukova; 25,9 % ženki; 31,3 % mužjaka). Zato se može smatrati da fotoeklektorske klopke daju realniju sliku stanja faune paukova na određenom lokalitetu. Interesantno je da su stope izleganja kod familije Thomisidae bile najviše unutar integrisanog polja. Ova porodica je na poljima u Srbiji predstavljena sa samo dva roda- Xysticus i Ozyptila. Vrsta Xysticus kochi, zajedno sa nešto manje prisutnim vrstama Xysticus kempeleni i Xysticus luctuosus, najbrojnija je grupa paukova na poljima ozime pšenice, pa se može pretpostaviti da većina juvenilnih jedinki iz porodice Thomisidae pripada ovoj vrsti ili barem rodu Xysticus. Soerensen-ov indeks sličnosti opada sa povećanjem razlike između tretmana, dok Renkonen-ov indeks pokazuje suprotnu tendenciju: konvencionalna i integrisana njiva su međusobno sličnije nego organska i integrisana (Tabele 46 i 47). U fazi kada su eksperimentalne površine bile pod zasadom ozime pšenice registrovano je samo 17 vrsta, a epigejska aktivnost je takođe bila mala (u proseku 1,3- 11,3 jed/klopci) (Tabela 48). Ni stope reprodukcije nisu bile visoke, sa izuzetkom organske njive gde su se vrednosti kretale između 24 jed/m2 i 50 jed/m2 (Tabela 49). Kada se izvrši poređenje sa bogatstvom araneofaune na uljanoj repici (53 vrste i prosečno 83,3-177,8 jed/klopci) diverzitet zajednice paukova ozime pšenice izgleda značajno siromašnije.

109

TABELA 44

Vrste paukova prikupljene u barber klopkama (standardizovana abundanca) na konvencionalnoj, integrisanoj i organskoj površini tokom faze ugara (jul-oktobar 2011. godine) na lokalitetu Stari Žednik, Vojvodina, Srbija; Con-konvencionalna površina; Int- integrisana površina; Int TC-lovni pojas na integrisanoj površini; Org-organska površina; Org TC-lovni pojas na organskoj površini; prazna polja < 0,5%.

Vrste Con Int Int TC Org Org TC Ukupno %

Pardosa agrestis 23,3 18,5 22,8 2,0 7,8 74,3 72,2 Trichoncoides piscator 1,0 6,0 0,5 0,5 1,0 9,0 8,8 Robertus arundineti 1,0 1,0 0,8 0,5 3,3 3,2 Meioneta rurestris 1,3 1,3 0,3 0,3 0,3 Erigone dentipalpis 0,3 0,3 0,3 0,3 2,0 2,0 Lycosa singoriensis 1,8 1,8 1,7 Steatoda albomaculata 1,0 0,5 1,5 1,5 Xerolycosa nemoralis 0,3 0,8 0,3 1,3 1,2 Xysticus kochi 0,3 0,3 0,5 1,0 1,0 Zelotes mundus 0,3 0,3 0,3 0,8 0,7 Pachygnatha degeeri 0,3 0,3 0,5 0,5 Trochosa ruricola 0,3 0,3 0,5 0,5 Zelotes tenuis 0,5 0,5 0,5 Gnaphosidae 0,5 1,0 0,3 1,0 2,8 2,7 Linyphiidae 0,5 0,5 0,5

Total 29,5 30,5 26,0 4,0 12,8 102,8 100

TABELA 45

Vrste paukova prikupljene u fotoeklektorskim klopkama (standardizovana abundanca) na konvencionalnoj, integrisanoj i organskoj površini tokom faze ugara (jul-oktobar 2011. godine) na lokalitetu Stari Žednik, Vojvodina, Srbija; Con-konvencionalna površina; Int- integrisana površina; Int TC-lovni pojas na integrisanoj površini; Org-organska površina; Org TC-lovni pojas na organskoj površini; prazna polja < 0,5%.

Vrste Con Int Int TC Org Org TC Ukupno %

Trichoncoides piscator 29,0 19,0 9,0 1,0 17,0 75,0 25,3 Robertus arundineti 14,0 12,0 8,0 1,0 13,0 48,0 16,2 Pardosa agrestis 13,0 10,0 18,0 1,0 3,0 45,0 15,2 Erigone dentipalpis 7,0 3,0 7,0 11,0 3,7 Meioneta rurestris 5,0 1,0 2,0 1,0 9,0 3,0 Singa hamate 1,0 1,0 1,0 3,0 1,0 Pachygnatha degeeri 1,0 1,0 2,0 0,7 Thomisidae 2,0 51,0 1,0 54,0 18,2 Gnaphosidae 5,0 1,0 12,0 18,0 6,1 Linyphiidae 2,0 2,0 6,0 10,0 3,4 Pholcidae 6,0 6,0 2,0 Salticidae 3,0 1,0 4,0 1,3

Total 69,0 118,0 50,0 4,0 56,0 297,0 100

110

TABELA 46

Soerensen-ov indeks sličnosti (%) između vrsta paukova prikupljenih u fotoeklektorskim klopkama na konvencionalnoj, integrisanoj i organskoj površini, tokom faze ugara na lokalitetu Stari Žednik, Vojvodina, Srbija. Con-konvencionalna površina; Int- integrisana površina; Int TC-lovni pojas na integrisanoj površini; Org-organska površina; Org TC-lovni pojas na organskoj površini.

Tretman INT ORG

CON 40,0 23,1 INT 44,4

TABELA 47

Renkonen-ov indeks sličnosti (%) između vrsta paukova prikupljenih u fotoeklektorskim klopkama na konvencionalnoj, integrisanoj i organskoj površini, tokom faze ugara na lokalitetu Stari Žednik, Vovodina, Srbija. Con-konvencionalna površina; Int- integrisana površina; Int TC-lovni pojas na integrisanoj površini; Org-organska površina; Org TC-lovni pojas na organskoj površini

Tretman INT ORG

CON 73,9 73,7 INT 65,4

Vrednosti Soerense-ovog i Renkonen-ovog indeksa pokazivale su slične tendencije kao i tokom perioda bez useva (Tabele 50 i 51). CCA model je pokazao da većina agrobiontnih paukova na lokalitetu Stari Žednik naseljava kulturu uljane repice (Xerplycosa nemoralis, Erigone dentipalpis, Meioneta rurestris u izvesnoj meri i Xysticus kochi), međutim najzastupljenije vrste su imale veći stepen pozitivne korelacije sa usevom ozime pšenice (Trichoncoides piscator) ili ugarom (Pardosa agrestis), a negativne tendencije prema uljanoj repici (Slika 49). Vrsta Robertus arundineti je imala najveću abundancu na ugaru. Rezultati multivarijantne analize su takođe pokazali da su pauci na oglednim površinama ispoljavali relativno slabu tendenciju ka naseljavanju organskog polja. Vrste Xerplycosa nemoralis, Erigone dentipalpis, Meioneta rurestris i Xysticus kochi ostvaruju pozitivnu korelaciju sa organskim zaštitnim pojasom, dok je Pardosa agrestis sklonija naseljavanju integrisano obrađene površine, a Trichoncoides piscator zaštitnog pojasa integrisanog polja. Jedino vrsta Robertus arundineti ne pokazuje jasnu zavisnost u odnosu na način obrade zemljišta. Zanimljivo je da CCA model u Srbiji i Hrvatskoj pokazuje veću vezanost vrste Pardosa agrestis za integrisani, a donekle i za konvencionalni tretman zemljišta, dok je u odnosu na organski način obrade čak ispoljena negativna korelacija što se posebno vidi na lokalitetu Šašinovec.

111

TABELA 48

Vrste paukova prikupljene u barber klopkama (standardizovana abundanca) na konvencionalnoj, integrisanoj i organskoj površini tokom faze ozime pšenice (oktobar 2011-jun 2012) na lokalitetu Stari Žednik, Vojvodina, Srbija; Con-konvencionalna površina; Int- integrisana površina; Int TC-lovni pojas na integrisanoj površini; Org-organska površina; Org TC-lovni pojas na organskoj površini; prazna polja < 0,5%.

Vrste Con Int Int TC Org Org TC Ukupno %

Pardosa agrestis 4,4 3,3 2,0 0,4 2,0 12,0 35,7 Xysticus kochi 3,8 1,8 4,0 0,6 1,8 11,9 35,3 Tibellus oblongus 0,6 1,0 1,6 4,8 Trichoncoides piscator 1,4 0,1 0,1 1,6 4,8 Drassyllus pusillus 0,1 0,1 1,0 0,3 1,5 4,5 Xerolycosa nemoralis 0,1 0,1 0,3 0,3 0,8 2,2 Haplodrassus signifer 0,3 0,1 0,3 0,6 1,9 Meioneta rurestris 0,1 0,3 0,4 1,1 Pachygnatha degeeri 0,1 0,3 0,4 1,1 Steatoda albomaculata 0,1 0,3 0,4 1,1 Haplodrassus umbratilis 0,3 0,3 0,7 Lycosa singoriensis 0,3 0,3 0,7 Trochosa ruricola 0,1 0,1 0,3 0,7 Gnaphosidae 0,1 0,1 0,5 0,3 1,0 3,0 Linyphiidae 0,3 0,3 0,7

Total 11,3 6,1 8,5 1,3 6,5 33,6 100

TABELA 49

Vrste paukova prikupljene u fotoeklektorskim klopkama (standardizovana abundanca) na konvencionalnoj, integrisanoj i organskoj površini tokom faze ozime pšenice (oktobar 2011-jun 2012) na lokalitetu Stari Žednik, Srbija; Con-konvencionalna površina; Int- integrisana površina; Int TC-lovni pojas na integrisanoj površini; Org-organska površina; Org TC-lovni pojas na organskoj površini; prazna polja < 0,5%.

Vrste Con Int Int TC Org Org TC Ukupno %

Trichoncoides piscator 5,5 10,0 11,0 1,5 12,0 40,0 25,6 Tibellus oblongus 12,0 8,0 6,0 0,5 12,0 38,5 24,7 Pardosa agrestis 5,5 1,5 3,0 1,0 17,0 28,0 17,9 Singa hamate 4,0 1,0 2,0 0,5 3,0 10,5 6,7 Xysticus kochi 1,0 1,0 2,0 0,5 2,0 6,5 4,2 Meioneta rurestris 2,0 1,0 3,0 1,9 Robertus arundineti 0,5 1,0 1,5 1,0 Steatoda albomaculata 0,5 1,0 1,5 1,0 Lycosa singoriensis 1,0 1,0 0,6 Singa nitidula 1,0 1,0 0,6 Agelenidae 11,0 11,0 7,1 Gnaphosidae 2,5 0,5 6,0 9,0 5,8 Thomisidae 1,5 1,0 2,5 1,6

Total 36,0 24,0 41,0 5,0 50,0 156,0 100

112

TABELA 50

Soerensen-ov indeks sličnosti (%) između vrsta paukova prikupljenih u fotoeklektorskim klopkama na konvencionalnoj, integrisanoj i organskoj površini, tokom faze ozme pšenice na lokalitetu Stari Žednik, Vojvodina, Srbija. Con-konvencionalna površina; Int- integrisana površina; Int TC-lovni pojas na integrisanoj površini; Org-organska podloga; Org TC-lovni pojas na organskoj površini.

Tretman INT ORG

CON 72,7 52,6 INT 58,8

TABELA 51

Renkonen-ov indeks sličnosti (%) između vrsta paukova prikupljenih u fotoeklektorskim klopkama na konvencionalnoj, integrisanoj i organskoj površini, tokom faze ozime pšenice na lokalitetu Stari Žednik, Vovodina, Srbija. Con-konvencionalna površina; Int- integrisana površina; Int TC-lovni pojas na integrisanoj površini; Org-organska površina; Org TC-lovni pojas na organskoj površini.

Tretman INT ORG

CON 42,4 53,3 INT 46,7

WHEAT

Xysticus kochi inttc Trichoncoides piscator 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 org int Pardosa agrestis

orgtc con Robertus arundineti

Meioneta rurestris Xerolycosa nemoralis INTERCROP Erigone dentipalpis

-0.6 -0.4 -0.2OSR -0.0

-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0

SLIKA 49 Prikaz ordinacije zajednice dominantnih vrsta paukova na lokalitetu Stari Žednik, Srbija u odnosu na tip useva (sivo) i način obrade zemljišta (zeleno). Narandžasti simboli – vrste iz familije Linyphiidae, braon – iz porodice Lycosidae, ljubičasti – porodice Theridiidae i pastelno zeleni – porodice Thomisidae.

113

Najbrojnije vrste paukova (iznad 1% dominantnosti) na poljima pod uljanom repicom sačinjavaju 92% araneofaune u Nemačkoj, 90,5% u Hrvatskoj i 88% u Srbiji (Tabela 52). U Nemačkoj dve porodice (Linyphiidae i Lycosidae) dominiraju araneofaunom pri čemu tipični evropski agrobionti iz familije Linyphiidae čine skoro 93% vrsta sakupljenih na obradivim površinama na lokalitetu Ahlum. U Hrvatskoj i Srbiji ima nekoliko dominantnih porodica pri čemu likozidni pauci predstavljaju 64,2% faune paukova hrvatskih oglednih polja i 63,8% araneofaune polja u Srbiji. Budući da su osetljivi na različita narušavanja staništa, smatra se da pauci iz porodice Lycosidae mogu poslužiti kao indikator ekstenzifikacije poljoprivrednih površina (Büchs et al. 2003). Podaci sa oglednih površina u Nemačkoj potvrđuju ovu pretpostavku. Slični rezultati se vide i u Hrvatskoj, s tim što likozidne vrste visoku zastupljenost imaju i na integrisanoj podlozi. Međutim, u Srbiji je porodica Lycosidae najbrojnija na konvencionalnim i integrisanim njivama (Slika 50).

TABELA 52

Komparativna lista dominantnih vrsta paukova na poljima pod uljanom repicom (avgust/septembar 2010-jun/jul 2011) na lokalitetima Ahlum (Nemačka), Šašinovec (Srbija) i Stari Žednik (Srbija)

Nemačka Hrvatska Srbija

Vrste % Vrste % Vrste %

Erigone atra 28,98 Pardosa agrestis 30,49 Pardosa agrestis 59,72 Oedothorax apicatus 20,63 Trochosa ruricola 17,73 Xysticus kochi 13,54 Erigone dentipalpis 20,28 Ozyptila simplex 7,91 Trichoncoides piscator 6,01 Tenuiphantes tenuis 10,01 Xysticus kochi 6,32 Erigone dentipalpis 4,62 Meioneta rurestris 5,89 Pachygnatha degeeri 5,53 Meioneta rurestris 4,11 Porrhomma microphthalmum 2,64 Trochosa robusta 5,25 Xerolycosa nemoralis 2,93 Araeoncus humilis 1,26 Oedothorax apicatus 4,63 Bathyphantes gracilis Xerolycosa 1,19 nemoralis 3,05 Pardosa agrestis 1,08 Pardosa amentata 2,20 Drassyillus pusillus 1,92 Xysticus luctuosus 1,81 Erigone dentipalpis 1,58 Alopecosa aculeata 1,07 Meioneta rurestris 1,02

Kultura uljane repice u velikoj meri doprinosi diverzitetu i aktivnosti faune paukova na poljoprivrednim površinama verovatno usled velike brojnosti plena tokom

114 dužeg vremenskog perioda, prisustva vegetacijskog pokrivača koji pružita zaštitu od toplote, istovremeno obezbeđujući veću vlažnost i arhitekture same uljane repice na kojoj pauci mogu lakše konstruisati svoje mreže. Sve navedene karakteristike odsustvuju na poljima ozime pšenice (manje vegetacije na poljima, prostiji habitus pšenice, manje potencijalnog plena). Vrednosti reproduktivnog uspeha tri dominantne vrste u Srbiji i Hrvatskoj su najveće u zaštitnim zonama organskog i integrisanog polja. Ovi delovi njiva pod zasadima “Perko“ služe kao refugijumi istovremeno delujući povoljno na reprodukciju i izleganje nove generacije paukova. U vezi sa tim treba napomenuti da su lovni pojasevi jedini delovi njiva na kojima nisu nanošeni insekticidi.

SLIKA 50 Udeo porodice (%) Lycosidae na poljima uljane repice sa različitim načinom proizvodnje u Nemačkoj, Hrvatskoj i Srbiji; CON-konvencionalni tretman; INT- integrisani tretman; ORG-organski tretman; INT TC-integrisani lovni pojas; ORG TC- organski lovni pojas.

115

5.3 Analiza životnog ciklusa agrobiontnih paukova

Nemačka. Izleganje paukova praćeno je kroz analizu podataka dobijenih iz fotoeklektorskih klopki sa ili bez barber klopki u njima tokom perioda intenzivnog rasta uljane repice (31.05-13.07.2011), kada se juvenilni pauci (pre svega pauci iz porodice Lyniphiidae) penju na izrasle biljke kako bi putem vazdušnih strujanja kolonizovali nova staništa. U fazi ugara i ozime pšenice isključivo su korišćeni podaci iz fotoeklektorskih klopki koje su u sebi posedovale barber klopke. Juvenilni pauci su najveću brojnost dostizali tokom juna i jula 2011. godine neposredno pred žetvu uljane repice (Slika 51) na organskoj njivi i zaštitnom pojasu integrisanog polja, ali i na parceli tretiranoj konvencionalnom metodom. Visokoj stopi reprodukcije su verovatno pogodovali optimalni temperaturni uslovi i količina padavina koja je naročito bila visoka početkom jula meseca (Slika 19). Značajnijoj zastupljenosti juvenilnih jedinki na konvencionalnom polju verovatno je doprineo i prestanak primene insekticida koji je okončan početkom aprila 2011. godine (Tabela 1). Posle žetve uljane repice usledilo je uklanjanje strnjike pa su i fotoeklektorske klopke morale biti sklonjene sa polja što je onemogućilo dalje praćenje stope izleganja juvenilnih paukova, koje je potencijalno mogla biti još viša, sve do momenta završetka ove faze radova u pollju (13/18.07-10.08.2011). U septembru i oktobru 2011. godine usledilo je izleganje nove generacije paukova. Juvenilne jedinke su bile brojne na nekadašnjoj integrisanoj njivi i bivšem zaštitnom pojasu organskog polja tokom septembra, da bi u oktobru izleganje novih jedinki bilo intenzivnije na nekadašnjem konvencionalnom polju. Može se pretpostaviti da je malčiranje zemljišta početkom avgusta 2011. godine na sve tri njive povoljno delovalo na razmnožavanje araneofaune i njeno uspešnije prezimljavanje. U tom smislu nekoliko studija je već potvrdilo pozitivan uticaj redukovanog načina oranja na brojnost i divezitet predatorske faune na poljoprivrednim površinama (Holland, 2004; Büchs & Katzur, 2004; Nilsson, 2006). Ova činjenica je posebno važna ako se ima u vidu da se vreme žetve i setve na uljanoj repici i pšenici podudara sa maksimalnom brojnošću i aktivnošću određenih vrsta predatora uključujući i paukove (Büchs, 2003). U proleće 2012. godine, kada su se polja nalazila pod kulturom ozime pšenice,

116 uočeni su manji pikovi brojnosti juvenilnih paukova, naročito na organskom polju u maju i početkom juna u integrisanom sistemu, ali su oni zanemarljivi u poređenju sa visokom reproduktivnom stopom na polju uljane repice iz prethodne godine. Ovi podaci ukazuju na značajan uticaj koji uljana repica ima na reprodukciju paukova i njihov životni ciklus. Ukupna abunadnca paukova tokom perioda rasta uljane repice je uvećana na polju tretiranom organskom metodom, pri čemu se prosečna stopa reprodukcije araneofaune kreće između 60 jedinki po m2 na integrisano obrađenom polju do 380 jedinki po m2 na organskoj njivi (Slika 52).

SLIKA 51 Fenologija juvenilnih paukova (standardizovana abundanca) na uljanoj repici, ugaru i ozimoj pšenici na lokalitetu Ahlum, okrug Wolfenbüttel, Nemačka; Con-konvencionalna njiva; Int-integrisana njiva; Int TC-lovni pojas na integrisanoj njivi; Org-organska njiva; Org TC-lovni pojas na organskoj njivi.

Epigejska aktivnost paukova pokazuje jasan rast sa povećanjem ekstenzifikacije (Slika 53). Na organskom polju stepen epigejske aktivnosti araneofaune je daleko veći u poređenju sa njivom obrađenom konvencionalnom metodom, što potkrepljuje pretpostavku da dugoročna primena organskog tretmana na poljoprivrednim površinama (u Nemačkoj od 1959. godine) doprinosi razvoju populacije agrobiontnih paukova.

117

500

400

300

Broj jedinki Broj 200

100

CON INT INT TC ORG ORG TC

SLIKA 52 Abundanca populacije paukova (standardizovana abundanca) tokom faze uljane repice (31.05-13.07.2011) prema podacima iz fotoeklektorskih klopki na poljima obrađenim konvencionalnim, integrisanim i organskim metodom na lokalitetu Ahlum okrug Wolfenbüttel, Nemačka; Con-konvencionalna površina; Int-integrisana površina; Int TC- lovni pojas na integrisanoj površini; Org-organska površina; Org TC-lovni pojas na organskoj površini.

250

200

150 Broj jedinki Broj 100

CON INT INT TC ORG ORG TC

SLIKA 53 Epigejska aktivnost paukova (standardizovana abundanca) tokom faze uljane repice (10.09.2010-13/18.07.2011) prema podacima iz barber klopki na poljima obrađenim konvencionalnim, integrisanim i organskim metodom na lokalitetu Ahlum okrug Wolfenbüttel, Nemačka; Con-konvencionalna njiva; Int-integrisano obrađena njiva; Int TC- lovni pojas na integrisanoj njivi; Org-organska njiva; Org TC-lovni pojas na organskoj njivi; Ukupan broj jedinki u barber klopkama je 3332.

118

300

250

200

150 Broj jedinki Broj

100

CON INT INT TC ORG ORG TC

SLIKA 54 Abundanca populacije paukova (standardizovana abundanca) tokom faze ugara (13./18.07.-05./06./19.10.2011) prema podacima iz fotoeklektorskih klopki na poljima obrađenim konvencionalnim, integrisanim i organskim metodom na lokalitetu Ahlum okrug Wolfenbüttel, Nemačka; Con-konvencionalna površina; Int-integrisano obrađena površina; Int TC-lovni pojas na integrisanoj površini; Org-organska površina; Org TC- lovni pojas na organskoj površini.

