«ANALYSES FLORISTIQUE, STRUCTURALE, PHENOLOGIQUE Et DISTRIBUTION SPATIALE DES HABITATS De Microcebus Spp

UNIVERSITE D’ANTANANARIVO FACULTE DES SCIENCES DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ET ECOLOGIE VEGETALES THESE DE DOCTORAT EN SCIENCES DE LA VIE MENTION : BIOLOGIE

«ANALYSES FLORISTIQUE, STRUCTURALE, PHENOLOGIQUE et DISTRIBUTION SPATIALE DES HABITATS de Microcebus spp. DANS LE PARC NATIONAL D’ANDOHAHELA»

Présentée par : Tahiana ANDRIAHARIMALALA

Soutenue publiquement le 13 Novembre 2014, devant le jury composé de : Président : Professeur Miadana Harisoa FARAMALALA Directeur de Thèse : Professeur Charlotte RAJERIARISON Rapporteur interne : Professeur Vonjison RAKOTOARIMANANA Rapporteur externe : Professeur Jörg GANZHORN Examinateur : Professeur Bakolimalala RAKOUTH Membre invité : Docteur Edmond ROGER

Photos de la page de couverture : - Fond : Fourré xérophile d’Ihazofotsy - A gauche : Microcebus griseorufus - Au centre : Microcebus rufus - A droite : Microcebus murinus

A la mémoire de ma mère (1958 – 2013)

A ma femme et à mon fils

Remerciements

Ce travail a été réalisé grâce à la collaboration, l’appui professionnel et amical ainsi que les soutiens moraux de plusieurs personnes et de plusieurs institutions.

Je souhaite tout d’abord adresser mes remerciements au Professeur Charlotte RAJERIARISON, de l’Université d’Antananarivo, qui a dirigé cette recherche et qui m’a soutenu et encouragé depuis le début. Soyez assurée de ma profonde gratitude.

Au Professeur Jörg U. GANZHORN, de l’Université de Hambourg, mon Co directeur de thèse pour ses conseils et son assistance sur le terrain et lors de mon passage au sein du Département de Zoologie à l’Université de Hambourg (Allemagne).

Je suis reconnaissant à l’honneur que m’ont fait :

- Professeur Miadana Harisoa FARAMALALA, de l’Université d’Antananarivo, d’avoir accepté la présidence du jury et qui a apporté des critiques constructives sur la présentation du manuscrit.

- Professeur Vonjison RAKOTOARIMANANA, de l’Université d’Antananarivo, qui m’a donné son aide lors des traitements statistiques et a accepté d’être le rapporteur interne de cette thèse.

- Professeur Bakolimalala RAKOUTH, de l’Université d’Antananarivo, qui m’a transmis son savoir et en acceptant d’examiner le contenu de ce travail.

Je tiens à remercier particulièrement, Docteur Edmond ROGER, de l’Université d’Antananarivo, qui m’a transmis tout son savoir en écologie et prodigué ses conseils et son assistance durant les durs travaux sur terrain et lors de la rédaction de ce manuscrit.

Je remercie aussi Docteur Andreas HAPKE et sa famille ainsi que tout le personnel et les étudiants du Département d’Anthropologie, Université Johannes Gutenberg (Mainz, Allemagne) qui m’ont accueilli chaleureusement.

Un grand merci à Johanna HEMMERS et William TRIER (Köln) qui m’ont hébergé, au personnel et aux étudiants du Carl Duisberg Centren (Köln).

Je remercie Docteur Marie-Ange NGO BIENG, (UMR SYSTEM Sup Agro Montpellier) pour ses instructions concernant le traitement des données sur l’analyse spatiale.

J’adresse également mes remerciements à tout le personnel du Département de Biologie et Ecologie Végétales (DBEV), Faculté des Sciences, de l’Université d’Antananarivo, Madagascar ; du Département de Zoologie de l’Université de Hambourg (Allemagne) ; du MNPs (Madagascar National Parks) et de la Direction Générale des Forêts.

J’adresse aussi mes vifs remerciements au « Deutsche ForshungsGemeinschaft » (DFG GA342/14) et au DAAD (Deutsch Akademisher Austauch Dienst) pour leurs appuis financiers concernant mes travaux sur terrain et mon déplacement en Allemagne.

À mes collègues : Solofomalala Jacques RAKOTONDRANARY et Yedidia RAKOTOMALALA RATOVONAMANA qui m’ont toujours aidé lors des dures étapes des collectes de données sur terrain et pendant les traitements de données aussi bien à Madagascar qu’en Allemagne. A tous les étudiants du Département de Zoologie de l’Université de Hambourg pour leurs aides aussi bien à Madagascar qu’en Allemagne.

À toutes les personnes qui m’ont assisté sur le terrain pour les collectes des données. En particulier, j’adresse un grand remerciement à : Hery Jean NOEL, Laudin, Mananjara, Mosa VONJOLOKE, Paul, Manantsiry DAMY, Roberto RAKOTO, Fiadana IJO et Norlin R.

A tous mes enseignants et collègues universitaires avec lesquels les rencontres ont toujours été instructives.

À mes parents, mon frère et toute ma famille pour leur soutien et leur compréhension durant la préparation de cette thèse.

Enfin, je dédie cette thèse de doctorat à ma chère épouse et à notre fils. Je suis très heureux d’exprimer ma sincère considération pour leur soutien moral et leur patience même pendant les moments difficiles lors de la réalisation de ce travail. Ils étaient toujours là pour m’encourager tout au long de ces années de travail malgré les éloignements occasionnels. Je leur dois ma profonde reconnaissance.

i Sommaire

Sommaire...... i Liste des figures ...... iii Liste des photos ...... v Liste des cartes ...... v Liste des planches photographiques ...... v Liste des tableaux ...... v Liste des annexes ...... vi Sigles et abreviations ...... vii Glossaire ...... viii INTRODUCTION ...... 1 PARTIE I : CONSIDERATIONS GENERALES SUR LA ZONE D’ETUDE ...... 5 I. MILIEU PHYSIQUE ...... 6 I.1 Localisation géographique...... 6 I.2 Relief et géomorphologie ...... 6 I.3. Géologie et pédologie ...... 8 I.4. Hydrographie ...... 8 I.5. Climat ...... 8 II. MILIEU BIOTIQUE ...... 13 II.1. Formations végétales ...... 13 II.2. Peuplement animal ...... 16 II.3. Milieu humain ...... 18 PARTIE II : ANALYSES FLORISTIQUE ET STRUCTURALE DE LA VEGETATION .. 22 I. MÉTHODES D’ETUDES ...... 23 I.1. Choix des sites d’etude ...... 23 I.2. Études pédologiques ...... 26 I.3. Études floristiques ...... 27 I.4. Études structurales de la végétation ...... 28 II. RESULTATS ET INTERPRETATIONS ...... 35 II.1. Caractéristiques pédologiques ...... 35 II.2. Caractéristiques floristiques globales ...... 36 II.3. Description des différents types de formations végétales ...... 39 II.4. Distribution des individus dans les différents types de formation végétale ...... 47 II.5. Identification des groupes structuraux...... 54 II.6. Interactions entre l’abondance des Microcèbes et les groupes structuraux ...... 57 CONCLUSION PARTIELLE ...... 59

