UNIVERSITE D’ANTANANARIVO FACULTE DES SCIENCES

DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ET ECOLOGIE VEGETALES THESE POUR L’OBTENTION DU DIPLÔME DOCTORAT « SCIENCE DE LA VIE »

Spécialité : ECOLOGIE VEGETALE

LES MASSIFS FORESTIERS DE LA REGION DE LA LOKY- MANAMBATO (), écorégion de transition Nord : Caractéristiques floristiques et structurales. Essai de modélisation

des groupements végétaux.

Présentée par

RANIRISON Patrick

Soutenue le 24 avril 2010 devant la commission d’examen suivante :

Président : Professeur Miadana Harisoa FARAMALALA Directeur de thèse : Professeur Charlotte RAJERIARISON Rapporteur : Docteur Laurent GAUTIER Examinateur : Professeur Samuel RAZANAKA Examinateur : Professeur Vonjison RAKOTOARIMANANA

REMERCIEMENTS

De nombreuses initiatives et efforts se sont associés pour contribuer au bon déroulement de ce travail de thèse par des personnes et Institutions, directement ou indirectement. Je ne saurais les oublier et j’aimerais témoigner ma reconnaissance et remerciements envers eux.

En premier lieu, je tiens à remercier particulièrement :

- Professeur Harisoa Miadana FARAMALALA, Responsable de l’option Ecologie Végétale au Département de Biologie et Ecologie Végétales – Faculté des Sciences – Université d’Antananarivo, qui non seulement, a apporté des conseils et critiques constructives pour améliorer la qualité de ce manuscrit, mais nous a fait un grand honneur de présider le jury.

- Madame Charlotte RAJERIARISON, Professeur Titulaire à la Faculté des Sciences de l’Université d’Antananarivo, malgré ses lourdes responsabilités, a accepté d’encadrer ce travail de doctorat en nous faisant bénéficier de ses profondes connaissances de la Flore et Végétation de Madagascar. Ses conseils et corrections m’ont été très précieux pour la finalisation de ce travail. Nous lui adressons nos vifs remerciements.

- Docteur Laurent GAUTIER, des Conservatoire et Jardin Botaniques de Genève, Chargé de Cours à l’Université de Genève, a supervisé depuis 2004 le déroulement de ce travail de thèse à Madagascar ainsi que pendant mon séjour en Suisse, n’a pas ménagé ses efforts, ses encouragements. Ses partages de connaissances et expériences en flore et végétation m’ont été indispensables pour assurer l’objectivité de ce travail. Qu’il trouve ici le témoignage de ma reconnaissance.

- Professeur Samuel RAZANAKA, Chercheur au CNRE, malgré ses lourdes obligations, nous fait l’honneur de siéger parmi les membres de jury et a accepté d’examiner ce travail et d’apporter des recommandations et améliorations du document.

- Professeur Vonjison RAKOTOARIMANANA, enseignant au Département de Biologie et Ecologie Végétales, Faculté des Sciences de l’Université d’Antananarivo, a apporté des conseils et corrections sur le traitement statistique qui est un des points clés de ce travail. Ses encouragements amicaux m’ont été nécessaires pendant la finalisation de ce travail. Nous lui adressons nos vifs remerciements.

- Docteur Edmond ROGER, Maître de Conférences à la Faculté des Sciences de l’Université d’Antananarivo, malgré ses lourdes responsabilités et son emploi du temps très serrés, a bien voulu m’encadrer sur le terrain pendant la mise au point de la méthodologie de collecte de données. Ses précieux conseils et ses encouragements m’ont été utiles pour comprendre beaucoup de choses sur l’Ecologie et sur l’environnement. Merci infiniment.

Ensuite, je voudrais adresser mes remerciements aux différentes Institutions qui m’ont aidé à la réalisation de cette thèse :

- L’Association FANAMBY, les Conservatoire et Jardin Botaniques de Genève (CJBG), Conservation International (CI) et le Département de Biologie et Ecologie Végétales (DBEV) ; ces quatre institutions constituent les pierres d’édifice par leur rôle initiateur, bailleur et partenaire de ce projet de thèse. - La Commission Fédérale des Bourses Extérieures (CFBE Suisse) qui m’a permis d’approfondir mes connaissances en terre Helvétique et en Europe en m’octroyant une bourse d’étude. - Les divers herbaria tels que TEF, TAN, G et MNHN qui m’ont ouvert leurs portes et m’ont laissé accéder aux patrimoines végétaux pour la détermination des nos récoltes botaniques. - Les différentes institutions malagasy qui ont délivré les autorisations de recherche tout au long de ce travail de thèse.

Je tiens à remercier tous les amis du Jardin Botanique de Genève qui m’ont chaleureusement accueilli pendant mon séjour en Suisse et m’ont beaucoup aidé tout au long des analyses et traitements de mes données de thèse (outils statistiques, cartographie, …). Mes sincères remerciements s’adressent également à la famille Gautier et à la famille Nusbaumer avec qui j’ai partagé des moments forts et inoubliables parmi les magnifiques montagnes et paysages Suisses.

Je ne saurais oublier les gens de Fanamby à Tana et à Daraina qui m’ont procuré une ambiance de travail familiale et fraternelle, et plus particulièrement à Serge Rajaobelina, le Secrétaire Exécutif de m’avoir accueilli au sein de cette grande Institution malgache sur l’environnement, à Sébastien Wohlhauser, qui m’a sélectionné pour ce projet de recherche sur la flore et végétation de Daraina.

Je remercie également les gens du Département de Biologie et Ecologie Végétales et les étudiants de la promotion « kasoka », ils m’ont initié à la recherche dans une ambiance familiale.

J’adresse mes cordiaux remerciements à nos collègues assistants de terrain : Narcisse Amavatra, Anselme Be, Jaonjara dit Coco, Morel Tsilailay, Victor dit Vazaha, Gregoire dit Rababone, Morille, qui ont enduré avec nous, pluies et beaux temps pendant la réalisation des travaux de terrain.

Un remerciement fraternel à Louis Nusbaumer, du Jardin Botanique de Genève, mon sakarivo, avec la pluie, le beau temps, la neige, le vent, mes humeurs, tu es toujours efficace et toujours disponible et tu ne ménages pas tes forces et ton temps pour aider tes proches.

Un grand merci à mes parents, qui m’ont inlassablement soutenu et encouragé pendant les dures épreuves de ma vie depuis mon enfance jusqu’à maintenant.

Merci également à ma famille, ma sœur, Amadou, Sonia, merci d’avoir enduré mes humeurs pendant ce travail de thèse, merci de m’avoir encouragé et soutenu sans retenue. Vous m’avez toujours apporté de la joie, de la motivation et du positivisme et surtout beaucoup d’amour.

Table des matières Remerciements…………………………………………………………………. Liste des figures……………………………………………………………….. i Liste des tableaux……………………………………………………………… iii Liste des cartes………………………………………………………………… v Liste des planches……………………………………………………………… vi Liste des abréviations…………………………………………………………. vii Liste des publications…………………………………………………………. viii Liste des annexes………………………………………………………………. ix

INTRODUCTION…………………………………………...………. 1

Première partie : CONSIDERATIONS GENERALES………….………… 4

I - CARACTÉRISTIQUES GENERALES SUR LE MILIEU MALGACHE..….………. 4 I.1 - Milieu physique……………………………………………………… 4 I.1.1- Localisation et relief…………………………………………………………… 4 I.1.2- Géologie………………………………………………………………………… 4 I.1.3- Sols……….…………………………………………………………………….. 7 I.1.4- Climat……………………………………………………………………………. 9 I.2 - Flore et Végétation……………….……..……………………………… 11 I.2.1- Subdivisions phytogéographiques …………………………………………….. 11 I.2.2- Les domaines phytogéographiques de Humbert ……………………….……. 11 - Région orientale ………..…………………………………………………… 11 - Région occidentale …………………………………………………………… 13

II - PROBLÈMES ENVIRONNEMENTAUX À MADAGASCAR………………………. 15 II.1 - Principales causes et conséquences probables………………………. 15 II.2 - Politique générale en matière d’environnement……..………………. 16

III - MILIEU D’ÉTUDE……………………………………………………………………. 17 III.1 - Milieu abiotique……………………………………………………. 17 III.1.1- Géologie et géomorphologie………………………………………………….. 17 III.1.2- Pédologie……………………………………………………………………… 19 III.1.3- Hydrographie…………………………………………………………………. 19 III.1.4- Bioclimat………………………………………………………………………. 19 III.2 - Données biotiques…………………………………………………….. 22 III.2.1- Végétation…………………………………………………………………….. 22 III.2.2- Faune………………………………………………………………………….. 23 III.2.3 - Données socio-économiques…………………………………………………. 24 III.2.3.1- Démographie……………………………………………………………. 24 III.2.3.2- Principales activités anthropiques…………………………………….. 25 III.2.3.3- Infrastructures de base………………………………………………….. 26

Deuxième partie : METHODES D’ETUDES………………………………. 27

I – ETUDES PRELIMINAIRES……………………………………………………………. 28 II – ECHANTILLONNAGE………………………………………………………………… 28 II.1 - Choix des sites d’études………………………………………………. 28 II.2 - Localisation des sites des relevés de végétation………………………. 28 II.3 - Profil schématique transversal d’Est en Ouest des sites d’études…….. 30

III- COLLECTE DES DONNEES PRIMAIRES…………………………………………. 31 III.1-Inventaire floristique …………………………….…………………… 31 III.2-Méthode de relevé linéaire……………………………..……………… 31 III.3-Méthode de relevé de surface………………………………………… 32 III.4 -Collecte des données écologiques…………………………………… 33 III.4.1- Données géographiques ………………………………………………….. 33 III.4.2 – Données topographiques….……………………………………………… 33 III.4.3 – Données climatiques…………….……………………………………….. 33 III.4.4 - Données édaphiques……………………………………………………… 35

IV - TRAITEMENT DES DONNEES……………………………………………………… 35 IV.1 - Etudes structurales………………………………………………….. 35 III.1.1- Etablissement du profil structural de la végétation…………………….. 36 III.1.2- Calcul du recouvrement par classe de hauteur…………………………. 36 III.1.3- Calcul de la hauteur moyenne de la canopée……………………………. 37 III.1.4- Calcul de la longueur de la ligne reliant les hauteurs maximales des contacts (ligne des Hmax)…………………………………………………………………… 37 IV.2 - Etudes dendrométriques……………………………………………. 38 IV.2.1- Densité du peuplement……………………………………………………. 38 IV.2.2- Distribution des individus par classe de diamètre et hauteur et taux de régénération ………………………………………………………………………………… 38 IV.2.3- Surface terrière et biovolume…………………………………………….. 39 IV.3.- Etudes floristiques…………………………………………………. 39 IV.3.1- Test de normalité de données issues des relevés…………………………. 39 IV.3.2- Diversité floristique……………………………………………………….. 40 IV.3.3- Types biologiques …………………………………………………………. 40 IV.3.4- Affinités biogéographiques…………………………………………...... 41 IV.4- Etude des groupements végétaux…………………………………… 41 IV.4.1- Groupement en fonction de la structure forestière…………………….. 41 IV.4.2 - Groupement des relevés par la classification hiérarchique en fonction de l’affinité floristique………………………………………………………………………. 42 IV.5- Influence des facteurs écologiques sur les groupements végétaux…. 43 IV.5.1- Relation entre les facteurs écologiques et les groupements structuraux.. 43 IV.5.2 -Relation entre facteurs écologiques et les groupements floristiques…… 44

V - CARTOGRAPHIE DE LA VÉGÉTATION…………………………………………… 44 V.1 - Etablissement d’une précarte ………………………………………. 44 V.2 - Vérification sur terrain …………………………………………….. 44 V.3 - Elaboration de la carte de végétation de la Loky-Manambato……… 45

VI - MODELISATION DES GROUPEMENTS VEGETAUX…………………………… 45

Troisième partie : RESULTATS ET INTERPRETATIONS……………….. 47

I- CARACTERISTIQUES FLORISTIQUES DES SITES D’ETUDES………………….. 48 I.1 - Richesse floristique globale………………………………………….. 48 I.2 - Richesse floristique des différents sites………………………………. 49 I.3 - Courbes longueur-espèces et longueur minimale…………………….. 50 I.4 - Influence des facteurs écologiques sur la diversité floristique……….. 53 I.4.1 - Influence du gradient altitudinal sur la diversité floristique………….. 54 I.4.2 - Influence du gradient de la pente sur la diversité floristique…………. 55 I.4.3 - Influence du gradient topographique sur la diversité floristique…..…. 57 I.4.4 - Influence du substrat sur la diversité floristique……………..………… 58

II- RESULTATS CARTOGRAPHIQUES…………………………………………………. 59 II.1- Répartition spatiale des formations végétales………………………….. 61 II.1.1- Formations primaires…………………………………………….. 61 II.1.2- Formations secondaires…………………………………………… 62 II.2- Caractéristiques floristiques des différentes formations végétales……. 63 II.3- Caractéristiques physionomiques de chaque formation végétale…….. 65

III- GROUPEMENTS VEGETAUX DE LA LOKY-MANAMBATO…………………… 70 III.1 – Groupes structuraux……………………………………………….. 70 III.1.1- Identification des groupements en fonction de la structure forestière.. 70 III.1.2- Description des groupes structuraux…………………………………… 72 III.1.3- Analyse de l’influence des facteurs écologiques sur les groupements... 73 III.2 – Groupes floristiques……………………………………………….. 75 III.2.1- Identification des groupes floristiques par Classification hiérarchique ascendante……………………………………………………………………. 75 III.2.2- Relation entre facteurs écologiques et groupements floristiques…….. 77 III.2.3- Espèces caractéristiques de chaque groupement floristique…………. 78 III.2.4- Affinité biogéographique des espèces indicatrices……………………. 81 III.3 – Description des groupes floristiques finaux……………………….. 84 III.4 - Affinité phytogéographique de chaque groupement floristique 95

IV – MODELISATION DES GROUPEMENTS VEGETAUX DE LA LOKY- MANAMBATO……………………………………………………………………………… 98 IV.1 – Type forestier 1 : Forêts sclérophylles…………………………….. 99 IV.2 – Type forestier 2 : Forêts sèches …………………………………… 100 IV.3 – Type forestier 3 : Forêts galeries…………………………………... 101 IV.4 – Type forestier 4 : Forêts mésophiles……………………………….. 102 IV.5 – Type forestier 5 : Forêts ombrophiles……………………………… 103 IV.6 – Type forestier 6 : Forêts d’altitude………………………………… 104

Quatrième partie : DISCUSSION ET RECOMMANDATIONS…………… 109

I – DISCUSSIONS……………………………………………………………………………. 110 I.1 – Remarques méthodologiques………………………………………… 110 I.1.1- Inventaire systématique……………………………………………………… 110 I.1.2- Relevé linéaire……………………………………………………………….. 111 I.1.3- Relevé surface………………………………………………………………… 112 I.2 - Discussion des résultats par rapports aux études antérieures…………. 112 I.2.1- Richesse et diversité floristique de la Loky-Manambato…………….……. 112 I.2.2 - Les formations végétales dans la zone Loky-Manambato ……...………… 114 I.2.3 - Particularités des groupes physionomiques……………………………….. 115 I.2.4 – Groupes floristiques dans la zone Loky-Manambato ……………………. 116 I.2.5- Modélisation des groupements végétaux de la Loky-Manambato ………... 117 I.3 - Discussions générales sur la zone Loky-Manambato …………………... 120 1.3.1- Diversités faunistique et floristique de la Loky-Manambato……………… 120 I.3.2- Menaces et pressions sur les ressources naturelles dans la zone………….. 120

II – RECOMMANDATIONS……………………………………………………………….. 122 II.1 – Recommandations sur l’aspect technique et scientifique…………….…. 122 II.2 - Plan d’aménagement et gestion des sites dans la Loky-Manambato…….. 122

CONCLUSION GENERALE……………………………………… 125

Références bibliographiques……………………………………………………………….. 128 Annexes

Liste des figures

Numéro Titre Page Figure 1 Profil schématique d’une coupe transversale de la zone d’Ouest en Est 31 Figure 2 Représentation de la méthode de relevé linéaire en forêt (dessin : C. Chatelain) 32 Figure 3 Représentation graphique du calcul de la ligne des Hmax 38 Figure 4 Organigramme simplifié d’une étude cartographique 46 Figure 5 Répartition des groupes taxonomiques 49 Figure 6 Courbes segment-espèces des relevés linéaires de la Loky-Manambato 51 Figure 7 Courbes du nombre d’espèces nouvelles apparues par segment 52 Figure 8 Valeurs moyennes des paramètres de richesse et diversité des relevés par classes altitudinales 54 Figure 9 Valeurs moyennes des paramètres de richesse et diversité des relevés par classes de pente 56 Figure 10 Variation taxonomique en fonction des gradients topographiques 57 Figure 11 Variation du nombre moyen de famille en fonction des gradients du substrat 58 Figure 12 Diagramme de pourcentage de recouvrement par strate 66 Figure 13 Dendrogramme des relevés linéaires de la région Loky-Manambato par affinité structurale. 71 Figure 14 Diagramme de la distribution du recouvrement des groupes physionomiques 72 Figure 15 Analyse Canonique de Correspondance des groupes de relevés et les facteurs écologiques par affinité physionomique 74 Figure 16 Dendrogramme des relevés linéaires de la région Loky-Manambato à partir de l’indice de similarité de Horn 76 Figure 17 Analyse Canonique de Correspondance des groupes de relevés et les facteurs écologiques 77 Figure 18 Spectre biologiques des espèces indicatrices des groupes floristiques Figure 19 Affinités biogéographiques des espèces indicatrices des groupes de relevés de la Loky-Manambato 81 Figure 20 Forêt très basse à Xyloolaena perrieri et Diospyros haplostylis var. hildebrandtii, Profil structural du groupe (a), Distribution du recouvrement (b) 84 Figure 21 Forêt basse à Trophis montana et Trichilia cauliflora, Profil structural du groupe (a), Distribution du recouvrement (b) 85 Figure 22 Forêt haute avec sous-bois claire à Trophis montana et Trichilia cauliflora, Profil structural du groupe (a), Distribution du recouvrement (b) 85 Figure 23 Forêt haute avec sous-bois dense à Trophis montana et Trichilia cauliflora, Profil structural du groupe (a), Distribution du recouvrement (b) 85 Figure 24 Forêt très basse à Tina striata subsp. multifoliolata et Tabernaemontana ciliata, Profil structural du groupe (a), Distribution du recouvrement (b) 86 Figure 25 : Forêt basse à Tina striata subsp. multifoliolata et Tabernaemontana ciliata, Profil structural du groupe (a), Distribution du recouvrement (b) 86 Figure 26 Forêt haute avec sous-bois claire à Tina striata subsp. multifoliolata et Tabernaemontana ciliata, Profil structural du groupe (a), Distribution du recouvrement (b) 86 Figure 27 Forêt haute avec sous-bois dense à Tina striata subsp. multifoliolata et Tabernaemontana ciliata, Profil structural du groupe (a), Distribution du

i

recouvrement (b) 86 Figure 28 Forêt haute avec sous-bois dense à Asplenium nidus et Dypsis nodifera, Profil structural du groupe (a), Distribution du recouvrement (b) 87 Figure 29 Forêt haute avec haut émergent à Asplenium nidus et Dypsis nodifera, Profil structural du groupe (a), Distribution du recouvrement (b) 87 Figure 30 Forêt très basse à Uapaca densifolia et Macaranga obovata, Profil structural du groupe (a), Distribution du recouvrement (b) 88 Figure 31 Forêt basse à Uapaca densifolia et Macaranga obovata, Profil structural du groupe (a), Distribution du recouvrement (b) 88 Figure 32 Forêt haute avec sous-bois dense à Uapaca densifolia et Macaranga obovata, Profil structural du groupe (a), Distribution du recouvrement (b) 88 Figure 33 Forêt basse à Wielandia fadenii et Helmiopsis inversa, Profil structural du groupe (a), Distribution du recouvrement (b) 89 Figure 34 Forêt très basse à Cynometra commersoniana et Homalium albiflorum, Profil structural du groupe (a), Distribution du recouvrement (b) 90 Figure 35 Forêt basse à Cynometra commersoniana et Homalium albiflorum, Profil structural du groupe (a), Distribution du recouvrement (b) 90 Figure 36 Forêt haute avec sous-bois dense à Cynometra commersoniana et Homalium albiflorum, Profil structural du groupe (a), Distribution du recouvrement (b) 90 Figure 37 Forêt très basse à Mallotus oppositifolius et Drypetes aff. thouarsii, Profil structural du groupe (a), Distribution du recouvrement (b) 91 Figure 38 Forêt basse à Mallotus oppositifolius et Drypetes aff. thouarsii, Profil structural du groupe (a), Distribution du recouvrement (b) 91 Figure 39 Forêt haute avec sous-bois dense à Mallotus oppositifolius et Drypetes aff. thouarsii, Profil structural du groupe (a), Distribution du recouvrement (b) 91 Figure 40 Forêt très basse à Vepris nitida et Rinorea angustifolia, Profil structural du groupe (a), Distribution du recouvrement (b) 92 Figure 41 Forêt basse à Vepris nitida et Rinorea angustifolia, Profil structural du groupe (a), Distribution du recouvrement (b) 92 Figure 42 Forêt très basse à Uncarina peltata et Stereospermum hildebrandtii, Profil structural du groupe (a), Distribution du recouvrement (b) 93 Figure 43 Forêt basse à Uncarina peltata et Stereospermum hildebrandtii, Profil structural du groupe (a), Distribution du recouvrement (b) 93 Figure 44 Forêt haute avec sous-bois dense à Uncarina peltata et Stereospermum hildebrandtii, Profil structural du groupe (a), Distribution du recouvrement (b) 93 Figure 45 Forêt très basse à Kosteletzkya retrobracteata et Phyllarthron bernierianum, Profil structural du groupe (a), Distribution du recouvrement (b) 94 Figure 46 Forêt basse à Perrierbambus cf. madagascariensis et Noronhia crassinodis , Profil structural du groupe (a), Distribution du recouvrement (a) 95 Figure 47 Forêt haute avec sous-bois dense à Perrierbambus cf. madagascariensis et Noronhia crassinodis, Profil structural du groupe (à gauche), Distribution du recouvrement (à droite) 95 Figure 48 Cartes montrant les aires de répartition des Types Forestiers : Type 1 (a), Type 2 [(b), (c) et (d)] 104 Figure 49 Cartes montrant les aires de répartition des Types Forestiers : Type 3 (b) ; Type 4 [(b), (c) et (d)] 105 Figure 50 Cartes montrant les aires de répartition des Types Forestiers : Type 5 [(a), (b) et (c)], Type 6 (d) 106

ii

Liste des tableaux

Numéro Titre Page Tableau 1 Données climatiques de Vohémar 21 Tableau 2 Données climatique d’ 21 Tableau 3 Données climatiques de la Loky-Manambato 22 Tableau 4 Sites de relevés écologiques effectués par massif forestier 30 Tableau 5 Récapitulatif des méthodes de traitement des données obtenues 36 Tableau 6 Récapitulatif des types biologiques et correspondances des intervalles de hauteur 40 Tableau 7 Récapitulatif de la richesse floristique des sites d’étude 50 Tableau 8 Récapitulatif des résultats de la probabilité p des analyses de variances de l’influence des facteurs écologiques sur la diversité 53 Tableau 9 Classes altitudinales et nombre de relevés 54 Tableau 10 Catégories des pentes et nombre de relevés 55 Tableau 11 Classes des situations topographiques et nombre de relevés 57 Tableau 12 Types des substrats et nombre de relevés 58 Tableau 13 Récapitulatif de la répartition des formations primaires dans les sites d’étude 62 Tableau 14 Récapitulatif de la richesse floristique des formations végétales 64 Tableau 15 Les espèces caractéristiques des différentes formations végétales de la zone 64 Tableau 16 Hauteur et structure de la canopée des formations végétales de la zone 65 Tableau 17 Densité et taux de régénération des formations végétales de la zone 68 Tableau 18 Distribution des individus par classe de diamètre 68 Tableau 19 Surface terrière et biovolume de chaque formation végétale 69 Tableau 20 Récapitulatif des caractéristiques physionomiques et démographiques des formations végétales de la Loky-Manambato 69 Tableau 21 Distribution des recouvrements en pourcentage par intervalle de hauteur 72 Tableau 22 Caractéristiques structurales et démographiques des groupes physionomiques 73 Tableau 23 Synthèse des corrélations entre facteurs écologiques et groupements structuraux 75 Tableau 24 Tableau synthétique tiré de la matrice de corrélation entre facteurs écologiques et groupements floristiques 78 Tableau 25 Tableau récapitulatif des familles les plus importantes des espèces indicatrices des groupes de relevés 79 Tableau 26 Dénomination des groupements floristiques et leurs espèces caractéristiques 80 Tableau 27 Répartition des espèces indicatrices endémiques d’après les relevés 82 Tableau 28 Synthèse des groupements végétaux de la zone Loky-Manambato 83 Tableau 29 Synthèses des affinités phytogéographiques des groupements floristiques 96 Tableau 30 Correspondance entre type forestier, groupe floristique et groupe structural 98 Tableau 31 Caractéristiques des forêts sclérophylles 99 Tableau 32 Caractéristiques des forêts sèches 100 Tableau 33 Caractéristiques des forêts galeries 101 Tableau 34 Caractéristiques des forêts mésophiles 102 Tableau 35 Caractéristiques des forêts ombrophiles 103

iii

Tableau 36 Caractéristiques des forêts d’altitude 104 Tableau 37 Comparaison de la richesse floristique de Loky-Manambato avec d’autres sites 112 Tableau 38 Comparaison des pourcentages des groupes taxonomiques des quelques sites à Madagascar avec ceux de la Loky-Manambato 113 Tableau 39 Récapitulatif des valeurs de l’indice de Shannon des diverses formations végétales de la zone 115 Tableau 40 Récapitulatif des valeurs de l’indice de diversité de Shannon par type forestier 117 Tableau 41 Plan stratégique de gestion de ressources naturelles pour la Loky- 116 Manambato

iv

Liste des cartes

Numéro Titre Page Carte n°1 Relief de Madagascar 5 Carte n°2 Géologie simplifiée de Madagascar 6 Carte n°3 Carte des sols de Madagascar 8 Carte n°4 Carte bioclimatique de Madagascar selon Cornet 1974 10 Carte n°5 Les territoires phytogéographiques de Humbert (1955) 14 Carte n°6 Carte de la localisation de la Loky-Manambato (Landsat 158/69 ; 02/1994) 17 Carte n°7 Les principales unités géologiques du Nord, selon Jöns & al. en 2006 18 Carte n°8 Réseaux hydrographiques de la Loky-Manambato 20 Carte n°9 Les relevés dans les différents massifs forestiers 29 Carte n°10 Les formations végétales des divers îlots forestiers de la zone Loky- Manambato 60

v

Liste des planches

Numéro Titre Page Planche 1 Groupement à Trophis montana et Trichilia cauliflora 85 Planche 2 Groupement à Tina striata subsp. multifoliolata et Tabernaemontana ciliata 86 Planche 3 Groupement à Asplenium nidus et Dypsis nodifera 87 Planche 4 Groupement à Uapaca densifolia et Macaranga obovata 88 Planche 5 Groupement à Cynometra commersoniana et Homalium albiflorum 90 Planche 6 Groupement à Mallotus oppositifolius et Drypetes aff. thouarsii 91 Planche 7 Groupement à Vepris nitida et Rinorea angustifolia 92 Planche 8 Groupement à Uncarina peltata et Stereospermum hildebrandtii 93 Planche 9 Groupement à Perrierbambus cf. madagascariensis 95

vi

Liste des abréviations

ACC Analyse Canonique des Correspondance ACP Analyse en Composante Principale AFC Analyse Factorielle de Correspondance ANGAP Association Nationale pour la Gestion des Aires Protégées ANOVA Analyse Of Variance BD500 Base de Données à l’échelle 1/500'000 (données numériques de FTM) BIODEV Biologie et Développement (bureau d’étude) BV Bas Versant CFBE Commission Fédérale des Bourses Extérieures Suisse CI Conservation International CJBG Conservatoire et Jardin Botaniques de la ville de Genève Cr Crête DBEV Département de Biologie et Ecologie Végétales FTM Foibe Taontsaritanin’i Madagasikara G Herbier de Genève HV Haut Versant MNHN Muséum National d’Histoires Naturelles MNT Modèle Numérique de Terrain MV Mi-versant ONG Organisation Non-Gouvernementale P Herbier de Paris PE Programme Environnemental Pn Pénéplaine SIG Système d’Information Géographique Sm Sommet TAN Herbier du Parc Botanique et Zoologique de Tsimbazaza TEF Herbier du FoFiFa à Ambatobe

vii

Liste des publications

Gautier L., P. Ranirison, L. Nusbaumer & S. Wohlhauser (2006). Aperçu des massifs forestiers de la région Loky-Manambato. In Inventaire de la faune et de la flore du nord de Madagascar dans la région Loky-Manambato, Analamerana et Andavakoera. Steven M. Goodman et Lucienne Wilmé (eds.) Centre d'Information et de Documentation Scientifique et Technique, Antananarivo, Recherches pour le Développement, Série Sciences biologiques, No. 23: 81-99.

Ranirison P. & P. B. Phillipson (2007). Plectranthus papilionaceus Ranirison & Phillipson (Lamiaceae), une nouvelle espèce de Madagascar. Conservatoire et Jardin Botaniques de Genève (Ed.). Candollea 62(2): 157-161.

Deroin T., P. Ranirison & L. Nusbaumer (Accepted-2008). Ipomoea darainensis Deroin, Ranirison & L. Nusbaumer (Convolvulaceae), Une Ipomoea nouvelle de Daraina, Madagascar. Conservatoire et Jardin Botaniques de Genève (Ed.). Candollea.

Ranirison, P., Nusbaumer, L., Roger, E., Rajeriarison, C. & Gautier, L. (2009). Les principaux facteurs environnementaux déterminant la répartition des groupements végétaux de la region Loky-Manambato (NE Madagascar). In: X. van der Burgt, J. van der Maesen & J.-M. Onana (eds), Systématique et Conservation des Plantes Africaines, pp. 671–678. Royal Botanic Gardens, Kew.

viii

Liste des annexes

Numéro Titre Annexe 1 Les subdivisions en bioclimat régional de Madagascar Annexe 2 Tableau récapitulatif des données environnementales des relevés dans la région Loky-Manambato Annexe 3 Exemple de fiche de relevé linéaire de végétation Annexe 4 Liste floristique issue des relevés de végétation de la région Loky- Manambato Annexe 5 Tableau récapitulatif de la composition en relevé de chaque groupement végétal Annexe 6 Liste floristique des espèces indicatrices et leur groupe d’appartenance avec leurs valeurs indicatrices Annexe 7 Les matériels utilisés sur le terrain pour la collecte des données Annexe 8 Tableau récapitulatif des principales menaces sur les sites d’études dans la Loky-Manambato Annexe 9 Données climatiques des massifs forestiers de la Loky-Manambato Annexe 10 Spectre chorologique à Madagascar et distribution géographique des espèces indicatrices des Groupes floristiques Annexe 11 Le tableau de croisement entre groupes floristiques et groupes structuraux

ix

INTRODUCTION

Madagascar est un des pays à mégadiversité au monde. Pourtant, la couverture forestière actuelle occupe seulement un peu moins de 7% de sa superficie totale (CI, 2007). En effet, chaque zone, surtout forestière, est donc susceptible d’abriter d’importante biodiversité.

Des zones à superficie modeste pourraient être scientifiquement intéressantes car elles constituent un réservoir en biodiversité et un patrimoine en écosystème, comme le cas de la région Loky-Manambato.

Cette zone restait longtemps insoupçonnée importante et par conséquent inexplorée. Or, les pressions et menaces qui pèsent sur ses ressources naturelles risquent d’anéantir cette richesse si aucunes mesures ne soient prises pour sa conservation. Ceci souligne le besoin en information et la nécessité d’un travail de recherche concernant la biodiversité de cette zone.

L’importance scientifique de la zone Loky-Manambato dans le district de Vohémar a été révélé après la découverte d’une nouvelle espèce de Lémurien « Propithecus tattersalii » vers la fin des années 80 (Simons, 1988).

Cette région est assez particulière du point de vue biodiversité. Cependant, les données scientifiques la concernant sont encore insuffisantes.

L’inventaire faunistique sur l’herpétofaune et les micromammifères mené dans cette région souligne son importance. Ces recherches ont débouché sur la publication d’une monographie et de deux thèses de doctorat (Rakotondravony, 2006a ; Raheriarisena & Goodman, 2006).

Les données botaniques relativement limitées portent sur quelques récoltes de plantes consommées par des Lémuriens (Meyers, 1993) et des inventaires rapides des espèces dominantes de quelques massifs forestiers (BIODEV, 1998a). Ces études botaniques ont montré la particularité de la zone en terme d’endémicité et par la présence de quelques espèces végétales localisées hors de leur zone de distribution connues jusqu’alors.

Du fait de son importance et de l’insuffisance des connaissances botaniques de la région, les Conservatoire & Jardin botaniques de la Ville de Genève (CJBG) et l'ONG Fanamby ainsi que le Département de Biologie et Ecologie Végétales de l’Université d’Antananarivo ont réuni leurs efforts et leurs compétences pour assurer la mise en œuvre de ce projet de recherche sur la flore et végétation de la zone de 2003 à 2006. Ce projet a reçu le soutien financier du Center for Biodiversity and Conservation de Conservation International Madagascar, de Fanamby et du Fonds Aubert de l’Université de Genève.

Dans le cadre de ce projet, de nombreuses publications scientifiques sur la flore et sur la végétation ont été réalisées (déjà publiées et en cours). Deux thèses de doctorat en biologie et écologie végétales ont été entreprises concernant la région. Le premier thème devant aboutir à une modélisation des groupements végétaux fait l’objet de ce travail. Le deuxième thème aborde l’aspect transition en fonction des facteurs écologiques (Nusbaumer, Université de Genève).

1

Les études entreprises ont contribué à la mise en classement temporaire depuis mai 2005 de la région Loky-Manambato en Station Forestière à Usages Multiples. Elles ont permis également l’élaboration d’une carte de végétation permettant ainsi l’établissement d’un plan d’aménagement pour le développement durable de la zone.

Dans la classification de Madagascar National Parks (ANGAP, 2000), la Loky- Manambato ou communément appelée Daraina est comprise dans l'écorégion de transition Nord. Elle se trouve à l’intersection des quatre domaines phytogéographiques : Est, Centre, Ouest et Sambirano (Humbert, 1965, Humbert & Cours Darne, 1965). Comme toutes les zones de transition, elle présente une grande diversité, renforcée par la grande variété des paramètres écologiques tels que substrat, altitude, climat (Gautier & al., 2006 ; Goodman & al., 2006 ; Rakotondravony, 2007).

Une prospection récente dans la zone a révélé effectivement la complexité de l’aspect floristique et de l’aspect structural de la végétation (Wohlhauser & al., 2003 ; Gautier & al., 2006). Des espèces de formations végétales sèches et des espèces de formations végétales humides ainsi que des différents types de végétation caractérisent cette région.

Afin de pouvoir apporter des éléments de réponse au déterminisme de la complexité floristique et structurale de la végétation de cette zone, ce travail se propose d’approfondir les points suivants :

a)- La diversité des milieux (nature et gradient) implique-t-elle toujours positivement la diversité en espèces? Ici, la richesse floristique des relevés de végétation sera analysée en fonction du type et des gradients des paramètres écologiques ;

b)- Les facteurs écologiques ont-ils une influence sur la structure forestière? Les analyses sont axée sur les groupes structuraux ou groupe des relevés en fonction de leur structure par rapport aux paramètres écologiques ;

c)- La diversité floristique est-elle influencée par les facteurs écologiques? Les groupements floristiques vont être analysés et modélisés.

L’objectif global de la présente étude concerne la caractérisation floristique et structurale des massifs forestiers de la région de la Loky-Manambato afin de modéliser la distribution et de la répartition spatiale des espèces végétales et des différents types de forêts de cette région.

Les objectifs spécifiques de cette étude consistent à :

- apporter des éléments de réponse sur le déterminisme de la diversité floristique de la région Loky-Manambato ;

- cartographier les divers types de végétation de cette zone ;

- analyser l’aspect structural et l’aspect floristique des divers types de végétation rencontrés dans cette zone au niveau des groupements végétaux;

- effectuer une modélisation des groupements végétaux en fonction des facteurs écologiques et floristiques.

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Ce manuscrit est organisé selon quatre parties distinctes :

- la première partie donne les généralités sur les milieux malgaches et également sur le milieu d’étude qui est la zone Loky-Manambato ;

- la deuxième partie est consacrée aux méthodes d’études adoptées pour la collecte des données suivie des méthodes de traitement et d’analyse des données ;

- dans la troisième partie seront présentés les résultats et les interprétations. Les divers îlots forestiers à travers les différentes formations végétales seront caractérisés. Un essai de modélisation des groupements floristiques et structuraux ainsi que l’analyse de l’influence des facteurs écologiques sur la diversité floristique et sur la variation structurale des diverses formations végétales rencontrées seront effectués. Une étude cartographique concernant la répartition des groupements floristiques et structuraux conclu cette partie.

- en dernier lieu, la discussion permettra de souligner les particularités de la région Loky- Manambato.

Ce travail s’inscrit dans le cadre d’un projet de recherche sur la flore et végétation de Daraina, zone très particulière en terme de richesse en biodiversité et d’endémicité. La recherche a pour but de recueillir des informations utiles à la prise de décision en vue d’une gestion durable des ressources naturelles tout en assurant la conservation de la flore et de la végétation de ces massifs.

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Première partie : CONSIDERATIONS GENERALES

3 Première partie - CONSIDERATIONS GENERALES

I - CARACTÉRISTIQUES GENERALES SUR LE MILIEU MALGACHE

Madagascar est la troisième plus grande île du monde en terme de superficie après la Nouvelle-Guinée et Bornéo. Elle se trouve à l’Est du continent africain, séparée par le canal du . L’éclatement des composantes du grand continent austral « Gondwana » (Afrique, Madagascar, Inde, Australie et Antarctique) s’est passé entre -165 à -121 millions d’années (Rabinowitz et al., 1983). C’est relativement récent du point de vue géologique mais cela a permis à la flore malgache d’évoluer en dehors des influences directes des autres continents et de s’individualiser. Ceci constitue une des multiples causes permettant d’expliquer la particularité de cette île, en terme de diversité et de son taux élevé en endémisme (Schatz, 1996 ; Gautier et Goodman, 2003).

I.1 - Milieu physique

I.1.1- Localisation et relief

Madagascar s’étend entre11°57’S et 25°29’S de latitude et de 43°14’E et 50°27’E de longitude sur une longueur de 1570 km du Nord au Sud et large de 575 km d’Ouest en Est. Sa superficie est d’environ 587 040 km2. Sa géographie physique est marquée par une profonde dissymétrie d’Est en Ouest : la descente du Centre à l’Est vers l’océan Indien est très rapide par rapport à la descente vers l’Ouest qui a lieu de manière progressive (Battistini, 1972). Le centre de la grande île est dominé par des chaînes montagneuses telles que le Tsaratanana, ou se trouve le plus haut sommet de l’île le à 2876 m dans la partie Nord ; le Tsiafajavona (Ankaratra) culminant à 2643m vers la partie centrale des Hautes Terres, le pic Boby culminant à 2458m dans le massif d’Andringitra; tandis que dans la partie sud se trouve le massif d’Andohahela (sommet vers 1900m). (Carte n°1)

I.1.2- Géologie (Carte n°2) La géologie de Madagascar est composée essentiellement d’un socle cristallin précambrien, de formations sédimentaires, de formations volcaniques et de produits d’altération du socle (Besairie, 1965 ; Brenon, 1972).

- Le socle cristallin précambrien occupe les 2/3 de la surface de l’île dans la partie centrale et orientale. Ce socle cristallin est composé de granites, de quartzites, de cipolins, de schistes, de migmatites, d’amphibolites, d’épidotites, de gneiss et de leptynites. Selon l’assemblage et la proportion de ces matériaux se définissent les systèmes géologiques : système du graphite (système qui forme la plus grande partie du socle cristallin), système du Vohibory, système Androyen, série des quartzites, série des cipolins, des granites.

- Les formations sédimentaires occupent principalement la partie Ouest, Sud-Ouest et une partie du Nord de l’île sur une bande de 30 à 200 km sur le littoral ouest. Ces formations sédimentaires datent du permien jusqu’à l’époque actuelle (Besairie, 1965). Le socle cristallin sur lequel repose ces formations sédimentaires est instable et a été soumis à une série de transgression et régression marines à l’origine des dépôts sédimentaires d’origine variée

4 auxquels s’ajoutent des dépôts continentaux et marins avec de nombreux changements de faciès.

Carte n°1 : Relief de Madagascar (Source : http://srtm.csi.cgiar.org)

- Les formations volcaniques, datent du crétacé supérieur. Les zones principalement touchées par ces activités sont la Montagne d’Ambre (Nord), le massif d’Ankaratra (Centre), le massif d’Androy (Sud). - Les produits d’altération du socle cristallin précambrien par l’effet du climat, ou l’effet du métamorphisme ou encore l’effet du volcanisme sont constitués d’argiles ou d’argiles

5 latéritiques dont l’épaisseur est de 10 à 15m, mais elle peut atteindre 80 m dans certains endroits (Besairie, 1965). La latéritisation à l’origine des sols de couleur rouge a eu lieu depuis le pliocène.

Carte n°2: Géologie simplifiée de Madagascar (Source : Besairie, 1965, modifié par Du Puy et Moat, 1996)

6 I.1.3- Sols (Carte n°3)

Les sols de Madagascar sont catégorisés en 4 types principaux : les sols ferralitiques, les sols fersialitiques, les sols hydromorphes et les sols peu ou non évolués. D’autres types de sols peu répandus existent également (Roederer, 1972).

- Les sols ferrallitiques sont des sols à profil classique ABC, souvent très épais. Ces types de sols sont surtout observés sur les plateaux où des sols plus évolués paraissent occuper les plus anciens niveaux.

- Les sols fersiallitiques sont des sols riches en sesquioxydes ou « fer libre ». Ces sols possèdent une matière organique assez évoluée (C/N~15) et un complexe absorbant nettement plus saturé que les sols ferralitiques. Ces types de sols occupent surtout le rebord Ouest des plateaux et une grande partie du Sud-Ouest ainsi que la région de Diego-Suerez.

- Les sols hydromorphes sont des sols dont la genèse est dominée par un excès d’eau, permanent ou temporaire, dans toute ou une partie de leur profil. L’évolution tend vers des sols tourbeux ou semi-tourbeux (riche en matières organiques) ou vers des sols à gley ou à pseudogley (pauvre en matières organiques). Les sols tourbeux sont observés entre autres dans l’Est. Sur les hauts-plateaux, on observe surtout des sols semi-tourbeux et à gley; à l’Ouest on trouve des sols minéraux à gley.

- Les sols peu évolués et non évolués sont des sols jeunes dont la pédogenèse est inexistante (sols non évolués) ou faible (sols peu évolués). Ces types de sols sont rencontrés sur des terrasses récentes à hydromorphie bien développée dans les hauts plateaux, dans les grandes vallées de l’Ouest, le long des côtes ainsi que sur les calcaires et grès dans le Sud.

- Les sols peu répandus regroupent les sols halomorphes, les sols calco magnésimorphes, les vertisols et paravertisols, les sols isohumiques, les sols bruns eutrophes et les sols podzoliques.

7 N

200 km

Carte n°3: Carte des sols de Madagascar (Source : Besairie, 1951, Service Géographique de Madagascar)

8 I.1.4- Climat Madagascar bénéficie d’un climat particulier par sa situation géographique et ses reliefs.

- Vents dominants : Deux vents dominants soufflent en permanence, d’une part l’alizé austral et d’autre part la mousson.

. L’alizé austral arrive presque perpendiculairement sur la côte orientale (Donque, 1972 ; Legris & Blasco, 1965). Ce courant humide arrose abondamment la côte orientale et le versant oriental des hauts plateaux depuis Vohémar jusqu’à Fort-Dauphin. L’alizé perd petit à petit de son humidité en traversant la grande île ; il apporte l’humidité dans le centre sous forme de crachins ou de brouillards. En arrivant sur les pentes occidentales, l’air a perdu son humidité, et c’est un vent de foehn qui accentue la sécheresse des versants occidentaux. Cet effet se fait sentir au plus fort dans les plaines de l’Ouest.

. La mousson, est un phénomène qui génère des vents de secteur Nord et Ouest. Elle apporte des précipitations abondantes sur les côtes occidentales de l’île pendant l’été austral (novembre à avril). L’influence de la mousson s’atténue progressivement en allant vers le Sud où les précipitations sont dues principalement aux vents frais de secteur Sud pendant la saison fraîche.

- Précipitations : Ces deux courants aériens (l’alizé austral et la mousson) conditionnent la répartition des précipitations et la division de Madagascar en deux grandes régions fondamentales pour la distribution des types de végétation : la région orientale et la région occidentale. Deux saisons bien distinctes peuvent être mises en évidence et leur durée est fonction des facteurs climatiques (précipitation et température): la saison des pluies, qui coïncide avec les périodes cycloniques, s’étale de novembre à avril, la saison sèche et fraîche va du mois de mai au mois d’octobre.

L’importance de ces deux saisons varie d’une région à l’autre. - au sud-ouest, la saison sèche est beaucoup plus marquée et longue (8 à 9 mois), c’est la zone la plus aride de Madagascar avec 400 mm de pluies annuelles en moyenne. Dans cette région, la saison des pluies dure parfois seulement 2 mois. - à l’Est le climat est de type tropical humide ; il n’y a pratiquement pas de saison sèche et les précipitations annuelles peuvent atteindre 3500 mm. - au centre, la saison sèche et fraîche est marquée par une chute de température qui peut même descendre jusqu’à 0°C dans les zones montagnardes. - à l’Ouest et au Nord, le climat est chaud et moins humide. Il y a 6 à 8 mois de saison sèche selon la région ; les précipitations annuelles moyennes varient entre 500 et 1500 mm.

Le bioclimat d’une région est définit en fonction de la quantité de précipitations, de la température moyenne ainsi que du nombre de mois secs.

- Températures : Le régime thermique de la grande île est principalement influencé par l’altitude et la latitude (Pelleray, 1954, Legris & Blasco, 1965). Ainsi, Madagascar est subdivisé en trois grands domaines thermiques (Ravet, 1948 ; Donque, 1972): - une zone aux températures moyennes annuelles ≤ 20°C correspondant aux Hautes Terres centrales ;

9 - une zone à températures moyennes annuelles >25°C s’étendant essentiellement dans les régions occidentales et en lisières étroit le long des régions côtières septentrionales ; - une zone à températures moyennes annuelles comprises entre 20° et 25°C occupant la côte Est, le Sud et le Sud-Ouest.

- Bioclimats Cornet (1974) a distingué 5 principaux étages bioclimatiques : étage humide, étage subhumide, étage sec, étage subaride et étage de montagne ; chaque étage étant subdivisé en sous étage. (Carte n°4). Un tableau synthétisant les différentes variances bioclimatiques à une échelle régionale à Madagascar est montré en Annexe 1.

Carte n°4: Carte bioclimatique de Madagascar selon Cornet 1974

10 I.2 - Flore et Végétation

L’étude de la végétation de Madagascar a intéressé depuis longtemps les scientifiques (Baron 1889-90; Perrier de la Bathie (1921, 1936); Humbert (1923, 1955, 1965). Les travaux ultérieurs sur la classification de la végétation malgache se basent sur les travaux de ces trois pionniers et en particulier sur ceux de Humbert (1965) qui tient compte non seulement des conditions écologiques mais également de l’état de dégradation des formations primaires.

I.2.1- Subdivisions phytogéographiques

Plusieurs auteurs ont travaillé sur les divisions phytogéographiques de Madagascar (Baron, 1889-90; Perrier de la Bathie, 1936 ; Humbert, 1955, 1965; Koechlin, Guillaumet & Morat, 1974; Faramalala, 1988 ; Du Puy & Moat, 1996, 1998). Une synthèse des différents systèmes de classifications biogéographiques et de la végétation de Madagascar a été proposée par Gautier & Goodman (2003). Dans ce manuscrit, nous faisons un aperçu global des subdivisions proposées par Humbert.

I.2.2- Les domaines phytogéographiques de Humbert (1955; 1965)(Carte n°5)

Il tient compte de la division en Régions Orientale et Occidentale, correspondant respectivement aux Régions du vent et sous le vent de Perrier de la Bathie (1936). La Région Orientale englobe quatre Domaines : Est, Centre, Hautes montagnes et Sambirano. Les types de végétation rencontrées sont denses humides. La Région occidentale comprend deux Domaines : Ouest et Sud. Les végétations y sont principalement sèches.

a)-Région orientale

- Le Domaine de l’Est se trouve sur le flanc du versant oriental de l’île de 0 à 800-900 m d’altitude allant de Vohémar à Fort-Dauphin. Le Domaines de l’Est correspond à l’Etage de basse altitude (<800 m). Il est caractérisé par la Série à Myristicaceae et Anthostema. La végétation est du type forêt dense ombrophile, subéquatoriale, à trois strates bien distinctes. La strate supérieure est formée de grands arbres à tronc droit. La strate moyenne est composée d’arbres de moindres dimensions et composée d’espèces ombrophiles. La strate inférieure est discontinue. Les grandes lianes, les épiphytes et les fougères sont abondants dans cet étage. Le substrat est souvent constitué d’argiles latéritiques. La végétation secondaire qui succède directement à la forêt primaire en cas de destruction est la Savoka. Si la Savoka subit des pressions répétées, elle se dégrade en prairie secondaire.

- Le Domaine du Sambirano : cette zone comprend la vallée du Sambirano et les piedmonts adjacents du Tsaratanana et du Manongarivo jusqu’à une altitude de 800 m, une portion de la côte nord-ouest s’étendant de la baie d’Ambaro à la presqu’île d’Ampasindava, ainsi que les îles de et Nosy Komba. Dans ce Domaine, le climat est particulièrement humide par rapport aux zones environnantes dû à l’effet du vent humide du Sud-Est dévié par les hautes montagnes.

11 Comme dans le Domaine de l’est, la formation végétale dominante est la forêt dense ombrophile. Floristiquement elle est appelée Série à Chlaenaceae-Myristicaceae-Anthostema. Les trois strates sont toujours présentes.

Comme formation végétale secondaire, la forêt primaire cède la place aux Savoka qui diffèrent à ceux du Domaine de l’Est par l’abondance des espèces héliophiles du Domaine de l’Ouest environnant. La dégradation des Savoka mène à la formation de savane à Imperata cylindrica, Hyparrhenia rufa et Pennisetum spp.

- Le Domaine du Centre (800 à 2000 m) s’étale sur plus de 1400 km du nord au sud. Les étranglements au nord (Mandritsara) et au sud (Menarahaka) le subdivisent phytogéographiquement en trois Sous-Domaines (Centre Nord, Centre Moyen, Centre Sud).

Sur le plan des types de végétation, le Domaine du Centre est subdivisé en trois Etages :

L’Etage de moyenne altitude (800 à 1300m) est caractérisé par la Série à Tambourissa et Weinmannia. Les forêts y sont denses et ombrophiles. Le sous-bois est composé d’une strate muscinale et lichénique particulièrement bien développée et de plantes herbacées.

L’Etage montagnard (1300 à 2000 m) est occupé par la Sylve à Lichens. La forêt n’a pas de strates bien distinctes et la canopée se situe entre 10 et 12m.

L’Etage des pentes occidentales (800 à 2000 m du versant Ouest) est caractérisé par la Série à Uapaca bojeri et . Dans cet étage, la forêt est basse et sclérophylle.

Après perturbation de la végétation du versant Est du domaine du Centre (800 à 2000 m), la forêt primaire se dégrade en Savoka. Le passage de feux dégrade ces Savoka en brousse éricoïde à Helichrysum, Philippia, Agauria, Pteridium sur substrat très perméable ou en savane à Imperata, Hyparrhenia rufa, Sporobolus indicus, Panicum spp., Heteropogon spp. dans les lieux humides. Enfin, une pseudosteppe à Aristida similis, A. multicaulis occupe les sols plus érodés de la série. Sur le versant ouest du Domaine du Centre de 800 à 2000 m d’altitude, étage des pentes occidentales, le faciès de dégradation de cette forêt est une prairie secondaire floristiquement comparable aux savanes de l’Etage de moyenne altitude.

- Le Domaine des hautes montagnes (>2000 m) : ce domaine est discontinu. Il comprend des massifs et des montagnes isolés d’étendues diverses : Tsaratanana, Marojejy, Ankaratra, Andringitra et Andohahela. Sur ces hautes montagnes, les conditions climatiques sont sévères : vive insolation, amplitude thermique brusque, des gelées nocturnes pendant l’hiver. La végétation est basse, c’est la brousse éricoïde ou pelouse à xérophytes.

- Formation spécialisée du domaine de l’Est: Les forêts littorales Ce type de forêt est seulement limité au Domaine oriental sur une bande côtière étroite face à l’océan indien. Elle occupe les plaines sablonneuses, endroit qui est à l’abri de l’action directe des flots et des embruns. Dans des marais et lagunes au sein des plaines littorales se rencontrent Typhonodorum lindleyanum, Nepenthes madagascariensis.

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b) -Région occidentale

- Domaine de l’Ouest : la forêt y est caducifoliée en saison sèche. Ce domaine est caractérisé par la Série à Dalbergia-Commiphora-Hildegardia. Humbert a repris les quatre catégories de Perrier de la Bathie qui se basent sur la diversité des terrains : forêts des sols latéritiques, des sols arénacés, des plateaux calcaires, des alluvions et bords de cours d’eau. Les strates de la forêt ne sont pas nettes, la strate supérieure composée de futaie et le sous-bois arbustif étant en continuité.

Après perturbation, la forêt primaire laisse la place aux savanes essentiellement formées de hautes Poaceae (Andropogonées) parsemées d’arbres ou d’arbustes (surtout des Arecaceae) qui résistent aux incendies : Bismarckia nobilis, Hyphaene shatan, Borassus madagascariensis, B. sambiranensis, spinosa, Grewia triflora, Bridelia pervilleana.

- Le Domaine du Sud est caractérisé par la Série à Didiereaceae et Euphorbia. Ce Domaine est formé de plaines et de plateaux de faible altitude (200 à 400 m). Le climat le plus aride de Madagascar se rencontre dans ce Domaine. Les précipitations moyennes annuelles sont inférieures à 500 mm, et la température moyenne annuelle est de l’ordre de 26°C. A cause du climat semi-aride, les sols sont peu évolués, rocailleux. La végétation y est xérophile. Les plantes épineuses sont en forte proportion, ainsi que les espèces à feuilles épaisses, succulentes et les espèces pachycaules.

- Formation spécialisée du domaine de l’Ouest : Les Mangroves En dehors des subdivisions territoriales en Régions et Domaines, les Mangroves sont des formations végétales rencontrées sur les sols salés limoneux, exposés directement aux alternances des marées. Elles occupent essentiellement les côtes occidentales du Nord au Sud.

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Carte n°5: Les territoires phytogéographiques de Humbert (1955)

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II - PROBLÈMES ENVIRONNEMENTAUX À MADAGASCAR

II.1 – Principales causes et conséquences probables

Les principaux problèmes qui affectent l’environnement à Madagascar sont de nature diverse entre autres : la déforestation, les incendies de forêt et de savane, l’exploitation abusive des ressources naturelles, l’exploitation minière, les différentes pollutions et le changement climatique.

- Déforestation : la pratique de la culture itinérante sur brûlis ou Tavy fait reculer la limite forestière entrainant ainsi une diminution progressive du couvert végétal. Plusieurs régions de la grande île continuent encore cette pratique surtout dans la partie Est à forte pluviométrie. Du fait que l’agriculture constitue l’activité principale, le manque de rizière et zones inondables pousse la population à effectuer ce type de culture, le Tavy.

- Incendie de forêt et incendie de savane : les origines de ces incendies sont le feu de brousse, feu sauvage par la foudre et surtout les incendies allumés pour le renouvellement des pâturages. La partie ouest, dominée par une vaste plaine, est favorable à l’élevage de zébu. L’élevage est semi-extensif et les éleveurs brûlent chaque année d’importante superficie en vue de renouveler le pâturage.

- Exploitation abusive des ressources naturelles : la surconcentration de la population dans certaine région de l’île augmente les pressions sur les ressources naturelles par un effet direct de l’augmentation des besoins (alimentation, énergie, construction, commercialisation). Dans beaucoup de ménage malgache, les ressources naturelles sont utilisées comme sources d’énergies et comme matériaux de construction. L’augmentation démographique accentuée par l’exode vers des pôles économiques accroisse la demande en produits forestiers causant ainsi une importante pression sur les ressources naturelles environnantes.

- Exploitations minières : une exploitation artisanale ou industrielle entraine une dégradation des sols et des forêts. Le sol mis à nu est sujet à l’érosion et par conséquent entraine un ensablement des cours d’eau et des rivières environnantes. Le sous-sol malgache regorge d’importante richesse minière. Chaque découverte de nouveau gisement entrainant une ruée massive constitue une menace sur les ressources naturelles. De plus, la majorité des gisements non encore exploités se trouve dans les zones couvertes de forêts primaires restantes.

- Les pollutions de diverses origines et le changement climatique sont des problèmes liés directement ou indirectement aux activités anthropiques et se manifestent à des échelles différentes.

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II.2 - Politique générale en matière d’environnement

Depuis le début des années 70, Madagascar a ratifié plusieurs conventions et traités internationaux concrétisant la responsabilité des acteurs à tous les niveaux sur l’état de l’environnement. La plus ancienne en date est la Convention africaine sur la conservation de la nature et des ressources naturelles à Alger, adoptée en 1968, Ratifiée en 1970.

L'Etat malgache a matérialisé son engagement en élaborant au début des années 90 la Charte de l'environnement Malagasy (CEM). Cette charte définit les processus de gestion et de conservation de ressources naturelles, inscrits dans le Plan d’Action Environnemental, dont la mise en œuvre a été définie dans le programme ministériel réparti en 3 phases : Programme Environnemental phase 1, 2, 3 (PE I, PE II, PE III).

L’objectif essentiel des programmes environnementaux est de réconcilier la population avec son environnement en vue d’un développement durable.

Le PE I a pour principal objectif le démarrage du Plan d’Action Environnemental et la mise en place des stratégies et structures adéquates.

L’objectif du PEII consiste en une optimisation de la gestion des ressources naturelles pour les besoins de développement de l’être humain avec un désengagement progressif de l’Etat afin de laisser la place aux Associations et autres Organisations Non-Gouvernementales (ONG) œuvrant dans le domaine de l’environnement et des opérateurs privés.

Le PEIII mise sur la pérennisation de la gestion des ressources naturelles environnementales au niveau national et pris en charge de la gestion de ces ressources par la population.