120

100

60 Broj jedinki Broj

CON INT INT TC ORG ORG TC

SLIKA 55 Abundanca populacije paukova (standardizovana abundanca) tokom faze ozime pšenice (17.10.2011-26.07.2012) prema podacima iz fotoeklektorskih klopki na poljima obrađenim konvencionalnim, integrisanim i organskim metodom na lokalitetu Ahlum okrug Wolfenbüttel, Nemačka; Con-konvencionalna njiva; Int-integrisano obrađena njiva; Int TC-lovni pojas na integrisanoj njivi; Org-organska njiva; Org TC-lovni pojas na organskoj njivi

119

30 Broj jedinki Broj

CON INT INT TC ORG ORG TC

SLIKA 56 Epigejska aktivnost paukova (standardizovana abundanca) tokom faze ozime pšenice (17.10.2011-26.07.2012) prema podacima iz barber klopki na poljima obrađenim konvencionalnim, integrisanim i organskim metodom na lokalitetu Ahlum, okrug Wolfenbüttel, Nemačka; Con-konvencionalna njiva; Int-integrisano obrađena njiva; Int TC-lovni pojas na integrisanoj njivi; Org-organska njiva; Org TC-lovni pojas na organskoj njivi; n=515

U periodu kada polja nisu bila pokrivena usevima, reprodukcija araneofaune je opala za polovinu u odnosu na fazu uljane repice mada se generalni trend zadžao tako da je najveći broj novoizleglih jedinki i dalje registrovan na organskoj njivi. Međutim, stopa reprodukcije se povećala na integrisanom tretmanu (118 jedinki po m2 u polju i 162 jedinke po m2 na njegvom obodu) (Slika 54). Sa druge strane, tokom faze pod ozimom pšenicom, zabeležena je veća reprodukcija araneofaune na konvencionalnoj njivi (70 jedinki po m2) i u nekadašnjem zaštitnom pojasu integrisanog polja (58 jedinki po m2) (Slika 55). Ove činjenice govore u prilog hipotezi da smena useva kao i manje intenzivna obrada zemljišta pozitivno deluju na razmnožavanje korisnih grupa predatora (Büchs et al., 1997). Takođe je i epigejska aktivnost araneofaune je bila izraženija unutar integrisanog tretmana (13,5-14,5 jedinki po klopki)(Slika 56). Hrvatska. Na hrvatskim poljima se može uočiti pet fenoloških pikova juvenilnih paukova i to pretežno na integrisanim i organski obrađenim parcelama tokom novembra 2010. godine, perioda januar-februar, aprila, juna 2011. godine te u intervalu mart-april 2012. godine kada se brojnost juvenilnih jedinki povećava i na konvencionalnoj njivi (Slika 57). Mogući uzroci ovog fenomena leže u izuzetno povoljnim klimatskim

120 uslovima koji su vladali u periodu od 2010-2012. godine (blaga zima 2010/2011.godine, umerena količina padavina, skoro optimalne prosečne temperature vazduha koje su vladale tokom proleća, leta i jeseni 2010/2012. godine)(Slike 23-27). Veće prisustvo juvenilnih jedinki unutar integrisanog tretmana možda je posledica smanjene upotrebe insekticida, koji su u Hrvatskoj na integrisanom polju primenjeni samo dva puta (početkom aprila 2011. godine) pod zasadom uljane repice i početkom juna 2012. godine, na nešto više od mesec dana pred žetvu ozime pšenice (Tabele 2 i 5). Značajno prisustvo juvenilnih paukova u konvencionalnom polju tokom faze ozime pšenice, naročito u periodu mart-april 2012. godine, može biti pripisano smanjenoj upotrebi insekticida, koji su prvi put primenjeni tek početkom juna (Tabela 5). Ipak, generalno posmatrano, brojnost juvenilnih paukova na oglednim parcelama kod Šašinoveca je višestruko manja u odnosu na populaciju juvenilne araneofaune na lokalitetu Ahlum u Nemačkoj. Epigejska aktivnost araneofaune tokom perioda pod uljanom repicom je bila najveća na organskom polju (oko 80 jedinki po klopki u centralnom delu parcele i 100,5 jedinki po klopki u lovnoj zoni), dok je sa intenzivnijom upotrebom agrohemikalija aktivnost paukova vidljivo opadala, pre svega na konvencionalnoj njivi, gde je zabeleženo svega 29,5 jedinki po klopki (Slika 58). Reproduktivna stopa araneofaune tokom faze ugara u Hrvatskoj je posebno bila visoka u centralnom delu integrisanog (66 jedinki po m2) i organskog polja (38 jedinki po m2). Na ostalim oglednim parcelama ona je daleko manja. Na konvencionalnoj njivi je iznosila 10 jedinki po m2, dok ih u zaštitnim pojasevima ima srazmerno malo (8 jedinki po m2 u nekadašnjem integrisanom „trap crop“ pojasu i svega 4 jedinke po m2 u bivšoj organskoj zaštitnoj zoni)(Slika 59). Najveća epigejska aktivnost paukova tokom perioda ugara ja zabeležena na integrisanom polju (16,5 jedinki po klopki unutar same njive i 7,5 jedinki po klopki na njenom obodu) (Slika 60). Unutar organskog polja epigejska aktivnost araneofaune je bila niža u poređenju sa integrisanim sistemom (9,5 jedinki po klopki u polju i 6,5 jedinki po klopki u nekadašnjem zaštitnom pojasu), ali veća u odnosu na konvencionalno obrađeno polje (3,5 jedinki po klopki). Može se zaključiti da metoda obrade polja malčiranjem bez oranja, koja je realizovana tokom dve sezone na integrisanom polju, pozitivno utiče na populaciju paukova i njen životni ciklus. Fizičko narušavanje strukture zemljišta putem

121

oranja utiče veoma nepovoljno na biotičku aktivnost i specijski divezitet paukova u agroekosistemima (Altieri, 1999).

SLIKA 57 Fenologija juvenilnih paukova na uljanoj repici, ugaru i ozimoj pšenici na lokalitetu Šašinovec, okolina Zagreba, Hrvatska (standardizovana abundanca); Con-konvencionalna površina; Int-integrisana površina; Int TC-lovni pojas na integrisanoj površini; Org-organska površina; Org TC-lovni pojas na organskoj površini.

140

120

100

80 Broj jedinki Broj 60

CON INT INT TC ORG ORG TC

SLIKA 58 Abundanca paukova (standardizovana abundanca) tokom faze pod uljanom repicom (12.10.2010-30.06.2011. godine), prema podacima iz barber klopki sa polja obrađenih konvencionalnim, integrisanim i organskim metodom na lokalitetu Šašinovec, okolina Zagreba, Hrvatska; Con-konvencionalna njiva; Int-integrisana njiva; Int TC-zaštitni pojas na integrisanoj njivi; Org-organska njiva; Org TC-zaštitni pojas na organskoj njivi; n=1918

122

U fazi ozime pšenice brojnost paukova u fotoeklektorskim klopkama se povećavala idući od konvencionalnog ka organskom sistemu (Slika 61) pri čemu je reprodukcija novih jedinki naročito bila velika unutar organskog polja (50 jedinki po m2 u centralnom delu njive). Može se primetiti da je znatan broj novoizleglih jedinki registrovan i na integrisanoj njivi (44 jedinke po m2). Ovaj rezultat može biti posledica smanjene upotrebe agrohemijskih metoda i malčiranja zemljišta kako na uljanoj repici tako i na ozimoj pšenici i očuvanja populacije potencijalnog plena. Epigejska aktivnost araneofaune je bila izražena na sve tri eksperimentalne njive, a posebno unutar nekadašnjeg organskog lovnog pojasa (60 jedinki po klopki)(Slika 62). Na integrisanom polju i bivšem integrisanom zaštitnom pojasu registrovano je oko 42 jedinke po klopki, a unutar konvencionalnog sistema 37,5 jedinki po klopki.

140

120

100

60 Broj jedinki Broj

CON INT INT TC ORG ORG TC

SLIKA 59 Abundanca paukova (standardizovana abundanca) tokom faze ugara (20.07-29.09.2011) prema podacima iz fotoeklektorskih klopki, dobijenih sa polja obrađenih konvencionalnim, integrisanim i organskim metodom na lokalitetu Šašinovec, okolina Zagreba, Hrvatska; Con- konvencionalna njiva; Int-integrisano obrađena njiva; Int TC-lovni pojas na integrisano obrađenoj njivi; Org-organska njiva; Org TC-lovni pojas na organskoj njivi. n=86

123

Broj jedinki Broj 15

CON INT INT TC ORG ORG TC

SLIKA 60 Abundanca paukova (standardizovana abundanca) tokom faze ugara (20.07-29.09.2011) prema podacima iz barber klopki, dobijenih sa polja obrađenih konvencionalnim, integrisanim i organskim metodom na lokalitetu Šašinovec, okolina Zagreba, Hrvatska; Con-konvencionalna njiva; Int-integrisano obrađena njiva; Int TC-lovni pojas na integrisano obrađenoj njivi; Org- organska njiva; Org TC-lovni pojas na organskoj njivi. n=156

40 Broj jedinki Broj

0 CON INT INT TC ORG ORG TC

SLIKA 61 Abundanca paukova (standardizovana abundanca) tokom faze ozime pšenice (23.11.2011- 20.06.2012) prema podacima iz fotoeklektorskih klopki, dobijenih sa polja obrađenih konvencionalnim, integrisanim i organskim metodom na lokalitetu Šašinovec, okolina Zagreba, Hrvatska; Con-konvencionalna njiva; Int-integrisano obrađena njiva; Int TC-lovni pojas na integrisanoj njivi; Org-organska njiva; Org TC-lovni pojas na organskoj njivi. n=295

124

50 Broj jedinki Broj

20 CON INT INT TC ORG ORG TC

SLIKA 62 Abundanca paukova (standardizovana abundanca) tokom faze ozime pšenice (23.11.2011- 20.06.2012) prema podacima iz barber klopki, dobijenih sa polja obrađenih konvencionalnim, integrisanim i organskim metodom na lokalitetu Šašinovec, okolina Zagreba, Hrvatska; Con- konvencionalna njiva; Int-integrisano obrađena njiva; Int TC-lovni pojas na integrisanoj njivi; Org-organska njiva; Org TC-lovni pojas na organskoj njivi. n=1408

Srbija. Na eksperimentalnim površinama kod Starog Žednika, juvenilni pauci dostižu nekoliko fenoloških pikova i to četiri manja (početkom marta, u aprilu i novembru 2011. te krajem aprila 2012. godine) i dva velika (jun 2011. i mart 2012. godine) (Slika 63). Nove generacije paukova su bile najbrojnije na integrisanoj i konvencionalnoj njivi izuzev tokom aprila 2011. godine, kada je veći broj juvenilnih jedinki zabeležen na zaštitnom pojasu organskog polja. Blaga zima, visoka vlažnost vazduha, povoljni temperaturni uslovi (Slike 28-32) i mala upotreba agrohemikalija (na konvencionalnoj i integrisanoj njivi su insekticidi uptrebljeni samo krajem marta 2011. godine, tokom faze rasta uljane repice, dok na pšenici nisu primenjeni) mogu biti uzrok ovog fenomena. Takođe malčiranje zemljišta bez oranja, koje je sprovedeno samo na integrisanom polju pod uljanom repicom, a u fazi ozime pšenice na sva tri polja (Tabele 3 i 6) verovatno ima pozitivan uticaj na razmnožavanje i reprodukciju paukova na takvom tipu tretmana. Treba primetiti da juvenilni pauci na poljima kod Starog Žednika i Šašinoveca pokazuju slične obrasce životnog ciklusa, što i ne čudi uzimajući u obzir relativnu blizinu ova dva loakliteta (razdaljina iznosi nešto više od 300 km). Isto tako brojnost juvenilnih jedinki je i ovde značajno niža u poređenju sa podacima iz Nemačke.

125

SLIKA 63 Fenologija juvenilnih paukova na uljanoj repici, ugaru i ozimoj pšenici na lokalitetu Stari Žednik, Vojvodina, Srbija (standardizovana abundanca) ; Con-konvencionalna površina; Int- integrisano obrađena površina; Int TC-lovni pojas na integrisanoj površini; Org-organska površina; Org TC-lovni pojas na organskoj površini.

Na zaštitnom pojasu organskog polja, pod “Perkom”, pauci su imali najveću aktivnost (163,5 jedinki po klopki) dok je na ostalim tretmanima ona bila izražena na integrisanoj (150 jedinki po klopki) i konvencionalnoj njivi (115,5 jedinki po klopki)(Slika 64). Tokom faze ozime pšenice preferenca agrobiontne faune ka konvencionalnom i integrisanom tretmanu je bila više ispoljena (15 jedinki po klopki u konvencionalnom polju, 12,5 jedinki po klopki na integrisanoj njivi i 14 jedinki po klopki na njenom obodu) (Slika 65). U fazi uljane repice epigejska aktivnost juvenilne araneofaune je bila izraženija unutar “Perko“ pojasa organske njive, ali je brojnost bila veća na konvencionalnom i integrisanom polju (14,5 jedinki po klopki) (Slika 66). Tokom perioda bez useva stopa reprodukcije paukova dostigla je maksimalne vrednosti unutar integrisanog tretmana (118 jedinki po m2 u samom polju i 48 jedinki po m2 na krajevima njive) (Slika 67), da bi se sličan trend nastavio i na ozimoj pšenici (Slika 68).

126

250

200

150 Broj jedinki Broj

100

CON INT INT TC ORG ORG TC

SLIKA 64 Abundanca paukova (standardizovana abundanca) tokom faze pod uljanom repicom (10.10.2010- 21.06.2011. godine), prema podacima iz barber klopki sa polja obrađenih konvencionalnim, integrisanim i organskim metodom na lokalitetu Stari Žednik, Vojvodina, Srbija; Con- konvencionalna njiva; Int-integrisano obrađena njiva; Int TC-lovni pojas na integrisano obrađenoj njivi; Org-organska njiva; Org TC-lovni pojas na organskoj njivi; n=4032

15 Broj jedinki Broj 10

CON INT INT TC ORG ORG TC

SLIKA 65 Abundanca paukova (standardizovana abundanca) tokom faze ozime pšenice (25.10.2011- 19.06.2012. godine), prema podacima iz barber klopki sa polja obrađenih konvencionalnim, integrisanim i organskim metodom na lokalitetu Stari Žednik, Vojvodina, Srbija; Con- konvencionalna njiva; Int-integrisano obrađena njiva; Int TC-lovni pojas na integrisano obrađenoj njivi; Org-organska njiva; Org TC-lovni pojas na organskoj njivi; n=372

127

Takođe se može uočiti da visoke vrednosti epigejske aktivnosti i reprodukcije paukova na obodima organskih i integrisanih parcela u sve tri zemlje govori o tome da lovni pojasevi povoljno deluju na razmnožavanje agrobiontne araneofaune služeći kao potencijalni refugijumi za populacije predatora (Williams 2010).

20 Broj jedinki Broj

CON INT INT TC ORG ORG TC

SLIKA 66 Abundanca juvenilnih paukova (standardizovana abundanca) tokom faze pod uljanom repicom (10.10.2010-21.06.2011. godine), prema podacima iz fotoeklektorskih klopki sa polja obrađenih konvencionalnim, integrisanim i organskim metodom na lokalitetu Stari Žednik, Vojvodina, Srbija; Con-konvencionalna njiva; Int-integrisano obrađena njiva; Int TC-lovni pojas na integrisanoj njivi; Org-organska njiva; Org TC-lovni pojas na organskoj njivi; n=386

Stope reprodukcije tokom perioda ugara i ozime pšenice pokazuju sličan obrazac, odnosno nešto veći broj novoizleglih jedinki je prisutan na integrisanoj njivi u poređenju sa konvencionalno i organski obrađenim poljem. Povoljni vremenski uslovi, ekstenzivnija obrada zemljišta (koja je bila karakteristična i za konvencionalni tretman, ako se ona uporedi sa praksom primenjenom na nemačkim poljima) i malčiranje verovatan su uzrok ovog fenomena. Ipak, prilikom tumačenja rezultata na lokalitetu Stari Žednik treba uzeti u obzir razdaljinu od nekoliko kilometara između konvencionalne i integrisane njive sa jedne strane i organskog polja sa druge strane koje je uz to i smešteno u neposrednoj blizini samog naselja (Slika 15).

128

200

150

100 Broj jedinki Broj

CON INT INT TC ORG ORG TC

SLIKA 67 Reproduktivna stopa paukova (standardizovana abundanca) tokom faze bez useva (02.07.- 07.10.2012. godine), prema podacima iz fotoeklektorskih klopki sa polja obrađenih konvencionalnim, integrisanim i organskim metodom na lokalitetu Stari Žednik, Vojvodina, Srbija; Con-konvencionalna njiva; Int-integrisano obrađena njiva; Int TC-lovni pojas na integrisanoj njivi; Org-organska njiva; Org TC-lovni pojas na organskoj njivi; n=300

100

Broj jedinki Broj 40

CON INT INT TC ORG ORG TC

SLIKA 68 Reproduktivna stopa paukova (standardizovana abundanca) tokom faze pod ozimom pšenicom (25.10.2011-19.06.2012. godine), prema podacima iz fotoeklektorskih klopki sa polja obrađenih konvencionalnim, integrisanim i organskim metodom na lokalitetu Stari Žednik, Vojvodina, Srbija; Con-konvencionalna njiva; Int-integrisano obrađena njiva; Int TC-lovni pojas na integrisano obrađenoj njivi; Org-organska njiva; Org TC-lovni pojas na organskoj njivi; n=221

129

5.4 Životni ciklusi odabranih vrsta agrobiontnih paukova

U ovom poglavlju analizirani su životni ciklusi i određeni aspekti reproduktivne biologije četiri vrste paukova koje su zastupljene na eksperimentalnim površinama u sve tri zemlje (Oedothorax apicatus, Erigone dentipalpis, Pardosa agrestis i Xysticus kochi). Oedothorax apicatus. Vrsta paukova iz porodice Linyphiidae koja, uz još tri vrste iz iste familije, dominira poljoprivrednim površinama u velikom delu Evrope (Nyffeler & Sunderland, 2003). Kada se poredi brojnost vrste Oedothorax apicatus na sva tri lokaliteta uočljiv je jasan geografski gradijent u padu brojnosti. Dok je na lokalitetu Ahlum ova vrsta druga po zastupljenosti sa velikim brojem prikupljenih jedinki, na poljima kod Šašinoveca ona je skoro 10 puta manje prisutna, dok je na području Starog Žednika u Srbiji njen udeo u araneofauni sveden na mali broj individua (Slika 69). Praćenjem životnog ciklusa vrste Oedothorax apicatus na sva tri lokaliteta u periodu 2010-2012. godine na zasadima uljane repice i ozime pšenice tretiranim konvencionalnom, integrisanom i organskom metodom, može se uočiti nekoliko tačaka kada aktivnost adultnih jedinki dostiže maksimum. Pet takvih pikova je uočeno u Nemačkoj, četiri u Hrvatskoj i samo dva u Srbiji, ali ono što ih odlikuje je izražena korespodentnost, barem kada je reč o lokalitetima Šašinovec i Ahlum. Prvi pik brojnosti adulta, pre svega mužjaka, se uočava u jesen 2010. godine (u oktobru u Nemačkoj, tokom novembra u Hrvatskoj) što može odgovarati periodu kopulacije koji se kod vrste Oedothorax apicatus događa pre zime (Alderweireldt & De Keer, 1988) (Slike 70 i 71). U martu i aprilu 2011. godine se u sve tri zemlje registruje drugi fenološki maksimum. Ženke vrste Oedothorax apicatus prave kokone tek u proleće kada temperature dostignu optimalne vrednosti, o čemu govori podatak da su u klopkama pronađene u nešto većem broju od mužjaka tokom tog perioda (Slike 70-72). U junu i julu dostiže se letnji pik brojnosti prve generacije (Slika 70). Mužjaci su zastupljeniji u klopkama (donekle postoji odstupanje u Hrvatskoj), jer pretražuju teren u potrazi za partnerom tokom reproduktivnog perioda, dok su ženke sedentarnije – pre će ostati na određenom staništu koje je istovremeno bogato potencijalnim plenom i pogodno za polaganje jaja (Alderweireldt & De Keer, 1988;

130

Maes et al., 2004). Takođe je poznato da se ženke roda Oedothorax u lovu više oslanjaju na korišćenje mreže od pripadnika roda Erigone (Thornhill, 1983). Eksperimentalni podaci dobijeni iz istraživanja Alderweireldt-a i De Keer-a (1988) ukazuju da je za kompletiranje postembrionalnog razvića jedinki vrste Oedothorax apicatus u laboratorijskim uslovima neophodno između 21 i 26 dana što može objasniti još jedan fenološki maksimum na početku septembra u Nemačkoj koji se pre svega ogleda kroz visoku brojnost jedinki muškog pola (Slike 70 i 71). Ovaj pik odgovara reproduktivnom periodu druge generacije, ali žetva uljane repice (sredina jula), a potom uklanjanje strnjike, pripreme za setvu ozime pšenice (u avgustu) te odsustvo vegetacije, verovatno su uzroci zanemarljivog broja ženki registrovanih krajem leta 2012. godine. Imajući u vidu veću pokretljivost mužjaka, moguće je da se ova druga generacija sastoji jednim delom od jedinki muškog pola dospelih sa okolnih, manje narušenih zona koje se nalaze u susedstvu oglednih parcela (npr. pojasevi vegetacije uz puteve) (Slika 11). Tokom faze ozime pšenice na lokalitetima Ahlum i Šašinovec, manji pikovi brojnosti su ponovo registrovani u proleće 2012. godine (period mart, april i maj) (Slika 69). Ovog puta ženke su dominirale u klopkama što govori da je započet proces pravljenja novih kokona i priprema za izleganje nove generacije (Slike 70 i 71). Višestruko nanošenje insekticida na konvencionalna polja u sve tri zemlje nepovoljno je delovalo na brojnost i reprodukciju vrste Oedothorax apicatus (npr. u Srbiji nijedan primerak nije registrovan na konvencionalnoj njivi) (Slika 69). Insekticidi korišćeni na oglednim parcelama su piretroidna jedinjenja koja kod vrste Oedothorax apicatus smanjuju produkciju kokona (Dinter et al., 1998), usporavaju lokomociju (Shaw et al., 2005) i izazivaju dehidrataciju (Everts et al., 1991b). Kada je u pitanju integrisani tretman uočavaju se izvesna odstupanja. Upotreba trebona na integrisanoj njivi kod Ahluma početkom aprila 2011. godine verovatan je uzrok malog fenološkog pika posmatrane vrste na njoj. Sa druge strane tretiranje integrisano obrađenih polja uljane repice λ cihalotrinom u Hrvatskoj nije značajnije uticalo na brojnost ove vrste. Takođe ni jednokratni tretman organskih parcela spinosadom (koji sadrži jedinjenje pronađeno u bakteriji Saccharopolyspora spinosa sa insekticidnim svojstvima) u Hrvatskoj i Srbiji nije omeo prolećnu reprodukciju vrste Oedothorax apicatus na njima (Slika 69).

131

SLIKA 69 Životni ciklus vrste Oedothorax apicatus u Nemačkoj, Hrvatskoj i Srbiji prema podacima iz barber i fotoeklektorskih klopki u periodu avgust/septembar 2010-jun 2012. godine na poljima tretiranim konvencionalnim, integrisanim i organskim metodom (standardizovana abundanca). Strelice označavaju nanošenje insekticida na konvencionalnoj (crvena), integrisanoj (braon) i organskoj njivi (zelena).

132

SLIKA 70 Odnos polova kod vrste Oedothorax apicatus na poljima u Nemačkoj tretiranim konvencionalnom, integrisanom i organskom metodom (standardizovana abundanca) .