ii PARTIE III : ANALYSE PHENOLOGIQUE DES FORMATIONS SECHES ...... 61 I. METHODES D’ETUDES ...... 62 I.1 Montage des parcours de suivi phénologique ...... 62 I.2 Choix des espèces et principes de suivi ...... 62 I.3 Analyse des données ...... 63 II. RESULTATS ET INTERPRETATIONS ...... 65 II.1. Phénologie des différents types de formations végétales ...... 65 II.2. Corrélations phénologie – facteurs climatiques ...... 70 II.3. Relations entre la phénologie et la distribution des Microcèbes ...... 74 CONCLUSION PARTIELLE ...... 76 PARTIE IV : ANALYSE DE LA DISTRIBUTION SPATIALE DE LA VEGETATION..... 78 I. METHODES D’ETUDE ...... 79 I.1 Collecte des données et mode de distribution spatiale ...... 79 I.2. Etude statistique (Ripley, 1976 et Besag, 1977) ...... 81 II. RESULTATS ET INTERPRETATIONS ...... 83 II.1. Distribution spatiale des arbres dans les différents types de formation végétale ...... 83 II.2. Interaction entre les modes de distribution spatiale et la répartition des Microcèbes ...... 87 CONCLUSION PARTIELLE ...... 87 PARTIE V : DISCUSSION ET RECOMMANDATIONS ...... 89 I. DISCUSSION ...... 90 I.1. Problèmes méthodologiques ...... 90 I.2. Caractéristiques floristiques et structurales de la végétation ...... 90 I.3. Relation entre la végétation et la répartition des Microcèbes ...... 92 I.4. Phénologie des formations sèches ...... 93 I.5. Distribution spatiale de la végétation ...... 94 II. RECOMMANDATIONS ...... 95 II.1. Renforcer les mesures de conservation ...... 95 II.2. Promouvoir l’Education relative à l’Environnement (ErE) ...... 96 II.3. Encadrer la population locale ...... 96 II.4. Préconiser la mise à jour des cadres juridiques ...... 97 II.5. Valoriser les ressources naturelles en cherchant des mesures alternatives ...... 97 CONCLUSION GENERALE ...... 98 REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES ET WEBOGRAPHIQUES ...... 101 ANNEXES

iii LISTE DES FIGURES Figure 1 : Variations mensuelles des températures et de l’humidité relative (%) dans chaque localité entre Septembre 2007 et Avril 2009...... 10 Figure 2 : Diagramme ombrothermique de la région de Taolagnaro (2010) (Source des données: www.globalbioclimatics.org)...... 12 Figure 3 : Variation de la longueur du jour (h) et de l’insolation (Watt/m²) dans le PNA (Source : Astronomical Application Department U.S Naval Observatory, 2008)...... 13 Figure 4: Dispositifs de relevés (fourrés, forêts humides et forêts de transition (a)) et forêts galeries (b)...... 26 Figure 5 : Mesure du diamètre de la couronne des arbres ...... 27 Figure 8 : Diagramme de recouvrement de la végétation ...... 29 Figure 6 : Profil structural (b) de la végétation...... 29 Figure 7 : Dispositif de relevé sur terrain ...... 29 Figure 9 : Profil schématique de la végétation ...... 30 Figure 10 : Représentation simplifiée d’un dendrogramme d’agrégation des relevés en fonction de leur degré de similarité...... 33 Figure 11 : Affinités biogéographiques des espèces recensées dans le PNA...... 38 Figure 12 : Profil stuctural du fourré xérophile de Mangatsiaka ...... 40 Figure 13 : Diagramme de recouvrement du fourré xérophyle de Mangatsiaka ...... 40 Figure 14 : Profil schématique du fourré xérophile de Mangatsiaka...... 40 Figure 15 : Profil structural de la forêt galerie d’Ambatoabo ...... 42 Figure 16 : Diagramme de recouvrement de la forêt galerie d’Ambatoabo ...... 42 Figure 17 : Profil schématique (c) de la forêt galerie d’Ambatoabo...... 42 Figure 18 : Profil schématique de la forêt de transition de Tsimelahy ...... 44 Figure 20 : Profil schématique de la forêt de transition de Tsimelahy...... 44 Figure 19 : Taux de recouvrement de la forêt de transition de Tsimelahy...... 44 Figure 21 : Profil structural de la forêt humide de Mahamavo ...... 46 Figure 22 : Diagramme de recouvrement de la forêt humide de Mahamavo ...... 46 Figure 23 : Profil schématique de la forêt humide de Mahamavo ...... 46 Figure 24 : Distribution des individus par classe de diamètre (cm) dans les différents types de formation végétale...... 48 Figure 25 : Comparaison des différents types de formation végétale selon la classe de diamètre (cm) des arbres...... 49 Figure 26 : Distribution des individus d’arbres par classe de diamètre dans les parcelles de relevé ...... 50

iv Figure 27 : Distribution des individus par classe de hauteur (m) dans les différents types de formation végétale...... 52 Figure 28 : Distribution des individus par classe de hauteur (m) et par type de formation végétale...... 53 Figure 29 : Distribution selon le diamètre de la couronne des arbres dans chaque type de végétation...... 55 Figure 30 : Cladogramme montrant la répartition des 15 parcelles basées sur les 5 paramètres structuraux ...... 56 Figure 31 : Bandes de parcours phénologiques installées suivant les types de végétation ((a) : le fourré xérophile et la forêt de transition ; (b) : la forêt galerie) ...... 63 Figure 32: Diagramme phénologique des espèces dans le fourré xérophile...... 67 Figure 33: Diagramme phénologique des espèces dans la forêt galerie...... 68 Figure 34 : Diagramme phénologique des espèces dans la forêt de transition...... 69 Figure 35 : Influence de la longueur du jour sur la feuillaison ...... 70 Figure 36 : Influence de la longueur du jour sur la floraison ...... 71 Figure 37 : Influence de la longueur du jour sur la fructification ...... 71 Figure 38 : Influence de l’humidité relative sur la feuillaison ...... 72 Figure 39 : Influence de l’humidité relative sur la floraison ...... 72 Figure 40 : Influence de l’humidité relative sur la fructification ...... 73 Figure 41 : Influence de température sur la feuillaison ...... 73 Figure 42 : Influence de température sur la floraison ...... 74 Figure 43 : Influence de température sur la fructification ...... 74 Figure 44 : Résultat approximatif sur les Microcèbes capturés en fonction des saisons (Rakotondranary et al., 2011a) ...... 75