Récemment, lors du sommet mondial sur l’environnement à Durban-Afrique du Sud en 2003, le gouvernement malgache s’est engagé à inclure plus de zones dans les aires protégées en triplant la surface couverte par celles-ci (Vision Durban). Cette vision repose sur l’appui des ONG et des initiatives privées en les encourageant à créer des nouvelles aires protégées. Les aires protégées constituent en effet un dernier rempart plus ou moins sûr pour échapper aux menaces et pressions que subit l’environnement.

Rappelons que l’un des objectifs du projet dans lequel s’inscrit ce travail consiste à compléter les données biologiques sur la zone Loky-Manambato et de les mettre à disposition des acteurs (ONG, Gouvernement) pour qu’ils définissent les priorités en matière de conservation.

16 III - LE MILIEU D’ÉTUDE

La région du Loky-Manambato est localisée entre les deux rivières Loky au Nord et Manambato au Sud, et par l’océan indien à l’Est (Carte n°6). Elle est composée de 4 communes (Daraina, , Maromokotro et ), appartenant à la sous-préfecture de Vohémar dans la province de Diego-Suarez. Comprise entre 12°45’S et 13°20’S de latitude et 49°25’E et 49°55’E de longitude, la région s’étend sur 50 km fois 50 km, elle couvre une superficie de 250000 ha.

Carte n°6 : Carte de la localisation de la Loky-Manambato (Landsat 158/69 ; 02/1994)

III.1 - Milieu abiotique

III.1.1- Géologie et géomorphologie

La région Loky-Manambato est composée : - d’une vaste plaine ne dépassant pas 200 m d’altitude depuis le niveau de la mer recouvrant 60% de sa superficie, - de massifs isolés d’altitudes diverses.

Deux grandes montagnes dépassent 1000 m d’altitude, Antsahabe et Binara. Dans ce dernier se trouve le plus haut sommet de la région à 1171 m. Les autres massifs ont une altitude moins élevée aux environs de 600 m : Bobankora, Ambilodamba, Ankaramy, Solaniampilana, Ampondrabe, Ampoetany et Bekaraoka et quelques massif de moindre altitude comme Ambohitsitondroina (396 m) et Antsaharaingy (126 m).

17 Au cours de l’évolution géologique de Madagascar depuis la dislocation du super- continent Gondwana, des sous-unités géologico-tectoniques se sont formées, comme la ceinture de Bemarivo au Nord de l’île incluant notre zone d’étude (Jöns & al. 2006).

Cette ceinture est subdivisée en trois (Carte n°7) : - la partie Sud est constituée de granulite à faciès métapelites (série de Sahantaha), - la partie centrale constituée de métagranitoïdes et des granites, - la partie Nord est une série métamorphique épicontinentale à basse condition (série de Daraina-).

Besairie (1970) a attribué d’une part le complexe série à métagranitoïdes et à granites ainsi que la série de Daraina-Milanoa au système du Vohibory, et d’autre part la série Sahantaha classée sous l’appellation système du graphite. La série de Daraina-Milanoa est composée de gneiss à muscovite, de conglomérats, de roches métavolcaniques, de quartzites, de marbres, d’amphibolites et des micaschistes à kyanites ou à grenat-staurolite. Dans cette série, le métamorphisme est au stade « greenschist » (schistes verts) à faciès épidote-amphibolite. C’est le résultat de transformation des sédiments par métamorphisme de basse pression mais à haute température (Besairie 1970).

Carte n°7: Les principales unités géologiques du Nord (Jöns & al. en 2006)

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III.1.2- Pédologie

Divers types de sols ont été mise en évidence dans cette région. La partie centrale est dominée par des sols d’érosion lithiques sur granite. La partie Ouest est occupée par des sols composés de sols minéraux bruts sur gneiss juxtaposés sur des sols riches en sesquioxydes sur roches acides et sur le littoral des sols très complexes : sols minéraux bruts sur rankers régosoliques. Au niveau de l’embouchure et sur l’estuaire de la Loky se rencontrent des sols minéraux d’apport d’alluvions. Les autres parties de la région, c'est-à-dire le Nord, l’Est et le Sud-Est, sont couvertes des sols à sesquioxydes sur roches acides (Riquier 1980).

III.1.3- Hydrographie (Carte n°8)

Le réseau hydrographique est dominé par trois cours d’eau: - la rivière Loky au Nord, - le Manankolana qui sinue au Centre en passant par l’agglomération de Daraina, - le Manambato qui limite la région par le Sud.

Les deux premières rivières sont intermittentes et coulent à faible débit en profondeur en saison sèche tandis que la rivière Manambato coule en permanence toute l’année. Ces trois rivières prennent leurs sources aux deux plus hauts massifs de la région (Binara et Antsahabe). Un réseau dense de cours d’eau inonde la région en saison des pluies.

En plus du petit marais d’Andritro près du village d’Amparihirano au centre de la région, des marais de modeste dimension entourent le lac Sahaka (~ 100 ha de lac) à l’Est près du littoral. La zone humide Sahaka s’étale sur 3000 ha.

III.1.4- Bioclimat

Selon la carte bioclimatique de Cornet en 1972, la région Loky-Manambato est classée dans l’étage sec, puis dans le sous étage avec un déficit hydrique variant de 300 à 400 mm et une moyenne des températures minima du mois le plus froid comprise entre 16 et 18°C, avec 7 mois de saison sèche (avril à octobre).

Ces conditions prédominent dans les plaines habitables de la région, mais au niveau de chaque massif s’observent des microclimats particuliers (température et précipitation propre à chaque massif surtout les massifs plus élevés) dus à l’effet du relief (Gautier & al. 2006). En effet, la saison sèche est moins marquée dans les massifs les plus élevés (Antsahabe et Binara) en particulier sur les hauts versants qui reçoivent régulièrement des précipitations par convection de l’alizé.

Faute de données climatiques disponibles sur la région, les données disponibles de zones voisines comme Vohémar (au sud) et Antsiranana (à l’extrême nord de l’île) ont été utilisées : - Vohémar reçoit 1610mm de pluie par an en moyenne (Tableau1) avec une température moyenne annuelle de 25,4°C; - Tandis que la précipitation annuelle d’Antsiranana est de 1196,8mm avec une température moyenne annuelle de 26,1°C (tableau 2).

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Carte n°8: Réseaux hydrographiques de la Loky-Manambato (Atlas de Madagascar, Kew & MBG 2007)

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Loky-Manambato serait donc plus arrosée que Antsiranana et plus sec que Vohémar (1196,8mm< P< 1610mm) car il bénéficie encore de l’effet de l’Alizé venant de l’océan indien chargé d’humidité. Le climat a deux saisons : sèche et humide, correspondant respectivement à 6 mois écosecs (mai à octobre) et 6 mois arrosés (novembre à avril).

Tableau 1 : Données climatiques de Vohémar

Mois Juil Août Sept Oct Nov Déc Jan Fév Mars Avr Mai Jui Valeur/an Tmoy (°C) 23,3 23 23,7 24,9 26 26,9 27,3 27,2 27,1 26,8 24,9 24 25,4 Pmoy (mm) 88 100 52 42 91 215 284 219 198 141 76 104 1610 Source : Donque 1972 données moyennes des 20 ans

Tableau 2 : Données climatique d’Antsiranana

Mois Juil Août Sept Oct Nov Déc Jan Fév Mars Avr Mai Jui Valeur/an Tmoy (°C) 25,2 25 25,2 25,9 27 27,2 26,5 26,5 26,8 26,8 26 24,8 26,1 Pmoy (mm) 19 18,7 8,8 17,4 54,6 170,8 337,5 305,8 179,4 52,3 13,4 19,1 1196,8 Source : Service Inter-régional Nord de la Météorologie et de l’Hydrologie (SIRNMH), moyenne des 30 dernières années

Des données climatiques issues de « WorldClim database » (Hijmans et al., 2005) sont confrontées à celles des services météorologiques régionaux. Ces données se basent sur l’interpolation des relevés climatiques effectués entre les années 1950 à 2000 dans un réseau assez lâche de stations météorologiques.

Les données climatiques plus détaillées sont reportées en annexe 2.

Trois endroits différents ont été considérés dans la Loky-Manambato pour les données worldclim : - données climatiques au niveau du village de Daraina (130m d’altitude), - données climatiques d’un endroit à altitude aux environs de 460m, - données climatiques du sommet du massif plus élevé Binara à 1171m d’altitude (tableau 3).

Les valeurs des précipitations dans ces localités sont intermédiaires entre celles de Vohémar et d’Antsiranana. Deux saisons sèche et humide sont également mises en évidence.

Les données climatiques d’après worldclim sont présentées sur le tableau 3. Elles tiennent compte du niveau altitudinal.

21 Tableau 3 a, b et c : Données climatiques de la Loky-Manambato (source : worldclim) a)-Au niveau du village de Daraina à 130 m d’altitude Mois Juil Août Sept Oct Nov Déc Jan Fév Mars Avr Mai Jui Valeur/an Tmoy (°C) 22,3 22,5 23,3 24,4 25,7 26,1 26,1 26,1 25,9 25,8 24,8 23,4 24,7 Pmoy (mm) 48,6 45,4 30,1 45,3 81,4 219,4 257,6 266,5 191,8 126,3 50,9 42,8 1405,9

b)-En moyenne altitude à 460 m d’altitude Mois Juil Août Sept Oct Nov Déc Jan Fév Mars Avr Mai Jui Valeur/an Tmoy (°C) 21,2 21,5 22,2 23,4 24,6 25,0 25,1 25,1 24,9 24,8 23,8 22,4 23,7 Pmoy (mm) 42,0 39,0 25,0 40,0 246,0 232,0 272,0 271,0 204,0 117,0 43,0 37,0 1568

c)-Au sommet de Binara à 1171 m d’altitude Mois Juil Août Sept Oct Nov Déc Jan Fév Mars Avr Mai Jui Valeur/an Tmoy (°C) 18,5 18,7 19,5 20,8 22,1 22,5 22,8 22,8 22,7 22,3 21,1 19,7 21,1 Pmoy (mm) 39,4 35,5 23,4 38,7 221,4 239,3 270,6 261,3 220,2 107,8 42,2 35,4 1535,2

Ces données issues de worldclim sont comparables avec les valeurs réelles observées et elles seront utilisées pour les analyses des relevés effectués à une altitude comprise entre 50m à 1171m.

III.2 - Données biotiques

Les études effectuées auparavant dans la région de Loky-Manambato ont révélé la richesse en biodiversité de cette région tant sur le plan floristique que faunistique.

III.2.1- Végétation

D’après Humbert (1965), la région Loky-Manambato abrite essentiellement deux types de formation : forêt dense sèche et fourré sec. Des classifications ultérieures qui utilisaient comme base la carte de Humbert ont reproduit les mêmes interprétations (Dupuy & Moat, 1996-1998 ; Faramalala, 1998). La carte de la couverture forestière de 1994, publiée dans le cadre de l’Inventaire Ecologique et Forestier National (Dufils, 2003) a précisé l’importance des zones couvertes par des forêts humides sempervirentes.

La dernière mise à jour de la carte de la couverture végétale de Madagascar établie par MBG et Kew (Atlas de Madagascar, 2007) a pris en compte non seulement les derniers résultats de recherche botanique de la région Loky-Manambato (BIODEV, 1998) mais également les résultats des vérifications terrain. Ainsi, d’après cette carte, la région Loky- Manambato abrite des formations végétales sèches ressemblant à celles du Domaine de l’ouest et en même temps des formations végétales affines à celles de l’Est. Les travaux préliminaires effectués dans le cadre de ce travail (Gautier et al., 2006) ont montré également cette coexistence de formations végétales de l’Ouest et de l’Est et même des formations végétales similaires à celle trouvée dans le domaine du Centre.

22 III.2.2- Faune

Depuis la découverte de « Propithecus tattersalli » vers la fin des années 80 (Simons, 1988), la zone attire de nombreuses expéditions de zoologues de diverses spécialités. Ainsi, un inventaire faunistique a été mené par des équipes de zoologues, des recherches qui débouchent sur la publication d’une monographie et deux thèses de doctorat sur l’herpétofaune et les micromammifères (Rakotondravony, 2006a ; Raheriarisena & Goodman, 2006). La région Loky-Manambato possède une richesse spécifique particulière et un taux d’endémicité élevé (Meyers, 1993 ; Jimenez & Vargas, 2000).

Invertébrés : - Les insectes : Fischer (2003) dans le cadre d’une étude sur l’écologie, la systématique et la biogéographie du myrmécofaune du Nord de Madagascar a rapporté la diversité et la particularité de la Loky-Manambato. - Les scorpions : cette région présente une des plus grandes diversité et se révèle comme une des épicentres de diversité et d’endémisme pour les scorpions (Lourenço & Goodman, 2002 ; Lourenço, 2003a,b). Quatre nouvelles espèces de scorpions endémiques de la région ont déjà été décrites (Lourenço, 2006) : dont Heteroscorpion magnus Lourenço & Goodman qui s’est avérée être le plus gros scorpion jamais collecté à Madagascar (taille des adultes : 20 cm).

Vertébrés : - Les poissons : la zone est riche en espèces aquatiques mais ne dispose d’aucun inventaire dans ce domaine.

- L’herpétofaune : au cours de l’inventaire de la faune herpétologique, 36 espèces d’amphibiens et 74 espèces de reptiles ont été recensées dans la région dont 12 endémiques locaux (Rakotondravony, 2006a). Dans le groupe des amphibiens, la famille la plus représentée est les Mantellidae avec 24 espèces. Parmi les reptiles, les familles les plus représentées sont les Colubridae et les Gekkonidae avec respectivement 22 et 21 espèces.

- Les oiseaux : la Loky-Manambato est également riche en espèces d’oiseaux, plus particulièrement la zone humide Sahaka qui joue un important rôle en tant que zones de repos et d'hivernage pour les espèces migrateurs et une zone de reproduction pour les espèces autochtones. Sahaka compte 87 espèces d’oiseaux dont 26 sont endémiques de Madagascar (Biodev 1998, Safford 2000). La majorité de ces espèces recensées sont associées aux zones humides, dont des espèces de population ou de répartition restreintes (Ardeola idae, Ardea humbloti, Actophilornis albinucha, Nettapus auritus, Falco peregrinus).

-Les mammifères : La présence des espèces tels que Potamochoerus larvatus (Suidae), Tenrec ecaudatus (Tenrecidae) ont été signalées dans la zone. - Les carnivores : Galidia elegans, Cryptoprocta ferox - Les chauves-souris : Pteropus rufus (mégacheiroptère) - Les micromammifères : au cours de l’inventaire des petits mammifères non- volants dans la Loky-Manambato, 11 espèces ont été recensées dont 7 sp. appartenant à la famille des Afrosoricida (Raheriarisena & Goodman, 2006). À l’exception de Rattus rattus, toutes les espèces rencontrées sont endémiques de Madagascar.

23 - Les lémuriens : au moins 11 espèces de lémuriens sont présents dans cette zone : Propithecus tattersalli, Daubentonia madagascariensis, Phaner furcifer, Lepilemur cf. septentrionalis, Microcebus rufus, Cheirogalus major, Cheirogalus medius, Eulemur coronatus, Eulemur fulvus sanfordi et Lepilemur sp. (Garbutt 1999 ; Randrianarisoa & al., 1999).

La région est très favorable au développement et reproduction de Tenrec ecaudatus, appelé localement « ambiko » (Rakotondravony 2006b).

III.2.3 - Données socio-économiques

Les données socio-économiques concernant la région proviennent du Plan Communal de Développement de chaque commune qui compose la région (PCD Daraina 2004, PCD Maromokotra 2005, PCD Ampisikina 2005, PCD Nosibe 2005) ainsi que de la Monographie de la Province de Diego-Suarez.

III.2.3.1- Démographie

La région de la Loky_Manambato compte un peu moins de 30.000 habitants. La densité moyenne de la population est d’environ 13 hab/km2, inférieure à la moyenne observée dans la sous-préfecture de Vohémar (16 hab/km2) et à celle de la province de Diego-Suarez (22 hab /km2). La population est irrégulièrement répartie, il y a une forte concentration dans chaque chef-lieu de commune ainsi que sur la partie Ouest de la région dans les zones montagneuses à forte humidité (Andrafiamena, Berondra , Antsoha, Ambatoharanana).

Concernant la distribution par sexe, la population masculine représente 48,5% de l’ensemble, et la population féminine 51,5%. Pour l’ensemble de la population 57,4% ont moins de 18 ans et les plus de 60 ans représentent 8,67%. Le taux de croissance démographique annuelle est d’environ 4,5%

Plusieurs groupes ethniques sont représentés dans la région : Sakalava (~35%), Betsimisaraka (~26,5%), Tsimihety (~13,5%), Antemoro, Merina, Makoa, Comoriens, Antandroy et Betsileo.

A une certaine période pendant laquelle l’exploitation d’or et de pierres précieuses était florissante, des immigrants d’autres régions de l’île venaient s’installer dans la région. D’autre part, la culture de riz (sur les plaines de Sahaka) ainsi que la plantation de la vanille qui commence à gagner du terrain attirent aussi de nouvelles immigrations. Concernant l’éducation de la population, le taux d’alphabétisation est 42,67%. Le taux de scolarisation est de 75,35%.

Sur le plan spirituel, la croyance traditionnelle concerne 70,01% de la population, la religion chrétienne 25,51% et la religion musulmane 4,48%.

24 III.2.3.2- Principales activités anthropiques

- Agriculture et élevage La majorité de la population pratique l’agriculture et l’élevage comme source de revenu principal (>80%). La présence de vastes pâturages à l’Est de la région dans les communes d’Ampisikina et de Nosibe facilite l’élevage du zébu qui est pratiqué selon un mode semi-extensif. L’élevage de volailles existe également dans la commune de Maromokotra, mais reste de moindre importance. Concernant les plantes cultivées, le riz occupe la première place. La plantation de riz irrigué ne se pratique que dans la région de Sahaka (seul endroit favorable), les autres régions ont recours surtout à la riziculture pluviale sur des pseudoplaines irrigables ou sur tavy. D’autres plantations sont aussi rencontrées : plantation de vanille observée au bord des forêts humides comme à Berondra , Antsoha, Ambatoharanana ; plantation de légumes, de bananes, de manioc,de patate douce, de maïs et de canne à sucre, observées au bord des grandes rivières comme la Manankolana et la Manambato.

- Pêche et chasse La région possède une vaste zone littorale (face à l’océan indien) qui permet la pêche en mer (commune Ampisikina). Aux alentours de la zone humide de Sahaka, la population pratique la pêche d’eau douce et d’eau saumâtre. Pour la chasse, les espèces les plus prisées sont Tenrec ecaudatus (ambiko) et Potamocherus larvatus (suidae) appelée localement « komankoro » (lambo ala). La région est très favorable au développement et à la reproduction de Tenrec ecaudatus (Rakotondravony 2006b). Cette région constitue même un centre de ravitaillement de ce gibier pour les régions des alentours. Malgré sa forte commercialisation, la survie de cette espèce ne semble pas être menacée à cause de l’existence d’une réglementation locale de chasse.

- Exploitation des ressources forestières La population riveraine exploite aussi les ressources forestières : récolte de miel et de quelques espèces de Rutaceae appartenant au genre Melicope sp. (bilahy) qu’ils utilisent pour la production d’alcool. Beaucoup d’espèces de plantes sont également utilisées pour soigner des maladies (Maraia 2006). La plupart des gens vivant à la campagne font recours à la médecine traditionnelle en utilisant les plantes. Concernant l’utilisation de bois pour la construction, les espèces les plus prisées sont: Bismarckia nobilis (Arecaceae), Dalbergia sp. (), quelques espèces appartenant à la famille des Sapotaceae, Cleistanthus sp. (Euphorbiaceae), Kigelianthe madagascariensis (Bignoniaceae), Stachyandra sp. (Euphorbiaceae), une espèce d’Albizia appelée localement sambalahy ravina.

- Exploitation minière La richesse minière des sous-sols (or, cristal, quartz, sphène, …) est reconnue depuis plusieurs décennies. Une immigration massive s’observe à la découverte de chaque nouveau gisement. La population a recours à l’exploitation minière pendant la saison sèche, période non propice à l’agriculture.

25 III.2.3.3- Infrastructures de base

- Routes La route nationale RN5A traverse la région Sud-Est au Nord-Ouest. Cette route en terre relie Vohémar à . L’accès par cette route est difficile en saison de pluie. Néanmoins, elle tient un rôle capital car c’est le seul accès terrestre praticable qui relie la région SAVA (, , Vohémar, ) aux autres régions de l’île.

- Infrastructures sanitaires La Loky-Manambato possède 4 centres de santé : CSBII, un pour chaque chef-lieu de commune rurale (Daraina, Nosibe, Ampisikina et Maromokotra). Les grands centres hospitaliers plus proches se trouvent à Vohémar (52 km direction sud-est) ou à Ambilobe (100 km direction nord-ouest).

- Ecoles L’ensemble de la région ne possède qu’un collège d’enseignement général (CEG) qui se trouve au chef lieu de la commune rurale de Daraina. Par contre, dans chaque commune rurale, il y a environs 7 écoles primaires publiques (EPP) dont les instituteurs sont payés par le gouvernement et soutenus logistiquement par les parents d’élèves. Seule la commune rurale de Daraina possède un établissement scolaire privé en l’occurrence une école primaire au chef lieu de la commune rurale de Daraina et une autre à Amparihirano.

- Audiovisuel et télécommunication Concernant le paysage audiovisuel, les ondes de la radio nationale ainsi que la télévision nationale malgache peuvent être captées dans cette région. Il y a une station de radio FM locale : la radio « feon’ny akomba » qui est soutenu par l’ONG Fanamby. Cet ONG malgache travaille dans le domaine de la conservation de la nature et du développement (voir plus loin dans la rubrique Conservation). Les BLU relient la région avec les autres régions de l’île, c’est un système d’émetteur-recepteur qui peut véhiculer les conversations vocales sous forme d’ondes courtes et moyennes. Grâce à Fanamby, Daraina bénéficie aussi d’un accès Internet par VSAT. Quelques endroits de la région bénéficient de la couverture du réseau de l’opérateur de téléphonie mobile orange.

III.2.3.4- Présence de l’ONG Fanamby

La présence d’une antenne de l’ONG malgache Fanamby dans la Loky-Manambato constitue un moteur en matière de conservation et de développement rural. Cette ONG relève le défi d’un aménagement concerté des espaces terrestres et marins, en partenariat et aux services des femmes et hommes, pour la conservation à long terme des ressources naturelles. Fanamby a contribué à la mise en classement temporaire en Station Forestière à Usage Multiple des forêts de la Loky-Manambato depuis 2005. Avec les activités de conservation des ressources naturelles, Fanamby œuvre également pour la promotion du tourisme durable et pour le développement communautaire en apportant des infrastructures adéquates permettant la promotion des filières porteuses pour la région (vanille, noix de cajou…). Cette ONG utilise les moyens de communication adapté pour répondre aux besoins de la population en matière d’éducation, d’ information et de communication environnementales, notamment par le biais d’une station de radio à modulation de fréquence locale (Radio Feon’ny Akomba), internet.

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Deuxième partie : METHODES D’ETUDES

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Deuxième partie : METHODES D’ETUDES

I – ETUDES PRELIMINAIRES

Elles consistent à collecter les données bibliographiques et cartographiques sur la zone Loky-Manambato. Tous les documents disponibles concernant cette zone ont été rassemblés et analysés:  données d’inventaires antérieurs (BIODEV 1998; Safford 2000; Wohlhauser et al. 2003),  documents cartographiques : - carte géologique (Besairie 1970, Du Puy & Moat 1996), - carte pédologique feuille nord (Riquier 1968), - carte topographique et localités du FTM - carte de végétation (BD 500 du FTM ; Du Puy & Moat 1996 et 1998 ; Atlas de Mada 2007) - images satellitaires (Landsat 158/69 ; février 1994).

Les documents cartographiques rassemblés ont été superposés en utilisant un logiciel de type SIG (arcview 3.2) en vue de définir une première stratification de sous-unités homogènes représentatives pour l’échantillonnage de l’ensemble du massif.

D’après ces données cartographiques, la Loky-Manambato a été subdivisée en plusieurs sous-unités d’après l’homogénéité des différents paramètres (géologie, pédologie, topographie, végétation). Lors de cette stratification, treize sites à échantillonner ont été identifiés. Ils correspondent aux principaux massifs forestiers de la zone (Carte n°9).

II - ECHANTILLONNAGE

II.1 - Choix des sites d’études

Une prospection préliminaire dans la zone d’étude a été effectuée pour confronter les données bibliographiques et cartographiques recueillies au préalable, avec la réalité du le terrain. En même temps un état des lieux a été effectué pour combler les informations manquantes. Les treize sous-unités repérées par stratification sur le SIG regroupant les données cartographiques ont ainsi pu être validées. L’emplacement des campements dans chaque site d’étude a été choisi pour pouvoir couvrir le plus de zone possible pendant la collecte de données. Nous avons toutefois été contrains par, des critères logistiques comme la proximité à un point d’eau et l’accessibilité pour le transport des matériels de terrain lors de l’entrée et de la sortie du camp (Carte n°9).

II.2 - Localisation des sites des relevés de végétation

Cette phase d’étude se base sur la combinaison des données existantes avec les informations recueillies sur le terrain pendant les prospections préliminaires. C’est la finalisation de la stratification des cartes pour la délimitation des zones à échantillonner.

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126 m

594 m

454 m

396 m

1099 m

1171 m.

Carte n°9 : Carte de localisation des relevés dans les différents massifs forestiers, les points rouges représentent les lieux de relevés dans les divers massifs forestiers.

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Tableau 4 : Sites de relevés écologiques effectués par massif forestier

Altitude Latitude Longitude du Superficie Nombre Massifs forestiers centrale centrale sommet (ha) de relevés (m) Antsahabe & Bobavato 13°13'S 49°33'E 1099 3 800 15 Ambilondamba 13°11'S 49°39'E 728 1 186 1 Bekaraoka (Sud+Nord) 13°12'S 49°42'E 454 6 273 13 Bobankora 13°14'S 49°46'E 607 1 522 8 Ampondrabe 12°58'S 49°42'E 594 1 594 9 Antsaharaingy 12°55'S 49°40'E 126 1 381 6 Binara (Sud+Nord) 13°15'S 49°37'E 1171 4 943 22 Ankaramy 13°18'S 49°40'E 713 810 5 Ambohitsitondroina 13°08'S 49°27'E 396 4 589 15 Solaniampilana 13°06'S 49°35'E 608 1 726 7 TOTAL 27 824 101

Treize sites ont été choisis pour l’étude des formations végétales de la zone Loky- Manambato. Ces sites sont repartis dans dix îlots forestiers sur des collines ou sur des montagnes émergées de la vaste plaine déboisée et de la savane (tableau 4). Le onzième îlot forestier n’a pas fait l’objet d’étude à cause de problèmes liés à l’insécurité régnant dans cette zone(Benanofy).

Des relevés ont été effectués en fonction de diverses situations topographiques : bas- fond, bas versant, mi-versant, haut versant (Carte n°9). Le nombre de relevés varie d’un massif forestier à un autre en fonction de sa taille (tableau 4).

Pour les îlots forestiers de grande taille comme ceux d’Antsahabe, de Bekaraoka et de Binara, deux sites d’études y ont été installés. Chaque site d’étude a fait l’objet de 1 à 22 relevés de végétation. Seules les formations forestières primaires ont fait l’objet d’études et d’observations dans le cadre de ce travail.

En tout, 101 relevés de végétation ont été effectués dans ces sites d’études jugés représentatifs des formations végétales naturelles de la région (carte n°9).

II.3 - Profil schématique transversal d’Est en Ouest des sites d’études

Les îlots forestiers sont distants les uns des autres et sont séparés par des formations secondaires (prairies, pâturages, cultures). Trois îlots forestiers se trouvent dans la partie nord de la région (Antsaharaingy, Ampondrabe et Benanofy), quatre occupent la partie centrale (Ambohitsitondroina, Solaniampilana, Ambilondamba et Bekaraoka), et la partie sud de la zone est également occupée par quatre îlots (Antsahabe, Binara, Ankaramy et Bobankora). La figure 1 montre les variations topographiques d’Est en Ouest de cette zone dans sa partie centrale.

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Ou Ouest Forêt de Forêt Forêt Est Bekaraoka Forêt d'Antsahabe d'Ambilondamba d'Ambohitsitondroina

Savane

Savane Savane Savane Savane

Figure 1 : Profil schématique d’une coupe transversale de la zone d’Est en Ouest

III- COLLECTE DES DONNEES PRIMAIRES

Dans le cadre de ce travail, la méthode d’études adoptée combine trois types d’approche: - un inventaire floristique systématique de la zone ; - la méthode du relevé linéaire pour la structure et la composition de la végétation ; - la méthode de relevé surface pour les paramètres biométriques forestiers.

III.1-Inventaire floristique

Des récoltes itinérantes et systématiques des spécimens fertiles en traversant les zones d’échantillonnages ont été effectuées au préalable. Les spécimens fertiles de plantes récoltés ont été séchés et montés en herbier. La détermination des récoltes fertiles a été essentiellement effectuée par nous-mêmes. Toutefois, des spécimens pour certaines récoltes faisant partie de groupes difficiles ou actuellement en révisions ont été envoyés à des spécialistes en don contre détermination. Une check-list des plantes de la Loky-Manambato compilant toutes les récoltes effectuées dans le cadre de ce projet et les récoltes antérieures, est en cours de publication (Gautier & al., in prep.). Dans le cadre de ce travail, cet inventaire a essentiellement permis de constituer un corpus de connaissance de la flore locale qui a été largement mis à profit dans les relevés.

III.2-Méthode de relevé linéaire

Cette méthode consiste à relever la tranche de végétation qui se trouve à la verticale d’une ligne imaginaire rectiligne de 100 m de longueur au sol, placée dans une surface de végétation jugée homogène (Gautier & al., 1994). Tous les 2 m (soit sur 50 points de mesure), toutes les masses végétales entrant en contact avec une ligne verticale matérialisée par un piquet gradué de 8 m de haut ont été identifiées, nommées et mesurées. Au-delà de 8 m, les mesures sont effectuées au clinomètre ou par simple évaluation (figure 2). Le relevé

31 s’accompagne de la mesure d’un certain nombre de facteurs du milieu, à savoir les coordonnées géographiques, l’altitude, la pente, l’orientation et le substrat (cf. exemple de fiche de relevé en annexe 3).

III.3-Méthode de relevé de surface

Elle a été adoptée pour l’étude du biovolume et de la régénération de la forêt de la Loky-Manambato. Nous avons effectué des relevés de surface annexés aux relevés linéaires. La méthode est inspirée de celle développé par Raven et Phillips (1996), Phillips (1998), Boyle (1996) et Gentry (1982) qui utilisaient des relevés composés de sous-unités de 10 parcelles de 2 m x 50 m cote à cote espacées de 2 m sur la largeur couvrant ainsi au total une surface de 0,1 ha. Les relevés de surface sont centrés sur la ligne de relevé linéaire sur une largeur totale de 4m soit 2m de part et d’autre, couvrant ainsi une surface de 400 m2.

Nous avons choisi deux niveaux d’observation : - (1) Les individus de 2,5 cm à 10 cm de diamètre ont été uniquement dénombrés. - (2) Pour les individus à diamètre ≥ 10 cm, leur nom scientifique, leur diamètre à hauteur de poitrine, leur hauteur maximale ont été notés.

Figure 2 : Représentation de la méthode de relevé linéaire en forêt (dessin : C. Chatelain)

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Avec les relevés linéaires et les relevés surface, nous avons récolté des échantillons des plantes rencontrées que nous n’arrivions pas à déterminer sur le terrain ; généralement ces échantillons proviennent de plantes à l’état végétatif. Etant donné que la récolte d’échantillons fertiles s’est poursuivie lors de la réalisation des relevés, l’identification de ces échantillons stériles est possible en les comparant aux récoltes fertiles effectuées dans la même région.

III.4 –Collecte des données écologiques

Comme l’objectif principal de ce travail est d’étudier les effets des paramètres écologiques sur la flore et végétation de la Loky-Manambato, tous les paramètres écologiques susceptibles d’influencer la répartition des espèces végétales ont été pris en compte.

Ils sont de quatre types: -paramètres géographiques ; -paramètres topographiques ; -paramètres climatiques ; -paramètres édaphiques.

III.4.1- Données géographiques Les paramètres considérés sont la latitude et la longitude ainsi que la distance par rapport à la mer. Les coordonnées géographiques ont été obtenues à l’aide d’un GPS (global positionning system). La distance par rapport à la mer a été calculée avec le logiciel de SIG ArcView.

III.4.2 – Données topographiques Les facteurs topographiques relevés sont: - altitude ; - situation topographique ; - valeur de la pente ; - orientation de la pente. Les données topographiques sont mesurées sur le terrain au moment du relevé en utilisant un altimètre pour l’altitude, un clinomètre pour la mesure de la pente et une boussole pour l’orientation. Le versant est estimé par rapport à la position du relevé sur le versant du massif forestier : bas-fond, bas versant, mi-versant, haut versant, crête, sommet. Les trois paramètres tels que l’altitude, la situation topographique et l’orientation de la pente ont été synthétisés pour avoir le paramètre «curvature» en utilisant le logiciel de SIG (Idrisi). Les données de Modèle Numérique du Terrain (MNT) en raster constituent la base de données pour le calcul. La curvature est la mesure de pourcentage de visibilité du ciel en un point donné (ouverture du ciel). Elle est exprimée en radian/mètre et dont sa valeur varie de 0 à 2pi radian en valeur absolue. La valeur négative correspond à une surface concave (exemple : vallée) et la valeur positive correspond à une surface convexe (exemple : crête) et la valeur nulle correspond à une surface plate (exemple : plaine). Pour le cas de la région Loky-Manambato, les valeurs de la curvature calculées varient de -0,78 à 1,61. Les points sur les crêtes et sommet bien exposés ont des valeurs d’ouverture de ciel plus grandes, tandis que les points dans les creux de vallons fermés ont des valeurs plus basses. La valeur de la curvature quantifie indirectement le microclimat observé sur un point donné.

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III.4.3 – Données climatiques Les paramètres climatiques qui seront prises en compte sont celles qui touchent aux paramètres vitaux des plantes. Il s’agit des précipitations, de l’ensoleillement (radiations solaires), du vent, de la couverture nuageuse et des températures.

La région de la Loky-Manambato ne dispose pas de station météo. Deux stations météo des régions voisines enregistrent les données depuis plus de 50 ans. Cependant, elles sont éloignées de la zone d’étude et se trouvent à basse altitude en zone non forestière. Il s’agit de la station de Vohémar (à 50 km au sud-est de la zone d’étude, altitude : 30 m) et Antsiranana (à 100 km au nord de la zone d’étude, altitude : 100 m). Les études visant à mesurer la réponse de la distribution des plantes en fonctions des paramètres environnementaux sur de grandes étendues (provinces, pays, continents) utilisent des données du type Worldclim (Hijmans et al. 2005) interpolées à partir de stations météo parfois distantes (Parmentier & al., 2007). La validité des données interpolées est principalement dépendante de la densité des stations météo, de leur répartition ainsi que de la qualité du modèle d’interpolation. La distance importante entre la zone d’étude et les stations météo les plus proches, leur localisation hors forêt et en bordure de l’océan ne permettent pas une interpolation des données à partir du Modèle Numérique de Terrain du « Shuttle Radar Topography Mission» (SRTM) pas assez précises pour les besoins de ce travail. Nous avons donc eu recours à d’autres sources de données en majorité de type satellitaire pour contourner le problème et obtenir des valeurs approchant ces paramètres en chaque point de notre zone d'étude. L’apport en eau (précipitation) peut être approché via la couverture nuageuse car si les nuages n’impliquent pas automatiquement les précipitations, ils influencent fortement l’écologie de la forêt par l’apport en brouillard et de brume, qui réduisent l’évapotranspiration et les oscillations de température particulièrement variables en zone montagneuse. La couverture nuageuse d’un point au sol est la quantité de nuage qui couvre ce point à une période donnée. Le calcul du pourcentage de couverture nuageuse a été réalisé à partir de 139 images satellites SPOT prises entre janvier 2005 et décembre 2007 réparties de manière égale au cours des mois de l'année. Chaque image a été transformée en un masque binaire présence/absence (1/0) de nuages. Les masques binaires obtenus à partir des images de la saison sèche (avril-octobre) d’une part et de ceux obtenus à partir de la saison des pluies (novembre-mars) d’autre part ont été additionnés puis transformés en pourcentage de couverture nuageuse. Deux valeurs distinctes ont été obtenues, une pour la saison des pluies (novembre à mars), l'autre pour la saison sèche (avril à octobre).

La température annuelle moyenne a été obtenue à partir de 12 images satellites Landsat, une pour chaque mois de l'année. La bande thermique de chaque image satellite ont été extraites. Les nuages ainsi que leurs ombres portées ont été retirés. Les pixels composant chaque image représentent une valeur de radiance comprise entre 1 et 255 qui a ensuite été transformée en valeur de température en degré celsius par le logiciel.

(source : http://landsathandbook.gsfc.nasa.gov/handbook/handbook_htmls/chapter11.html)

Pour les points présentant une couverture nuageuse, une extrapolation linéaire à partir de l'altitude a été utilisée. La valeur moyenne de température des 12 images a été calculée.

L’ensoleillement est la quantité de lumière ou radiation moyenne annuelle reçue, indépendamment de la couverture nuageuse. Il a été calculé à partir du modèle numérique de

34 terrain. Dans le logiciel ArcMap, nous avons effectué des simulations d'éclairement à chaque heure du jour pour 4 dates: les deux solstices et les deux équinoxes. La valeur retenue en chaque point est la moyenne, exprimée en Watts/m2.

Les données sur le vent ont été obtenues par modélisation suite à une collaboration avec « Méteosuisse » (avec Monsieur Henri-Charles Letestu) sur la base d’un modèle régional calibré sur l’ouest de l’Océan Indien, en appliquant un vent soufflant du sud-est à 131° (alizé) sur un modèle numérique d’altitude. Les valeurs correspondantes sont les résultats de l’effet de la topographie et l’altitude ("hillshade"). Les données du vent en un point donné correspond à une valeur de radiance comprise entre 1 et 255 observé pour chaque pixel composant chaque image.

III.4.4 - Données édaphiques Les données géologiques et pédologiques utilisées pour le traitement proviennent des cartes géologiques et pédologiques de la région nord de Madagascar (Riquier, 1968).

Pour le substrat pédologique, nous en avons rencontré trois types prédominant dans la région: - Sols minéraux bruts d'érosion sur gneiss, granites et grès (SMINE) ; - Sols à sesquioxydes de type faiblement ferralitiques en phase érodée (SSESQ) ; - Sols à sesquioxydes de type ferrugineux tropicaux sur roches acides (SFERR).

Pour le substrat géologique, deux types sont rencontrés : - Granite et migmatite granitoïdes (GRAN) ; - Couches sédimentaires de la période Isalo I, faciès continental (ISAL1).

IV - TRAITEMENT DES DONNEES

Le tableau 5 donne un aperçu des méthodes utilisées au cours de l’étude et les utilisations des données obtenues.

IV.1 - Etudes structurales

La structure de la végétation ainsi que le peuplement qui la compose sont analysés à travers les relevés linéaires et/ou relevés surfaces. L’influence des facteurs écologiques sur la variation structurale des forêts dans les massifs de la Loky-Manambato sera ensuite étudiée. La physionomie de la végétation est approchée en analysant un certain nombre de paramètres issus des relevés linéaires : - Profil structural, - Recouvrement par classes de hauteur, - Hauteur moyenne de la canopée, - Longueur de la ligne reliant les hauteurs maximales. Nous avons utilisé dans le traitement de nos données sur la physionomie des forêts les macro- Excel développées par Dr Cyrille Chatelain des Conservatoire et Jardin botaniques de Genève.

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Tableau 5 : Récapitulatif des méthodes de traitement des données obtenues Méthodes Données primaires Données dérivées Paramètres utilisés dans les analyses Répartition des contacts Profil structural des espèces Recouvrement Hauteur des contacts Hauteur maximale au Moyenne des Hauteurs maximales point de mesure Longueur de la ligne reliant les Hmax Richesse spécifique Relevé Courbe d'accumulation longueur-espèces linéaire Identification (avec les Indice de diversité Shannon-Weaver Nombre d'individus par échantillons issus de Indice d’équitabilité Piélou (régularité) espèce l’inventaire floristique) Abondance des espèces Types biologiques Spectre biologique Affinités biogéographiques Spectre biogéographique Densité Nombre de pieds Taux de régénération et Relevé de distribution en classes de diamètre surface Diamètre des pieds Surface terrière

Biovolume Hauteur Coordonnées géographiques Altitude Distance à la mer, Couverture nuageuse, Conditions Orientation Ensoleillement, Ouverture Facteurs écologiques stationnelles Situation topographique du ciel, Vent Pente Nature du substrat

IV.1.1- Etablissement du profil structural de la végétation

C’est la représentation graphique de la disposition spatiale des points de contacts le long du relevé linéaire. Ils sont projetés graphiquement sur un axe avec en abscisse la longueur du relevé et en ordonnée la hauteur des contacts. La distribution des points de contact obtenus donne un aperçu schématique de la structure de la forêt vue de profil sur la ligne du relevé. On peut choisir de représenter par un signe ou une couleur différente les taxons que l’on souhaite mettre en évidence.

IV.1.2- Calcul du recouvrement par classe de hauteur

Il donne des informations sur la répartition verticale des masses végétales. Il est donné par le pourcentage de contacts avec des masses foliaires dans des intervalles de hauteur d’un relevé de végétation.

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Nous avons choisi 6 classes de hauteur souvent utilisées dans les études de forêts tropicales (Emberger & al., 1968) : - < 2m - ≥ 2 et < 4m - ≥ 4 et < 8m - ≥ 8 et < 16m - ≥ 16 et < 32m - > 32m

IV.1.3- Calcul de la hauteur moyenne de la canopée

Pour chaque point de mesure, tous les 2 m le long des 100 m du relevé linéaire, le point de contact le plus élevé représente la hauteur maximale. La moyenne de ces points de contact donne la hauteur moyenne de la canopée. Ainsi une hauteur maximale de faible valeur correspond à une forêt à canopée basse. Une valeur moyenne peut être obtenue par une forêt de stature moyenne, mais aussi par une forêt à canopée haute mais présentant un certain nombre de trouées. Afin de différencier ces deux cas, il est utile d'introduire un nouveau paramètre expliqué ci-dessous.

IV.1.4- Calcul de la longueur de la ligne reliant les hauteurs maximales de contact (ligne des Hmax)

Elle correspond à la longueur de la ligne imaginaire qui relie tous les points de contact le plus hauts de chaque point de mesure (figure 3). Cette longueur est obtenue en appliquant la formule du Pythagore : c2 = a2 + b2 avec : - « a » : distance entre chaque point de mesure (dans notre cas c’est 2m) - « b » : différence de niveau des Hmax des deux points de mesure successifs - « c » : longueur de la ligne reliant les Hmax de chaque point de mesure.

La longueur de la ligne de tous les points de mesure met en évidence ce qu’on appelle la « rugosité » de la structure (Gautier & al., 1994 ; Chatelain, 1996) qui révèle le degré d’homogénéité et de perturbation de la végétation.

La longueur de cette ligne est fonction de l’état de la canopée et informe sur son homogénéité. Cette ligne prend la valeur minimale (proche de 100 m pour un relevé de 100 m de longueur) si la canopée présente une structure homogène. Plus la ligne est longue plus la canopée est hétérogène.

Afin que cette valeur ne soit pas dépendante de la longueur du relevé, le rapport dénommé « Hlon » qui est le rapport entre la longueur de la ligne des Hmax et la longueur du relevé est calculé : - Ce rapport est de 1 à 1,30 si la canopée est régulière et relativement plate ou lisse. C’est par exemple le cas de formations secondaires dominées par un nombre peu élevé d’espèces ; - Ce rapport est élevé (entre 1,31 et 2) dans le cas d’une forêt primaire bien structurée et mature avec ses différentes strates. La canopée est rugueuse ; - Ce rapport est très élevé (supérieur à 2) pour de formations dégradées où les cimes des arbres sont très ouvertes ou en présence de quelques chablis. La canopée est très rugueuse.

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30

25

20 c 15 b a Hauteur (m) 10

5

0 0 2 4 6 8 101214161820 Longueur (m)

Figure 3 : Représentation graphique du calcul de la ligne des Hmax

IV.2 – Etudes dendrométriques

La caractérisation des unités de végétation nécessite l’interprétation des données floristiques mais également celles issues de la dendrométrie: la densité du peuplement, la distribution par classes de diamètre, le taux de régénération, la surface terrière et le biovolume. Ces paramètres sont issus des relevés de surface.

IV.2.1- Densité du peuplement

La densité est exprimée en nombre de pieds par unité de surface. Elle peut être calculée au niveau du peuplement dans son ensemble, mais aussi séparément pour chaque espèce (densité spécifique); Pour le cas de relevé linéaire, il s’agit ici du nombre de pieds inventoriés pour la longueur totale du relevé: densité linéaire. Le rapport nombre pieds/espèce évalue la probabilité de rencontrer une espèce pour chaque pied recensé sur le relevé.

IV.2.2- Distribution des individus par classe de diamètre et hauteur et taux de régénération

En ce qui concerne les diamètres (unités en cm), 8 classes ont été adoptées : [2,5 - 10[, [10 - 20[, [20 - 30[, [30 - 40[, [40 - 50[, [50 - 60[, [60 - 70[, [70...[.

Pour les hauteurs, 6 classes ont été choisies, adaptées dans les études de forêts tropicales (Emberger & al., 1968) (voir paragraphe IV.1.2 plus haut).

Le taux de régénération exprime le rapport du nombre des individus de régénération (R) avec le nombre des individus semenciers (S) en pourcentage (Rothe, 1964 in Rollet, 1969). Les individus à DHP ≥10cm sont considérés comme semenciers et les individus à diamètre inférieur sont classés comme des individus de régénération (hormis les individus à diamètre <2,5cm qui n’ont pas été considérés lors de notre comptage pour éviter le mélange entre individus semi-ligneux des espèces herbacées et jeunes d’arbres).

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R La formule pour le calcul du taux de régénération est T.R.  100 S Où S : individus semenciers R : individus de régénération

Pour un T.R.≥1000%, la régénération est très bonne. Pour une 300%≤T.R<1000%, la régénération est bonne. Pour une valeur 100%≤T.R.<300% la régénération est moyenne. Elle est faible quand T.R<100%.

IV.2.3- Surface terrière et biovolume

La surface terrière (Gi) est la somme des sections des troncs mesurés à 1,3 m du sol (DBH : Diameter at Breast Height). Ce paramètre dendrométrique permet d’étudier le potentiel ligneux d’un relevé surface en évaluant le degré de remplissage de la forêt. Il peut être calculé au niveau du peuplement, mais aussi séparément pour chaque espèce.

π Il est obtenu à partir de la formule de Dawkins (1958) : Gi   Di2 4

Le potentiel en bois ou biovolume épigé (V) est obtenu en multipliant la surface terrière par la hauteur maximale de chaque individu de toutes les espèces mesurées (tous les individus à DBH≥10cm), et par un facteur de correction (coefficient de forme).

Avec : - Gi: surface terrière de l’individu i d’une espèce (en m2)  s  V  0.53Gi.Hi - Di: son DBH  i1  - Hi: sa hauteur maximale - V: biovolume épigé total (en m3) - 0.53: coefficient de forme

IV.3.- Etudes floristiques

Précédé par le test de normalité des données, les paramètres floristiques et les paramètres structuraux seront analysés respectivement.

IV.3.1- Test de normalité de données issues des relevés

Le test de Shapiro-Wilk (Shapiro et Wilk, 1965) a été utilisé pour tester la normalité des données. Le but est de tester si les résultats de chaque variable sont distribués selon une loi normale. Ce test compare la distribution observée d’une variable avec une distribution normale théorique des mêmes paramètres (Legendre & Legendre, 1998). Si la valeur de la probabilité de la distribution normale (P-value unilatéral), est supérieure au seuil de la significativité (alpha >0,05), l’hypothèse nulle est prise en compte. Cela signifie que la normalité des

39 données est significative. Les données biologiques issues d’un inventaire ou de relevés sont rarement distribuées selon une loi normale. La non normalité de la distribution d’une série de données limite l’utilisation des analyses statistiques comparatives comme la comparaison des moyennes ou les ANOVA (analyse de la variance).

IV.3.2- Diversité floristique

Pour estimer la richesse floristique de notre zone d’étude à l’échelle d’une unité de végétation ou à l’échelle des massifs forestiers, diverses méthodes ont été utilisées : - analyse de la diversité ; - analyse de l’équitabilité de la répartition des individus des diverses espèces ; - analyse des courbes longueur-espèces.

(a).La diversité des milieux (α diversité ou diversité au sein d’une unité de végétation) est analysée en fonction de l’indice de Shannon-Weaver (Pielou, 1975 ; Magurran, 1988). Cet indice tient compte de la richesse mais également de la distribution des individus de chaque espèce pour un échantillonnage donné.

Cet indice est grand si: - la richesse est importante ; - les individus sont également répartis entre les espèces.

n Ni Ni 1 n Il est donné par la formule : H   log   logNi  logN Ni i1 N N N i1

H : entropie de Shannon Ni : nombre d’individus représentant l’espèce i N : nombre total d’individus de l'échantillon.

(b).Le calcul de l’équitabilité ou de régularité donne des informations concernant la répartition des individus de chaque espèce (Simpson, 1949 ; Pielou, 1966 ; Pielou, 1969 ; Daget, 1979 ; Washignton, 1984 ; Krebs, 1989).

Cet indice est donné par la formule développée par Pielou appelé aussi indice d’équitabilité E de Pielou : H' E = = H' H'max logN

avec : - H´ : l’indice de diversité de Shannon ; - H´max : la valeur théorique maximale de H´; - N : effectif total des espèces.

H’max est atteint quand toutes les espèces sont représentées par le même nombre d'individus. La valeur de l’équitabilité E d’une population d’un groupement végétal varie de 0 à 1. Elle est maximale si les individus sont équitablement répartis dans chaque espèce.

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(c).La méthode des courbes longueur-espèces est analogue à celle des courbes aire-espèces. Dans ce cas, ce sont les points de mesure le long de la ligne qui remplacent les sous-parcelles. Le nombre d’espèces nouvelles touchées à chaque point de mesure (segment) est cumulé. Les courbes longueur-espèces montrées dans la partie résultats ont été randomisées pour bien mettre en évidence la variation du nombre d’espèces en fonction de la longueur des relevés. Les valeurs pour chaque courbe ont été permutées 50 fois (randomisation) par le logiciel statistique (PC-ord4) afin d’avoir un lissage de la courbe et faciliter ainsi son interprétation. D’une courbe est déduite ce que l’on appelle la longueur minimale à partir de laquelle très peu de nouvelles espèces devraient être rencontrées (Menzies, 2000 ; Nusbaumer & al., 2005 ; Gautier, 2002) par analogie avec l’aire minimale des phytosociologues. Nous avons également tracé les courbes du nombre d'espèces nouvellement recensées en chaque point de mesure pour mettre également en évidence cette longueur minimale. Les courbes longueur-espèces et les courbes d’apparition d’espèces sont représentées par site de relevés dans la partie « résultats et interprétation ». Ainsi, pour chaque site, les valeurs correspondantes pour tracer les courbes sont tirées d’une extrapolation randomisée des valeurs correspondantes des relevés qui y ont été effectués.

IV.3.3- Types biologiques

La terminologie des types biologiques que nous employons dans ce travail (tableau 6) se base sur celle de Raunkiaer (1934) et corrigée par Lebrun pour les milieux tropicaux, avec les adaptations nécessaires aux formations végétales intertropicales : - Les phanérophytes regroupent les plantes ligneuses dont les bourgeons se situent à partir de 0,5m au dessus du sol ; - Les chamaephytes : plantes vivaces ligneuses ou herbacées, enracinées, dont les bourgeons sont situés au-dessous de 50 cm ; - Les hémicrypthophytes : plantes enracinées dont le bourgeon est situé à la surface du sol, et dont la partie aérienne meurt pendant la saison défavorable ; - Les géophytes : plantes dont le bourgeon est enfoui dans le sol ; - Les thérophytes : plantes annuelles qui survivent au moyen de graines ; - Les hydrophytes : plantes aquatiques ; - Les épiphytes : plantes utilisant les autres plantes comme support ; - Les lianes : plantes grimpantes.

Tableau 6: Récapitulatif des types biologiques et correspondances des intervalles de hauteur intervalles de Types biologiques et abréviations strates d'appartenance hauteur Epiphytes (E) mégaphanérophytes (mP) strate des émergents >16m Phanérophytes mésophanérophytes (me) strate arborée moyenne 8-16m microphanérophytes (mi) strate arborée inférieure 2-8m nanophanérophytes (na) strate arbustive 0,5-2m Lianes (L) Chamaephytes (ch) <0,5m Hémicryptophytes (hc) Géophytes (G) Thérophytes (Th) Hydrophytes (H)

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IV.3.4- Affinités biogéographiques

La distribution géographique de chaque espèce permet de la rattacher à un cortège floristique. On peut ensuite analyser les affinités biogéographiques d’un ensemble d’espèces, et ce à différentes échelles : unités de végétation, massifs forestiers ou région dans son ensemble.

La distribution géographique de chaque taxon a été obtenue en consultant les bases de données en ligne telles que Tropicos (http://www.tropicos.org), IPNI ou The International Names Index (http://www.ipni.org), Sonnerat (http://coldb.mnhn.fr/colweb),...

Les sigles utilisés pour désigner les affinités biogéographiques au niveau mondial sont les suivants : M: Madagascar ; RM: Région Malgache (Mascareignes, Comores [C], Seychelles) ; Afe: Afrique de l’Est ; Aft: Afrique Tropicale ; Amc: Amérique Centrale ; Amt: Amérique Tropicale ; As: Asie ; Pan: Pantropicale.

Pour caractériser la distribution géographique à Madagascar, nous utilisons : M: Endémique à distribution large ; M[W(Nor)]: Domaine de l’Ouest secteur Nord ; M[W]: Domaine de l'Ouest ; M[E]: Domaine de l'Est ; M[C]: Domaine du Centre ; M[Ank]: Ankarana ; M[C, E]: Domaine du Centre + Est ; M[Dar]: Daraina; M[Ank, Bem, Dar]: Ankarana + Bemaraha + Daraina; M[C, Amb]: Domaine du Centre + Montagne d'Ambre ; M[C, Mano]: Domaine du Centre + Manongarivo; M[E, Dar, Samb]: Domaine de l'Est + Daraina + Sambirano ; M[SW]: Domaine du Sud-ouest ; M[sava] : Sava.

IV.4- Etude des groupements végétaux

IV.4.1- Groupement en fonction de la structure forestière

Les relevés sont groupés par classification hiérarchique en fonction de l’affinité des paramètres structuraux tels que : recouvrement par strate, hauteur de la canopée, longueur de la ligne des hauteurs maximales, nombre de pieds, surface terrière, biovolume. Nous avons utilisé le logiciel XLSTAT pour ce traitement. Un dendrogramme est obtenu par agrégation des relevés suivant la méthode « Unweighted Pair Group Method with Arithmetic mean » ou UPGMA (Opperdoes, 1997). Les relevés se trouvent à l’extrémité des branches ramifiées ou non du dendrogramme (clades). Les relevés présentant plus de similarité se trouvent côte à côte.

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IV.4.2 - Groupement des relevés par la classification hiérarchique en fonction de l’affinité floristique

Afin de regrouper les relevés présentant un certain nombre d’espèces communes, nous avons procédé en les agrégeant deux à deux par le calcul de l’indice Ro de Horn (Horn, 1966). Ce calcul se base non seulement sur la présence d'espèces communes entre les relevés, mais il a de plus l'avantage de prendre en compte un paramètre quantitatif qui est dans notre cas le recouvrement des espèces.

Le calcul de l’indice Ro de Horn est obtenu par la formule :

s s s xi  yi log xi  yi  xi log xi  yi log yi Ro  i111i i X Y log X Y  X log X Y logY

Avec : - X et Y : population X et population Y ; - i : espèce i ; - xi et yi : recouvrement de l’espèce i dans la population X et dans la population Y.

Cette démarche permet d’obtenir une matrice montrant la valeur de Ro (degré de liaison) entre tous les relevés pris deux à deux. Le calcul de l’indice Ro de Horn a été effectué en utilisant le progiciel R (ensemble de logiciel de traitement de données). La matrice qui est de dissimilarité est ensuite traitée sur XLSTAT pour obtenir un dendrogramme par agrégation des relevés suivant la méthode de « Ward » en calculant la distance euclidienne qui sépare les relevés (Opperdoes, 1997). Les relevés se trouvent à l’extrémité des branches du dendrogramme (clades). Chaque branche peut être ramifiée (une branche lie plus de deux relevé) ou non ramifiée (une branche correspond à un relevé). La ramification peut être simple : les relevés formant le groupe après la ramification sont liés à un même niveau ; mais elle peut aussi être aussi multiple : il y a formation de sous-groupes. Chaque niveau de ramification révèle la force de la liaison qui unit les éléments formant chaque groupe. Plus le degré de dissimilarité est fort plus les clades se ramifient plus tôt c'est-à-dire à la base du dendrogramme.

Chaque groupe possède un certain nombre d’espèces de plantes qui lui est caractéristique (espèces indicatrices). Si un groupe est divisé en sous-groupes, il y a une série d’espèces indicatrices du groupe et d’espèces préférentielles caractérisant les sous-groupes et ainsi de suite. Ces espèces sont dites indicatrices de chaque groupe du fait de leur forte abondance et fréquence dans leur groupe. Elles sont présentes dans les autres groupes mais en moindre importance quantitativement et qualitativement. On peut aussi mettre en évidence les espèces indicatrices de chaque ramification. Ce sont les espèces qui déterminent l’appartenance d’un relevé à chaque groupe, quel que soit sa hiérarchie dans la classification.

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Le logiciel INDVAL permet de ressortir les espèces indicatrices de chaque groupe de relevé en calculant leurs valeurs indicatrices et en indiquant leur groupe d’appartenance (Dufrêne & Legendre, 1997).

IndValij  Aij  Bij 100

Nindividusij NSitesij Avec : Aij  et Bij  Nindividusj NSitesj IndVal ij : valeur indicatrice de l’espèce i dans le groupe j Nindividus ij : le nombre moyen d'individus de l’espèce i dans les relevés appartenant au groupe j Nindividus : somme des nombres moyens d'individus de l’espèce i dans tous les groupes NSites ij : le nombre des relevés dans le groupe J où l’espèce i est présente NSites : le nombre total des relevés dans tous les groupes A ij mesure la spécificité de chaque espèce et Bij mesure leur fidélité dans chaque groupe.

Une espèce est indicatrice d’un groupement végétal si sa valeur indicatrice est supérieure ou égale à 25% dans ledit groupement.

IV.5- Influence des facteurs écologiques sur les groupements végétaux

IV.5.1- Relations entre les facteurs écologiques et les groupements structuraux

L’aspect physionomique des formations végétales (port, taille, des plantes qui les constituent) dépend des conditions écologiques du milieu, ce qui explique une certaine ressemblance au niveau physionomique des formations dans des endroits soumis à des paramètres écologiques semblables.