133

SLIKA 71 Odnos polova kod vrste Oedothorax apicatus na njivama u Hrvatskoj tretiranim konvencionalnom, integrisanom i organskom metodom (standardizovana abundanca).

134

SLIKA 72 Odnos polova kod vrste Oedothorax apicatus na njivama u Srbiji tretiranim integrisanom i organskom metodom (standardizovana abundanca).

Erigone dentipalpis. Rasprostranjena evropska agrobiontna vrsta iz porodice Linyphiidae koja dominira poljoprivrednim površinama u severnoj i zapadnoj Evropi (Nyffeler & Sunderland, 2003). Prema rezultatima ovog istraživanja, kao i kod vrste Oedothorax apicatus, uočljiv je pad brojnosti duž geografskog gradijenta severozapad-jugoistok. U Nemačkoj vrsta Erigone dentipalpis čini više od 16% ukupne agrobiontne araneofaune, dok je u Srbiji ima četiri puta manje, a u Hrvatskoj njen status zbog malog broja jedinki može biti sveden na agrofilan. Kod vrste Erigone dentipalpis se zapažaju četiri fenološka maksimuma – dva velika (mart-april i jun-jul 2011. godine) i dva manja (oktobar-novembar 2010. i mart 2012. godine). Izuzetak predstavlja Srbija gde su uočena samo dva pika koja odgovaraju prolećnim i letnjim maksimumima na lokalitetima Ahlum i Šašinovec (Slika 73). Prolećni pik se sastoji od prezimljujućih adulta koji ulaze u sezonu parenja kada ženke prave kokone i polažu jaja. Početkom leta prva generacija dostiže adultni stadijum čemu su doprineli povoljni temperaturni uslovi i velika količina plena. Ubrzo nakon ponovnog polaganja jaja druga generacija postaje polno zrela da bi u kasno leto i jesen veliki deo

135 populacije napustio poljoprivredne površine nošen vazdušnim strujama i emigrirao ka staništima sa stalnijim vegetacijskim pokrivačem (Keer de & Maelfait, 1988; Nentwig, 2013). U klopkama su u velikoj većini registrovani mužjaci (Slike 74-76) koji aktivno traže partnera (Topping & Sunderland, 1992), dok ženke imaju izraženo postreproduktivno aeronautičko širenje na kraće distance (u većoj meri od ženki Oedothorax apicatus), obično unutar staništa, čime se omogućava uspešnije preživljavanje potomstva unutar prostorno heterogenog areala (Mestre & Bonte, 2012) što je verovatan uzrok njihovog manjeg prisustva. Mužjaci sa druge strane podležu aeronautičkoj migraciji samo kad je brojnost ženki u populaciji niska i kad se pred zimu sele u odgovarajuće refugijume (Meester de & Bonte, 2010). Žetva uljane repice i pripreme za setvu ozime pšenice su se drastično odrazili na populaciju vrste Erigone dentipalpis. Posle jula 2011. godine brojnost ove vrste postaje zanemarljiva tako da ni smena useva nije doprinela oporavku populacije (Slika 71). Manji fenološki pikovi registrovani u Nemačkoj i Hrvatskoj na usevima ozime pšenice odgovaraju prolećnom reproduktivnom periodu koji ponovo započinje u martu 2012. godine. Zanimljivo je da u Srbiji jedinke Erigone dentipalpis nisu pronađene u klopkama tokom 2010. godine niti posle septembra 2011. godine. Može se zaključiti da kultura ozime pšenice ima slab efekat na obnovu populacija i reprodukciju vrsta Erigone dentipalpis i Oedothorax apicatus iako je obrada zemljišta bila daleko ekstenzivnija u odnosu na prethodni usev uljane repice. Uočljivo je da je Oedothorax apicatus imao dve generacije tokom svog životnog ciklusa (izuzev u Srbiji gde ostvaruje samo jednu), dok Erigone dentipalpis na sva tri ispitivana lokaliteta ima jednu generaciju tokom godine.

136

SLIKA 73 Životni ciklus vrste Erigone dentipalpis u Nemačkoj, Hrvatskoj i Srbiji prema podacima iz barber i fotoeklektorskih klopki u periodu avgust/septembar 2010 – jun 2012. godine na poljima tretiranim konvencionalnim, integrisanim i organskim metodom (standardizovana abundanca). Strelice označavaju nanošenje insekticida na konvencionalnoj (crvena), integrisanoj (braon) i organskoj njivi (zelena).

Najveći fenološki pikovi kod vrste Erigone dentipalpis u Nemačkoj su zabeleženi na organskom i integrisanom polju, dok su u Hrvatskoj i Srbiji maksimumi

137 bili izraženi na konvencionalnim i integrisanim njivama. Intersantno je da su jedinke ženskog pola pokazale veću preferencu ka integrisanom i organskom tretmanu što kod mužjaka nije bilo uočljivo (Slike 74-76). Međutim, tretmani piretroidima u sve tri zemlje imali su efekta na smanjenje brojnosti Erigone dentipalpis (Slika 73). Utvrđeno je da piretroidni insekticidi redukuju broj položenih jaja kod Erigone atra (Nentwig, 2013), dok tretman λ cihalotrinom (koji je upotrebljen u Hrvatskoj) izaziva veći mortalitet u odnosu na Oedothorax apicatus (Dinter & Poehling, 1995b). S obzirom da vrste Erigone atra i Erigone dentipalpis imaju skoro identične životne cikluse, niše i osobine (De Keer & Maelfait, 1988; Hänggi et al., 1995) može se pretpostaviti da pesticidi imaju sličan efekat na obe njive. Upotreba spinosada na organskim poljima u Hrvatskoj i Srbiji se nije odrazila na reprodukciju Erigone dentipalpis (Slika 73). Pardosa agrestis. Pauk iz familije Lycosidae koji je zastupljen na obradivim površinama u Evropi, a dominantan status zadobija u centralnoj Evropi (Zulka et al., 1997; Blick et al., 2000; Samu et al., 2011). Za razliku od prethodne dve linifidne vrste, rezultati su pokazali da Pardosa agrestis beleži suprotan trend u pogledu zastupljenosti na obradivim površinama – njena brojnost raste duž gradijenta severozapad-jugoistok. U Srbiji ona sačinjava nešto više od polovine ukupnog broja prikupljenih primeraka, a u Hrvatskoj četvrtinu. Na lokalitetu Ahlum u Nemačkoj Pardosa agrestis je zastupljena sa oko 1% u agrobiontnoj populaciji paukova na ispitivanim poljoprivrednim površinama. Tokom životnog ciklusa Pardosa agrestis mogu se zapaziti tri fenološka pika u Nemačkoj (dva manja u jesen 2010. i jedan veliki u periodu maj-jun 2011. godine) pet u Hrvatskoj (četiri manja u novembru 2010. februaru, avgustu 2011. i maju 2012. godine i jedan veliki u sezoni maj-jun 2011. godine) i tri u Srbiji (jedan veliki maj-jun 2011. godine i dva manja u septembru 2011. i aprilu 2012. godine) (Slika 77). Na lokalitetu Ahlum Pardosa agrestis ima jednu generaciju tokom godine i to samo na zasadu uljane repice. Jesenji pikovi odgovaraju jedinkama koje se nalaze na juvenilnim stadijumima, kao takve prezimljavaju (za vrstu Pardosa agrestis je karakteristično da nikad ne prezimljava kao adult (Kiss & Samu, 2005) i do narednog proleća stiču polnu zrelost (polovina aprila 2011. godine) i ulaze u fazu reprodukcije.

138

SLIKA 74 Odnos polova kod vrste Erigone dentipalpis na poljima u Nemačkoj tretiranim konvencionalnom, integrisanom i organskom metodom (standardizovana abundanca).

139

SLIKA 75 Odnos polova kod vrste Erigone dentipalpis na poljima u Hrvatskoj tretiranim konvencionalnom, integrisanom i organskom metodom (standardizovana abundanca).

140

SLIKA 76 Odnos polova kod vrste Erigone dentipalpis na poljima u Srbiji tretiranim konvencionalnom, integrisanom i organskom metodom (standardizovana abundanca).

Jun predstavlja fenološki maksimum prve generacije koji postepeno opada i polovinom jula sa nastupanjem žetve uljane repice prestaje. Jedinke Pardosa agrestis tokom perioda ugara i ozime pšenice nisu više registrovane na lokalitetu Ahlum (Slika 77).

141

U Hrvatskoj i Srbiji vrsta Pardosa agrestis pokazuje bimodalnu fenologiju (nešto izraženiju na lokalitetu Šašinovec) sa dva pika brojnosti adultnih jedinki (maj-jun i avgust-septembar). Ispitivana vrsta na poljima kod Starog Žednika sačinjava 54,7% ukupnog broja sakupljenih jedinki (Dudić et al., 2013), brojčano skoro potpuno preovlađuje među pripadnicima porodice Lycosidae i većina juvenilnih primeraka na ranijim postembrionalnim stadijumima registrovanih u Srbiji pripada vrsti Pardosa agrestis. Poređenjem dinamike brojnosti juvenilnih (Slika 78) i adultnih jedinki Pardosa agrestis (Slika 77) te odnosa mužjaka, ženki i juvenilnih jedinki (Slika 81) bilo je moguće utvrditi uzrasni sastav fenoloških pikova na lokalitetu Stari Žednik i samim tim steći potpuniji uvid u životni ciklus Pardosa agrestis. Prolećna populacija se sastoji uglavnom od aeronautičkih juvenilnih jedinki i subadulta koji sazrevaju tokom perioda razmnožavanja u maju i junu. Potomci junske generacije većim delom stiču polnu zrelost do kasnog leta sačinjavajući drugi fenološki maksimum. Naravno, treba imati u vidu efekat žetve uljane repice koji je doveo do redukcije brojnosti jedinki Pardosa agrestis. Septembarsku generaciju značajnim delom takođe čine potomci junske populacije koji su se sporije presvlačili i zajedno sa potomstvom septembarskih adultnih jedinki ulaze u pripreme za nastupajući zimski period koje kod vrste Pardosa agrestis pre svega zavise od temperature i dužine dana (Kiss & Samu, 2002). Pikove registrovane u proleće 2012. godine na ozimoj pšenici čine mahom prezimljujući primerci koji će ponovo ući u reproduktivnu fazu. Iz navedenih rezultata može se zaključiti da Pardosa agrestis ima unimodalnu fenologiju u Nemačkoj i bimodalnu u Hrvatskoj i Srbiji. Kultura uljane repice više pogoduje reprodukciji ispitivane vrste, što pokazuje njena daleko manja brojnost tokom perioda bez useva i u fazi ozime pšenice. Ipak, prisustvo glavnih razvojnih stadijuma sa izraženim aeronautičkim ponašanjem (pre svega manje juvenilne jedinke) u rano leto i jesen ukazuju na sinhronizovanost fenologije vrste Pardosa agrestis sa rastom poljoprivrednih kultura, što omogućava ovim agrobiontnim paucima da u pravo vreme na usevima započnu glavni period svog životnog ciklusa (Weyman, 1993; Kiss & Samu, 2002).

142

SLIKA 77 Životni ciklus vrste Pardosa agrestis u Nemačkoj, Hrvatskoj i Srbiji prema podacima iz barber i fotoeklektorskih klopki u periodu avgust/septembar 2010-jun 2012. godine na poljima tretiranim konvencionalnim, integrisanim i organskim metodom (standardizovana abundanca). Strelice označavaju nanošenje insekticida na konvencionalnoj (crvena), integrisanoj (braon) i organskoj njivi (zelena).

143

SLIKA 78 Životni ciklus juvenilnih jedinki vrste Pardosa agrestis u Srbiji prema podacima iz barber i fotoeklektorskih klopki u periodu avgust/septembar 2010-jun 2012. godine na poljima tretiranim konvencionalnim, integrisanim i organskim metodom (standardizovana abundanca). Strelice označavaju nanošenje insekticida na konvencionalnoj (crvena), integrisanoj (braon) i organskoj njivi (zelena).

SLIKA 79 Odnos polova kod vrste Pardosa agrestis na polju u Nemačkoj koje je tretirano organskom metodom (standardizovana abundanca) .

144

SLIKA 80 Odnos polova kod vrste Pardosa agrestis na poljima u Hrvatskoj tretiranim konvencionalnom, integrisanom i organskom metodom (standardizovana abundanca) .

145

SLIKA 81 Odnos polova kod vrste Pardosa agrestis (uključujući i juvenilne jedinke) na poljima u Srbiji tretiranim konvencionalnom, integrisanom i organskom metodom (standardizovana abundanca).

U pogledu tretmana posmatranih obradivih površina vrsta Pardosa agrestis pokazuje preferencu ka organskim njivama što je posebno izraženo na lokalitetu Ahlum, gde nijedan primerak nije registrovan na konvencionalno obrađenom polju (Slika 77). Izuzetak predstavljaju u određenoj meri podaci sa polja kod Starog Žednika gde su jedinke ispitivane vrste u značajnijoj meri prisutne na integrisanom i konvencionalnom polju, a juvenilne jedinke tokom juna beleže čak daleko veću brojnost na ova dva tipa njiva (Slika 78). Kada se posmatra odnos polova mužjaci beleže veće prisustvo na organskim poljima u sve tri zemlje dok su ženke nešto zastupljenije na površinama obrađenim integrisanom metodom u Hrvatskoj i Srbiji (Slike 79-81). Zanimljivo je da su juvenilni pauci na lokalitetu Stari Žednik bili brojniji na konvencionalnom i integrisanom nego na organskom polju (Slika 81). Intenzivna upotreba piretroidnih insekticida na njivama u sve tri zemlje, koji kod nekih vrsta iz porodice Lycosidae remete lokomotornu aktivnost i dovode do pada fertiliteta (Nentwig, 2013), negativno je delovala na razvoj populacije Pardosa agrestis (Slike 77 i 78). Taj negativan efekat je posebno bio izražen na lokalitetu Ahlum. Sa druge strane upotreba spinosada na organskim poljima u Hrvatskoj i Srbiji nije ispoljila značajnije nepovoljno dejstvo na

146 pikove adultnih jedinki u maju i junu. Ipak, kada su u pitanju juvenilni pauci primećen je pad njihove brojnosti u aprilu neposredno nakon tretmana spinosadom što je možda kasnije uslovilo i manji junski pik u poređenju sa maksimumima na konvencionalnoj i integrisanoj njivi (Slika 78). Mišljenja oko efekta spinosada na populaciju paukova su podeljena, mada ni istraživanja u tom pogledu nisu bila brojna. Dok neki autori smatraju da spinosad nema većeg negativnog efekta na kursorijske likozidne paukove, barem u odnosu na piretroide (Liu et al., 2013), dotle drugi demonstriraju njegovo neurotoksično dejstvo na vrste Neoscona pretensis i Philodromus cespitum (Benamú et al., 2007, Řezáč et al., 2010). Xysticus kochi. Pauk iz porodice Thomisidae čest kako na prirodnim staništima tako i u raznim agroekosistemima širom Evrope (polja deteline i žitarica, pašnjaci, voćnjaci)(Bogya & Markó, 1999). Rezultati ovog istraživanja su pokazali da vrsta Xysticus kochi ispoljava sličan porast brojnosti duž gradijenta severozapad – jugoistok kao i Pardosa agrestis. Dok je brojnost ispitivane vrste na lokalitetu Ahlum skoro zanemarljiva, u Hrvatskoj je ona 15 puta veća u poređenju sa Nemačkom, a na poljima kod Starog Žednika populacija ovog pauka je 6 puta veća u odnosu na populaciju na njivama kod Šašinoveca. Vrsta Xysticus kochi u Hrvatskoj i Srbiji ima dva jasno izražena fenološka maksimuma – jedan veliki u periodu maj-jun, kada se polja nalaze pod zasadom uljane repice i drugi manji tokom maja 2012. godine, kada se njive nalaze pod kulturom ozime pšenice. Na lokalitetu Ahlum je registrovan samo jedan pik koji vremenski odgovara pikovima zabeleženim na poljima kod Šašinoveca i Starog Žednika, dakle intervalu maj – jun 2011. godine, ali je brojčano višestruko manji (Slika 82). Nakon žetve uljane repice vrsta Xysticus kochi nije više registrovana na nemačkim njivama. Tokom proleća jedinke vrste Xysticus kochi postaju polno zrele i ulaze u reproduktivni period (Jedlickova, 1988). Mužjaci se tada nalaze u aktivnoj potrazi za ženkama što objašnjava njihov visok udeo u klopkama (Slike 84 i 85)(Bogya & Markó, 1999). Za fenologiju ispitivane vrste postoji relativno malo literaturnih podataka, ali istraživanja životnog ciklusa kod Xysticus emertoni su pokazala da ženke prave gnezda kompaktne građe na krajevima listova, a nakon izleganja i drugog presvlačenja mladunci odlaze u stelju gde love sitnije insekte i njihove larve (Morse, 1992; Nyffeler et al., 1994). Međutim, postoje podaci koji govore da juvenilne jedinke Xysticus kochi

147 ne nastavljaju život na površini zemlje, već ostaju u sloju vegetacije (Zrubecz et al., 2008). Vrsta Xysticus kochi na lokalitetu Stari Žednik čini 12,2% agrobiontne faune (Dudić et al. 2013) i apsolutno dominira među predstavnicima familije Thomisidae. Zato se može sa određenom sigurnošću pretpostaviti da polno nezreli primerci tomisidnih paukova registrovani u Srbiji pripadaju spomenutoj vrsti i na taj način pratiti njihova dinamika (Slike 83 i 84). Primećen je zanimljiv trend na lokalitetu Stari Žednik – kako se populacioni pik adultnih jedinki završio u junu sa žetvom uljane repice, tako je došlo do maksimuma brojnosti juvenilnih jedinki, verovatno potomaka prolećne generacije, tokom jula i avgusta kada polja nisu imala vegetacijski pokrivač (Slika 83). Manji populacioni pik juvenilnih jedinki zabeležen je i u novembru, ali je njega teže objasniti s obzirom da adultni primerci odsustvuju posle žetve uljane repice i na poljima nisu više registrovani sve do proleća sledeće godine kada otpočinje nov reproduktivni ciklus. Ovi podaci bi mogli navoditi na zaključak da period ugara i malčiranje zemljišta pogoduju razvoju juvenilnih jedinki što potvrđuju neka ranija istraživanja (Reichert & Bishop, 1990; Zrubecz et al., 2008; Williams, 2010). Istraživanje razvića i životnog ciklusa vrste Xysticus bifidus, na primer, pokazalo je da juvenilne jedinke prezimljuju na različitim postembrionalnim stadijumima (uključujući subadultni stupanj) i postaju polno zrele u proleće (Miyashita, 1999). Vrsta Xysticus kochi u sve tri zemlje ima unimodalni životni ciklus pri čemu rezultati istraživanja pokazuju da kultura uljane repice pospešuje rast populacije ovog pauka o čemu svedoči mali broj primeraka koji je zabeležen tokom faze ozime pšenice.

148

SLIKA 82 Životni ciklus vrste Xysticus kochi u Nemačkoj, Hrvatskoj i Srbiji prema podacima iz barber i fotoeklektorskih klopki u periodu avgust/septembar 2010-jun 2012. godine na poljima tretiranim konvencionalnim, integrisanim i organskim metodom (standardizovana abundanca). Strelice označavaju nanošenje insekticida na konvencionalnoj (crvena), integrisanoj (braon) i organskoj njivi (zelena).

149

SLIKA 83 Životni ciklus juvenilnih jedinki vrste Xysticus kochi u Srbiji prema podacima iz barber i fotoeklektorskih klopki u periodu avgust/septembar 2010-jun 2012. godine na poljima tretiranim konvencionalnim, integrisanim i organskim metodom (standardizovana abundanca). Strelice označavaju nanošenje insekticida na konvencionalnoj (crvena), integrisanoj (braon) i organskoj njivi (zelena).

Jedinke vrste Xysticus kochi su na sva tri lokaliteta najveću brojnost imale na njivama koje nisu prskane insekticidima, a tretman organskih polja spinosadom u Hrvatskoj i Srbiji nije imao negativnog efekta (Slika 83). Neki autori su smatrali da agrohemijski tretmani nemaju značajnijih štetnih posledica za vrstu Xysticus kochi zbog izuzetne pokretljivosti, pre svega mužjaka (Bogya & Markó, 1999). Mužjaci su se u sve tri zemlje najviše sretali na organskim njivama (na lokalitetu Ahlum isključivo na ovom tipu polja), s tim da je u Srbiji njihovo značajnije prisustvo registrovano i na integrisanom polju. Ženke su pokazale ravnomerniju distribuciju na sva tri tipa njiva kod Šašinoveca i Starog Žednika dok u Nemačkoj nisu bile registrovane (Slike 84 i 85). Juvenilni pauci su pokazali veću preferencu ka nekadašnjem integrisanom i konvencionalno obrađenom polju naročito tokom faze ugara i ozime pšenice (Slike 84 i 85).

150

SLIKA 84 Odnos polova kod vrste Xysticus kochi na poljima u Hrvatskoj tretiranim konvencionalnom, integrisanom i organskom metodom (standardizovana abundanca).

151

SLIKA 85 Odnos polova kod vrste Xysticus kochi na poljima u Srbiji tretiranim konvencionalnom, integrisanom i organskom metodom (standardizovana abundanca).