Figure 45 : Processus de semis de points (Goreaud, 2000 ; Ngo Bieng, 2007) (Ai : individu

d’arbre ; xi et yi : coordonnées de chaque individu)...... 80 Figure 46 : Différents types de distribution spatiale d’après Goreaud, 2000 et Ngo Bieng, 2007...... 80 Figure 47 : Estimation de K(r) suivant les différents semis de points (agrégé, aléatoire ou régulier)...... 81 Figure 48 : Problème des effets de bord (Goreaud & Pélissier, 1999 ; Goreaud, 2000)...... 82 Figure 49 : Courbes d’estimation de la fonction L(r) pour un semis agrégé, aléatoire ou régulier (d’après Goreaud, 2000 ; Ngo Bieng, 2004 et 2007)...... 82 Figure 50 : Distribution spatiale dans le fourré xérophile selon les valeurs de L(r)...... 84 Figure 51 : Distribution spatiale dans la forêt galerie selon les courbes L(r)...... 85

v Figure 52 : Distribution spatiale dans la forêt de transition selon les courbes L(r)...... 86 Figure 53 : Distribution spatiale dans la forêt humide selon les courbes L(r)...... 87

LISTE DES PHOTOS Photo 1 : Forêt dense humide de basse altitude (Mahamavo)...... 14 Photo 2 : Fourré xérophile d’Ihazofotsy (Parcelle 2) ...... 15 Photo 3 : Vue d’ensemble de la forêt de transition (Tsimelahy) ...... 15 Photo 4 : Nouvelle maison en planches d’Alluaudia procera (Ihazofotsy) ...... 18 Photo 5 : Rizières à Ankoba ...... 19 Photo 6 : Planches d’Alluaudia procera vendues au marché de Fort Dauphin...... 19 Photo 7 : Fruits d’Opuntia ficus-indica (Raketa) vendus sur le marché local (a), fruits d’Opuntia sp. (Raketa mena) (b) et de Dypsis decaryi (c)...... 20

LISTE DES CARTES Carte 1 : Localisation des zones d’études...... 7 Carte 2 : Localisation des relevés dans les sites d’étude ...... 25 Carte 3 : Localisation des relevés phénologiques...... 66

LISTE DES PLANCHES PHOTOGRAPHIQUES Planche photographique 1: Aperçu de la faune du Parc National d’Andohahela ...... 17

LISTE DES ENCADRÉS Encadré 1 : Classification ascendante hierarchique (CAH) ...... 34

Encadré 2: Calcul des coefficients de correlation (rs) de Spearman ...... 64

LISTE DES TABLEAUX Tableau 1 : Températures (°C) et humidité relative (%) dans les différentes localités (Source : données obtenues à partir des i-buttons)...... 9 Tableau 2 : Répartition mensuelle des précipitations et des températures de la station de Taolagnaro (Source : www.globalbioclimatics.org, année 2010)...... 11 Tableau 3 : Liste des espèces les plus utilisées par la population locale ...... 21

vi Tableau 4 : Caractéristiques générales des formations végétales dans les différentes localités...... 24 Tableau 5 : Types de sol dans chaque site d’étude...... 36 Tableau 6: Richesse floristique des sites d’étude...... 37 Tableau 7 : Comparaison de l'abondance en % (±écart-type) et de la densité par classe de diamètre (cm) de chaque formation végétale...... 51 Tableau 8 : Tableau récapitulatif sur la distribution des Microcèbes suivant leur mode de vie associative (allopatrie / sympatrie) par type de formation végétale...... 58

LISTE DES ANNEXES Annexe 1: Les végétations primaires restantes à Madagascar (Du Puy & Moat, 1996) ...... I Annexe 2 : Fiche d’inventaire floristique ...... II Annexe 3 : Fiche de relevé des études pédologiques ...... III Annexe 4 : Liste floristique globale des espèces recensées dans le PNA (Dhp ≥2,5cm et h ≥3m) ..... IV Annexe 5 : Profil structural (a), diagramme de recouvrement (b) et profil schématique (c) du fourré xérophile ...... XVI Annexe 6 : Profil structural (a), diagramme de recouvrement (b) et profil schématique (c) de la forêt galerie ...... XXIII Annexe 7 : Profil structural (a), diagramme de recouvrement (b) et profil schématique (c) de la forêt de transition ...... XXV Annexe 8 : Profil structural (a), diagramme de recouvrement (b) et profil schématique (c) de la forêt humide ...... XXVI Annexe 9 : Distribution des individus par classe de diamètre (cm) ...... XXVII Annexe 10 : Distribution des individus selon le diamètre de la couronne ...... XXXI Annexe 11 : Fiche de suivis phénologiques (A et B représentent les deux suivis mensuels) ..... XXXV Annexe 12 : Nombre des arbres observés dans chaque type de végétation. Les noms scientifiques ont été vérifiés en utilisant la banque de données de l’Université de Genève (http://www.ville- ge.ch/musinfo/bd/cjb/africa/recherche.php?langue=an)...... XXXVI Annexe 13 : Diagramme phénologique des espèces suivies dans les fourrés xérophiles (Ankoba, Ambatoabo, Ihazofotsy et Mangatsiaka)...... XXXVIII Annexe 14 : Diagramme phénologique des espèces suivies dans les forêts galeries d’Ambatoabo, d’Ankoba et de Tsimelahy. (Les prises de notes ont commencé au mois de novembre 2007. Les colonnes pour les mois de Septembre et Octobre 2007 ont été ajoutées pour faciliter les comparaisons avec les autres sites)...... XLIII Annexe 15 : Diagramme phénologique des espèces suivies dans la forêt de transition de Tsimelahy. (Les prises de notes ont commencé au mois de Novembre 2007. Les colonnes pour

vii les mois de Septembre et Octobre 2007 ont été ajoutées pour faciliter les comparaisons avec les autres sites. Aucune donnée n’a été répertoriée entre les mois d’avril 2008 et juin 2008)...... XLIV Annexe 16 : Distribution spatiale des fourrés xérophiles d’Ihazofotsy par semis de points et les courbes correspondantes selon la fonction K(r) de Ripley ...... XLV Annexe 17: Distribution spatiale des relevés effectués dans les forêts galeries de Tsimelahy, d’Ankoba et d’Ambatoabo par semis de points et les courbes correspondantes selon la fonction K(r) de Ripley...... XLVIII Annexe 18: Distribution spatiale des relevés effectués dans les forêts de transitions de Tsimelahy par semis de points et les courbes correspondantes selon la fonction K(r) de Ripley...... XLIX Annexe 19: Distribution spatiale des relevés effectués dans les forêts humides de Mahamavo par semis de points et les courbes correspondantes selon la fonction K(r) de Ripley...... L