Nous avons eu recours à l’Analyse Canonique de Correspondance (ACC) pour modéliser l’effet des facteurs écologiques (topographie, climat, localisation,…) sur les groupements structuraux (Ter Braak, 1986). L’ACC consiste à comprendre les combinaisons linéaires qui existent entre deux matrices, dans notre cas les données structurales des groupes de relevés d'une part et les données issues des facteurs écologiques d'autre part. C’est une analyse multivariée largement utilisée en écologie. Cette méthode est dérivée de l'Analyse Factorielle de Correspondance et l’Analyse en Composante Principale, mais elle a été modifiée afin de permettre à des données environnementales d’être intégrées à l'analyse. Elle est plus performante et révélatrice que ces deux autres méthodes.

Le logiciel utilisé pour le traitement de données en ACC est le «PC-ORD4».

Le résultat de ce traitement est une représentation des relevés et des facteurs écologiques dans un espace multidimensionnel. Il est souvent présenté sous la forme de sa projection sur un plan, sur un graphe à deux axes (biplot) choisis pour maximiser la variance expliquée. Les relevés sont représentés par des points et les facteurs écologiques par des vecteurs. Les relevés formant un groupe physionomique sont agrégés. L’influence des facteurs écologiques sur chaque groupe est révélée par leur position vis-à-vis des axes formés par les vecteurs. 43

IV.5.2 - Relation entre facteurs écologiques et les groupements floristiques

Comme un des objectifs de cette étude est d’étudier l’effet des paramètres environnementaux sur la flore et végétation de la Loky-Manambato, tous les paramètres environnementaux susceptibles d’influencer la répartition des espèces végétales ou d'influencer la végétation ont été pris en compte lors de cette étude (tableau 5).

Pour tester et modéliser la corrélation entre les groupes floristiques et les facteurs environnementaux, nous avons procédé à une série d’analyses statistiques.

Le traitement statistique commence par un test de corrélation entre paramètres écologiques pour repérer les facteurs environnementaux redondants. Les facteurs redondants sont ensuite écartés pour la suite de l’analyse.

Nous avons également recours à l’Analyse Canonique de Correspondance (ACC) pour modéliser l’effet des variables sur les groupes floristiques (Ter Braak, 1986).

V - CARTOGRAPHIE DE LA VÉGÉTATION

Différentes étapes ont été suivies: établissement d’une précarte, vérification sur terrain et enfin finalisation de la carte (Fig. 4).

V.1 - Etablissement d’une précarte

Cette première étape se fait en laboratoire. Elle consiste en un rassemblement de tous les documents cartographiques et documents sur la végétation disponibles pour la région considérée. Nous avons utilisé des cartes topographiques de FTM (Foibe Taontsaritanin’i Madagascar), des cartes géologiques, des cartes pédologiques, des photos aériennes (FTM 1994), des images satellites (Landsat ETM 2002; Ikonos 2004). L’étude commence d’abord par l’analyse et catégorisation en différentes classes, codées par différentes couleurs, des informations sur les images satellitaires. Les classes sont de nouveau analysées en se référant aux informations sur les photos aériennes et les données issues des cartes topographiques, géologiques et pédologiques. De cette phase résulte une esquisse d’une carte proposant une première stratification sommaire, appelée précarte.

V.2 - Vérification sur terrain

Cette deuxième phase consiste à descendre sur le terrain pour recouper et vérifier les données de la précarte. Chaque classe définie dans la précarte est vérifiée sur le terrain. Les informations recueillies lors de cette vérification (relevés physionomiques rapides) sont rassemblées et sont complémentées par des études détaillées (relevés écologiques, analyses pédologiques…). Cette phase est également appelée phase de vérité terrain ou ground truthing.

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V.3 - Elaboration de la carte de végétation de la Loky-Manambato

Les diverses données issues de la précarte, de la vérité terrain et des relevés écologiques sont compilées pour l’établissement de la carte de végétation de la région. Les unités de végétation esquissées dans la précarte y sont confrontées pour être soit confirmées, soit modifiées. Les informations recueillies à travers les relevés écologiques servent à affiner les classements en unités de végétation. Nous obtenons à la fin une carte de végétation montrant les différentes unités de végétation de la Loky-Manambato. La carte de végétation finale de la Loky-Manambato a fait l’objet d’une publication à part (Chatelain & al., 2008). Les cartes utilisées dans ce manuscrit sont des cartes provisoires.

VI - MODELISATION DES GROUPEMENTS VEGETAUX

Il s’agit d’une modélisation de la distribution des groupements végétaux en fonction des facteurs environnementaux. Chaque groupement végétal ou groupe physionomique, se rencontre dans des milieux dans lesquels les facteurs environnementaux leur sont favorables. Ces milieux constituent un échantillonnage de leur « niche écologique ». Dajoz (1975) définit la « niche écologique » comme l’endroit avec son climat, son sol, son environnement biotique où croit une plante ou un groupe de plantes. La niche écologique de chaque groupement est donc caractérisée par une combinaison de valeurs de facteurs environnementaux caractéristiques de chaque groupement. Ces combinaisons de valeurs de facteurs environnementaux pour une niche écologique définissent le profil écologique de chaque groupement végétal ou chaque groupement physionomique.

Pour connaître leur aire de distribution potentielle (niche écologique fondamentale), les groupes floristiques et les groupes structuraux sont modélisés en fonction de leurs profils écologiques en utilisant le logiciel MAXENT. Ce logiciel permet de mettre en évidence tous les endroits réels et potentiels où les groupements végétaux ou physionomiques pourraient exister (Jaynes, 1957 ; Guisan & Zimmerman, 2000 ; Phillips & al, 2005 ; Dud´ık Miroslav & al., 2006). De nombreuses variables écologiques pourraient être utilisées mais il est plus pertinent de ne retenir que les facteurs les plus déterminants sur les groupements mis en évidence par l’analyse canonique de correspondance. Les variables écologiques retenues sont : la géologie, l’altitude, la végétation, la pente, l’exposition, la couverture nuageuse, la température moyenne de la saison sèche.

Les variables climatiques telles que température et précipitations ont été respectivement approchées par l’altitude et la couverture nuageuse (voir paramètres climatiques plus haut). La géologie est tirée de la carte géologique de Du Puy et Moat (1996). Les variables topographiques telles que la pente, l’exposition, l’orientation ainsi que l’altitude ont été extraites à partir du DEM (Digital Elévation Model) du service géologique des Etats-Unis. Les données sur la végétation sont extraites de la carte de végétation de la région Loky-Manambato (Chatelain & al., 2008).

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Données Cartes thématiques Photos Images existantes sur (topographique, géologiques, aériennes satellites la zone pédologiques, végétation, physique)

Rassemblement et analyse rapide pour définir des unités homogènes en utilisant des logiciels de Système d’Information Géographique (IDRISI – ArcView – MapInfo – Diva-GIS)

Pré-carte (mise en évidence d'unités de végétation homogènes)

Vérification sur le terrain des unités homogènes de la pré-carte : Relevés physionomiques rapides, inventaires forestiers, relevés de végétation

Compilation, traitement et analyses des données de la pré-carte et celles de la vérité terrain

Cartes de la végétation et carte de distribution des groupes de relevés

Figure 4 : Organigramme simplifié d’une étude cartographique

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Troisième partie : RESULTATS ET INTERPRETATIONS

47

Troisième partie : RESULTATS ET INTERPRETATIONS

Les données issues des relevés ont fait l’objet d’analyses pour la caractérisation des massifs forestiers du point de vue de leur composition floristique et de leurs aspects structurels. L’étude floristique a permis de mettre en évidence des groupements ayant une affinité floristique (groupe floristique). L’analyse structurale a individualisé des groupements présentant une affinité physionomique (groupe structural). La caractérisation de ces groupements végétaux ainsi que la modélisation de leur répartition spatiale permettront d’aboutir à une typologie définitive des formations végétales de la région.

I- CARACTERISTIQUES FLORISTIQUES DES SITES D’ETUDES

I.1 - Richesse floristique globale

Les inventaires floristiques ainsi que les relevés de végétation ont permis de récolter près de 10000 échantillons de plantes pendant trois périodes de six mois de missions de terrain de 2003 à 2006.

Les récoltes de matériel fertile effectuées dans l’ensemble du travail complétées par les échantillons issus des 101 relevés de végétation nous ont permis d’identifier plus de 1978 espèces et morpho-espèces réparties dans 821 genres appartenant à 115 familles. Elles nous ont permis, avec l’aide des spécialistes internationaux de recenser 4 nouveaux genres (2 Anacardiaceae, 1 Euphorbiaceae et 1 ) et plus de 50 nouvelles espèces dont certaines ont déjà été décrites (Deroin & al., 2008 ; Nusbaumer & Labat in prep. ; Nusbaumer & Rakotondrainibe in prep. ; Ranirison & Phillipson, 2007).

L’analyse de l’affinité biogéographique de toutes les espèces végétales ainsi que l’établissement de la liste floristique générale de la région feront l’objet d’une publication à part. L’affinité biogéographique des espèces indicatrices des groupes de relevés sera discutée plus loin.

La répartition par groupe taxonomique des espèces de cette région montre que :  85,2% des plantes récoltées appartiennent aux Dicotylédones ;  9,08% aux Monocotylédones ;  5,6% aux Ptéridophytes ;  0,12% aux Gymnospermes (Fig. 5).

Le faible pourcentage des Monocotylédones, qui sont souvent des herbacées, montre que les formations herbeuses et les formations ouvertes sont moins importants dans les sites d’études. La présence de représentants de Ptéridophytes (5,6%) et des Gymnospermes (0,12%) confirment l’existence de forêts humides dans la région.

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Dicotylédones 85.2%

Ptéridophytes 5.6%

Monocotylédones 9.08% Gymnospermes 0.12%

Figure 5 : Répartition des groupes taxonomiques

La liste floristique des échantillons récoltés au fil des relevés est reportée en annexe 4.

I.2 – Richesse floristique des différents sites

Treize sites d’étude ont été visités pendant ce travail. Le tableau 7 donne la répartition par site d’étude de la richesse et de la diversité floristique de la région Loky-Manambato, d’après les relevés linéaires.

Le site d’Antsaharaingy montre la valeur la plus basse en nombre total d’espèces et Antsahabe la valeur la plus élevée. La particularité de ces deux sites se révèle également sur le nombre de genres et de familles. La richesse spécifique est la plus élevée à Antsahabe. Elle est relativement faible pour le site Antsaharaingy. Pour Antsahabe, l’existence des représentants de forêts sèches et forêts humides semblerait être la cause de cette valeur élevée en nombre de taxons (annexe 4). Pour Antsaharaingy, sa position géographique près de l’embouchure de la Loky et de l’océan indien, et sa topographie, la seule forêt sur plaine sableuse de la zone, confère une certaine particularité à cette zone. La flore est bien individualisée car seules les espèces capables de s’adapter à ces conditions particulières peuvent s’y installer. La distance par rapport à la mer est toutefois trop importante pour parler de forêt littorale.

La valeur de l’indice de l’équitabilité ou de régularité des sites est comparable pour tous les sites. Les individus de chaque espèce sont uniformément répartis dans les différents relevés.

Concernant l’indice de diversité de Shannon, Antsaharaingy et Bekaraoka-nord ont des valeurs plus faibles par rapport aux autres sites. La liste floristique (annexe 4) montre que les espèces rencontrées dans le site de Bekaraoka-nord sont essentiellement composées d’espèces de forêt sèche, tandis que pour Antsaharaingy, les conditions écologiques du site ne permettent que l’installation des espèces qui s’adaptent au milieu sec et sous influence de la mer.

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Les autres sites montrent des valeurs plus élevées de l’indice de Shannon, ce qui révèle la présence de divers types de milieux (beta-diversité) pouvant abriter en mélange des espèces des forêts humides et des forêts sèches.

Tableau 7 : Récapitulatif de la richesse floristique des sites d’étude

Sites d’étude Indice de Nombre Nombre de Nombre de Equitabilité (nombre de diversité de d'espèces genres familles (Régularité) relevés) Shannon

Antsahabe (15) 512 270 87 4.02 0.91

Binara-nord (10) 490 248 78 4.21 0.91

Ampondrabe (9) 470 264 84 4.17 0.91

Binara-sud (12) 452 241 82 4.02 0.89

Bobankora (8) 440 240 83 4.15 0.90

Ambohitsitondroina 411 238 82 4.07 0.90 (15) Bekaraoka-sud (8) 400 240 80 4.24 0.91

Solaniampilana (7) 336 200 75 4.17 0.91

Ankaramy (5) 329 199 79 4.04 0.89 Bekaraoka-nord 320 199 78 3.99 0.87 (5) Bobavato (4) 309 192 74 4.30 0.92

Antsaharaingy (6) 237 148 62 3.99 0.90

Ambilondamba (1) 97 77 44 4.21 0.92

I.3 - Les courbes longueur-espèces et longueur minimale (fig.6)

Les variations du nombre cumulé d’espèces par segment de longueur (m) pour les sites d’études sont présentées sur la figure 6. Les courbes pour chaque site sont tirées d’une moyenne randomisée (voir Méthodes d’études IV.3.2-c) des valeurs correspondantes pour les relevés effectués de chaque îlot forestier. La forme des courbes est similaire pour chaque site. Elles montent et tendent vers un pseudo-plateau aux environs de 100 m qui correspond à un nombre cumulé d’espèces entre 80 à 100. Le nombre d’espèces nouvelles apparues par segment pour chaque site est de 5 à 6 au début de la courbe (fig.7). Ce nombre diminue progressivement au fur et à mesure. La majorité présente un nombre inférieur ou égal à 1 vers le point de mesure 90 m. Ce qui traduit qu’à partir de 90 m, il n’y a plus d’apparition d’espèces nouvelles. Ce stade correspond au 50 pseudo-plateau de la figure 6 des variations du nombre cumulé d’espèces par segment de longueur.

D’après les figures 6 et 7, la longueur minimale pour les forêts de la Loky-Manambato se situe entre 90 et 100 m et qui correspond au nombre cumulé d’espèces entre 80 et 100.

Dans la zone Loky-Manambato, chaque unité de végétation s’étale dans une aire dont le diamètre va de 90 à 100 m de longueur. La densité spécifique linéaire de cette zone est de 0,8 à 1,11 espèces tous les mètres ce qui traduit une probabilité de rencontrer une espèce tous les 0,9 à 1,25 m de distance.

ATB: Antsahabe, ABD: Ambilondambo, BEKN: Bekaraoka-nord, BOB: Bobankora, APB: Ampondrabe, ATG: Antsaharaingy, BEKS: Bekaraoka-sud, BINS: Binara-sud, BINN: Binara-nord, AKR: Ankaramy, ATD: Ambohitsitondroina, BVT: Bobavato, SOL: Solaniampilana.

Figure 6 : Courbes longueur-espèces des relevés linéaires de la Loky-Manambato (moyenne entre les différents relevés de chaque site, courbes lissées par permutations aléatoires)

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ATB: Antsahabe, ABD: Ambilondambo, BEKN: Bekaraoka-nord, BOB: Bobankora, APB: Ampondrabe, ATG: Antsaharaingy, BEKS: Bekaraoka-sud, BINS: Binara-sud, BINN: Binara-nord, AKR: Ankaramy, ATD: Ambohitsitondroina, BVT: Bobavato, SOL: Solaniampilana.

Figure 7 : Courbes du nombre d’espèces nouvelles apparues par segment (moyenne entre les différents relevés de chaque site)

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I.4 - Influence des facteurs écologiques sur la diversité floristique des formations végétales

Le but de cette analyse est de savoir si les facteurs écologiques ont une influence sur la diversité floristique observée dans la région de la Loky-Manambato. Le nombre des familles, genres et espèces ainsi que la valeur de l’indice de Shannon et la régularité des relevés sont comparés en fonction des valeurs des facteurs écologiques tels que longitude, latitude, distance à la mer, altitude, topographie, pente, orientation, substrat.

Les résultats des analyses de variances relatives sont montrés dans le tableau 8.

Les facteurs tels que l’altitude, la pente, la topographie et le sol ont des influences prépondérantes sur la diversité floristiques (p<0,05). Pour le facteur altitude, son influence sur la diversité floristique concerne le nombre de famille de plantes ainsi que l’indice de diversité de Shannon et la Régularité. Les facteurs topographie et sol ont une influence significative sur le nombre de familles. En ce qui concerne le facteur valeur de la pente, il a une influence significative sur le nombre de familles et de genres ainsi que sur la Régularité. La nature de l’influence de ces quatre facteurs sera mise en évidence plus bas en observant la courbe de la variation pour les paramètres de la diversité floristique.

Tableau 8: Récapitulatif des résultats de la probabilité p des analyses de variance de l’influence des facteurs écologiques sur la diversité. En gras, les valeurs significatives (seuil de signification à p < 0,05)

Facteurs Distance Longitude Latitude Altitude Topographie Pente Orientation Géologie Pédologie Diversité à la mer

Familles 0,524 0,227 0,377 0,019 0,024 0,017 0,194 0,277 0,031

Genres 0,564 0,875 0,464 0,292 0,072 0,038 0,229 0,286 0,146

Espèces 0,400 0,800 0,290 0,069 0,129 0,140 0,284 0,177 0,135

Indice de 0,738 0,443 0,803 0,016 0,068 0,087 0,495 0,916 0,276 Shannon

Régularité 0,805 0,075 0,603 0,012 0,096 0,049 0,904 0,242 0,571

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I.4.1 - Influence du gradient altitudinal sur la diversité floristique Les variations au niveau de la diversité floristique en fonction de l’altitude entre 0 – 1200 m sont prises en compte (tableau 9).

Tableau 9 : Variables altitudinales et nombre de relevés

Intervalles Nombre de Catégories d’altitude (m) relevés 1 [0-199] 22

2 [200-299] 21

3 [300-499] 16

4 [500-799] 23

5 800 m et plus 19

46 4.3

44 4.2

42 4.1

40

4 38

Indice deShannon 3.9 Nombre desfamilles 36

3.8 34 12345 12345 Gradients altitudinaux Gradients altitudinaux

(a.) (c.) 0.92

0.91 Figure 8 : Valeurs moyennes des 0.9 paramètres de richesse et diversité des relevés par classes 0.89 altitudinales; (a.) nombre de familles ; (c) Indice de Shannon ; 0.88 (d.) Régularité (Evenness).

IndiceRégularité de 0.87

0.86 12345 Gradients altitudinaux

(d.)

Sur la figure 8, la courbe de la variation du nombre de familles en fonction des gradients altitudinaux (fig.8-a.) montre une allure en cloche qui correspond à un 54

accroissement du nombre de familles à partir de la classe 1 pour atteindre un plateau vers les classes 2, 3 et 4 et diminue ainsi dans la classe 5.

Le nombre de familles est significativement supérieur dans la tranche altitudinale entre 200 m et 799 m (44 familles) par rapport à celui des altitudes inférieures à 200 m et celui des altitudes supérieures ou égales à 800 m. Le maximum de diversité en familles des plantes se trouve en altitude intermédiaire de 200 m à 799 m.

Pour les courbes de variation de la valeur de l’indice de Shannon et la variation de la valeur de la Régularité (fig. 8-c. et d.), leur tendance est similaire.

La valeur de l’indice de Shannon calculée augmente avec l’altitude et atteint une valeur avoisinant 4,2 à la tranche altitudinale entre 500 m et 799 m et baisse à partir de 800m d’altitude. Il en est de même pour et de la Régularité, la valeur s’accroît progressivement avec l’altitude pour atteindre un maximum (0,91) dans la classe 4 et diminuant brusquement après cette classe d’altitude. Dans l’intervalle d’altitude 4 c'est-à-dire entre 500 à 799 m d’altitude, la richesse spécifique est la plus importante (indice de Shannon plus élevé) et que les individus sont équitablement répartis dans chaque taxon (indice de régularité élevé).

Dans la zone Loky-Manambato, la diversité floristique maximale correspond à l’altitude intermédiaire entre 500 m et 799 m.

I.4.2 - Influence de la pente sur la diversité floristique

Quatre catégories de pente ont été considérées (Tableau 10). D’après le tableau 8 du récapitulatif des probabilités sur les influences des paramètres environnementaux et diversité floristique, les gradients de la pente influent significativement sur le nombre de familles, de genres ainsi que sur la valeur de la Régularité des individus des taxons.

Tableau 10 : Catégories des pentes et nombre de relevés

Intervalles de Nombre de Catégories pente (°) relevé 1 [0-11] 24

2 [12-24] 24

3 [25-34] 26

4 35 et plus 27

Les courbes de variation de nombre de familles et de genres ainsi que la variation de la valeur de la Régularité (fig 9- a., b., c.) montrent une tendance générale ascendante lorsque la pente augmente. Mais les valeurs maximales se situent au niveau de la classe 3 de la pente c'est-à-dire de 25 à 34°.

55

46 82

80

78 44

76

74 42 72

70 Nombre des genres Nombre desNombre familles 40 68

66

38 64 1234 1234 Gradients de la pente Gradients de la pente

(a.) (b.)

0.92

Figure 9 : Valeurs moyennes des 0.91 paramètres de richesse et diversité des relevés par classes de pente; (a.) nombre de familles ; (b.) nombre de 0.9 genres ; (c) Régularité (Evenness).

Indice Régularité de 0.89

0.88 1234 Gradients de la pente

(c.)

La diversité observée sur le nombre de familles et de genres s’accroit avec la valeur de la pente et atteint les valeurs les plus élevées (44 familles et 78 genres) de 25 à 34° de pente. Et puis, les individus sont équitablement répartis dans chaque taxon (indice de régularité plus élevé : 0,91) dans cet intervalle de pente.

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I.4.3 - Influence du gradient topographique sur la diversité floristique Dans cette analyse, 6 variables ont été considérées (tableau 11).

Tableau 11 : Variables des situations topographiques et nombre de relevés

Situation Nombre de Variables topographique relevés 1 pénéplaine 7

2 bas-fond 4

3 bas-versant 26

4 mi-versant 37

5 haut-versant 22

6 sommet et crête 5

D’après le tableau récapitulatif facteurs et diversité floristique (tableau 8), la situation topographique n’influence significativement que le nombre de familles des plantes. L’allure de la courbe de la variation de nombre de familles en fonction du gradient de la situation topographique montre une forme en cloche (fig.10). Le nombre de familles observé augmente avec la situation de versant pour atteindre le maximal en haut de versant (44 familles). Ce nombre chute brusquement vers les crêtes et les sommets. Avec le facteur situation topographique, la diversité floristique, révélée par le nombre de familles, est maximale en haut versant.

46

44

42

40

38 Nombre de familles de Nombre 36

34 123456 Gradients Topographiques

Figure 10 : Variation taxonomique en fonction des gradients topographiques

57

I.4.4 - Influence du substrat sur la diversité floristique Sur l’analyse de l’influence du substrat sur la diversité, 3 types de substrat ont été considérées (tableau 12).

Tableau 12 : Types de substrats et nombre de relevés

Nombre de Types Substrat relevé Sols minéraux bruts d'érosion sur 1 60 gneiss, granites et grès Sols à sesquioxydes de type 2 faiblement ferralitiques en phase 26 érodée Sols à sesquioxydes de type 3 ferrugineux tropicaux sur roches 15 acides

Sur le tableau récapitulatif facteurs et diversité floristique (tableau 8), le substrat n’influence significativement que sur le nombre de familles de plantes.

Le nombre maximal de familles correspond à la classe 2 du substrat. La diversité floristique maximale est observée avec les sols à sesquioxydes de type faiblement ferralitiques en phase érodée (fig.11).

45

44

43

42

41 Nombre de familles de Nombre 40

39 123 Gradients substrats

Figure 11 : Variation du nombre moyen de familles en fonction des gradients du substrat

Conclusion partielle : Les analyses de variance de la diversité floristique avec les facteurs environnementaux ont mises en évidence les quatre facteurs tels que l’altitude, la pente, la topographie et le substrat comme facteurs déterminants. Les paramètres de la diversité floristique qui révèlent le mieux les influences des gradients de ces facteurs environnementaux sont, par ordre décroissant : le nombre de familles, l’indice de régularité, l’indice de Shannon et le nombre de genres.

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Pour le facteur altitude, son influence sur la diversité floristique concerne le nombre de famille de plantes ainsi que l’indice de diversité de Shannon et la Régularité. L’altitude intermédiaire comprise entre 500 à 799 m est la plus favorable. En ce qui concerne le facteur valeur de la pente, il a une influence significative sur le nombre de familles et de genres ainsi que sur la Régularité. Le maximum de diversité correspond à l’intervalle 25 à 34 degrés. Les facteurs topographie et substrat ont une influence significative sur le nombre de familles. La station haut de versant est la plus favorable ainsi que les sols riches en sesquioxydes de type faiblement ferralitiques en phase érodée. Ces conditions écologiques mentionnées ci-dessus permettent la diversification de la répartition des espèces végétales dans la zone Loky-Manambato.

II- RESULTATS CARTOGRAPHIQUES

Les différents types de formation végétale de la zone Loky-Manambato telles qu'elles peuvent être détectées sur des images satellites et des photos aériennes sont montrés sur une carte de végétation (carte 10). La carte de végétation présentée dans ce travail est une version provisoire.

Sur la carte de végétation, 11 types de végétation (7 primaires et 4 secondaires) ont été mis en évidence dans la zone Loky-Manambato. Les formations végétales spécialisées telles que la mangrove et la forêt littorale, également rencontrées dans la zone, ne sont pas reportées sur la carte. Sept types de formations primaires ont été rencontrés : - 2 formations sempervirentes (forêt d’altitude et forêt ombrophile); - 4 formations semi-caducifoliées (forêt mésophile, forêt sclérophylle, forêt galerie et forêt galerie à Canarium) ; - 1 formation sèche (forêt sèche).

La zone Loky-Manambato est très diversifiée en terme de formation végétale. Des formations humides, des formations sèches ainsi que des formations intermédiaires sont rencontrées dans cette zone.

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Carte 10: Les formations végétales des divers îlots forestiers de la zone Loky-Manambato (source : CJB janvier 2009 ; version provisoire)

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II.1- Répartition spatiale des formations végétales

II.1.1- Formations primaires

a)- Forêts sempervirentes

- Forêt d’altitude : C’est un type de forêt rencontré sur les sommets des massifs à altitude modeste culminant à plus de 400 m d’altitude. Sur les deux très hauts massifs de la zone (Antsahabe et Binara), ce type de forêt domine les hautes altitudes à partir de 1000 m. On rencontre également ce type de forêt sur les sommets des autres massifs à altitude modeste comme Ampondrabe, Bobankora, Ambilondamba, Solaniampilana et Benanofy. Les arbres sont généralement de petite taille et souvent tortueux probablement due aux conditions écologiques extrêmes (vent violent et forte radiation solaire). Les mousses et lichens sont abondants sur les branches dans ce type de forêt.

- Forêt ombrophile : les forêts de moyenne altitude sont des forêts denses humides sempervirentes qui se rencontrent essentiellement à partir de 800 m d’altitude sur les deux plus hauts massifs de la zone (Binara et Antsahabe). La végétation est multi-strate, les arbres sont hauts et peuvent atteindre 30 m de hauteur et possèdent de gros diamètre.

b)- Forêts semi-caducifoliées

- Forêt mésophile : Ce type de forêt se trouve à une altitude inférieure à 700 m dans les îlots suivants : Binara, Antsahabe, sur le flanc ouest de Bobankora et d’Ampondrabe, le versant abrité de Benanofy et d’Ankaramy ainsi que sur les hauts-versants de Bekaraoka. La végétation présente toujours une canopée haute (14 à 16 m) et bien stratifiée. Par contre, une partie des représentants sont décidus donnant à la forêt son caractère semi-caducifolié. Ici les espèces des forêts humides sont mélangées aux espèces de forêts sèches.

- Forêt sclérophylle : C’est une forêt très particulière. Elle se rencontre à Antsaharaingy et sur le plateau à basse altitude de Solaniampilana. La canopée est basse (<8 m), les arbres sont de petite taille. La strate n’est pas bien distincte, il y a une strate supérieure composé des espèces d’arbre et une strate inférieure buissonnante. La forêt présente un aspect de forêt caducifoliée, mais la majorité des espèces développent une adaptation à la sécheresse (sclérophyllie et acumen des feuilles piquant) et gardent leurs feuilles pendant la saison sèche.

- Forêt galerie : Ce type de forêt se rencontre au bord des rivières et cours d’eau en basse altitude (<200 m) et souvent sur terrain à faible pente. Dans la Loky- Manambato, il y a deux sous-types : forêt galerie à Canarium et sans Canarium. La végétation est luxuriante, à canopée haute et bien structurée. Quelques espèces arrivent à garder leurs feuilles en saison sèche.

c)- Forêts sèches

- Forêt sèche : Ce type de forêt domine les zones à altitude <400 m de la Loky- Manambato comme à Bekaraoka, Solaniampilana, Ambohitsitondroina, Benanofy et sur le flanc est de Bobankora et Ampondrabe. La végétation présente une structure diverse, à canopée basse pour Ambohitsitondroina et Solaniampilana, bien stratifiée pour Bobankora,

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Bekaraoka et Ampondrabe. La majorité des espèces perdent leurs feuilles en saison sèche. Il s’agit d’une forêt caducifoliée.

Une variante de la forêt sèche (forêt arbustive) avec une tendance plus marquée à la sclérophyllie a été rencontrée également dans cette zone. Ce type de forêt se rencontre surtout sur les arrêtes bien exposées de tous les îlots forestiers de cette zone. Il n’y a pas de véritables strates bien distinctes, c’est un type de pseudo-fourré à canopée basse.

Concernant la récapitulation de la répartition spatiale des formations primaires dans les sites d’étude (tableau 13), les forêts galeries sont rencontrées dans tous les sites. C’est également le cas de la forêt mésophile sauf exception à Antsaharaingy où elle est absente. La forêt sclérophylle n’est rencontrée que dans deux sites : Antsaharaingy où elle occupe une importante superficie et à Solaniampilana. La forêt ombrophile se rencontre dans les massif possédant une altitude supérieure à 800 m. La forêt sèche se rencontre dans tous les sites sauf à Antsahabe et à Binara-sud. La forêt d’altitude est représentée dans les sites culminant à plus de 594 m.

Tableau 13 : Récapitulatif de la répartition des formations primaires dans les sites d’étude

Sites d'étude Forêt Forêt Forêt Forêt Forêts Forêt (altitude sommet) d'altitude ombrophile mésophile sèche galeries sclérophylle Binara-nord (1171 m) 1 1 1 1 1 0 Solaniampilana (608 m) 1 0 1 1 1 1 Ambilondamba (728 m) 1 0 1 1 1 0 Ampondrabe (594 m) 1 0 1 1 1 0 Antsahabe (1099 m) 1 1 1 0 1 0 Binara-sud (1138 m) 1 1 1 0 1 0 Bobankora (607 m) 1 0 1 1 1 0 Bobavato (< 900 m) 0 1 1 1 1 0 Ankaramy (713 m) 0 0 1 1 1 0 Ambohitsitondroina (396 m) 0 0 1 1 1 0 Bekaraoka-nord (454 m) 0 0 1 1 1 0 Bekaraoka-sud (371 m) 0 0 1 1 1 0 Antsaharaingy (126 m) 0 0 0 0 1 1 *1 : présence ; 0 : absence

II.1.2- Formations secondaires

Elles n’ont pas fait l’objet d’étude dans ce travail. Les formations secondaires prépondérantes dans cette zone sont : les forêts secondaires, les jachères, les prairies et les savanes. Les zones de culture laissées à l’abandon ou en jachères depuis un certain temps où la végétation reprend progressivement sont occupées par les forêts secondaires.

62

Les prairies se trouvent dans les zones en altitude où le substrat est peu profond et ne permet pas l’installation de formation ligneuse. Les savanes occupent une place non négligeable dans les zones souvent parcourues par les feux de pâturage.

Les caractéristiques floristiques et structurales des formations végétales ont été tirées des relevés effectués dans chaque formation végétale délimités sur la carte de végétation provisoire.

II.2- Caractéristiques floristiques des différentes formations végétales

II.2.1 - Richesse floristique

Le tableau 14 montre la richesse floristique de chaque formation végétale. Pour le nombre de familles, genres et espèces, les relevés ont été groupés afin d’avoir une liste floristique globale correspondant à chaque formation végétale. Tandis que pour les valeurs de l’indice de Shannon et de celle de la régularité, une moyenne des relevés de chaque formation a été calculée.

Pour l’indice de diversité de Shannon et l’indice de régularité, il y a deux groupes de formation végétale (tableau 14) :

- les formations à indice de diversité de Shannon supérieur à 4 et à indice de régularité supérieur à 0,9. Ce premier groupe rassemble les forêts ombrophile, mésophile et sèche. Dans ce groupe, non seulement les nombres de familles, genres et espèces sont plus élevés mais les individus sont équitablement répartis dans chaque taxon. Dans ce premier groupe, le nombre d’espèces varie de 444 à 497, le nombre de genre entre 224 à 231, le nombre de familles entre 83 à 85. Ces forêts occupent une superficie importante dans la zone Loky-Manambato (voir carte 10 de la végétation) ;

- les formations végétales à indice de Shannon inférieur à 4 et indice de régularité inférieur à 0,9. La forêt d’altitude, la forêt galerie, les arbustifs et la forêt sclérophylle constituent le deuxième groupe à indice de Shannon ainsi qu’à indice de régularité plus bas. Dans ce deuxième groupe, les nombres de familles, genres et espèces sont plus faible. Dans ce groupe, le nombre d’espèces varie de 209 à 381, nombre de genres de 129 à 203, et nombre de familles de 54 à 74. Ces types de forêt sont très spécialisés et occupent moins de surface que les autres formations.

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Tableau 14 : Récapitulatif de la richesse floristique des formations végétales Indice de Nombre de Nombre de Nombre Indice de Formations végétales diversité de familles genres d'espèces Régularité Shannon

Forêt mésophile 86 234 469 4,03 0,91

Forêt ombrophile 85 231 497 4,02 0,91

Forêt sèche 83 224 444 4,04 0,91

Forêt d’altitude 74 203 381 3,77 0,89

Forêt galerie 73 199 365 3,86 0,87

Arbustif 71 176 292 3,84 0,89

Forêt sclérophylle 54 129 209 3,82 0,89

II.2.2 - Espèces caractéristiques Les espèces à valeur indicatrice supérieure ou égale à 25% sont considérées comme indicatrices d’une formation végétale donnée (valeur de l’abondance et fréquence). Chaque formation végétale a été caractérisée par les premières 4 espèces à valeur indicatrice plus élevée : espèces caractéristiques (tableau 15). Ces espèces caractéristiques peuvent être rencontrées dans les autres formations végétales mais à faible abondance et fréquence.

Tableau 15 : Les espèces caractéristiques des différentes formations végétales de la zone Formations Espèces caractéristiques végétales Weinmannia decora Tul., Uapaca densifolia Baker, sensu lato, Schefflera Forêt d’altitude longepedicellata (Baker) Bernardi, Pandanus pygmaeus Thouars

Chrysophyllum boivinianum (Pierre) Baehni, Drypetes madagascariensis Forêt ombrophile (Lam.) Humbert & Léandri, Dypsis nodifera Mart., Pothos scandens L Trichilia cauliflora J.-F. Leroy & Lescot, Salacia madagascariensis (Lam.) Forêt mésophile DC., Thilachium panduriforme (Lam.) Juss., Celtis mildbraedii Engl Byttneria aff. humbertiana Arènes, Capurodendron nodosum Aubrév., Forêt Stachyandra rufibarbis (Airy Shaw) Radcl.-Sm., Diospyros danguyana H. sclérophylle Perrier Hugonia lancifolia Baill., Xyloolaena perrieri F. Gérard, Vanilla Forêt sèche madagascariensis Rolfe, Boswellia madagascariensis Capuron Dupuya haraka (Capuron) J.H. Kirkbr., Cynometra commersoniana (DC.) Forêt galerie Baill., Mallotus oppositifolius (Geiseler) Müll. Arg., Stadmania oppositifolia Lam Anisocycla aff. grandidieri Baill., Landolphia myrtifolia (Poir.) Markgr., Forêt arbustive Stereospermum longiflorum Capuron

64

II.3- Caractéristiques physionomiques des formations végétales

II.3.1 – Recouvrement et structure de la canopée

Les diagrammes de recouvrement par classe de hauteur sont présentés sur la figure 13 pour les différentes formations végétales. Il a été constitué à partir des valeurs moyennes de tous les relevés effectués dans chaque formation végétale.

La classe de hauteur > 32 m est quasi inexistante pour toutes les formations végétales (fig.13).

Dans les forêts ombrophile, mésophile, la forêt galerie et la forêt d’altitude, la limite supérieure de la canopée est relativement haute (16m) (fig 12). La hauteur moyenne de la canopée varie de 12,18 m à 14,70 m (tableau 16). Les émergents, à partir de 16 m de hauteur, ne sont pas négligeables avec un recouvrement entre 20 à 45%. La canopée a une structure rugueuse, comme le montre la valeur plus élevée du rapport Hlon (1,47 à 1,73).

Pour la forêt sèche et l’arbustif, la classe de hauteur entre 8m et 16m est modestement occupée avec un recouvrement entre 50 à 65% (fig 12-(e, g). Les arbres à hauteur supérieure à 16 m sont rares. La hauteur moyenne de la canopée avoisine 10m (tableau 15). La canopée est moins rugueuse qu’à celles observées dans les forêts ombrophiles, mésophiles, galeries et la forêt d’altitude.

Dans la forêt sclérophylle, la végétation est basse car la masse foliaire est concentrée en dessous de 8 m (fig 12-(d)). Le tableau 16 montre également que cette formation végétale est basse, hauteur moyenne de la canopée à 6,55 m. En plus, la canopée est homogène et relativement lisse avec peu d’émergents comme le montre le rapport Hlon égal à 1,20.

Tableau 16 : Hauteur et structure de la canopée des formations végétales de la zone

Forêt Forêt Forêt Forêt Forêt Forêt Paramètres Arbustif ombrophile mésophile galerie d’altitude sèche sclérophylle

Hauteur moyenne de la 14,7 12,96 12,83 12,18 10,17 9,44 6,55 canopée (m)

Rapport Hlon 1,73 1,56 1,47 1,53 1,47 1,36 1,2

65

(b) (c) >32 >3 2

>=16 et <32 >=16 et <3 2

>=8 et <16 >=8 et <16

>=4 et <8 >=4 et <8

>=2 et <4 >=2 et <4

<2 <2

0 20406080100 0 20406080100

(f) (a) >3 2 >3 2

>=16 et <3 2 >=16 et <3 2

>=8 et <16 >=8 et <16

>=4 et <8 >=4 et <8

>=2 et <4 >=2 et <4

<2 <2

0 20406080100 020406080100

(e) (g)

>3 2 >3 2

>=16 et <3 2 >=16 et <3 2

>=8 et <16 >=8 et <16

>=4 et <8 >=4 et <8

>=2 et <4 >=2 et <4

<2 <2

0 20406080100 0 20406080100

(d) >3 2 Figure 12: Diagrammes de pourcentage de recouvrement par >=16 et <3 2 strate : >=8 et <16 (a) forêt d’altitude (b) forêt ombrophile >=4 et <8 (c) forêt mésophile

>=2 et <4 (d) forêt sclérophylle (e) forêt sèche <2 (f) forêt galerie 0 20406080100 (g) arbustif

66

II.3.2 - Densité des peuplements

Parmi la valeur de la densité globale des individus dans les diverses formations végétales, la forêt sclérophylle possède la valeur la plus élevée (4050 ind/Ha). Cette forte valeur est surtout dû à l’abondance des individus à diamètre entre 2,5 cm et 10 cm. La végétation est dense mais surtout composée d’individus de petite taille <10cm de diamètre. Dans la forêt galerie, la densité globale des individus est la plus basse (2896,43 ind/Ha). Le nombre d’individus entre 2,5 cm et 10 cm de diamètre ainsi que celui supérieur ou égal à 10 cm sont la plus basse parmi les formations végétales de la zone avec respectivement 2150 ind/Ha et 746,43 ind/Ha. Dans les forêts d’altitude, ombrophile, mésophile, sèche et arbustif, la valeur de la densité globale des individus n’est pas significativement différente. Elle varie de 3275 à 3753,58 ind/Ha. (tableau 17). En ce qui concerne la densité des individus à diamètre ≥10 cm, la valeur varie de 881,25 à 1014,29 individus par hectare pour les forêts d’altitude, ombrophile et mésophile. Tandis que cette densité ne dépasse pas la valeur 785 individus par hectare pour les forêts sclérophylle, sèche, galerie et arbustif. Ces diverses formations végétales ont une valeur de densité globale comparable mais la différence réside sur la variation de nombre en fonction des diamètres. Les forêts d’altitude, ombrophile et mésophile ont plus d’individus à gros diamètre que la forêt sèche et l’arbustif.

II.3.3 - Structure démographique

La distribution des individus par classe de diamètre dans les diverses formations suit la normale pour toutes les formations végétales. Le nombre d’individus diminuent quand la valeur des diamètres augmente. Les nombres sont comparables pour les individus de la classe à diamètre <20 cm (tableau 18). Des différences de valeur sont surtout observées pour les classes à diamètre ≥20 cm. Dans les forêts d’altitude, les forêts ombrophiles, les forêts mésophiles et les forêts galeries, les nombres d’individus à diamètre >30 cm sont plus élevés. Les nombres d’individus à diamètre >30 cm sont plus faible dans la forêt sclérophylle, dans la forêt sèche et dans la formation végétale « arbustif » par rapport aux autres formations végétales. En plus, dans la forêt sclérophylle, les arbres à diamètre >50 cm sont inexistant. Les formations végétales sempervirentes et les formations semi-caducifoliées ont plus d’individus à gros diamètres que les formations végétales sèches et la forêt sclérophylle.

II.3.4 - Taux de régénération Pour le taux de régénération, les forêts mésophile, galerie et la forêt arbustive ont une bonne régénération (>300%). Les autres formations végétales, c'est-à-dire : les forêts d’altitude, ombrophile, sclérophylle et sèche ont un taux de régénération moyen, supérieur ou égale à 100% et intérieur à 300% (tableau 17).

67

Tableau 17 : Densité et taux de régénération des formations végétales de la zone

Forêt Forêt Forêt Forêt Forêt Forêt Paramètres Arbustif sclérophylle d’altitude ombrophile sèche mésophile galerie

Individus à 3291,67 2739,29 2900 2589,71 2578,13 2393,75 2150 2.5≤D<10cm / Ha (a) (c) (b) (c) (c) (c) (c)

Individus 758,33 1014,29 785 950 754,17 881,25 746,43 à D≥10cm / Ha (c) (a) (c) (a) (c) (b) (c)

Individus à 4050 3753,58 3685 3539,71 3332,3 3275 2896,43 D≥2,5 cm / Ha (a) (b) (b) (b) (b) (b) (c)

Taux de 291,89 217,82 307,13 217,82 282,02 315,29 387,04 régénération (%) * les valeurs portant les mêmes lettres comme suffixe sont statistiquement proches, la première lettre de l’alphabet correspond à la valeur la plus élevée.

Tableau 18 : Distribution des individus par classe de diamètre Classes des Forêt Forêt Forêt Forêt Forêt Forêt Arbustif diamètres (cm) sclérophylle d’altitude ombrophile sèche mésophile galerie

[10 - 20[ 608,33 696,43 610,00 591,18 529,17 540,00 478,57

[20 - 30[ 108,33 175,00 120,00 217,65 134,38 168,75 157,14

[30 - 40[ 33,33 64,29 30,00 58,82 47,92 78,75 57,14

[40 - 50[ 8,33 32,14 10,00 44,12 19,79 35,00 35,71

[50 - 60[ 0,00 28,57 10,00 22,06 9,38 26,25 10,71

[60 - 70[ 0,00 10,71 5,00 4,41 4,17 16,25 10,71

[70...[ 0,00 7,14 0,00 11,76 4,17 16,25 14,29

II.3.5 - Surface terrière et biovolume global de chaque formation végétale

La surface terrière et le biovolume les plus élevés se rencontrent dans la forêt 2 3 mésophile avec de valeurs respectives de 55,49 m / Ha et 394,46 m / Ha (tableau 19). Dans cette formation végétale, les arbres ont de gros diamètre et sont de grande taille (cf paragraphe structure de peuplement et structure canopée ci-dessus).

Les valeurs les plus faibles se rencontrent dans la forêt sclérophylle, la forêt sèche 2 ainsi que dans l’arbustif. Les surfaces terrières ne dépassent pas 28 m / Ha et le biovolume sont 3 inférieurs à 153 m / Ha. Ces formations sont peuplées d’arbres ont de petites sections et sont de petite taille.

68

Tandis que dans les forêts d’altitude, forêt ombrophile et forêts galeries, la valeur de la 2 3 surface terrière varie de 41,18 à 44,4 m / Ha et celle du biovolume varie du 274,41 à 337,86 m / Ha. Ces formations végétales affichent de valeurs intermédiaires par rapport aux deux cas ci-dessus.

Tableau 19 : Surface terrière et biovolume de chaque formation végétale

Forêt Forêt Forêt Forêt Forêt Forêt Paramètres Arbustif mésophile ombrophile d’altitude galerie sèche sclérophylle

Surface terrière 55,49 44,4 42,24 41,18 27,25 20,36 17,21 2 Gi en m / Ha (a) (b) (b) (b) (c) (c) (c)

Biovolume 394,46 337,86 274,41 312,97 152,54 92,73 61,17 3 V en m / Ha (a) (b) (b) (b) (c) (c) (c) * les valeurs portant les mêmes lettres comme suffixe sont statistiquement proches, la première lettre de l’alphabet correspond à la valeur la plus élevée.

Conclusion partielle : Les caractéristiques physionomiques et démographiques des diverses formations végétales sont résumées dans le tableau 20.

Tableau 20 : Récapitulatif des caractéristiques physionomiques et démographiques des formations végétales de la Loky-Manambato

Formations Canopée (hauteur et Densité Nombre Ind Surface Taux de Biovolume végétales structure) totale à D≥30 cm terrière régénération plus haute et Forêt mésophile moyenne plus élevé plus élevée plus élevée bon rugueuse plus haute et Forêt ombrophile moyenne plus élevé moyenne moyen moyen rugueuse plus haute et Forêt d’altitude moyenne plus élevé moyenne moyen moyen rugueuse plus haute et Forêt galerie plus basse plus élevé moyenne moyen bon rugueuse moyenne et moins Forêt sèche moyenne plus bas plus basse plus bas moyen rugueuse moyenne et moins Arbustif moyenne plus bas plus basse plus bas bon rugueuse

Forêt sclérophylle plus basse et lisse plus élevée plus bas plus basse plus bas moyen

69

III- GROUPEMENTS VEGETAUX DE LA LOKY-MANAMBATO

Les aspects structuraux et floristiques des formations végétales de la zone Loky- Manambato sont analysés dans cette partie.

III.1 – Groupes structuraux

III.1.1- Identification des groupements en fonction de la structure forestière

Le groupement des relevés a été effectué par affinité structurale c'est-à-dire en fonction de tous les paramètres structuraux : hauteur de canopée, stratification et structure des peuplements d’arbres. Les groupes ainsi formés sont des «groupes physionomiques ou groupements structuraux».

Les relevés sont donc groupés par classification hiérarchique en fonction de la hauteur de leur canopée, du recouvrement par strate et du nombre de pieds. Le dendrogramme qui regroupe les relevés linéaires de la Loky-Manambato par affinité structurale est présenté à la fig.13, dont (a) le dendrogramme détaillé avec les relevés composant chaque groupe et (b) le dendrogramme simplifié montrant les groupements structuraux.

Le dendrogramme met en évidence cinq groupes structuraux. La composition en relevé de chaque groupe est résumée sous forme de tableau en annexe 5. Une première constatation de cette composition de chaque groupe est que les relevés d’un même site ne sont pas systématiquement agrégés. Cela révèle que chaque site présente une variabilité structurale au niveau de la végétation.

Sur le dendrogramme, deux super-groupes ont été mis en évidence :  le premier rassemble les groupes A et D qui sont constitués des relevés de végétation sur forêts à canopée basse (<16m) (tableau 21); - groupe A qui rassemble les relevés sur végétation à canopée basse (tableau 21), en dessous de 8m: Groupement à forêt très basse; - groupe D avec des relevés sur végétation à canopée basse entre 8 et 16m : Groupement à forêt basse.

70

(a)

19 7

17 7

15 7

13 7

117

Dissimilarité 97

77

57

37 Groupe A Groupe D Groupe E Groupe B Groupe C

(b)

Figure 13 : Dendrogramme des relevés linéaires de la région Loky-Manambato par affinité structurale.

 le second rassemble les groupes B, C et E qui sont composés de relevés de végétation sur forêts à canopée haute (>16m) (tableau 21). - groupe B, groupe des relevés sur végétation à canopée entre 16 et 32m claire, à sous-bois claire: Groupement à forêt haute avec sous-bois clair; - groupe C, groupe des relevés sur végétation à canopée entre 16 et 32m claire à sous-bois dense : Groupement à forêt haute avec sous-bois dense ; - groupe E, groupe des relevés sur végétation à canopée entre 16 et 32m dense et à émergent supérieur à 32m : Groupement à forêt haute et haut émergent. 71

Tableau 21: Distribution des recouvrements en pourcentage par intervalle de hauteur

Groupe <2 >=2 et <4 >=4 et <8 >=8 et <16 >=16 et <32 >32 structural A 97,24 90,62 96,34 37,52 0,28 0,00

D 93,17 80,72 94,83 90,67 11,94 0,06

B 55,20 62,80 77,60 93,20 54,40 0,00

C 90,07 74,67 87,26 94,81 55,26 0,00

E 96,00 83,00 97,00 90,00 71,00 4,00

III.1.2- Description des groupes structuraux

III.1.2.1- Répartition verticale du recouvrement

Dans le tableau 21 les groupes B, C et E ont une canopée haute supérieure à 16 m. Par opposition aux groupes A et D qui ont une canopée basse, ne dépassant pas 16 m haut. Il faut remarquer que le groupe A a la canopée la plus basse (inférieure à 8 m). L’analyse du recouvrement par strate de ces 5 groupes montre une variation de structure. Les groupes B, C et E ont une strate bien structurée et fournie avec des émergents épais, strate entre 16m et 32m à plus 50% de recouvrement. Les groupes A et D ont de recouvrement montrant des strates basses, ne dépassant pratiquement pas la strate entre 8m et 16m (tableau 21). En ce qui concerne les valeurs du rapport Hlon (tableau 22), le groupe E présente une valeur de Hlon la plus élevée (2,15). Dans ce groupe, la canopée est très rugueuse. Les groupes B, C et D ont de valeurs de Hlon relativement élevée avec respectivement 1,77 puis 1,78 et 1,46. Les groupes B, C et D ont donc de canopée à structure rugueuse. Le groupe A a une valeur du rapport Hlon la plus basse (1,29). Dans ce groupe, la canopée est relativement lisse.

En bref, les groupes B, C, D et E ont des strates hautes et bien mise en évidence avec une canopée haute et une physionomie globale plus rugueuse. Tandis que le groupe A a une canopée basse et des strates basses également mais présentant une physionomie plus lisse.

III.1.2.2- Démographie, dendrométrie et régénération

Dans le tableau 22, le nombre moyen d’individus rencontrés sur les 100m de longueur du relevé linéaire (ou densité linéaire) avoisine le 240 pour la majorité des groupes (A, C, D et E). Tandis que pour le groupe B, cette densité linéaire est inférieure à 180. Ce fait est également montré en observant la densité moyenne de la régénération (individus à diamètre entre 2,5cm et 10cm) (tableau 22). En effet, pour les groupes A et D cette densité de la régénération atteint respectivement 3238,39 et 2462,14 pour un hectare, tandis que pour les groupes C et E, cette densité est inférieure à 2200 ind/Ha.

72

La densité moyenne des semenciers (D≥10 cm), dans la Loky-Manambato, varie de 779 à 1000 individus à l’hectare. En ce qui concerne la régénération, seul le groupe A a une bonne régénération avec un taux qui dépasse le 300%, plus précisément 428,64%. En bref, les groupes A et D ont une valeur plus élevée que les trois autres groupes (D, C et E) en terme de densité linéaire et de densité de la régénération. La valeur de la densité des semenciers est comparable pour les 5 groupes. Par contre, seul le group A a une bonne régénération.

Dans le tableau 22, concernant la surface terrière des groupes physionomiques, les groupes C et D ont une valeur comparable, avoisinant le 46 m2/Ha. Le groupe E a la plus grande valeur de surface terrière avec 74,47 m2/Ha et le groupe A a la plus faible valeur de surface terrière avec 19,87 m2/Ha.

Tableau 22 : Caractéristiques structurales et démographiques des groupes physionomiques Groupe A Groupe B Groupe C Groupe D Groupe E

Hauteur moy de 7,59 16,26 15,91 11,63 17,91 canopée (m)

Rapport Hlon 1,29 1,77 1,78 1,46 2,15

Densité linéaire 282,25 178,00 243,85 254,97 253,00 (ind/100 m) Nombre individus 3238,39 NA 1957,14 2462,14 2150,00 à 2,5≤D<10cm/ha Nombre individus 779,46 NA 796,43 917,86 1000,00 à D≥10cm/ha Taux de 428,64 NA 259,54 272,84 222,86 régénération (%) Surface terrière 19,87 NA 46,27 46,59 74,47 m2/Ha Biovolume 81,47 NA 368,19 301,32 838,40 m3/ Ha *NA : données non disponibles

Les valeurs du biovolume des groupes structuraux suivent la tendance des valeurs de la surface terrière. Les groupes C et D ont des valeurs comparables avec respectivement 368,19 m3/ Ha et 301,32 m3/ Ha. Le groupe A a la valeur la plus basse avec 81,47 m3/ Ha et le groupe E la plus forte valeur (838,40 m3/ Ha). En bref, la différence de la valeur de la surface terrière et du biovolume entre les groupes structuraux malgré la ressemblance de leur valeur de densité des semenciers réside dans la différence de taille des individus semenciers. En effet, dans le groupe E, les semenciers sont plus grands en taille et par conséquent en diamètre.

III.1.3- Analyse de l’influence des facteurs écologiques sur les groupements L’Analyse Canonique de Correspondances avec le logiciel Pcord4 (Ter Braak 1986) a été utilisée pour tester et modéliser la corrélation entre les groupes de relevés et les facteurs environnementaux.

73

L’analyse traite deux matrices, la première sur les relevés et les paramètres structuraux (sites/structures), la seconde sur les relevés et les facteurs écologiques (sites/variables). Sur la figure 15 de l’analyse canonique de la relation entre facteurs écologiques et groupes physionomiques (axe 1 et 2), 4 facteurs écologiques sont déterminants et sont mis en évidence sur l’axe 1: l’altitude; la latitude, le substrat géologique et la couverture nuageuse de novembre à avril.

*Alt : altitude du relevé ; Lat : Latitude, Cd_Géo1 :le substrat géologique ; Nuag1103 : la couverture nuageuse de novembre à avril. Le pourcentage de la variation expliqué par les deux axes, Axe 1:33,8% ; Axe 2:6,6%.

Figure 15: Analyse Canonique de Correspondance des groupes de relevés et les facteurs écologiques par affinité physionomique.

Ces facteurs écologiques sont corrélés positivement entre eux et apportent également une explication sur la contribution de l’axe 1.

La matrice de corrélation entre facteurs écologiques et groupements structuraux montre le niveau d’influence de ces facteurs sur les groupes (tableau 23).

Le tableau synthétique tiré de cette matrice de corrélation résume l’influence de ces facteurs (tableau 23). Dans ce tableau, à un seuil de signification alpha à 0,55, les valeurs de corrélation significative entre facteurs écologiques et groupements structuraux sont présentées en gras. Il est possible de mettre en évidence l’action des facteurs déterminants sur les groupes. Le groupe A est influencé par l’altitude, la couverture nuageuse avril-octobre qui conditionne le climat pendant la saison sèche, la latitude et le substrat géologique. Le groupe B est principalement influencé par l’altitude.

74

Pour le groupe C, quatre facteurs écologiques ont une influence sur ce groupe à savoir l’altitude, la couverture nuageuse novembre-avril, la latitude et la distance à la mer. Trois facteurs ont une influence sur le groupe D, l’altitude, la couverture nuageuse novembre-mars et la distance à la mer. Pour le groupe E, le facteur altitude et la couverture nuageuse novembre-mars ont une influence sur ce groupe.

Tableau 23 : Synthèse des corrélations entre facteurs écologiques et groupements structuraux

Couverture Couverture Groupement Vent du Distance à Substrat Pente Altitude nuageuse nuageuse Ensoleillement Latitude Curvature structural sud-est la mer géologique avril-octobre novembre-mars

Groupe A -0,071 -0,235 -0,302 -0,158 -0,063 0,044 0,304 0,042 -0,435 0,026

Groupe B 0,053 0,230 -0,117 0,160 -0,083 0,040 -0,070 0,160 0,029 0,060

Groupe C 0,095 0,293 0,169 0,331 0,085 0,130 -0,292 0,274 0,097 -0,215

Groupe D -0,073 -0,339 -0,004 -0,393 0,016 -0,221 0,180 -0,381 0,157 0,100

Groupe E 0,026 0,346 0,213 0,340 -0,064 0,161 -0,196 0,121 0,029 0,153 *Niveau de signification alpha=0,23 ; les valeurs négatives révèlent une corrélation négative entre les paramètres écologiques et les groupes structuraux

III.2 – Groupes floristiques

Chaque espèce végétale possède des exigences écologiques propres. Les espèces qui ont les mêmes exigences écologiques peuvent se rencontrer ensemble dans un endroit donné pour former un groupe floristique.

III.2.1- Identification des groupes floristiques par la Classification hiérarchique ascendante

Les relevés présentant une ressemblance entre eux du point de vue de la composition floristique sont groupés en fonction du nombre d’espèces communes entre eux et de leur recouvrement formant ainsi «des groupements floristiques». Leur similarité est calculée à l'aide de l'indice de Horn et les regroupements se font par classification hiérarchique ascendante.

Le dendrogramme établi à partir de 101 relevés linéaires est présenté à la fig.16. La partition en groupe s’arrête juste avant où une nouvelle coupure risque d’aboutir à des multitudes de groupes minuscules formés d’un ou deux relevés.

Le dendrogramme met en évidence douze groupes floristiques (G1 à G12). L’attribution des relevés aux 12 groupes est résumée sous forme de tableau en annexe 5. Une première constatation de cette composition de chaque groupe est que les relevés d’un même site ne sont pas systématiquement agrégés. Comme il s’agit ici de groupement par affinité

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floristique, le dendrogramme montre que divers types de groupements floristiques différent peuvent être rencontrées dans un site.

D’après la figure 16 (a), la première partition distingue :

 le premier super-groupe qui rassemble 5 groupes. Ce sont des relevés effectués à Binara-sud, Binara-nord, Antsahabe, sommet et/ou haut-versant d’Ankaramy, de Bobankora, d’Ampondrabe et les mi-versants de Bobavato (G2, 3, 4, 5 et 9).