152

Parazitizam larve krpelja Trombidium brevimanum (Berlese 5.5 1910) na agrobiontnim paucima iz porodice Linyphiidae u Nemačkoj

Tokom dvogodišnjeg trajanja eksperimenta, tokom juna i prve polovine jula (neposredno pred žetvu) 2011. godine na lokalitetu Ahlum, Nemačka, unutar sva tri eksperimentalna sistema primećen je značajan broj jedinki paukova koji su na sebi nosili ektoparazitske larve krpelja Trombidium brevimanum (Actinotrichida, Prostigmata, Parasitengonae, Trombidiidae). Podaci o prazitizmu krpelja na paucima su relativno retki. Zabeleženo je da određen broj terestričnih krpelja iz porodica Erythraeidae, Trombidiidae i Microtrombidiidae parazitira na paucima iz različitih familija (Oudemans, 1897; Welbourn & Young, 1988; Reillo, 1989; Southcott, 1991, 1992, 1999; Fain & Jocqué, 1996; Haitlinger, 1996, 2004; Baker & Selden, 1997; Wohltmann, 1999; Mąkol & Felska, 2011). Životni ciklus krpelja iz grupe Parasitengona uključuje sedam stadijuma: jaje, prelarvu, larvu, protonimfu, deutonimfu, tritonimfu i adulta, pri čemu su samo larva, deutonimfa i adult aktivni stupnjevi (Wohltmann 2000). Larve su paraziti dok deutonimfe i adulti mogu biti predatori ili se hraniti polenom (Belozerov, 2008; Mąkol & Felska, 2011). Slično ostalim krpeljima iz grupe Parasitengona, čije larve parazitiraju na zglavkarima ili u slučaju familije Trombiculidae na kičmenjacima, pripadnici roda Trombidium imaju sinhronizovan životni ciklus sa fenologijom odgovarajućeg domaćina, pri čemu razviće i opstanak svakog stadijuma zavisi poglavito od sredinskih uslova kakvi su temperatura i relativna vlažnost (Robaux, 1974). U većini slučajevima krpelji parazitiraju na adultnim domaćinima mada su primećeni slučajevi parazitizma i na polno nezrelim jedinkama (Wohltmann 2000). Ektoparazitske larve krpelja iz roda Trombidium zabeležene su na raznim grupama zglavkara (Coleoptera, Diptera, Hemiptera, Hymenoptera, Lepidoptera, Mecoptera, Orthoptera, Araneae, Opiliones i Pseudoscorpiones) (Paoli, 1937; Kobulej, 1957; Wohltmann, 1999; Mąkol & Wohltmann, 2000; Mąkol, 2005; Judson & Mąkol, 2011). Do sada larve vrste Trombidium brevimanum su pronađene jedino na arahnidama, dok su među paucima registrovane samo na porodicama Theridiidae,

153

Linyphiidae, Tetragnathidae i Philodromidae (Mąkol & Felska, 2011). U junu junu i julu 2011. godine na eksperimentalnim poljima kod mesta Ahlum registrovano je 2907 jedinki paukova iz 9 familija i 42 vrste. Najzastupljenija je bila porodica Linyphiidae sa 17 vrsta, od kojih je 9 bilo napadnuto ektoparazitskim larvama krpelja Trombidium brevimanum (Tabela 53). Skoro sve parazitirane jedinke su bile mužjaci izuzev 3 ženke vrste Oedothorax apicatus. Ostale porodice paukova nisu bile parazitirane (Tomić et al., 2015). Najveća prevalenca je zabeležena kod vrsta Erigone atra i Erigone dentipalpis i to na organskoj njivi (Tabela 54). Mada je vrsta Oedothorax apicatus skoro jednako zastupljena na poljoprivrednim površinama kao i dve prethodno navedene vrste iz roda Erigone, stepen parazitizma je kod nje bio značajno manji (Tomić et al., 2015). Broj larvi krpelja po domaćinu (izražen kroz klase intenziteta) i broj parazitiranih jedinki vrsta Erigone atra i Erigone dentipalpis su prikazai na slici 86. Prvi slučaj parazitizma je zabeležen unutar zaštitnog pojasa na integrisanom polju (klopka br.1, 1.6.) kod ženke vrste Oedothorax apicatus (Slika 87). Od 15-29. juna larve krpelja su registrovane na organskoj njivi dok se na konvencionalnom polju javljaju od 29. juna. Tokom jula parazitrirani pauci su zabeleženi samo na konvencionalnoj i integrisanoj parceli (13.7.) budući da je istog datuma na organskom polju obavljena žetva.

Rezultati prametrijskih (Kruskal-Wallis-ov test: H(2, N= 20) = 6.95, p <0.05;

ANOVA: F(2, 29), = 6.00, p <0.01) i neparametrijskih statističkih testova (Fisher-ov test, p<0.01; Bonferroni-jev post-hoc test: MS error = 9.77, df = 29, p<0.01) pokazuju da vrste tretmana kojima su povrgnuta eksperimentalna polja imaju značajan efekat na broj parazitiranih paukova što je naročito uočljivo između organskog i druga dva tipa polja (Tabela 55, Slika 88). Dalja testiranja su pokazala da ukupna abundanca paukova (Ntot) i broj vrsta paukova (S) u analizi gde je broj parazitiranih jedinki zavisna promenljiva, redukuju značajnost načina obrade polja (od F(2, 29), = 6.00, p <0.01 do F(2, 27) = 0.29, p=0.75). Slični rezultati su dobijeni uvođenjem diverziteta (H’) kao kovarijata u analizu gde je zavisna promenljiva bila prevalenca (od F(2, 29), = 6.00, p <0.01 do F(2, 28) = 2.80, p>0.05). Dakle, može se zaključiti da će broj parazitiranih paukova i/ili prevalenca imati slične vrednosti na svim tipovima tretmana ukoliko ne postoji značajna razlika u broju i abundanci paukova ili diverzitetu araneofaune između eksperimentalnih površina.

154

TABELA 53

Vrste paukova na lokalitetu Ahlum, Nemačka, parazitirane od strane Trombidium brevimanum.

Ukupan broj jedinki Broj parazitiranih jedinki Vrste paukova paukova

Araeoncus humilis (Blackwall, 1841) 21 (1 ženka) 1 Bathyphantes gracilis (Blackwall, 1841) 19 (6 ženki) 1 Collinsia inerrans (O. P.-Cambridge, 1885) 26 (2 ženke) 2 Erigone atra Blackwall, 1833 610 (28 ženki) 108 Erigone dentipalpis (Wider, 1834) 478 (13 ženki) 53 Meioneta rurestris (C. L. Koch, 1836) 103 (11 ženki) 3 Oedothorax apicatus (Blackwall, 1850) 489 (189 ženki) 11 (3 ženke) Tenuiphantes tenuis (Blackwall, 1852) 108 (22 ženke) 1

TABELA 54

Vrste paukova na lokalitetu Ahlum, Nemačka, parazitirane od strane krpelja Trombidium brevimanum

Tipovi tretmana Kvantitativni parametri: E. atra E. dentipalpis O. apicatus

Parazitirane jedinke/Ukupan broj jedinki 10 / 120 3 / 50 1 / 63 Prevalenca (95% CI) 0.08 (0.05-0.15) 0.06 (0.01-0.17) 0.02 (0-0.09) Prosečan intenzitet (95% CI) 4.30 (2.50-6.00) 1.00 (n/a) 1.00 (n/a) Prosečna medijana (99% CI) 4.50 (1.00-8.00) 1.00 (n/a) 1.00 (n/a) Prosečno grupisanje u uzorku (95% CI) 6.21 (4.58-7.71) 1.00 (n/a) 1.00 (n/a)

KONVENCIONALNI Odnos varijansa/sr. vrednost 5.90 0.96 1.00

Parazitirane jedinke/Ukupan broj jedinki 8 / 171 6 / 157 1 / 102

Prevalenca (95% CI) 0.05 (0.02-0.09) 0.04 (0.01-0.08) 0/01 (n/a) Prosečan intenzitet (95% CI) 6.13 (3.38-10.00) 1.67 (1.00-2.67) 1.00 (n/a) Prosečna medijana (99% CI) 5.00 (1.00-12.00) 1.00 (1.00-4.00) 1.00 (n/a)

INTEGRISANI Prosečno grupisanje u uzorku (95% CI) 9.73 (5.19-13.39) 2.40 (1.00-3.40) 1.00 (n/a) Odnos varijansa/sr. vrednost 9.50 2.35 1.00 Parazitirane jedinke/Ukupan broj jedink 90 / 319 44 / 271 9 / 324

Prevalenca (95% CI) 0.28 (0.23-0.34) 0.16 (0.12-0.21) 0.03 (0.01-0.05) Prosečan intenzitet (95% CI) 4.26 (3.58-5.34) 2.82 (2.27-3.57) 1.22 (1.00-1.44) Prosečna medijana (99% CI) 3.00 (2.00-4.00) 2.00 (1.00-3.00) 1.00 (1.00-2.00)

ORGANSKI Prosečno grupisanje u uzorku (95% CI) 8.36 (5.94-14.52) 4.65 (3.63-6.41) 1.36 (1.00-1.62) Odnos varijansa/sr. vrednost 7.18.00 4.20 1.33

155

SLIKA 86 Klase intenziteta i broj parazitiranih jedinki kod vrsta Erigone atra i Erigone dentipalpis (Tomić et al., 2015).

SLIKA 87 Različitim bojama je prikazano prostorno-vremensko širenje parazitizma krpelja na eksperimentalnim poljima sa različitim načinom tretmana (skraćenice kao na slici 6).

156

Rezultati takođe pokazuju da se broj parazitiranih paukova povećava sa stepenom ekstenzifikacije (Tomić et al., 2015).

TABELA 55 Verovatnoća značajnosti srednje vrednosti parazitiranih paukova za Bonfferoni-jev post hoc test između tri tipa tretmana (Tomić et al., 2015). Tipovi tretmana konvencionaln integrisani organski konvencionalni 1.00 0.04 integrisani 0.01 organski

Srednje vrednosti 2.53 2.29 6.33 parazitiranosti paukova

SLIKA 88 Box plot-ovi srednjih vrednosti broja parazitiranih paukova unutar različitih tipova tretmana (opseg 25-75% sa minimalnim i maksimalnim vrednostima) (Tomić et al., 2015).

157

Budući da je kod parazitiranih paukova samo nekoliko larvi krpelja primećeno u telesnim regionima sa debelom kutikulom (jedna kod vrste Erigone atra i dve kod Erigone dentipalpis), radi lakšeg praćenja i analize mesta vezivanja parazita, manje sklerotizovani delovi telesnog omotača paukova su podeljeni u odgovarajuće celine: PP s – meko tkivo zgloba pedipalpa; I s – meko tkivo zglobova I para nogu; II s – meko tkivo zglobova II para nogu; III s – meko tkivo zglobova III para nogu; IV s – meko tkivo zglobova IV para nogu; CLY s – meko tkivo klipeusa; CTX lat s – meko tkivo lateralne strane cefalotoraksa; CTX post s – meko tkivo terminalnog dela cefalotoraksa; ABD ped s – zona pedicela na abdomenu; ABD s – abdomen van zone pedicela (Slika 89)(Tomić et al., 2015).

SLIKA 89 Telesni regioni sa manje sklerotizovanom kutikulom kod vrsta roda Erigone. Meko tkivo u region klipeusa i nogu za hodanje je izostavljeno (Tomić et al., 2015).

Analiza izvedena putem chi-kvadrat testa je pokazala da su manje sklerotizovani delovi telesnog omotača paukova primarni izbor larvi krpelja prilikom vezivanja za domaćina (χ2=13235.10 df=18 p<0.01). U daljem toku analize korišćeni su testovi preferencije gde su manje sklerotizovani delovi tela paukova posmatrani kao potencijalni izvor hrane za larve krpelja. Rezultati su pokazali da će larve krpelja prevashodno odabrati region pedicela kako na abdomenu, tako i na cefalotoraksu, kao mesto na kome će se zakačiti za domaćina (Tabela 56 i Slika 90). Test nasumične preference je demonstrirao odsustvo slučajne distribucije larvi krpelja unutar specifičnih telesnih regiona paukova (Slike 91 i 92).

158

Budući da sve parazitirane vrste paukova pripadaju familiji Linyphiidae, rasprostranjenim agrobiontima koji nastanjuju površinu tla, za pretpostaviti je da se larve vrste Trombidium brevimanum izležu iz jaja položenim u zemljištu uspostavljajući kontakt sa odgovarajućim domaćinom. Iako postoje podaci da krpelji roda Trombidium parazitiraju i na paucima iz porodice Lycosidae (a na lokalitetu Ahlum likozidni pauci takođe beleže značajnije prisustvo) (Parker & Roberts, 1974), nijedan slučaj parazitizma larve krpelja nije registrovan na jedinkama familije Lycosidae (Tomić et al., 2015).

TABELA 56 Preferenca larvi krpelja ka različitim delovima tela pauka sa manje sklerotizovanom kutikulom. Skraćenice su navedene u tekstu.

Telesni regioni sa mekim tkivom Odnos ishrane (ŵi) Manly α indeks PP s 0.00 0.000 I s 0.00 0.000 II s 0.00 0.000 III s 0.16 0.005 IV s 0.66 0.018 CLY s 1.31 0.036 CTX lat s 3.98 0.110 CTX post s 26.68 0.739 ABD ped s 3.24 0.093 ABD s 0.06 0.002

SLIKA 90 Normalizovane vrednosti indeksa za odnos ishrane ukazuju na preferencu larvi krpelja ka određenim telesnim regionima paukova (kritične vrednosti za Manly α indeks selektivne ishrane su veće od 0,1).

159

Prvi nalazi krpelja su registrovani u zaštitnoj zoni integrisanog polja, a nešto kasnije u zaštitnom pojasu organske njive lociranim u susedstvu pojaseva vegetacije uz puteve i okolna polja koja verovatno predstavljaju mesta prezimljavanja. Iz ovog podatka može se izvesti pretpostavka da larve krpelja ne potiču iz samog polja već se njihovo izvorište nalazi negde u neposrednoj blizini eksperimentalnih površina, pre svega organske i integrisane. Ovakav zaključak bi išao u prilog tvrđenju da će se nahranjene larve otkačiti od domaćina u susednim vegetacijskim zonama, tu kompletirati razviće, prezimiti i u narednoj sezoni pojaviti nova generacija larvi. Izuzev tri ženke vrste Oedothorax apicatus, svi ostali parazitirani primerci su mužjaci. Moguće da je mali broj parazitiranih ženki pre posledica nedostatka same metode uzorkovanja, nego preference krpelja ka određenom polu domaćina, budući da mužjaci daleko nadmašuju ženke po brojnosti u barber klopkama verovatno jer je i njihova pokretljivost veća usled aktivne potrage za partnerom (Topping & Sunderland, 1992). Činjenicu da najveći broj parazitiranih jedinki pripada vrstama Erigone atra i Erigone dentipalpis može objasniti podatak da su ove dve vrste najzastupljenije vrste na poljoprivrednim površinama zapadne Evrope (Blick et al., 2000; Nyffeler & Sunderland, 2003). Manja zastupljenost vrste Oedothorax apicatus u uzorku parazitiranih paukova u odnosu na primerke Erigone atra i Erigone dentipalpis može nastati kao rezultat razlike u morfologiji, ponašanju i karakteristikama životnog ciklusa. Postembrionalno razviće terestričnih krpelja iz grupe Parasitengone zavisi u velikoj meri od relativne vlažnost, temperature i dostupnosti hrane (Wohltmann, 2000; Łaydanowicz J & Mąkol J, 2010). Reprodukcija vrste Trombidium brevimanum se odvija u proleće nakon čega sledi polaganje jaja i relativno kratak period postembrionalnog razvića. Larve se izležu 27-32 dana posle polaganja jaja (Wohltmann, 1999). Tokom ovog istraživanja larve krpelja su registrovane u periodu kada je vladala visoka vlažnost vazduha, a temperature se kretale između 18-23oC. Primećeno je da organska obrada zemljišta pospešuje biodiverzitet i poboljšava ukupno stanje unutar agroekosistema (Mäder et al., 2002; Bengtsson et al., 2005), što se i potvrđuje kao tačno kada je u pitanju araneofauna sa lokaliteta Ahlum.

160

SLIKA 91 Mesta vezivanja larvi vrste Trombidium brevimanum na telu paukova iz vrsta Erigone atra (a) i Erigone dentipalpis (b). Brojevi unutar crveno obojenih krugova predstavljaju registrovane larve krpelja na datim telesnim regionima paukova (Tomić et al., 2015)

161

SLIKA 92 Larve krpelja Trombidium brevimanum na telu vrste Erigone atra (a-f). Nabrekle larve ukazuju na uspešnu prehranu (Tomić et al., 2015).

Stoga je za očekivati da će najveći broj parazitiranih jedinki biti registrovan na organskom polju, međutim rezultati su pokazali tek manju razliku u korpusu parazitiranih paukova između tri eksperimentalne površine. Zato broj parazitiranih paukova na obradivim površinama treba posmatrati kao deo opšteg diverziteta

162 agrobiontne araneofaune na lokalitetu Ahlum imajući u vidu bogatstvo i brojnost vrsta kao i kompozitne parametre diverziteta (Tomić et al., 2015). Mada različito vreme žetve može ukazivati na određen “efekat prelivanja“ sa organske na integrisanu i konvencionalnu njivu ipak se može smatrati da do njega nije došlo budući da je organsko polje udaljeno samo 100 m od druga dva i da su krpelji na njima registrovani istog datuma kada je na organskoj nivi došlo do žetve (13.7.). Larve terestričnih krpelja iz grupe Parasitengona pokazuju preferencu u smislu vezivanja za određene delove tela na domaćinu usled specifičnog načina ponašanja i morfološke strukture gnatozome (Mąkol et al., 2009; Mąkol & Felska, 2011). Različiti autori su uočili da kod ektoparazitskih larvi vrste Trombidium brevimanum postoji specifičnost u pogledu ishrane i mesta vezivanja na telu domaćina (Judson & Mąkol, 2011; Mohamed & Hogg, 2004). U našem slučaju larve Trombidium brevimanum su se najviše vezivale na egzuvijalnim brazdama (duž kojih pauk odbacije staru kutikulu prilikom presvlačenja) i za abdomen paukova, manje sklerotizovanim delovima tela koji sadrže endo- i mezokutikulu ili samo endokutikulu (Foelix, 2011)(slike 89, 91 i 92). Ovakvi rezultati potvrđuju ranije nalaze koji govore o sposobnosti trombididnih larvi da probiju tanje delove integumeta domaćina, nasuprot eritreidnih larvi krpelja koje mogu prodreti i kroz deblje slojeve kutikule (Mąkol & Felska, 2011; Mąkol et al., 2012). Takođe, kod larvi roda Eutrombidium primećeno je vezivanje na delovima prozome domaćina gde dolazi do pucanja kutikule tokom procesa presvlačenja (Welbourn & Young, 1988). Primećeno je da se i u našem slučaju larve vrste Trombidium brevimanum najviše sreću na tanjim delovima integumenta domaćina, pretežno na prozomi i opistozomi. Delovi abdomena i cefalotoraksa u neposrednoj blizini pedicela predstavlaju delove tela domaćinae na kom se larve krpelja sreću u najvećem broju. Uzrok ovoj pojavi treba tražiti u nemogućnosti pauka da lako odbaci ektoparazite sa tog kraja tela kao i u relativnoj zaklonjenosti regiona pedicela od mehaničkih uticaja okolne sredine (Tomić et al., 2015). Nepodeljen zaključak o uticaju parazita na fitnes domaćina ne može biti zveden iz ovakvog tipa analize. Činjenica da larve krpelja parazitiraju najviše dve nedelje (Wohltmann, 2000), što je veoma kratak period u odnosu na životni vek pauka iz roda Erigone koji traje približno jednu godinu (Thorbek & Topping, 2005), može biti od

163 određenog značaja. Nizak intenzitet parazitizma (u većini slučajeva jedan ili dva krpelja po pauku) govore da fitnes i fenologija domaćina ipak nisu ozbiljnije ugroženi. U tom smislu, dostupna literatura koja je obrađivala parazitizam drugih krpelja iz grupe Parasitengona kada je broj larvi po domaćinu prelazio deset, takođe nije potvrdila letalan efekat na domaćina, ali je primećeno opadanje njegovog fitnesa (Antonatos & Nikolaos, 2014). Podaci o fenologiji ispitivanih vrsta paukova prikupljeni tokom dvogodišnjeg trajanja eksperimenta ukazaju da variranje u brojnosti jedinki može pre biti pripisano karakteristikama životnog ciklusa dotičnih vrsta nego efektu parazitizma od strane krpelja.

164

6 ZAKLJUČAK

Na lokalitetu Ahlum, okrug Wolfenbüttel u Nemačkoj determinisano su 73 vrste iz 17 familija. Unutar zajednice paukova analiziranih obradivih površina na pomenutom lokalitetu dominiraju pripadnici familije Linyphiidae čineći 92,25% prikupljenih jedinki. Među vrstama dominiraju tipični zapadnoevropski agrobionti – Erigone atra (25,86%), Oedothorax apicatus (22,42%) i Erigone dentipalpis (16,66 %). Na lokalitetu Šašinovec, šira okolina Zagreba, Hrvatska registrovano je 3168 jedinki među kojima su zabeležene 85 vrste iz 19 porodica. Familija Linyphiidae je značajno manje zastupljena u strukturi agrobiontne araneofaune na hrvatskim oglednim poljima (18,97%), dok raste udeo drugih porodica pre svega Lycosidae (52,13%) i Thomisidae (10,45%) što može biti posledica veće heterogenosti u strukturi okoline. Najzastupljenije su vrste Pardosa agrestis (25,45%) i Trochosa ruricola (14, 5%). Registrovano je i prisustvo introdukovane severnoameričke vrste Mermessus trilobatus koja nastavlja da širi svoj areal iz pravca centralne Evrope ka Balkanskom poluostrvu. Na oglednim površinama kod Starog Žednika u Vojvodini, Srbija, ukupno je zabeleženo 5488 jedinki paukova iz 62 vrste i 15 familija. U strukturi agrobiontne araneofaune preovlađuju porodice Lycosidae (58,6%), Linyphiidae (17,5%) i Thomisidae (13,5%). Najzastupljenije su vrste Pardosa agrestis (54,7%) i Xysticus kochi (12,2%). Visoku zastupljenost vrste Pardosa agrestis u Hrvatskoj i Srbiji potvrđuje pretpostavku iznetu u ranijim istraživanjima da ova vrsta dominantnost stiče duž gradijenta severozapad-jugoistok, što se može tumačiti posledicom prilagođavanja klimatskim uslovima. Nalazi sedam vrsta (Tegenaria agrestis, Zelotes tenuis, Zelotes mundus, Zelotes pygmaeus, Erigonoplus globipes, Talavera aequipes i Enoplognatha mordax) predstavljaju nove podatke za faunu paukova Srbije. Ove vrste paukova su već registrovane u susednim zemljama i imaju široko evropsko rasprostranjenje, pa se njihovo dosadašnje odsustvo u Srbiji može pripisati nedovoljnom stepenu istraženosti araneofaune. Faunističke analize su pokazale da je stepen sličnosti vrsta u zajednicama paukova Srbije i Hrvatske veći nego između araneofauna Nemačke i ove dve balkanske zemlje što je verovatno posledica geografske razdaljine između tri zemlje i samog

165 položaja ispitivanih površina. Ipak, stepen sličnosti fauna paukova na lokalitetima u Srbiji i Hrvatskoj kreće se ispod 50% uprkos njihovoj relativnoj blizini. U Nemačkoj porodica Linyphiidae dominira araneofaunom, pri čemu tipični evropski agrobionti iz familije Linyphiidae čine skoro 93% vrsta sakupljenih na obradivim površinama na lokalitetu Ahlum. U Hrvatskoj i Srbiji ima nekoliko dominantnih porodica pri čemu likozidni pauci predstavljaju 64,2% faune paukova hrvatskih oglednih polja i 63,8% araneofaune na lokalitetu Stari Žednik u Srbiji. Budući da su osetljivi na različita narušavanja staništa, smatra se da pauci iz porodice Lycosidae mogu poslužiti kao indikator intenziteta obrade poljoprivrednih površina. Podaci sa oglednih površina u Nemačkoj potvrđuju ovu pretpostavku. Slični rezultati se vide i u Hrvatskoj, s tim što likozidne vrste visoku zastupljenost imaju i na integrisano obrađenoj podlozi. Međutim, u Srbiji je porodica Lycosidae osim na integrisanim njivama brojna i na poljima sa konvencionalnim tretmanom. Analizom podataka iz barber klopki u Nemačkoj, najveći broj vrsta (40 vrsta) i abundanca (181 jedinka po klopci u samom polju i 132,3 jedinke po klopci u lovnom pojasu) su zabeležene na organskoj njivi tokom faze uljane repice. Sa druge strane broj vrsta i abundanca su bile značajno manje na konvencionalno (24 vrste i 58,9 jedinki po klopci) i integrisano obrađenoj površini (32 vrste i 106,9 jedinki po klopci). Takođe, na organskom tretmanu zabeležen je najveći broj vrsta karakterističnih samo za ovaj tip oglednog polja (11 vrsta). Može se zaključiti da intenzivnija obrada zemljišta vodi opadanju vrednosti abundance, odnosno da organska obrada zemljišta u Nemačkoj doprinosi diverzitetu i povećanju brojnosti populacije paukova u poljoprivrednim agroekosistemima, čemu svakako pogoduje i odsustvo primene insekticida. Shannon-ov indeks diverziteta i indeks ujednačenosti vrsta značajno su opadali sa povećanjem intenziteta obrade zemljišta tokom perioda pod uljanom reicom, da bi u fazi ugara pokazivali suprotne tendencije što je povezano sa podatkom da na organskom metodu vrsta Oedothorax apicatus sačinjava 58,9% svih identifikovanih primeraka. U periodu ozime pšenice došlo je do promene u sastavu agrobiontne araneofaune jer je od 29 vrsta koje se javljaju na ozimoj pšenici, deset potpuno novo dok sličnost specijskog sastava jedinki u barber klopkama na polju uljane repice i fotoeklektorskim zamkama tokom faze ozime pšenice iznosi samo 42,3%. Najveći broj vrsta registrovan je na integrisanoj njivi.