viii SIGLES et ABREVIATIONS

CIRAD : Centre de Coopération Internationale en Recherche Agronomique pour le Développement CSB2 : Centre de Santé de Base niveau 2 DAAD : Deutsch Akademischer Austausch Dienst DBEV : Département de Biologie et Ecologie Végétales DFG : Deutsch Forschung Gemeinschaft Dhp : Diamètre à Hauteur de Poitrine ErE : Education Relative à l’Environnement FAO : Food and Agricultural Organization FOFIFA : Foibe Fikarohana Momba ny Fampandrosoana eny Ambanivohitra MAEP : Ministère de l’Agriculture, de l’Elevage et de la Pèche MNP : Madagascar National Parks ONE : Office National pour l’Environnement ONG : Organisation Non Gouvernementale PBZT : Parc Botanique et Zoologique de Tsimbazaza PNA : Parc National Andohahela TM : Thematic Mapper UPDR : Unité de Politique pour le Développement Rural

ix GLOSSAIRE

Allopatrie : Espèce habitant dans des localités bien distinctes du point de vue géographique. Effet de foehn : Réchauffement caractérisé par des masses d’air comprimé et réchauffé en descendant les versants. Foko : Groupe d’individus ou de personnes défini à la fois par la parenté et l’appartenance à un même territoire. Fourré : Forme d’adaptation de la forêt dense sèche décidue aux conditions sévères de sècheresse, liées au climati subaride de la région du Sud et du Sud-Ouest de Madagasar. Habitat : Milieu dans lequel vit une population ou un individu. Ombiasy : Tradipraticien ou devin guérisseur. Pachycaulie : Renflement de la tige à la base. Piège Sherman : Piège en aluminium de taille de 7,6cm x 8,9cm x 22,9cm pour capturer des micromammifères. Pixel : Plus petit élément homogène du quadrillage rectangulaire d'une image numérisée Sakave: Mois de Juillet.

Semis de points : Ensemble des positions des arbres (n arbres de coordonnées (Xn, Yn)) sur la surface d'un dispositif donné. Spinescence : Présence d’épines sur les organes végétatifs (tiges, rameaux ou feuilles) Sympatrie : Deux espèces différentes habitant dans une même zone géographique. Volamaka: Mois de Mars.

INTRODUCTION

adagascar figure parmi les huit régions les plus riches en biodiversité dans le monde par le taux d’endémisme élevé au niveau de toutes les unités M taxonomiques (Myers et al., 2000 ; Rakotoarinivo, 2008). Du point de vue floristique, la grande île tient la plus forte proportion connue d’espèces de plantes endémiques, proche de 90% (Philipson, 1996). L'originalité de la flore et de la faune fait de la Grande Ile un terrain d'étude privilégié pour les naturalistes (Battistini, 1996).

Dans le Sud de Madagascar, l’endémicité peut atteindre 90% (Kœchlin et al., 1974 ; Guillaumet, 1984) et le Parc National d’Andohahela (PNA) présente également une forte endémicité. La grande variété des écosystèmes naturels depuis les forêts humides jusqu’aux fourrés épineux et des zones semi-désertiques (Lowry et al., 1997 ; Goodman, 1999) lui confère une richesse naturelle considérable. Le Parc est localisé dans une zone écotone entre la partie humide de l’Est et la portion sèche du Sud de l’Ile (Goodman, 1999). Plusieurs types de formations végétales, résultant de l’effet de la chaîne Anosyenne, qui sert de barrière de pluies, sont représentés (Battistini, 1965; Goodman et al., 1997). Ces formations varient de la forêt dense humide à l’Est au fourré xérophile à l’Ouest et le changement de la végétation se fait progressivement. A cause de leurs emplacements, ces deux formations ayant des exigences très contrastées (humidité et aridité) se situent à quelques kilomètres de distance. Elles sont séparées par une bande étroite de formation de transition.

La forêt malgache joue un rôle important dans la vie des populations locales. Elle fournit des matériaux pour la construction des cases, des plantes médicinales, du bois pour les besoins de l’artisanat et surtout pour la production d’énergie domestique (Ramamonjisoa, 2004). C’est également le lieu où les animaux trouvent leur nourriture, l’eau, l’abri contre les prédateurs ainsi que l’espace requis au déroulement de toute forme de reproduction.

La destruction de la forêt pourra entraîner l’extinction des animaux qui y trouvent refuge. Cette dégradation constitue aussi un facteur favorisant la disparition des ressources naturelles et des espèces animales et végétales endémiques. Pourtant, les interactions et les dépendances mutuelles entre les animaux et les plantes jouent un rôle significatif dans l’équilibre de l’écosystème.

La région d’Andohahela est confrontée actuellement à différents types de menaces. C’est dans ce contexte qu’une stratégie de conservation a été établie dans le but de conserver l’intégralité de l’écosystème, plus précisément les interrelations entre les différents types de formation végétale et les animaux. Concernant la faune endémique, des études ont 2

été déjà effectuées dans le Parc National d’Andohahela par certains auteurs comme Gligor et al., 2009 ; Hapke et al., 2011, Rakotondranary et al., 2011a et b et Rakotondranary & Ganzhorn, 2012. Cependant, les données disponibles sur la composition floristique et la structure de la végétation en relation avec la répartition d’espèces animales comme les Microcèbes et leurs habitats respectifs sont encore insuffisantes (Rakotondranary & Ganzhorn, 2012). L’abondance des individus de chaque espèce peut varier d’un site à un autre, mais la raison de cette variation est quelquefois inconnue (Sehen et al., 2010).

Dans le cadre de cette étude intitulée «ANALYSES FLORISTIQUE, STRUCTURALE, PHENOLOGIQUE et DISTRIBUTION SPATIALE DES HABITATS de Microcebus spp. DANS LE PARC NATIONAL D’ANDOHAHELA», de nouvelles informations pour expliquer la distribution des Microcèbes seront apportées.

L’objectif principal en est de rassembler les informations sur les spécificités floristiques et structurales du PNA afin de comprendre le rôle de la végétation en tant qu’habitat des trois espèces de Microcèbes

Les objectifs spécifiques de cette étude sont : − la description qualitative et quantitative de la structure de la végétation, considérée comme habitat préférentiel de Microcebus spp. en fonction des variations écologiques ; − l’étude phénologique saisonnière des arbres de quelques types de formations végétales et de leurs relations avec les facteurs écologiques du milieu ; − l’étude de la distribution spatiale des individus ligneux dans les différents types d’habitat ; − et l’étude des relations entre la distribution des Microcèbes et les facteurs phénologiques. Ainsi, les hypothèses suivantes pourront être formulées : − la présence d’une espèce de Microcèbe est liée aux caractéristiques floristiques et structurales d’une formation végétale donnée ; − la phénologie des arbres est en relation avec les facteurs climatiques (longueur du jour, humidité relative et température) du milieu ; − la distribution spatiale de la végétation change suivant les types de formation végétale et leurs degrés de dégradation ; − la distribution des Microcèbes est corrélée avec les facteurs phénologiques et la répartition spatiale des arbres.