(a)

(b)

Figure 16 : Dendrogramme des relevés linéaires de la région Loky-Manambato à partir de l’indice de similarité de Horn.

 le second regroupe 7 groupes ; Ce sont des relevés effectués à Ambohitsitondroina, Antsaharaingy, Bekaraoka-nord et Bekaraoka-sud, Solaniampilana, Ankaramy et les mi et bas versant de Bobankora, d’Ampondrabe (G1, 6, 7, 8, 10, 11 et 12).

76

III.2.2- Relation entre facteurs écologiques et groupements floristiques Pour tester la corrélation entre les groupes de relevés et les facteurs écologiques, nous avons recours à l’Analyse Canonique de Correspondance avec le logiciel Pcord4 (Ter Braak 1986). L’analyse traite deux matrices, une sur les relevés et le recouvrement des espèces plus précisément la matrice de dissimilarité montrant l’indice de Horn (sites/espèces), l’autre sur les relevés et les facteurs écologiques (sites/variables). Les variables retenues sont : la pente, la situation topographique, l’altitude du relevé, la latitude du relevé, la distance qui sépare le relevé de la mer, la couverture nuageuse novembre-mars, la couverture nuageuse avril-octobre, le vent, l’ensoleillement, la curvature et la nature géologique du substrat (figure 17).

*Alt: altitude ; Dist_mer : distance qui sépare le relevé à la mer ; Nuag1103 : couverture nuageuse novembre- mars ; Nuag0410 : couverture nuageuse avril-octobre. Le pourcentage de la variation expliqué par les deux axes, Axe 1 : 16,9% ; Axe 2 : 9,6%. Figure 17 : Analyse Canonique de Correspondance entre les groupes floristiques et les facteurs écologiques.

Les 4 facteurs les plus déterminants observés sur les axes 1 et 2 sont : distance à la mer, altitude, couverture nuageuse novembre-mars et couverture nuageuse avril-octobre (fig.17). Les 4 facteurs sont corrélés positivement entre eux sur ce graphe.

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Dans le graphe de l’analyse canonique des correspondances (fig.17), la position de chaque groupement floristique est déterminée par l’influence d’un ou des facteurs écologiques sur .les relevés constituant chaque groupe.

D’après le tableau 24, l’influence des 4 facteurs sur les groupements floristiques est simultanée sur tous les groupements floristiques. Dans ce tableau, les chiffres en gras sont les valeurs de corrélation significatives avec un niveau de signification alpha=0,20.

La contribution de chaque facteur sur chaque groupement est mise en évidence par l’analyse de la matrice de corrélation entre facteurs écologiques et groupements floristiques. En plus des 4 facteurs les plus influents, les autres facteurs tels que la pente, le vent, l’ensoleillement, la latitude, le substrat et l’ouverture du ciel influencent significativement les groupements floristiques. Ils ne sont pas visibles sur le graphe de l’analyse canonique de correspondance du fait que leurs influences concernent seulement 1 ou 2 groupements floristiques.

Tableau 24: Tableau synthétique tiré de la matrice de corrélation entre facteurs écologiques et groupements floristiques Couverture Couverture Vent Groupement nuageuse Distance Substrat Ouverture Pente Altitude nuageuse du sud- Ensoleillement Latitude floristique novembre- à la mer géologique du ciel avril-octobre est mars Groupe 1 0,066 -0,052 -0,185 -0,006 -0,020 -0,029 -0,005 0,202 0,042 0,011 Groupe 2 0,033 0,169 0,126 0,217 -0,041 0,068 -0,185 0,132 0,079 -0,019 Groupe 3 0,012 0,285 0,056 0,174 0,194 0,033 -0,127 0,055 0,079 0,116 Groupe 4 0,101 0,539 0,365 0,573 0,100 0,173 -0,311 0,196 0,092 -0,102 Groupe 5 0,058 0,432 0,159 0,218 0,230 0,148 -0,163 0,161 0,064 0,149 Groupe 6 0,072 -0,109 -0,086 -0,141 -0,005 0,214 -0,003 -0,098 0,061 -0,003 Groupe 7 -0,202 -0,128 0,151 -0,099 -0,121 -0,099 -0,217 -0,074 0,103 -0,160 Groupe 8 -0,039 -0,160 0,071 -0,266 -0,055 -0,096 0,054 -0,344 0,142 -0,169 Groupe 9 0,118 0,148 0,233 -0,105 0,141 -0,125 0,121 -0,333 0,127 0,250 Groupe 10 0,243 -0,202 -0,339 -0,051 -0,072 -0,266 0,014 0,309 0,181 -0,156 Groupe 11 -0,426 -0,367 -0,141 -0,157 -0,082 0,142 0,642 -0,415 -1,000 0,166 Groupe 12 -0,006 -0,147 -0,267 -0,055 -0,114 0,141 -0,101 0,421 0,115 0,037 *Niveau de signification alpha=0,20

Les 4 facteurs tels que : distance à la mer, altitude, couverture nuageuse novembre-mars et couverture nuageuse avril-octobre constituent les variables les plus significatives pouvant influencer les groupements floristiques. L’importance de ces facteurs : altitude, couverture nuageuse novembre-mars et avril- octobre ainsi que le facteur distance à la mer reflète l’effet de l’orographie et du climat sur les groupements floristiques de la région de la Loky-Manambato. Nous avons pu vérifier lors des travaux de terrain, l’importance de la nébulosité aux altitudes supérieures à 600 m.

III.2.3- Espèces caractéristiques de chaque groupement floristique

Rappelons que les espèces présentant des valeurs indicatrices supérieures ou égales à 25% constituent les espèces indicatrices des groupes floristiques. 78

Avec les 12 groupes floristiques, 455 espèces indicatrices réparties dans 84 familles ont été recensées (voir en Annexe 6). Les familles les mieux représentées sont montrées dans le tableau 25. Par ordre décroissant d’importance, citons les Rubiaceae, Euphorbiaceae et Ebenaceae avec un pourcentage respectif de 8,79%, 7,47% et 4,40%.

Tableau 25 : Tableau récapitulatif des familles les plus importantes des espèces indicatrices des groupes de relevés

Famille E A CANTHACEAE NACARDIACEAE NNONACEAE RECACEAE POCYNACEAE RUBIACEAE EUPHORBIACEAE EBENACEAE STERCULIACEAE SAPINDACEAE PTERIDOPHYTA A A A A A CELASTRACEAE Leg-Mimosoideae MELASTOMATACEAE CLUSIACEAE Leg-Papilionoideae SAPOTACE COMBRETACEAE FLACOURTIACEAE MELIACEAE Nombre 40 34 20 16 15 13 10 10 10 10 10 10 10 9 9 9 8 8 8 8 % 8,79 7,47 4,40 3,52 3,30 2,86 2,20 2,20 2,20 2,20 2,20 2,20 2,20 1,98 1,98 1,98 1,76 1,76 1,76 1,76

Le diagramme représentant les types biologiques (fig.18) rencontrés parmi les espèces indicatrices montre un fort pourcentage des phanérophytes (81,5%). Les hémicryptophytes et les lianes représentent respectivement 9,5% et 7,5%. Les épiphytes et les chaméphytes sont rares (0,9% et 0,7%). Ces valeurs révèlent que les espèces indicatrices des groupes floristiques de la Loky- Manambato sont essentiellement des plantes ligneuses (arbrisseau, arbuste, arbre). Les plantes herbacées sont moins prépondérantes. Les formations végétales étudiées s’agissent bien des formations ligneuses.

Chaméphytes Phanérophytes 0,7% 81,5%

Epiphytes 0,9%

Hémicryptophytes 9,5%

Lianes 7,5%

Figure 18 : Spectre biologiques des espèces indicatrices des groupes floristiques.

Parmi les espèces indicatrices (IndVal≥25%), les 4 espèces présentant la plus forte valeur indicatrice constituent les espèces caractéristiques de chaque groupe floristique (tableau 26).

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La dénomination de chaque groupe floristique tient compte des espèces caractéristiques.

Tableau 26 : Dénomination des groupements floristiques et leurs espèces caractéristiques

Sigles Espèces caractéristiques Noms des groupes floristiques

Xyloolaena perrieri F. Gérard, Diospyros haplostylis var. hildebrandtii Groupement à Xyloolaena perrieri F. Gérard et Groupe 1 (Garcke) H. Perrier, Stephanostegia hildebrandtii Baill., Memecylon Diospyros haplostylis var. hildebrandtii (Garcke) faucherei Danguy H. Perrier Trophis montana (Leandri) C.C. Berg, Trichilia cauliflora J.-F. Leroy & Groupement à Trophis montana (Leandri) C.C. Groupe 2 Lescot, Albizia mainaea Villiers, Salacia madagascariensis (Lam.) Berg et Trichilia cauliflora J.-F. Leroy & Lescot DC Tina striata subsp. multifoliolata Capuron, Tabernaemontana ciliata Groupement à Tina striata subsp. multifoliolata Groupe 3 Pichon, Scolopia erythrocarpa Perr., Syzygium condensatum (Baker) Capuron et Tabernaemontana ciliata Pichon Labat & G.E. Schatz

Asplenium nidus L., Dypsis nodifera Mart, Oncostemum palmiforme Groupement à Asplenium nidus L.et Dypsis Groupe 4 H. Perrier. Marojejya _P014-005 nodifera Mart Uapaca densifolia Baker, sensu lato, Macaranga obovata Boivin ex Groupement à Uapaca densifolia Baker, sensu Groupe 5 Baill., Weinmannia decora Tul., Asteropeia rhopaloides (Baker) Baill lato et Macaranga obovata Boivin ex Baill

Wielandia fadenii (Radcl.-Sm.) Petra Hoffm. & McPherson, Groupement à Wielandia fadenii (Radcl.-Sm.) Groupe 6 Helmiopsis inversa H. Perrier, Pristimera tetramera (H. Perrier) N. Petra Hoffm. & McPherson et Helmiopsis inversa Hallé, Pandanus flagellaris B. C. Stone H. Perrier

Cynometra commersoniana (DC.) Baill., Homalium albiflorum (Tul.) Groupement à Cynometra commersoniana (DC.) Groupe 7 O. Hoffm., Euonymus pleurostylioides (Loes.) H.Perrier, Rinorea Baill. et Homalium albiflorum (Tul.) O. Hoffm squamosa (Tul.) Baill

Mallotus oppositifolius (Geiseler) Müll. Arg., Drypetes aff. thouarsii Groupement à Mallotus oppositifolius (Geiseler) Groupe 8 (Baill.) Leandri, Byttneria aff. vitifolia Baill., Rinorea longipes (Tul.) Müll. Arg. et Drypetes aff. thouarsii (Baill.) Baill Leandri

Vepris nitida (Baker) I. Verd., Rinorea angustifolia (Thouars) Baill., Groupement à Vepris nitida (Baker) I. Verd. et Groupe 9 Nesogordonia aff. monantha Arènes, Thilachium panduriforme Rinorea angustifolia (Thouars) Baill (Lam.) Juss

Uncarina peltata (Baker) Stapf, Stereospermum hildebrandtii (Baill.) Groupement à Uncarina peltata (Baker) Stapf et Groupe 10 H. Perrier, Grevea madagascariensis Baill., Allophylus (cobbe Stereospermum hildebrandtii (Baill.) H. Perrier "suarezensis" sensu Capuron)

Kosteletzkya retrobracteata Hochr, Phyllarthron bernierianum Seem., Groupement à Kosteletzkya retrobracteata Groupe 11 Stachyandra rufibarbis (Airy Shaw) Radcl.-Sm., Capurodendron Hochr et Phyllarthron bernierianum Seem nodosum Aubrév

Perrierbambus cf. madagascariensis A. Camus, Noronhia Groupement à Perrierbambus cf. Groupe 12 crassinodis H. Perrier, Tannodia cordifolia Baill., Homalium axillare madagascariensis A. Camus et Noronhia (Lam.) Benth crassinodis H. Perrier

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III.2.4- Affinité biogéographique des espèces indicatrices

Sur les 455 espèces indicatrices recensées, 235 ont pu être déterminées au moins jusqu’au niveau de l’espèce.

Sur ces 235 espèces déterminées, environs 198 (soit 84,3%) sont des endémiques de Madagascar et 15,7% sont des espèces à distribution géographique partagée avec d’autres pays et continents (Fig.19).

Aft; M: 8,5%

As; M; RM(C): 0,4%

M, RM: 0,9%

M: 84,3% pan: 3,0%

M, RM[C]: 3,0%

*M : Madagascar RM : Région Malgache (Mascareignes, Comores [C], Seychelles) Aft : Afrique Tropicale As : Asie Pan : Pantropicale

Figure 19 : Affinités biogéographiques des espèces indicatrices des groupes de relevés de la Loky-Manambato

Parmi les espèces indicatrices à distribution non endémique de Madagascar, elles sont principalement partagées avec la région de l’Afrique tropicale (8,5%). Il y a le même pourcentage d’espèces Pantropicale que d’espèces partagées avec l’archipel des Comores situé dans la Région Malgache (3,0%). Par contre, ce n’est qu’un faible pourcentage d’espèces indicatrices qui sont partagées avec le continent asiatique et les autres pays appartenant à la Région Malgache. Dans le spectre chorologique (tableau 27), parmi les 198 espèces indicatrices endémiques de Madagascar (voir fig.19), 48 d’entre elles représentant 24,2% du spectre ont une aire de distribution qui recouvre toute l’île. Ce sont les espèces dites endémiques généralistes à large distribution. Les 150 autres espèces appartiennent aux différents domaines phytogéographiques se répartissent de la manière suivante : - trente cinq espèces (17,7%) sont à distribution partagée avec les domaines humides du Centre et de l’Est.

81

- Les trois grands domaines phytogéographiques de l’Est, de l’Ouest et du Centre sont représentés avec des pourcentages respectivement de 16,2%, 14,1% et 4,0% du spectre chorologique. - Les espèces appartenant au domaine de l’ouest mais restreintes à son secteur nord représentent 15,7% du spectre.

Des taxa de zones particulières comme le Sambirano, la montagne d’Ambre et la région de Sava se rencontrent également dans la Loky-Manambato. Malgré leur faible pourcentage par rapport au spectre global, étant donné qu’il s’agit ici d’espèces indicatrices, elles sont abondantes et fréquentes au sein de leur groupe. Leur présence dans la région n’est pas accidentelle et devrait être prise en compte.

Tableau 27 : Répartition des espèces indicatrices endémiques d’après les relevés

Distribution Nombre d'espèces Pourcentage Endémique à large répartition 48 24,2 Domaine du Centre + Est 35 17,7 Domaine de l'Est 32 16,2 Domaine de l’ouest secteur Nord 31 15,7 Domaine de l'Ouest 28 14,1 Domaine du Centre 8 4,0 Sava 6 3,0 Domaine de l’ouest + celui du secteur nord 5 2,5 Sambirano 2 1,0 Montagne d’Ambre 1 0,5 Domaine de l’est + secteur nord 1 0,5 Domaine du Sud-ouest 1 0,5

La distribution géographique dans le monde et à Madagascar des espèces indicatrices des groupements floristiques montre bien que la zone Loky-Manambato abrite un nombre très importants d’espèces endémiques de Madagascar et proviennent des différents domaines phytogéographiques de la grande île.

Conclusion partielle L’analyse des données sur l’aspect structural et l’aspect floristique des formations végétales dans la zone Loky-Manambato a permis de mettre en évidence 2 types de groupements végétaux :  Groupes physionomiques (5 groupes : A, B, C, D et E) basés sur l’aspect structural où la hauteur de la canopée a été mise en évidence ;  Groupes floristiques (12 groupes : G1 à G12) où les paramètres floristiques (recouvrement et présence des espèces) ont été considérés. La synthèse de ces groupements permet d’élaborer une typologie définitive des formations végétales existantes à Loky-Manambato tenant à la fois compte des paramètres floristiques et structuraux.

Douze groupements ont été définis (tableau 28). Le tableau de croisement entre groupes floristiques et groupes structuraux est reporté en annexe 11.

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Tableau 28 : Synthèse des groupements végétaux de la zone Loky-Manambato

Groupements Espèces caractéristiques Aspect structural Localisation G1 : Groupement à Xyloolaena Xyloolaena perrieri F. Gérard, Diospyros haplostylis var. perrieri et Diospyros hildebrandtii (Garcke) H. Perrier, Stephanostegia Forêt très basse Ambohitsitondroina haplostylis var. hildebrandtii hildebrandtii Baill., Memecylon faucherei Danguy

Trophis montana (Leandri) C.C. Berg, Trichilia cauliflora Forêt basse, Forêt haute et G2 : Groupement à Trophis Binara Nord et J.-F. Leroy & Lescot, Albizia mainaea Villiers, Salacia sous-bois clair, Forêt haute montana et Trichilia cauliflora sommet Ankaramy madagascariensis (Lam.) DC et sous-bois dense

Tina striata subsp. multifoliolata Capuron, Forêt très basse, Forêt G3 : Groupement à Tina striata Antsahabe et Tabernaemontana ciliata Pichon, Scolopia erythrocarpa basse, Forêt haute et sous- subsp. multifoliolata et sommet Perr., Syzygium condensatum (Baker) Labat & G.E. bois clair, Forêt haute et Tabernaemontana ciliata Bobankora Schatz sous-bois dense

Forêt haute et sous-bois G4 : Groupement à Asplenium Asplenium nidus L., Dypsis nodifera Mart, Oncostemum dense, Forêt très haute et Binara Sud nidus et Dypsis nodifera palmiforme H. Perrier. Marojejya _P014-005 haut émergent

G5 : Groupement à Uapaca Uapaca densifolia Baker, sensu lato, Macaranga Forêt très basse, Forêt Grands sommets densifolia et Macaranga obovata Boivin ex Baill., Weinmannia decora Tul., basse, Forêt haute et sous- et haut-versant obovata Asteropeia rhopaloides (Baker) Baill bois dense grands massifs

Wielandia fadenii (Radcl.-Sm.) Petra Hoffm. & G6 : Groupement à Wielandia McPherson, Helmiopsis inversa H. Perrier, Pristimera Mi-versant Forêt basse fadenii et Helmiopsis inversa tetramera (H. Perrier) N. Hallé, Pandanus flagellaris B. Bekaraoka nord C. Stone

G7 : Groupement à Cynometra Cynometra commersoniana (DC.) Baill., Homalium Forêt très basse, Forêt Forêts ripicoles et commersoniana et Homalium albiflorum (Tul.) O. Hoffm., Euonymus pleurostylioides basse, Forêt haute et sous- sommet albiflorum (Loes.) H.Perrier, Rinorea squamosa (Tul.) Baill bois dense Solaniampilana

Bas et Mi-versant G8 : Groupement à Mallotus Mallotus oppositifolius (Geiseler) Müll. Arg., Drypetes aff. Forêt très basse, Forêt (Bekaraoka sud, oppositifolius et Drypetes aff. thouarsii (Baill.) Leandri, Byttneria aff. vitifolia Baill., basse, Forêt haute et sous- Bobankora, thouarsii Rinorea longipes (Tul.) Baill bois dense Ampondrabe)

Haut versant Vepris nitida (Baker) I. Verd., Rinorea angustifolia G9 : Groupement à Vepris Forêt très basse, Forêt Bobankora, Haut (Thouars) Baill., Nesogordonia aff. monantha Arènes, nitida et Rinorea angustifolia basse versant et sommet Thilachium panduriforme (Lam.) Juss Ampondrabe

Solaniampilana, Uncarina peltata (Baker) Stapf, Stereospermum G10 : Groupement à Uncarina Forêt très basse, Forêt Bas versant hildebrandtii (Baill.) H. Perrier, Grevea peltata et Stereospermum basse, Forêt haute et sous- (Ampondrabe, madagascariensis Baill., Allophylus (cobbe hildebrandtii bois dense Bekaraoka sud, "suarezensis" sensu Capuron) Bobavato)

G11 : Groupement à Kosteletzkya retrobracteata Hochr, Phyllarthron Kosteletzkya retrobracteata et bernierianum Seem., Stachyandra rufibarbis (Airy Shaw) Forêt très basse Antsaharaingy Phyllarthron bernierianum Radcl.-Sm., Capurodendron nodosum Aubrév G12 : Groupement à Perrierbambus cf. madagascariensis A. Camus, Perrierbambus cf. Forêt basse, Forêt haute et Plaine Noronhia crassinodis H. Perrier, Tannodia cordifolia madagascariensis et Noronhia sous-bois dense Ambohitsitondroina Baill., Homalium axillare (Lam.) Benth crassinodis

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III.3 - Description des groupes floristiques finaux Chaque groupement a fait l’objet d’illustration : profil structural et distribution de recouvrement par strate de hauteur. Le tableau montrant le nom du groupement et le numéro de relevé qui sert pour son illustration est reporté en annexe 11.

III.3.1- Groupement à Xyloolaena perrieri et Diospyros haplostylis var. hildebrandtii

Ce groupement est représenté par une végétation très basse à Xyloolaena perrieri et Diospyros haplostylis var. hildebrandtii. Il se rencontre dans le massif forestier d’Ambohitsitondroina. Le profil structural de ce groupement montre une végétation très dense, dépassant rarement le 10 m de hauteur (fig.20-(a)). L’histogramme de la distribution de recouvrement par strate montre une forte valeur de recouvrement pour les classes à hauteur inférieure à 8 m (fig.20-(b)). Pour la strate en dessous de 2 m, le recouvrement est de 96,0%. Les espèces indicatrices de cette strate sont : Strychnos myrtoides, Vanilla madagascariensis. La strate entre 2 et 4 m correspond à 92.0% de recouvrement. Pour la strate entre 4 et 8 m, elle est de 98,0% de recouvrement. Les espèces indicatrices de ces strates sont : Maba aff. magnifolia, Diospyros haplostylis var. hildebrandtii, Leptolaena bernieri. Pour la strate de entre 8 et 16 m, son recouvrement est de 38,0%. Les espèces indicatrices sont : Xyloolaena perrieri, Capurodendron bakeri var. antalahense. Les arbres à hauteur supérieure à 16 m sont très rares.

>3 2 30 >=16 e t <3 2 25

20 >=8 e t <16 15 >=4 e t <8 10

5 >=2 e t <4 0 <2 0 20406080100 Longueur (m) 0 20406080100 (a) (b) Figure 20 : Forêt à Xyloolaena perrieri et Diospyros haplostylis var. hildebrandtii, Profil structural du groupe (a) et distribution du recouvrement (b)

III.3.2- Groupement à Trophis montana et Trichilia cauliflora

Ce groupement se présente sous 3 variantes structurales (planche 1):  Forêt basse  Forêt haute avec sous-bois claire  Forêt haute avec sous-bois dense. La végétation relativement haute (fig.22 et 23) et les émergents dépassent 18 m. Pour la distribution du recouvrement par strate de ce groupement, la strate en dessous de 2 m est éparse. Elle est dominée par Trichilia cauliflora et Mapouria_P064-054.

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La strate entre 2 et 4 m est plus éparse que la précédente. C’est également le cas pour la strate de 4 à 8 m. Les espèces indicatrices de ces strates sont : Trophis montana, Salacia madagascariensis, Celtis mildbraedii ainsi que Hyperacanthus verrucosus. Pour la strate entre 8 et 16 m, ses espèces indicatrices sont : Albizia mainaea, Filicium decipiens, Macphersonia madagascariensis subsp. madagascariensis et Dialium madagascariense. Les émergents sont dominés par, Canarium madagascariense, Pterygota madagascariensis.

>3 2 30 25 >=16 e t <3 2

20 >=8 et <16 15 10 >=4 et <8

5 >=2 et <4 0 0 20406080100 <2 Longueur (m) (a) 020406080100(b) Figure 21 : Forêt basse à Trophis montana et Trichilia cauliflora, Profil structural du groupe (a), Distribution du recouvrement (b)

>3 2

30 >=16 e t <3 2 25 20 >=8 e t <16 15 10 >=4 e t <8 5 0 >=2 e t <4 0 20406080100 <2 Longueur (m) (a) 0 20406080100(b) Figure 22 : Forêt haute avec sous-bois claire à Trophis montana et Trichilia cauliflora, Profil structural du groupe (a), Distribution du recouvrement (b)

>3 2 30

25 >=16 e t <3 2 20 >=8 e t <16 15 10 >=4 e t <8

5 >=2 e t <4 0 020406080100 <2 Longueur (m) (a) 020406080100(b) Figure 23 : Forêt haute avec sous-bois dense à Trophis montana et Trichilia cauliflora, Profil structural du groupe (a), Distribution du recouvrement (b) Planche 1: Variantes structurales du Groupement à Trophis montana et Trichilia cauliflora

III.3.3- Groupement à Tina striata subsp. multifoliolata et Tabernaemontana ciliata Ce groupement a 4 variantes structurales (planche 2):  Très basse  Basse  Haute avec sous-bois clair  Haute avec sous-bois dense

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>3 2 30 25 >=16 e t <3 2 20 >=8 e t <16 15 10 >=4 et <8

5 >=2 et <4 0 0 20406080100 <2 Longueur (m) (a) 0 20406080100(b) Figure 24 : Forêt très basse à Tina striata subsp. multifoliolata et Tabernaemontana ciliata, Profil structural du groupe (a), Distribution du recouvrement (b)

>3 2 30 25 >=16 e t <3 2 20 >=8 e t <16 15 10 >=4 et <8

5 >=2 et <4 0 0 20406080100 <2 Longueur (m) (a) 0 20406080100(b) Figure 25 : Forêt basse à Tina striata subsp. multifoliolata et Tabernaemontana ciliata, Profil structural du groupe (a), Distribution du recouvrement (b)

>3 2 30 25 >=16 e t <3 2

20 >=8 e t <16 15 10 >=4 e t <8 5 0 >=2 e t <4

0 20406080100 <2 Longueur (m) (a) 0 20406080100(b) Figure 26 : Forêt haute avec sous-bois claire à Tina striata subsp. multifoliolata et Tabernaemontana ciliata, Profil structural du groupe (a), Distribution du recouvrement (b)

>3 2 30 >=16 e t <3 2 25 20 >=8 et <16 15 >=4 et <8 10

5 >=2 et <4 0 0 20406080100 <2 Longueur (m) (a) 0 20406080100(b) Figure 27 : Forêt haute avec sous-bois dense à Tina striata subsp. multifoliolata et Tabernaemontana ciliata, Profil structural du groupe (a), Distribution du recouvrement (b)

Planche 2 : Variantes structurales du Groupement à Tina striata subsp. multifoliolata et Tabernaemontana ciliata

86

L’analyse des profils structuraux de ce groupement montre généralement une végétation relativement basse présentant parfois des émergents à plus de 18 m de hauteur (fig.24, 25, 26 et 27). Concernant la distribution du recouvrement par strate, la strate en dessous de 2 m est éparse, et généralement occupée par Tambourissa purpurea, Aphloia theiformis. La strate entre 2 et 4 m est plus éparse que la précédente. C’est également le cas pour la strate entre 4 et 8 m. Les espèces indicatrices de ces strates sont : Ravenala madagascariensis, Elaeodendron aff. anjouanense, Symphonia linearis. Les espèces indicatrices de la strate entre 8 et 16 m sont : Tina striata subsp. multifoliolata, Dombeya aff. lokohensis, Homalium capuronii. Pour la strate comprise entre 16 et 32 m (Fig. 26 et 27), elle est dominée par les espèces telles que : Cryptocarya sp._PR1006, Syzygium condensatum.

III.3.4- Groupement à Asplenium nidus et Dypsis nodifera Ce groupement se présente sous deux variantes structurales (planche 3):  Forêt haute avec sous-bois dense  Forêt haute avec émergent. L’analyse des profils structuraux de ce groupement montre bien une végétation bien structuré et haute (Fig. 28 et 29), avec une moyenne des Hmax à 17,23 m.

>3 2 30 25 >=16 e t <3 2

20 >=8 e t <16 15 10 >=4 et <8

5 >=2 et <4 0 0 20406080100 <2 Longueur (m) (a) 0 20406080100(b) Figure 28 : Forêt haute avec sous-bois dense à Asplenium nidus et Dypsis nodifera, Profil structural du groupe (a), Distribution du recouvrement (b)

>3 2 40 35 >=16 e t <3 2 30 25 >=8 e t <16 20 15 >=4 e t <8 10 5 >=2 e t <4 0 0 20406080100 <2 Longueur (m) 0 20406080100 (a) (b) Figure 29 : Forêt haute avec haut émergent à Asplenium nidus et Dypsis nodifera, Profil structural du groupe (a), Distribution du recouvrement (b) Planche 3 : Variantes structurales du Groupement à Asplenium nidus et Dypsis nodifera

En ce qui concerne la distribution des recouvrements de la végétation, la strate en dessous de 2 m est très dense. Cette strate est dominée par Poecilostachys sp.3, Lomariopsis pollicina. 87

Asplenium nidus, Marojejya P050-000, Dypsis nodifera, Oncostemum palmiforme caractérisent les strates entre 2 et 4 m et de 4 à 8 m. La strate comprise entre 8 et 16 m est très dense. Celle-ci constitue la canopée. Les espèces dominantes sont Tambourissa aff. leptophylla, Weinmannia eriocarpa, Mauloutchia chapelieri. Les arbres qui dépassent 18 m de hauteur, constituant les émergents sont Labramia_P053-012, Dilobeia thouarsii, Ephippiandra_PR 831.

III.3.5- Groupement à Uapaca densifolia et Macaranga obovata

Ce groupement présente trois variantes structurales (planche 4):  très basse,  basse,  haute avec sous bois dense.

>3 2 30 25 >=16 e t <3 2 20 15 >=8 e t <16 10 >=4 e t <8 5 0 >=2 e t <4

0 20406080100 <2 Longueur (m) (a) 0 20406080100(b) Figure 30 : Forêt très basse à Uapaca densifolia et Macaranga obovata, Profil structural du groupe (a), Distribution du recouvrement (b)

>3 2 30 25 >=16 e t <3 2 20 >=8 e t <16 15 10 >=4 et <8

5 >=2 et <4 0 0 20406080100 <2 Longueur (m) (a) 0 20406080100(b) Figure 31 : Forêt basse à Uapaca densifolia et Macaranga obovata, Profil structural du groupe (a), Distribution du recouvrement (b)

>3 2

30 >=16 e t <3 2 25 20 >=8 e t <16 15 10 >=4 e t <8 5 >=2 e t <4 0 020406080100 <2 Longueur (m) (a) 020406080100(b) Figure 32 : Forêt haute avec sous-bois dense à Uapaca densifolia et Macaranga obovata, Profil structural du groupe (a), Distribution du recouvrement (b) Planche 4 : Variantes structurales du Groupement à Uapaca densifolia et Macaranga obovata

88

Ils ont généralement de canopée basse, inférieure à 16 m (fig.30, 31 et32). Pour la distribution des recouvrements de la végétation, la strate en dessous de 2 m est très dense est dominée entre autres par Perriebambus_P008-020 et Oliganthes_P008-050. Le recouvrement chute brutalement dans la strate entre 2 et 4 m avant d’augmenter un peu à la strate entre 4 et 8 m. Ces strates sont peuplées par Macaranga obovata, Asteropeia rhopaloides. La strate entre 8 et 16 m est moins dense (57.00%). Uapaca densifolia, Weinmannia decora se rencontrent souvent dans cette strate. Dans la végétation de ce groupement, les hauteurs des arbres dépassent rarement le 16 m.

III.3.6- Groupement à Wielandia fadenii et Helmiopsis inversa

Ce groupement est représenté par une forêt basse avec une canopée de 8 à 12 m. Le profil structural de ce groupement montre une végétation basse (fig.33). Pour la distribution des recouvrements de la végétation, la strate en dessous de 2 m est dense (88,0% de recouvrement). Elle est dominée entre autres par Allophylus alnifolius, Pristimera tetramera. Le recouvrement chute brutalement dans la strate entre 2 et 4 m avant d’augmenter sensiblement à la strate entre 4 et 8 m. Ces strates sont peuplées par Wielandia fadenii, Helmiopsis inversa. La strate entre 8 et 16 m est moins dense (84.00%). Omphalea ankaranensis, Dombeya lucida se rencontrent souvent dans cette strate. Les émergents sont occupés par Boswellia madagascariensis, toxicaria subsp. madagascariensis.

>3 2 30 25 >=16 e t <3 2

20 >=8 et <16 15 10 >=4 et <8 5 >=2 et <4 0 020406080100 <2 Longueur (m) (a) 0 20406080100(b) Figure 33 : Forêt basse à Wielandia fadenii et Helmiopsis inversa, Profil structural du groupe (a), Distribution du recouvrement (b)

III.3.7- Groupement à Cynometra commersoniana et Homalium albiflorum

Ce groupement se présente sous trois variantes structurales (planche 5):  forêt très basse  forêt basse  forêt haute avec sous-bois dense Avec ce groupement, quelque que soit le type de végétation, la strate inférieure à 2 m est généralement dense (fig. 34, 35 et 36). Cette strate est dominée par Croton cf. bernieri, Rinorea squamosa. Les strates entre 2 et 4 m et de 4 à 8 m sont souvent éparses. Elles sont dominées par Euonymus pleurostylioides, Maba aff. quercina.

89

Pour la strate entre 8 et 16 m, les espèces indicatrices sont Homalium albiflorum, Cynometra commersoniana. Pour les variantes à végétation plus haute (fig. 35 et 36), les émergents sont composés de Pongamiopsis pervilleana et les individus adultes de Cynometra commersoniana.

>3 2 30 25 >=16 e t <3 2

20 >=8 et <16 15 10 >=4 e t <8

5 >=2 e t <4 0 020406080100 <2 Longueur (m) (a) 0 20406080100(b) Figure 34 : Forêt très basse à Cynometra commersoniana et Homalium albiflorum, Profil structural du groupe (a), Distribution du recouvrement (b)

>3 2 30 >=16 e t <3 2 25

20 >=8 et <16 15 >=4 e t <8 10 5 >=2 e t <4 0 <2 0 20406080100 Longueur (m) (a) 020406080100(b) Figure 35 : Forêt basse à Cynometra commersoniana et Homalium albiflorum, Profil structural du groupe (a), Distribution du recouvrement (b)

>3 2 30 25 >=16 e t <3 2

20 >=8 et <16 15 10 >=4 e t <8 5 >=2 e t <4 0 0 20406080100 <2 Longueur (m) (a) 0 20406080100(b) Figure 36 : Forêt haute avec sous-bois dense à Cynometra commersoniana et Homalium albiflorum, Profil structural du groupe (a), Distribution du recouvrement (b) Planche 5 : Variantes structurales du Groupement à Cynometra commersoniana et Homalium albiflorum

III.3.8- Groupement à Mallotus oppositifolius et Drypetes aff. thouarsii Ce groupement a trois variantes structurales (planche 6): - forêt très basse - forêt basse - forêt haute avec sous-bois dense

90

La strate inférieure à 2m est très dense (fig. 37, 38 et 39). Elle est dominée par Adiantum aff. madagascariense, Mallotus oppositifolius. Les strates entre 2 et 4 m et de 4 à 8 m sont également moins denses que la précédente. Elles sont dominées par. Rinorea longipes, Diospyros (=Maba tropophylla), Drypetes aff. thouarsii. En ce qui concerne la strate entre 8 et 16 m, elle est dominée par Diospyros aff. ambongoabensis et des individus adultes de Drypetes aff. thouarsii. Pour les variantes à végétation plus haute, les émergents sont dominés par Euphorbia mandravioky.

>3 2 30 25 >=16 e t <3 2

20 >=8 e t <16 15 10 >=4 et <8

5 >=2 et <4 0 0 20406080100 <2 Longueur (m) (a) 020406080100(b) Figure 37 : Forêt très basse à Mallotus oppositifolius et Drypetes aff. thouarsii, Profil structural du groupe (a), Distribution du recouvrement (b)

>3 2 30 25 >=16 e t <3 2

20 >=8 e t <16 15 10 >=4 e t <8 5 >=2 e t <4 0 0 20406080100 <2 Longueur (m) (a) 0 20406080100(b) Figure 38 : Forêt basse à Mallotus oppositifolius et Drypetes aff. thouarsii, Profil structural du groupe (a), Distribution du recouvrement (b)

>3 2 30 >=16 e t <3 2 25 20 >=8 et <16 15 10 >=4 e t <8 5 >=2 e t <4 0 0 20406080100 <2 Longueur (m) (a) 0 20406080100(b) Figure 39 : Forêt haute avec sous-bois dense à Mallotus oppositifolius et Drypetes aff. thouarsii, Profil structural du groupe (a), Distribution du recouvrement (b)

Planche 6 : Variantes structurales du Groupement à Mallotus oppositifolius et Drypetes aff. thouarsii

91

III.3.9- Groupement à Vepris nitida et Rinorea angustifolia

Ce groupement se présente sous deux variantes structurales (planche 7):  forêt très basse  forêt basse.

L’analyse des profils structuraux de ce groupement montre une végétation basse (fig.40 et 41), les émergents dépassent à peine le 15 m de hauteur pour la deuxième variante (fig.41). En ce qui concerne la distribution par strate, la strate inférieure à 2 m est dominée par Nesogordonia_P025-052. La strate entre 2 et 4 m est plus éparse que la précédente. La strate entre 4 et 8m est généralement plus dense. Les espèces indicatrices de ces strates sont : Rinorea angustifolia, Vepris nitida, Thilachium panduriforme. Pour la strate entre 8 et 16 m, les espèces indicatrices sont : Diospyros pervillei, Abrahamia sp. nov._PR919, Tina thouarsiana. Les émergents sont dominés par, Nesogordonia aff. monantha.

30 >3 2 25 >=16 e t <3 2 20 15 >=8 e t <16

10 >=4 et <8 5 0 >=2 et <4 020406080100 <2 Longueur (m) (a) 0 20406080100(b) Figure 40 : Forêt très basse à Vepris nitida et Rinorea angustifolia, Profil structural du groupe (a), Distribution du recouvrement (b)

>3 2 30 25 >=16 e t <3 2 20 15 >=8 et <16

10 >=4 e t <8 5 0 >=2 e t <4 0 20406080100 <2 Longueur (m) (a) 0 20406080100(b) Figure 41 : Forêt basse à Vepris nitida et Rinorea angustifolia, Profil structural du groupe (a), Distribution du recouvrement (b)

Planche 7 : Variantes structurales du Groupement à Vepris nitida et Rinorea angustifolia

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III.3.10- Groupement à Uncarina peltata et Stereospermum hildebrandtii

Ce groupement a trois variantes structurales (planche 8):  forêt très basse  forêt basse  forêt haute avec sous-bois dense

L’analyse des profils structuraux de ce groupement met en évidence une végétation relativement basse en générale (fig.42, 43 et 44).

>3 2 30 25 >=16 e t <3 2 20 >=8 e t <16 15 10 >=4 e t <8

5 >=2 e t <4 0 0 20406080100 <2 Longueur (m) 0 20406080100 (a) (b) Figure 42 : Forêt très basse à Uncarina peltata et Stereospermum hildebrandtii, Profil structural du groupe (a), Distribution du recouvrement (b)

>3 2 30 >=16 e t <3 2 25

20 >=8 et <16 15 >=4 e t <8 10 5 >=2 e t <4 0 <2 0 20406080100 Longueur (m) 0 20406080100 (a) (b) Figure 43 : Forêt basse à Uncarina peltata et Stereospermum hildebrandtii, Profil structural du groupe (a), Distribution du recouvrement (b)

>3 2 30 25 >=16 e t <3 2

20 >=8 et <16 15 10 >=4 et <8

5 >=2 et <4 0 0 20406080100 <2 Longueur (m) (a) 0 20406080100(b) Figure 44 : Forêt haute avec sous-bois dense à Uncarina peltata et Stereospermum hildebrandtii, Profil structural du groupe (a), Distribution du recouvrement (b) Planche 8 : Variantes structurales du Groupement à Uncarina peltata et Stereospermum hildebrandtii

93

La distribution du recouvrement par strate de ce groupement montre que la strate inférieure à 2 m est dense. Les espèces indicatrices de cette strate sont : Uncarina peltata, Selaginella pervillei, Chadsia coluteifolia. La strate comprise entre 2 et 4 m est moins dense que la précédente. C’est également le cas pour la strate entre 4 et 8 m. Les espèces indicatrices de ces strates sont : Rourea orientalis, Polyscias boivinii, Commiphora ankaranensis, Tabernaemontana calcarea, Grewia saligna, Croton bernieri, Droceloncia rigidifolia, Grevea madagascariensis. Les espèces indicatrices de la strate de 8 à 16 m cette strate sont : Gyrocarpus americanus, Stereospermum hildebrandtii, Hildegardia ankaranensis, Terminalia neotaliala, Xylia hoffmannii, Terminalia ankaranensis. Les émergents sont dominés par Poupartia silvatica et Rhus perrieri, Adansonia madagascariensis, Pongamiopsis amygdalina.

III.3.11- Groupement à Kosteletzkya retrobracteata et Phyllarthron bernierianum Ce groupement est représenté par une forêt très basse (fig.45). L’analyse du profil structural de ce groupe montre une végétation basse dont la hauteur des arbres ne dépasse pas 8 m (fig.45(a)). La moyenne des Hmax est d’environ 6.26 m. La distribution du recouvrement par strate met en évidence une végétation à strate basse mais très dense (fig.45(b)). La strate inférieure à 2 m a un taux de recouvrement égale à 100%. Les espèces indicatrices de cette strate sont : Polyalthia sp. 6_PR 722, Croton sp._PR 1161, Phyllanthus casticum. La strate entre 2 et 4 m est également très dense. Les espèces indicatrices de la strate 2 à 4 m et de 4 à 8m sont : Capurodendron nodosum, Dalbergia gautieri, Kosteletzkya retrobracteata, Phyllarthron bernierianum. La strate entre 8 et 16 m est très éparse. Les espèces qui émergent de la canopée basse occupent cette strate : Hibiscus bernieri var. trichospermoides, Baudouinia sollyaeformis, Millettia richardiana.

>3 2 30 25 >=16 e t <3 2

20 >=8 e t <16 15 10 >=4 e t <8 5 >=2 e t <4 0 0 20406080100 <2 Longueur (m) (a) 0 20406080100(b) Figure 45 : Forêt très basse à Kosteletzkya retrobracteata et Phyllarthron bernierianum, Profil structural du groupe (a), Distribution du recouvrement (b)

III.3.12- Groupement à Perrierbambus cf. madagascariensis et Noronhia crassinodis Ce groupement a deux variantes structurales (planche 9):  Forêt basse  Forêt haute avec sous-bois dense

94

Les profils structuraux de ce groupement montrent une végétation relativement dense (fig.46 et 47). L’histogramme de la distribution de recouvrement par strate montre une forte valeur de recouvrement pour les classes à hauteur en dessous de 8 m. La strate en dessous de 2 m est très dense. Les espèces indicatrices : Dichapetalum madagascariense var. madagascariense, Landolphia myrtifolia. La strate entre 2 et 4 m moins dense que la précédente. Pour la strate de 4 à 8 m, elle est généralement supérieure à 90,0% de recouvrement. Les espèces indicatrices de ces strates sont : Pittosporum viridiflorum, Tannodia cordifolia, Lepisanthes senegalensis, Macphersonia gracilis var. hildebrandtii. Les espèces indicatrices de la strate de 8 à 16 m sont : Capurodendron sakalavum, Noronhia crassinodis, Diospyros pruinosa. Les arbres à hauteur supérieure à 16 m sont très rares et généralement dominés par Bathiorhamnus louvelii var. macrocarpus, Homalium axillare.

>3 2 30 25 >=16 e t <3 2

20 >=8 e t <16 15 10 >=4 et <8

5 >=2 et <4 0 020406080100 <2 Longueur (m) (a) 0 20406080100(b) Figure 46 : Forêt basse à Perrierbambus cf. madagascariensis et Noronhia crassinodis , Profil structural du groupe (a), Distribution du recouvrement (b)

>3 2 30 >=16 e t <3 2 25 20 >=8 e t <16 15 10 >=4 e t <8 5 >=2 e t <4 0 0 20406080100 <2 Longueur (m) (a) 0 20406080100(b) Figure 47 : Forêt haute avec sous-bois dense à Perrierbambus cf. madagascariensis et Noronhia crassinodis, Profil structural du groupe (a), Distribution du recouvrement (b). Planche 9 : Variantes structurales du Groupement à Perrierbambus cf. madagascariensis

III.4- Affinité phytogéographique de chaque groupement floristique

L’affinité biogéographique des espèces indicatrices de chaque groupement végétal (tableau 29) permet de définir l’affinité phytogéographique de ce dernier. Les détails des affinités biogéographiques des espèces indicatrices de chaque groupement végétal sont présentés en annexe 10.

95

Sont représentés en chiffres gras les valeurs les plus élevées en pourcentage correspondant aux principaux domaines phytogéographiques pour chaque groupement floristique. Les principaux domaines phytogéographiques de Madagascar tel que les domaines de l’Est, Ouest, Centre, Sud-Ouest, Ouest secteur nord, Sambirano, sont représentés dans la zone Loky-Manambato (tableau 29).

Tableau 29 : Synthèses des affinités phytogéographiques des groupements floristiques

M[E] M[C] M[C, E] M[W] M[W(Nor)] M[SW] M[Samb] Aft; M Localisation Groupement à Xyloolaena perrieri et Diospyros Ambohitsitondroina haplostylis var. hildebrandtii 9,4 6,3 12,5 18,8 9,4 (G1) Groupement à Trophis Binara Nord et montana et Trichilia cauliflora 15,4 7,7 15,4 sommet Ankaramy (G2) Groupement à Tina striata Antsahabe et subsp. multifoliolata et 10,0 10,0 50,0 10,0 sommet Bobankora Tabernaemontana ciliata (G3)

Groupement à Asplenium Binara Sud nidus et Dypsis nodifera (G4) 23,3 26,7 3,3 3,3 10,0

Groupement à Uapaca Grands sommets et densifolia et Macaranga 23,5 20,6 35,3 2,9 haut-versant Binara obovata (G5) et Antsahabe Groupement à Wielandia Mi-versant fadenii et Helmiopsis inversa 3,7 3,7 11,1 29,6 3,7 3,7 7,4 Bekaraoka nord (G6) Groupement à Cynometra Forêts ripicoles et commersoniana et Homalium 30,0 50,0 10,0 sommet albiflorum (G7) Solaniampilana Bas et Mi-versant Groupement à Mallotus (Bekaraoka sud, oppositifolius et Drypetes aff. 10,0 20,0 10,0 10,0 Bobankora, Thouarsii (G8) Ampondrabe)

Haut versant Groupement à Vepris nitida et Bobankora, Haut Rinorea angustifolia (G9) 18,2 27,3 9,1 9,1 9,1 versant et sommet Ampondrabe Solaniampilana, Bas Groupement à Uncarina versant peltata et Stereospermum 28,6 57,1 14,3 (Ampondrabe, hildebrandtii (G10) Bekaraoka sud, Bobavato) Groupement à Kosteletzkya retrobracteata et Phyllarthron 12,0 28,0 4,0 4,0 Antsaharaingy bernierianum (G11) Groupement à Perrierbambus Plaine cf. madagascariensis et 13,3 6,7 26,7 6,7 26,7 Ambohitsitondroina Noronhia crassinodis (G12) *M[E] : domaine de l’Est ; M[C] : domaine du Centre ; M[W] : domaine de l’Ouest ; M[SW] : domaine du Sud-Ouest ; M[W(Nor)] : domaine de l’Ouest secteur Nord ; M[Samb] : domaine du Sambirano ; M[C, E] : espèces à distribution partagée entre domaine de l’Est et du Centre ; Aft, M : espèces à distribution partagée avec les zones d’afrique tropicale

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Le domaine du Centre a des représentants dans les groupements floristiques qui se trouvent sur les hauts versants et sommet de Binara, Antsahabe et de Bobankora.

Le domaine de l’Est est représenté dans tous les sites de la Loky-Manambato à part à Antsaharaingy, mais les forts taux de représentations se rencontrent dans les groupements floristiques à Binara, Antsahabe, sur les hauts versants de Bobankora et Ampondrabe et également avec les groupements floristiques des zones ripicoles de la Loky-Manambato.

Le domaine de l’Ouest est également représenté dans tous les groupements floristiques de cette zone sauf sur celui des hauts versants et sommet de Binara et Antsahabe. Ce domaine est fortement représenté à Solaniampilana, sur les bas versants de Bekaraoka-Ampondrabe- Bobankora, et à Ambohitsitondroina.

Sur ce tableau 29, la présence de représentants des zones d’Afrique tropicale au sein des groupements floristiques de Loky-Manambato témoigne en quelque sorte l’ancienneté de sa formation végétale. Au sein des espèces indicatrices de l’ensemble des groupements végétaux de la Loky- Manambato, plus de 85% d’entre eux sont endémiques de Madagascar. Ce qui reflète le taux d’endémisme de l’ensemble de la flore malgache (Guillaumet, 1984 ; Phillipson & al., 2006). L’affinité biogéographique de ces espèces indicatrices endémiques révèle les différents types forestiers rencontrés dans la Loky-Manambato (Tab. 29). Ainsi sur ce tableau, il y a environ15,7% des espèces appartiennent au Domaine de l’Ouest secteur nord, environ 14,1% représentantes du Domaine de l’Ouest au sens large, environ 16,2% du Domaine de l’Est et plus de 4% au Domaine de Centre. Les espèces à affinité biogéographique diverses sont représentées mais à faible pourcentage. Les espèces indicatrices qui possèdent les plus forts taux abondance et de fréquence au sein des groupements végétaux ne sont pas des espèces rencontrées accidentellement. Par conséquent, l’affinité d’un groupement végétal à un Domaine phytogéographique est mise en évidence par la proportion de l’affinité biogéographique ses espèces indicatrices.

Plus de 20,6% des espèces indicatrices du groupe 5 appartiennent au Domaine du Centre. Ce groupement végétal a donc une affinité au Domaine humide de haute altitude du Centre. Pour les espèces indicatrices du groupe 4, plus de 23,3% sont des représentants exclusifs du Domaine de l’Est et environs 26,7% de ces espèces ont une affinité à ce Domaine mais partagées avec le Domaine du Centre. Le groupe 4 a une affinité au Domaine de l’Est.

Pour le groupe 3, vu que les espèces indicatrices de ce groupement végétal ne sont pas exclusives mais partagées entre le Domaine de l’Est (10%) et le Domaine du Centre (10%) et les deux domaines à 50%, le groupe 3 est partagé entre le Domaine du Centre et celui de l’Est.

Plus de 18,2% des espèces indicatrices du groupe 9 appartiennent au domaine de l’Est et 27,3% en distribution partagée entre le domaine du Centre et Est. Le groupe 9 a également une affinité avec le Domaine de l’Est et du Centre. Les espèces indicatrices du groupe 11 sont majoritairement affines au domaine de l’Ouest : 12% appartenant au Domaine de l’Ouest au sens large et 28% au domaine de l’Ouest secteur Nord. Les espèces indicatrices du groupe 10 sont essentiellement composées des représentants du Domaine de l’Ouest secteur nord (57,1%) et des espèces à répartition large

97

dans le Domaine de l’Ouest (28,6%). Le groupe 10 a une affinité au Domaine de l’Ouest plus particulièrement secteur nord.

IV – MODELISATION ET DISTRIBUTION SPATIALE DES GROUPEMENTS VEGETAUX DE LA LOKY-MANAMBATO

En tenant compte des caractéristiques floristiques et physionomiques des groupes (floristique et physionomique), des paramètres écologiques, six types forestiers peuvent être mis en évidence dans la zone Loky-Manambato. L’analyse des diverses unités de végétation par les relevés a permis à l’identification des groupements végétaux. La comparaison des aires de répartition des groupements végétaux et celles des divers types forestiers rencontrés dans la Loky-Manambato nous amène à penser à la relation étroite qui existe entre groupement végétal et type forestier. Comme les divers types forestiers couvrent chacun une vaste surface, des sous-types peuvent être encore observés en fonction de la variation des facteurs écologiques du milieu.

Le tableau 30 résume la correspondance entre type forestier et les groupes floristiques rencontrés dans la Loky-Manambato.

Tableau 30 : Correspondance entre type forestier, groupe floristique et groupe structural

Groupes floristiques Types forestiers Sigle Aspect structural Nom groupement groupe Type forestier 1: Groupement à Kosteletzkya retrobracteata et G11 Forêt très basse Forêts sclérophylles Phyllarthron bernierianum Groupement à Xyloolaena perrieri et G1 Forêt très basse Diospyros haplostylis var. hildebrandtii Type forestier 2 : Groupement à Wielandia fadenii et G6 Forêt basse forêts sèches Helmiopsis inversa Groupement à Perrierbambus cf. Forêt basse, Forêt haute et sous-bois G12 madagascariensis et Noronhia crassinodis dense Type forestier 3: Groupement à Uncarina peltata et Forêt très basse, Forêt basse, Forêt G10 forêts galeries Stereospermum hildebrandtii haute et sous-bois dense Groupement à Trophis montana et Trichilia Forêt basse, Forêt haute et sous-bois G2 cauliflora clair, Forêt haute et sous-bois dense Type forestier 4: Groupement à Cynometra commersoniana et Forêt très basse, Forêt basse, Forêt G7 forêts mésophiles Homalium albiflorum haute et sous-bois dense Groupement à Mallotus oppositifolius et Forêt très basse, Forêt basse, Forêt G8 Drypetes aff. thouarsii haute et sous-bois dense

Groupement à Tina striata subsp. Forêt très basse, Forêt basse, Forêt G3 haute et sous-bois clair, Forêt haute et multifoliolata et Tabernaemontana ciliata sous-bois dense Type forestier 5: Groupement à Asplenium nidus et Dypsis Forêt haute et sous-bois dense, Forêt forêts ombrophiles G4 nodifera très haute et haut émergent Groupement à Vepris nitida et Rinorea G9 Forêt très basse, Forêt basse angustifolia Type forestier 6: Groupement à Uapaca densifolia et Forêt très basse, Forêt basse, Forêt G5 forêts d'altitude Macaranga obovata haute et sous-bois dense

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IV.1 – Type forestier 1 : Forêts sclérophylles

Tableau 31 : Caractéristiques des forêts sclérophylles Groupe floristique G11 Altitude (m) 65 à 118 Pente (°) 0 à 7 Orientation (°) (35) 112 à 285

Sols à sesquioxydes de type ferrugineux tropicaux sur roches acides, Substrat posé sur une couche sédimentaire de l’Isalo I (faciès continental).

Topographie Pénéplaine Ensoleillement (W/m2) 5700,00 Curvature (rad/m) 0,19 Vent (radiance) 59,00 Couverture nuageuse 38,67 avril à octobre (%) Couverture nuageuse 30,67 novembre-mars (%) Caractéristiques écologiques Caractéristiques Densité linéaire 268,17 (ind/100m) Hauteur canopée (m) 6,26 Nombre individus 3279,17 régénérations (/ha) Nombre semenciers (/ha) 700,00 Rapport Hlon 1,22 Taux régénération (%) 502,46 Surface terrière (m2/ha) 16,44 Biovolume (m3/ha) 57,27 Caractéristiques physionomiques physionomiques Caractéristiques Kosteletzkya retrobracteata, Phyllarthron bernierianum, Stachyandra Espèces caractéristiques Caractéristiques rufibarbis, Capurodendron nodosum floristiques Indice de Shannon 3,81 Affinité phytogéographique M[W(Nor)] et M[W] Distributions spatiales figure 48-(a) * M[W(Nor)] : domaine de l’Ouest secteur nord; M[W] : domaine de l’Ouest.

Les forêts sclérophylles se rencontrent en basse altitude (entre 65 à 118 m) sur une pente faible (<7°). Le substrat s’agit des sols à sesquioxydes de type ferrugineux tropicaux sur roches acides, posé sur une couche sédimentaire de l’Isalo I (faciès continental).

La végétation est très basse, avec une hauteur moyenne de la canopée d’environs 6,26 m. Dans ce type forestier, la densité des pieds est relativement élevée mais la majorité des individus sont à DBH moins de 10 cm (individus régénérés) ce qui explique la faible valeur de la surface terrière et le biovolume. Le taux de régénération est bonne régénération.

Ce type forestier présente une affinité avec le Domaine de l’Ouest et celui de l’Ouest secteur Nord.

Il se rencontre essentiellement à Antsaharaingy.

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IV.2 – Type forestier 2 : Forêts sèches Tableau 32 : Caractéristiques des forêts sèches Groupe floristique G12 G6 G1 Altitude (m) 140 à 200 (580) 180 à 220 210 à 315 Pente (°) (5) 18 à 43 18 à 35 15 à 39 Orientation (°) 20 à 262 220 à 292 22 à 345

Sols minéraux bruts d'érosion sur gneiss, granites et grès pour le cas d’Ambohitsitondroina et des sols à sesquioxydes de type faiblement ferralitiques Substrat en phase érodée pour le cas d’Ankaramy. La roche mère est constituée de granite et migmatite granitoïdes.

Topographie BV, (HV) BV, MV (BV), MV, HV Ensoleillement (W/m2) 5713,20 6315,00 5215,44 Curvature (rad/m) 0,17 0,05 0,06 écologiques Vent (radiance) 53,60 69,33 62,56 Couverture nuageuse 34,20 37,67 26,33 avril à octobre (%) Couverture nuageuse 33,60 27,00 34,78 novembre-mars (%) Caractéristiques Densité linéaire 247,80 262,67 298,22 (nb/100m) Hauteur canopée (m) 12,56 11,44 7,86

Nombre individus 1755,00 3525,00 2880,56 régénérations (/ha) Nombre semenciers 695,00 1225,00 630,56 (/ha) Rapport Hlon 1,51 1,71 1,29 physionomiques Taux régénération 268,75 287,76 452,75 (%) Surface terrière 31,61 43,56 16,27 (m2/ha) Biovolume (m3/ha) 197,31 245,95 68,33 Caractéristiques Xyloolaena perrieri, Perrierbambus cf. Wielandia fadenii, Diospyros haplostylis var. madagascariensis, Espèces Helmiopsis inversa, hildebrandtii, Noronhia crassinodis, Caractéristiques caractéristiques Pristimera tetramera, Stephanostegia Tannodia cordifolia, floristiques Pandanus flagellaris hildebrandtii, Memecylon Homalium axillare faucherei Indice de Shannon 3,85 4,05 4,07 Affinité phytogéographique M[W], (Aft;M) M[W(Nor)], M[W] M[W(Nor)] et M[W] Distributions spatiales figure 48-(c) figure 48-(b) figure 48-(d) * M[W(Nor)] : domaine de l’Ouest secteur nord; M[W] : domaine de l’Ouest ; (Aft ;M) : espèces à distribution partagée avec les zones d’Afrique tropicale. Dans la Loky-Manambato, le type forestier 2 ou forêts sèches se rencontre à une altitude entre 140 à 315 m avec des exceptions qui vont jusqu’à 580 m d’altitude. La pente varie de 15° à 43°. Le substrat est caractérisé par des sols minéraux bruts d'érosion sur gneiss, granites et grès et des sols à sesquioxydes de type faiblement ferralitiques en phase érodée. La roche mère est constituée de granite et migmatite granitoïdes. La hauteur moyenne de la canopée varie de 7,86 m à 12,56 m. La végétation est relativement dense et a généralement un taux de régénération moyen. La surface terrière et le biovolume sont peu élevés. Ce type forestier a une affinité avec le Domaine de l’Ouest et Ouest secteur nord.