166

CCA analiza je pokazala da većina vrsta pokazuje pozitivnu korelaciju sa usevom uljane repice i organskom obradom zemljišta što stoji u vezi sa povoljnijim sredinskim uslovima koji se ogledaju kroz rotaciju useva, veću dostupnost plena i prisutnost korovskih biljaka. Na poljima pod kulturom ozime pšenice, količina plena je značajno manja što verovatno rezultuje i u smanjenoj brojnosti populacije araneofaune bez obzira na način obrade zemljišta. Rezultati iz Hrvatske generalno prate trendove sa lokaliteta Ahlum, međutim uočljivo je nekoliko razlika. Najveći broj vrsta paukova registrovan je u zaštitnim pojasevima organskog i integrisanog polja tokom faze uljane repice i ugara što ide u prilog tvrdnji da lovne zone služe kao polazišta za kolonizaciju obradivih površina u Hrvatskoj. Slično Nemačkoj i na hrvatskim oglednim poljima je primećena razlika u sastavu vrsta na kulturama uljane repice i ozime pšenice, ali se specijska struktura araneofaune između ova dva perioda na oglednim površinama u Hrvatskoj razlikovala više od generalnog sastava faune paukova između Ahluma i Šašinoveca. Ordinacija podataka za dominantne vrste paukova je pokazala da one imaju skoro jednak stepen korelacije kako prema kulturi uljane repice tako i prema usevu ozime pšenice, a razlika se svodi samo na kompoziciju vrsta. Primetna je pozitivna veza sa organskom obradom koju ispoljava većina vrsta, ali je takođe zanimljiva i pozitivna korelacija sa konvencionalnim i integrisanim metodom koju pokazuju određene vrste, među njima i Pardosa agrestis. Kao i u ostalim zemljama i u Srbiji je najveći broj vrsta registrovan na poljima pod uljanom repicom iz čega proizilazi da kultura uljane repice u velikoj meri doprinosi diverzitetu i aktivnosti faune paukova na poljoprivrednim površinama verovatno usled velike brojnosti plena tokom dužeg vremenskog perioda, prisustva vegetacijskog pokrivača koji će pružiti zaštitu od toplote, istovremeno obezbeđujući veću vlažnost i arhitekture same uljane repice na kojoj pauci mogu lakše konstruisati svoje mreže, dok navedene karakteristike odsustvuju na poljima ozime pšenice. Zanimljivo je, međutim da su najzastupljenije vrste imale veći stepen pozitivne korelacije sa usevom ozime pšenice (Trichoncoides piscator) ili ugarom (Pardosa agrestis), a negativne tendencije prema uljanoj repici što je pokazao CCA model.

167

Faza ugara, sa druge strane ima visoku stopu reprodukcije što potvrđuje značaj ovog perioda za razmnožavanje agrobiontnih paukova. Za razliku od lokaliteta Ahlum i Šašinovec, aranofauna na oglednim poljima kod Starog Žednika pokazuje veći afinitet ka integrisanom metodu na kome se beleže najveće vrednosti u pogledu broja vrsta paukova, brojnosti jedinki, Shannon-ovog indeksa diverziteta i stope reprodukcije pa se stoga može zaključiti da oranje zemljišta bez korišćenja pluga, a u kombinaciji sa malčiranjem, ima pozitivan efekat na populaciju paukova i njihovo razmnožavanje kada je reč o Srbiji. Interesantno je da CCA model u Srbiji i Hrvatskoj pokazuje veću vezanost vrste Pardosa agrestis za integrisani, a donekle i za konvencionalni tretman zemljišta, dok je ka organskom načinu obrade zemljišta ispoljena negativna tendencija. Vrednosti reproduktivnog uspeha dominantnih vrsta paukova u Srbiji su najveće u lovnim zonama organskog i integrisanog polja što ide u prilog pretpostavci da ovi pojasevi na kojima nisu nanošeni insekticidi, mogu poslužiti kao refugijumi koji povoljno utiču na reprodukciju i izleganje nove generacije jedinki. Razmatranjem životnog ciklusa agrobiontnih paukova u Nemačkoj utvrđeno je da su juvenilne jedinke najveću brojnost dostizale tokom juna i jula 2011. godine neposredno pred žetvu uljane repice, zatim u septembru i oktobru iste godine i u nešto manjoj meri u periodu maj-jun 2012. godine. Visokoj stopi reprodukcije u junu 2011. godine su verovatno pogodovali optimalni klimatski uslovi, dok se može pretpostaviti da je malčiranje zemljišta, sprovedeno početkom avgusta, povoljno delovalo na razmnožavanje araneofaune u jesen. Razlike u brojnosti juvenilnih jedinki na kulturama uljane repice i ozime pšenice govori o značajnom uticaju koji uljana repica ima na reprodukciju paukova i njihov životni ciklus. Stopa reprodukcije novih jedinki je bila najveća na organskoj njivi tokom faze uljane repice i ugara da bi ponovo postepeno rasla na integrisano tretiranom polju počev od perioda bez useva, a posebno na konvencionalno obrađenoj njivi i lovnoj zoni nekadašnjeg integrisano obrađenog polja u periodu pod ozimom pšenicom. Ove činjenice govore u prilog hipotezi da smena useva kao i smanjenje intenziteta obrade zemljišta pozitivno deluju na razmnožavanje predatorskih grupa. Primećeno je takođe da epigejska aktivnost paukova pokazuje jasan porast sa smanjenim intenzitetom obrade poljoprivrednih površina što potkrepljuje pretpostavku

168 da dugoročna primena organskog tretmana na poljoprivrednim površinama (u Nemačkoj od 1959. godine) doprinosi razvoju populacije agrobiontnih paukova. Na hrvatskim poljima uočeno je pet fenoloških pikova juvenilnih paukova (novembar 2010. godine, period januar-februar, april, jun 2011. godine te između marta i aprila 2012. godine) i to pretežno na integrisanim i organski obrađenim parcelama. Mogući uzroci ovog fenomena leže u povoljnim klimatskim uslovima koji su vladali tokom dve godine u kojima je eksperiment trajao dok se veće prisustvo juvenilnih jedinki unutar integrisanog tretmana može objasniti smanjenom upotrebom insekticida. Epigejska aktivnost araneofaune je bila najveća tokom faze uljane repice na organskom tretmanu, ali je u periodu bez useva ona bila izuzetno visoka na nekadašnjoj integrisanoj njivi. Takođe reproduktivna stopa je bila visoka u fazi ugara i to na integrisanom polju iz čega se može izvesti zaključak da metoda obrade polja malčiranjem bez oranja pozitivno utiče na populaciju paukova i njen životni ciklus. Na lokalitetu Stari Žednik, juvenilni pauci imaju dva velika fenološka pika (jun 2011. i mart 2012. godine) i četiri manja (početkom marta, u aprilu i novembru 2011. i krajem aprila 2012. godine) na integrisanom i konvencionalno obrađenom polju. Povoljni klimatski uslovi, mala upotreba agrohemikalija kao i malčiranje zemljišta bez oranja, koje je sprovedeno samo na integrisanom polju pod uljanom repicom, a u fazi ozime pšenice na sva tri polja verovatno ima pozitivan uticaj na razmnožavanje i reprodukciju paukova. Juvenilni pauci na poljima kod Starog Žednika i Šašinoveca pokazuju slične obrasce životnog ciklusa, što može biti posledica njihove relativne geografske blizine. Visoke vrednosti epigejske aktivnosti i reprodukcije paukova na obodima organskih i integrisanih parcela u sve tri zemlje govore o značaju lovnih pojaseva za razmnožavanje agrobiontne araneofaune jer služe kao potencijalni refugijumi za populacije predatora. Tokom perioda ugara i ozime pšenice veći broj novoizleglih jedinki je prisutan na integrisanoj njivi u poređenju sa konvencionalno i organski obrađenim poljem. Uzrok ove pojave verovatno leži u optimalnim vremenskim uslovimamanjem intenzitetu obrade zemljišta i malčiranju. Ipak, prilikom tumačenja rezultata iz Srbije treba uzeti u obzir razdaljinu od nekoliko kilometara između konvencionalne i integrisane njive sa jedne strane i organskog polja sa druge strane koje je uz to i smešteno u neposrednoj blizini Starog Žednika.

169

Analizom životnog ciklusa i određenih aspekata reproduktivne biologije četiri vrste paukova zastupljenih na eksperimentalnim površinama u Nemačkoj, Hrvatskoj i Srbiji (Oedothorax apicatus, Erigone dentipalpis, Pardosa agrestis i Xysticus kochi) uočeno je postojanje međusobnih razlika u pogledu brojnosti duž gradijenta severozapad – jugoistok. Kod vrsta iz porodice Linyphiidae (Oedothorax apicatus i Erigone dentipalpis) duž pomenutog geografskog gradijenta opada brojnost, dok se kod vrsta Pardosa agrestis i Xysticus kochi opaža suprotan trend – porast brojnosti. Distinkcija u pogledu brojnosti verovatno nastaje kao posledica različitih klimatskih uslova koji vladaju na ispitivanim lokalitetima. Uočljivo je da Oedothorax apicatus ima dve generacije tokom svog životnog ciklusa (osim u Srbiji gde ostvaruje samo jednu), dok Erigone dentipalpis na sva tri ispitivana lokaliteta ima jednu generaciju tokom godine. Visoka brojnost jedinki obe linifidne vrste tokom faze uljane repice govori o tome da ova kultura generalno pogoduje njihovom razmnožavanju i reprodukciji. Vrsta Pardosa agrestis ima unimodalnu fenologiju u Nemačkoj i bimodalnu u Hrvatskoj i Srbiji. Kultura uljane repice više pogoduje reprodukciji ispitivane vrste, što pokazuje njena daleko manja brojnost tokom perioda bez useva i u fazi ozime pšenice. Ipak, prisustvo glavnih razvojnih stadijuma sa izraženim aeronautičkim ponašanjem u rano leto i jesen ukazuju na sinhronizovanost fenologije vrste Pardosa agrestis sa rastom poljoprivrednih kultura, što omogućava ovim agrobiontnim paucima da u pravo vreme na usevima započnu glavni period svog životnog ciklusa. Vrsta Xysticus kochi u sve tri zemlje ima unimodalni životni ciklus pri čemu rezultati istraživanja pokazuju da kultura uljane repice pospešuje rast populacije ovog pauka o čemu svedoči mali broj primeraka koji je zabeležen tokom faze ozime pšenice. Na lokalitetu Stari Žednik primećena je visoka brojnost juvenilnih jedinki tokom faze ugara što bi moglo navoditi na zaključak da period bez useva i malčiranje zemljišta pogoduju reprodukciji i razviću jedinki ove vrste. Razmatranje potencijalnog uticaja korišćenja insekticida na fenologiju četiri posmatrane vrste pokazalo je da upotreba piretroidnih agrohemikalija ima negativan efekat na njihove populacije pre svega na konvencionalno obrađenim površinama gde su višestruko nanošeni. Upotreba spinosada na organskim poljima u Hrvatskoj i Srbiji nije imala nepovoljno dejstvo na brojnost i reprodukciju ovih paukova.

170

Brojnost četiri najzastupljenije vrste na sva tri ispitivana lokaliteta je generalno bila najveća na organskim njivama, pogotovo u Nemačkoj, međutim vrsta Erigone dentipalpis je u Hrvatskoj i Srbiji bila zastupljenija na konvencionalnom i integrisanom tretmanu, dok je kod Starog Žednika Pardosa agrestis, inače karakteristična za organska polja, dominirala na parcelama tretiranim integrisanom i konvencionalnom metodom. Mogući uzrok ovoj pojavi treba pripisati delimičnim razlikama u dizajnu eksperimenta i načinu primene odgovarajućih agrohemijskih metoda (npr. organski tretman je u Nemačkoj primenjivan od 1959. godine, dok je u Srbiji on uveden relativno skoro). Rezultati istraživanja ukazuju da usevi uljane repice i ozime pšenice promovišu prisustvo različitih grupa paukova pri čemu kultura uljane repice naročito doprinosi diverzitetu araneofaune pogotovo u kombinaciji sa organskim i integrisanim metodom obrade zemljišta. Prisustvo velikog broja vrsta paukova, kao nespecijalizovanih predatora, njihova adaptiranost i visoka abundanca verovatno omogućava efikasniju kontrolu između ostalog i populacija velikog broja štetočina prisutnih na poljoprivrednim površinama. Vrste paukova prazitirane od strane larvi krpelja Trombidium brevimanum registrovane su samo na lokalitetu Ahlum i pripadale su familiji Linyphiidae. Vrste Erigone atra i Erigone dentipalpis su najviše parazitirane s obzirom da predstavljaju najzastupljenije paukove na posmatranim poljoprivrednim površinama. Statističkim metodama je pokazano da su delovi abdomena i cefalotoraksa u neposrednoj blizini pedicela predstavlјaju telesne regione koje preferiraju larve Trombidium brevimanum. Razlog ovoj pojavi treba tražiti u nemogućnosti domaćina da lako odbaci parazite sa tog kraja tela kao i u relativnoj zaklonjenosti regiona pedicela od mehaničkih uticaja okolne sredine. Takođe, kod larvi vrste Trombidium brevimanum primećeno je vezivanje na delovima prozome domaćina gde dolazi do pucanja kutikule prilikom procesa presvlačenja.

171

7 LITERATURA

Agnew CW, Smith JW (1989) Ecology of spiders (Araneae) in a peanut agroecosystem. Entomol. Soc. Am. 18 (1) 30–42.

Alderweireldt M (1987) Density fluctuations of spiders on maize and Italian ryegrass fields. Med. Fac. Landbouww. Rijksuniv. Gent. 52 (2a) 273–282.

Alderweireldt M, De Keer R (1988) Comparison of the life cycle history of three Oedothorax species (Araneae, Linyphiidae) in relation to laboratory observations. XI Europäisches Arachnologisches Colloquium Comptes Rendus du Xiieme Colloque d’Arachnologie 169-177.

Alderweireldt M (1989) Seasonal migration and the importance of edge zones for the survival of Bathyphantes gracilis (Blackwall, 1841) (Araneae, Linyphiidae) on high input crop fields. Med. Fac. Landbouww. Rijksuniv. Gent. 54 (3) 835–844.

Alderweireldt M (1994) Prey selection and prey capture strategies of linyphiid spiders in high-input agricultural fields. Bull. Br. Arachnol. Soc. 9 300–308.

Altieri MA (1999) The ecological role of biodiversity in agroecosystems. Agr Ecosyst Environ 74 19–31.

Antonatos SA, Nikolaos GE (2014) A qualitative study of Eutrombidiidae and Erythraeidae, ectoparasites on Orthoptera, in two grassland areas of Attica –Greece. Int J Acarol 40:23–30.

Assmuth W, Groh K (1984) Reale und Aktivitätsabundanz von Spinnen auf Zuckerrüben-feldern unter Einfluss verschiedener Pflanzenschutzmethoden. Z. Pflanzenkrankh. Pflanzenschutz Sh. 10 219–229.

172

Baatrup E, Bayley M (1993) Effects of the pyrethroid insecticide cypermethrin on the locomotor activity ofthe wolf spider Pardosa amentata: quantitative analysis employing computer-automated video tracking. Ecotoxicol. Environ. Saf. 26 138–152.

Bailey CL, Chada HL (1968) Spider populations in grain sorghums. Ann. Entomol. 61, 567–571.

Baker AS, Selden PA (1997) New morphological and host data for the ectoparasitic larva of Leptus hidakai Kawashima (Acari, Acariformes, Erythraeidae). Syst Parasitol 36:183–191.

Balogh J, Loksa I (1956) Untersuchungen über die Zoozönosedes Luzernefeldes. Acta Zool. Hung. 2 17–114.

Basedow T (1973) Der Einfluss epigäischer Raubarthropoden auf die Abundanz phytophager Insekten in der Agrarlandschaft. Pedobiologia 13 410–422.

Basedow T (1998) The species composition and frequency of spiders (Araneae) in fields of winter wheat grown under different conditions in Germany. J. Appl. Entomol. 122 585–590.

Basedow T, Toth F, Kiss J (2000) The species composition and frequency of spiders (Araneae) in fields of winter wheat in Hungary (northwest of Budapest) and in Germany (north of Frankfurt/M.). An attempt of comparison. Mitt. Dtsch. Ges. Allg. Angew. Entomol. 12 263–266.

Beeman RW (1982) Recent advances in mode of action of insecticides. Annu. Rev. Entomol. 27 253–281.

Bellmann H (2002) Der neue Kosmos Schmetterlingsführer. Franckh-Kosmos-Verlag, Stuttgart, 445 pp.

173

Belozerov VN (2008) Calyptostasy: Its role in the development and life histories of the Parasitengone mites (Acari: Prostigmata: Parasitengona). Acarina 16:3–19.

Benamú MA, Schneider MI, Pineda S, Sanchez NE, Gonzalez A (2007) Sublethal effects of two neurotoxican insecticides on Araneus pratensis (Araneae: Araneidae). Commun Agric Appln Biol Sci 72:557–559

Benamú MA, Schneider MI, Sanchez NE (2010) Effects of the herbicide glyphosate on biological attributes of Alpaida veniliae (Araneae, Araneidae) in laboratory. Chemosphere 78 871–876.

Bengtsson J, Ahnström and Weibull AC (2005) The effects of organic agriculture on biodiversity and abundance: a meta-analysis. J Appl Ecol 42:261–269.

Beyer R (1981) Zur Dynamik der Spinnen- und Weberknechtfauna auf einer Kulturfläche mit wechselndem Pflanzenbestand im Verlaufe von 5 Jahren im Raum Leipzig. Faun. Abh. Mus. Tierk. Dresden 8 119–130.

Bishop L (1981) The spatial dispersion of spiders in a cotton ecosystem. Aust. J. Zool. 29 (1) 15–24.

Bishop L (1989) The mechanisms and effects of spider dispersal on community structure. Ph.D. dissertation University of Tennessee Knoxville.

Bishop L, Riechert SE (1990) Spider colonization of agroecosystem: mode and source. Entomol. Soc. Am. 19 1738–1745.

Blandin P, Célérier ML (1981) Les Araignées des savanes de Lamto. Thèse de Doctorat, Paris.

Blick T, A Kleinhenz, W Büchs (1995) Cinetata gradata (Araneae: Linyphiidae) auf einem Acker in Nord-deutschland - mit Angaben zur Verbreitung.- Beitr. Araneol. 4: 9-14.

174

Blick T (1999) Spinnen auf Kopfsalatfeldern bei Kitzingen (Unterfranken, Bayern). Arachnol. Mitt. (Basel) 17 45–50.

Blick T (2000) Inventaire des araignées en Petite Camargue Alsacienne–Annales Scientifiques de la Réserve Naturelle de la Petite Camargue Alsacienne 1996-2000 37- 40.

Blick T, Pfiffner L and Luka H (2000) Epigaische Spinnen auf Ackern der Nordwest- Schweiz im Mitteleuropaischen Vergleich (Arachnida: Araneae). Mitteilungen der Deutsche Gesellschaft allgemeine angewandte Entomologie 12: 267-276.

Bogya S (1999) Spiders (Araneae) as a polyphagous natural enemies in orchards Wageningen 1999 Disseratation WUR 189 pp

Bogya S, Markó V (1999) Effect of pest management systems on ground-dwelling spider assemblages in an apple orchard in Hungary Agriculture, Ecosystems and Environment 73:7-18.

Booij CJH, Noorlander J (1992) Farming systems and insect predators. Agriculture, Ecosystems and Environment 40 125–135.

Breuss W (1999) Über die Spinnen (Araneae) und Weberknechte (Opiliones) des Naturschutzgebietes Gsieg-Obere Mähder (Lustenau, Voralberg)–Vorarlberg Naturschau 6 215-236.

Breymeyer A, Jozwik J (1975) Consumption of wandering spiders (Lycosidae, Araneae) estimated in laboratory. Bull. Acad. Polon. Sci. Biol. 23 (2) 93–99.

Bristowe WS (1941) The Comity of Spiders, vol. 2. Ray Society 560 pp.

175

BüchsW, Harenberg A, Zimmermann J (1997) The invertebrate ecology of farmland as a mirror of the intensity of the impact of man? – An approach to interpreting results of field experiments carried out in different crop management intensities of a sugar beet and an oil seed rape rotation including set-aside. Biol Agr Hort 15: 83–107.

Büchs W, Harenberg A, Zimmerman J, Weis B (2003) Biodiversity, the ultimate agri- environmental indicator? Potential and limits for the application of faunistic elements as gradual indicators in agro ecosystems. Agriculture, Ecosystems and Environment 98, 99-123.

Büchs W, Katzur K (2004) Cultivation techniques as means to control pests in organic oilseed rape production. IOBC/wprs Bull 27(10): 225–236.

Büchs W, Gotlin-Čuljak T, Sivčev I, Prescher S, Juran I, Sivčev L, Graora D, Grubisic D, Tomić V, Dudić B (2013) Impact of Oilsee Rape (OSR) Production on Functional Biodiversity of Predators and Decomposers – Development of Management Strategies for Conservation and Improvement in Croatia, Germany and Serbia. Final Report SEE- ERA.NET PLUS (ERA 51/01) 287pp.

Canard A (1984) Contribution à la connaissance du développement, de l’écologie, et de l’écophysiologie des Aranéides de landes armoricaines. Thèse de Doctorat Etat, Rennes.

Canard A (1986) Données sur le développement, la croissance, le cycle biologique et l’évolution démographique de la Mygale (Atypus affi nis Eichwald 1830) (Atypidae, Mygalomorpha). Mem. Soc. Roy. Belg. Entomol. 33 47–56.

Canard A (1987) Analyse nouvelle du developpement postembryonnaire des araignées. Rev. Arachnol. 7 91–102.

Canard A (1990) Heathland spider communities: a functionnal group study. Proc. 11th Int. Congr. of Arachnology Turku Finland Acta Zool Fenn 190 45–50.