Ce document de thèse comprend plusieurs parties, dont : − la première partie présente les considérations générales sur la zone d’étude ; − la deuxième partie porte sur les analyses floristique et structurale de la végétation et leurs relations avec la distribution de Microcebus spp. ; − la troisième partie donne des informations sur la phénologie des formations sèches ; − la quatrième partie concerne la distribution spatiale des arbres dans le PNA ; − enfin, la dernière partie sera consacrée à la discussion des résultats et aux recommandations. Les données obtenues permettront de définir l’habitat prépondérant des Microcèbes dans le PNA et de proposer de nouvelles perspectives de recherche pour bien comprendre la répartition de la végétation dans cette zone.

Partie I : CONSIDERATIONS GENERALES SUR LA ZONE D’ETUDE

I. Milieu physique

I.1 Localisation géographique

Le Parc National d’Andohahela (PNA) se trouve dans le Sud-est de Madagascar à cheval entre la région de l’Anosy et celle de l’Androy (ex-province de Toliara) et à 40 km au Nord-Ouest de Fort Dauphin. Il est localisé entre 46° 32’ et 46° 55’ de longitude Est et 24° 30’ et 25° 02’ de latitude Sud (MNP, 2003). Créé en 1921 comme Réserve Naturelle Intégrale, Andohahela a obtenu le statut de Parc National en 1997 (MINENVEF et al., 2006). Actuellement, la superficie du PNA couvre 78220ha (MNP, 2003). Le PNA est composé de trois parcelles inégalement réparties et non contiguës (Nicoll & Langrand, 1989 ; MNP, 2003) présentées sur la carte 1 : - la parcelle 1 représentée par des forêts humides sur le flanc Est de la chaîne Anosyenne entre 46° 37’ – 46° 52’ E et 24° 30’ – 24° 52’ S avec une superficie de 64200ha ; - la parcelle 2, formée par des fourrés xérophiles et quelques forêts galeries dégradées le long des berges des rivières à l’Ouest de la chaîne Anosyenne, se trouve entre 46° 33’ – 46° 38’ E et 24° 48’ – 24° 58’ S avec une superficie de 13640ha ; - la parcelle 3, forêt de transition localisée juste à l’Ouest de la chaîne Anosyenne, entre 46° 37’ – 46° 39’ E et 24° 59’ – 25° 02’ S, couvre une superficie de 380ha

I.2 Relief et géomorphologie

Le massif d’Andohahela culmine à 1972m. C’est le quatrième massif de l’Ile après Tsaratanana, Andringitra et Marojejy (Kœchlin et al., 1974). La topographie du PNA est dominée par des collines à pentes moyennement raides, entrecoupées par des vallées et des plaines alluviales. La parcelle 1 est formée par un relief montagneux variant de 100 à 1972m (Perrier de la Bâthie, 1921 ; Humbert, 1928 ; Kœchlin et al., 1974 ; Nicoll & Langrand, 1989). La parcelle 2 se présente sous forme de plateau entrecoupé par une série de collines dont l’altitude varie de 120 à 1006m. De nombreuses collines forment également la parcelle 3, délimitant ainsi des vallons avec des altitudes variant de 120 à 310m (MNP, 2003).

Carte 1 : Localisation des zones d’études.

I.3. Géologie et pédologie

L’ensemble du parc repose sur le système androyen appartenant au socle cristallin datant du précambrien, caractérisé par la présence de leptinites, de gneiss à cordiérite, de granites, de charnokites, d’orthogneiss et par des dépôts quaternaires (sables roux et/ou blancs et formations dunaires au Sud d’Ambovobe) à l’Ouest et au Sud (Besairie, 1965 ; Nicollet, 1985).

I.4. Hydrographie

Le PNA joue un rôle très important dans la vie économique de la région de Fort Dauphin et d'Amboasary-Sud grâce à l’importance de son réseau hydrographique (MNP, 2003). En effet, plusieurs rivières prennent source dans la parcelle 1 (Chaperon et al., 1993 ; MNP, 2003) et la plupart sont permanentes (Nicoll & Langrand, 1989) ; ce qui lui confère le rôle de château d’eau ou de réservoir hydrique de la région de Fort Dauphin. De plus, l'alimentation en eau de la population d'Ambovombe dépend de la rivière Mandrare prenant source dans le Parc. De ce fait, le PNA joue un rôle stratégique dans l'économie régionale (MNP, 2003).

I.5. Climat

Le climat présente de nombreuses variations et conditionne la répartition des formations végétales présentes (fourré xérophile, forêt humide et forêt de transition). Un dispositif enregistreur " i-button " a été utilisé pour estimer les variations microclimatiques de chaque localité. Cet appareil a été implanté autour de 5 villages (Ihazofotsy, Ambatoabo, Ankoba, Mangatsiaka et Tsimelahy) environnant les sites d’étude. Aucune donnée n’a été enregistrée dans la forêt humide de Mahamavo. De Septembre 2007 à Avril 2009, les données météorologiques ont été enregistrées chaque jour et toutes les deux heures (Rakotondranary et al., 2011b). L’humidité relative (%), la température minimale (°C), la température moyenne (°C) et la température maximale (°C) ont été notées. Les variations de la longueur du jour (h) et de l’insolation (w/m²) ont été prélevées dans le site web de « l’Astronomical Application Department U.S Naval Observatory » en introduisant les dates (Année 2008) et les coordonnées géographiques prises comme représentatives de la zone d’étude (46° 40 E ; 24° 49 S).

I.5.1.Températures et humidité relative

Les variations des températures dans le PNA, notamment sur les versants de la chaîne Anosyenne, sont expliquées par l’effet de foehn (ONE, 2008). Les données disponibles à partir des i-button montrent que la parcelle 2 (Mangatsiaka, Ambatoabo) est la plus chaude avec une température moyenne comprise entre 23,2°C et 28,4°C et la plus humide est à Ankoba et également à Mahamavo, mais aucune donnée n’a été enregistrée à cause de la détérioration des matériels utilisés.

L’humidité relative de chaque localité change suivant les deux saisons : sèche et humide. Néanmoins, une faible variation a été observée (Tableau 1).

Tableau 1 : Températures (°C) et humidité relative (%) dans les différentes localités (Source : données obtenues à partir des i-buttons).

Humidité Températures Températures relative Températures Localités Saisons maximales minimales moyenne moyennes (°C) (°C) (°C) (%)

Sèche 65,7 ±6,0 34,7 ±4,9 14,0 ±2,2 23,2 ±2,7 Mangatsiaka Humide 65,8 ±7,4 38,2 ±1,3 20,1 ±1,3 28,4 ±0,9

Sèche 67,9 ±6,4 34,9 ±4,1 15,2 ±3,0 23,8 ±2,9 Ambatoabo Humide 70,5 ±8,1 38,0 ±2,6 20,1 ±1,5 28,2 ±1,5

Sèche 70,9 ±5,6 34,0 ±3,8 13,6 ±2,8 23,3 ±3,1 Tsimelahy Humide 72,6 ±6,1 38,0 ±1,6 20,3 ±1,3 28,2 ±1,0

Sèche 80,6 ±11,9 34,0 ±4,4 14,3 ±2,7 22,8 ±2,7 Ankoba Humide 80,7 ±17,2 37,6 ±2,79 19,1 ±2,5 27,4 ±2,1

(Valeurs = moyenne ±Ecart-type)

Les variations de la température en fonction de l’humidité relative dans chaque localité et pendant les descentes sur terrain sont montrées dans la figure 1.