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IV.3 – Type forestier 3 : Forêts galeries Tableau 33 : Caractéristiques des forêts galeries Groupe floristique G10 Altitude (m) 120 à 520 Pente (°) 5 à 48 Orientation (°) 28 à 355

Sols à sesquioxydes de type faiblement ferralitiques en phase Substrat érodée ; Sols minéraux bruts d'érosion sur gneiss, granites et grès. Socle composé de granite et migmatite granitoïdes.

Topographie Bas Versant, Mi-Versant, (Haut Versant, Pénéplaine) Ensoleillement (W/m2) 5009,77 Curvature (rad/m) -0,14 Vent (radiance) 63,77 Couverture nuageuse 35,92 avril à octobre (%) Couverture nuageuse 34,31 novembre-mars (%) Caractéristiques écologiques Caractéristiques Densité linéaire 257,38 (ind/100m) Hauteur canopée (m) 9,77 Nombre individus 2355,77 régénérations (/ha) Nombre semenciers 719,23 (/ha) Rapport Hlon 1,41 Taux régénération (%) 324,65 Surface terrière (m2/ha) 31,79 Biovolume (m3/ha) 199,12 Caractéristiques physionomiques physionomiques Caractéristiques Espèces Uncarina peltata, Stereospermum hildebrandtii, Grevea Caractéristiques caractéristiques madagascariensis, Allophylus (cobbe "suarezensis" floristiques Indice de Shannon 4,01 Affinité phytogéographique M[W(Nor)] et M[W] Distributions spatiales figure 49-(b) * M[W(Nor)] : domaine de l’Ouest secteur nord; M[W] : domaine de l’Ouest

Les forêts galeries se rencontrent en basse altitude allant de 120 à 520 m. Le substrat est caractérisé par des Sols à sesquioxydes de type faiblement ferralitiques en phase érodée et des Sols minéraux bruts d'érosion sur gneiss, granites et grès. Le socle est composé de granite et migmatite granitoïdes.

La hauteur moyenne de la canopée est d’environ 9,77 m, relativement basse. La densité linéaire est assez élevée. La majorité des individus ont des diamètres inférieurs à 10 cm. Les individus à diamètre supérieur à 10 cm (semenciers) sont assez faibles. Cette forêt a une bonne régénération. Par contre, sa surface terrière et son biovolume sont relativement faibles.

Ce type forestier a une affinité avec le Domaine de l’Ouest et celui de l’Ouest secteur Nord.

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IV.4 – Type forestier 4 : Forêts mésophiles Tableau 34 : Caractéristiques des forêts mésophiles Groupe floristique G7 G8 G2

Altitude (m) 135 à 320 (600) 160 à 322 (525) 310 à 830 Pente (°) (0) 9 à 28 (5) 10 à 40 7 à 42 Orientation (°) 0 à 225 20 à 355 12 à 330 Substrat constitué des sols à sesquioxydes de type Sols minéraux bruts d'érosion faiblement ferralitiques en phase érodée soit des sols sur gneiss, granites et grès. Substrat minéraux bruts d'érosion sur gneiss, granites et grès. Socle Roche mère : granite et composé de granite et migmatite granitoïdes. migmatite granitoïdes. Topographie BV, (MV,Sm) BV, MV, (HV) BV, MV, (HV) Ensoleillement 5142,00 5218,73 5618,47 (W/m2) Curvature (rad/m) -0,18 -0,14 -0,03 Vent (radiance) 50,29 64,00 61,60 Couverture nuageuse avril à octobre (%) 48,86 45,09 49,33

Couverture nuageuse novembre-mars (%) 31,86 28,64 45,13 Caractéristiques écologiques Caractéristiques Densité linéaire 237,43 256,27 235,53 (nb/100m) Hauteur canopée (m) 12,49 12,40 15,14 Nombre individus de 2541,67 2470,45 2106,82 régénérations (/ha) Nombre semenciers 862,50 943,18 856,82 (/ha) Rapport Hlon 1,41 1,54 1,76 Taux régénération 299,11 271,22 262,50 (%) Surface terrière 35,20 54,10 50,89 (m2/ha) Biovolume (m3/ha) 230,82 372,40 385,49 Caractéristiques physionomiques physionomiques Caractéristiques Cynometra commersoniana, Mallotus oppositifolius, Drypetes Trophis montana, Trichilia Espèces Homalium albiflorum, aff. thouarsii, Byttneria aff. cauliflora, Albizia mainaea, Euonymus pleurostylioides, caractéristiques vitifolia, Rinorea longipes Salacia madagascariensis Rinorea squamosa Indice de Shannon 3,80 4,06 4,12 Caractéristiques Caractéristiques floristiques Affinité phytogéographique M[W], M[W(Nor)] M[W], M[W(Nor)] M[E], (Aft;M) Distributions spatiales figure 49-(b) figure 49-(c) figure 49-(d) *M[E] : domaine de l’Est ; M[C] : domaine du Centre ; M[C,E] : à distribution partagée entre domaine de l’Est et Centre Les forêts mésophiles se rencontrent depuis 135 m jusqu’à 830 m d’altitude, sur une large valeur de pente. Le substrat est constitué des sols à sesquioxydes de type faiblement ferralitiques en phase érodée soit des sols minéraux bruts d'érosion sur gneiss, granites et grès. Le socle est composé de granite et migmatite granitoïdes. La canopée est relativement haute, variant de 12,40 m à 15,14 m. La densité est relativement élevée mais essentiellement composée d’individus à diamètre inférieur à 10 cm (individus de régénération). Cette forêt à un taux de régénération moyen. La surface terrière et le biovolume sont relativement élevés. Ce type forestier, dans sa partie inférieure à 600 m a une affinité avec le Domaine de l’Ouest et celui du secteur nord, il a une affinité avec le Domaine de l’Est dans sa partie supérieure vers 600 m.

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IV.5 – Type forestier 5 : Forêts ombrophiles Tableau 35 : Caractéristiques des forêts ombrophiles Groupe floristique G9 G3 G4 Altitude (m) 285 à 578 (285) 510 à 850 800 à 1040 Pente (°) (0) 23 à 45 5 à 38 12 à 38 Orientation (°) (10) 75 à 345 (35) 125 à 330 30 à 320 Trois types de sol rencontrés : les sols minéraux bruts d'érosion sur gneiss, granites et grès, les sols à sesquioxydes de type faiblement ferralitiques en phase érodée, les sols à Substrat sesquioxydes de type ferrugineux tropicaux sur roches acides. Roche mère constituée de granite et migmatite granitoïdes. Topographie MH, HV, (Sm) BV, MV, HV, Cr, sm (BV) MV, HV Ensoleillement 5137,88 5501,60 5884,20 (W/m2) Curvature (rad/m) 0,20 0,19 -0,14 Vent (radiance) 89,75 112,90 89,30 Couverture nuageuse avril à 50,25 45,90 58,50 octobre (%) Couverture nuageuse novembre- 32,38 43,20 57,60 mars (%) Caractéristiques écologiques Caractéristiques Densité linéaire 270,50 244,80 255,60 (nb/100m) Hauteur canopée 10,95 12,16 17,23 (m) Nombre individus 3175,00 3870,83 1936,11 régénérations (/ha) Nombre semenciers (/ha) 1078,13 1020,83 902,78 Rapport Hlon 1,42 1,44 2,07 Taux régénération (%) 300,04 374,83 217,82 Surface terrière 38,16 37,15 55,24 (m2/ha) Biovolume (m3/ha) 226,84 175,15 508,49 Caractéristiques physionomiques physionomiques Caractéristiques Tina striata subsp. Vepris nitida, Rinorea Asplenium nidus, Dypsis multifoliolata, Espèces angustifolia, Nesogordonia nodifera, Oncostemum Tabernaemontana ciliata, Caractéristiques aff. monantha, Thilachium palmiforme, Marojejya caractéristiques Scolopia erythrocarpa, floristiques panduriforme _P014-005 Syzygium condensatum Indice de Shannon 4.13 3,95 3,99 Affinité phytogéographque M[C,E], M[E] M[C,E], M[E], M[C] M[C,E], M[E] Distributions spatiales figure 50-(a) figure 50-(b) figure 50-(c) M[E] : domaine de l’Est ; M[C] : domaine du Centre ; M[C,E] : à distribution partagée entre domaine de l’Est et Centre ; (Aft ;M) : espèces à distribution partagée avec les zones d’afrique tropicale. Les forêts ombrophiles se rencontrent à partir de 285 m jusqu’à1040 m. Le substrat sont de trois types : les sols minéraux bruts d'érosion sur gneiss, granites et grès, les sols à sesquioxydes de type faiblement ferralitiques en phase érodée, les sols à sesquioxydes de type ferrugineux tropicaux sur roches acides. La roche mère est constituée de granite et migmatite granitoïdes. La hauteur de la canopée varie de 10,95 m à 17,23 m, relativement élevée. La forêt est dense, tant sur le nombre des individus de régénération que sur les semenciers. La régénération est bonne en générale. La surface terrière et le biovolume sont élevés. Ce type forestier présente une affinité essentiellement avec le Domaine de l’Est. Une affinité avec le Domaine du Centre est également remarquée.

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IV.6 – Type forestier 6 : Forêts d’altitude Tableau 36 : Caractéristiques des forêts d’altitude Groupe floristique G5 Altitude (m) 860 à 1065 Pente (°) 15 à 42 Orientation (°) (60) 310 à 355

Sols minéraux bruts d'érosion sur gneiss, granites et grès reposés sur Substrat des Granites et migmatite granitoïdes.

Topographie Bas Versant, Mi-Versant, Haut Versant, Crête Ensoleillement (W/m2) 5996,50 Curvature (rad/m) 0,32 Vent (radiance) 132,50 Couverture nuageuse 52,75 avril à octobre (%) Couverture nuageuse 47,50 novembre-mars (%) Caractéristiques écologiques Caractéristiques Densité linéaire 224,00 (ind/100m) Hauteur canopée (m) 8,82 Nombre individus 2075,00 régénérations (/ha) Nombre semenciers 900,00 (/ha) Rapport Hlon 1,35 Taux régénération (%) 230,56 Surface terrière 56,25 (m2/ha) Biovolume (m3/ha) 292,88 Caractéristiques physionomiques physionomiques Caractéristiques Espèces Uapaca densifolia, Macaranga obovata, Weinmannia decora, Caractéristiques caractéristiques Asteropeia rhopaloides floristiques Indice de Shannon 2,79 Affinité phytogéographique M[C,E], M[E], M[C] Distributions spatiales figure 49-(d) *M[E] : domaine de l’Est ; M[C] : domaine du Centre ; M[C,E] : à distribution partagée entre domaine de l’Est et Centre

Les forêts d’altitude se rencontrent à partir de 860 m d’altitude sur les hauts versants et sommet des massifs d’altitude de la région de la Loky-Manambato sur une pente variant de 15 à 42 °. Le substrat est caractérisé par des sols minéraux bruts d'érosion sur gneiss, granites et grès reposés sur des Granites et migmatite granitoïdes.

La canopée est relativement basse (aux environs de 8,82 m). Ce type forestier a une densité moyennement élevée en nombre d’individus de régénération. La régénération est moyenne. La surface terrière est relativement haute, par contre le biovolume est faible, ce qui traduit des arbres à gros diamètres mais de faible hauteur.

Ce type forestier a une affinité au Domaine de l’Est et au Domaine du Centre.

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(a) (b)

(c) (d) Figure 48 : Cartes montrant les aires de répartition des Types Forestiers : Type 1 (a), Type 2 [(b), (c) et (d)]. Zones peu Zones non favorables favorables Zones très favorables

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(a) (b)

(c) (d) Figure 49 : Cartes montrant les aires de répartition des Types Forestiers : Type 3 (b) ; Type 4 [(b), (c) et (d)] Zones peu Zones non favorables favorables Zones très favorables

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(a) (b)

(c) (d) Figure 50 : Cartes montrant les aires de répartition des Types Forestiers : Type 5 [(a), (b) et (c)], Type 6 (d) Zones peu Zones non favorables favorables Zones très favorables

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Conclusion partielle : La forêt d’altitude de la Loky-Manambato peut être caractérisée par le Groupement à Uapaca densifolia et Macaranga obovata (G5). Le G11 met en évidence les caractéristiques de la forêt sclérophylle, le G10 à celle de la forêt galerie et G1, G6 et G12 celle de la forêt sèche. Les forêts mésophiles et les forêts ombrophiles sont beaucoup plus complexes. Les Groupes 3, 4 et 9 peuvent caractériser le type forestier ombrophile. Pour le type forestier mésophile, les Groupes 2, 7 et 8 sont les groupes qui caractérisent ce type forestier.

La distribution des groupements végétaux semble être en majeure partie régie par l’altitude. La distribution spatiale des types forestiers de la zone Loky-Manambato est également liée à l’altitude. Les forêts sclérophylles à Kosteletzkya retrobracteata et Phyllarthron bernierianum qui ont une affinité avec le domaine de l’Ouest et celui du secteur Nord occupent la partie basse altitude de la région sur une altitude ne dépassant pas 200m. Des types de forêt correspondant aux groupements végétaux à affinité avec le Domaine de l’ouest et celui du secteur nord à forêt essentiellement caducifoliée se trouvent en basse altitude entre 140 à 315 m d’altitude. Des forêts galeries à Uncarina peltata et Stereospermum hildebrandtii occupent également les zones aux bords de cours d’eau. Leurs espèces caractéristiques ont toujours une affinité avec le domaine de l’Ouest et celui du secteur nord. Pour les forêts de type mésophile, à basse altitude, elles présentent une affinité avec le domaine de l’Ouest et celui du secteur nord (160 à 322m). Avec l’altitude entre 510 à 850 m, ce type forestier possède également des représentants affins du domaine du Centre et de l’Est. Des types forestiers ombrophiles affines à celui du domaine de l’Est se localisent à moyenne altitude (285 à 578m) et vers des caractéristiques de plus en plus proche à celles trouvées dans le domaine du Centre se rencontrent dans les grands massifs forestiers à partir de 800m d’altitude. Un type forestier très particulier rappelant celui du domaine du centre se rencontre sur les parties sommitales des grands massifs de cette région, c’est la forêt d’altitude.

Les caractéristiques structurales des types forestiers varient en fonction de l’altitude. Les types forestiers qui occupent la basse altitude (forêts sclérophylles, forêts sèches et forêts galeries) ont une canopée relativement basse variant de 6,26 à 12,56 m. Les types forestiers de moyenne altitude (forêts mésophiles et forêts ombrophiles) ont une canopée relativement haute variant de 12,40 à 17,23m. Les forêts d’altitude ont une canopée basse également (8,82 m). En bref, la hauteur de la canopée des types forestiers s’accroit avec l’altitude et atteint la valeur maximale en moyenne altitude et baisse vers les hautes altitudes et sommet. Cette tendance est également remarquée en ce qui concerne la surface terrière et le biovolume. Les types forestiers de basse altitude ont de valeurs de surface terrière et de biovolume faible (forêts sclérophylles, forêts sèches et forêts galeries). Les types forestiers de moyenne altitude ont des valeurs plus élevées (forêts mésophiles et forêts ombrophiles). Le type forestier d’altitude ont de valeurs faibles en surface terrière et en biovolume. En bref, la surface terrière et le biovolume s’accroit avec l’altitude également pour atteindre une valeur maximale en moyenne altitude et baissent vers les hautes altitudes et sommet.

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Quatrième partie : DISCUSSIONS ET RECOMMANDATIONS

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Quatrième partie : DISCUSSIONS ET RECOMMANDATIONS

Dans cette partie, des remarques sont formulées sur la méthodologie, les résultats et les difficultés rencontrées dans la réalisation de l’analyse des données. En premier lieu nous discuterons de notre approche méthodologique, ensuite nous enchainerons avec la discussion de nos résultats par rapport à ceux issus d’études similaires effectués dans d’autres régions à Madagascar. Nous terminerons sur quelques recommandations en vue d’une gestion durable des ressources naturelles de la région Loky-Manambato.

I - DISCUSSIONS

I.1 – Remarques méthodologiques

Dans ce travail, l’étude est focalisée sur la comparaison des relevés écologiques effectués dans les unités de végétation des divers îlots forestiers de la région Loky- Manambato. Comme la taille des unités de végétation rencontrées varie beaucoup, nous avons privilégié le nombre de relevés à leur taille, nous avons effectué de nombreux relevés de taille modeste au lieu de faire quelques relevés de grande taille. De nombreuses études ont révélé l’efficacité des petits plots ou relevés linéaires en étude de biodiversité (Potts & al., 2001, Laurence W.F & al., 1998). Pour étudier l’aspect structural et l’aspect floristique des unités de végétation, la méthode du relevé linéaire a été adoptée. Cette méthode répond aux diverses contraintes liées à la rapidité d’exécution et à la difficulté du terrain sans compromettre la fiabilité des résultats. A titre d’exemple, dans une forêt humide, trois personnes arrivent à accomplir un relevé mesurant 100m de longueur en un jour à un jour et demi de travail effectif. Deux forêts ayant la même composition floristique et la même structure (canopée à même hauteur) mais possédant des biovolumes différents mettent en évidence des paramètres environnementaux pas tout à fait identiques. Il peut donc être utile de compléter le relevé linéaire par des relevés surface, afin de connaître le biovolume et la répartition des diamètres d’une formation. En effet, la méthode de relevé linéaire est complétée par une méthode de relevé de surface pour aborder tous les aspects possibles d’une étude de la flore et de la végétation de la zone Loky-Manambato. Pour étoffer l’ensemble de ces méthodes afin de recenser les espèces végétales dans la zone, une méthode d’inventaire systématique a été employée. En bref, diverses approches méthodologiques ont été utilisées pour atteindre nos objectifs de collecte des données. Nous avons eu recours à trois types de méthode de collecte de données : méthode d’inventaire systématique, méthode de relevé linéaire et méthode de relevé de surface.

I.1.1- Inventaire systématique

Rappelons que cet inventaire consiste à faire des récoltes itinérantes et systématiques des spécimens fertiles en traversant les zones d’échantillonnages représentatives définies. Vu la superficie importante de la zone Loky-Manambato, un inventaire systématique était indispensable. D’un autre coté, au cours des relevés de végétation, nous avons récolté des échantillons des plantes rencontrées que nous n’arrivons pas à déterminer sur le terrain ; généralement ces échantillons proviennent des plantes à l’état végétatif. 110

Ainsi, les spécimens fertiles récoltés lors de l’inventaire servent de référence pour les échantillons stériles rencontrés au cours des relevés de végétation. Il s’est avéré plus raisonnable d’attribuer le même nom de taxon à une récolte stérile similaire à une récolte fertile effectuée dans la même région que dans d’autres régions géographiquement parlant.

I.1.2- Relevé linéaire

Le relevé linéaire permet d’étudier l’aspect structural et l’aspect floristique des unités de végétation. Le mot d’ordre était d’utiliser une méthodologie qui permet de répondre aux paramètres de superficie et de la complexité forestière cités auparavant et dans un temps raisonnable de réalisation. La méthode de relevé linéaire répond aux diverses contraintes liées au nombre de relevé effectué en fonction de personne-jour sans compromettre la fiabilité des résultats obtenus en terme d’étude botanique. Par exemple, dans une forêt humide à strate normale, trois personnes arrivent à boucler un relevé mesurant 100m de longueur en un jour à un jour et demi en terme de travail effectif. De nombreuses études ont révélé l’efficacité des relevés de tailles plus modestes face à des formations végétales variables et d’une superficie considérable (Potts & al., 2001, Laurence W.F & al., 1998). Dans la partie méthodologie, nous avons évoqué que la méthode de relevé linéaire est largement utilisée en Afrique tropicale et à Madagascar et que les résultats issus de cette méthode sont fiables et statistiquement valables. Cette méthode a largement été utilisée dans de nombreux inventaires forestiers réalisés à Madagascar (Birkinshaw & al., 1998; Messmer & Rakotomalaza, 1999; Messmer & al., 2000; Messmer & al., 2002; Ranirison, soumis) et ailleurs sous les tropiques (Bakayoko, 1999; Bakayoko, 2005; Bakayoko & al., 2005; Brockelmann, 1998; Nusbaumer, 2005) ce qui permettra également de réaliser des comparaisons à plus large échelle. Ces études ont utilisé différentes longueurs de relevé et différents espacements des points de mesures. Par exemple, Nusbaumer et Bakayoko ont chacun étudié la végétation de la Côte d’Ivoire sur des transects de 200 m avec des points de mesure tous les 2 m. Ce choix correspond à la nature de la forêt, qui se trouve être moyennement dense en espèces et en nombre d’individus. Toutefois cette méthodologie n’est possible que dans des forêts présentant des terrains peu accidentés qui permettent le placement d’une telle longueur sans changer d’unité de végétation. Pour la plupart des relevés linéaires effectués à Madagascar, les relevés linéaires de 100 m avec des points de mesure tous les 1 m sont préférables, afin de pouvoir rester une unité de végétation homogène. Dans cette étude, nous avons gardé la longueur du relevé 100 m, mais avons adopté un espacement des points de mesure tous les 2 m afin d’en diminuer la durée, et d’en effectuer un plus grand nombre. La région Loky-Manambato, se trouve à la confluence entre différents domaines phytogéographiques de l’île. Divers types de forêts intermédiaires se côtoient. Il en ressort que deux catégories de paramètres devaient être pris en compte au moment de collecte de données : l’importante superficie de la zone (50 km x 50 km) ainsi que la complexité des types forestiers. Le facteur clé pour la réussite de la collecte de données reposait sur la méthodologie à adopter.

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I.1.3- Relevé de surface

Le principal objectif de notre travail consiste à étudier l’effet des gradients environnementaux sur la flore et sur la végétation de la Loky-Manambato. Ainsi, il est préférable d’analyser tous les aspects en l’occurrence le biovolume et la régénération de la forêt étudiée. En complément avec la méthode de relevé linéaire, la méthode de relevé surface a permis d’apprécier l’aspect structural et physionomique des formations végétales. La longueur de chaque relevé surface mesure 100 m en se basant sur la longueur des relevés linéaires, sur une largeur de 4 m soit 2 m de part et d’autre de la ligne du relevé linéaire pour chacune des quatre situations topographiques couvrant ainsi une surface de 400 m2 par relevé.

I.2 - Discussion des résultats par rapports aux études antérieures

Dans cette étude, nous avons pu faire une caractérisation des formations végétales de la zone Loky-Manambato, nous avons pu également amener des éléments de réponse sur les relations entre les gradients environnementaux et les paramètres floristiques et structuraux des formations végétales de la zone. Cette étude nous a permis de faire un essai de modélisation des groupements végétaux rencontrés dans la Loky-Manambato.

I.2.1- Richesse et diversité floristique de la Loky-Manambato

I.2.1.1- Comparaison de la diversité floristique globale de la zone aux autres études à Madagascar La comparaison sur les nombres de familles, genres et espèces des quelques sites à Madagascar qui avaient fait l’objet d’intense inventaires botaniques ou de recherche d’importance similaire est présenté dans le tableau 37 (Rabarison, 2000 ; Raharimalala, 2000 ; Gautier, 2002 ; Trigui, 2010). La région Loky-Manambato montre une diversité plus marquée au niveau genres et espèces attribuée à la particularité de cette zone d’abriter aussi bien des taxons des forêts sèches que ceux des forêts humides (annexe 4).

Tableau 37 : Comparaison de la richesse floristique de Loky-Manambato avec d’autres sites

Nombre de Nombre de Nombre de Sites familles genres taxons Bemaraha 86 273 457 (Rabarison, 2000) Mananara-nord 112 340 876 (Raharimalala, 2000) Manongarivo (Gautier, 145 588 1433 2002) Montagne d’Ambre 151 564 1450 (Trigui, 2010, Comm. Pers.) Loky-Manambato (cette 115 821 1978 étude)

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I.2.1.2- Comparaison sur la répartition des groupes taxonomiques

Dans ce tableau 38, les pourcentages de chaque groupe taxonomique de la zone Loky- Manambato sont comparables à ceux trouvés dans les autres sites abritant des forêts humides comme Vohimana et la Montagne d’Ambre, surtout la présence de Gymnosperme et Ptéridophytes qui n’est pas le cas pour une forêt sèche comme Katsepy. Les formations végétales à caractères humides ou semi-humides occupent donc une place importante dans la zone Loky-Manambato malgré la faible surface accordée à celles-ci sur la carte de végétation publiée jusqu’alors (IEFN, 2006 ; Atlas de Madagascar, 2007).

Tableau 38: Comparaison des pourcentages des groupes taxonomiques des quelques sites à Madagascar avec ceux de la Loky-Manambato Vohimana- Katsepy- Montagne d'Ambre Loky- Groupes Andasibe Majunga (Ramandimbimanana, Manambato taxonomiques (Manjato, (Razafimahefa, 2009) (Cette étude) 2008) 2001) Dicotylédones 86,3 % 81,6 % 95,5 % 85,2 % Monocotylédones 5,6 % 13,5 % 4,5 % 9,08 % Gymnospermes 0,3 % 0,5 % 0 % 0,12 % Ptéridophytes 7,8 % 4,3 % 0 % 5,6 %

I.2.1.3- Diversité et endémisme dans la Loky-Manambato Pendant notre inventaire intensif dans cette zone, plus de 50 nouvelles espèces et 4 nouveaux genres ont pu être recensés. C’est exceptionnellement riche pour une zone de superficie modeste. Deux raisons pourraient être à l’origine de cette richesse exceptionnelle : - La zone n’a pas bénéficié de travaux de recherches botaniques et inventaires de grande envergure auparavant car les quelques travaux sur la région s’agissaient de récoltes de plantes consommées par des Lémuriens (Meyers, 1993) et des inventaires rapides des espèces dominantes de quelques massifs forestiers (BIODEV, 1998a). - La fragmentation de la zone en plusieurs îlots forestiers depuis un certain temps aurait permis à sa flore de s’individualiser loin de contact des autres domaines phytogéographiques limitant ainsi les échanges biologiques (spéciation). Rand en 1936 lors a déjà remarqué des forêts fragmentées dans cette zone alors que la densité de la population à cette époque était probablement faible pour pouvoir exercer une pression sur les ressources naturelles.

Nous ne disposons pas de données paléontologiques pour discuter cette deuxième hypothèse.

I.2.1.4- Courbe longueur espèces L’analyse des données issues des relevés linéaires a aboutit à la mise en évidence de la longueur minimale qui se situe entre 90 à 100 m correspondant à 80 à 100 espèces recensées. En effet, chaque unité de végétation rencontrée dans la zone s’étend sur une longueur élémentaire variant de 90 à 100 m.

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Comme chaque unité de végétation reflète les conditions écologiques qui règnent dans un endroit donné, ce résultat révèle la complexité de la végétation de la Loky-Manambato. Des études antérieures dans différentes régions de Madagascar ont trouvées des résultats comparables à Marojejy (Messmer & al., 2000) et à Manongarivo (Messmer & al., 2002). Pour le cas de Marojejy, les longueurs minimales des relevés n’ont pas été calculées mais les courbes d’accumulation d’espèces en fonction de la longueur montrent une allure similaire à celle trouvée à Loky-Manambato, c'est-à-dire un pseudo-plateau qui est observé vers 100 m de longueur et qui correspond à un nombre d’espèces variant de 70 à 100. C’est également le cas des résultats trouvés à Manongarivo, la majorité des courbes d’accumulation d’espèces en fonction de longueur du relevé a montré une zone de pseudo-plateau variant de 60 à 130 m et correspondant au nombre d’espèces 35 à 90.

I.2.1.5- Influence des gradients des paramètres environnementaux sur la diversité floristique Dans la zone Loky-Manambato, les facteurs environnementaux qui influencent la diversité floristique sont l’altitude, la pente, la topographie et le substrat. L’altitude intermédiaire entre 500 à 799 m correspond à la diversité maximale pour la Loky-Manambato. Ceci pourrait être dû à la pénétration des cortèges floristiques caractéristiques des hautes et des basses altitudes, phénomène qui se passe habituellement en forêt dans les zones tropicales (Rahbeck, 1997). Ce phénomène prend une autre dimension dans la Loky-Manambato par le fait que la distribution des formations végétales se fait avec l’altitude. En d’autre terme, des formations végétales à caractères humides et à caractères secs se rencontrent sur un même massif forestier. Le rôle joué par le facteur pente et la topographie a été également mis en évidence dans d’autres zones tropicales comme le cas d’une forêt tropicale dans le Sumatra (Rennolls & Laumonier, 2000). Dans la Loky-Manambato, la valeur de la pente entre 25 et 34° correspond à la diversité maximale. Dans cette valeur de la pente, la plante pourrait bénéficier au maximum l’humidité par condensation locale de l’alizé sans que le substrat n’en subisse de perte d’éléments nutritifs pour la plante par ruissellement. Cela pourrait être également le cas de diversité maximale observée en situation haut de versant dans cette région. Concernant l’effet du substrat sur la diversité, en étudiant la diversité des arbres par rapport au substrat dans la forêt amazonienne, Phillips (2003) a montré la relation entre nature de substrat et diversité des arbres. Dans le cas de la Loky-Manambato, les sols à sesquioxydes de type faiblement ferralitiques en phase érodée apporteraient plus d’éléments nutritifs que les autres types de sols et permettraient en effet plus de diversité floristique.

I.2.2 – Les formations végétales dans la zone Loky-Manambato

I.2.2.1 – Répartition spatiale des formations végétales primaires

Différents types forestiers allant des formations humides aux formations sèches avec des types intermédiaires (mésophiles, sclérophylles) sont rencontrés dans cette zone. Sur un plateau situé à environ 100 m d’altitude se rencontre les forêts sclérophylles. Les forêts galeries prennent place au bord des rivières et des cours d’eau à basse altitude (< 200 m). Sur une altitude inférieure à 400 m, les forêts sèches caducifoliées dominent. Entre 400 m et 800 m se trouvent les forêts mésophiles. Au delà de 800 m d’altitude se rencontre les véritables forêts denses humides sempervirentes qui sont de deux types dans cette zone, entre 800 m et 1000 m ce sont les

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forêts ombrophiles qui dominent pour laisser la place ensuite aux forêts d’altitude à partir de 1000 m. L’étagement des types forestiers varie en fonction de l’altitude. La forêt devient plus humide en altitude à cause de la condensation de l’alizé entrainant ainsi la formation de petites pluies qui atténue l’effet de la sécheresse pendant la longue saison sèche observée dans la zone (Gautier et al, 2006).

I.2.2.2 – Richesse floristique des formations végétales de cette zone Les forêts sèches, mésophiles et ombrophiles ont une valeur d’indice de Shannon plus élevé que les autres formations végétales comme la forêt d’altitude, forêt galerie, forêt sclérophylle et l’arbustif (tableau 39). Autrement dit, ces dernières sont plus pauvres en familles, en genres et en espèces de plantes. Les conditions écologiques qui y règnent dues à l’élévation (forêt d’altitude), aux crues temporaires pendant la saison de pluie (forêt galerie) et la proximité de la mer (forêt sclérophylle) sélectionnent les taxons et les quelques espèces plus aptes qui peuvent s’adapter survivent. Dans les autres types de formations végétales, les conditions seraient donc moins sélectives.

Tableau 39 : Récapitulatif des valeurs de l’indice de Shannon des diverses formations végétales de la zone, valeur de l’indice de Shannon obtenue à partir de la moyenne des relevés effectués dans chaque formations végétales Formations Forêt Forêt Forêt Forêt Forêt Forêt sèche Arbustif végétales mésophile ombrophile galerie sclérophylle d’altitude Indice de diversité de 4,04 4,03 4,02 3,86 3,84 3,82 3,77 Shannon

I.2.3 - Particularités des groupes physionomiques

La comparaison des caractéristiques des groupes physionomiques de la Loky- Manambato aux résultats de recherche effectués à Manongarivo nous montre une similarité (Messmer & al., 2002). Manongarivo a été choisi pour la comparaison car sa situation géographique la présente également à la confluence entre les grands Domaines phytogéographiques de Madagascar : Centre, Ouest, Est. Ainsi sur le taux de recouvrement par strate, tous les groupes physionomiques ont des strates inférieures (<4 m de hauteur) plus denses avec un taux supérieur à 72% tandis que pour Manongarivo ce taux ne dépasse généralement pas le 70%. La saison sèche à Loky- Manambato est beaucoup plus longue (6 à 7) permet aux espèces à croissance héliophile des sous-bois de se développer. En ce qui concerne le nombre d’individus à diamètre supérieur ou égal 10 cm, Loky- Manambato et Manongarivo sont essentiellement comparables. Par contre à Loky-Manambato la surface terrière est plus élevée (20 à 52 m2/ha) qu’à Manongarivo (22 à 45 m2/ha) pour la même densité d’arbres, ce qui traduit une plus grande abondance d’arbres à gros diamètre à Loky-manombato qu’au Manongarivo. La canopée est plus haute à Manongarivo (jusqu’à 30 à 35 m) qu’à Loky-Manambato (généralement < 20 m). Les arbres se développent plus en hauteur à Manongarivo qu’en diamètre.

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I.2.4 – Groupes floristiques dans la zone Loky-Manambato

I.2.4.1- Composition en relevé des divers groupes floristiques Le dendrogramme met en évidence douze groupes floristiques (G1 à G12) présentant une affinité ou ressemblance entre eux du point de vue composition floristique. La composition en relevé de chaque groupe floristique (annexe 5) montre que les relevés d’un même site ne sont pas systématiquement agrégés. Le cortège floristique des divers sites n’est pas exclusif en un site. En d’autre terme, chaque site présente une affinité floristique à un certain niveau. Ceci a été mis en évidence en observant la composition en relevé des groupes 2, 3, 7, 8, 9 et 10 dans lesquels des relevés provenant des différents sites qui forment ces groupes. Cependant, les relevés pour chaque site présentent beaucoup plus d’affinité entre eux qu’avec des relevés d’autres sites. Ce constat a été vérifié en observant la composition en relevé des groupes 1, 4, 11 et 12 dans lesquels les relevés proviennent essentiellement d’un site pour chaque groupe. La majorité des relevés du groupe 1 proviennent d’Ambohitsitondroina. Pour le groupe 11, ce sont les relevés du site Antsaharaingy qui le compose. Pour le groupe 4, ce sont des relevés venant de Binara-sud qui dominent. Ce qui révèle une certaine individualisation des sites en terme cortèges floristiques. Chaque site possède donc ses lots d’espèces dominantes et fréquentes et qui le diffère d’un autre site. Ceci pourrait être dû à l’ancienneté de la fragmentation des différents sites de la zone Loky-Manambato.

I.2.4.2- Influence des facteurs écologiques sur les groupes floristiques L’importance des facteurs altitude, couverture nuageuse novembre-mars et avril-octobre ainsi que le facteur distance à la mer (influence alizé) reflète l’effet de l’orographie et le climat sur les groupements floristiques de la région de la Loky-Manambato. Pendant les travaux sur le terrain menés dans la zone, nous avons remarqué systématiquement que les massifs d’altitudes (supérieur à 600 m) présentaient fréquemment une nébulosité importante et un déclenchement de phénomènes orageux par condensation de l’alizé venant de l’est-sud- est coté océan indien sur les reliefs alors que les plaines aux alentours et les massifs de moindre altitude étaient encore, ou déjà, en saison sèche. Il faut également remarquer que plusieurs relevés d’altitude moindre, mais appartenant aux deux massifs les plus élevés, présentent également des formations végétales ombrophiles à des altitudes moindres. Nous en concluons que cet allongement de la saison humide s’étend d’une façon générale à l’ensemble de deux massifs d’altitude (Binara et Antsahabe), à l’exception toutefois de leur piedmont dont le type forestier est comparable à celui des massifs voisins à végétation sèche.

Des résultats de travaux de divers auteurs corroborent avec notre analyse au rôle joué par l’altitude et la couverture nuageuse (climat) sur la répartition des communautés végétales ainsi que la diversité biologique d’un endroit donné. Gentry en 1988 au cours de ses travaux sur l’analyse de la composition et la diversité floristique en fonction des gradients environnementaux et géographiques dans les zones néotropicales a montré le rôle positif de la précipitation (couverture nuageuse) et de l’altitude jusqu’à un certain niveau. Linder en 2001 a également montré l’effet de la précipitation sur la diversité floristique et l’endémisme dans les zones tropicales de l’Afrique subsaharienne.

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I.2.4.3- Affinité biogéographique des espèces indicatrices des groupes floristiques L’analyse des affinités biogéographiques des espèces indicatrices des groupes floristiques a montré une dominance des espèces endémiques de Madagascar qui représentent 84,3% de l’ensemble. Parmi les espèces endémiques de Madagascar, elles appartiennent aux différents domaines phytogéographiques et se répartissent de la manière suivante : - environ 17,7% sont à distribution partagée avec les domaines humides du Centre et de l’Est. - Les trois grands domaines phytogéographiques de l’Est, de l’Ouest et du Centre sont représentés avec des pourcentages respectivement de 16,2%, 14,1% et 4,0% du spectre chorologique. - Les espèces appartenant au domaine de l’ouest mais restreintes à son secteur nord représentent 15,7% du spectre. Les principaux domaines phytogéographiques de Madagascar tel que les domaines de l’Est, Ouest, Centre, Sud-Ouest, Ouest secteur nord, Sambirano, sont représentés dans la zone Loky-Manambato (annexe 10). La position géographique de la zone Loky-Manambato aux confins des 4 domaines phytogéographiques de Madagascar tels que les Domaines du Centre, de l’Est, de l’Ouest et du Sambirano constituerait une réponse à cette particularité biogéographique des espèces dans la zone. Les massifs forestiers de la zone Loky-Manambato sont fragmentés en îlots forestiers. La présence dans cette zone de cortèges floristiques provenant des divers domaines phytogéographiques témoignerait une probable continuité de la couverture forestière autrefois.

I.2.5- Modélisation des groupements végétaux de la Loky-Manambato

I.2.5.1- Différents types forestiers rencontrés dans la zone Six types forestiers ont été mis en évidence dans la zone Loky-Manambato en tenant compte des caractéristiques floristiques et physionomiques des groupes (floristique et structural), des formations végétales et des paramètres écologiques : - Forêt sclérophylle ; - Forêt sèche ; - Forêt galerie ; - Forêt mésophile ; - Forêt ombrophile ; - Forêt d’altitude. La comparaison des valeurs de l’indice de diversité de Shannon pour chaque type forestier (tableau 40) montre que la forêt sèche, la forêt galerie, la forêt mésophile et la forêt ombrophile ont une valeur d’indice de diversité de Shannon plus élevée. La forêt d’altitude affiche une valeur plus basse et la forêt sclérophylle une valeur intermédiaire. La forêt sclérophylle et la forêt d’altitude sont donc moins diversifiées que les autres types forestiers rencontrés dans la zone. La forêt sclérophylle est caractérisée par le Groupement à Kosteletzkya retrobracteata et Phyllarthron bernierianum (G11) tandis que la forêt d’altitude, elle est caractérisée par le Groupement à Uapaca densifolia et Macaranga obovata (G5). Le cortège floristique composant chacun de ces deux types forestiers est particulier et elle présente de faible affinité floristique avec les autres types forestiers (voir plus haut dans le paragraphe I.1.2.4.1). Les facteurs écologiques qui conditionnent ces deux types forestiers c'est-à-dire la proximité de la mer pour la forêt sclérophylle et l’élévation pour la forêt d’altitude joueraient

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un rôle sélectif vis-à-vis des espèces qui les composent. Ces types forestiers se sont donc individualisés. La faible affinité de leur cortège floristique avec les autres types forestiers traduirait une maturité de ces types forestiers et l’atteinte du stade climax en terme d’organisation floristique.

Tableau 40 : Récapitulatif des valeurs de l’indice de diversité de Shannon par type forestier, la valeur de l’indice de Shannon obtenue à partir de la moyenne de groupe floristique composant chaque type forestier. Indice de Types forestiers diversité de Shannon Forêt sclérophylle 3.81 (b) Forêt sèche 3.99 (a) Forêt galerie 4.01 (a) Forêt mésophile 3.99 (a) Forêt ombrophile 4.02 (a) Forêt d’altitude 2.79 (c) *les valeurs portant les mêmes lettres comme suffixe sont statistiquement proches, la première lettre de l’alphabet correspond à la valeur la plus élevée.

I.2.5.2- Analyse de la répartition spatiale des types forestiers dans cette zone La succession spatiale des divers types forestiers de la zone Loky-Manambato est liée à l’altitude. La forêt sclérophylle occupe la partie basse altitude de la région sur une altitude ne dépassant pas 200m (Antsaharaingy et Solaniampilana). La forêt sèche se trouve en basse altitude entre 140 à 315 m d’altitude (Ambohitsitondroina, Bekaraoka, Solaniampilana, Bobankora partie Est, Ampondrabe). La forêt galerie occupe les zones aux bords de cours d’eau sur une gamme altitudinale dont la limite supérieure ne dépasse pas 800 m d’altitude. La forêt mésophile se rencontre depuis 160 m d’altitude jusqu’à 850 m (Binara, Antsahabe, Bekaraoka, Ampondrabe, Bobankora partie Ouest, Ampondrabe). La forêt ombrophile commence depuis 285 m d’altitude pour les massifs à modeste altitude (Bobankora, Ampondrabe) mais elle se rencontre à partir de 800m d’altitude dans les grands massifs forestiers élevés (Binara et Antsahabe). La forêt d’altitude se rencontre sur les parties sommitales des grands massifs de cette région (Binara, Antsahabe). La succession se fait d’une manière à ce que les types forestiers secs se trouvent en basse altitude, les types forestiers de plus en plus humides se rencontrent au fur et à mesure de l’élévation et aboutit au type forestier le plus humide (forêt d’altitude) dans les altitudes supérieures ou grand sommet de la région. Les types forestiers humides rencontrent leurs conditions écologiques favorables en altitude à cause de la condensation de l’alizé en humidité relative (Gautier et al, 2006).

I.2.5.2- Affinité phytogéographique de la Loky-Manambato L’affinité phytogéographique de cette zone a été tirée de l’analyse de l’affinité phytogéographique des différents types forestiers rencontrés. La succession des affinités phytogéographiques des types forestiers de cette zone est également liée à l’altitude et se résumant comme suit : 118

- Les types forestiers présentant une affinité avec les Domaine de l’Ouest et celui du secteur Nord occupent la basse altitude dont la limite supérieure est à 600 m (forêt sclérophylle, forêt sèche, forêt galerie et la partie basse altitude de la forêt mésophile); - Les types forestiers qui ont une affinité avec le Domaine de l’Est se rencontrent en moyenne altitude variant de 285 m jusqu’au 1064 m d’altitude (partie haute altitude de la forêt mésophile, partie basse altitude de la forêt ombrophile); - Les types forestiers qui ont une affinité avec le Domaine du Centre se localisent sur les hautes altitudes à partir de 800 m et sur les sommets des massifs dans cette région (forêt ombrophile et forêt d’altitude).

La succession des domaines phytogéographiques dans la zone Loky-Manambato semblerait en premier lieu organiser par les conditions environnementales, plus précisément conditions climatiques. Une différence de condition climatique s’observe dans la Loky-Manambato en fonction de l’altitude (voir Première partie sur le Milieu d’étude, paragraphe III.1.4- Bioclimat). La partie basse altitude, plus sèche, permet l’installation de types forestiers affins à ceux rencontrées dans le Domaine de l’Ouest mais ne permet pas celle des types forestiers demandant plus d’humidité (Domaine de l’Est). Les parties en altitude, plus humides et plus frais sont favorables à l’installation des types forestiers affins à ceux rencontrés dans le Domaines de l’Est et/ou du Centre. Sur les sommets, les conditions climatiques plus extrêmes (vent, insolation, température) limitent le développement des types forestiers affins du Domaine de l’Est et ne laissant s’installer que les types forestiers affins au Domaine du Centre plus adaptés à ces conditions.

Les limites altitudinales de ces « Domaines phytogéographiques » concordent à quelques différences près avec celles établies par Humbert (1951, 1955) et par Humbert & Cours Darne (1965).

Pourtant, la présence des types forestiers affins au Domaine de l’Ouest en basse altitude et à proximité immédiat des types forestiers affins au Domaine de l’Est rend particulier la zone Loky-Manambato. La présence des types forestiers affins au Domaine de l’Ouest en basse altitude se fond dans le paysage global du nord de Madagascar actuel qui est inclus dans ce Domaine. L’existence des types forestiers affins aux Domaines de l’Est et du Centre en altitude attire l’attention.

La répartition spatiale des types forestiers humides, qui sont réfugiés dans des endroits présentant encore des conditions climatiques favorables à travers les divers îlots forestiers (haut de versant et sommet en altitude), met en évidence les caractères relictuels de ces derniers. Ainsi, la zone Loky-Manambato aurait été jadis couverte de forêts humides continue avec les domaines du centre et de l’Est pendant la dernière période pluviale (Goodman & Wilmé, 2006). L’état actuel des formations végétales serait le résultat d’un assèchement du climat d’une manière générale, dis-pluviale (Straka, 1996 ; Burney, 1996 ; Burney, 1997).

En tenant compte de l’endémisme particulier de la zone révélé par la découverte de nombreuses nouvelles espèces et en tenant compte également des caractéristiques des groupements floristiques et types forestiers bien individualisés, la fragmentation de la couverture forestière de la zone remonte de longues périodes.

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1.3 – Discussions générales sur la zone Loky-Manambato

1.3.1- Diversités faunistique et floristique de la Loky-Manambato

Loky-Manambato affiche une abondante richesse en espèces animales (Simons 1988 ; Meyers 1993 ; Jimenez & Vargas 2000 ; Rakotondravony 2006a ; Raheriarisena & Goodman 2006) et en espèces végétales (BIODEV 1998 ; Gautier & al. 2006). Parmi les espèces faunistiques, la plus emblématique et qui fait la renommé de cette zone c’est Propithecus tattersalli. Pour les espèces végétales, à part l’endémicité et la découverte de nombreuses nouvelles espèces, cette zone est remarquable, car elle a permis la découverte d’espèces que l’on croyait restreintes à quelques aires géographiques déterminées. Ces espèces se retrouvent donc en dehors de leur aire d’occurrence normale (Nusbaumer et al., 2009). Citons le cas des espèces du domaine du sud ouest : Euphorbia alluaudii, Delonix boiviniana, des espèces du domaine de l’ouest telles que Commiphora grandifolia, Stereospermum boivinii , des espèces du domaine de l’est : Mauloutchia humblotii, Brochoneura madagascariensis, des espèces du domaine du Centre : Uapaca densifolia, Schefflera myriantha. Loky-Manambato est particulière également par la présence des espèces telles que Adansonia madagascariensis, Adansonia perrieri.

I.3.2- Menaces et pressions sur les ressources naturelles dans la zone

Les données sur les diverses menaces et pressions sont essentiellement tirées des documents « plans communaux de développement » des communes rurales incluses dans la zone Loky-Manambato (Daraina, Ampisikina, Nosibe, Maromokotro) appuyées par nos observations directes sur le terrain. Nous survolons brièvement les menaces et pressions pour l’ensemble de la zone.

a) - Nature et origines des menaces

Les ressources naturelles de la Loky-Manambato subissent des menaces de différents types et parmi les plus prépondérants citons : le Tavy, le défrichement, les feux de pâturage, la coupe sélective, et l’exploitation minière. Ces menaces sont essentiellement d’origines anthropiques plus précisément liés aux activités humaines.

- « Tavy »

Il s’agit d’une agriculture sur défriche-brûlis d’une zone encore boisée. On y fait généralement de la culture de riz pluvial ou parfois de la culture de rente comme le khat ou la vanille selon la localité. Il se pratique souvent sur le versant d’une montagne, zone non propice pour l’agriculture irriguée sans aménagement préalable.

- Défrichement

Cet action consiste à mettre en culture des terres nouvelles, auparavant incultes (forêts, landes, etc.) mais la plupart du temps sans l’utilisation de feux par opposition au « Tavy ». Le

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type de culture varie suivant la localité mais généralement le défriche est destiné pour les cultures vivrières et cultures de rente. Le « tavy » et le défrichement provoquent une destruction de la couverture végétale et par conséquent réduisent la surface forestière.

- Coupe sélective

La population prélève quelques espèces d’arbre dans la forêt pour répondre aux besoins local en bois telle que la construction, le charbonnage, la fabrication de planche en bois, la construction de parc à bœufs et clôture pour protéger les cultures. Le prélèvement de bois peut aller jusqu’à alimenter le marché local et régional. Des exploitations abusives de bois ont lieu principalement dans les massifs forestiers proches des grands villages comme le cas d’Ambilondamba (au centre de la zone Loky-Manambato) et d’Antsaharaingy (au nord), dont les forêts limitrophes font l’objet de prélèvement systématique d'espèces utiles. Le bois récolté est utilisé dans le domaine de la construction, le charbonnage et même dans la commercialisation au niveau locale et/ou régionale. La coupe sélective et l’exploitation abusive des bois entrainent la raréfaction des espèces d’arbres et d’essences forestières et impliquent la dégradation de la structure forestière. Des ouvertures au niveau de la canopée permettent ainsi l’invasion des espèces envahissantes, comme par exemple les bambous.

-Feu de pâturage

L’élevage de zébu est une des activités économiques importantes de la population, car le vaste pâturage existant dans la zone Loky-Manambato permet l’élevage semi-extensif. Le zébu tient une place importante dans la société tant sur le plan traditionnel (coutume et us) que sur le plan socio-économique (outils de travail et banque paysanne). Ainsi, chaque année les savanes font l’objet d’incendie pour permettre de renouveler les espèces fourragères. L’incendie de savane s’enchaine habituellement à un incendie de lisière et par conséquent à un incendie de forêt. Cette action ronge la forêt et entraine une diminution de la surface forestière.

-Exploitation minière

Cette zone regorge également de richesse dans le sous-sol. En effet, l’exploitation d'or constitue une source de revenu en saison sèche, lorsque la période est défavorable pour l’agriculture. Les activités d’exploitation minière entrainent non seulement la destruction du couvert végétal, et la destruction du sol, mais également de graves perturbations du niveau du régime hydrographique de la zone par remblayage et ensablement. Le tableau récapitulatif des menaces sur les sites d’études dans la Loky-Manambato est présenté en annexe 8.

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II - RECOMMANDATIONS

II.1- Recommandations sur l’aspect technique et scientifique

Les méthodes d’études adoptées ont répondu à nos attentes en terme de données sur la flore et sur la végétation.

Pourtant, la discussion des résultats aurait pu être plus explicite si nous disposions des données météo réelles. En effet, une utilisation d’une mini-station météo portative est donc recommandée pour pallier aux manques de données climatiques indispensables dans ce genre d’étude.

Les informations sur l’histoire des formations végétales et sur les végétations de la zone ne sont pas disponibles. Des Recherches paléontologiques plus particulièrement sur la paléobotanique sont souhaitées pour faciliter la compréhension plus objective de la biogéographie et de la phytogéographie de la zone.

II.2- Plan d’aménagement et gestion de la Loky-Manambato

L’analyse des menaces et pressions rencontrées dans la zone Loky-Manambato, en tenant compte du statut de conservation des forêts de cette zone qui est une Station Forestière à Usages Multiple, nous a permis de formuler des stratégies de mesures d’atténuation et d’alternatives pour cette zone.

Ainsi, des recommandations dans un but d’une conservation et utilisation durable des ressources naturelles ont été proposées pour l’aménagement et la gestion de la zone.

Nous résumons sous forme de tableau (tableau 41) les stratégies et activités correspondantes pour concilier la «conservation et l’utilisation durable des ressources naturelles avec le développement du niveau de vie d la population locale » dans la zone Loky- Manambato.

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Tableau 41 : Plan stratégique de gestion de ressources naturelles pour la Loky-Manambato Stratégies d'intervention Activités correspondantes Activités génératrices de revenus : Promouvoir les activités génératrices de revenus : Appuyer et encadrer la communauté sur les démarches de recherche Promouvoir les activités génératrices de d'activités génératrices de revenu : apiculture, aviculture, artisanat,... revenus respectant l'environnement. Appuyer la démarche de création d'associations villageoises Association villageoise : veille au respect des règlements et disciplines Rendre efficient les associations villageoises : Sensibilisation des membres sur les rôles joués par leur association. locaux et facilite toute démarche Motiver les associations à travers les séances de formations utiles dans la vie quotidienne (agriculture, élevage, ...) et aux administrative. différentes activités récréatives (manifestation culturelle, sportive, éducative...)

Recherche de partenaire en technologie d'énergie : Contacter des partenaires pour promouvoir l'utilisation d'autres Autres sources d'énergie : Utilisation sources d'énergie propre et renouvelable (hydraulique, solaire, éolienne) d'autres sources d'énergie : énergie propre et énergie renouvelable. Promouvoir l'utilisation des énergies propres : Promouvoir l'utilisation et l'accès aux autres sources d'énergies écologiques : biogaz, électricité. Diffusion d'émissions radiophoniques en matière d'environnement : Faire une campagne de sensibilisation Conscientisation et responsabilisation radiophonique en matière de respect de l'environnement. : Education, sensibilisation, information en matière d'environnement Utilisation d'autres supports pour la conscientisation : Utilisation d'autres supports pour véhiculer le message de protection de l'environnement : posters, tee-shirt, animation villageoise, activités sportives et/ou culturelle.

Patrouille : Appuyer les agents du service forêt à effectuer des patrouilles périodiques en collaboration avec les associations Contrôle forestier : Renforcer le contrôle villageoises pour prévenir et sanctionner en cas de besoin les infractions relatives à l'utilisation irrationnelle des ressources et suivi en matière d'infraction : coupe naturelles. illicite, défrichement illégal Contrôle routier : Appuyer les agents du service des forêts dans le contrôle routier concernant le trafic des produits forestiers. Ecotourisme : Promouvoir l'écotourisme Former des guides écotouristiques locaux : Appuyer la formation des guides écotouristiques locaux. qui redynamise à son tour l'économie locale et régionale en créant des emplois Valoriser les produits écotouristiques : Promouvoir à la valorisation des sites et produits écotouristiques, conscientiser les directs et indirects riverains sur l'écotourisme, faire connaitre les potentialités et atouts, tracer des sentiers et circuits.

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Stratégies d'intervention Activités correspondantes Construire des pare-feu : Ceci consiste à créer une bande qui sépare la savane de la forêt en enlevant les herbes Gestion du feu : L'élevage de zébu et broussailles sur une largeur minimum de 5 m. semi-extensif est une activité Adopter le système de feu précoce : Ceci consiste à brûler une petite partie de la savane aux alentours traditionnelle qui ne peut être changé. immédiats des forêts en mi-saison sèche créant ainsi une bande protégeant la forêt des incendies. Faire respecter le schéma d'aménagement : L'accès aux zones forestières est reglémenté par le schéma d'aménagement Gestion rationnelle des ressources : Faire respecter les normes environnementales : L'utilisation et prélèvement des ressources naturelles doivent Gestion rationnelle des ressources être conforme aux cahiers des charges qui étaient établis en fonction de la quantité des ressources (quotas, naturelles en vue d'une utilisation capacité de charge...) rationnelle et durable. Aider à l'instauration de Dina : Toutes sortes d'infraction qui peuvent être réglées au niveau local sont gérées par la communauté ou association villageoise. Construction de barrage hydraulique : avec la collaboration de la communauté pour permettre une rétention Irrigation : Amélioration de la d'eau et facilite l'utilisation en amont. technique d'irrigation Construction de canaux d'irrigation : Construction de canaux d'irrigation pour permettre également l'agriculture sur les endroits loin du bord de rivière. Reboisement, enrichissement : pour Reboisement : Appuyer une campagne de plantation d'espèces à croissance rapide avec la communauté locale anticiper les besoins en bois de la pour répondre aux futures besoin en bois. zone Enrichissement de la forêt : Enrichir la forêt en plantant des espèces exploitées. Système de micro-crédit local : Contacter les organismes de micro-crédit : Contacter les organismes travaillant sur les systèmes de crédit qui Epargne et emprunt villageois financent les petits projets paysans à travailler dans la zone. Vulgarisation : Vulgarisation des nouvelles techniques culturales déjà testées dans d'autres régions similaires : système de riziculture intensive, culture zéro labour, valorisation d'engrais locaux. Technique culturale adaptée : Diversification culturale : Encadrement de la communauté à diversifier leur système d'agriculture : plantes Recherche de solution en matière de maraîchères, culture de contre-saison, culture de rente, valorisation des jachères en plantant des espèces à faible nouvelle technique culturale exigence culturale. Agroforesterie : Encourager la pratique de l'agroforesterie. Technique de construction adaptée : Encourager l'utilisation d'autres matériaux que le bois : Appuyer la communauté à adopter un autre système Recherche de nouvelle technique de de construction utilisant de moins en moins de bois : construction en brique, en terre, en ciment, en tôle construction écologique. galvanisé.

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CONCLUSION GENERALE

La région Loky-Manambato est une zone d’un grand intérêt aussi bien au niveau de sa position géographique, que de la variabilité des formations végétales qui compose ses forêts.

D’après les résultats obtenus, 1978 espèces végétales ont été recensées dans la zone Loky-Manambato reparties dans 821 genres et appartenant à 115 familles. Parmi ces espèces, environs 85% sont endémiques de l’île. Quatre familles endémiques sont représentées dans cette zone : Asteropeiaceae, Physenaceae, Sarcolaenaceae, Sphaerosepalaceae. Dans cette zone, plus de 50 nouvelles espèces et 4 nouveaux genres ont pu être recensés. Sa situation géographique dans le nord-est de Madagascar, de l’Océan Indien à l’ouest en passant pas le centre de l’île, lui confère une diversité de paramètres écologiques, ayant des effets prépondérants sur la diversité floristique. Il a été mis en évidence que les facteurs environnementaux tels que l’altitude, la pente, la topographie et le substrat influencent la diversité floristique.

La végétation de la Loky-Manambato présente une variabilité remarquable du point de vue structure. L’analyse des formations végétales de la zone par affinité structurale a permis de mettre en évidence 5 groupements structuraux distincts par la hauteur de leur canopée ainsi que le pourcentage de recouvrement de leurs strates (Groupe A, B, C, D et E). L’analyse canonique des correspondances sur les groupes structuraux et les facteurs écologiques a montré les rôles joués par les facteurs tels que la couverture nuageuse, le substrat, la distance à la mer et l’altitude.

En ce qui concerne la diversité des formations végétales, douze groupes floristiques (G1 à G12) basés sur l’aspect floristique et les espèces ont été identifiés. Différents types de formations végétales allant des formations humides aux formations sèches avec des types intermédiaires sont rencontrés dans cette zone. L’analyse de la relation entre les groupes floristiques et les facteurs environnementaux ont montré que les facteurs tels que : la distance à la mer, altitude et couverture nuageuse influence le déterminisme des groupes floristiques et par conséquent la variabilité floristique de la zone Loky-Manambato.