176

Canard A, Stockman R (1993) Comparative postembryonic development of Arachnids. Proc. 12th Int. Congr. Arachnol, Brisbane. Mem. Queensl. Mus. 33 461–475.

Célérier ML (1971) Recherche sur le bilan énergétique d’un Arthropode carnivore : Tegenaria saeva B1. (Agelenidae). Thèse de 3ème cycle, Paris VI, 87 pp.

Chant, D.A., 1956. Predaceous spiders in orchards in southeastern England. J. Hort. Sci. 31 35–46.

Clausen IHS (1986) The use of spiders (Araneae) as ecological indicators. Bull. Br. Arachnol. Soc. 7 (3) 83–86.

Cocquempot C, Chambon JP (1984) Recherches sur les biocènoses céréalières VII. Les Arachnides capturés par le piégeage dans la région parisienne. Déf. Vég. 229 300–309.

Cocquempot C (1988) Etude faunistique du peuplementd’araignées des biocenosis cerealieres dans le bassin Parisien.Thèse de Diplome Universitaire de Recherche. Université de Paris.

Cocquempot C, Chambon JP (1989) Inventaire aranéologique des biocènoses céréalières du Bassin Parisien France. Bull. Zool. Agr. Bachic, Série II 21 27–43.

Cocquempot C, Chambon JP, Reynaud P, Fischer L (1991) Incidence des traitements insecticides sur la faune aranéologique d’un champ de blé à l’épiaison. Agronomie 11 423–434.

Collatz KG, Mommsen T (1974) Lebensweise und jahreszyklische Veränderungen des Stoffbestandes der Spinne Tegenaria atrica CL Koch (Agelenidae) J. Comp. Physiol. 91 91–109.

Collins NM, Thomas JA (1991) The conservation of insects and their habitats. Academic Press London 450 pp.

177

Cottenie P, De Clercq R (1977) Studie van de arachnofauna in wintertarwevelden. Parasitica 33 138–147.

Croft BA, Brown WA (1975) Responses of Arthropodes natural enemies to insecticides. Ann. Rev. Entomol. 20 285–335.

Curry JP, O’Neill N (1978) A comparative study of the arthropod communities of various swards using the D-Vac suction sampling technique. Proc. R.I.A. B 79 247– 258.

Curry JP (1994) Grassland Invertebrates: Ecology, Influence on Soil Fertility and Effects on Plant Growth. Chapman & Hall London.

Czajka M, Goos M (1976) The spiders (Aranei) of sugar-beet fields in Pawlowice Wielkie near Wroclaw. Pol. Pismo Entomol. 46 179–185.

Czajka M., Kania C (1976) Spiders (Aranei) in potato agrocoenosis in Pawlowice Wielkie near Wroclaw in 1971–1974. Pol. Pismo Entomol. 46 623–629.

De Azavedo Tavarez C (2007) Spiders (Arachnida: Araneae) in pear orchards in the "Oeste" region of Portugal, Universidade de Lisboa, Maestrado em ecologia e gestão ambiental pp 36

De Keer R, Maelfait JP (1987) Life history of Oedothorax fuscus (Blackwall, 1834) (Araneae, Linyphiidae) in a heavily grazed pasture. Rev. Écol. Biol. Sol. 24 171–185.

De Keer R, Maelfait JP (1988) Observations on the life cycle of Erigone atra (Araneae, Erigoninae) in a heavily grazed pasture. Pedobiologia 32 201–212.

De Meester N, Bonte D (2010) Information use and density-dependent emigration in an agrobiont spider. Behav Ecol 21:992–998.

178

Dean DA, Sterling WL (1985) Size and phenology of ballooning spiders at two locations in eastern Texas. J. Arachnol. 13 111–120.

Dean DA, Sterling WL, Nyffeler M, Breene RG (1987) Foraging by selected spider predators on the cotton fleahopper and other prey. Southwest. Entomol. 12 263–270.

Dinter A (1995) Untersuchungen zur Populationsdynamik von Spinnen (Arachnida: Araneae) in Winterweizen und deren Beeinflussung durch insektizide Wirkstoffe. Dissertation Universität Hannover Cuvillier-Verlag Göttingen 383 pp.

Dinter A, Poehling H-M (1995a) Analyse der Populationsstruktur und-dynamik von Spinnen (Araneae) inWinterwizen—Vergleich von Intensiv-D-vac-Methode und Bodenfallentechnik. Mitt. Dtsch. Ges. Allg. Angew. Entomol. 10 533–536.

Dinter A, Poehling HM (1995b) Side-effects of insecticides on two erigonid spider species. Entomol. Exp. Appl. 74 151–163.

Dinter A (1996) Population dynamics and eggsac parasitism of Erigone atra (Blackwall) in winter wheat. In: Proceedings of the XIIIth International Congress of Arachnology Geneva 3–8-IX 1995. Rev. Suisse Zool. Hors Sér 153–164.

Dinter A, Mausch H, Brauckhoff U (1998) Risk assessment for the linyphiid spiders Erigone atra and Oedothorax apicatus and the pyrethroid Sumicide 10 resulting from laboratory dose–response studies. IOBC Bull 21:77–87

Dippenaar-Schoeman AS (1979) Spider communities in strawberry beds: seasonal changes in numbers and species composition. Phytophylactica 11 1–4.

Dondale CD (1956) Annotated list of spiders (Araneae) from apple trees in Nova Scotia. Can. Entomol. 88,697–700.

179

Dondale CD (1966) The spider fauna (Araneae) of deciduous orchards in the Australian capital territory. Aust. J. Zool. 14 1157–1192.

Dondale, CD, Parent B, Pitre D, (1979) A 6-year study of spiders (Araneae) in a Quebec apple orchard. Can. Entomol. 111 377–380.

Du Laing, GD, Bogaert N, Tack FMG, Verloo MG, Hendrickx F (2002) Heavy metal contents (Cd, Cu, Zn) in spiders (Pirata piraticus) living in intertidal sediments of the river Scheldt estuary (Belgium) as affected by substrate characteristics. Sci. Total Environ. 289 71–81.

Dudić BD, Tomić VT, Sivčev I, Büchs W, Sivčev L, Graora , Gotlin-Čuljak T (2013) New data on spider fauna from northern Serbia. Arch. Biol. Sci. 65 (4) 1669-1673.

Duffey E (1978) Ecological strategies in spiders including characteristics of species in pioneer and mature habitats Symposium of the Zoological Society London 42: 109–123.

Duffey E (1962) A population study of spiders in limestone grassland. J. Anim. Ecol. 31, 571–599.

Duffey E (1993) A review of factors influencing the distributionof spiders with special reference to Britain. Proc. 12th Int. Congr. of Arachnology Brisbane Australia Mem. Queensl. Mus. 33(2) 497–502.

Dumpert K, Platen R (1985) Zur Biologie eines Buchenwaldbodens. 4 Die Spinnenfauna–Carolinea 42 75-106.

Eberhard WG (1987) How spiders initiate airbone lines. J. Arachnol. 15 1–9.

Edwards CA, Butler CG, Lofty JR, (1976) The Invertebrate fauna of the park grass plots II. Surface fauna Rep. Rothamst. Exp. Stn. 1975, Part 2, 63–89.

180

Edgar WD (1971) Seasonal weight changes, age-structure, natality and mortality in the wolf spider Pardosa lugubris (Walck) in central Scotland. Oikos 22 84–92.

Engelhardt W (1964) Die mitteleuropäischen Arten der Gattung Trochosa C. L. Koch 1848. (Araneae, Lycosidae). Morphologie, Chemotaxonomie, Biologie, Autoekologie. Z. Morph. Oekol. Tiere 54 219-392.

Everts JW, Aukema B, Mullié WC, van Gemerden A, Rottier A, van Katz R, van Gestel CAM, (1991a) Exposure of the ground dwelling spider Oedothorax apicatus (Blackwall) (Erigonidae) to spray and residues of deltamethrin. Arch. Environ. Contam. Toxicol. 20 13–19.

Everts JW, Willemsen I, Stulp M, Simons L, Aukema B, Kammenga J (1991b) The toxic effect of deltamethrin on linyphiid and erigonid spiders in connection with ambient temperature, humidity, and predation. Arch. Environ. Contam. Toxicol. 20 20– 24.

Fain A, R Jocque (1996) A new larva of the genus Leptus Latreille 1796 (Acari: Erythraeidae) parasitic on a spider from Rwanda. Int J Acarol 22:101–108.

Feber RE, Bell J, Johnson PJ, Firbank LG & Macdonald DW (1998) The effects of organic farming on surface-active spider (Araneae) assemblages in wheat in southern England (UK). Journal of Arachnology 26 190–202.

Fischer L (1987) Etude comparée de l’incidence de trois insecticides deltaméthrines, diméthoate, phosalone sur la faune des Arthropodes épigés des agrosystèmes céréaliers. Cas d’un traitement à la floraison en culture de blé d’hiver. Thèse de 3ème cycle, University of Paris XI 325 pp

Foelix RF (2011) Biology of spiders. Oxford University Press, 1-419.

181

Ford MJ (1978) Locomotory activity and predation strategy of the wolf spider Pardosa amentata (Clerck) (Lycosidae) Anim. Behav. 26 31–35.

Fürst PA, Mulhauser G, Pronini P (1993) Possibilités d’utilisation des Araignées en écologie-conseil. Proc. 15th Eur. Colloq.of Arachnology, Catania, 1993. Boll. Accad. Gioenia Sci. Nat. 26(345) 107–113.

Garbe V, Heimbach U (1992) Mulchsaat zu Zuckerrüben. Zuckerrübe 41 (4) 1–4.

Geiler H (1963) Die Spinnen- und Weberknechtfauna nordwestsächsischer Felder (Die Evertebratenfauna mitteldeutscher Feldkulturen V). Z. Angew. Zool. 50 257–272.

Gillespie RG, Caraco T (1987) Risk-sensitive foraging strategies of two spider populations. Ecology 68 887–889

Glück E, Ingrisch S (1990) The effect of biodynamic and conventional agriculture management on Erigonidae and Lycosidae spiders. J. Appl. Entomol. 110 136–148.

Goss M (1973) Influence of aphicides used in sugar-beet plantations on Arthropodes II. Studies on Arachnids (Arachnoidea). Pol. Pismo Entomol. 43 851–859.

Greenstone MH (1978) The numerical response to prey availability of Pardosa ramulosa (McCook) (Araneae, Lycosidae) and its relationship to the role of spiders in the balance of nature. Symp. Zool. Soc. London 42 183–193.

Greenstone MH, Morgan CE, Hultsch AL, Farrow RA, Dowse JE (1987) Balloning spiders in Missouri, USA and New South Wales, Australia: family and mass distribution. J. Arachnol. 15 163–170.

Haitlinger R (1996) Seven new larval species of mites (Acari, Prostigmata: Erythraeidae and Trombidiidae) from Poland. Wiad Parazytol 42:443–460.

182

Haitlinger R (2004) New records of mites (Acari: Prostigmata: Erythraeidae, Trombidiidae, Eutrombidiidae) from Croatia, with descriptions of three new species. Nat Croat 13:143–160.

Halley JM, Thomas CFG, Jepson PC (1996) A model for the spatial dynamics of Linyphiid spiders in farmland. J. Appl. Ecol. 33 471–492.

Hagley EAC (1974) The arthropod fauna in unsprayed apple orchards in Ontario II. Some predaceous species. 28–40.

Hagstrüm DW (1970) Ecological energetics of the spider Tarantula kochi (Araneae, Lycosidae). Ann. Entomol. Soc. America 63, 1297–1304.

Hänggi A (1990) Beiträge zur Kenntniss der Spinnenfauna des Kt. Tessin III–Für die Schweiz neue und bemerkungswerte Spinnen (Arachnida: Araneae)–Mitteilungen der Schweizerischen entomologischen Gesellschaft 63 153-167.

Hänggi A, Stöckli E, Nentwig W (1995) Lebensräume mitteleuropäischer Spinnen. Centre Suisse de Cartographie de la Faune. Neuchˆatel 460 pp

Harenberg A (1997) Auswirkungen abgestuft extensiv geführter Anbausysteme in verschiedenen Fruchtfolgen (Raps-, Zuckerrübenfruchtfolge) und einer selbstbegrünenden Dauerbrache auf Spinnen (Arachnida: Araneae). Dissertation, Faculty of Natural Sciences, Technical University of Braunschweig, 276 pp

Harvey P, (2008) Eperigone trilobata (Emerton, 1882), newly recorded in Britain– Spider Recording Scheme News 61, In: Newsletter of the British Arachnological Society 112 24.

Harwood JD, Sunderland KD, Symondson WOC (2001a) Living where the food is: web location by linyphiid spiders in relation to prey availability in winter wheat. J. Appl. Ecol. 38 88–99.

183

Harwood JD, Symondson WOC, Sunderland KD (2001b) Monoclonal antibodies to quantify the effects of alternative prey on aphid predation by spiders. Antenna 25 257– 259. Haughton AJ, Bell JR, Boatman N, Wilcox A (1999) The effects of different rates of the herbicide glyphosate on spiders in arable field margins. J. Arachnol. 27 249–254.

Haughton AJ, Bell JR, Wilcox A, Boatman ND (2001a) The effect of the herbicide glyphosate on non-target spiders: Part 1. Direct effects on Lepthyphantes tenuis under laboratory conditions. Pest Manag. Sci. 57 1033–1036.

Heidger C, Nentwig W (1989) Augmentation of beneficial arthropods by strip- management. 3. Artificial introduction of a spider species which preys on wheat pest insects. Entomophaga 34 511–522.

Heydemann B (1962) Untersuchungen über die Aktivitäts- und Besiedlungsdichte bei epigäischen Spinnen. Verh. Dtsch. Zool. Ges. 55 538–556.

Hole DG, Perkins AJ, Wilson JD, Alexander IH, Grice PV & Evans AD (2005) Does organic farming benefit biodiversity? Biological Conservation 122 113–130.

Holland JM (1998) The effectiveness of exclusion barriers for polyphagous predatory arthropods in wheat. Bull. Entomol. Res. 88 305–310.

Holland JM, Perry JN, Winder L (1999) The within-field spatial and temporal distribution of arthropods in winter wheat. Bull. Entomol. Res. 89 499–513.

Holland JM (2004) The environmental consequences of adopting conservation tillage in Europe: Reviewing the evidence. Agr Ecosyst Environ 103 1–25.

Hopkin SP, Martin MH (1985) Assimilation of zinc, cadmium, lead, copper, copper and iron by the spider Dysdera crocata, a predator of woodlice. Bull. Environ. Contam. Toxicol. 34 183–187.

184

Howell JO, Pienkowski RL (1971) Spider populations in alfafa with notes on spider prey and effect of harvest. J. Econ. Entomol. 64 (1) 163–168.

Huhta V, Raatikainen M (1974) Spider communities of leys and winter cereal fields in Finland. Ann. Zool. Fenn. 11 97–104.

Hukusima S (1961) Studies on the insect association in crop field XXI Notes on spiders apple orchards. Jpn. J. Appl. Entomol. Zool. 5 (4) 270–272.

Hukusima S, Kondo K (1962) Further evaluation in the feeding potential of the predaceous insects and spiders in association with aphids harmful to apple and pear growing and the effect of pesticides on predators. Jpn. J. Appl. Entomol. Zool. 6 (4) 274–280.

Hula V, Niedobova J, Košulič O. (2009) Overwintering of spiders in land-snail shells in South Moravia (Czech Republic). Acta Musei Moraviae Scientiae biologicae 94 1–12.

Humphreys WF (1977) Variables influencing laboratory energy budgets of Geolycosa godeffroyi (Araneae). Oikos 28, 225–233.

Hurd LE & Fagan WF (1992) Cursorial spiders and succession: Age or habitat structure? Oecologia 92 215–221.

Hutton SA, Giller PS (2003) The effects of the intensification of agriculture on northern temperate dung beetle communities. Journal of Applied Ecology 40 994–1007.

Isaia M, Bona F, Badino G (2006) Influence of landscape diversity and agricultural practices on spider assemblage in Italian vineyards of Langa Astigiana (northwest Italy) Environmental Entomology 35(2):297-307

185

Jagers op Akkerhuis, GAJM (1993) Walking behaviour and population density of adult linyphiid spiders in relation to minimizing the plot size in short term pesticide studies with pyrethroid insecticides. Environ. Pollut. 80 163–171.

Jedlickova J (1988) Spiders (Aranei) of the Jursky sur Nature Reserve (Czechoslovakia). Biologicke-Prace 61(6) 170.

Jmhasly P, Nentwig W (1995) Habitat management in winter wheat and evaluation of subsequent spider predation on insect pests. Acta Oecol. 16 389–403

Jõgar K, Metspalu L, Hiiesaar K (2004) Abundance and dynamics of wolf spiders (Lycosidae) in different plant communities Agronomy Research 2(2): 145-152.

Johnson LR (2010) Implications of dispersal and life history strategies for the persistence of Linyphiid spider populations Ecological Modelling 221: 1138-1147.

Jones-Walters L (1993) A jumping spider feeding on insect eggs. Newslett. Br. Arachnol. Soc. 66 5.

Juberthie C (1954) Sur les cycles biologiques des Araignées, Toulouse. Bull. Soc. Hist. Nat. 89 299–318.

Judson M, Mąkol J (2011) Pseudoscorpions (Chelonethi: Neobisiidae) parasitized by mites (Acari: Trombidiidae, Erythraeidae). J Arachnol 39:345–348.

Kajak A, Aderzejewska L, Wojcik Z (1968) The role of spiders in the decrease of damages caused by Acridoidea on meadows: experimental investigations. Ekol. Polska A 16 (38) 755–764.

Kajak A (1978) Analysis of consumption by spiders under laboratory and field conditions. Ekol. Pol. 26 (3) 409–427.

186

Kalushkov P, Blagoev G, Deltshev C (2008) Biodiversity of Epigeic Spiders in Genetically Modified (Bt)and Conventional (non-Bt) Potato Fields in Bulgaria. Acta zool. bulg. 60 (1), 61-69.

Kiss B, Samu F (2002) Comparison of autumn and winter development of two wolf spider species (Pardosa, Lycosidae, Araneae) having different life history patterns. J Arachnol 30: 409-415.

Kiss B, Samu F (2005) Life history adaptation to changeable agricultural habitats: Developmental plasticity leads to cohort splitting in an agrobiont wolf spider. Env En. 34:619-626.

Kleinhenz A, Büchs W (1993) Einfluss verschiedener landwirtschaftlicher Produktionsintensitäten auf die Spinnenfauna in der Kultur Zuckerrübe. Verh. Ges. Oekol. 22 81–88.

Knüsting E (1992) Regenwürmer auf Ackerflächen mit abgestufter Bewirtschaftungsintensität – Dissertation. Naturwissenschaftliche Fakultät Technische Universität Braunschweig 154 pp.

Kobulej T (1957) Beiträge zur Trombidiidenfauna Ungarns. I. Feststellung der Identität der Trombidium larve. Acta Vet Acad Sci Hung 7:175–184.

Kramarz P (2000) Cadmium and zinc accumulation and its demographic effects in invertebrates. In: Kammenga, J., Laskowski, R. (Eds.) Demography in Ecotoxicology. Wiley New York USA pp. 91–111.

Krause A (1987) Effect of different types of agricultural management and side effects of pesticides used in agriculture on spider density, diversity of spider species, biomass of spiders and spider prey spectra and prey catching rates. Med. Fac. Landbouww. Rijksuniv. Gent. 52 (2a) 283–291.

187

Krebs CJ (1999) Ecological Methodology, 2nd ed. Addison-Wesley Educational Publishers Inc, Menlo Park CA. 1-620.

Kronk AW, Riechert SE (1979) Parameters affecting the habitat choice of Lycosa santrita (Chamberlin and Ivie). J. Arachnol. 7 155–166.

Kullmann E, Kloft W (1968) Traceruntersuchungen zur Regurgitationsfütterung bei Spinnen (Araneae, Theridiidae). Zool. Anz. 32 487–497.

Lambrechts J, Janssen M, Hendrickx F (2002) Vier nieuwe spinnensoorten voor de Belgische fauna–Nieuwsbrief van de Belgische Arachnologische Vereniging 17 74-79.

Lang A (1998) Invertebrate epigeal predators in arable land: population densities, biomass and predator–prey interactions in the field with special reference to ground beetles and wolf spiders. Ph.D. Dissertation. University of Munich Germany.

Larsen KJ, Brewer SR, Taylor DH (1994) Differential accumulation of heavy metals by web spiders and ground spiders in an old field. Environ. Toxicol. Chem. 13 (3) 503– 508.

Laster M, Brazzel JR (1968) A comparison of predator populations in cotton under different control programs in Mississippi. J. Econ. Entomol. 61 (3) 714–719.

Łaydanowicz J, Mąkol J (2010) Correlation of heteromorphic life instars in terrestrial Parasitengona mites and its impact on taxonomy – the case of Leptus molochinus (CL Koch, 1837) and Leptus ignotus (Oudemans, 1903) (Acari: Trombidiformes: Prostigmata: Erythraeidae). J Nat Hist 44:669– 697.

Leborgne R, Pasquet A (1991) Contribution à la connaissance des peuplements d’araignées des prairies et friches des vallées des Vosges du Nord. Ann. Sci. Rés. Biosphère Vosges du Nord 2 81–94.

188

Legner EF, Oatman ER (1964) Spiders on apple in Wisconsin and their abundance in natural and two artificial environments. Can. Entomol. 96 1202–1207.

Leech RE (1966) The spiders (Araneida) of Hazen Camp 81°49´N, 71°18´W. Quaestiones Entomol. 99 153–212.

Lemke A, Poehling HM (2002) Sown weed strips in cereal fields: overwintering site and ‘‘source’’ habitat for Oedothorax apicatus (Blackwall) and Erigone atra (Blackwall) (Araneae: Erigonidae). Agric. Ecosyst. Environ. 90 67–80.

Liu TX, Irungu RW, Dean DA, Harris MK (2013) Impacts of spinosad and λ- cyhalothrin on spider communities in cabbage fields in south Texas. Ekotoxicology 22(3): 528-537.

Luczak J (1975) Spider communities of the crop-fields. Pol. Ecol. Stud. 1 93–110.

Luczak J (1979) Spiders in agrocoenoses Polish Ecolological Studies 5: 151–200.

Lyoussoufi A, Armand E, Rieux R, Faivre-D’arcier F (1990) Influence de la réduction de la lutte chimique en verger de poirier sur l’évolution de la communauté des prédateurs: comparaison avec certains modèles. ANPP 2ème Conférence Internationale sur les Ravageurs en Agriculture Versailles, 583–590.

Mäder P, Fließach A, Dubois D, Gunst L, Fried P, Niggli U (2002) Soil Fertility and biodiversity in organic farming. Science 296:1694–1697

Maelfait JP, Baert L (1988) Les Araignées sont-elles de bons indicateurs écologiques? Proc. 10ème Colloque Européen d’Arachnologie Bull. Soc. Scient. Bretagne (h.s.) 59(1) 155–160.

Maelfait JP (1996) Soil spiders and bioindication. In: Van Stralen NM, Krivolutsky DA (Eds) Bioindicator Systems for Soil Pollution. Kluwer Academic Publishers Dordrecht pp. 165–178.