AmbatoaboAmbatoabo

Figure 1 : Variations mensuelles des températures et de l’humidité relative (%) dans chaque localité entre Septembre 2007 et Avril 2009. 10

I.5.2. Précipitations

Le domaine oriental est exposé à l'alizé du Sud-est avec une saison sèche atténuée (Battistini, 1996). À défaut de données stationnelles, les données climatiques de la station de Taolagnaro ont été présentées à titre indicatif pour estimer les précipitations annuelles dans cette région (Tableau 2).

Tableau 2 : Répartition mensuelle des précipitations et des températures de la station de Taolagnaro (Source : www.globalbioclimatics.org, année 2010).

Températures Températures Précipitation Températures Mois maximales minimales moyenne moyennes °C) (°C) (°C) (mm) Juil. 23,9 16,2 20,05 148,9 Août 24,5 16,6 20,55 103,2 Sep 25,6 17,4 21,5 74,5 Oct. 26,9 19 22,95 99,4 Nov. 27,8 20,4 24,1 151,5 Déc. 29 21,9 25,45 164 Jan 30,1 23 26,55 157,5 Fév. 30 23,1 26,55 157 Mar 29,2 22,3 25,75 178,7 Apr. 27,6 20,7 24,15 175,8 Mai 26 18,3 22,15 142,8 Juin 24,5 16,4 20,45 125,6

Le diagramme ombrothermique permet de déterminer les mois écologiquement secs. Il reporte sur un même graphique, en fonction des mois de l’année, les précipitations moyennes mensuelles (P) et les températures moyennes mensuelles (T) avec une échelle P = 2T (Gaussen, 1955).

Pour la région de Taolagnaro, l’apport pluviométrique est marqué par une faible irrégularité interannuelle. Les précipitations dans cette région sont faibles et irrégulières (ONE, 2008). Le maximum se situe au mois de Mars et Avril. Les mois de Juillet et Août sont les moins pluvieux. Le mois de Septembre est considéré comme le plus sec (P = 74,5mm). Le diagramme ombrothermique de la région de Taolagnaro est présenté sur la figure 2.

Précipitation (mm) Température (°C) Echelle : P = 2T Figure 2 : Diagramme ombrothermique de la région de Taolagnaro (2010) (Source des données: www.globalbioclimatics.org).

Pour le cas du Parc National Andohahela, les précipitations sont réparties pendant toute l’année. Les variations climatiques dans les trois parcelles sont importantes. La parcelle 1 fait partie des forêts humides les moins arrosées de Madagascar qui sont chaudes et humides. Le climat le plus sec du parc est observé dans la parcelle 2 dont la saison sèche dure 5 à 6 mois et la pluviometrie est de l’ordre de 600 – 700mm (MNP, 2003). Le climat de la parcelle 3 est intermédiaire entre les climats de la parcelle 1 et 2. Les pluies tombent du mois de Novembre à Avril. Les températures moyennes atteignent en Juillet un minimum de 20,05°C et en Janvier / Février un maximum de 26,55°C

I.5.3. Longueur du jour et insolation

Durant toute l’année, la longueur du jour varie de 10,8 à 13,5 heures. Le mois de Janvier est le plus ensoleillé. La valeur minimale a été observée aux mois de Juin et Juillet. Annuellement, le Parc National d’Andohahela reçoit 4619,6 heures d’insolation. La moyenne mensuelle est de 385 heures avec un maximum en Janvier (495,2 Watt/m²), où la durée de l’éclairement journalier est maximale tandis que le minimum est en Juin (257,7 Watt/m²) où la longueur du jour est inférieure à 12 heures (Figure 3).

Figure 3 : Variation de la longueur du jour (h) et de l’insolation (Watt/m²) dans le PNA (Source : Astronomical Application Department U.S Naval Observatory, 2008).

II. Milieu biotique

Le Parc National d’Andohahela présente une diversité biologique exceptionnelle avec des écosystèmes très divers. Plusieurs espèces animales et végétales endémiques y sont recensées.

II.1. Formations végétales

Plusieurs considérations ont été données par plusieurs auteurs sur l’appartenance phytogéographique du PNA. Il fait partie de la flore du vent d’après la subdivision phytogéographique de Perrier de la Bâthie (1921) comprenant des forêts sèches saisonnières de l’Ouest et du Sud (Annexe 1). Pour Humbert et Cours-Darne (1965), Kœchlin et al. (1974), le PNA appartient au domaine du Sud, avec la série à Didiereaceae et à Euphorbia. Il se trouve dans la zone écofloristique méridionale de basse altitude (Faramalala, 1988).

Andohahela réunit quatre écorégions totalement différentes : écorégion du Centre, écorégion des hautes montagnes, écorégion de l’Est et écorégion du Sud (MINENVEF et al., 2006).

Le PNA est la seule Aire Protégée à Madagascar faisant transition entre l’écorégion Est et l’écorégion Sud ainsi qu’une forêt dense humide au Sud du tropique du Capricorne qui est rare au niveau mondial (Goodman, 1999 ; MNP, 2003).

La région présente de nombreuses formations végétales allant du fourré xérophile à la forêt tropicale humide sempervirente (Goodman, 1999 ; Rakotomalaza & Messmer, 1999). Le passage entre ces deux types de formation se fait progressivement, d’où l’existence de formations de transition. Le Parc abrite une grande richesse floristique avec 1.800 espèces végétales dont certaines sont médicinales (MAEP & UPDR, 2003). La végétation du PNA varie suivant les parcelles :

 la parcelle 1 renferme presque tous les types de forêts de la région orientale avec des formations végétales allant des forêts humide de basse altitude (domaine de l’Est) aux forêts de moyenne altitude à des formations sclérophylles. Elles forment un bloc continu sur le versant Est à différents étages altitudinaux (MNP, 2003) (Photo 1).

Photo : ANDRIAHARIMALALA, 2008.

Photo 1 : Forêt dense humide de basse altitude (Mahamavo).  la parcelle 2 appartient au domaine du Sud (Humbert et Cours-Darne, 1965). Elle est caractérisée par une végétation ligneuse dense présentant de nombreuses formes d’adaptation à la sécheresse (Humbert, 1955). La végétation est caractérisée par la hauteur variable des espèces allant de 2 à 8m. Le haut fourré xérophile, où Alluaudia procera et A. ascendens (Didiereaceae) se côtoient, présente une spécificité pour le réseau actuel d’Aires Protégées de Madagascar (MAEP & UPDR, 2003). Des formations sèches qui sont souvent difficiles à distinguer y sont rencontrées. La végétation climacique est un fourré à Didiereaceae et à Euphorbia (Photo 2), d’aspect buissonnant, sans stratification nette d’où émergent quelques gros arbres comme Adansonia za, Terminalia sp. (Guillaumet, 1984).