La modélisation des groupements végétaux a permis d’établir une typologie des formations végétales et 6 modèles (types forestiers) sont proposés dans le cadre de cette étude en tenant compte des relations entres ces groupes et les paramètres écologiques.

La distribution spatiale se fait en fonction du niveau altitudinal d’une manière à ce que les types forestiers secs se trouvent en basse altitude, les types forestiers de plus en plus humides se rencontrent au fur et à mesure de l’élévation et aboutit au type forestier le plus humide (forêt d’altitude) dans les altitudes supérieures ou grand sommet de la région :

- Forêts sclérophylles sur les plateaux de basse altitude (< 200 m) ;

- Forêts sèches et forêts semi-caducifoliées en basse altitude (140 à 315 m) ;

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- Forêts galeries dans les zones basses soumises à des inondations permanentes ou temporaires (< 520 m) ;

- Forêts mésophiles en moyenne altitude (160 à 850 m) ;

- Forêts ombrophiles en moyenne (285 à 578 m) et haute altitude (> 800 m) ;

- Formations denses humides en altitude (parties sommitales vers 860 m).

Cette modélisation a fait ressortir la situation transitoire de la région, car les affinités sur le plan floristique a mis en exergue un mélange d’espèces dans les modèles considérés.

Les types forestiers présentant des affinités avec les Domaines de végétation sempervirente se rencontrent en haute altitude et inversement ceux qui possèdent des affinités avec les Domaines de végétation caducifoliée se rencontrent en basse altitude. Les types forestiers présentant des affinités dite « mélangées » entre les végétations sèches et les végétations humides, se trouvent en moyenne altitude. Plus précisément, les forêts de transition se retrouvent à des altitudes intermédiaires dans cette zone, c'est-à-dire entre 200 et 600 m d’altitude.

La succession des affinités phytogéographiques des types forestiers de cette zone est également liée à l’altitude et se résumant comme suit :

- Les types forestiers présentant une affinité avec les Domaine de l’Ouest et celui du secteur Nord occupent la basse altitude dont la limite supérieure est à 600 m (forêt sclérophylle, forêt sèche, forêt galerie et la partie basse altitude de la forêt mésophile); - Les types forestiers qui ont une affinité avec le Domaine de l’Est se rencontrent en moyenne altitude variant de 285 m jusqu’au 1064 m d’altitude (partie haute altitude de la forêt mésophile, partie basse altitude de la forêt ombrophile); - Les types forestiers qui ont une affinité avec le Domaine du Centre se localisent sur les hautes altitudes à partir de 800 m et sur les sommets des massifs dans cette région (forêt ombrophile et forêt d’altitude).

La présence des types forestiers affins au Domaine de l’Ouest en basse altitude et à proximité immédiat des types forestiers affins au Domaine de l’Est rend particulier la zone Loky-Manambato.

La répartition spatiale des types forestiers humides, qui sont réfugiés dans des endroits présentant encore des conditions climatiques favorables à travers les divers îlots forestiers (haut de versant et sommet en altitude), met en évidence les caractères relictuels de ces derniers. Ainsi, la zone Loky-Manambato aurait été jadis couverte de forêts humides continue avec les domaines du centre et de l’Est pendant la dernière période pluviale (Goodman & Wilmé, 2006). L’état actuel des formations végétales serait le résultat d’un assèchement du climat d’une manière générale, dis-pluviale (Straka, 1996 ; Burney, 1996 ; Burney, 1997).

Ce travail a des multiples intérêts tans sur le plan scientifique que sur le plan conservation.

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Les différentes méthodes d’études adoptées dans ce travail sont fiables et permettent l’obtention de résultats et données assez pointues pour étudier une zone de transition comme le cas de la Loky-Manambato.

L’approche statistique pour la typologie de végétation, l’analyse de biogéographie des espèces et la phytogéographie des formations végétales s’avère une méthode adéquate.

Ce travail contribue à l’enrichissement des connaissances scientifiques et à la révélation de trésor en biodiversité après la découverte de nombreuses nouvelles espèces dans la région.

Les résultats cartographiques sont indispensables à la conservation de la zone en fournissant des données biologiques sur l’occupation du sol utile au plan de gestion et aménagement de la zone.

Les données sur les ressources naturelles peuvent être utilisées pour l’évaluation du stock de carbone et également pour la restauration écologique de la zone.

La zone Loky-Manambato recèle un trésor unique de biodiversité et de formation végétale. Les potentiels de la zone en vue d’une valorisation écotouristique sont réels. En outre, les ressources naturelles de cette zone subissent des menaces et pressions liées principalement aux activités anthropiques telles que le tavy, les coupes sélectives, l’exploitation minière et le feu de pâturage.

L’intervention de l’ONG Fanamby dans la région est capitale en contribuant à la conservation des ressources naturelles et des divers écosystèmes tout en apportant des alternatives adéquates pour assurer un développement durable de l’ensemble de la zone.

Le présent travail constitue une première approche concernant la Recherche dans le domaine floristique de la zone Loky-Manambato. L’étude s’est focalisée sur les formations végétales primaires restantes, pour dans un premier temps les identifiées, et dans un second temps permettre une étude détaillée de leur déterminisme et de leur diverses caractéristiques. Toutefois, beaucoup de Recherches reste encore à faire, notamment au niveau des formations végétales secondaires de cette région. De plus, pour pallier aux déboisements des zones d’importances écologiques (bassin versant, bord de rivières et zones humides) et permettre une restauration et re-végétalisation de ces zones critiques, une étude des espèces autochtones à croissance rapide serait souhaitable. . Une utilisation durable des ressources naturelles s’appui sur une connaissance approfondie des espèces ; d’où la nécessité d’une étude écologique et essai de multiplication des espèces utiles de la zone (espèces alimentaires, ornementales, menuiserie, construction, autres usages…).

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Annexe 1

Tableau synthétique des bioclimats régionaux de Madagascar selon Rajeriarison (1998)

T° moy Nombre Types Stations ou régions T° moy Pluie moy Etage de des de mois bioclimatiques types annuelle annuelle Cornet (1974) minima secs Etage humide, Per-humide Vangaindrano à 21 à 24 12 à 14 >2000mm 0 sous étage per- chaud Sambava (100-200m) humide Etage humide, Per-humide cote orientale entre 21 à 23 >1850mm 0 sous étage tempéré 150m-800m humide Per-humide Ankaratra, Traratanana, Etage de 5 à 7 <0 2000mm 0 froid Marojejy montagne Etage sub- 1500 à Humide chaud , Nosy-be 25 à 26 16 2 à 4 humide, sous 2000mm étage 2 Etage humide, Humide sur le haut de la falaise 1000 à 19,5 14 2 à 3 sous étage tempéré orientale 1800mm humide Antananarivo, Etage sub- Mandraka, 1200 à Humide frais 17 à 18 7 à 8 4 à 5 humide, sous Fianarantsoa, 1500mm étage 1 Ambositra Etage sub- 1200 à Humide froid Antsirabe, Fandriana 14 à 17 3 à 7 5 humide, sous 1900mm étage 1 Majunga, Diego, Sub-humide Antsohihy, Mandritsara, 1100 à Etage sec, sous 25 14 6 à 7 chaud Maevatanana, 1600mm étage 3 Befandriana Nord, Sub-humide Etage sub- Tsiroanomandidy, 1000 à tempéré ou 18 à 21 5 à 6 5 à 6 humide, sous Alaotra, Ranohira 1500mm frais étage 2 Sakaraha, Morondrava, 500 à Etage sub-aride, Semi-aride 23 à 25 13 7 à 9 Ihosy, Bekily 900mm sous étage 2 bande côtière du sud- ouest de Morombe Etage sub-aride, Sub-aride 24 5 à 6 350mm 10 à 11 jusqu'au Cap Sainte- sous étage 3 Marie

Annexe 2 (I/VI)

Tableau récapitulatif des données géographiques, topographiques, édaphiques des relevés linéaires *SMINE : Sols minéraux bruts d'érosion sur gneiss, granites et grès SSESQ : Sols à sesquioxydes de type faiblement ferralitiques en phase érodée SFERR : Sols à sesquioxydes de type ferrugineux tropicaux sur roches acides GRAN : Granite et migmatite granitoïdes, ISAL1 : Isalo I (faciès continental de grès)

Numéro Distance à Altitude Orientation Pente Code Code Massif forestier Latitude Longitude Station relevés la mer (km) (m) (degré) (degré) Pédologie Géologie

P001 Ambohitsitondroina -13,13042 49,46288 50,44 255 50 15 mi-versant SMINE GRAN P002 Antsahabe -13,19087 49,54586 40,85 645 75 25 mi-versant SMINE GRAN P003 Antsahabe -13,21882 49,55082 40,55 840 215 21 mi-versant SMINE GRAN P004 Antsahabe -13,21725 49,55300 40,08 830 35 25 mi-versant SMINE GRAN P005 Antsahabe -13,21525 49,55527 39,91 835 270 30 haut-versant SMINE GRAN P006 Antsahabe -13,21433 49,55222 40,25 830 260 30 bas-versant SMINE GRAN P007 Antsahabe -13,22657 49,55237 41,18 1040 144 38 haut-versant SMINE GRAN P008 Antsahabe -13,22643 49,55335 41,14 970 310 42 mi-versant SMINE GRAN P009 Antsahabe -13,21322 49,55653 39,76 715 230 35 bas-versant SMINE GRAN P010 Antsahabe -13,23018 49,53957 42,74 785 35 28 bas-versant SMINE GRAN P011 Antsahabe -13,22643 49,55695 40,82 860 355 18 bas-versant SMINE GRAN P012 Antsahabe -13,21582 49,54557 40,96 1065 335 30 haut-versant SMINE GRAN P013 Ambilondamba -13,16123 49,64242 30,58 460 12 35 mi-versant SMINE GRAN P014 Bekaraoka nord -13,11060 49,70462 23,89 180 220 35 Bas-versant SSESQ GRAN P015 Bekaraoka nord -13,10528 49,71128 23,22 135 112 9 Bas-versant SSESQ GRAN P016 Bekaraoka nord -13,11183 49,70497 23,93 205 292 18 Mi-versant SSESQ GRAN P017 Bekaraoka nord -13,09583 49,71595 22,80 525 120 32 Haut-versant SSESQ GRAN P018 Bekaraoka nord -13,09985 49,71307 23,15 250 20 18 Mi-versant SSESQ GRAN P019 Bobankora -13,23070 49,75798 18,10 200 120 0 Bas-fond SSESQ GRAN P020 Bobankora -13,22920 49,75690 18,20 220 30 28 Bas-versant SSESQ GRAN P021 Bobankora -13,22662 49,75857 17,95 322 55 10 Mi-versant SSESQ GRAN P022 Bobankora -13,22091 49,76162 17,52 500 75 42 haut-versant SSESQ GRAN P023 Bobankora -13,21962 49,76341 17,30 605 330 5 sommet SSESQ GRAN P024 Bobankora -13,21980 49,76589 17,05 550 235 28 haut-versant SSESQ GRAN P025 Bobankora -13,22357 49,76828 16,80 500 10 45 Haut-versant SSESQ GRAN P026 Bobankora -13,23270 49,75963 17,94 245 195 40 bas-versant SSESQ GRAN P027 Ampondrabe -12,97140 49,70247 15,53 270 340 12 mi-versant SFERR GRAN P028 Ampondrabe -12,97844 49,68853 17,33 120 245 12 bas-versant SFERR GRAN P029 Ampondrabe -12,96129 49,69842 15,94 475 345 38 haut-versant SFERR GRAN P030 Ampondrabe -12,95195 49,69339 16,14 285 92 30 mi-versant SFERR GRAN P031 Ampondrabe -12,95440 49,69556 16,03 510 155 28 Haut-versant SFERR GRAN P032 Ampondrabe -12,95857 49,69477 16,21 550 142 0 haut-versant SFERR GRAN

Annexe 2 (suite II/VI)

Tableau récapitulatif des données géographiques, topographiques, édaphiques des relevés linéaires (suite)

Numéro Distance à Altitude Orientation Pente Code Code Massif forestier Latitude Longitude Station relevés la mer (km) (m) (degré) (degré) Pédologie Géologie

P033 Ampondrabe -12,95814 49,69763 15,85 578 215 5 grand sommet SFERR GRAN P034 Ampondrabe -12,96339 49,70591 15,07 185 325 5 bas-versant SFERR GRAN P035 Ampondrabe -12,96057 49,70309 15,28 300 355 32 mi-versant SFERR GRAN P036 Antsaharaingy -12,90964 49,65631 15,94 65 112 3 pénéplaine SFERR ISAL1 P037 Antsaharaingy -12,91902 49,67513 14,11 95 172 3 pénéplaine SFERR ISAL1 P038 Antsaharaingy -12,91380 49,66556 14,96 118 195 7 pénéplaine SFERR ISAL1 P039 Antsaharaingy -12,90547 49,66055 15,41 75 285 7 pénéplaine SFERR ISAL1 P040 Antsaharaingy -12,91650 49,65121 16,53 115 35 3 pénéplaine SFERR ISAL1 P041 Antsaharaingy -12,89860 49,66372 15,01 65 225 0 pénéplaine SFERR ISAL1 P042 Bekaraoka sud -13,17559 49,71031 22,81 200 95 30 mi-versant SSESQ GRAN P043 Bekaraoka sud -13,16571 49,70385 23,71 150 70 12 bas-versant SSESQ GRAN P044 Bekaraoka sud -13,17523 49,73334 20,38 160 305 34 bas-versant SSESQ GRAN P045 Bekaraoka sud -13,19471 49,70812 22,95 190 260 11 mi-versant SSESQ GRAN P046 Bekaraoka sud -13,19014 49,70882 22,90 160 330 5 bas-versant SSESQ GRAN P047 Bekaraoka sud -13,17621 49,72699 20,98 220 272 30 mi-versant SSESQ GRAN P048 Bekaraoka sud -13,17607 49,72339 21,39 285 255 32 haut-versant SSESQ GRAN P049 Bekaraoka sud -13,17556 49,71876 21,88 270 275 5 mi-versant SSESQ GRAN P050 Binara-Sud (Andohan'Antsahabe) -13,27869 49,59558 38,58 1010 60 15 crête SMINE GRAN P051 Binara-Sud (Andohan'Antsahabe) -13,28344 49,59391 38,84 900 70 12 mi-versant SMINE GRAN P052 Binara-Sud (Andohan'Antsahabe) -13,28751 49,59251 38,95 880 100 25 bas-versant SMINE GRAN P053 Binara-Sud (Andohan'Antsahabe) -13,27795 49,59629 38,48 1000 320 38 haut-versant SMINE GRAN P054 Binara-Sud (Andohan'Antsahabe) -13,27807 49,60117 37,98 800 140 25 mi-versant SMINE GRAN P055 Binara-Sud (Andohan'Antsahabe) -13,27763 49,60449 37,04 740 170 38 mi-versant SMINE GRAN P056 Binara-Sud (Andohan'Antsahabe) -13,27485 49,59904 38,09 850 130 35 mi-versant SMINE GRAN P057 Binara-Sud (Andohan'Antsahabe) -13,27606 49,60935 36,56 500 95 20 bas-versant SMINE GRAN P058 Binara-Sud (Andohan'Antsahabe) -13,26360 49,59685 38,41 900 30 28 mi-versant SMINE GRAN P059 Binara-Sud (Andohan'Antsahabe) -13,27370 49,60051 38,02 820 95 35 mi-versant SMINE GRAN P060 Binara-Sud (Andohan'Antsahabe) -13,27461 49,59187 38,88 920 85 18 haut-versant SMINE GRAN P061 Binara-Sud (Andohan'Antsahabe) -13,27296 49,59603 38,55 850 220 18 mi-versant SMINE GRAN P062 Binara-Nord (Bemôsy) -13,23457 49,61035 36,63 450 110 15 bas-versant SMINE GRAN P063 Binara-Nord (Bemôsy) -13,24047 49,60362 36,48 850 125 12 haut-versant SMINE GRAN P064 Binara-Nord (Bemôsy) -13,23994 49,60601 36,22 740 105 35 haut-versant SMINE GRAN P065 Binara-Nord (Bemôsy) -13,23225 49,60791 36,10 550 125 28 mi-versant SMINE GRAN P066 Binara-Nord (Bemôsy) -13,22726 49,61333 35,30 630 305 5 crête SMINE GRAN P067 Binara-Nord (Bemôsy) -13,22501 49,61606 35,35 550 40 8 mi-versant SMINE GRAN Annexe 2 (suite III/VI)

Tableau récapitulatif des données géographiques, topographiques, édaphiques des relevés linéaires (suite)

Numéro Distance à Altitude Orientation Pente Code Code Massif forestier Latitude Longitude Station relevés la mer (km) (m) (degré) (degré) Pédologie Géologie

P068 Binara-Nord (Bemôsy) -13,23758 49,61363 35,39 510 65 12 mi-versant SMINE GRAN P069 Binara-Nord (Bemôsy) -13,23416 49,61582 35,47 380 140 18 bas-versant SMINE GRAN P070 Binara-Nord (Bemôsy) -13,23599 49,62251 34,38 320 230 23 mi-versant SMINE GRAN P071 Binara-Nord (Bemôsy) -13,23495 49,61880 34,65 310 150 7 bas-versant SMINE GRAN P072 Ankaramy -13,28231 49,68156 29,35 150 225 15 bas-versant SSESQ GRAN P073 Ankaramy -13,29790 49,67708 29,98 640 225 40 haut-versant SSESQ GRAN P074 Ankaramy -13,29710 49,67993 29,80 580 20 43 haut-versant SSESQ GRAN P075 Ankaramy -13,29172 49,67978 29,73 320 80 18 mi-versant SSESQ GRAN P076 Ankaramy -13,28597 49,68146 29,50 135 30 12 bas-versant SSESQ GRAN P077 Ambohitsitondroina -13,13220 49,45428 51,21 220 290 25 mi-versant SMINE GRAN P078 Ambohitsitondroina -13,13231 49,46904 49,54 160 165 9 bas-fond SMINE GRAN P079 Ambohitsitondroina -13,14871 49,45997 50,72 200 95 38 mi-versant SMINE GRAN P080 Ambohitsitondroina -13,14540 49,46193 50,35 310 95 38 haut-versant SMINE GRAN P081 Ambohitsitondroina -13,13872 49,46567 50,13 210 22 38 bas-versant SMINE GRAN P082 Ambohitsitondroina -13,14076 49,46498 50,33 215 85 28 mi-versant SMINE GRAN P083 Ambohitsitondroina -13,13102 49,47386 49,05 160 262 18 bas-versant SMINE GRAN P084 Ambohitsitondroina -13,13198 49,47523 48,91 215 345 39 haut-versant SMINE GRAN P085 Ambohitsitondroina -13,13638 49,47904 48,72 315 145 28 mi-versant SMINE GRAN P086 Ambohitsitondroina -13,13928 49,48571 48,07 140 40 5 bas-versant SMINE GRAN P087 Ambohitsitondroina -13,13312 49,47872 48,86 255 270 25 mi-versant SMINE GRAN P088 Ambohitsitondroina -13,13375 49,47685 48,81 285 240 30 haut-versant SMINE GRAN P089 Ambohitsitondroina -13,13799 49,47174 49,54 200 105 32 bas-versant SMINE GRAN P090 Ambohitsitondroina -13,14192 49,47260 49,31 250 342 40 mi-versant SMINE GRAN P091 Antsahabe-Bobavato -13,21593 49,52674 42,95 400 300 18 bas-fond SMINE GRAN P092 Antsahabe-Bobavato -13,21463 49,53044 42,50 460 110 7 bas-versant SMINE GRAN P093 Antsahabe-Bobavato -13,21620 49,53838 41,89 630 330 42 mi-versant SMINE GRAN P094 Antsahabe-Bobavato -13,21520 49,51790 43,76 365 175 48 mi-versant SMINE GRAN P095 Solaniampilana -13,08975 49,57784 38,28 125 355 18 bas-versant SMINE GRAN P096 Solaniampilana -13,10679 49,56630 39,21 520 200 48 mi-versant SMINE GRAN P097 Solaniampilana -13,10568 49,56726 39,18 600 0 0 sommet SMINE GRAN P098 Solaniampilana -13,09030 49,58292 37,51 170 30 5 pénéplaine SMINE GRAN P099 Solaniampilana -13,10305 49,57392 38,33 300 28 40 mi-versant SMINE GRAN P100 Solaniampilana -13,10500 49,57080 38,77 450 90 42 haut-versant SMINE GRAN P101 Solaniampilana -13,10539 49,57934 37,74 175 125 38 bas-versant SMINE GRAN

Annexe 2 (suite IV/VI)

Tableau récapitulatif des données climatiques des relevés linéaires *Radiation solaire : la radiation annuelle calculée par une moyenne des solstices et équinoxe Nuage : la couverture nuageuse de la saison sèche entre avril et octobre compris Vent : vent soufflant du sud est (131°) comme on le pensait à 15 degré d'altitude du sol

Numéro Radiation Bio1 Bio2 Bio3 Bio4 Bio5 Bio6 Bio7 Bio8 Bio9 Bio10 Bio11 Bio12 Bio13 Bio14 Bio15 Bio16 Bio17 Bio18 Bio19 Nuage Vent relevés Solaire

P001 25,2 10 71 1286 31,517,5 14 26,3 23,4 26,3 23,3 1507 328 20 92 895 79 660 88 7170 21 53 P002 22,4 10,3 73 1454 28,914,8 14,1 23,8 20,3 23,8 20,3 1415 283 22 85 801 90 777 90 7055 35 0 P003 21,1 10,6 73 1562 27,813,4 14,4 22,6 18,9 22,7 18,9 1403 276 22 84 782 92 763 92 7002 39 41 P004 21,1 10,6 73 1562 27,813,4 14,4 22,6 18,9 22,7 18,9 1403 276 22 84 782 92 763 92 4806 37 218 P005 21,9 10,4 72 1529 28,514,2 14,3 23,3 19,7 23,4 19,7 1411 279 22 84 792 92 769 92 7140 42 97 P006 21,9 10,4 72 1529 28,514,2 14,3 23,3 19,7 23,4 19,7 1411 279 22 84 792 92 769 92 6868 39 0 P007 20,9 10,6 73 1578 27,613,2 14,4 22,4 18,6 22,5 18,6 1404 276 22 83 781 92 763 92 6598 57 150 P008 20,9 10,6 73 1578 27,613,2 14,4 22,4 18,6 22,5 18,6 1404 276 22 83 781 92 763 92 6306 56 165 P009 21,9 10,4 72 1529 28,514,2 14,3 23,3 19,7 23,4 19,7 1411 279 22 84 792 92 769 92 6830 38 24 P010 21,1 10,6 73 1563 27,813,4 14,4 22,7 18,9 22,7 18,9 1409 278 22 84 787 91 769 91 6570 45 115 P011 20,9 10,6 73 1578 27,613,2 14,4 22,4 18,6 22,5 18,6 1404 276 22 83 781 92 763 92 6315 48 140 P012 20,8 10,6 73 1571 27,513,1 14,4 22,3 19,3 22,4 18,5 1403 277 22 84 782 91 765 92 6269 44 178 P013 23,7 9,8 73 1420 29,716,3 13,4 25 22,3 25 21,6 1407 272 25 80 775 104 775 106 6877 45 116 P014 24,7 9,3 72 1344 30,517,7 12,8 26 23,4 26 22,8 1397 265 29 76 749 116 749 120 6866 33 67 P015 24,8 9,2 71 1383 30,617,8 12,8 26,1 23,4 26,1 22,8 1394 263 30 75 744 117 744 122 6926 38 44 P016 24,7 9,3 72 1344 30,517,7 12,8 26 23,4 26 22,8 1397 265 29 76 749 116 749 120 6967 38 86 P017 24,3 9,4 72 1412 30,217,2 13 25,7 23 25,7 22,3 1386 261 29 76 744 114 744 119 6199 36 0 P018 24,3 9,4 72 1412 30,217,2 13 25,7 23 25,7 22,3 1386 261 29 76 744 114 744 119 5893 33 128 P019 24,5 9,3 72 1426 30,417,5 12,9 26 23,2 26 22,5 1403 262 32 72 726 127 726 132 7034 55 50 P020 24,5 9,3 72 1426 30,417,5 12,9 26 23,2 26 22,5 1403 262 32 72 726 127 726 132 6434 42 0 P021 23,3 9,6 72 1478 29,316,1 13,2 24,8 21,9 24,8 21,2 1389 253 30 73 725 122 725 127 6083 40 0 P022 22,8 9,7 72 1507 28,915,6 13,3 24,3 21,3 24,3 20,6 1385 251 29 74 727 119 699 124 6336 43 87 P023 22,8 9,7 72 1507 28,915,6 13,3 24,3 21,3 24,3 20,6 1385 251 29 74 727 119 699 124 6585 46 7 P024 22,8 9,7 72 1507 28,915,6 13,3 24,3 21,3 24,3 20,6 1385 251 29 74 727 119 699 124 6928 49 39 P025 23,5 9,5 72 1452 29,516,4 13,1 25 22,1 25 21,4 1389 253 30 72 722 124 722 129 6244 54 163 P026 23,3 9,6 72 1478 29,316,1 13,2 24,8 21,9 24,8 21,2 1389 253 30 73 725 122 725 127 6553 51 54 P027 25,7 8,9 71 1302 31,418,9 12,5 26,9 24,4 26,9 23,7 1375 266 31 76 738 118 738 124 6431 41 129 P028 25,4 9,1 72 1306 31,118,6 12,5 26,7 24,1 26,7 23,5 1381 270 30 77 748 114 748 120 7157 45 66 P029 23,5 9,5 72 1416 29,516,4 13,1 24,9 22,2 24,9 21,5 1356 267 26 80 746 103 746 110 5432 49 181 P030 23,3 9,5 73 1426 29,216,2 13 24,6 21,8 24,6 21,2 1351 267 25 80 745 100 716 108 6442 49 58 P031 23,3 9,5 73 1426 29,216,2 13 24,6 21,8 24,6 21,2 1351 267 25 80 745 100 716 108 7060 44 93 P032 23,5 9,5 72 1416 29,516,4 13,1 24,9 22,2 24,9 21,5 1356 267 26 80 746 103 746 110 6868 54 62

Annexe 2 (suite V/VI)

Tableau récapitulatif des données climatiques des relevés linéaires (suite)

Numéro Radiation Bio1 Bio2 Bio3 Bio4 Bio5 Bio6 Bio7 Bio8 Bio9 Bio10 Bio11 Bio12 Bio13 Bio14 Bio15 Bio16 Bio17 Bio18 Bio19 Nuage Vent relevés Solaire

P033 23,3 9,5 73 1426 29,216,2 13 24,6 21,8 24,6 21,2 1351 267 25 80 745 100 716 108 7262 44 31 P034 24,5 9,2 72 1354 30,317,6 12,7 25,8 23,2 25,8 22,5 1360 266 28 78 742 108 742 115 6772 51 72 P035 24,5 9,2 72 1354 30,317,6 12,7 25,8 23,2 25,8 22,5 1360 266 28 78 742 108 742 115 6813 49 66 P036 25,8 9 72 1269 31,418,9 12,5 27 24,6 27 23,9 1374 279 29 79 759 110 759 115 7102 37 75 P037 25,6 9 72 1289 31,318,8 12,5 26,8 24,4 26,8 23,7 1368 272 30 77 746 113 746 119 7224 37 63 P038 25,7 9 72 1285 31,418,9 12,5 27 24,5 27 23,9 1372 277 29 79 755 110 755 116 7236 33 61 P039 25,8 8,9 71 1264 31,519 12,5 27 24,6 27 24 1372 277 30 79 754 111 754 117 7236 38 59 P040 25,8 9 72 1269 31,418,9 12,5 27 24,6 27 23,9 1374 279 29 79 759 110 759 115 7339 35 20 P041 26 8,9 71 1274 31,719,2 12,5 27,2 24,7 27,2 24,1 1370 277 30 78 752 112 752 118 7159 52 66 P042 24,3 9,4 71 1420 30,317,2 13,1 25,7 23 25,7 22,3 1402 265 29 75 746 117 746 121 7273 44 0 P043 24,9 9,3 72 1387 30,717,8 12,9 26,2 23,6 26,2 22,9 1410 269 30 75 750 120 750 123 6900 43 45 P044 24,8 9,2 71 1422 30,617,8 12,8 26,2 23,5 26,2 22,8 1402 264 31 73 733 124 733 129 7010 51 79 P045 25 9,3 72 1377 30,817,9 12,9 26,3 23,7 26,3 23 1416 272 30 75 751 121 751 123 7218 42 67 P046 24,6 9,3 71 1388 30,617,6 13 26 23,3 26 22,7 1410 268 30 75 747 120 747 123 6991 49 84 P047 25 9,2 72 1398 30,818,1 12,7 26,4 23,7 26,4 23 1407 266 31 73 737 124 737 128 7172 42 55 P048 24,4 9,4 72 1383 30,317,4 12,9 25,8 23,1 25,8 22,4 1400 264 30 75 742 120 742 123 7105 44 93 P049 24,4 9,4 72 1383 30,317,4 12,9 25,8 23,1 25,8 22,4 1400 264 30 75 742 120 742 123 6981 51 91 P050 20,7 10,6 73 1615 27,412,9 14,5 22,2 19,1 22,3 18,3 1402 270 23 82 768 96 752 97 7293 63 51 P051 21,1 10,6 73 1597 27,813,4 14,4 22,8 18,9 22,8 18,9 1405 271 23 81 772 97 752 97 7170 59 65 P052 21,1 10,6 73 1597 27,813,4 14,4 22,8 18,9 22,8 18,9 1405 271 23 81 772 97 752 97 6560 56 152 P053 20,7 10,6 73 1615 27,412,9 14,5 22,2 19,1 22,3 18,3 1402 270 23 82 768 96 752 97 7269 59 40 P054 21,9 10,4 72 1547 28,414,1 14,3 23,4 20,5 23,4 19,7 1410 271 24 81 776 99 752 100 6281 60 114 P055 21,9 10,4 72 1547 28,414,1 14,3 23,4 20,5 23,4 19,7 1410 271 24 81 776 99 752 100 5078 55 148 P056 20,6 10,7 73 1600 27,312,8 14,5 22,1 19 22,2 18,3 1401 270 23 82 767 96 751 97 7143 64 0 P057 23,2 10,1 73 1443 29,515,7 13,8 24,6 21,1 24,6 21,1 1428 275 25 80 786 104 759 104 6543 52 22 P058 20,5 10,6 73 1604 27,212,8 14,4 22,1 19 22,2 18,2 1401 270 23 82 767 96 751 97 6843 61 0 P059 20,9 10,6 73 1611 27,513,1 14,4 22,5 19,3 22,5 18,6 1405 270 24 81 768 99 750 100 5619 62 162 P060 20,6 10,7 73 1600 27,312,8 14,5 22,1 19 22,2 18,3 1401 270 23 82 767 96 751 97 7094 56 94 P061 20,6 10,7 73 1600 27,312,8 14,5 22,1 19 22,2 18,3 1401 270 23 82 767 96 751 97 6927 59 78 P062 23 10,1 72 1454 29,415,5 13,9 24,4 20,9 24,4 20,9 1418 274 24 81 785 101 758 101 6880 61 27 P063 22,1 10,3 72 1549 28,614,4 14,2 23,6 20,6 23,6 19,9 1408 272 23 82 778 98 754 99 5443 58 183 P064 22,1 10,3 72 1549 28,614,4 14,2 23,6 20,6 23,6 19,9 1408 272 23 82 778 98 754 99 6398 61 164 P065 21,6 10,4 73 1548 28,114 14,1 23,2 20,1 23,2 19,4 1401 271 23 82 773 96 751 98 5689 56 185 P066 22,8 10,2 73 1506 29,115,2 13,9 24,2 20,6 24,2 20,6 1411 273 24 82 781 100 755 111 6797 54 137 P067 22,8 10,2 73 1506 29,115,2 13,9 24,2 20,6 24,2 20,6 1411 273 24 82 781 100 755 111 6021 54 120

Annexe 2 (suite VI/VI)

Tableau récapitulatif des données climatiques des relevés linéaires (suite)

Numéro Radiation Bio1 Bio2 Bio3 Bio4 Bio5 Bio6 Bio7 Bio8 Bio9 Bio10 Bio11 Bio12 Bio13 Bio14 Bio15 Bio16 Bio17 Bio18 Bio19 Nuage Vent relevés Solaire

P068 23 10,1 72 1454 29,415,5 13,9 24,4 20,9 24,4 20,9 1418 274 24 81 785 101 758 101 7265 56 68 P069 23 10,1 72 1454 29,415,5 13,9 24,4 20,9 24,4 20,9 1418 274 24 81 785 101 758 101 7034 56 0 P070 24 9,8 72 1432 30,216,6 13,6 25,4 21,9 25,4 21,9 1432 281 26 81 791 105 791 105 5906 60 90 P071 24 9,8 72 1432 30,216,6 13,6 25,4 21,9 25,4 21,9 1432 281 26 81 791 105 791 105 6153 59 167 P072 24,8 9,5 72 1387 30,717,6 13,1 26,1 22,8 26,1 22,8 1437 278 29 76 765 120 765 120 6115 58 98 P073 22,7 10,1 73 1526 2915,2 13,8 24,2 21,2 24,2 20,5 1409 261 27 77 756 111 728 113 5209 63 94 P074 22,7 10,1 73 1526 2915,2 13,8 24,2 21,2 24,2 20,5 1409 261 27 77 756 111 728 113 7194 68 80 P075 22,7 10,1 73 1526 2915,2 13,8 24,2 21,2 24,2 20,5 1409 261 27 77 756 111 728 113 6745 56 0 P076 24,3 9,6 72 1399 30,317,1 13,2 25,7 23 25,7 22,3 1431 274 29 76 763 119 763 120 6890 51 0 P077 25,2 10 71 1311 31,517,5 14 26,3 23,2 26,3 23,2 1509 329 20 93 899 78 662 87 6552 23 117 P078 25,4 9,9 70 1291 31,717,7 14 26,4 23,5 26,5 23,5 1508 327 21 91 892 81 657 81 7248 21 48 P079 24,6 10,1 71 1341 3116,9 14,1 25,7 22,6 25,8 22,6 1490 320 20 91 882 79 655 79 6312 36 138 P080 24,6 10,1 71 1341 3116,9 14,1 25,7 22,6 25,8 22,6 1490 320 20 91 882 79 655 79 7323 34 33 P081 25 10 71 1315 31,317,3 14 26,2 23,1 26,2 23,1 1502 325 20 91 891 78 891 78 7010 30 74 P082 25 10 71 1315 31,317,3 14 26,2 23,1 26,2 23,1 1502 325 20 91 891 78 891 78 6854 36 97 P083 25,4 9,9 70 1291 31,717,7 14 26,4 23,5 26,5 23,5 1508 327 21 91 892 81 657 81 7286 24 0 P084 24,5 10,1 72 1347 30,916,9 14 25,7 22,5 25,7 22,5 1475 315 20 91 869 81 647 81 6800 23 0 P085 24,6 10,1 72 1341 30,917 13,9 25,8 22,6 25,8 22,6 1482 316 21 90 872 82 872 82 7231 24 68 P086 25,4 9,9 71 1286 31,617,8 13,8 26,5 23,5 26,5 23,5 1501 322 22 90 883 84 650 93 7151 31 48 P087 24,5 10,1 72 1347 30,916,9 14 25,7 22,5 25,7 22,5 1475 315 20 91 869 81 647 81 7158 23 60 P088 24,6 10,1 72 1341 30,917 13,9 25,8 22,6 25,8 22,6 1482 316 21 90 872 82 872 82 7050 23 38 P089 25 10 71 1272 31,317,4 13,9 26,2 23,2 26,2 23,2 1498 323 21 91 886 81 655 89 6981 27 84 P090 24,7 10,1 72 1341 31 17 14 25,9 22,7 25,9 22,7 1488 318 20 91 878 80 878 80 6900 30 0 P091 23 10,3 72 1487 29,515,2 14,3 24,4 20,9 24,4 20,8 1433 288 22 86 816 89 816 99 5126 33 0 P092 23 10,3 72 1487 29,515,2 14,3 24,4 20,9 24,4 20,8 1433 288 22 86 816 89 816 99 6175 29 0 P093 21,8 10,5 73 1529 28,414,1 14,3 23,3 19,6 23,3 19,6 1414 281 22 85 796 90 774 100 6956 36 0 P094 23 10,3 73 1469 29,415,4 14 24,4 20,9 24,4 20,9 1436 290 21 87 821 87 796 87 5226 29 0 P095 25,6 9,5 72 1287 31,518,4 13,1 26,7 23,7 26,7 23,7 1447 297 25 84 821 100 608 100 7093 25 72 P096 23,7 9,9 72 1372 29,916,2 13,7 25 21,7 25 21,7 1421 290 22 86 812 92 812 102 6143 37 99 P097 23,6 9,9 72 1371 29,816,2 13,6 24,9 21,6 24,9 21,6 1418 288 23 85 807 94 807 103 7256 42 65 P098 25,6 9,5 72 1287 31,518,4 13,1 26,7 23,7 26,7 23,7 1447 297 25 84 821 100 608 100 7103 25 66 P099 23,6 9,9 72 1371 29,816,2 13,6 24,9 21,6 24,9 21,6 1418 288 23 85 807 94 807 103 7282 39 45 P100 23,6 9,9 72 1371 29,816,2 13,6 24,9 21,6 24,9 21,6 1418 288 23 85 807 94 807 103 7016 43 0 P101 25 9,6 72 1349 3117,7 13,3 26,3 23 26,3 23 1441 294 25 84 818 99 818 99 6164 40 166

Annexe 3

Fiche de relevés linéaires N°: Localité: Intervenants: Date: Coordonnées GPS: Altitude: Pente: Orientation de la pente: Orientation du relevé: Observation sur le substrat: Remarque:

Point de Point 2 Point 3 Point 4 Num Taxon … mesure 1 (2 m) (4 m) (6 m) (8 m) Numéro de Nom du taxon si l'échantillon Hauteur en m possible, ou nom stérile de contact min local et/ou … … … … précedé du et hauteur de description numéro du contact max, botanique relevé ex: Macaranga, ex: P001- mokaranana be ex: 2,45 - 3,15 … … … … 001 ravina

… … … … … … …

… … … … … … …

… … … … … … … Annexe 4 Liste floristique issue des relevés de végétation de la région Loky-Manambato montrant les espèces et le nombre de morpho-espèce dans chaque massif forestier ABD : Ambilondamba ; AKR : Ankaramy ; APB : Ampondrabe ; ATB : Antsahabe ; ATD : Ambohitsitondroina ; ATG : Antsaharaingy ; BEKN : Bekaraoka-Nord ; BEKS : Bekaraoka-Sud ; BINN : Binara-Nord ; BINS : Binara-Sud ; BOB : Bobankora ; BVT : Bobavato ou Antsahabe-Ouest ; SOL : Solaniampilana. Dans les tableaux, le chiffre 1 indique une présence et le chiffre ≥2 précise le nombre de la morphoespèce Famille Nom ATB ABD BEKN BOB APB ATG BEKS BINS BINN AKR ATD BVT SOL ACANTHACEAE Barleria 1 2 222 4 1 1 2234 ACANTHACEAE Barleria phillyreaefolia Baker 1111 ACANTHACEAE Brillantaisia madagascariensis Lindau 1 ACANTHACEAE Crossandra 1 ACANTHACEAE Elytraria 1 ACANTHACEAE Hypoestes 2213121321 ACANTHACEAE Hypoestes richardii Nees 111 ACANTHACEAE Justicia 11211 ACANTHACEAE Justicia aff. haplostachya (Nees) T. Anderson 1111 ACANTHACEAE Mendocia 1 ACANTHACEAE Mendoncia flagellaris (Baker) Benoist 11 ACANTHACEAE Mimulopsis 1 ACANTHACEAE Rhinacanthus 11 ACANTHACEAE Thunbergia 1 ACANTHACEAE Thunbergia angulata Hook. 1 ACANTHACEAE Indét. 3 1 3 1 3 10 3 3 6 4 6 3 ALOACEAE Aloe 11 ALOACEAE Aloe aff. antandroy (R. Decary) H. Perrier 1 AMARANTHACEAE Celosia spicata (Thouars) Spreng. 1 ANACARDIACEAE Abrahamia 211221 Abrahamia aff. longipetiolatus Randrianasolo & ANACARDIACEAE 1 Lowry ANACARDIACEAE Abrahamia aff. vohambrensis ined 1

ANACARDIACEAE Abrahamia darainensis Randrianasolo & Lowry 1 1 1 1

ANACARDIACEAE Abrahamia longipetiolatus Randrianasolo & Lowry 1

ANACARDIACEAE Abrahamia suarezensis Randrianasolo & Lowry 1 1 1 1 1 1

Abrahamia thouvenotii (Lecomte) Randrianasolo & ANACARDIACEAE 11 Lowry ANACARDIACEAE Campnosperma aff. micrateium Marchand 1 ANACARDIACEAE Faguetia falcata Marchand 11 ANACARDIACEAE Micronychia 1

ANACARDIACEAE Operculicarya aff. gummifera (Sprague) Capuron 1

ANACARDIACEAE Operculicarya borealis Eggly 11 ANACARDIACEAE Poupartia 11 ANACARDIACEAE Poupartia aff. sahafarensis ined 11 1 1 ANACARDIACEAE Poupartia gummifera Sprague 11 1 1 1 1111

ANACARDIACEAE Poupartia orientalis Randrianasolo & J. S. Mill. 1 1 1 1 1 1 1

ANACARDIACEAE Poupartia silvatica H. Perrier 1 1111 ANACARDIACEAE Protorhus 11 ANACARDIACEAE Protorhus aff. ditimena H. Perrier 11 ANACARDIACEAE Protorhus aff. fulva Engl. 111 ANACARDIACEAE Protorhus aff. humbertii 1 ANACARDIACEAE Protorhus buxifolia H. Perrier 11 1 1 1 Famille Nom ATB ABD BEKN BOB APB ATG BEKS BINS BINN AKR ATD BVT SOL ANACARDIACEAE Rhus 21 ANACARDIACEAE Rhus aff. thouarsii (Engl.) H. Perr. 11 11 ANACARDIACEAE Rhus perrieri (Courchet) H. Perrier 11 11 1 ANACARDIACEAE Spondias 1 ANACARDIACEAE Indét. 1 1 2 2 2 2 ANNONACEAE Ambavia 11 ANNONACEAE Ambavia aff. gerrardii (Baill.) Le Thomas 1 Ambavia capuronii (Cavaco & Keraudren) Le ANNONACEAE 11 Thomas ANNONACEAE Artabotrys 11111 ANNONACEAE Artabotrys cf. madagascariensis Diels 111111 1 ANNONACEAE Artabotrys darainensis Deroin & L. Gautier 1 ANNONACEAE Artabotrys mabifolius Diels 111111 ANNONACEAE Isolona aff. madagascariensis (DC.) Engl. 11 ANNONACEAE Monanthotaxis 21 1 12 4 1 2231 ANNONACEAE Monanthotaxis aff. boivinii (Baill.) Verdcourt 1111 ANNONACEAE Monanthotaxis aff. valida (Baill.) Verdc. 11 ANNONACEAE Monanthotaxis caesia (Diels) Verdc. 1 ANNONACEAE Monanthotaxis cf. micrantha (Baker) Verdc. 1111 ANNONACEAE Monanthotaxis pilosa (Baill.) Verdc. 11 11 1 1 ANNONACEAE Polyalthia 1142231

ANNONACEAE Polyalthia aff. ghesquiereana Cavaco & Keraudren 1 1 1

ANNONACEAE Polyalthia henricii Diels subsp. ankaranensis 111111 1 ANNONACEAE Polyalthia perrieri Cavaco & Keraudren 11111 ANNONACEAE Uvaria 1 322 2 2 2 3312 ANNONACEAE Uvaria aff. combretifolia Diels 11 111111 ANNONACEAE Uvaria leandrii Cavaco & Keraudren 1111 ANNONACEAE Xylopia 2121

ANNONACEAE Xylopia aff. ambanjaensis Cavaco & Keraudren 1 1 1

ANNONACEAE Xylopia aff. fananehanensis Cav. & Ker. 11 ANNONACEAE Xylopia bemarivensis Diels 1 Xylopia lateslliana H. Baill. var. acuta Ghesq. ex ANNONACEAE 1111 Cavaco & Keraudren ANNONACEAE Indét. 2 1 3 1 1 ANTHERICACEAE Chlorophytum 11 1 Alafia 211 APOCYNACEAE Alafia aff. alba Pichon 11 APOCYNACEAE Alafia calophylla Pichon 111 APOCYNACEAE Alafia thouarsii Roem. & Schult. 11 APOCYNACEAE 121121 APOCYNACEAE Carissa boivinianum (Baill.) Leeuwenb. 11 APOCYNACEAE Carissa spinarum L. 11 111111 APOCYNACEAE Cerbera manghas L. 1 APOCYNACEAE Landolphia 1 APOCYNACEAE Landolphia elliptica Lassia 11 11 1 111 APOCYNACEAE Landolphia gummifera (Poir.) K. Schum. 1 APOCYNACEAE Landolphia myrtifolia (Poir.) Markgr. 111 APOCYNACEAE Mascarenhasia arborescens A. DC. 11 APOCYNACEAE Mascarenhasia lanceolata A. DC. 11 APOCYNACEAE Pachypodium 1 APOCYNACEAE Pachypodium aff. lamerei Drake 11 11 APOCYNACEAE Pervillea 11 APOCYNACEAE erythrocarpa (Vatke) Leeuwenb. 1 APOCYNACEAE Plectaneia 1 Famille Nom ATB ABD BEKN BOB APB ATG BEKS BINS BINN AKR ATD BVT SOL APOCYNACEAE Plectaneia aff. thouarsii Roem. & Schult. 1 APOCYNACEAE Rauvolfia 1 APOCYNACEAE Rauvolfia concolor Pichon 111 APOCYNACEAE Secamone 11 APOCYNACEAE Stephanostegia 1 APOCYNACEAE Stephanostegia hildebrandtii Baill. 111 1 APOCYNACEAE Tabernaemontana 11 1 APOCYNACEAE Tabernaemontana calcarea Pichon 1 11 1 1 1 1111 APOCYNACEAE Tabernaemontana ciliata Pichon 1111111 APOCYNACEAE Tabernaemontana coffeoides A. DC. 11 1 APOCYNACEAE Tabernaemontana phymata Leeuwenb. 11 111 APOCYNACEAE Indét. 2 1 1 1 1 1 1 1 1 Amorphophallus hildebrandtii (Engl.) Engl. & ARACEAE 1 Gehrmann ARACEAE Pothos scandens L. 1111 ARALIACEAE Polyscias 111 ARALIACEAE Polyscias aff. fraxinifolia (Baker) Harms 11 ARALIACEAE Polyscias aff. patricii INED 11 ARALIACEAE Polyscias ariadnes Bernardi 1 ARALIACEAE Polyscias boivinii (Seem.) Bernardi 1 111 1 1111 ARALIACEAE Polyscias ornifolia (Baker) Harms 11 ARALIACEAE Schefflera longepedicellata (Baker) Bernardi 111 ARALIACEAE Indét. 1 ARECACEAE Dypsis 81 4 43 2 4 6 3 12 ARECACEAE Dypsis baronii (Becc.) Beentje & J. Dransf. 11 ARECACEAE Dypsis cf. ambanjae Beentje 1 Dypsis madagascariensis (Becc.) Beentje & J. ARECACEAE 1 Dransf. ARECACEAE Dypsis nodifera Mart. 1111 ARECACEAE Dypsis serpentina Beentje 1 ARECACEAE Marojejya 11 ARECACEAE Ravenea 11 ARECACEAE Ravenea robustior Jum. & H. Perrier 1 ARECACEAE Indét. 1 1 1 1 ASCLEPIADACEAE Calyptranthera sp. nov. aff. gautieri Klack. 1 ASCLEPIADACEAE Camptocarpus 1 ASCLEPIADACEAE Camptocarpus semihastatus Klack. 1 ASCLEPIADACEAE Cynanchum obovatum (Decne.) Choux 11 ASCLEPIADACEAE Pentopetia cf. androsaemifolia Decne. 1 ASCLEPIADACEAE Pervillaea brevirostris Klack. 11 ASCLEPIADACEAE Secamone 21 ASCLEPIADACEAE Secamone astephana Choux 11 11 ASCLEPIADACEAE Secamone cf. bifida Klack. 1 1 1 1 111 ASCLEPIADACEAE Secamone elegans Klack. 11 ASCLEPIADACEAE Secamone oleifolia Decne. 111 ASCLEPIADACEAE Secamone toxocarpoides Choux 1 ASCLEPIADACEAE Secamone trichostemon Klack. 11111 ASCLEPIADACEAE Indét. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 1 ASTERACEAE Apodocephala oliganthoides Humbert 1 ASTERACEAE Brachylaena 11111 ASTERACEAE Brachylaena merana (Baker) Humbert 1 ASTERACEAE Centauropsis 11 1 1 ASTERACEAE Helichrysum dichroum Humbert 1 ASTERACEAE Oliganthes 1 ASTERACEAE Psiadia leucophylla (Baker) Humbert 1 ASTERACEAE Psiadia serrata (Humbert) Humbert 1 Famille Nom ATB ABD BEKN BOB APB ATG BEKS BINS BINN AKR ATD BVT SOL ASTERACEAE Vernonia 12 1 ASTERACEAE Vernonia lemurica Humbert 1 ASTERACEAE Indét. 1 ASTEROPEIACEAE Asteropeia amblyocarpa Tul. 11 1 ASTEROPEIACEAE Asteropeia rhopaloides (Baker) Baill. 1 BEGONIACEAE Begonia 11 BEGONIACEAE Begonia antsiranensis Aymonin & Bosser 1 BEGONIACEAE Begonia boiviniana A. DC. 111 BIGNONIACEAE Colea 1 BIGNONIACEAE Kigelianthe coccinea var. arborea H. Perrier 1 11 1 1111 BIGNONIACEAE Ophiocolea decaryi H. Perr. 111

BIGNONIACEAE Ophiocolea floribunda (Bojer ex Lindl.) H. Perr. 1 1 1 1 1 1 1 1 1

BIGNONIACEAE Perichlaena richardii Baill. 11111 BIGNONIACEAE Phyllarthron 11 BIGNONIACEAE Phyllarthron aff. bojeranum A. DC. 1 BIGNONIACEAE Phyllarthron aff. comorense DC. 1 BIGNONIACEAE Phyllarthron aff. suarezense H. Perrier 1 BIGNONIACEAE Phyllarthron bernierianum Seem. 11 1 BIGNONIACEAE Phyllarthron bojeranum A. DC. 11 BIGNONIACEAE Phyllarthron cauliflorum Capuron 111 BIGNONIACEAE Phyllarthron multiarticulatum ined 11111 BIGNONIACEAE Phylloctenium bernieri Baill. 1111111 BIGNONIACEAE Rhodocolea 111 BIGNONIACEAE Rhodocolea aff. nobilis Baill. 111 BIGNONIACEAE Rhodocolea racemosa H. Perr. 1 Rhodocolea telfairiae (Bojer ex Hook.) H. Perrier var. BIGNONIACEAE 1 (vel forma) micrantha BIGNONIACEAE Stereospermum 1 BIGNONIACEAE Stereospermum boivinii H. Perrier 11 11 BIGNONIACEAE Stereospermum hildebrandtii (Baill.) H. Perrier 11 11 BIGNONIACEAE Stereospermum longiflorum Capuron 1 BOMBACACEAE Adansonia 1 BOMBACACEAE Adansonia madagascariensis Baill. 11 1 1 1 BORAGINACEAE Ehretia aff. meyersii J. S. Mill. 1111 1 BORAGINACEAE Ehretia corymbosa Bojer 11 11 1 BORAGINACEAE Tournefortia puberula Baker 1 BUDDLEAJACEAE Buddleja indica Lam. 1 BURSERACEAE Boswellia madagascariensis Capuron 1 1 1 1 1 111 BURSERACEAE Canarium 11 BURSERACEAE Canarium aff. madagascariense Engl. 1 BURSERACEAE Canarium madagascariense Engl. 11 11 1 1 111 BURSERACEAE Commiphora 1 1 121 BURSERACEAE Commiphora aff. brevicalyx 1 BURSERACEAE Commiphora aff. pervilleana Engl. 11 Commiphora ankaranensis (J.F. Leroy) Cheek & BURSERACEAE 11 11 Rakot. BURSERACEAE Commiphora capuronii Bardot-Vaucoulon 111 111 BURSERACEAE Commiphora grandifolia Engl. 11 BURSERACEAE Commiphora sp. nov. "elliptica " ined 11 1 1 1 BURSERACEAE Commiphora sp. nov. "ratovosonii " ined 11 11 1 BURSERACEAE Commiphora sp. nov. "sahafariensis " ined. 1 BURSERACEAE Indét. 1 CANELLACEAE Cinnamosma fragrans Baill. 1 CANELLACEAE Cinnamosma madagascariensis Danguy 1 1 11 1 1 1111 CAPPARACEAE Boscia madagascariensis (DC.) Hadj-Moust. 11 Famille Nom ATB ABD BEKN BOB APB ATG BEKS BINS BINN AKR ATD BVT SOL CAPPARACEAE Capparis spinosa L. var. pyracantha Boj. 11 11 CAPPARACEAE Crateva excelsa Bojer 111 CAPPARACEAE Crateva greveana Baill. 111 CAPPARACEAE Thilachium 211 1 CAPPARACEAE Thilachium panduriforme (Lam.) Juss. 1111111 CAPPARACEAE Indét. 1 1 1 1 1 CELASTRACEAE Brexia 11 1 1 CELASTRACEAE Brexia aff. marioniae G.E. Schatz & Lowry 11 1 CELASTRACEAE Brexia alaticarpa G.E. Schatz & Lowry 11 CELASTRACEAE Brexiella 1 CELASTRACEAE Brexiella cymosa H. Perrier 11 CELASTRACEAE Brexiella humberti (H. Perr.) R. Cap. 111 1 CELASTRACEAE Brexiella illicifolia H. Perrier 111 CELASTRACEAE Cassine 11 21

CELASTRACEAE Cassine anjouanensis (H. Perrier) Lobr.-Callen 1

CELASTRACEAE Elachyptera minimiflora (H. Perrier) N. Hallé 1 111 1 1 1111 CELASTRACEAE Elaeodendron 124211 2 2 CELASTRACEAE Elaeodendron aff. anjouanense H. Perrier 11 CELASTRACEAE Euonymus 11 CELASTRACEAE Euonymus pleurostylioides (Loes.) H.Perrier 111 CELASTRACEAE Evonymopsis 11 1 CELASTRACEAE Evonymopsis humbertii H. Perrier 11 CELASTRACEAE Gymnosporia 122

CELASTRACEAE Halleriopsis cathoides R. Capuron ex R. H. Archer 1

CELASTRACEAE Loeseneriella 1

CELASTRACEAE Loeseneriella aff. rubiginosa (H.Perrier) N. Hallé 1 1 1

CELASTRACEAE Loeseneriella aff. urceolus (Tulasne) N. Hallé 1 1 111 1 1111 CELASTRACEAE Loeseneriella rubiginosa (H.Perrier) N. Hallé 111 CELASTRACEAE Loeseneriella urceolus (Tulasne) N. Hallé 1 CELASTRACEAE Maytenus 1 CELASTRACEAE Maytenus aff. fasciculata (Tul.) Loes. 1 CELASTRACEAE Maytenus undata (Thunb.) Blakelock 1111111 CELASTRACEAE Mystroxylon aethiopicum (Thunb.) Loes. 11 1 1 1 11 CELASTRACEAE Pleurostylia 111 CELASTRACEAE Polycardia aquifolium Tul. 11 CELASTRACEAE Polycardia lateralis O. Hoffm. 1 CELASTRACEAE Pristimera tetramera (H. Perrier) N. Hallé 11 1 CELASTRACEAE Reissantia 1 CELASTRACEAE Reissantia angustipetala (H. Perrier) N. Hallé 1 CELASTRACEAE Salacia 11 CELASTRACEAE Salacia madagascariensis (Lam.) DC. 11 1 111 1 1 1 1111 CELASTRACEAE Salvadoropsis 1 CELASTRACEAE Indét. 1 1 1 1 1 1 1 1 CLUSIACEAE Calophyllum 21 22 CLUSIACEAE Calophyllum cf. lingulatum P.F. Stevens 111 CLUSIACEAE Eliea articulata Cambess. 111 CLUSIACEAE Garcinia 41 1 45 1 3 4 2332

CLUSIACEAE Mammea aff. punctata (H. Perrier) P.F. Stevens 1 1 1 1 1

CLUSIACEAE Psorospermum 11111 CLUSIACEAE Symphonia 11 121 CLUSIACEAE Symphonia linearis H. Perrier 111 CLUSIACEAE Indét. 2 Famille Nom ATB ABD BEKN BOB APB ATG BEKS BINS BINN AKR ATD BVT SOL COLCHICACEAE Gloriosa superba L. 11 11 COMBRETACEAE Combretum 11232 1 13 COMBRETACEAE Combretum albiflorum (Tul.) Jongkind 11 COMBRETACEAE Combretum coccineum (Sonn.) Lam. 11