189

Maes L, Vanacker D, Pardo S, Maelfait JP (2004) Comparative study of courtship and copulation in five Oedothorax species Belg. J. Zool. 134 (2/1): 29-35.

Mąkol J (2005) Trombidiidae (Acari: Actinotrichida: Trombidioidea) of Poland. Fauna Poloniae. Museum and Institute of Zoology, Polish Academy of Sciences & Natura Optima Dux Foundation, Warszawa, 1 [NS]: 259 pp.

Mąkol J, Wohltmann A (2000) A redescription of Trombidium holosericeum (Linnaeus, 1758) (Acari: Actinotrichida: Trombidioidea) with characteristics of all active instars and notes on taxonomy and biology. Ann Zool 50:67–91.

Mąkol J, Łaydanowicz J, Kłosińska A (2009) A redescription of Neothrombium neglectum (Bruyant, 1909) with revision of Neothrombium (Acari: Neothrombiidae) and notes on the biology of species. Int J Acarol 35:275–301.

Mąkol J, Felska M (2011) New records of spiders (Araneae) as hosts of terrestrial Parasitengona mites (Acari: Actinotrichida: Prostigmata). J Arachnol 39:352–354.

Mąkol J, Felska M, Moniuszko H, Zaleśny G (2012) Redescription of Leptus kattikus Haitlinger, 2009 (Actinotrichida, Parasitengona, Erythraeidae) and molecular identification of its host from DNA barcoding. Zootaxa, 3569:67–78

Manly BFJ, McDonald LL, Thomas DL, (1993) Resource Selection by Animals: Statistical Design and Analysis for Field Studies. Chapman and Hall, London, United Kingdom, p. 192.

Mansour F, Rosen D, Shulov A (1980a) Functional response of the spider Cheiracanthium mildei (Arachnida, Clubionidae) to prey density. Entomophaga 25 (3), 313–316.

190

Mansour F, Rosen D, Shulov A (1980b) A survey of spider populations (Araneae) in sprayed and unsprayed apple orchards in Israël and their ability to feed on larvae of Spodoptera ittoralis (Boisd.). Acta Oecol., Oecol. Appl. 1 (2) 189–197.

Mansour F, Rosen D, Shulov A (1981) Disturbing effect of a spider on larval aggregation of Spodoptera littoralis. Entomol. Exp. Appl. 29 234–237.

Mansour F, Ross JW, Edwards GB, Whitcomb WH, Richman DB (1982) Spiders of Florida citrus groves. Fla. Entomol. 65 (4) 514–522.

Mansour F, Richman DB, Whitcomb WH (1983) Spider management in agroecosystems: habitat manipulation. Environ. Manage. 7 (1) 43–49.

Mansour F (1984) A malathion-tolerant strain of the spider Chiracanthium mildei and its response to Chlorpyrifos. Phytoparasitica 12 (3–4) 163–166.

Mansour F, Wysoki M, Whitcomb WH (1985) Spiders inhabiting avocado orchards and their role as natural enemies of Boarmia selenaria (Schiff). Acta Oecol., Ecol. Appl. 6 (4) 315–322.

Mansour F, Whitcomb WH (1986) The spiders of a citrus grove in Israël and their role as biocontrol agents of Ceroplastes floridensis (Homoptera, Coccidae). Entomophaga 31 (3) 269–276.

Marc P (1990a) Nycthemeral activity rhythm of adult Clubiona corticalis (Walckenaer, 1802) (Arachnidae, Clubionidae). Acta Zool. Fenn. 190 279–285.

Marc P (1992) Intraspecific and interspecific interactions between spiders from apple orchards. Proc. 13èmeColloque Européen d’Arachnologie, Neuchâtel, Suisse, Bull. Soc. neuchatelloise Sci. Nat. 116(1) 177–184.

191

Marc P (1993a) Intraspecific predation in Clubiona corticalis (Walckenaer, 1802) (Araneae, Clubionidae): a spider bred forits interest in biological control. Mem. Queensl. Mus. 33 (2) 607–614.

Marc P (1993b) Analyse de facteurs Eco-Etho-Physiologiques impliqués dans les capacités prédatrices des Aranéides: application à la lutte contre des ravageurs en milieu arbustif d’intérêt agronomique. Thèse de doctorat Rennes I 391 pp.

Marc P (1993c) Preliminary experimental study of the homing phenomenon in Clubiona corticalis (Walckenaer, 1808)(Araneidae, Clubionidae). Boll. Accad. Gioenia Sci Nat 26 (345) 263–271.

Marc P, Canard A (1997) Maintaining spider biodiversity in agroecosytems as a tool in pest control. Agric Ecosyst Environ 62 229–235.

Marc P, Canard A, Ysnel F (1999) Spiders (Araneae) useful for pest limitation and bioindication. Agriculture, Ecosystems and Environment 74: 229-273.

Mestre L, Bonte D (2012) Food stress during juvenile and maternal development shapes natal and breeding dispersal in a spider. Behav Ecol 23: 754-763.

Miyashita K (1999) Nymphal development and egg sac production of Xysticus bifidus Paik. Acta Arachnologica 48(1): 49-55.

Mohamed AMA, Hogg DB (2004) The attachment and stylostome of Trombidium newelli (Acari: Trombidiidae), an ectoparasitic mite on adults of alfalfa weevil, Hypera postica (Coleoptera: Curculionidae). Exp Appl Acarol 34:323–333.

Morse DH (1979) Prey capture by the crab spider Misumena calycina (Araneae, Thomisidae). Oecologia 39 309–319.

192

Morse DH (1985) Nest and selection of the crab spider Misumena vatia (Araneae, Thomisidae) on milkweed. J. Arachnol. 13 383–390.

Morse DH (1992) Dispersal of the spiderlings of Xysticus emertoni (Araneae, Thomisidae), a litter-dwelling crab spider. J Arachnol 20:217–221.

Moreby SJ, Aebischer NJ, Southway SE & Sotherton NW (1994) A comparison of the flora and arthropod fauna of organically and conventionally grown winter wheat in southern England. Annals of Applied Biology 125 13–27.

Mulhauser B (1990) La bioindication? et si nous reparlions des araignées ? In: Célérier ML, Heurtault J, Rollard C (Eds.) Proc. 12ème Colloque Européen d’Arachnologie Paris France Bull. Soc. Europ. Arachnol. (h.s.) 1 266–272.

Muma MH (1975) Spiders in Florida citrus groves. Fla. Entomol. 58, 83–90.

Müller T (1962) Naturräumliche Gliederung Deutschlands. Die naturräumlichen Einheiten auf Blatt 87 Braunschweig - Bundesanstalt für Landeskunde und Raumforschung Bonn-Bad Godesberg.

Nakao S, Okuma C (1958) Jpn. J. Appl. Entomol. Zool. 2 192–197.

Neet C (1995) Spiders as indicators species: lessons from two case studies. Proc. 13th Int. Congr. of Arachnology Geneva Switzerland Rev. Suisse Zool. (h.s.) 2 501–510.

Nentwig W (2013) Spider ecophysiology, Springer-Verlag, 529 pp.

Nentwig W, Wissel C (1986) A comparison of prey lengths among spiders. Oecologia 68 595–600.

Nentwig W, Kobelt M (2010) Spiders (Araneae). Chapter 7.3. In: Roques A et al. (Eds) Alien terrestrial arthropods of Europe. BioRisk 4(1) 131–147.

193

Nentwig W, Blick T, Gloor D, Hänggi A, Kropf C (2012) Araneae, Spinnen Europas (Bestimmungsschlüssel). Universität Bern.

Nesbitt HHJ (1945) A revision of the family Acaridae (Tyroglyphidae), order Acari, based on comparative morphological studies. Part I. Historical, morphological, and general taxonomic studies. Can J Res (D) 23:139–188.

Nilsson C (2006) Effects of post-harvest soil tillage on the survival of key parasitoids of oilseed rape pests. CD-Rom Proc Int Symp Integrated Pest Management in Oilseed Rape, 3–5 Apri 2006, Göttingen, Germany.

Nossek ME, Rovner JS (1984) Agonistic behavior in female wolf spiders (Araneae, Lycosidae). J. Arachnol. 11 407–422.

Nyffeler M, Benz G (1979b) Zur okologischen Bedeutung der Spinnen der Vegetationsschicht von Getreide- und Rapsfeldern bei Zurich (Schweiz). Zeitschriftfur angewandte Entomologie 87 348—376.

Nyffeler M (1982) Field studies on the ecological role of the spiders as insect predators in agroecosystems (abandoned grassland, meadows and cereal fields). PhD thesis Swiss Federal Institute of Technology, Zurich.

Nyffeler M, Dean DA & Sterling WL (1987a) Evaluation of the importance of the striped lynx spider, Oxyopes salticus (Araneae: Oxyopidae), as a predator in Texas cotton. Environmental Entomology 16 1114—1123.

Nyffeler M, Dean DA & Sterling WL (1987a) Predation by green lynx spider, Peucetia viridans (Araneae: Oxyopidae), inhabiting cotton and woolly croton plants in East Texas. Environmental Entomology 16 355—359.

Nyffeler M, Benz G (1988) Prey and predatory importance of micryphantid spiders in winter wheat fields and hay meadows. J. Appl. Entomol. 105 190–197.

194

Nyffeler M, Sterling WL, Dean DA (1994) How spiders make a living. Environ Entomol 23:1357–1367

Nyffeler M, Sterling WL, Dean DA (1994) Insectivorous activities of spiders in United States field crops. J. Appl. Entomol. 118 113–128.

Nyffeler M, Sunderland KD (2003) Composition, abundance and pest control potential of spider communities in agroecosystems: a comparison of European and US studies Agriculture, Ecosystems and Environment. 95: 579–612.

Öberg S, Mayr S, Dauber J (2008) Landscape effects on recolonisation patterns of spiders in arable fields. Agriculture, Ecosystems and Environment 123 211–218.

Okuma C (1968) Preliminary survey on the spider fauna of the paddy fields in Thailand. Mushi 42 (8) 89–118.

Okuma C, Wongsiri T (1973) Second report on the spider fauna of the paddy fields in Thailand. Mushi 47 1–17.

Oudemans AC (1897) List of Dutch Acari Latr., fifth part Trombidides Leach with synonymical notes and other remarks and description of an apparently new but indeed very old species of Cheyletus, Ch. squamosus De Geer. Tijdschr Entomol 40:117–135.

Paoletti MG, Favretto MR, Bressan M, Marchiorato A, Babetto M (1991) Biodiversita in pescheti forlivesi In: Biodiversita negli agrosystemi Atti del seminario Ago-Bio- Frut’92. Cesana pp 33–80.

Paoli G (1937) Studi sulle cavallette di Foggia (Dociostaurus maroccanus Thnb.) e sui loro oofagi (Ditteri Bombiliidi e Coleotteri Meloidi) ed Acari ectofagi (Eritreidi e Trombidiidi). Redia 23:27–206

195

Parker JR, Roberts MJ (1974) Internal and external parasites of the spider Pardosa hortensis (Thorell). (Araneae: Lycosidae). Bull Brit Arach Soc 3:82–84.

Pearse A (1946) Observations on the microfauna of the Duke forest. Ecol. Monogr. 16, 127–150.

Pekár S, Haddad CR (2005) Can agrobiont spiders (Araneae) avoid a surface with pesticide residues? Pest Manag. Sci. 61 1179–1185.

Pekár S, Beneš J (2008) Aged pesticide residues are detrimental to agrobiont spiders (Araneae). Journal of Applied Entomology 132 614–622.

Penicaud P (1979) Dynamique d’une population de l’Araignée Pisaura mirabilis Cl. dans une lande Bretonne. Thèse 3ème cycle, Université Paris, 89 pp.

Pfiffner L, Niggli U (1996) Effects of bio-dynamic, organic and conventional farming on ground beetles (Col. Carabidae) and other epigaeic arthropods in winter wheat. Biological Agriculture and Horticulture 12 353–364.

Pfiffner L, Luka H (2000) Overwintering of arthropods in soils of arable fields and adjacent semi-natural habitats. Agric. Ecosyst. Environ. 78 215–222.

Pfiffner L & Luka H (2003) Effects of low-input farming systems on carabids and epigeal spiders: a paired farm approach. Basic and Applied Ecology 4 117–127.

Plagens MJ (1986) Aerial dispersal of spiders (Araneae) in a Florida cornfield ecosystem. Environ. Entomol. 15 (6) 1225–1233.

Platen R (1996) Spinnengemeinschaften mitteleuropäischer Kulturbiotope. Arachnol. Mitt. (Basel) 12 1–45.

196

Pollard SD (1989) Constraints affecting partial prey consumption by a crab spider, Diaea sp. (Araneae, Thomisidae). Oecologia 81 392–396.

Provencher L, Vickery W (1988) Territoriality, vegetation complexity, vegetation complexity and biological control: the case for spiders. Am. Nat. 132 (2) 257–266.

Putman WL (1967) Life histories and habits of two species of Philodromus (Araneida: Thomisidae) in Ontario. Can. Entomol. 99 622–631.

Putman WL, Herne DHC (1966) The role of predators and other biotic agents in regulating the population density of phytophagous mite in Ontario peach orchards. Can. Entomol. 98 808–820.

Raatikainen M, Huhta V (1968) On the spider fauna of Finnish oat fields. Ann. Zool. Fenn. 5, 254–261.

Ratschker UM, Roth M (2000) Studies on ground dwelling spiders (Araneae) of agrarian habitat types in northeast Germany: ecological and nature conservation aspects. In: Gajdos P, Pekár S (Eds.), Proceedings of the 18th European Colloquium on Arachnology, vol 19 Suppl. 3 Ekologia, Bratislava, 213–225.

Reillo PR (1989) Mite parasitism of the polymorphic spider Enoplognatha ovata (Araneae, Theridiidae) from coastal Maine. J Arachnol 17:246–249.

Řezáč M, Pekár S, Stará J (2010) The negative effect of some selective insecticides on the functional response of a potential biological control agent, the spider Philodromus cespitum. BioControl 55:503–510.

Riechert SE (1974a) The pattern of local web distribution in a desert spider: mechanisms and seasonal variation. J. Anim. Ecol. 43 733–746.

197

Riechert SE (1974b) Thoughts on the ecological significance of the spiders. Bioscience 24 (6) 352–356.

Riechert SE, Tracy CR (1975) Thermal balance and prey availability: bases for a model relating web site characteristics to spider reproductive success Ecology 56 (2) 265–284.

Riechert SE, Harp JM (1987) Nutritional ecology of spiders. In: Slansky F, Rodriguez JG(Eds.) Nutritional Ecology of Insects Mites and Spiders. pp. 645–672.

Riechert SE and Lockley T (1984) Spiders as biological control agents. Annual Review of Entomology. 29 299-320.

Riechert S, Bishop L (1990) Prey control by assemblage of generalist predators: spiders in garden test systems. Ecology 71 1441–1450.

Riechert SE (1992) Spiders as representative ‘sit-and-wait’predators. In: Crawley MJ (Ed.) Natural Enemies: ThePopulation Biology of Predators, Parasites and Diseases. Blackwell Scientific Publications Oxford pp. 313–328.

Robaux P (1974) Recherches sur le developpement et la biologie des acariens Thrombidiidae. Mem Mus Hist Nat Ser A Zool 85:1–186.

Rózsa L, Reiczigel J, Majoros G (2000) Quantifying parasites in samples of hosts. J Parasitol 86:228–232.

Samaké B, Volkmar C (2000) Untersuchungen zum Einfluss ausgewählter Herbizide auf epigäische Raubspinnen in transgenen und herkömmlichen Mais- und Zuckerrübenbeständen. Mitt. Dtsch. Ges. Allg. Angew. Entomol. 12 365–369.

Samu F, Matthews GA, Lake D, Vollrath F (1992) Spider webs are efficient collectors of agrochemical spray. Pest. Sci. 36 47–51.

198

Samu F, Sunderland KD, Topping CJ, Fenlon JS (1996) A spider population in flux: selection and abandonment of artificial web sites and the importance of intraspecific interactions in Lepthyphantes tennuis (Araneae, Linyphiidae) in wheat. Oecologia 106 228–239.

Samu F, Németh J, Kiss B (1997) Assessment of the efficiency of a hand-held suction device for sampling spiders: improved density estimation or oversampling? Ann. Appl. Biol. 130, 371–378.

Samu F, Sunderland K and Szinetár C (1999) Scale-dependent Dispersal and Distribution Patterns of Spiders in Agricultural Systems: A Review. Journal of Arachnology 27 325-332.

Samu F, Tóth F, Szinetár C, Vörös G, Botos E (2001) Results of a nation-wide survey of spider assemblages in Hungarian cereal fields. IOBC/ WPRS Bulletin 24119–127.

Samu F, Szinetár C (2002) On the nature of agrobiont spiders The Journal of Arachnology 30: 389-402.

Samu F, Szinetár C, Szita É, Kinga F and Neidert D (2011) Regional variations in agrobiont composition and agrobiont life history of spiders (Araneae) within Hungary, Arachnologische Mitteilungen 40: 105-109.

Schaefer M (1976) Experimentelle Untersuchungen zum Jahreszyklus und zur Überwinterung von Spinnen (Araneida). Zool. Jb. Syst. 103 127–289.

Schaefer M (1987) Ecophysiology of spiders: life cycles and diapause. In: Nentwig, W.(Ed.), Springer, Berlin, pp 331–347.

Schmidt MH, Roschewitz I, Thies C, Tscharntke T (2005) Differential effects of landscape and management ondiversity and density of ground-dwelling farmland spiders. Journal of Applied Ecology 42, 281–287.

199

Shaw EM, Wheater CP, Langan AM (2005) The effects of cypermethrin on Tenuiphantes tenuis (Blackwall, 1852): development of a technique for assessing the impact of pesticides on web building in spiders (Araneae: Linyphiidae). Acta Zool Bulg suppl 1:173–179.

Shaw EM, Waddicor M, Langan AM (2006) Impact of cypermethrin on feeding behaviour and mortality of the spider Pardosa amentata in arenas with artificial ‘vegetation’. Pest Manag. Sci. 62 64–68.

Smallwood PD (1993) Web site tenure in the long-jawed spider: is it risk-sensitive foraging, or conspecific interactions? Ecology 74 (6) 1826–1835.

Sokolowski A (1995) Einfluss von Direktsaat mit und ohne Zwischenfrucht auf die Spinnenzönose in der Kultur Zuckerrübe. Unveröff. Diplomarbeit FB Biologie Technische Hochschule Darmstadt 97 pp.

Solomon ME (1949) The natural control of animal populations. J. Anim. Ecol. 18 1–35.

Southcott RV (1991) A further revision of Charletonia (Acarina: Erythraeidae) based on larvae, protonymphs and deutonymphs. Invertebr Taxon 5:61–131.

Southcott RV (1992) Revision of the larvae of Leptus Latreille (Acarina, Erythraeidae) of Europe and North America, with descriptions of post-larval instars. Zool J Linn Soc 105:1–153.

Southcott RV (1999) Larvae of Leptus (Acarina: Erythraeidae) free living or ectoparasitic on arachnids and lower insects of Australia and Papua New Guinea, with description of reared post-larval instars. Zool J Linn Soc 127:113–276.

Specht HB, Dondale CD (1960) Spider populations in New Jersey apple orchards. J. Econ. Entomol. 53 810–814.

200

Steigen A (1975) Energetics on a population of Pardosa palustris (Araneae, Lycosidae) on Hardangervidda. In: Wielgolaski (Ed.), Fennoscandium tundra ecosytem Part 2 Animals and systems analysis. Springer Berlin vol. 17 pp. 129–144. Stratton GE (1985) Behavioral studies of wolf spiders: a review of recent research. Rev. Arachnol. 6 57–70.

Sunderland KD, Fraser AM, Dixon AFG (1986a) Distribution of linyphiid spiders in relation to capture of prey in cereal fields. Pedobiologia 29 367–375.

Sunderland KD (1987) Spiders and cereal aphids in Europe. Bull. SROP/WPRS 10 (1) 82–102.

Sunderland KD, Hawkes C, Stevenson JH, McBride T, Smart LE, Sopp PI, Powell W, Chambers RJ, Carter OCR (1987b) Accurate estimation of invertebrate density in cereals. Bull. No. SROP/WPRS 1987/X/1 pp. 71–81.

Sunderland KD, Chambers RJ, Carter OCR (1988) Potential interactions between varietal resistance and natural enemies in the control of cereal aphids. In: Cavarollo, R., Sunderland, K.D. (Eds.) Integrated Crop Protection in Cereals. Balkema Rotterdam pp. 41–56.

Sunderland KD, Topping CJ (1993) The spatial dynamics of Linyphiid spiders in winter wheat. Mem. Queensl. Mus. 33 (2) 639–644.

Sunderland KD (1996) Studies on the population ecology of the spider Lepthyphantes tenuis (Araneae: Linyphiidae) in cereals. Bull. SROP/WPRS 19 (3), 53–69.

Swan DC (1936) Berlese’s fluid: remarks upon its preparation and use as a mounting medium. Bull Entomol Res 27:389–391.

Symondson W, Sunderland K & Greenstone M (2002) Can generalist predators be effective biocontrol agents? Annual Review of Entomology 47: 561-594.

201

Szita É, Samu F, Bleicher K & Botos E (1998) Data to the spider fauna (Araneae) of Körös-Maros National Park (Hungary). Acta Phytopathologica et Entomologica Hungarica 33 341–388.

Szita É, Samu F, Fetykó K and Szirányi A (2004) Testing the origin of agrobiont spiders: spiders in agricultural and natural grassland habitats of the Körös-Maros National Park, Hungary. In: F Samu and C Szinetár (eds) European Arachnology 2002. Plant Protection Institute & Berzsenyi College, Budapest, pp. 319-326.

Tahiri A, Horel A, Krafft B (1989) Etude préliminaire sur les interactions mère-jeunes et jeunes-jeunes chez deux espèces d’Amaurobius (Araneae, Amaurobiidae). Rev. Arachnol. 8 (8), 115–128.

Tanaka K (1991) Food consumption and diet composition of the web-building spider Agelena limbata in two habitats. Oecologia 86 8–15.

Thaler K, Ausserlechner J, Mungenast F (1977) Vergleichende Fallenfänge von Spinnen und Käfern auf Acker- und Grünlandparzellen bei Innsbruck, Oesterreich. Pedobiologia 17 389–399.

Thaler K, Knoflach B (1995): Adventive Spinnentiere in Österreich - mit Ausblicken auf die Nachbarländer (Arachnida ohne Acari)-Stapfia 37 55-76.

Thomas CFG, Jepson PC (1997) Field-scale effects of farming practices on linyphiid spider populations in grass and cereals. Entomol. Exp. Appl. 84 56–69.

Thorbek P, Sunderland KD, Topping CJ (2003) Eggsac development rates and phenology of agrobiont linyphiid spiders in relation to temperature Entomologia Experimentalis et Applicata 109: 89-100.

Thorbek P, Topping CJ (2005) The influence of landscape diversity and heterogeneity on spatial dynamics of agrobiont linyphiid spiders: An individual-based model. Biocontrol 50:1–33.