Photo : ANDRIAHARIMALALA, 2008. Photo 2 : Fourré xérophile d’Ihazofotsy (Parcelle 2)

 deux types de forêt de transition sont rencontrés dans le PNA : la Parcelle 3 avec une végétation à Dypsis decaryi et la forêt de transition localisée entre les parcelles 1 et 2 (MNP, 2003) (Photo 3). Six espèces végétales sont endémiques régionales du Parc National d’Andohahela (ONE, 2008). C’est le cas de Xiphopteris sp., Cyathea tsilotsilensis, Tectaria madagascarica, Cnestis madagascariensis, Alluaudia ascendens et Dypsis decaryi.

Photo : ANDRIAHARIMALALA, 2008.

Photo 3 : Vue d’ensemble de la forêt de transition (Tsimelahy)

II.2. Peuplement animal

La faune varie en fonction des trois types de végétation. Le PNA abrite de nombreuses espèces animales (Planche photographique 1):

- les Oiseaux : 123 espèces sont identifiées (Hawkins & Goodman, 1999) dont Brachypterias leptosomus, Geobiastes squamigerus, Newtonia fanovanae, Mesitornis unicolor, Coua gigas, Atelornis crossleyi ;

- les Reptiles avec 75 espèces : Phelsuma antanosy, Furcifer lateralis, Boa manditra, Pseudoxyrhopus kely ;

- les Amphibiens sont les plus diversifiés. Dans la forêt humide (Parcelle 1), 45 espèces sur les 50 existantes dans le parc ont été inventoriées en 1999 (Nussbaum et al., 1999), parmi lesquelles figurent Anodonthyla sp., Mantidactylus brunae, Mantidactylus guibei, Mantidactylus microtympanum, Mantella haraldmeieri, Mantella madagascariensis, Boophis andohahela (ONE, 2008) ;

- les Lémuriens avec 13 espèces sont représentés par Propithecus verreauxi verreauxi, Eulemur fulvus collaris, Hapalemur griseus meridionalis, Lemur catta, Microcebus griseorufus, M. murinus, M. rufus, Lepilemur sp., Cheirogalus major, Avahi laniger, etc. (Feistner & Schmid, 1999 ; MNP, 2003). - quatre espèces de chauves-souris ont été recensées dans le PNA : Rousettus madagascariensis, Miniopterus manavi, Mormopterus jugularis et Myotis goudoti (Goodman, 1999). - les Lépidoptères comprennent plusieurs espèces comme Proboscidoplocia maccaffertyi, Afroptilum mathildae, Dabulamanzia duci, Camponotus hildebrandti, Tetraponera grandidieri (Goodman, 1999 ; MAEP & UPDR, 2003). Parmi les espèces animales recensées dans le Parc National d’Andohahela, 13 sont endémiques régionales (ONE, 2008). Ce sont : Hapalemur griseus meridionalis, Mantella haraldmeieri, Mantidactylus guibei, M. micronatus, M. microtympanum, Anodonthyla nigrigularis, Madecassophrine truebae, Boophis andohahela, Calumna capuroni, Paragehyra gabriellae, Pseudodyrhopus sokosoko, Uroplatus malama et Amphiglossus anosyensis.

Planche photographique 1: Aperçu de la faune du Parc National d’Andohahela (1: Coua cristata, 2: Furcifer lateralis, 3 : Zonosaurus madagascariensis, 4 : Boa madagascariensis, 5 : Boophis andohahela, 6 : Anodonthyla sp., 7 : Tenrec ecaudatus, 8: Microcebus murinus, 9 : Microcebus griseorufus, 10 : Microcebus rufus, 11 : Lepilemur sp.)

II.3. Milieu humain

II.3.1. Démographie

Les deux communes de Behara, à l’Ouest et d’Ambatoabo, au Nord, sont les plus proches du PNA. Quelques groupes de hameaux avec des cases traditionnelles (Photo 4) construites généralement avec du bois d’Alluaudia procera (Didiereaceae) ont été observés.

Photo : ANDRIAHARIMALALA, 2009.

Photo 4 : Nouvelle maison en planches d’Alluaudia procera

(Ihazofotsy) Le recensement de la population le plus récent a été effectué par l’ONE en 2005. La densité de la population varie entre 19 et 27 hab/km². La majorité de la population appartient aux groupes ethniques Antanosy et Antandroy avec une répartition inégale d’Est en Ouest.

II.3.2. Activités humaines

Les activités principales sont l’agriculture et l’élevage (Rafidison & Rakouth, 2005). La production agricole est insuffisante à cause de l’aridité climatique. La population locale utilise les ressources provenant du parc pour satisfaire leurs besoins comme sources de nourriture, des terres pour la culture et abattage illicite de bois.

 L’agriculture : les champs de culture se trouvent dans les vallées inondables qui sont favorables à la riziculture (Photo 5). La culture de patate douce et de maïs sert d’alternative au riz. Face à la recherche de terres cultivables et fertiles, les zones entourant le PNA sont sujettes à des défrichements. La technique de culture sur brûlis ou « tavy » est la plus pratiquée.

Photo : ANDRIAHARIMALALA, 2009.

Photo 5 : Rizières à Ankoba

 L’élevage de bovin, de chèvres et de moutons se pratique simultanément avec l’agriculture (MNP, 2003 ; Com. Pers : Mananjara : Guide local Ankoba).

 L’exploitation forestière : certaines espèces sont sujettes à des exploitations sélectives pour la construction de maisons, de charrettes et pour faire des planches et des madriers qui sont vendus à Ranomainty ou à Fort Dauphin (Photo 6). Leurs utilisations dépendent des besoins des villageois. Certains d’entre eux prélèvent des bois d’œuvre et des bois d’énergie dans la forêt.

Photo : ANDRIAHARIMALALA, 2008.

Photo 6 : Planches d’Alluaudia procera vendues au marché de Fort Dauphin.

 L’alimentation: pendant la période de disette, la plupart des paysans cherchent des nourritures comme les tubercules de Dioscorea sp., de Dolichos fangitse ou des fruits sauvages, de Citrus sp., d’Opuntia sp. et de Dypsis decaryi (Photo 7) en pleine forêt ou dans les formations végétales à proximité des villages. 19

: ANDRIAHARIMALALA, 2014 ANDRIAHARIMALALA, :

Photo

1 2 3 Photo 7 : Fruits d’Opuntia ficus-indica (Raketa) vendus sur le marché local (1), fruits d’Opuntia sp. (Raketa mena) (2) et de Dypsis decaryi (3).