COMBRETACEAE Combretum evisceratum (H. Perrier) Jongkind 1

COMBRETACEAE Combretum macrocalyx (Tul.) Jongkind 111111 COMBRETACEAE Terminalia 11 2 17 3 1 1 5 3 COMBRETACEAE Terminalia ankaranensis Capuron 11 11 COMBRETACEAE Terminalia boivinii Tul. 1 COMBRETACEAE Terminalia neotaliala Capuron 11 COMBRETACEAE Terminalia tropophylla H. Perrier 11 COMBRETACEAE Terminalia urschii H. Perrier 11 COMBRETACEAE Indét. 1 1 1 1 COMMELINACEAE Aneilema 11 COMMELINACEAE Coleotrype 11 COMMELINACEAE Coleotrype baronii Baker 11 Coleotrype goudotii C. B. Clarke var. orientale (H. COMMELINACEAE 1 Perrier) Faden COMMELINACEAE Commelina 11 COMMELINACEAE Commelina cf. major H. Perrier 1 COMMELINACEAE Commelina mascarenica C. B. Clarke 1 CONNARACEAE Agelaea pentagyna (Lam.) Baill. 111111 CONNARACEAE Rourea orientalis Baill. 11 11 CONNARACEAE Indét. 1 1 2 1 CONVOLVULACEAE Bonamia aff. spectabilis (Choisy) Hallier f. 11 CONVOLVULACEAE Ipomea 1 CONVOLVULACEAE Stictocardia beraviensis (Vatke) Hallier f. 11 11 1 CUCURBITACEAE Kedrostis 1 CUCURBITACEAE Kedrostis dissecta Keraudren 1 CUCURBITACEAE Indét. 1 3 1 1 1 1 1 3 CUNONIACEAE Weinmannia 1 CUNONIACEAE Weinmannia decora Tul. 1111 CUNONIACEAE Weinmannia eriocarpa Tul. 1 CUNONIACEAE Weinmannia rutenbergii Engl. 11 CYPERACEAE Actinoschoenus 1 CYPERACEAE Actinoschoenus thouarsii (Kunth) Benth. 1 CYPERACEAE Carex 1 CYPERACEAE Carex renschiana Boeck. 1 CYPERACEAE Cyperus chamaecephalus Cherm. 11 CYPERACEAE Machaerina flexuosa (Boeck.) Kern 1 CYPERACEAE Scleria abortiva Nees 11 1 1 CYPERACEAE Scleria lithosperma Sw. 111 DICHAPETALACEAE Dichapetalum bojeri (Tul.) Engl. 1111 DICHAPETALACEAE Dichapetalum leucosia (Spreng.) Engl. 11 Dichapetalum madagascariense Poir. var. DICHAPETALACEAE 11 11111 madagascariense DICHAPETALACEAE Indét. 1 1 1 1 DIDYMELEACEAE Didymeles integrifolia J. St.-Hil. 1 DIOSCOREACEAE Dioscorea 111 1 1 DIOSCOREACEAE Dioscorea antaly Jum. & H. Perrier 111 1 1 DIOSCOREACEAE Dioscorea ovinala Baker 1 DIOSCOREACEAE Dioscorea pteropoda H. Perrier 11 Dioscorea sambiranensis aff. subsp. ambrensis H. DIOSCOREACEAE 1 Perrier DIOSCOREACEAE Dioscorea soso Jum. & H. Perrier 1 Famille Nom ATB ABD BEKN BOB APB ATG BEKS BINS BINN AKR ATD BVT SOL DIOSCOREACEAE Indét. 1 DRACAENACEAE Dracaena 11 DRACAENACEAE Dracaena aff. elliptica Thumb. 111 1 1 1 DRACAENACEAE Dracaena angustifolia Roxb. 1111 111 DRACAENACEAE Dracaena reflexa aff. var. linearifolia Baker 11 DRACAENACEAE Dracaena reflexa cf. var. nervosa H. Perrier 11 DRACAENACEAE Dracaena reflexa var. angustifolia Baker 11 1111 DRACAENACEAE Dracaena reflexa var. condensata H. Perrier 111 DRACAENACEAE Dracaena reflexa var. linearifolia Baker 1111111 DRACAENACEAE Dracaena reflexa var. nervosa H. Perrier 11 DRACAENACEAE Dracaena reflexa var. parvifolia H. Perrier 11 111 DRACAENACEAE Dracaena xiphophylla Baker 11 1 11 1 1 1 111 DRACAENACEAE Indét. 1 EBENACEAE Diospyros 83 7 1073 5 5157424 EBENACEAE Diospyros (=Maba aff. gneissicola H. Perrier) 11 1 11 1 EBENACEAE Diospyros (=Maba myriophylla H. Perrier) 11 EBENACEAE Diospyros (=Maba tropophylla H. Perrier) 1 1 11 1 1 1 1111 EBENACEAE Diospyros aculeata H. Perrier 11 EBENACEAE Diospyros aff. ambongoabensis INED 11 1 1 EBENACEAE Diospyros aff. platicalyx Hiern 1 EBENACEAE Diospyros analamerensis H. Perrier 11111 111 1 EBENACEAE Diospyros cf. implexicalyx H. Perrier 111 EBENACEAE Diospyros danguyana H. Perrier 111 1 EBENACEAE Diospyros gracilipes Hiern 111111 EBENACEAE Diospyros haplostylis Hiern 11 11 1 1 1 1 1 Diospyros haplostylis var. hildebrandtii (Garcke) H. EBENACEAE 11 1 1 Perrier EBENACEAE Diospyros mapingo H. Perrier 11 EBENACEAE Diospyros myriophylla (H. Perrier) ined. 1 EBENACEAE Diospyros natalensis (Harv.) Brenan 1111 EBENACEAE Diospyros pervillei Hiern 11 1 1 EBENACEAE Diospyros pruinosa Hiern 1 1 11 1111 EBENACEAE Diospyros sphaerosepala Baker 1 EBENACEAE Diospyros vescoi Hiern 111111111 EBENACEAE Maba aff. lokohensis H. Perrier 11 111 EBENACEAE Maba aff. magnifolia H. Perrier 1 EBENACEAE Maba aff. quercina (Baill.) H. Perrier 11 1 11 1 1 1 1111 EBENACEAE Indét. 2 1 1 1 2 1 2 1 1 1 ELAEOCARPACEAE Sloanea rhodantha (Baker) Capuron 1 ERICACEAE Agauria salicifolia var. brevifolia Sleumer 1

ERICACEAE Erica goudotiana (Klotzsch) Dorr & E.G.H. Oliv. 1

ERYTHROXYLACEAE Erythroxylum 42642335542 ERYTHROXYLACEAE Erythroxylum aff. buxifolium Lam. 11 ERYTHROXYLACEAE Erythroxylum aff. pyrifolium Lam. 111 ERYTHROXYLACEAE Erythroxylum coffeifolium Baill. 1 111 1 1 1111 ERYTHROXYLACEAE Erythroxylum corymbosum Baill. 11 11 ERYTHROXYLACEAE Erythroxylum platycladum Bojer 1111 ERYTHROXYLACEAE Indét. 1 EUPHORBIACEAE Acalypha 12 114 EUPHORBIACEAE Acalypha aff. filiformis Poir. 111 EUPHORBIACEAE Acalypha boinensis Leandri 11 EUPHORBIACEAE Acalypha emirnensis Baill. 1 EUPHORBIACEAE Acalypha filiformis Poir. 1 1 2 111 EUPHORBIACEAE Acalypha filiformis Poir. vel. aff. 1 Famille Nom ATB ABD BEKN BOB APB ATG BEKS BINS BINN AKR ATD BVT SOL

EUPHORBIACEAE Acalypha medibracteata Radcl.-Sm. & Govaerts 1 1 1

EUPHORBIACEAE Acalypha rottleroides Baill. 1 EUPHORBIACEAE Acalypha spachiana Baill. 1 Alchornea alnifolia (Baillon) Pax & K. Hoffm. sens. EUPHORBIACEAE 11 lato EUPHORBIACEAE Amyrea humbertii Leandri 1111 EUPHORBIACEAE Andrachne gracilipes Petra Hoffm. 1 EUPHORBIACEAE Antidesma 11 EUPHORBIACEAE Antidesma aff. petiolare Tul. 1 EUPHORBIACEAE Antidesma madagascariense Lam. 11 EUPHORBIACEAE Argomuellera 1 EUPHORBIACEAE Aristogeitonia lophirifolia Radcl.-Sm. 11 EUPHORBIACEAE Blotia aff. bemarensis (Leandri) Leandri 1 EUPHORBIACEAE Blotia aff. tanalorum Leandri 11 EUPHORBIACEAE Bridelia pervilleana Baill. 1 111 EUPHORBIACEAE Cephalocroton 1111 1 11 EUPHORBIACEAE Claoxylon 111 EUPHORBIACEAE Cleistanthus 11 11

EUPHORBIACEAE Cleistanthus aff. occidentalis (Leandri) Leandri 1 1 1 1 1

EUPHORBIACEAE Cleistanthus suarezensis Leandri 1 111 1 1 1 1111 EUPHORBIACEAE Croton 12 1 354 4 1 2424 EUPHORBIACEAE Croton adenophorus Baillon vel aff. 11 1 1 EUPHORBIACEAE Croton aff. adenophorus Baillon vel aff. 1 EUPHORBIACEAE Croton aff. antanosiensis Leandri 1

EUPHORBIACEAE Croton aff. antanosiensis Leandri var. basaltorum 1

EUPHORBIACEAE Croton aff. bernieri Baillon 11 1 EUPHORBIACEAE Croton aff. brevispicatum Baill. 11 EUPHORBIACEAE Croton argyrodaphne Baill. 1 EUPHORBIACEAE Croton bemaranus Leandri vel aff. 111 11 EUPHORBIACEAE Croton bernieri Baill. 11 EUPHORBIACEAE Croton cf. bernieri Baillon 11111 EUPHORBIACEAE Croton cf. thouarsianus Baillon sens. lat. 1 Croton cf. thouarsianus Baillon sens. lat. var. EUPHORBIACEAE 1 macrocalyx EUPHORBIACEAE Dalechampia 11 1 EUPHORBIACEAE Droceloncia rigidifolia (Baill.) J. Léonard 111111111111 EUPHORBIACEAE Drypetes 12 2 11 EUPHORBIACEAE Drypetes aff. radamae Leandri 11 EUPHORBIACEAE Drypetes aff. thouarsii (Baill.) Leandri 1 1 11 1 1 1 1111 Drypetes madagascariensis (Lam.) Humbert & EUPHORBIACEAE 1111 1111 Léandri EUPHORBIACEAE Drypetes perrieri Leandri 1 1 111 1 1 1111 EUPHORBIACEAE Euphorbia 11 111 3 EUPHORBIACEAE Euphorbia aff. pachysantha Baill. 1 EUPHORBIACEAE Euphorbia aff. tetraptera Baker 111 EUPHORBIACEAE Euphorbia alfredii Rauh 1 EUPHORBIACEAE Euphorbia cf. analalavensis Leandri 1 EUPHORBIACEAE Euphorbia geroldii Rauh 1 EUPHORBIACEAE Euphorbia leuconeura Boiss. 1 EUPHORBIACEAE Euphorbia mandravioky Leandri 11 1 1 EUPHORBIACEAE Excoecaria 1

EUPHORBIACEAE Excoecaria madagascariensis (Baill.) Müll. Arg. 1 Famille Nom ATB ABD BEKN BOB APB ATG BEKS BINS BINN AKR ATD BVT SOL EUPHORBIACEAE Excoecaria thouarsiana (Baill.) Müll. Arg. 11 EUPHORBIACEAE Flueggea aff. virosa (Rox ex Wild) Voigt 1 EUPHORBIACEAE Givotia madagascariensis Baill. 111 11 1 1 EUPHORBIACEAE Grossera perrieri Leandri 1 1 1111 EUPHORBIACEAE Lobanilia 1 EUPHORBIACEAE Macaranga alnifolia Baker 11 EUPHORBIACEAE Macaranga boutonioides Baill. 11 EUPHORBIACEAE Macaranga cuspidata Baill. 11 EUPHORBIACEAE Macaranga macropoda Baker 11 EUPHORBIACEAE Macaranga obovata Boivin ex Baill. 111 EUPHORBIACEAE Macaranga sphaerophylla Baker 11 EUPHORBIACEAE Mallotus 111 EUPHORBIACEAE Mallotus capuronii (Leandri) McPherson 111 EUPHORBIACEAE Mallotus oppositifolius (Geiseler) Müll. Arg. 1 111 1 111 EUPHORBIACEAE Margaritaria anomala (Baill.) Fosberg 111 1 1 1 EUPHORBIACEAE Meineckia 11 EUPHORBIACEAE Omphalea ankaranensis L.J. Gillespie 111 1 EUPHORBIACEAE Orfilea 111 EUPHORBIACEAE Petalodiscus 11 111 EUPHORBIACEAE Petalodiscus platyrachis (Baill.) Pax 111 EUPHORBIACEAE Phyllanthus 112 1 EUPHORBIACEAE Phyllanthus casticum Willemet 1 EUPHORBIACEAE Phyllanthus multiflorus Poir. 1 EUPHORBIACEAE Savia aff. danguyana Leandri 1 EUPHORBIACEAE Securinega 11 EUPHORBIACEAE Securinega aff. capuronii J. Leand. 1

EUPHORBIACEAE Stachyandra rufibarbis (Airy Shaw) Radcl.-Sm. 1 1 1

EUPHORBIACEAE Stachyandra viticifolia (Airy Shaw) Radcl.-Sm. 1 1 1 1

EUPHORBIACEAE Suregada bracteata Radcl.-Sm. 1 EUPHORBIACEAE Suregada nigricaulis Radcl.-Sm. 11 11 1 1 1 EUPHORBIACEAE Tannodia cordifolia Baill. 1 11 1 1 1 1111 EUPHORBIACEAE Thecacoris cometia (Baill.) Leandri 1111 1111 EUPHORBIACEAE Thecacoris perrieri Leandri 1 EUPHORBIACEAE Tragia 1 EUPHORBIACEAE Uapaca densifolia Baker, sensu lato 111 EUPHORBIACEAE Voatamalo capuronii Bosser 1 EUPHORBIACEAE Wielandia 11 1 Wielandia bemarensis (Leandri) Petra Hoffm. & EUPHORBIACEAE 11111 McPherson Wielandia bojerianus (Baill.) Petra Hoffm. & EUPHORBIACEAE 1 1 1 1 1 1 McPherson EUPHORBIACEAE Wielandia elegans Baill. 111 111 1 Wielandia fadenii (Radcl.-Sm.) Petra Hoffm. & EUPHORBIACEAE 111 11 1 McPherson Wielandia ranavalonae (Leandri) Petra Hoffm. & EUPHORBIACEAE 1 McPherson EUPHORBIACEAE Indét. 2 3 4 5 1 1 2 3 FLACOURTIACEAE Aphloia theiformis (Vahl) Benn. 11 11 1 1 1 FLACOURTIACEAE Bembicia axillaris Oliv. 1111 FLACOURTIACEAE Bivinia jalbertii Tul. 11 1 1 FLACOURTIACEAE Calantica 111 FLACOURTIACEAE Calantica cerasifolia (Vent.) Tul. 1111 FLACOURTIACEAE Casearia 311 FLACOURTIACEAE Homalium 11121 Famille Nom ATB ABD BEKN BOB APB ATG BEKS BINS BINN AKR ATD BVT SOL FLACOURTIACEAE Homalium aff. lucidum Sc. Elliot 1 FLACOURTIACEAE Homalium aff. microphyllum O. Hoffm. 1 FLACOURTIACEAE Homalium albiflorum (Tul.) O. Hoffm. 11 1 1 1 FLACOURTIACEAE Homalium axillare (Lam.) Benth. 11111 1 FLACOURTIACEAE Homalium brachystylum (Tul.) Baill. 1 FLACOURTIACEAE Homalium capuronii Sleumer 1 FLACOURTIACEAE Homalium cauliflorum H. Perrier 1 FLACOURTIACEAE Homalium erianthum (Tul.) Baill. 1 FLACOURTIACEAE Homalium involucratum (DC.) O. Hoffm. 1111 FLACOURTIACEAE Homalium louvelianum H. Perrier 11 FLACOURTIACEAE Homalium micranthum (Tul.) O. Hoffm. 11111

FLACOURTIACEAE Homalium nudiflorum (DC.) Baill. var. nudiflorum 11 11 1

FLACOURTIACEAE Ludia 33411 112 FLACOURTIACEAE Ludia aff. ambrensis H. Perrier 1 FLACOURTIACEAE Ludia aff. boinensis Perrier 111 FLACOURTIACEAE Ludia aff. madagascariensis Clos 1 FLACOURTIACEAE Ludia dracaenoides H. Perrier 1 1 111 1 1 1111 FLACOURTIACEAE Ludia mauritiana J. F. Gmel. 11 FLACOURTIACEAE Ludia scolopioides Capuron & Sleumer 11 FLACOURTIACEAE Prockiopsis 1 FLACOURTIACEAE Scolopia 211 FLACOURTIACEAE Scolopia erythrocarpa Perr. 11 FLACOURTIACEAE Scolopia heterophylla (Lam.) Sleumer 1 FLACOURTIACEAE Scolopia madagascariensis Sleumer 11111 FLACOURTIACEAE Tisonia 11 1 1 FLACOURTIACEAE Tisonia aff. capuronii Sleumer 1 FLACOURTIACEAE Tisonia aff. coriacea Sc. Ell. 1 FLACOURTIACEAE Tisonia capuronii Sleumer 11 FLACOURTIACEAE Tisonia coriacea Scott-Elliot var. coriacea 11 1 FLACOURTIACEAE Tisonia humbertii H. Perrier var. humbertii 1 FLACOURTIACEAE Tisonia keraudrenae Leandri 11 1 FLACOURTIACEAE Indét. 1 1 1 2 1 FLAGELLARIACEAE Flagellaria indica L. 11111 GENTIANACEAE Anthocleista madagascariensis Baker 1 GENTIANACEAE Exacum lokohense Humbert 1 HERNANDIACEAE Gyrocarpus americanus Jacq. 111 1 11 1 HYPERICACEAE Indét. 1 ICACINACEAE Apodytes dimidiata Arn. 11 11 ICACINACEAE Desmostachys planchoniana Miers 1 ICACINACEAE Leptaulus citroides Baill. 1 ICACINACEAE Pyrenacantha chlorantha Baker 11111 ICACINACEAE Indét. 1 2 1 INDET. Indét. 10 1 6 8 8 3 9 7 10 8 10 4 3 LAMIACEAE Achyrospermum urens Baker 11 1 LAMIACEAE Plectranthus hexaphyllus Baker 1 LAMIACEAE Plectranthus macilentus Hedge 1 LAMIACEAE Tetradenia aff. fruticosa Benth. 1 LAURACEAE Aspidostemon 1121 LAURACEAE Aspidostemon trichandra van der Werff 11111 LAURACEAE Beilschmiedia 1 LAURACEAE Cryptocarya 61 22 6 3 312 LAURACEAE Ocotea 121 LAURACEAE Ocotea aff. elliptica Kosterm. 11 1 1 LAURACEAE Ocotea aff. laevis Kost. 1111 LAURACEAE Potameia 321 Famille Nom ATB ABD BEKN BOB APB ATG BEKS BINS BINN AKR ATD BVT SOL LAURACEAE Indét. 1 1 1 LECYTHIDACEAE Foetidia 1 LECYTHIDACEAE Foetidia aff. macrocarpa Bosser 11 LECYTHIDACEAE Foetidia aff. retusa Blume 1 LECYTHIDACEAE Foetidia asymetrica H. Perrier 11 1 LECYTHIDACEAE Foetidia sambiranensis Bosser 1 LECYTHIDACEAE Foetidia vohemarensis Bosser 11 1 LEEACEAE Leea 1 111 LEEACEAE Leea guineensis G. Don 1 1 11 1 1 111 Leg-Caesalpinioideae Baudouinia 1 Leg-Caesalpinioideae Baudouinia fluggeiformis Baill. 11 1 1 111 Leg-Caesalpinioideae Baudouinia sollyaeformis Baill. 11111 11 11 Leg-Caesalpinioideae Bauhinia 11 12 Leg-Caesalpinioideae Bauhinia hildebrandtii Vatke 1 1 111 Bauhinia madagascariensis subsp. brevidentata Du Leg-Caesalpinioideae 11 1 Puy & R. Rabev. Leg-Caesalpinioideae Bussea 11 Leg-Caesalpinioideae Bussea aff. sakalava Du Puy & R. Rabev. 11 Leg-Caesalpinioideae Bussea sakalava Du Puy & R. Rabev. 11 1 1 1

Leg-Caesalpinioideae Caesalpinia madagascariensis (R. Vig.) Senesse 1 1

Leg-Caesalpinioideae Cassia petersiana Bolle 1 Leg-Caesalpinioideae Cynometra abrahamii Du Puy & R. Rabev. 11 Leg-Caesalpinioideae Cynometra commersoniana (DC.) Baill. 111 1 111 1 Leg-Caesalpinioideae Delonix boiviniana (Baill.) Capuron 1111 11 Leg-Caesalpinioideae Delonix regia (Bojer ex Hook.) Raf. 11 Leg-Caesalpinioideae Dialium 1 Leg-Caesalpinioideae Dialium madagascariense Baill. 11 1 1 1 1 Dialium occidentale subsp. septentrionale Du Puy & Leg-Caesalpinioideae 11111111 1 R. Rabev. Leg-Caesalpinioideae Senna 11 1 Leg-Caesalpinioideae Senna ankaranensis Du Puy & R. Rabev. 11 Leg-Caesalpinioideae Senna anthoxantha (Capuron) Du Puy 11 Leg-Caesalpinioideae Tamarindus indica L. 1 Tetrapterocarpon septentrionalis Du Puy & R. Leg-Caesalpinioideae 1 Rabev. subsp. septentrionalis Leg-Caesalpinioideae Xanthocercis 1 Leg-Caesalpinioideae Xanthocercis madagascariensis Baill. 11111 Leg-Mimosoideae Acacia baronii Villiers & Du Puy 1

Leg-Mimosoideae Acacia pentagona (Schumach. & Thonn.) Hook. f. 1 1 1

Leg-Mimosoideae Acacia pervillei Benth. var. pervillei 11 Leg-Mimosoideae Alantsilodendron villosum (R. Vig.) Villiers 1 1 111 Leg-Mimosoideae Albizia 12 Leg-Mimosoideae Albizia arenicola R. Vig. 11 Leg-Mimosoideae Albizia boinensis R. Vig. 11 Leg-Mimosoideae Albizia boivinii E. Fourn. 11 1 1 1 Leg-Mimosoideae Albizia mainaea Villiers 11 1 1 1 111 Leg-Mimosoideae Albizia perrieri (Drake) Capuron 11 Leg-Mimosoideae Albizia polyphylla E. Fourn. 1 Leg-Mimosoideae Albizia viridis E. Fourn. 11 1 Leg-Mimosoideae Dichrostachys 1 Leg-Mimosoideae Dichrostachys atakaensis Villiers 1111 Leg-Mimosoideae Dichrostachys richardiana Baill. 1 Leg-Mimosoideae Entada leptostachya Harms 11 Leg-Mimosoideae Mimosa 2 1 111 Famille Nom ATB ABD BEKN BOB APB ATG BEKS BINS BINN AKR ATD BVT SOL

Leg-Mimosoideae Mimosa nossibiensis Benth. var. nossibiensis 1

Leg-Mimosoideae Mimosa savokaea Villiers 1 Leg-Mimosoideae Viguieranthus 1 Leg-Mimosoideae Viguieranthus cf. pervillei (Drake) Villiers 111 1 1 Leg-Mimosoideae Viguieranthus umbilicus Villiers 111 Leg-Mimosoideae Xylia hoffmannii (Vatke) Drake 111 Leg-Papilionoideae Chadsia 21 Leg-Papilionoideae Chadsia coluteifolia Baill. 11 1 Leg-Papilionoideae Chadsia salicina Baill. 11 11 Leg-Papilionoideae Crotalaria capuronii M. Pelt. 11 Leg-Papilionoideae Dalbergia 2 2 111 2 2 2 1521 Leg-Papilionoideae Dalbergia bracteolata Baker 111 1 11 Leg-Papilionoideae Dalbergia gautieri Bosser & R. Rabev. 11 1 Leg-Papilionoideae Dalbergia purpurascens Baill. 111 1 Leg-Papilionoideae Dalbergia viguieri Bosser & R. Rabev. 111 Leg-Papilionoideae Dupuya haraka (Capuron) J.H. Kirkbr. 11 1 Dupuya madagascariensis subsp. tamarindoides Leg-Papilionoideae 111 111 (Capuron) J. H. Kirkbr. Leg-Papilionoideae Erythrina 11 Leg-Papilionoideae Milletia 11 1 Leg-Papilionoideae Millettia nathaliae Du Puy & Labat 11 Leg-Papilionoideae Millettia richardiana (Baill.) Du Puy & Labat 1111 11 Leg-Papilionoideae Mucuna pruriens (L.) DC. 1 Leg-Papilionoideae Mundelea 11

Leg-Papilionoideae Neoapaloxylon madagascariense (Drake) Rauschert 1 1 1 1 1 1

Leg-Papilionoideae Ophrestia 1 Leg-Papilionoideae Ormocarpopsis aspera R. Vig. 11 Phylloxylon xylophylloides (Baker) Du Puy, Labat & Leg-Papilionoideae 111111 Schrire Leg-Papilionoideae Pongamiopsis 111 Leg-Papilionoideae Pongamiopsis amygdalina (Baill.) R. Vig. 111 1 Leg-Papilionoideae Pongamiopsis pervilleana (Baill.) R. Vig. 11 Leg-Papilionoideae Rhynchosia 1 Leg-Papilionoideae Strongylodon craveniae R. Baron & Baker 1 Leg-Papilionoideae Tephrosia 1 Leg-Papilionoideae Vaughania 1

Leg-Papilionoideae Vigna unguiculata (L.) Walp. subsp. unguiculata 1

LEGUMINOSAE Indét. 1 1 2 2 1 3 2 2 3 2 2 LILIACEAE Aloe 1 LILIACEAE Dipcadi hycinthoides Baker 1 LINACEAE Hugonia 1122 LINACEAE Hugonia lancifolia Baill. 111 1 11 Hugonia sp .nov. (= H. sphaerocarpa sensu Perrier LINACEAE 11 1 pro parte) LOGANIACEAE Nuxia aff. capitata Baker 1 LOGANIACEAE Nuxia involucrata Aug. DC. 1 LOGANIACEAE Strychnos 42111111 LOGANIACEAE Strychnos decussata (Pape) Gilg 111111111 1 LOGANIACEAE Strychnos henningsii Gilg 111111111 LOGANIACEAE Strychnos madagascariensis Poir. 1 1 111 1 1 1 1111 LOGANIACEAE Strychnos myrtoides Gilg & Busse 1111 LOGANIACEAE Strychnos panganensis Gilg 1111 LOGANIACEAE Strychnos pentantha Leeuwenb. 11 Famille Nom ATB ABD BEKN BOB APB ATG BEKS BINS BINN AKR ATD BVT SOL LOGANIACEAE Strychnos potatorum L. f. 1 LOGANIACEAE Strychnos usambarensis Gilg 11 1 11 1 1 1111 LOGANIACEAE Indét. 1 LORANTHACEAE Bakerella cf. poissonii (Lecomte) Balle 1 LORANTHACEAE Bakerella viguieri var. marojejensis Balle 1 LYTHRACEAE Indét. 1 1 1 1 1 1 MALPIGHIACEAE Microsteira 1 MALPIGHIACEAE Tristellateia 11 MALPIGHIACEAE Tristellateia madagascariensis Poir. 1 MALPIGHIACEAE Indét. 1 1 1 MALVACEAE Hibiscus 1 MALVACEAE Hibiscus bernieri Baill. var. bernieri 1 Hibiscus bernieri Baill. var. trichospermoides MALVACEAE 11 (Hochr.) Hochr. MALVACEAE Hibiscus macrogonus Baill. 1 MALVACEAE kosteletzkya 1 MALVACEAE Kosteletzkya aff. diplocrater (Hochr.) Hochr. 1 1 1 111 MALVACEAE Kosteletzkya retrobracteata Hochr. 1 MALVACEAE Perrierophytum 1 MALVACEAE Triumfetta 11 MALVACEAE Urena 1 MALVACEAE Indét. 2 1 1 MARANTHACEAE Marantochloa comorensis Gris 11 1 11 1 MELANOPHYLLACEAE Melanophylla alnifolia Baker 1 MELASTOMATACEAE Dichaetanthera 1 MELASTOMATACEAE Dichaetanthera crassinodis Baker 11

MELASTOMATACEAE Dichaetanthera lutescens var. acuisepala H. Perrier 1 1

MELASTOMATACEAE Gravesia aff. dionychaefolia H. Perrier 11 MELASTOMATACEAE Lijndenia 11 11 MELASTOMATACEAE Lijndenia aff. roborea (Naud) Jac. Fél. 11 MELASTOMATACEAE Lijndenia aff. terminalis Jac. Fél. 111 1 MELASTOMATACEAE Medinilla aff. parvifolia Baker 1 MELASTOMATACEAE Memecylon 42 1 761 1 4 6 2113 MELASTOMATACEAE Memecylon aff. longipetalum H. Perrier 11 MELASTOMATACEAE Memecylon aff. purpurascens Jacq. Fél. 111111 MELASTOMATACEAE Memecylon crassipetiolum Jacq.-Fél. 1 MELASTOMATACEAE Memecylon delphinense H. Perrier 1 MELASTOMATACEAE Memecylon faucherei Danguy 1111 MELASTOMATACEAE Memecylon longipetalum H. Perrier 11 111 MELASTOMATACEAE Memecylon minimifolium Perr. 11 MELASTOMATACEAE Memecylon perpunctatum Capuron 111 MELASTOMATACEAE Memecylon sambiranense H. Perrier 1 MELASTOMATACEAE Indét. 1 MELIACEAE Astrotrichilia asterotricha (Radlk.) Cheek 1 MELIACEAE Lepidotrichilia ambrensis J.-F. Leroy 1 MELIACEAE Malleastrum 31 2 531 1 5 4 232 MELIACEAE Malleastrum boivinianum (Baill.) J.-F. Leroy 11 MELIACEAE Neobeguea ankaranensis J.-F. Leroy 11 1 MELIACEAE Trichilia aff. cauliflora J.-F. Leroy & Lescot 11 MELIACEAE Trichilia cauliflora J.-F. Leroy & Lescot 11 111 MELIACEAE Turraea 2 222 1 331 MELIACEAE Turraea sericea Sm. 11 1 MELIACEAE Indét. 1 1 1 MENISPERMACEAE Anisocycla aff. grandidieri Baill. 11 1 MENISPERMACEAE Burasaia madagascariensis DC. 1111 Famille Nom ATB ABD BEKN BOB APB ATG BEKS BINS BINN AKR ATD BVT SOL MENISPERMACEAE Cyclea madagascariensis Baker 1 MENISPERMACEAE Rhaptonema 11 2 12 1 1 MENISPERMACEAE Rhaptonema aff. thouarsiana (Baill.) Diels 1 MENISPERMACEAE Spirospermum 12 21 2 1 1 1 MENISPERMACEAE Strychnopsis thouarsii Baill. 11 11 MENISPERMACEAE Triclisia 1 MENISPERMACEAE Triclisia calopicrosia (Baill.) Diels 1111111 MENISPERMACEAE Indét. 1 2 MONIMIACEAE Ephippiandra 12 MONIMIACEAE Tambourissa 2121 MONIMIACEAE Tambourissa aff. leptophylla 1 MONIMIACEAE Tambourissa aff. perrieri Drake 1 MONIMIACEAE Tambourissa capuronii Cavaco 11 MONIMIACEAE Tambourissa parvifolia Baker 1 MONIMIACEAE Tambourissa purpurea (Tul.) A. DC. 11 MONTINIACEAE Grevea madagascariensis Baill. 1 11 1 111 MONTINIACEAE Kaliphora madagascariensis Hook. f. 1 MORACEAE Antiaris 1 Antiaris toxicaria subsp. madagascariensis (H. MORACEAE 11111 11 Perrier) C.C. Berg MORACEAE Bleekrodea madagascariensis Blume 211 MORACEAE Broussonetia greveana (Baill.) C.C. Berg 11 1

MORACEAE Dorstenia cuspidata var. humblotiana (Baill.) Leandri 1

MORACEAE Ficus 11 2 1 MORACEAE Ficus assimilis Baker 1 MORACEAE Ficus brachyclada Baker 11 1 MORACEAE Ficus lutea Vahl 11 1 MORACEAE Ficus polita Vahl 11 1 MORACEAE Ficus politoria Lam. 111 MORACEAE Ficus reflexa Thunb. subsp. reflexa 1111 MORACEAE Ficus tiliifolia Baker 1111 MORACEAE Streblus aff. dimepate (Bureau) C.C. Berg 1 MORACEAE Streblus dimepate (Bureau) C.C. Berg 22 1 MORACEAE Streblus mauritianus (Jacq.) Blume 11 11 MORACEAE Treculia 11 1 Treculia africana subsp. madagascarica (N.E. Br.) MORACEAE 11 111 C.C. Berg MORACEAE Trilepisium aff. madagascariense DC. 11 MORACEAE Trilepisium madagascariense DC. 11 11111 MORACEAE Trophis 1 MORACEAE Trophis montana (Leandri) C.C. Berg 11 1 1 1 1 MORACEAE Indét. 1 1 2 MYRISTICACEAE Brochoneura madagascariensis (Lam.) Warb. 1 MYRISTICACEAE Haematodendron 3 MYRISTICACEAE Mauloutchia chapelieri (Baill.) Warb. 111 MYRISTICACEAE Mauloutchia humblotii (H. Perrier) Capuron 1 MYRISTICACEAE Indét. 2 1 1 MYRSINACEAE Ardisia capuronii Pipoly 1 MYRSINACEAE Monoporus 1 MYRSINACEAE Oncostemum 211 21 MYRSINACEAE Oncostemum arboreum H. Perrier 111 MYRSINACEAE Oncostemum balanocarpum Mez 11 11 MYRSINACEAE Oncostemum formosum H. Perrier 11 MYRSINACEAE Oncostemum palmiforme H. Perrier 11 MYRSINACEAE Oncostemum aff. dauphinense H. Perrier 111 Famille Nom ATB ABD BEKN BOB APB ATG BEKS BINS BINN AKR ATD BVT SOL MYRSINACEAE Oncostemum aff. ovatoacuminatum H. Perrier 11 MYRSINACEAE Oncostemum aff. elephantipes H. Perrier 111111 MYRSINACEAE Oncostemum aff. pterocaule Mez 1 MYRSINACEAE Oncostemum viride H. Perrier 111 MYRSINACEAE Indét. 1 1 1 1 MYRTACEAE Eugenia 41 33 1 4 2 5121 MYRTACEAE Eugenia aff. nompa H. Perrier 1 MYRTACEAE Syzygium 22

MYRTACEAE Syzygium condensatum (Baker) Labat & G.E. Schatz 1 1 1 1 1

MYRTACEAE Syzygium guineense (Willd.) DC. 111111 OCHNACEAE Campylospermum obtusifolium (Lam.) Tiegh. 11 111 OCHNACEAE Ochna 1111 OCHNACEAE Ochna (=Diporidium baroni Tiegh.) 111 OCHNACEAE Ochna (=Diporidium greveanum Tiegh.) 1 OCHNACEAE Ochna ciliata Lam. 1111 OCHNACEAE Ochna pervilleana Baill. 1 OCHNACEAE Ochna polycarpa Baker 11 OCHNACEAE Ouratea 1 OCHNACEAE Indét. 1 OLACACEAE Anacolosa pervilleana Baill. 111 OLACACEAE Olax 1 OLACACEAE Olax antsiranensis Z. S. Rogers & al. 11 1 OLACACEAE Olax dissitiflora Oliv. 11 1 OLACACEAE Olax thouarsii (DC.) Valeton 111 OLACACEAE Phanerodiscus diospyroidea Capuron 111 OLACACEAE Ximenia caffra Sond. 1 OLACACEAE Indét. 2 1 3 1 3 1 2 1 4 1 1 1 OLEACEAE Chionanthus 1 OLEACEAE Chionanthus obtusifolius (Lam.) Stearn 111 111 OLEACEAE Noronhia 61 7 672 5 4 5 6534 OLEACEAE Noronhia aff. mangorensis H. Perrier 1 OLEACEAE Noronhia crassinodis H. Perrier 11 1 1 1 1 OLEACEAE Noronhia humbertiana H. Perrier 1 OLEACEAE Noronhia peracuminata H. Perrier 111111111 OLEACEAE Noronhia pervilleana (Knobl.) H. Perrier 11 1 OLEACEAE Noronhia sambiranensis H. Perrier 1 OLEACEAE Noronhia seyrigii H. Perrier 11 1 1 1 1 OLEACEAE Olea 11 1 1 OLEACEAE Olea madagascariensis H. Perrier 11 OLEACEAE Schrebera aff. orientalis Bosser & R. Rabev. 1 OLEACEAE Schrebera cf. capuronii Bosser & R. Rabev. 11 1 OLEACEAE Indét. 1 1 1 ORCHIDACEAE Acampe 1 ORCHIDACEAE Angraecum mauritianum (Poir.) Frapp 1

ORCHIDACEAE Angraecum sp. nov.(aff. Angraecum baronii Schltr.) 1

ORCHIDACEAE Bulbophyllum coriophorum Ridl. 1 ORCHIDACEAE Gastrorchis 1 ORCHIDACEAE Lissochilius 1

ORCHIDACEAE Oeceoclades cf. petiolata (Schltr.) Garay & P. Taylor 1

ORCHIDACEAE Oeceoclades sp. (grp spathulifera ) 11 ORCHIDACEAE Oecoeclades 11 1 ORCHIDACEAE Polystachya 1 ORCHIDACEAE Vanilla madagascariensis Rolfe 1 11 1 1 1 1111 Famille Nom ATB ABD BEKN BOB APB ATG BEKS BINS BINN AKR ATD BVT SOL ORCHIDACEAE Indét. 1 OXALIDACEAE Biophytum 11 1 1 1 OXALIDACEAE Oxalis 1 PANDANACEAE Pandanus 11 PANDANACEAE Pandanus aff. analamerensis Martelli 1 PANDANACEAE Pandanus analamerensis Huynh 1 221 1 2 1111 PANDANACEAE Pandanus coriaceus Huynh 1 PANDANACEAE Pandanus flagellaris B. C. Stone 11111 PANDANACEAE Pandanus grallatus B.C. Stone 1 PANDANACEAE Pandanus perrieri Martelli 11 11 1 1 PANDANACEAE Pandanus pygmaeus Thouars 111 PASSIFLORACEAE Adenia 1 1 2 1 1 1311 Adenia firingalavensis var. stylosa (H. Perrier) W. J. PASSIFLORACEAE 11 de Wilde PASSIFLORACEAE Adenia olaboensis Claverie var. olaboensis 11 PASSIFLORACEAE Paropsia aff. grandiflora Sleumer 1 PASSIFLORACEAE Paropsia grandiflora Sleumer 1111 PASSIFLORACEAE Indét. 2 PEDALIACEAE Uncarina peltata (Baker) Stapf 111 PHORMIACEAE Dianella ensifolia (L.) DC. 11 PHYSENACEAE Physena madagascariensis Tul. 1111111 PHYSENACEAE Physena sessiliflora Tul. 11 PIPERACEAE Piper 1 PITTOSPORACEAE Pittosporum 2 PITTOSPORACEAE Pittosporum ochrosiifolium Bojer 11 Pittosporum senacia Putt. subsp. pervillei (Blume) PITTOSPORACEAE 11 1 1 Cufod. PITTOSPORACEAE Pittosporum viridiflorum Sims 11 1111 PITTOSPORACEAE Indét. 1 POACEAE Aristida similis Steud. 1 POACEAE Chasechloa humbertiana A. Camus 1 1 111 1 111 POACEAE Indet. 1 POACEAE Leptaspis zeylanica Steud. 11 POACEAE Nastus 11 POACEAE Neyrandia arundinacea (L.) Henrard 1 POACEAE Olyra 11 POACEAE Olyra latifolia L. 11 1 1 1 1 1 POACEAE Oplismenus hirtellus (L.) P. Beauv. 11 11 POACEAE Panicum 1 POACEAE Perriebambus 11 211

POACEAE Perrierbambus cf. madagascariensis A. Camus 1

POACEAE Poecilostachys 111 PODOCARPACEAE Podocarpus madagascariensis Baker 11 PODOCARPACEAE Indét. 1 POLYGALACEAE Polygala 11 POLYGALACEAE Polygala compressa H. Perrier 11 POLYGONACEAE Oxygonum tristachyum (Baker) H. Perrier 111 PORTULACACEAE Talinella 1 PORTULACACEAE Talinella boiviniana Baill. 11 1 1111 PORTULACACEAE Talinella pachypoda Eggli 11 111 PROTEACEAE Dilobeia thouarsii Roem. & Schult. 11 PROTEACEAE Faurea forficuliflora Baker var forficuliflora 1 PTERIDOPHYTA Adiantum 1 PTERIDOPHYTA Adiantum aff. madagascariense H. Rosend. 1111 1 1 1 PTERIDOPHYTA Adiantum madagascariense H. Rosend. 1 Famille Nom ATB ABD BEKN BOB APB ATG BEKS BINS BINN AKR ATD BVT SOL

PTERIDOPHYTA Arthropteris monocarpa (H. L. Cordem.) C. Chr. 1

PTERIDOPHYTA Asplenium aff. anisophyllum Kunze 1

PTERIDOPHYTA Asplenium complexe aethiopicum (Burm. f.) Bech. 1

PTERIDOPHYTA Asplenium nidus L. 11 PTERIDOPHYTA Blechnum attenuatum (Sw.) Mett. 11 Blotiella complexe madagascariensis (Hook.) R.M. PTERIDOPHYTA 1 Tryon PTERIDOPHYTA Bolbitis longiflagellata (Bonap.) Ching 1 PTERIDOPHYTA Cheilanthes boivini Kuhn 11 PTERIDOPHYTA Cheilanthes hirta Sw. 1 PTERIDOPHYTA Christella distans (Hook.) Holttum 1 PTERIDOPHYTA Cyathea 12 PTERIDOPHYTA Didymochlaena truncatula (Sw.) J. Sm. 1 PTERIDOPHYTA Drynaria willdenowii (Bory) T. Moore 11 PTERIDOPHYTA Elaphoglossum 1 PTERIDOPHYTA Elaphoglossum deckenii (Kuhn) C. Chr. 1 PTERIDOPHYTA Lepisorus excavatus (Willd.) Ching 1 PTERIDOPHYTA Leucobryum 1 PTERIDOPHYTA Lomariopsis pollicina (Willemet) Mett. ex Kuhn 11 1 PTERIDOPHYTA Lygodium lanceolatum Desv. 11 111 PTERIDOPHYTA Marattia fraxinea J. F. Gmel. 1 PTERIDOPHYTA Microgramma lycopodioides (L.) Copel. 11 PTERIDOPHYTA Microsorum punctatum (L.) Copel. 11 1 11 1 1 1 PTERIDOPHYTA Nephrolepis bisserrata (Sw.) Schott. 1 PTERIDOPHYTA Nephrolepis undulata (Sw.) J. Sm. 1 PTERIDOPHYTA Pellaea pectiniformis Baker 1

PTERIDOPHYTA Phymatosorus scolopendria (Burm. f.) Pic. Serm. 1

PTERIDOPHYTA Platycerium alcicorne Desv. 11 1 PTERIDOPHYTA Pteridium aquilinum (L.) Kuhn 11 PTERIDOPHYTA Schizaea dichotoma (L.) Sw. 1 PTERIDOPHYTA Selaginella pervillei Spring 1 1 1 111 PTERIDOPHYTA Selaginella polymorpha Badré 11 1 PTERIDOPHYTA Trachypteris drakeana (Jeanp.) C. Chr. 11 PTERIDOPHYTA Indét. 1 2 1 1 1 RHAMNACEAE Bathiorhamnus 1 RHAMNACEAE Bathiorhamnus capuronii Callm. & al., INED 11

RHAMNACEAE Bathiorhamnus louvelii var. macrocarpus Capuron 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

RHAMNACEAE Berchemia discolor (Koltzsch) Hemsl. 1 RHAMNACEAE Colubrina asiatica (L.) Brongn. 1

RHAMNACEAE Colubrina faralaotra subsp. trichocarpa Capuron 1 1 1 1

RHAMNACEAE Gouania 211 12 11 RHAMNACEAE Gouania hildebrandtii ined 1 RHAMNACEAE Gouania humbertii H. Perrier 1 RHAMNACEAE Gouania laxiflora Tul. 1 1 111 RHAMNACEAE Gouania lineata Tul. 11 Gouania tiliaefolia Lam. subsp. glandulosa (Tul.) RHAMNACEAE 11 Buerki, Callm. & Phillipson

RHAMNACEAE Gouania zebrifolia Buerki, Callm. & Phillipson INED 1 1

RHAMNACEAE Indét. 1 RHIZOPHORACEAE Cassipourea 11131112 Famille Nom ATB ABD BEKN BOB APB ATG BEKS BINS BINN AKR ATD BVT SOL RHIZOPHORACEAE Cassipourea aff. ovata Tul. 111 RHIZOPHORACEAE Macarisia 1 RHIZOPHORACEAE Macarisia aff. lanceolata Baill. 111 RHIZOPHORACEAE Macarisia lanceolata Baill. 11 1 1 1 11 RHIZOPHORACEAE Macarisia pyramidata Thouars 1 RHIZOPHORACEAE Indét. 1 RUBIACEAE Alberta 1111 RUBIACEAE Alberta humblotii Drake 1 RUBIACEAE Alberta minor Baill. 11 RUBIACEAE Alberta sambiranensis Cavaco 1

RUBIACEAE Bremeria pervillei (Wernham) Razafim. & Alejandro 1

RUBIACEAE Breonadia salicina (Vahl) Hepper & J.R.I. Wood. 1

RUBIACEAE Breonia 1211 RUBIACEAE Breonia aff. chinensis (Lam.) Capuron 1 RUBIACEAE Breonia chinensis (Lam.) Capuron 111 RUBIACEAE Breonia fragifera Razafim. 1 RUBIACEAE Breonia perrieri Homolle 11 1 1 RUBIACEAE Breonia sphaerantha (Baill.) Ridsdale 11 RUBIACEAE Bullockia 1211 RUBIACEAE Canephora axillaris Willd. 1111 RUBIACEAE 111 121 RUBIACEAE Canthium aff. mangoroense ined 111111 RUBIACEAE Chapelieria 11 1 RUBIACEAE Chassalia 31 23 RUBIACEAE Coffea 123 22 1 Coffea boiviniana (Baill.) Drake subsp. boiviniana RUBIACEAE 111 111 (Baill.) Drake

RUBIACEAE Coffea littoralis vel. aff. A.P. Davis & Rakotonas. 1 1

RUBIACEAE Coffea mcphersonii A.P.Davis & F.Rakotonasolo 1 1 1 1 1 1 1

RUBIACEAE Coffea millotii Leroy 1 Coffea sambavensis J.-F. Leroy ex A.P. Davis & RUBIACEAE 1111 1111 Rakotonas. RUBIACEAE Coffea sp. nov. aff. dubardii Jum. 11111 111 RUBIACEAE Cremocarpon 11 1 RUBIACEAE Danais 21121 RUBIACEAE Danais aff. humbertii Cavaco 1 RUBIACEAE Enterospermum 41 4 231 4 3 2 3244 RUBIACEAE Enterospermum bernierianum Baill. 1 1 1 1 1 1111

RUBIACEAE Enterospermum bernierianum Baill. spp occidentale 11

RUBIACEAE Euclinia suavissima (Cavaco) J.-F. Leroy 1 1 1 111 RUBIACEAE Gaertnera 11 1 1 2 111 RUBIACEAE Gardenia 111 RUBIACEAE Gardenia rutenbergiana (Vatke) J.-F. Leroy 1 RUBIACEAE Genipa 1 RUBIACEAE Hymenodictyon 1 Hymenodictyon madagascaricum (Baill.) ex Razafim. RUBIACEAE 1 & B. Bremer RUBIACEAE Hymenodictyon perrieri Drake 1 RUBIACEAE Hyperacanthus 2222114231 RUBIACEAE Hyperacanthus capuronii comb. nov. 1

RUBIACEAE Hyperacanthus verrucosus Rakotonas. & A.P. Davis 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Famille Nom ATB ABD BEKN BOB APB ATG BEKS BINS BINN AKR ATD BVT SOL RUBIACEAE Ixora 3121111 RUBIACEAE Ixora aff. trichocalyx Hochr. 1 RUBIACEAE Ixora cremixora Drake 11 111 RUBIACEAE Ixora siphonantha Oliv. 1 RUBIACEAE Mapouria 11 12111 RUBIACEAE Mapouria boenyana Bremek. 111 RUBIACEAE Mapouria glaucescens Bremek. 1 RUBIACEAE Morinda 1 RUBIACEAE Mussaenda 1 RUBIACEAE Paederia 11 11 RUBIACEAE Paederia sambiranensis Puff 11 1 1

RUBIACEAE Paracorynanthe antankarana Capuron ex J.-F. Leroy 1 1 1

Pauridiantha paucinervis (Hiern) Bremek. subsp. RUBIACEAE 11 lyallii (Baker) Verdc. RUBIACEAE Pentas 1 RUBIACEAE Peponidium 5 3 324 3 2 2 2314 RUBIACEAE Peponidium aff. cuspidatum Arènes 1 RUBIACEAE Peponidium aff. horridum (Baill.) Arènes 11 1 12 RUBIACEAE Peponidium cuspidatum Arènes 1 RUBIACEAE Pseudopeponidium 112 RUBIACEAE Pseudopeponidium ambongense Arènes 1 1 111 RUBIACEAE Psychotria 21 1 21 1 1 1 RUBIACEAE Psychotria pachygrammata Bremek. 11 1 RUBIACEAE Psydrax 11 1 2 RUBIACEAE Pyrostria 73 2 334 5 3 3 2233 RUBIACEAE Rothmannia 1 RUBIACEAE Rytigynia 1 121 3 1 213 RUBIACEAE Saldinia 113211 RUBIACEAE Schismatoclada 1 RUBIACEAE Schismatoclada aurantiaca Homolle 1 RUBIACEAE Tarenna 1 1 122 2 1 3 23 2 RUBIACEAE Tarenna spiranthera (Drake) Homolle 1 RUBIACEAE Triainolepis 1 RUBIACEAE Triainolepis tomentella Bremek. 11 RUBIACEAE Tricalysia 1 1 21 1 1 112 RUBIACEAE Tricalysia ovalifolia Hiern var. ovalifolia 1111111 RUBIACEAE Indét. 4 1 3 6 1 3 4 7 1 2 1 1 RUTACEAE Cedrelopsis 1131 11 RUTACEAE Melicope 12 RUTACEAE Toddalia asiatica (L.) Lam. 11 RUTACEAE Vepris 1 2 211 1 2 4 1121 RUTACEAE Vepris aff. elliotii (Radlk.) I. Verd. 1111 11 RUTACEAE Vepris aff. fitoravina H. Perrier 1 RUTACEAE Vepris aff. reflexifolia H. Perrier 111 RUTACEAE Vepris nitida (Baker) I. Verd. 111111111 RUTACEAE Vepris punctata (I. Verd.) Mziray 111 1 RUTACEAE Zanthoxylum 11 1111111 RUTACEAE Zanthoxylum aff. thouvenotii H. Perrier 1111 RUTACEAE Indét. 1 1 1

SANTALACACEAE Staufferia capuronii Z.S. Rogers, Nickrent & Malécot 1 1 1 1 1 1

SANTALACACEAE Indét. 1 1 SAPINDACEAE Allophyllus 11 1 1 1

SAPINDACEAE Allophylus (cobbe "suarezensis " sensu Capuron) 1 1 1 1 1 Famille Nom ATB ABD BEKN BOB APB ATG BEKS BINS BINN AKR ATD BVT SOL SAPINDACEAE Allophylus alnifolius (Baker) Radlk. 11 1 SAPINDACEAE Allophylus bojerianus (Cambess.) Blume 1 1 11 1 1111 SAPINDACEAE Camptolepis 111 SAPINDACEAE Camptolepis aff. ramiflora (Taub.) Radlk. 111 11 1 SAPINDACEAE Chouxia 11 SAPINDACEAE Chouxia borealis G. E. Schatz & al. 1111 SAPINDACEAE Deinbolia 2 2 1 1211 SAPINDACEAE Deinbollia aff. macrocarpa Capuron 11 1 SAPINDACEAE Deinbollia pervillei (Blume) Radlk. 11 SAPINDACEAE Doratoxylon 11 SAPINDACEAE Doratoxylon chouxi Capuron 111 SAPINDACEAE Erythrophysa belinii Capuron 11 11 SAPINDACEAE Filicium decipiens (Wight & Arn.) Thwaites 11111 SAPINDACEAE Filicium longifolium (H. Perrier) Capuron 11 1 SAPINDACEAE Glenniea pervillei (Baill.) Leenh. 1 SAPINDACEAE Lepisanthes senegalensis (Poir.) Leenh. 111111111 SAPINDACEAE Macphersonia 11 Macphersonia gracilis var. hildebrandtii (O. Hoffm.) SAPINDACEAE 1111111111 Capuron Macphersonia madagascariensis subsp. excelsa SAPINDACEAE 11 Capuron Macphersonia madagascariensis subsp. SAPINDACEAE 11 11 madagascariensis Capuron SAPINDACEAE Macphersonia radlkoferi Choux 1111111 Majidea zanguebarica subsp. madagascariensis SAPINDACEAE 11 1 11 (Baill.) Capuron SAPINDACEAE Neotina isoneura (Radlk.) Capuron 1111 SAPINDACEAE Plagioscyphus 11111 SAPINDACEAE Plagioscyphus calciphilus Capuron 11 1 11 1 1 1 1111 SAPINDACEAE Plagioscyphus jumellei (Choux) Capuron 1 SAPINDACEAE Pseudopteris 1 SAPINDACEAE Stadmania oppositifolia Lam. 111 1 1 SAPINDACEAE Tina 11 1 SAPINDACEAE Tina chapelieriana (Cambess.) Kalkman 111 SAPINDACEAE Tina striata Radlk. 1 SAPINDACEAE Tina striata subsp. multifoliolata Capuron 11 11 SAPINDACEAE Tina thouarsiana (Cambess.) Capuron 11 1 SAPINDACEAE Tinopsis 121 SAPINDACEAE Tinopsis phellocarpa Capuron 111 111 SAPINDACEAE Indét. 1 1 SAPOTACEAE Capurodendron aff. ludiifolium Aubrév. 11

SAPOTACEAE Capurodendron bakeri var. antalahense Aubrév. 1 1 1 1

SAPOTACEAE Capurodendron mandrarense Aubrév. 1 SAPOTACEAE Capurodendron nodosum Aubrév. 11111 SAPOTACEAE Capurodendron sakalavum Aubrév. 1 SAPOTACEAE Chrysophyllum 11 21 1 Chrysophyllum aff. ambrense (Aubrév.) G.E. Schatz SAPOTACEAE 11 & L. Gaut. Chrysophyllum analalavense (Aubrév.) G.E. Schatz SAPOTACEAE 11 & L. Gaut. SAPOTACEAE Chrysophyllum boivinianum (Pierre) Baehni 11111 Chrysophyllum delphinense (Aubrév.) G.E. Schatz & SAPOTACEAE 1 L. Gaut. Chrysophyllum perrieri (Lecomte) G.E. Schatz & L. SAPOTACEAE 1111 Gaut. SAPOTACEAE Faucherea 11 Famille Nom ATB ABD BEKN BOB APB ATG BEKS BINS BINN AKR ATD BVT SOL SAPOTACEAE Faucherea parvifolia Lecomte 1 SAPOTACEAE Faucherea thouvenotii Lecomte 1 SAPOTACEAE Labramia 11 1 1 1 SAPOTACEAE Labramia ankaranaensis Aubrév. 111 11 SAPOTACEAE Manilkara boivinii Aubrév. 11 1 1 1 SAPOTACEAE Mimusops 1 2 1111 SAPOTACEAE Mimusops aff. antorakensis Aubrév. 11 SAPOTACEAE Mimusops aff. capuronii Aubrév. 11 111

SAPOTACEAE Mimusops salicifolia (Aubrév.) comb. et stat nov. ined 1 1 1

SAPOTACEAE Sideroxylon 1 SAPOTACEAE Sideroxylon betsimisarakum Lecomte 111 111 SAPOTACEAE Sideroxylon saxorum Lecomte var. saxorum 11 1 SAPOTACEAE Indét. 1 1 1 SARCOLAENACEAE Eremolaena 11 SARCOLAENACEAE Leptolaena 11 SARCOLAENACEAE Leptolaena bernieri Baill. 11 1 SARCOLAENACEAE Leptolaena cuspidata Baker 1 SARCOLAENACEAE Leptolaena gautieri G. E. Schatz & Lowry 11 SARCOLAENACEAE 1 SARCOLAENACEAE Sarcolaena 11 1 SARCOLAENACEAE Xyloolaena perrieri F. Gérard 11 1 1 SARCOLAENACEAE Xyloolaena richardii (Baill.) Baill. 1 SARCOLAENACEAE Indét. 1 SCROPHULARIACEAE Leucosalpa madagascariensis Scott-Elliot 1 SMILACACEAE Smilax anceps Willd. 1111111 SOLANACEAE Solanum madagascariense Dunal 1 SOLANACEAE Solanum sambiranense D'Arcy & Rakot. 11 SOLANACEAE Indét. 1 2 1 SPHAEROSEPALACEAE Dyaliceras 11 SPHAEROSEPALACEAE Rhopalocarpus 11 1 1 11 SPHAEROSEPALACEAE Rhopalocarpus alternifolius (Baker) Capuron 111 SPHAEROSEPALACEAE Rhopalocarpus cf binervius Capuron 1 SPHAEROSEPALACEAE Rhopalocarpus louvelii (Danguy) Capuron 11111 SPHAEROSEPALACEAE Rhopalocarpus triplinervius Baill. 1 SPHAEROSEPALACEAE Indét. 1 2 STERCULIACEAE Byttneria 211 2 11 2 STERCULIACEAE Byttneria aff. humbertiana Arènes 11 STERCULIACEAE Byttneria aff. macrantha Arènes 111 STERCULIACEAE Byttneria aff. nossibeensis Arènes 1 STERCULIACEAE Byttneria aff. oligantha Arènes 1 1 1111 STERCULIACEAE Byttneria aff. vitifolia Baill. 11 STERCULIACEAE Byttneria melleri Baker 1 111 STERCULIACEAE Byttneria oligantha Arènes 11 STERCULIACEAE Dombeya 1 112 STERCULIACEAE Dombeya aff. linearifolia Hochr. 11 STERCULIACEAE Dombeya aff. lokohensis Arènes 111111 STERCULIACEAE Dombeya aff. longipes Baill. 1 STERCULIACEAE Dombeya aff. rigida Baill. 1 STERCULIACEAE Dombeya lucida Baill. 11 STERCULIACEAE Helmiopsis 12112 STERCULIACEAE Helmiopsis aff. bernieri (Baill.) Arènes 1 STERCULIACEAE Helmiopsis inversa H. Perrier 11 1 STERCULIACEAE Helmiopsis pseudo -populus (Baill.) Arènes 1 STERCULIACEAE Helmiopsis richardii (Baill.) Arènes 11 STERCULIACEAE Helmiopsis sphaerocarpa L.C. Barnett 111 1 11 Famille Nom ATB ABD BEKN BOB APB ATG BEKS BINS BINN AKR ATD BVT SOL STERCULIACEAE Hibiscus 2 STERCULIACEAE Hildegardia ankaranensis (Arènes) Kosterm. 111 1 1 STERCULIACEAE Hildegardia erythrosiphon (Baill.) Kosterm. 1 1 111 1 1 1 11 1 STERCULIACEAE Hildegardia perrieri (Hochr.) Arènes 1 STERCULIACEAE Kosteletzkya 1 STERCULIACEAE Nesogordonia 11 1 52 1 2 5 3 11 STERCULIACEAE Nesogordonia aff. humbertii Capuron 11 1 12 1 2 2 11 STERCULIACEAE Nesogordonia aff. monantha Arènes 1111 STERCULIACEAE Nesogordonia aff. normandii Capuron 11 11

STERCULIACEAE Nesogordonia pachyneura Capuron ex L.C. Barnett 1

STERCULIACEAE Perrierophytum 1 STERCULIACEAE Pterygota madagascariensis Arènes 1 STRELITZIACEAE Ravenala madagascariensis Sonn. 111111 TACCACEAE Tacca leontopetaloides (L.) Kuntze 1 THYMELAEACEAE Octolepis dioica Capuron vel sp. nov. 1 THYMELAEACEAE Stephanodaphne aff. geminata Leandri 11 THYMELAEACEAE Stephanodaphne geminata Leandri 1111 1111 1 THYMELAEACEAE Synaptolepis perrieri Leandri 1 THYMELAEACEAE Indét. 1 TILIACEAE Grewia 2335131 TILIACEAE Grewia aff. majungensis Mabb. 11111 TILIACEAE Grewia analamerensis Capuron 11111 TILIACEAE Grewia antsiranensis Capuron 11 1 TILIACEAE Grewia botryantha Baill. 11 1 TILIACEAE Grewia brideliifolia Baill. 11 1 TILIACEAE Grewia cuneifolia Juss. f. trinervata R.C. 1 1 111 1 1 1111

TILIACEAE Grewia cuneifolia juss. var. bakeriana (N.Am) R.C 1 1 1

TILIACEAE Grewia madagascariensis Capuron 11 TILIACEAE Grewia majungensis Mabb. 1 1 11 1 111 TILIACEAE Grewia nucifera Capuron & Mabb. 111 TILIACEAE Grewia saligna Baill. 1 TILIACEAE Grewia subaequalis Baill. 11 1 11 TILIACEAE Grewia trichopetala Capuron & Mabb. 11 TURNERACEAE Erblichia bernieriana (Tul.) Arbo. 1 ULMACEAE Aphananthe sakalava J.-F. Leroy 1 ULMACEAE Celtis 1 ULMACEAE Celtis mildbraedii Engl. 111111 ULMACEAE Celtis philippensis Blanco 11111 111 ULMACEAE Trema orientalis (L.) Blume 11 URTICACEAE Elatostema goudotianum Wedd. 1 URTICACEAE Laportea 1 URTICACEAE Laportea perrieri Leandri 111 1 1 1 URTICACEAE Obetia 1 URTICACEAE Pilea 1 URTICACEAE Pouzolzia 111 12 URTICACEAE Indét. 2 VERBENACEAE Clerodendron 112 111 VERBENACEAE Clerodendrum aggregatum Gürke 11 VERBENACEAE Clerodendrum boivinii Moldenke 1 VERBENACEAE Clerodendrum cauliflorum Vatke 11 11 VERBENACEAE Jasminum 1 VERBENACEAE Karomia 11 VERBENACEAE Karomia humbertii (Moldenke) R. Fern. 1 VERBENACEAE Lantana camara L. 1 Famille Nom ATB ABD BEKN BOB APB ATG BEKS BINS BINN AKR ATD BVT SOL VERBENACEAE Premna 11 2 VERBENACEAE Premna madagascariensis Moldenke 111 1 1 1 VERBENACEAE Premna perplexans Moldenke 11 VERBENACEAE Vitex 2111111 VERBENACEAE Vitex aff. pervillei Baker 1 VERBENACEAE Vitex beraviensis Vatke 111 VERBENACEAE Vitex rubra Moldenke 111 VERBENACEAE Indét. 2 1 2 1 VIOLACEAE Hybanthus 1 VIOLACEAE Rinorea 11 1 1 VIOLACEAE Rinorea angustifolia (Thouars) Baill. 1111111 VIOLACEAE Rinorea arborea (Thouars) Baill. 1111 VIOLACEAE Rinorea arborea f. occidentalis H. Perrier 111 1 1 11 VIOLACEAE Rinorea longipes (Tul.) Baill. 111 1 1 1 VIOLACEAE Rinorea mandrarensis H. Perrier 11 VIOLACEAE Rinorea squamosa (Tul.) Baill. 111 1 111 VIOLACEAE Indét. 1 VISCACEAE Viscum cuneifolium var. grandifolium Balle 1 VITACEAE Ampelocissus 11 Ampelocissus elephantina var. sphaerophylla VITACEAE 111 (Baker) Desc. VITACEAE Cissus 1 221 1 1411 VITACEAE Cissus floribunda (Baker) Planch. 11 VITACEAE Cissus floribunda (Baker) Planch. 1 VITACEAE Cyphostemma 112 1 1 11 VITACEAE Indét. 2 2 2 1 1 1 1 2 2 2 ZINGIBERACEAE Aulotandra trigonocarpa H. Perrier 1

Annexe 5

a)- Tableau récapitulatif de la composition en relevés de chaque groupement floristique

Groupe 1 Groupe 2 Groupe 3 Groupe 4 Groupe 5 Groupe 6 Groupe 7 Groupe 8 Groupe 9 Groupe 10 Groupe 11 Groupe 12 9 relevés 15 relevés 10 relevés 10 relevés 4 relevés 3 relevés 7 relevés 11 relevés 8 relevés 13 relevés 6 relevés 5 relevés P001_ATD P002_ATB P003_ATB P007_ATB P008_ATB P014_BEKN P015_BEKN P017_BEKN P022_BOB P028_APB P036_ATG P074_AKR P077_ATD P006_ATB P004_ATB P051_BINS P011_ATB P016_BEKN P019_BOB P018_BEKN P024_BOB P043_BEKS P037_ATG P078_ATD P080_ATD P009_ATB P005_ATB P052_BINS P012_ATB P047_BEKS P020_BOB P021_BOB P025_BOB P045_BEKS P038_ATG P083_ATD P081_ATD P013_ABD P010_ATB P053_BINS P050_BINS P072_AKR P026_BOB P029_APB P079_ATD P039_ATG P086_ATD P082_ATD P057_BINS P023_BOB P054_BINS P075_AKR P027_APB P030_APB P090_ATD P040_ATG P089_ATD P084_ATD P062_BINN P031_APB P056_BINS P076_AKR P034_APB P032_APB P091_BVT P041_ATG P085_ATD P064_BINN P048_BEKS P058_BINS P097_SOL P035_APB P033_APB P094_BVT P087_ATD P065_BINN P055_BINS P059_BINS P042_BEKS P070_BINN P095_SOL P088_ATD P067_BINN P063_BINN P060_BINS P044_BEKS P096_SOL P068_BINN P066_BINN P061_BINS P046_BEKS P098_SOL P069_BINN P049_BEKS P099_SOL P071_BINN P100_SOL P073_AKR P101_SOL P092_BVT P093_BVT

*ABD : Ambilondamba ; AKR : Ankaramy ; APB : Ampondrabe ; ATB : Antsahabe ; ATD : Ambohitsitondroina ; ATG : Antsaharaingy ; BEKN : Bekaraoka-Nord ; BEKS : Bekaraoka-Sud ; BINN : Binara-Nord ; BINS : Binara-Sud ; BOB : Bobankora ; BVT : Bobavato ou Antsahabe-Ouest ; SOL : Solaniampilana.