202

Thornhill WA (1983) The distribution and probable importance of linyphiid spiders living on the soil surface of sugar-beet fields. Bull. Br. Arachnol. Soc. 6 127–136.

Timm RM, Losilla M (2007) Orb-weaving spider, Argiope savignyi (Araneidae), predation on the proboscis bat Rhynchonycteris naso (Emballonuridae). Carib. J. Sci. 43: 282–284.

Toft S (1989) Aspects of the ground-living spider fauna of twobarley fields in Denmark: species richness and phenological synchronization Entomol. Meddr. 57, 157–168.

Toft S, Vangsgaard C, Goldschmidt H (1995) Distance methods used to estimate densities of web spiders in cereal fields. Acta Jutl. 70 33–45.

Toft S, Anders J (1998) No negative sublethal effects of two insecticides on prey capture and development of a spider. Pestic. Sci. 52 223–228.

Tomić VT (2006) Diverzitet paukova (Aranea, Arachnida) Avale i prirodnog rezervata „Obedska Bara“: uporedno-morfološka obeležja, polimorfizam i evolutivna sistematika. Doktorska disertacija, Biološki fakultet, Univerzitet u Beogradu, Beograd, 1-228.

Tomić V, Makol J, Stamenković S, Büchs W, Prescher S, Sivčev I, Graora D, Sivčev L, Gotlin-Čuljak T, Dudić B (2015) Parasitism of Trombidium brevimanum larvae on agrobiont linyphiid spiders from Germany. Exp Appl Acarol DOI 10.1007/s10493-015- 9909-0.

Topping CJ, Sunderland KD (1992) Limitations to the use of pitfall traps in ecological studies—Exemplified by study of spiders in a field of winter-wheat. Journal of Applied Ecology 29:485–491.

Topping CJ, Sunderland KD (1994a) Methods for quantifying spider density and migration in cereal crops. Bull. Br. Arachnol. Soc. 9 209–213.

203

Tretzel E (1952) Zur Ökologie der Spinnen (Araneae), Autökologie der Arten im Raum von Erlangen. SB Physik. Med. Soc. 75 36–131.

Tretzel E (1954) Reife und Fortpfl anzungszeit bei Spinnen Z. Morphol. Ökol. Tiere 42 634–691.

Turnbull AL (1964) The search for prey by a web-building spider Achaearanea tepidariorum (Koch) (Araneae, Theridiidae). Can. Entomol. 96 568–579.

Turnbull AL (1973) Ecology of the true spiders (Araneomorphae). Ann. Rev. Entomol. 18 305-348.

Uetz GW (1991) Habitat structure and spider foraging. In: Bell SS Mc Coy, ED Mushinsky, H.R.(Eds.) Habitat Structure: The Physical Arrangment of Objects in Space. Chapman & Hall London pp. 325–348.

Uetz GW, Halaj J, Cady AB (1999) Guild structure of spiders in major crops. J. Arachnol. 27 270–280.

Urák I, Hartel T, Balog A (2010) The influence of Carpathian landscape scale on spider communities. Arch. Biol. Sci. 62 (4) 1231-1237.

Vachon M (1957) Contribution à l'étude du développement postembryonnaire des araignées. Première note. Généralités et nomenclature des stades. Bull. Soc. Zool France 82, 337-354.

Van Den Berg AM, Dippenaar-schoeman AS, Schoonbee HJ (1990) The effect of two pesticides on spiders in South Africa cotton fields. Phytophylactica 22 435–441.

Van Helsdingen PJ (2009) Mermessus denticulatus (Banks, 1898) and Mermessus trilobatus (Emerton, 1882), adventive species in the Netherlands (Araneae, Linyphiidae) Contrib nat Hist 12 617-626.

204

Van Hook RI (1971) Energy and nutrient dynamics of spider and orthopteran populations in a grassland ecosystem. Ecol. Monogr. 41, 1–26.

Vickerman GP (1992) The effects of different pesticide regimes on the invertebrate fauna of winter wheat. In: Grieg-Smith P, Frampton G, Hardy A (Eds.) Pesticides, Cereal Farming and the Environment. HMSO London pp. 82–109.

Volkmar C, Bothe S, Kreuter T, Lübke-Al Hussein M, Richter L, Heimbach U, Wetzel T (1994) Epigäische Raubarthropoden in Winterweizenbeständen Mitteldeutschlands und ihre Beziehung zu Blattläusen. Mitt. Biol. Bundesanst. Land- und Forstwirtsch. Berlin–Dahlem 299 1–134.

Volkmar C (1996) Spider populations on a typical field site in central Germany and special influences of various plant protection intensities during a crop rotation sequence. Rev. Suisse Zool. Hors Sér. pp. 683–690.

Vollrath F (1988) Spider growth as an indicator of habitat quality. Bull. Br. Arachnol. Soc. 7 (7) 217–219.

Wagner WD, Wise DH (1996) Cannibalism regulates densities of young wolf spiders: evidence from field and laboratory experiments. Ecology 77 (2) 639–652.

Wehling A, Heimbach U (1994) Effects of two insecticides (lambda-cyhalothrin and endosulfan) on spiders in laboratory, semi-field and field tests. IOBC/WPRS Bull. 17 113–122.

Weidemann G (1978) Ueber die Bedeutung von Inseckten im Oekosystem Laubwald. Mitt. Naturforsch. Ges. Schaffhausen 15, 1–35.

Welbourn WC, Young OP (1988) Mites parasitic on spiders, with a description of a new species of Eutrombidium (Acari, Eutrombidiidae). J Arachnol 16:373–385.

205

Weymann GS (1993) A review of the possible causative factors and significance of ballooning in spiders. Etho. Eco. E 5 279–291.

Weymann GS (1995) Laboratory studies of the factors stimulating ballooning behaviour by Linyphiid spiders (Araneae, Linyphiidae). J. Arachnol. 23 75–84.

Whalon ME, Croft BA (1986) Immigration and colonisationof portable apple trees by arthropod pests and their natural enemies. Crop Prot. 5 (6) 376–384.

Whitcomb WH, Exline H, Hite M, (1963) Comparison of spider populations of ground stratum in Arkansas pasture and adjacent cultivated field. Arkansas Acad. Sci. Proc. 17 32–37.

Whitcomb WH, Bell K (1964) Predaceous insects, spiders and mites of Arkansas cotton fields. Arkansas Agr. Exp. Sta. Bull. 690 1–84.

White PCL, Hassall M (1994) Effects of management on spider communities of headlands in cereal fields. Pedobiologia 38 169–184.

Wickler W, Seibt U (1986) Aerial dispersal by ballooning in adult Stegodyphus mimosarum. Naturwiss. 73 628-629.

Wickramasinghe LP, Harris S, Jones G, Vaughan N (2003) Bat activity and species richness on organic and conventional farms: impact of agricultural intensification. Journal of Applied Ecology. 40 984–993.

Wilczek G, Majkus Z, Migula P, Bednarska K, Swierczek E (1997) Heavy metals and detoxifying enzymes in spiders from coal and metallurgic dumps near Ostrava (Czech Republic). In: Z˙ abka, M.(Ed.), Proceedings, 16th European Colloquium of Arachnology. Siedlce Poland July 1996 pp. 317–328.

206

Wilczek G, Babczyńska A, Augustyniak M, Migula P (2004) Relations between metals (Zn, Pb, Cd and Cu) and glutathionedependent detoxifying enzymes in spiders from a heavy metal pollution gradient. Environ. Pollut. 132 453–461.

Wilczek G, Babczyńska A, Wilczek P, Doleźych B, Migula P, Mlyńska H (2008) Cellular stress reactions assessed by gender and species in spiders from areas variously polluted with heavy metals. Ecotoxicology and Environmental Safety 70 127–137.

Williams IH (2010) Biocontrol-Based Integrated Management of Oilseed Rape Pests. Springer-Verlag 500 pp

Winder L, Hirst DJ, Carter N, Wratten SD, Sopp PI (1994) Estimating predation of the grain aphid Sitobion avenae by polyphagous predators. J. Appl. Ecol. 31 1–12.

Wise DH (1975) Food limitation of the spider Linyphia marginata experimental field studies. Ecology 56 637–646.

Wise DH (1979) Food limitation of the spider Linyphia marginata experimental field studies. Ecology 56 637–646.

Wise DH (1979) Effects of an experimental increase in prey abundance upon the reproductive rates of two orb-weaving spider species (Araneae, Araneidae). Oecologia 41 289–300.

Wise DH (1993) Spiders in Ecological Webs. Cambridge University Press, Cambridge 328 pp.

Wissinger SA (1997) Cyclic colonization in predictably ephemeral habitats: a template for biological control in annual crop systems Biological Control 10: 4-15.

207

Wohltmann A (1999) On the biology of Trombidium brevimanum (Berlese, 1910) (Acari: Prostigmata: Parasitengonae: Trombidiidae) with a redescription of all active instars. Mitt Hamb Zool Mus Inst 96:159–170.

Wohltmann A (2000) The evolution of life histories in Parasitengona (Acari: Prostigmata). Acarologia 41:145–204.

Workman C (1978) Individual energy budget of Trochosa terricola Thorell (Araneae, Lycosidae) under constant and fluctuating temperature conditions. Symp. Zool. Soc. London 42 223–233.

Wrinn KM, Evans SC, Rypstra AL (2012) Predator cues and an herbicide affect activity and emigration in an agrobiont wolf spider. Chemosphere 87 390–396

Young OP, Edwards GB (1990) Spiders in United States field crops and their potential effect on crop pests. J. Arachnol. 18 1–27.

Ysnel F, Canard A (1986) Réflexions sur les cycles vitaux des Araignées européennes; l’exemple des espèces à toile géométriques. Mem. Soc. R. Belge Entomol. 33 213–222.

Ysnel F, Ledoux JC (1988) Données sur le cycle biologique dequelques araignées des terres Australes Françaises, Kerguelen, Crozet. Proc. 10ème Colloque Européen d’Arachnologie, Bull. Soc. Sci. Bretagne, 59 (h.s.) 1 209–221.

Ysnel F (1992) Impact trophique et valeur bioindicatrice d’une population d’Araignées: exemple d’une espèce à toile géométrique Larinioides cornutus (Araneidae). Thèse de Doctorat, Université Rennes I, 217 pp.

Ysnel F (1993) Relationship between food intake and spider size in temperate zones: experimental model for an orb-weaving spider. Proc. 12th Int. Congr. of Arachnology Brisbane Australia Mem. Queensl. Mus. 33 687–692

208

Ysnel F, Canard A, Tiberghien G (1995) The shrub layer spider communities: variation of composition and structure of the gorse clump communities in western France. Proc. 13th Int. Congr. of Arachnology Geneva, Switzerland Rev. Suisse Zool. (h.s.) 2 691– 700.

Zhao J, Liu F, Chen W (1980) Preliminary studies of the life history of Misumenops tricuspidatus and its control of cotton pests. Acta Zool. Sin. 26 (3) 255–261.

Zulka KP, Milasowszky N, Lethmayer C (1997) Spider biodiversity potential of an ungrazed and grazed inland salt meadow in the National Park ‘Neusiedler See- Seewinkel’ (Austria): implications for management (Arachnida: Araneae). – Biodiversity and Conservation 6: 75-88.

Zrubecz P, Thoth F, Nagy A (2008) Is Xysticus kochi (Araneae: Thomisidae) an efficient indigenous biocontrol agent of Frankliniella occidentalis (Thysanoptera: Thripidae)? BioControl 53:615–624.

209

BIOGRAFIJA:

Boris D. Dudić rođen je 9. maja 1977. godine u Beogradu gde je završio osnovnu školu i gimnaziju. Na Biološki fakultet u Beogradu upisao se 1996. godine. Diplomirao je 2004. godine, sa prosečnom ocenom 8.47 i ocenom 10 na diplomskom ispitu. Od 15. juna 2005. zaposlen je kao asistent-pripravnik za predmete Razviće životinja i Pedologija sa pedobiologijom i zaštitom na Katedri za dinamiku razvića životinja u Institutu za zoologiju Biološkog fakulteta Univerziteta u Beogradu, a 17. septembra 2010. godine izabran je u zvanje asistenta.

Poslediplomske studije na smeru Histologija i embriologija završio je sa prosečnom ocenom 9.86, a magistarsku tezu pod nazivom „Trihobotriotaksija u postembrionalnom razviću vrste Cyclosa conica (Pallas 1772) (Araneae, Araneidae) iz Košutnjaka, Srbija“ odbranio je 25. marta 2010. godine. Veće naučnih oblasti prirodnih na sednici održanoj 12. septembra 2013. godine dalo je saglasnost na predlog teme doktorske disertacije pod nazivom: "Karakteristike životnog ciklusa nekih agrobiontnih vrsta evropskih paukova (Araneae, Arachnida)".

Od 2006. godine je učesnik naučno-istraživačkog projekta br. 143053 pod nazivom “Funkcionalna analiza ontogenetske diverzifikacije i modifikacije evolutivnih odgovora tokom filogenije” (rukovodilac prof. dr Božidar Ćurčić), finansiranog od strane Ministarstva za nauku i tehnološki razvoj Republike Srbije. Od 2011. godine učestvuje na naučnoistraživačkom projektu br. 173038 pod nazivom "Ontogenetska karakterizacija filogenije bioraznovrsnosti" finansiranog od strane Ministarstva za nauku i tehnološki razvoj. Govori engleski jezik i poznaje rad na računaru.

BIBLIOGRAFIJA:

Б1. Monografska studija/poglavlje u knjizi

1. Makarov SE, Lučić LR, Dudić BD (2008) Review of the genus Lamellotyphlus Tabacaru, 1976 (Diplopoda, Julidae) with description of the Lamellotyphlus belevodae n. sp. from Serbia. In: Advances in Arachnology and Developmental Biology, Papers Dedicated to Professor Božidar P. M. Ćurčić. Editors S. E: Makarov and R. N. Dimitrijević. Institute of Zoology Faculty of Biology University of Belgrade Committee for Karst and Speleology Serbian Academy of Sciences and Arts in Belgrade Institute of Zoology Bulgarian Academy of Sciences in Sofia Faculty of Life Sciences University of Vienna in Vienna and UNESCO MAB Committee Serbia in Belgrade. Monographs 12 179-186 Vienna–Belgrade–Sofia.

Б2. Radovi u časopisima međunarodnog značaja

1. Tomić V, Makol J, Stamenković S, Büchs W, Prescher S, Sivčev I, Graora D, Sivčev L, Gotlin-Čuljak T, Dudić B (2015) Parasitism of Trombidium brevimanum larvae on agrobiont linyphiid spiders from Germany, Exp Appl Acarol DOI 10.1007/s10493-015-9909-0. 2. Dudić BD, V. Tomić VT, Sivčev I, Buchs W, Sivčev L, Graora D, Tanja Gotlin- Čuljak (2013) New data on spider fauna from northern Serbia, Archives of Biological Science, Belgrade, 65 (4), 1669-1673. 3. Dudić BD, Tomić VT and Lučić LR (2011) Trichobothrial patterns during postembryonic development of Cyclosa conica (Pallas 1772) (Araneae, Araneidae). Archives of Biological Sciences Belgrade 63(2): 441-448. 4. Antić DŽ, Tomić VT, Rađa T, Lučić LR, Dudić BD & Makarov SE (2014) A new species of the family Heterolatzeliidae from the Balkan Peninsula (Diplopoda, Chordeumatida), Zootaxa 3904 (1): 147–150. 5. Ćurčić BPM, Dimitrijević RN, Rađa T, Dudić BD, Šimić S, Vujčić-Karlo S (2006) A new troglobiotic pseudoscorpion from Albania. Periodicum Biologorum 108 (1): 101-103. 6. Ćurčić BPM, Makarov SE, Tomić VT, Mitić BM, Ćurčić SB, Dudić BD, Lučić LR, Jasnić N (2008) On a new genus of endemic millipeds (Diplopoda: Chordeumatida: Anthroleucosomatidae) from the Balkan Peninsula. Zootaxa 1743 1-16. 7. Antić DŽ, Ćurčić BPM, Mitić BM, Tomić VT, Lučić LR, Dudić BD, Stojanović DZ and Makarov SE (2013) A new cave diplopod of the genus Brachydesmus Heller, 1858 from Southwest Serbia (Diplopoda: Polydesmida: Polydesmidae). Archives of Biological Sciences Belgrade 65(2): 745-750. 8. Antić DŽ, Ćurčić BPM, Tomić VT, Ćurčić SB, Stojanović DZ, Dudić BD and Makarov SE (2013) One hundred millipede species in Serbia (Arthropoda: Myriapoda: Diplopoda), Archives of Biological Sciences, Belgrade, 65 (4), 1559-1578 9. Dudić BD, Rakić T, Šinžar-Sekulić J, Atanacković V and Stevanović B (2007) Differences of metal concentrations and morpho-anatomical adaptations between obligate and facultative serpentinophytes from Western Serbia. Archives of Biological Sciences Belgrade 59(4): 341-350. 10. Potkonjak NI, Potkonjak TN, Blagojević SN, Dudić BD, Randjelović DV (2010) Current oscillations during the anodic dissolution of copper in trifluoroacetic acid. Corrosion Science 52 1618-1624.

Б3. Radovi u časopisima domaćeg značaja

1. Makarov SE, Tomić VT, Mitić BM, Dudić BD (2005) Revision of the genus Serboiulus Strasser 1962 (Diplopoda, Julidae). Archives of the biological sciences 57 (1): 47-52. 2. Dudić B, Tomić V, Lučić L (2011) Biodiverzitet faune paukova na području Košutnjaka u Beogradu. Zaštita prirode 61/2 77-87. 3. Graora DĐ, Sivčev IL, Sivčev LI, Büchs WG, Tomić VT, Dudić BD, Gotlin-Čuljak T (2013) Brojnost i štetnost Dasineura brassicae (Winn.) u različitim sistemima gajenja uljane repice, Zaštita bilja, 64(3), 144-153 4. Sivčev LI, Büchs WG, Prescher S, Graora DĐ, Ćurčić SB, Sivčev IL, Schmidt L, Tomić VT, Dudić BD & Gotlin-Čuljak T (2014) Contribution to the knowledge of the ground beetle fauna from Serbia (Coleoptera: Carabidae). Acta entomologica serbica, 19 (1-2), 13-23.

Б4. Kongresna saopštenja na skupovima međunarodnog značaja

1. Sivčev L, Graora D, Sivčev I, Buchs W, Čujak G. T, Juran I, Tomić V, Dudić B (2012) Pests of oilseed rape in northern Serbia, International Symposium on Current Trends in Plant Prtotection. 25-28 September Belgrade 511-515. 2. Buchs W; Prescher S; Schmidt L; Tomić V; Dudić B; Sivčev, L; Gotlin-Čuljak T; Sivčev I; Juran I, Graora D; Grubišić D 2012 Auswirkungen unterschiedliche Rapsanbausysteme auf die Abundanz und Biodiversität epigäischer Raubarthropoden als natürliche Regulatoren von Schädlingenin Deutschland, Kroatien und Serbien, 58. Deutsche Pflanzenschutztagung "Pflanzenschutz – alternativlos", 10.-14. September, Braunschweig, 110-111

Б5. Kongresna saopštenja na skupovima domaćeg značaja

1. Ćurčić BPM, Brajković M, Krunić M, Dimitrijević RN, Makarov SE, Ćurčić SB, Lučić LR, Tomić VT, Mitić BM, Dudić B, Stanisavljević Lj (2005) O prezimljavanju i pothlađivanju nekih Diplopoda, Arachnida i insekata iz Srbije, Simpozijum entomologa Srbije sa međunarodnim učešćem. Plenarni referati i rezimei, 25-29. septembar, Bajina Bašta 1-69. 2. Dimitrijević RN, Makarov SE, Dudić B (2005) Raznovrsnost pseudoskorpija: svedoci daleke prošlosti, Simpozijum entomologa Srbije sa međunarodnim učešćem. Plenarni referati i rezimei, 25-29. septembar Bajina Bašta 18 3. Dimitrijević RN, Makarov SE, Ćurčić SB, Lučić LR, Tomić VT, Mitić BM, Dudić B (2005) Arahnološko delo akademika Jovana Hadžija – kritički osvrt, Simpozijum entomologa Srbije sa međunarodnim učešćem. Plenarni referati i rezimei 25-29. septembar, Bajina Bašta, 19 4. Dudić BD, Tomić VT and Lučić LR (2009) Postembrionalno razviće trihobotriotaksije kod vrste Cyclosa conica (Pallas 1772) (Araneidae, Araneae). Simpozijum entomologa Srbije Plenarni referati i rezimei 23- 27. septembar Soko Banja 11.

Б6. Objavljen pomoćni udžbenik

1. Vladimir T Tomić, Slobodan E Makarov, Luka R Lučić, Bojan M Mitić, Boris D Dudić, Praktikum iz Razvića životinja, Univerzitet u Beogradu, Biološki fakultet, Beograd 2009, 1-77.

Б7. Odbranjen magistarski rad

1. Boris D. Dudić (2010) Trihobotriotaksija u postembrionlannom razviću vrste Cyclosa conica (Pallas 1772) (Araneae, Araneidae) iz Košutnjaka, Srbija, magistarska teza, Biološki fakultet, Univerzitet u Beogradu, 1-126, Beograd.

1. Ауторство - Дозвољавате умножавање, дистрибуцију и јавно саопштавање дела, и прераде, ако се наведе име аутора на начин одређен од стране аутора или даваоца лиценце, чак и у комерцијалне сврхе. Ово је најслободнија од свих лиценци. 2. Ауторство – некомерцијално. Дозвољавате умножавање, дистрибуцију и јавно саопштавање дела, и прераде, ако се наведе име аутора на начин одређен од стране аутора или даваоца лиценце. Ова лиценца не дозвољава комерцијалну употребу дела. 3. Ауторство - некомерцијално – без прераде. Дозвољавате умножавање, дистрибуцију и јавно саопштавање дела, без промена, преобликовања или употребе дела у свом делу, ако се наведе име аутора на начин одређен од стране аутора или даваоца лиценце. Ова лиценца не дозвољава комерцијалну употребу дела. У односу на све остале лиценце, овом лиценцом се ограничава највећи обим права коришћења дела. 4. Ауторство - некомерцијално – делити под истим условима. Дозвољавате умножавање, дистрибуцију и јавно саопштавање дела, и прераде, ако се наведе име аутора на начин одређен од стране аутора или даваоца лиценце и ако се прерада дистрибуира под истом или сличном лиценцом. Ова лиценца не дозвољава комерцијалну употребу дела и прерада. 5. Ауторство – без прераде. Дозвољавате умножавање, дистрибуцију и јавно саопштавање дела, без промена, преобликовања или употребе дела у свом делу, ако се наведе име аутора на начин одређен од стране аутора или даваоца лиценце. Ова лиценца дозвољава комерцијалну употребу дела. 6. Ауторство - делити под истим условима. Дозвољавате умножавање, дистрибуцију и јавно саопштавање дела, и прераде, ако се наведе име аутора на начин одређен од стране аутора или даваоца лиценце и ако се прерада дистрибуира под истом или сличном лиценцом. Ова лиценца дозвољава комерцијалну употребу дела и прерада. Слична је софтверским лиценцама, односно лиценцама отвореног кода.