Annexe 5 (suite) b)- Tableau récapitulatif de la composition en relevés de chaque groupe structural

Groupe A Groupe B Groupe C Groupe D Groupe E 29 relevés 5 relevés 27 relevés 36 relevés 2 relevés P001_ATD P002_ATB P004_ATB P016_BEKN P051_BINS P008_ATB P003_ATB P007_ATB P018_BEKN P053_BINS P031_APB P005_ATB P009_ATB P020_BOB P033_APB P006_ATB P011_ATB P021_BOB P036_ATG P010_ATB P013_ABD P022_BOB P037_ATG P015_BEKN P023_BOB P038_ATG P017_BEKN P024_BOB P039_ATG P019_BOB P025_BOB P040_ATG P049_BEKS P026_BOB P041_ATG P052_BINS P027_APB P042_BEKS P054_BINS P028_APB P043_BEKS P055_BINS P029_APB P044_BEKS P056_BINS P030_APB P045_BEKS P057_BINS P032_APB P048_BEKS P058_BINS P034_APB P066_BINN P059_BINS P035_APB P077_ATD P060_BINS P046_BEKS P080_ATD P061_BINS P047_BEKS P081_ATD P062_BINN P050_BINS P082_ATD P065_BINN P063_BINN P084_ATD P068_BINN P064_BINN P085_ATD P069_BINN P067_BINN P087_ATD P071_BINN P070_BINN P088_ATD P079_ATD P072_AKR P090_ATD P089_ATD P073_AKR P095_SOL P093_BVT P074_AKR P097_SOL P094_BVT P075_AKR P098_SOL P076_AKR P100_SOL P078_ATD P083_ATD P086_ATD P091_BVT P092_BVT P096_SOL P099_SOL P101_SOL

*ABD : Ambilondamba ; AKR : Ankaramy ; APB : Ampondrabe ; ATB : Antsahabe ; ATD : Ambohitsitondroina ; ATG : Antsaharaingy ; BEKN : Bekaraoka-Nord ; BEKS : Bekaraoka-Sud ; BINN : Binara-Nord ; BINS : Binara-Sud ; BOB : Bobankora ; BVT : Bobavato ou Antsahabe-Ouest ; SOL : Solaniampilana.

Annexe 6 (I/XI)

Liste floristique des espèces indicatrices du Groupe 1 et leurs valeurs indicatrices Num Famille Taxon Valeur indicatrice 1 ANACARDIACEAE Operculicarya borealis Eggly 32 2 ANACARDIACEAE Protorhus aff. humbertii H. Perrier 27 3 ANNONACEAE Artabotrys cf. madagascariensis Diels 34 4 ANNONACEAE Polyalthia sp. 3_PR 413 30 5 ANNONACEAE Uvaria sp. 1_LG 4570 30 6 APOCYNACEAE Cerbera manghas L. 38 7 APOCYNACEAE Stephanostegia hildebrandtii Baill. 69 8 ARECACEAE Indét. _P083-077 78 9 ASCLEPIADACEAE Secamone cf. bifida Klack. 32 10 ASCLEPIADACEAE Secamone oleaefolia Decne. 53 11 ASTEROPEIACEAE Asteropeia amblyocarpa Tul. 51 12 BEGONIACEAE Begonia_LN 1911 40 13 BIGNONIACEAE Perichlaena richardii Baill. 48 14 BIGNONIACEAE Stereospermum boivinii H. Perrier 36 15 BURSERACEAE Commiphora aff. pervilleana Engl. 31 16 COLCHICACEAE Gloriosa superba L. 26 17 COMBRETACEAE Terminalia sp. 1_PR 1097 34 18 CYPERACEAE Scleria lithosperma Sw. 45 19 EBENACEAE Diospyros haplostylis var. hildebrandtii (Garcke) H. Perrier 82 20 EBENACEAE Maba aff. magnifolia H. Perrier 58 21 ERYTHROXYLACEAE Erythroxylum coffeifolium Baill. 31 22 EUPHORBIACEAE Euphorbia sp. (aff. tetraptera Baker) 26 23 FLACOURTIACEAE Ludia sp. 2_LN 1554 35 24 Leg-Mimosoideae Albizia boivinii E. Fourn. 26 25 Leg-Papilionoideae Dalbergia_P084-057 26 26 Leg-Papilionoideae Millettia nathaliae Du Puy & Labat 29 27 Leg-Papilionoideae Neoapaloxylon madagascariense (Drake) Rauschert 40 28 LINACEAE Hugonia_P062-098 29 29 LOGANIACEAE Strychnos myrtoides Gilg & Busse 59 30 MALPIGHIACEAE Microsteira_PR 1040 44 31 MALVACEAE Hibiscus bernieri Baill. var. bernieri 56 32 MELASTOMATACEAE Memecylon faucherei Danguy 60 33 OCHNACEAE Ochna_PR 1047 33 34 OLEACEAE Noronhia sp. 4_LG 4825 32 35 ORCHIDACEAE Vanilla madagascariensis Rolfe 43 36 POLYGALACEAE Polygala_PR 1061 67 37 PTERIDOPHYTA Cheilanthes hirta Sw. 33 38 RUBIACEAE Enterospermum sp.2_LG 4596 90 39 RUBIACEAE Gardenia_LG 4582 35 40 RUBIACEAE Hyperacanthus_LG 4103 25 41 RUBIACEAE Peponidium sp. (cf. horridum (Baill.) Arènes)_PR 1071 58 42 RUBIACEAE Peponidium sp.1 (=LN 1848)_LN 1967 73 43 RUBIACEAE Peponidium sp.2_LN 1136 85 44 RUBIACEAE Pseudopeponidium ambongense Arènes 54 45 RUBIACEAE Psydrax_LG 4559 73 46 RUBIACEAE Psydrax_P040-035 52 47 SAPINDACEAE Allophylus sp. 1_PR 402 33 48 SAPOTACEAE Capurodendron bakeri var. antalahense Aubrév. 40 Annexe 6 (suite II/XI)

Liste floristique des espèces indicatrices du Groupe 1 (suite) Num Famille Taxon Valeur indicatrice 49 SARCOLAENACEAE Leptolaena bernieri Baill. 54 50 SARCOLAENACEAE Xyloolaena perrieri F. Gérard 88 51 TILIACEAE Grewia aff. majungensis Mabb. 26 52 VITACEAE Ampelocissus elephantina var. sphaerophylla (Baker) Desc. 28 53 VITACEAE Cissus_P085-007 53

Liste floristique des espèces indicatrices du Groupe 2 et leurs valeurs indicatrices Num Famille Taxon Valeur indicatrice 1 ANNONACEAE Polyalthia_PR 1107 37 2 BIGNONIACEAE Ophiocolea decaryi H. Perr. 26 3 BURSERACEAE Canarium madagascariense Engl. 40 4 CELASTRACEAE Salacia madagascariensis (Lam.) DC. 41 5 EBENACEAE Diospyros sp. 05_PR 999 30 6 EBENACEAE Indét. _P071-067 29 7 EUPHORBIACEAE Drypetes madagascariensis (Lam.) Humbert & Léandri 31 8 Leg-Mimosoideae Albizia mainaea Villiers 52 9 MELIACEAE Trichilia cauliflora J.-F. Leroy & Lescot 57 10 MENISPERMACEAE Burasaia madagascariensis DC. 26 11 MORACEAE Trophis montana (Leandri) C.C. Berg 70 12 OLEACEAE Noronhia seyrigii H. Perrier 40 13 RUBIACEAE Enterospermum sp.4_PR 335 32 14 RUBIACEAE Mapouria _P064-054 27 15 SAPINDACEAE Filicium decipiens (Wight & Arn.) Thwaites 38 16 SAPINDACEAE Macphersonia madagascariensis subsp. madagascariensis Capuron 36 17 SAPINDACEAE Plagioscyphus_LN 1779 29 18 STERCULIACEAE Pterygota madagascariensis Arènes 40 19 UIMACEAE Celtis mildbraedii Engl. 29

Liste floristique des espèces indicatrices du Groupe 3

Num Famille Taxon Valeur indicatrice 1 APOCYNACEAE Tabernaemontana ciliata Pichon 32 2 ARECACEAE Dypsis sp.nov._LG 4703 31 3 CELASTRACEAE Elaeodendron aff. anjouanense H. Perrier 30 4 CLUSIACEAE Garcinia sp.1_PR 1026 27 5 CLUSIACEAE Symphonia linearis H. Perrier 25 6 COMBRETACEAE Terminalia tropophylla H. Perrier 30 7 DRACAENACEAE Dracaena _P003-067bis 30 8 FLACOURTIACEAE Aphloia theiformis (Vahl) Benn. 27 9 FLACOURTIACEAE Homalium capuronii Sleumer 30 10 FLACOURTIACEAE Scolopia erythrocarpa Perr. 32 11 LAURACEAE Cryptocarya sp. 2_LG 4618 33 12 MELASTOMATACEAE Memecylon_P057-056 44 13 MYRTACEAE Syzygium condensatum (Baker) Labat & G.E. Schatz 32 14 RUBIACEAE Saldinia_LN 1667 37 15 SAPINDACEAE Tina striata subsp. multifoliolata Capuron 38 16 STERCULIACEAE Dombeya aff. lokohensis 32 Annexe 6 (suite III/XI)

Liste floristique des espèces indicatrices du Groupe 4

Num Famille Taxon Valeur indicatrice 1 ACANTHACEAE Barleria_LN 1613 40 2 ANACARDIACEAE Abrahamia aff. vohambrensis 50 3 ANACARDIACEAE Rhus _P058-040 60 4 ARACEAE Pothos scandens L. 60 5 ARECACEAE Dypsis _P050-017 49 6 ARECACEAE Dypsis _P050-022 32 7 ARECACEAE Dypsis nodifera Mart. 80 8 ARECACEAE Marojejya _P050-000 88 9 CLUSIACEAE Calophyllum_LN 1426 40 10 CLUSIACEAE Garcinia_LG 4038 37 11 CLUSIACEAE Symphonia_LG 4824 37 12 CUNONIACEAE Weinmannia eriocarpa Tul. 58 13 EBENACEAE Diospyros vescoi Hiern 25 14 EUPHORBIACEAE Amyrea humbertii Leandri 26 15 EUPHORBIACEAE Euphorbia_LN 1500 25 16 EUPHORBIACEAE Macaranga alnifolia Baker 26 17 EUPHORBIACEAE Macaranga cuspidata Baill. 40 18 LAURACEAE Cryptocarya_P052-056 31 19 LAURACEAE Cryptocarya_P059-072 25 20 LAURACEAE Potameia_P065-051 25 21 MELASTOMATACEAE Dichaetanthera lutescens var. acuisepala H. Perrier 36 22 MELASTOMATACEAE Gravesia aff. dionychaefolia H. Perrier 40 23 MELASTOMATACEAE Memecylon_P011-086 38 24 MELIACEAE Malleastrum _P058-067 38 25 MONIMIACEAE Ephippiandra_PR 831 43 26 MONIMIACEAE Tambourissa aff. leptophylla 70 27 MONIMIACEAE Tambourissa aff. perrieri Drake 40 28 MYRISTICACEAE Indét. _P060-026 30 29 MYRISTICACEAE Mauloutchia chapelieri (Baill.) Warb. 52 30 MYRSINACEAE Oncostemum formosum H. Perrier 44 31 MYRSINACEAE Oncostemum palmiforme H. Perrier 70 32 MYRSINACEAE Oncostemum sp. 1 (aff. dauphinense H. Perrier)_LG 4712 35 33 MYRSINACEAE Oncostemum sp. 3 (aff. ovatoacuminatum H. Perrier)_LN 1706 35 34 MYRSINACEAE Oncostemum_P060-043 36 35 MYRTACEAE Eugenia sp. 1_PR 837 29 36 MYRTACEAE Eugenia_P054-072 27 37 MYRTACEAE Syzygium_P063-060 38 38 OLEACEAE Indét. _P054-089 40 39 PANDANACEAE Pandanus perrieri Martelli 43 40 PIPERACEAE Piper_MC 205 70 41 PITTOSPORACEAE Pittosporum ochrosiifolium Bojer 25 42 POACEAE Poecilostachys sp. 3_LN 1581 77 43 PROTEACEAE Dilobeia thouarsii Roem. & Schult. 30

Annexe 6 (suite IV/XI)

Liste floristique des espèces indicatrices du Groupe 4 (suite) Num Famille Taxon Valeur indicatrice 44 PTERIDOPHYTA Arthropteris monocarpa (H. L. Cordem.) C. Chr. 40 45 PTERIDOPHYTA Asplenium nidus L. 87 46 PTERIDOPHYTA Blechnum attenuatum (Sw.) Mett. 50 47 PTERIDOPHYTA Cyathea_LN 2126 60 48 PTERIDOPHYTA Lomariopsis pollicina (Willemet) Mett. ex Kuhn 61 49 PTERIDOPHYTA Marattia fraxinea J. F. Gmel. 40 50 PTERIDOPHYTA Pteridium aquilinum (L.) Kuhn 34 51 RUBIACEAE Alberta_PR 834 42 52 RUBIACEAE Danais_P058-023 30 53 RUBIACEAE Enterospermum_P056-011 30 54 RUBIACEAE Pauridiantha paucinervis (Hiern) Bremek. subsp. lyallii (Baker) Verdc. 50 55 RUTACEAE Melicope_P051-006 30 56 SAPINDACEAE Indét. _P059-013 30 57 SAPINDACEAE Macphersonia _P059-041 60 58 SAPINDACEAE Tinopsis_P058-004 80 59 SAPOTACEAE Chrysophyllum boivinianum (Pierre) Baehni 34 60 SAPOTACEAE Chrysophyllum perrieri (Lecomte) G.E. Schatz & L. Gaut. 31 61 SAPOTACEAE Labramia_P053-012 30 62 SMILACACEAE Smilax anceps Willd. 49

Liste floristique des espèces indicatrices du Groupe 5 Num Famille Taxon Valeur indicatrice 1 ACANTHACEAE Indét. _P012-054 25 2 ANACARDIACEAE Abrahamia_P012-051 45 3 ANACARDIACEAE Protorhus buxifolia H. Perrier 27 4 APOCYNACEAE Indét. _P012-040 25 5 APOCYNACEAE Landolphia_P050-045 25 6 ARALIACEAE Polyscias ornifolia (Baker) Harms 70 7 ARECACEAE Dypsis _P008-014 50 8 ARECACEAE Dypsis _P011-007 25 9 ARECACEAE Dypsis_P008-010 25 10 ARECACEAE Dypsis_P011-065 25 11 ASCLEPIADACEAE Secamone_P008-035 25 12 ASTERACEAE Apodocephala oliganthoides Humbert 25 13 ASTERACEAE Helichrysum dichroum Humbert 50 14 ASTERACEAE Oliganthes_P008-050 50 15 ASTERACEAE Psiadia leucophylla (Baker) Humbert 50 16 ASTERACEAE Vernonia lemurica Humbert 25 17 ASTEROPEIACEAE Asteropeia rhopaloides (Baker) Baill. 75 18 BIGNONIACEAE Phyllarthron bojeranum A. DC. 46 19 CLUSIACEAE Eliea articulata Cambess. 37 20 CLUSIACEAE Indét. _P050-019 25 21 CLUSIACEAE Psorospermum_LN 1698 50 22 CUNONIACEAE Weinmannia decora Tul. 76 23 CYPERACEAE Carex_P008-005 50 24 CYPERACEAE Machaerina flexuosa (Boeck.) Kern 25 25 ERICACEAE Agauria salicifolia var. brevifolia Sleumer 75 26 ERICACEAE Erica goudotiana (Klotzsch) Dorr & E.G.H. Oliv. 25 Annexe 6 (suite V/XI)

Liste floristique des espèces indicatrices du Groupe 5 (suite) Num Famille Taxon Valeur indicatrice 27 ERYTHROXYLACEAE Erythroxylum_P006-007 31 28 EUPHORBIACEAE Indét. _LN 2105 25 29 EUPHORBIACEAE Macaranga macropoda Baker 36 30 EUPHORBIACEAE Macaranga obovata Boivin ex Baill. 87 31 EUPHORBIACEAE Mallotus capuronii (Leandri) McPherson 38 32 EUPHORBIACEAE Uapaca densifolia Baker, sensu lato 93 33 FLACOURTIACEAE Homalium micranthum (Tul.) O. Hoffm. 62 34 GENTIANACEAE Anthocleista madagascariensis Baker 25 35 GENTIANACEAE Exacum lokohense Humbert 25 36 INDET. Indét. _P050-014 25 37 MELASTOMATACEAE Medinilla aff. parvifolia Baker 25 38 MONTINIACEAE Kaliphora madagascariensis Hook. f. 50 39 MYRSINACEAE Oncostemum viride H. Perrier 68 40 OCHNACEAE Ochna pervilleana Baill. 25 41 ORCHIDACEAE Angraecum mauritianum (Poir.) Frapp 50 42 ORCHIDACEAE Angraecum sp. nov. ? (aff. Angraecum baronii Schltr.)_PR 787 25 43 ORCHIDACEAE Bulbophyllum coriophorum Ridl. 50 44 ORCHIDACEAE Polystachya_LG 4785 50 45 PANDANACEAE Pandanus pygmaeus Thouars 53 46 POACEAE Aristida similis Steud. 25 47 POACEAE Perriebambus_P008-020 75 48 PROTEACEAE Faurea forficuliflora Baker var forficuliflora 45 49 PTERIDOPHYTA Elaphoglossum _P008-027 50 50 PTERIDOPHYTA Elaphoglossum deckenii (Kuhn) C. Chr. 50 51 PTERIDOPHYTA Indét. _P011-013 25 52 PTERIDOPHYTA Leucobryum_P008-056 25 53 RHIZOPHORACEAE Cassipourea_P050-034 25 54 RUBIACEAE Alberta humblotii Drake 25 55 RUBIACEAE Danais_P008-026 50 56 RUBIACEAE Peponidium_P011-068 25 57 RUBIACEAE Psychotria_P008-067 25 58 RUBIACEAE Pyrostria sp.3_LG 4711 61 59 RUBIACEAE Pyrostria_P063-017 33 60 SAPOTACEAE Chrysophyllum_P011-002 25 61 SARCOLAENACEAE Leptolaena gautieri G. E. Schatz & Lowry 73 62 SARCOLAENACEAE Sarcolaena_LG 4157 69 63 VERBENACEAE Vitex rubra Moldenke 42

Liste floristique des espèces indicatrices du Groupe 6 Num Famille Taxon Valeur indicatrice 1 ACANTHACEAE Indét. _P014-084 33 2 ACANTHACEAE Indét. _P017-006 31 3 ACANTHACEAE Indét. _P047-003 31 4 ANACARDIACEAE Poupartia sp_P014-062 33 5 ANACARDIACEAE Poupartia_P047-055 33 6 ANTHERICACEAE Chlorophytum sp. 2_PR 875 26 7 APOCYNACEAE Stephanostegia _P047-079 33 8 ASCLEPIADACEAE Pentopetia cf. androsaemifolia Decne. 26 Annexe 6 (suite VI/XI)

Liste floristique des espèces indicatrices du Groupe 6 (suite) Num Famille Taxon Valeur indicatrice 9 BEGONIACEAE Begonia antsiranensis Aymonin & Bosser 33 10 BIGNONIACEAE Phyllarthron sp_P018-042 31 11 BORAGINACEAE Ehretia aff. meyersii J. S. Mill. 46 12 BURSERACEAE Boswellia madagascariensis Capuron 44 13 BURSERACEAE Commiphora capuronii Bardot-Vaucoulon 42 14 CELASTRACEAE Pristimera tetramera (H. Perrier) N. Hallé 63 15 COMBRETACEAE Terminalia_LN 1389 33 16 COMMELINACEAE Commelina sp. 1_LN 1067 62 17 DRACAENACEAE Dracaena angustifolia Roxb. 51 18 EBENACEAE Diospyros_P047-044 33 19 EUPHORBIACEAE Acalypha medibracteata Radcl.-Sm. & Govaerts 43 20 EUPHORBIACEAE Croton_P037-006 27 21 EUPHORBIACEAE Excoecaria thouarsiana (Baill.) Müll. Arg. 31 22 EUPHORBIACEAE Indét. _P047-023 33 23 EUPHORBIACEAE Mallotus_P014-103 33 24 EUPHORBIACEAE Omphalea ankaranensis L.J. Gillespie 43 25 EUPHORBIACEAE Wielandia fadenii (Radcl.-Sm.) Petra Hoffm. & McPherson 83 26 HERNANDIACEAE Gyrocarpus americanus Jacq. 32 27 INDET. Indét. _P016-064 33 28 Leg-Mimosoideae Albizia boinensis R. Vig. 43 29 Leg-Mimosoideae Dichrostachys_P016-101 33 30 Leg-Mimosoideae Mimosa_P014-017 33 31 Leg-Mimosoideae Mimosa_P014-087 33 32 Leg-Papilionoideae Dalbergia_LG 4537 40 33 LEGUMINOSAE Indét. _P047-043 27 34 LEGUMINOSAE Indét. _P047-082 33 35 LEGUMINOSAE Viguieranthus_P016-057 33 36 LINACEAE Hugonia lancifolia Baill. 50 37 LOGANIACEAE Strychnos decussata (Pape) Gilg 30 38 MALPIGHIACEAE Tristellateia_P014-005 33 39 MALVACEAE Hibiscus sp. 2_PR 425 33 40 MALVACEAE Kosteletzkya aff. diplocrater (Hochr.) Hochr. 37 41 MALVACEAE Perrierophytum_P016-027 33 42 MORACEAE Antiaris toxicaria subsp. madagascariensis (H. Perrier) C.C. Berg 29 43 MORACEAE Ficus_P016-014 33 44 MYRSINACEAE Indét. _P014-059 67 45 PANDANACEAE Pandanus coriaceus Huynh 25 46 PANDANACEAE Pandanus flagellaris B. C. Stone 56 47 POACEAE Indet. 5_LN 1516 33 48 POACEAE Neyrandia arundinacea (L.) Henrard 33 49 RHIZOPHORACEAE Cassipourea_P047-064 33 50 RUBIACEAE Enterospermum bernierianum Baill. spp occidentale 48 51 RUBIACEAE Hyperacanthus _P014-068 33 52 RUBIACEAE Psychotria_P016-006 33 53 RUBIACEAE Triainolepis_LN 1120 33 54 SAPINDACEAE Allophylus alnifolius (Baker) Radlk. 44 55 SOLANACEAE Indét. _P022-043 28 56 SPHAEROSEPALACEAE Rhopalocarpus triplinervius Baill. 33 Annexe 6 (suite VII/XI)

Liste floristique des espèces indicatrices du Groupe 6 (suite) Num Famille Taxon Valeur indicatrice 57 STERCULIACEAE Byttneria aff. nossibeensis Arènes 33 58 STERCULIACEAE Dombeya lucida Baill. 54 59 STERCULIACEAE Helmiopsis _P047-016 33 60 STERCULIACEAE Helmiopsis inversa H. Perrier 78 61 STERCULIACEAE Nesogordonia aff. humbertii Capuron 43 62 VITACEAE Ampelocissus_LN 1126 29 63 VITACEAE Indét. _P014-110 33 64 VITACEAE Indét. _P016-039 33 65 VITACEAE Indét. _P047-010 33 66 ZINGIBERACEAE Aulotandra trigonocarpa H. Perrier 26

Liste floristique des espèces indicatrices du Groupe 7 Num Famille Taxon Valeur indicatrice 1 ACANTHACEAE Barleria sp. 2_PR 760 42 2 BOMBACACEAE Adansonia madagascariensis Baill. 25 3 CELASTRACEAE Elaeodendron_P020-021 29 4 CELASTRACEAE Euonymus pleurostylioides (Loes.) H.Perrier 44 5 CELASTRACEAE Evonymopsis humbertii H. Perrier 26 6 EBENACEAE Maba aff. quercina (Baill.) H. Perrier 34 7 EUPHORBIACEAE Croton cf. bernieri Baillon 27 8 FLACOURTIACEAE Homalium albiflorum (Tul.) O. Hoffm. 45 9 Leg-Caesalpinioideae Cynometra commersoniana (DC.) Baill. 64 10 Leg-Papilionoideae Pongamiopsis pervilleana (Baill.) R. Vig. 29 11 RUBIACEAE Canthium aff. mangoroense INED 46 12 VIOLACEAE Rinorea squamosa (Tul.) Baill. 41 13 VITACEAE Indét. _P019-073 25

Liste floristique des espèces indicatrices du Groupe 8 Num Famille Taxon Valeur indicatrice 1 ACANTHACEAE Barleria_P018-068 28 2 CUCURBITACEAE Indet. 1_LN 1187 36 3 DRACAENACEAE Dracaena xiphophylla Baker 29 4 EBENACEAE Diospyros (=Maba aff. gneissicola H. Perrier) 33 5 EBENACEAE Diospyros (=Maba tropophylla H. Perrier) 25 6 EBENACEAE Diospyros aff. ambongoabensis INED 41 7 EUPHORBIACEAE Drypetes aff. thouarsii (Baill.) Leandri 39 8 EUPHORBIACEAE Euphorbia mandravioky Leandri 32 9 EUPHORBIACEAE Mallotus oppositifolius (Geiseler) Müll. Arg. 45 10 Leg-Caesalpinioideae Bussea_P034-019 27 11 Leg-Papilionoideae Pongamiopsis_LG 4493 29 12 OCHNACEAE Ochna_P042-058 31 13 PTERIDOPHYTA Adiantum aff. madagascariense H. Rosend. 30 14 RUBIACEAE Enterospermum sp.3_LN 1224 31 15 RUBIACEAE Nouveau genre à décrire_PR 961 27 16 STERCULIACEAE Byttneria aff. vitifolia Baill. 36 17 VIOLACEAE Rinorea longipes (Tul.) Baill. 35

Annexe 6 (suite VIII/XI)

Liste floristique des espèces indicatrices du Groupe 9 Num Famille Taxon Valeur indicatrice 1 ACANTHACEAE Barleria phillyreaefolia Baker 27 2 ANACARDIACEAE Abrahamia sp. nov._PR 919 36 3 ANNONACEAE Isolona aff. madagascariensis (DC.) Engl. 27 4 ANNONACEAE Xylopia aff. fananehanensis Cav. & Ker. 28 5 CAPPARACEAE Thilachium panduriforme (Lam.) Juss. 43 6 CELASTRACEAE Brexia sp . 2_PR 923 27 7 CELASTRACEAE Brexia sp. (aff. marioniae G.E. Schatz & Lowry) 26 8 CELASTRACEAE Elaeodendron_P033-002 33 9 CELASTRACEAE Maytenus aff. fasciculata (Tul.) Loes. 25 10 CLUSIACEAE Garcinia_P005-024 30 11 EBENACEAE Diospyros haplostylis Hiern 29 12 EBENACEAE Diospyros pervillei Hiern 26 13 EUPHORBIACEAE Cleistanthus aff. occidentalis (Leandri) Leandri 38 14 EUPHORBIACEAE Croton sp.5_PR 628 25 15 EUPHORBIACEAE Petalodiscus sp_P029-019 31 16 EUPHORBIACEAE Stachyandra viticifolia (Airy Shaw) Radcl.-Sm. 29 17 FLACOURTIACEAE Tisonia aff. coriacea Sc. Ell. 25 18 FLAGELLARIACEAE Flagellaria indica L. 32 19 INDET. Indét. _P029-046 35 20 INDET. Indét. _P033-023 63 21 LEEACEAE Leea_P022-006 25 22 MELASTOMATACEAE Memecylon _P029-056 50 23 MELASTOMATACEAE Memecylon_P025-027 38 24 MELIACEAE Malleastrum sp. 2_PR 860 41 25 MENISPERMACEAE Strychnopsis thouarsii Baill. 32 26 MORACEAE Bleekrodea madagascariensis Blume 25 27 MORACEAE Trophis_P029-024 25 28 MYRTACEAE Eugenia sp_P073-072 57 29 MYRTACEAE Eugenia_P032-022 53 30 OLACACEAE Indét. _P097-066 27 31 OLEACEAE Olea madagascariensis H. Perrier 28 32 RUBIACEAE Chassalia _P022-131 25 33 RUBIACEAE Psychotria_P032-052 63 34 RUBIACEAE Pyrostria sp.1_PR 1123 28 35 RUTACEAE Vepris nitida (Baker) I. Verd. 67 36 SAPINDACEAE Tina thouarsiana (Cambess.) Capuron 33 37 SAPOTACEAE Mimusops salicifolia (Aubrév.) comb. et stat nov. ined 35 38 SPHAEROSEPALACEAE Rhopalocarpus louvelii (Danguy) Capuron 36 39 STERCULIACEAE Dombeya_P033-004 25 40 STERCULIACEAE Nesogordonia aff. monantha Arènes 50 41 STERCULIACEAE Nesogordonia cf humbertii Capuron 26 42 STERCULIACEAE Nesogordonia_P025-052 31 43 VIOLACEAE Rinorea angustifolia (Thouars) Baill. 57 44 VIOLACEAE Rinorea sp._PR 496 25

Annexe 6 (suite IX/XI)

Liste floristique des espèces indicatrices du Groupe 10

Num Famille Taxon Valeur indicatrice 1 ANNONACEAE Indét. _P097-020 42 2 BIGNONIACEAE Stereospermum hildebrandtii (Baill.) H. Perrier 35 3 CONNARACEAE Rourea orientalis Baill. 25 4 CUCURBITACEAE Indet.sp.1_PR 1127 26 5 EUPHORBIACEAE Croton sp.4_LG 4474 38 6 Leg-Mimosoideae Dichrostachys akataensis Villiers 28 7 MELASTOMATACEAE Memecylon_P094-052 29 8 MELIACEAE Turraea sp. 3_LN 1465 35 9 MONTINIACEAE Grevea madagascariensis Baill. 34 10 PASSIFLORACEAE Adenia_PR 1110 30 11 PEDALIACEAE Uncarina peltata (Baker) Stapf 38 12 RUBIACEAE Enterospermum sp.1_PR 394 29 13 RUBIACEAE Rytigynia sp.2_LN 1372 25 14 RUBIACEAE Tarenna sp.1_LG 4510 31 15 SAPINDACEAE Allophylus (cobbe "suarezensis" sensu Capuron) 32 16 STERCULIACEAE Byttneria sect. Sarihasy_LG 4543 36 17 STERCULIACEAE Hildegardia ankaranensis (Arènes) Kosterm. 32 18 VERBENACEAE Clerodendron_P045-059 25 19 VITACEAE Cyphostema_PR 1037 31

Liste floristique des espèces indicatrices du Groupe 11 Num Famille Taxon Valeur indicatrice 1 ACANTHACEAE Barleria_P037-009 65 2 ACANTHACEAE Hypoestes_LG 4690 47 3 ANACARDIACEAE Protorhus_P040-067 31 4 ANNONACEAE Polyalthia sp. 6_PR 722 100 5 ANNONACEAE Xylopia_P036-083 33 6 BIGNONIACEAE Phyllarthron bernierianum Seem. 77 7 BURSERACEAE Commiphora ankaranensis (J.F. Leroy) Cheek & Rakot. 42 8 BURSERACEAE Commiphora sp. nov. "sahafariensis" ined._LG 4225 33 9 COMBRETACEAE Combretum sp. 1_LN 1521 33 10 COMBRETACEAE Combretum sp. 2_LG 4530 74 11 COMBRETACEAE Terminalia boivinii Tul. 33 12 COMBRETACEAE Terminalia_P037-038 39 13 COMBRETACEAE Terminalia_P041-025 29 14 EBENACEAE Diospyros (Maba cf. gneissicola H. Perrier) 28 15 EBENACEAE Diospyros danguyana H. Perrier 25 16 EBENACEAE Diospyros sp. 02_PR 442 64 17 EBENACEAE Indét. _P039-002 33 18 ERYTHROXYLACEAE Erythroxylum_P038-045 33 19 ERYTHROXYLACEAE Erythroxylum_P047-057 35 20 EUPHORBIACEAE Croton bemaranus Leandri vel aff. 32 21 EUPHORBIACEAE Croton_LG 4205 50 22 EUPHORBIACEAE Croton_P036-012 50 23 EUPHORBIACEAE Phyllanthus casticum Willemet 67 24 EUPHORBIACEAE Securinega_P038-010 33 25 EUPHORBIACEAE Stachyandra rufibarbis (Airy Shaw) Radcl.-Sm. 75 Annexe 6 (suite X/XI)

Liste floristique des espèces indicatrices du Groupe 11 (suite) Num Famille Taxon Valeur indicatrice 26 INDET. Indét. _P036-053 50 27 INDET. Indét. _P037-042 50 28 Leg-Caesalpinioideae Bussea aff. sakalava Du Puy & R. Rabev. 58 29 Leg-Mimosoideae Alantsilodendron villosum (R. Vig.) Villiers 48 30 Leg-Mimosoideae Dichrostachys richardiana Baill. 50 31 Leg-Mimosoideae Mimosa nossibiensis Benth. var. nossibiensis 33 32 Leg-Papilionoideae Chadsia sp._PR 1060 25 33 Leg-Papilionoideae Dalbergia gautieri Bosser & R. Rabev. 41 34 Leg-Papilionoideae Mundelea _P041-034 33 35 LINACEAE Hugonia sp .nov. (= H. sphaerocarpa sensu Perrier pro parte) 33 36 LOGANIACEAE Strychnos panganensis Gilg 42 37 LOGANIACEAE Strychnos_P036-001 57 38 MALPIGHIACEAE Indét. _P036-026 65 39 MALVACEAE Hibiscus bernieri Baill. var. trichospermoides (Hochr.) Hochr. 59 40 MALVACEAE Kosteletzkya retrobracteata Hochr. 83 41 MELASTOMATACEAE Memecylon_LN 1147 26 42 MELIACEAE Indét. _P038-007 33 43 MELIACEAE Malleastrum boivinianum (Baill.) J.-F. Leroy 38 44 MELIACEAE Turraea sp. 10_PR 440 25 45 PASSIFLORACEAE Adenia_P036-068 33 46 RHIZOPHORACEAE Cassipourea_P039-050 33 47 RUBIACEAE Enterospermum_LG 4067 31 48 RUBIACEAE Indét. _LN 1532 33 49 RUBIACEAE Peponidium_P016-022 51 50 RUBIACEAE Pyrostria_P040-032 50 51 RUBIACEAE Rytigynia_LN 1207 28 52 RUTACEAE Zanthoxylum_LN 1461 48 53 SAPINDACEAE Allophylus sp. 2_PR 720 50 54 SAPOTACEAE Capurodendron nodosum Aubrév. 71 55 STERCULIACEAE Byttneria aff. humbertiana Arènes 62 56 STERCULIACEAE Helmiopsis aff. bernieri (Baill.) Arènes 50 57 TILIACEAE Grewia analamerensis Capuron 34 58 TILIACEAE Grewia madagascariensis Capuron 40 59 VERBENACEAE Cf. Premna_P095-110 64 60 VIOLACEAE Rinorea arborea f. occidentalis H. Perrier 28

Liste floristique des espèces indicatrices du Groupe 12 Num Famille Taxon Valeur indicatrice 1 ANNONACEAE Uvaria (cf.) sp. 3_LN 1354 32 2 APOCYNACEAE Landolphia elliptica Lassia 29 3 APOCYNACEAE Landolphia myrtifolia (Poir.) Markgr. 33 4 ASCLEPIADACEAE Indét. _P083-037 36 5 Dichapetalaceae Dichapetalum madagascariense Poir. var. madagascariense 43 6 EBENACEAE Diospyros mapingo H. Perrier 39 7 EBENACEAE Diospyros pruinosa Hiern 27 8 EBENACEAE Diospyros sp. 08_LG 4669 58 9 EBENACEAE Diospyros_P088-042 37 10 EUPHORBIACEAE Tannodia cordifolia Baill. 46 Annexe 6 (suite XI/XI)

Liste floristique des espèces indicatrices du Groupe 12 (suite) Num Famille Taxon Valeur indicatrice 11 FLACOURTIACEAE Homalium axillare (Lam.) Benth. 44 12 MELIACEAE Malleastrum sp. 1_PR 1102 36 13 MENISPERMACEAE Anisocycla aff. grandidieri Baill. 31 14 OLEACEAE Noronhia crassinodis H. Perrier 51 15 OLEACEAE Noronhia_PR 1053 30 16 PITTOSPORACEAE Pittosporum viridiflorum Sims 29 17 POACEAE Perrierbambus cf. madagascariensis A. Camus 56 18 RHAMNACEAE Bathiorhamnus louvelii var. macrocarpus Capuron 34 19 SAPINDACEAE Camptolepis_P064-103 41 20 SAPINDACEAE Lepisanthes senegalensis (Poir.) Leenh. 35 21 SAPINDACEAE Macphersonia gracilis var. hildebrandtii (O. Hoffm.) Capuron 36 22 SAPOTACEAE Capurodendron sakalavum Aubrév. 29 23 SAPOTACEAE Mimusops_PR 1025 48 Annexe 7

Les matériels utilisés sur le terrain pour la collecte des données a) - Matériels de base - Carte topographique FTM - GPS - Altimètre - Boussole - Paire de jumelle - Sécateur - Echenilloir - Corde en nylon et corde en sisal - Gony

b) - Matériels de récolte botanique - Presse à herbier - Sangles - Vieux journaux - Séchoir à gaz (cadre pour presse, vitogaz, bruleur à gaz) - Silicagel - Récipient pour récolte botanique fragile - Loupe c) - Matériel pour la collecte de données sur les relevés - Chevillère 20m - DBH mètre - Jalon gradué - Fiche de relevés - Scotch carrossier d) - Matériel de camping - Tente - Bâche de protection - Mesobe - Bêche

Annexe 8

Tableau récapitulatif des principales menaces sur les sites d’études dans la Loky-Manambato

Récapitulation Menaces ABD ATD APB AKR ATB ATG BEKN BEKS BINN BINS BOB BVT SOL Loky-Manambato

Exploitation abusive Moyen Elevé Moyen des bois

Défrichement Moyen Faible Moyen Moyen Moyen

Coupe sélective Moyen Faible Moyen Faible Elevé Moyen Faible Faible Faible Moyen Moyen Elevé Elevé

Tavy Elevé Faible Moyen Moyen Elevé Elevé

Feu de pâturage Faible Moyen Moyen Moyen Moyen Moyen

Exploitation minière Faible Moyen Faible

Récapitulation par Faible Moyen Faible Moyen Faible Elevé Moyen Faible Faible Faible Moyen Moyen Moyen Elevé massif

*ABD : Ambilondamba ; AKR : Ankaramy ; APB : Ampondrabe ; ATB : Antsahabe ; ATD : Ambohitsitondroina ; ATG : Antsaharaingy ; BEKN : Bekaraoka-Nord ; BEKS : Bekaraoka-Sud ; BINN : Binara-Nord ; BINS : Binara-Sud ; BOB : Bobankora ; BVT : Bobavato ou Antsahabe-Ouest ; SOL : Solaniampilana.

Annexe 9

Pluviométrie moyenne mensuelle (mm) dans les divers massifs forestiers de la Loky- Manambato

Site Jan Fév Mar Avr Mai Juin Juil Aou Sept Oct Nov Déc ATB 277,73 267,45 221,45 107,36 39,18 32,91 36,91 32,82 22,00 36,91 224,00 241,45 ABD 272,00 271,00 204,00 117,00 43,00 37,00 42,00 39,00 25,00 40,00 246,00 232,00 BEKN 261,80 263,00 191,20 124,00 47,80 40,60 47,20 43,60 29,20 42,60 255,20 221,20 BOB 249,38 254,50 193,63 118,63 51,50 43,75 50,25 47,00 30,13 45,25 243,13 221,75 APB 267,00 254,67 190,33 118,11 43,22 37,11 44,78 41,22 27,11 37,67 228,89 222,44 ATG 276,83 257,00 183,67 121,83 44,50 38,67 43,83 43,33 29,50 38,17 266,67 220,33 BEKS 257,63 266,50 191,75 126,25 50,88 42,75 48,63 45,38 30,13 45,25 81,38 219,38 BINS 270,58 261,33 220,17 107,83 42,17 35,42 39,42 35,50 23,42 38,67 221,42 239,25 BINN 273,50 271,80 211,80 112,00 42,60 35,70 40,20 36,60 24,10 40,00 239,10 237,50 AKR 262,00 267,00 203,40 116,80 48,40 41,00 45,80 42,20 27,80 44,40 244,20 230,20 ATD 321,73 316,73 226,40 116,80 34,00 29,27 31,07 28,73 20,47 36,93 260,73 245,07 BVT 286,75 281,50 219,75 110,25 38,25 31,75 35,25 31,75 21,75 37,00 237,50 244,00 SOL 291,71 287,14 209,29 118,00 39,00 33,14 37,43 35,00 23,71 38,14 254,29 234,43 LM 274,51 270,74 205,14 116,53 43,42 36,85 41,75 38,63 25,72 40,08 230,96 231,46

Température moyenne mensuelle (°C) dans les divers massifs forestiers de la Loky- Manambato

Site Jan Fév Mar Avr Mai Juin Juil Aou Sept Oct Nov Déc ATB 22,96 22,94 22,88 22,53 21,34 19,92 18,80 18,99 19,74 21,05 22,40 22,75 ABD 25,10 25,10 24,90 24,80 23,80 22,40 21,20 21,50 22,20 23,40 24,60 25,00 BEKN 25,90 26,02 25,72 25,64 24,74 23,30 22,22 22,44 23,14 24,26 25,52 25,88 BOB 25,00 25,05 24,75 24,56 23,56 22,14 21,04 21,16 21,88 23,06 24,31 24,84 APB 25,40 25,51 25,34 25,19 24,23 22,81 21,81 21,93 22,64 23,74 24,97 25,44 ATG 26,97 27,02 26,82 26,75 26,03 24,58 23,62 23,82 24,38 25,55 26,67 27,08 BEKS 26,09 26,10 25,88 25,79 24,81 23,44 22,34 22,54 23,25 24,43 25,65 26,09 BINS 22,84 22,78 22,69 22,29 21,08 19,68 18,50 18,73 19,48 20,78 22,14 22,52 BINN 24,36 24,36 24,19 24,00 22,91 21,44 20,37 20,54 21,31 22,61 23,91 24,21 AKR 24,96 24,94 24,68 24,58 23,40 22,04 21,00 21,16 21,82 23,10 24,42 24,78 ATD 25,99 26,05 26,03 25,94 25,03 23,69 22,56 22,88 23,58 24,93 26,07 26,23 BVT 24,20 24,18 24,05 23,83 22,73 21,23 20,15 20,38 21,25 22,53 23,75 24,08 SOL 25,63 25,66 25,54 25,41 24,47 23,09 22,10 22,27 23,03 24,21 25,43 25,70 LM 25,03 25,05 24,88 24,72 23,70 22,29 21,21 21,41 22,13 23,36 24,60 24,97

*ABD : Ambilondamba ; AKR : Ankaramy ; APB : Ampondrabe ; ATB : Antsahabe ; ATD : Ambohitsitondroina ; ATG : Antsaharaingy ; BEKN : Bekaraoka-Nord ; BEKS : Bekaraoka-Sud ; BINN : Binara-Nord ; BINS : Binara-Sud ; BOB : Bobankora ; BVT : Bobavato ou Antsahabe-Ouest ; LM : Loky-Manambato ; SOL : Solaniampilana.

Annexe 10 (I/II) Spectre chorologique à Madagascar et distribution géographique des espèces indicatrices des Groupes floristiques

*M : espèces endémiques de Madagascar ; M[W] : espèces malgaches à répartition dans le domaine de l’Ouest ; M[W(Nor)] : espèces du domaine de l’ouest secteur Nord ; M[W, Nor] : espèces malgaches à répartition partagée entre domaine de l’Ouest et celui de l’ouest mais secteur Nord. M[E] : représentant du domaine de l’Est ; M[C] : espèces malgaches à répartition dans le domaine du Centre ; M[C, E] : espèces à répartition partagée entre domaine du Centre et domaine de l’Est. M[sava] : espèces à répartition restreinte dans la région Sava ; Pan : pantropicale ; Aft, M : espèces à répartition partagée des zones d’afrique tropicale et de Madagascar ; M,RM: espèces de la région malgache et de Madagascar M[SW] :espèces du domaine du Sud-ouest, M[Amb] : espèces à distribution restreinte à la montagne d’Ambre. M[E, Nor] : espèces à répartition partagée entre domaine de l’Est et celui de l’Ouest secteur Nord ; RM[C] : espèces de la région malgache, aux Comores ; M[samb] : espèces à répartition restreinte dans le domaine du Sambirano ; As, M,RM(C) :espèces à répartition partagée entre Asie, Madagascar et Comores, M,RM(C) :espèces à répartition partagée entre Madagascar et Comores.

pan M[E]: 15,4% Groupe 1 Aft; M Groupe 2 M[W] 3,1% 9,4% 12,5%

M[W, Nor] M[sava]: 7,7% 6,3%

M 31,3% M[W]: 7,7% M: 53,8% M[W(Nor)] 18,8%

M[sava] M[C, E] Aft; M: 15,4% M[E] 3,1% 6,3% 9,4%

Groupe 3 Groupe 4 M[sava]: 3,3% M[C]: 10,0% M[W(Nor)]: 3,3% M[E]: 23,3% M[W]: 3,3% M[E]: 10,0% pan: 10,0%

M[sava]: 10,0% M[C, E]: 50,0% Aft; M: 10,0%

M[W]: 10,0% As; M; RM(C): M[C, E]: 26,7% 3,3%

M, RM[C] 10,0% M: 6,7% M, RM[C]: 10,0%

Groupe 5 M[E, Nor]: 2,9% Groupe 6 pan: 7,4% Aft; M: 7,4% M[E]: 23,5% M[W]: 11,1% M[C]: 20,6% M: 14,8%

M[sava]: 2,9% M[W, Nor]: 7,4% M, RM: 3,7% Aft; M: 2,9% M[Amb]: 3,7% M: 5,9% M[C, E]: 3,7%

M, RM[C]: 5,9% M[E]: 3,7% M[Samb]: 3,7% M[C, E]: 35,3% M[W(Nor)]: 29,6% M[SW]: 3,7%

Annexe 10 (II/II) Spectre chorologique à Madagascar et distribution géographique des espèces indicatrices des Groupes floristiques

Groupe 7 M: 10,0% Groupe 8 M[E]: 10,0%

M[W(Nor)]: 10,0%

M[W]: 50,0% M[E]: 30,0% M: 50,0% M[W]: 20,0%

M[W(Nor)]: 10,0% Aft; M: 10,0%

Groupe 9 M[E]: 18,2% Groupe 10

M[sava]: 4,5%

M[W]: 28,6% M[W(Nor)]: 9,1%

M[C, E]: 27,3% M[W(Nor)]: 57,1% M[W]: 9,1%

pan: 4,5% Aft; M: 14,3% Aft; M: 9,1% M: 18,2%

M[Samb]: 4,0% Groupe 11 Groupe 12 M: 6,7% M[W(Nor)]: 28,0% Aft; M: 26,7% M, RM: 6,7%

M, RM[C]: 6,7%

M[C, E]: 6,7%

M[W, Nor]: 4,0%

M: 48,0%

M[E]: 13,3% M[W]: 12,0% M[W]: 26,7%

M[W(Nor)]: 6,7% Aft; M: 4,0%

Annexe 11 Le tableau de croisement entre groupes floristiques et groupes structuraux et le relevé qui sert pour l’illustration des groupements et leurs variations structurales Groupes Groupes Groupes Groupes Relevés Illustration Relevés Illustration Floristiques Structuraux Floristiques Structuraux

P001 1 A P097 7 A 7-A P077 1 A P015 7 C P080 1 A P019 7 C 7-C P081 1 A P020 7 D P082 1 A P072 7 D P084 1 A P075 7 D P085 1 A 1-A P076 7 D 7-D P087 1 A P042 8 A P088 1 A P044 8 A 8-A P002 2 B P017 8 C 8-C P006 2 B 2-B P049 8 C P009 2 C P018 8 D P013 2 C P021 8 D P057 2 C 2-C P026 8 D 8-D P062 2 C P027 8 D P065 2 C P034 8 D P068 2 C P035 8 D P069 2 C P046 8 D P071 2 C P033 9 A 9-A P093 2 C P022 9 D 9-D P064 2 D P024 9 D P067 2 D 2-D P025 9 D P073 2 D P029 9 D P092 2 D P030 9 D P031 3 A P032 9 D P048 3 A 3-A P070 9 D P066 3 A P043 10 A P003 3 B P045 10 A P005 3 B 3-B P090 10 A 10-A P010 3 B P095 10 A P004 3 C P098 10 A P055 3 C 3-C P100 10 A P023 3 D P079 10 C P063 3 D 3-D P094 10 C 10-C P007 4 C P028 10 D P052 4 C P091 10 D P054 4 C P096 10 D P056 4 C P099 10 D P058 4 C 4-C P101 10 D 10-D P059 4 C P036 11 A 11-A P060 4 C P037 11 A P061 4 C P038 11 A P051 4 E 4-E P039 11 A P053 4 E P040 11 A P008 5 A 5-A P041 11 A P011 5 C 5-B P089 12 C 12-C P050 5 D 5-C P074 12 D P012 5 No Data P078 12 D P014 6 No Data P083 12 D 12-D P016 6 D 6-D P086 12 D 7 6 D

Résumé

La région de Loky-Manambato se trouve aux confins des quatre domaines phytogéographiques de Madagascar: Est, Centre, Sambirano et Ouest.

Les études botaniques antérieures ont montrées la particularité de la zone en terme d’endémicité et la présence de quelques espèces végétales localisées hors de leur zone réelle de distribution.

Cette région possède une biodiversité et des écosystèmes d’une variabilité unique à Madagascar. Toutefois, les connaissances scientifiques la concernant sont encore insuffisantes. En outre, les menaces et pressions sur les ressources naturelles nécessitent une prise de mesure et de décisions urgentes.

Ce travail se propose d’apporter des éléments de réponse au déterminisme de la complexité floristique et physionomique des formations végétales primaires de cette zone.

Afin d’atteindre ces objectifs, nous avons eu recours aux méthodes de relevé linéaire et de relevé surface pour collecter les données nécessaires. En même temps, les données issues des inventaires botaniques sont utilisées pour appuyer le traitement des données issues des relevés. Les analyses et traitement de toutes ces données avec les outils statistiques permettent d’en faire ressortir les caractéristiques des relevés effectués dans les massifs forestiers étudiés et permettent de grouper ces relevés par affinité floristique ou structurale et de les modéliser en fonction des paramètres environnementaux. Les facteurs environnementaux pris en compte lors de cette étude sont de différents types : géographiques, stationnels, climatiques, édaphiques.

La diversité et la richesse spécifique de la zone ont été comparées et discutées dans ce travail et ont permis d’aboutir à l’identification des facteurs écologiques prépondérant.

Douze groupements floristiques et cinq groupes structuraux ont été mis en évidence.

L’analyse de l’affinité phytogéographique de ces groupes a conduit à l’établissement de l’affinité phytogéographique des diverses formations végétales de la zone.

La modélisation de la distribution spatiale de ces groupes ainsi que la caractérisation des facteurs écologiques favorables ont aboutit à l’identification de 6 types forestiers rencontrés dans la zone.

Des discussions sur la transition forestière, la phytogéographie de la zone ainsi que des recommandations sur le plan de gestion et la conservation de ce site ont renforcé ces résultats.

Mots-clés : Loky-Manambato, groupement végétal, modélisation, typologie, diversité, facteur écologique, relevé, transition

Directeur de Thèse : Professeur Charlotte RAJERIARISON

Abstract

The region of Loky-Manambato is located on the boundaries of four phytogeographical domains of Madagascar: East, Centre, Sambirano and West.

Previous study have showen particularity of this region about endemism and occurrence of plant species out of their real distribution area.

This unknown region is important according to his biodiversity and ecosystem particularity. Threat and pression on natural ressources need urgent decision to be taken immediately.

Present research aims to apport answers about determinism of forest physionomic and floristic complexity.

During these study, line transect and surface sampling were used to collect data with informations issue the botanical inventory. Statistical analysis and treatment of the data allow to define forest characteristics through sampling agregation by floristic or structural affinity. Groups are also modelling with environmental factors. Geographical, climatic and substrat parameters are considered.

The most preponderant ecological factor were indentified after diversity and specific richness analysis.

Twelve floristic groups and five structural groups were found.

Forest phytogeographical affinity were etablished regarding phytogeographical appartenance of plant association. Three main phytogeographical domain was occured in this area : Centre, East, West.

Spatial distribution modelling of plant associations with characterization of ecological preponderant factor reveal the presence of 6 forest types according altitudinal grandient.

Results are combine with forest transition discussion following by preservation plan management for recommandation.

Key-words : Loky-Manambato, plant association, modelling, forest type, diversity, ecological factor, sampling, transition

Supervisor : Professeur Charlotte RAJERIARISON