II.3.3. Contexte socioculturel

L’éloignement des centres hospitaliers oblige les villageois à consulter les tradipraticiens ou « ombiasy » pour soigner certaines maladies et pour les accouchements. Quelquefois, en cas d’urgence ou de maladies graves, ils se déplacent soit à Ambatoabo où se trouve le Centre de Santé de Base niveau 2 (CSB2) le plus proche, soit à Amboasary Sud, ou à Ranopiso et même jusqu’à Manambaro qui est doté d’un centre chirurgical. Les plantes médicinales sont d’usages courants car le coût des médicaments n’est pas à la portée de la population locale. Plus de 90% des plantes d’Andohahela, en particulier dans les zones sèches, sont utilisées dans la médecine traditionnelle (ONE, 2008). Les enquêtes ethnobotaniques effectuées auprès des villageois ont permis de recenser les espèces de plantes qui sont les plus utilisées (Tableau 3). Au niveau éducatif, certains enfants fréquentent l’Ecole Primaire Publique (EPP) d’Ambatoabo puis ils continuent au Collège d’Enseignement Général (CEG) de Ranopiso ou d’Amboasary Sud (Com. pers : Ijo Fiadana et Mananjara). L’organisation sociale traditionnelle est basée sur le lignage ou " foko" ayant au départ des ancêtres communs et à l’intérieur duquel se tissent les différentes relations matrimoniales. Des manifestations socioculturelles qui respectent les us et coutumes se passent entre le mois de Mars et Juillet. Le mariage est généralement intra-clanique, entre les différents lignages d’un ancêtre commun (MAEP & UPDR, 2003). Dans cette région, les zébus sont utilisés journalièrement pour les travaux agricoles et dans les activités socioculturelles. Ils font aussi l’objet d’un attachement culturel profond comme signe de richesse pour son propriétaire. La famille qui possède le nombre le plus élevé de zébus est le mieux considérée au sein de la société.

Tableau 3 : Liste des espèces les plus utilisées par la population locale

Noms Noms Famille Parties utilisées Utilisations scientifiques vernaculaires Bois de Alluaudia construction, Fantsiolitse Didiereaceae Bois, Branches procera bois de chauffe Construction, Cedrelopsis bois de Katrafay Rutaceae Bois, Branches, Écorces greveyi chauffe, médicinale Dioscorea sosa Sosa Dioscoreaceae Tubercules Alimentation Dioscorea sp. Ovy ala Dioscoreaceae Tubercules Alimentation Melia Voandelaka Meliaceae Bois Construction azedarachta Alimentation, bois de Tamarindus Kily Fabaceae Fruits, branches chauffe, indica charbon de bois Strychnos Dagoa Loganiaceae Fruits Alimentation madagascariensis Hymenodiction Beholitsy Rubiaceae Bois Construction sp. Mendoravia sp. Mendoravy Fabaceae Bois Construction Construction, Breonadia Soaravy Rubiaceae Bois, branches bois de salicina chauffe Capuronia Mantsake Meliaceae Bois Construction mahafalensis Abrahamia Sohihy Anacardiaceae Bois Construction grandidieri Mangifera indica Manga Anacardiaceae Fruits Alimentation Construction, Adansonia za Za Malvaceae Ecorces, Fruits Alimentation Strychnos sp. Dagoa Loganiaceae Fruits Alimentation Gyrocarpus Sirosiro Hernandiaceae Bois Construction americanus Hyppocratea Corde Vahipindy Hippocrateaceae Tiges urceolus d’assemblage Tetrapterocarpon Vaovy Fabaceae Bois Construction geayi Neobeguea Handy Meliaceae Feuilles Médicinale mahafalensis Vanilla Vahinamalo Orchidaceae Tiges Médicinale madagascariensis

PARTIE II : ANALYSES FLORISTIQUE ET STRUCTURALE DE LA VEGETATION

La végétation est considérée comme l’un des meilleurs habitats où les animaux trouvent les conditions nécessaires pour leur survie. Certaines espèces animales ne peuvent vivre que dans des conditions bien précises de l’environnement (type de climat, de sols, ressources végétales particulières). Dans le PNA, les trois espèces de Microcèbes (Microcebus murinus, M. griseorufus et M. rufus) se rencontrent dans des zones bien déterminées. Cependant, peu de données sont disponibles sur les relations entre la composition floristique, la structure de la végétation et la répartition de ces espèces animales (Rakotondranary et al., 2011a et b). L’objectif de cette étude est de rassembler des données sur la structure des différentes formations végétales existantes afin de caractériser les habitats préférentiels des espèces de Microcèbes en fonction de la composition floristique et des facteurs écologiques stationnels.

I. MÉTHODES D’ETUDES

I.1. Choix des sites d’etude

Une prospection préliminaire en utilisant l’image satellitaire Google EarthTM (Google, 2006) a été réalisée pour cibler les différentes zones à étudier. Puis, une descente sur terrain pour faire des reconnaissances a été effectuée avec l’aide des guides locaux. Le but est de découvrir les différentes localités avant de choisir les sites de relevés où seront placés les pièges Sherman utilisées pour la capture des Microcèbes. Ce choix repose sur des facteurs d’accessibilité, d’homogénéité, de représentativité, de la proximité ou non des villages et de la présence ou absence des espèces de Microcèbes. Suivant la nature des formations végétales, 6 sites ont été sélectionnés. Les différents sites d’études et leurs caractéristiques sont présentés dans le tableau 4 et sur la carte 3.

Au total, quinze relevés ont été installés dans tous les sites considérés comme des zones floristiquement homogènes se trouvant à proximité des pièges à Lémuriens (Piège Sherman) utilisés pour les captures des Microcèbes (Rakotondranary et al, 2011a). Parmi les relevés, huit (8) sont installés dans le fourré xérophile, 2 dans la forêt humide et 2 dans la forêt de transition. Chaque relevé a une superficie de 2700m² ou 3 x (30m x 30m). Cette surface à été subdivisée en trois placeaux de 900m² correspondant à un pixel, qui correspond au plus petit élément homogène du quadrillage rectangulaire d'une image numérisée à haute résolution spatiale utilisée par LandsatTM (Randriambelo et al., 1998 ; Flanagan & Civco, 2001 ; Brown & Gurewitch, 2004, Ingram & Dawson, 2005). Chaque placeau est ensuite divisé en quatre placettes de (15m x 15m) pour faciliter le comptage (Figure 4a, p26).

Dans la forêt galerie, 3 relevés ayant chacun une superficie de 1000m² soit (20m x 50m) ont été installés (Figure 4b, p26).

Un transect allant de 50m (dans la forêt galerie) à 90m (dans les autres types de formations) traversant le milieu des placeaux a été installé.

Tableau 4 : Caractéristiques générales des formations végétales dans les différentes localités.

Type de N° des N° des Latitude Longitude Altitude Localité Surface Formation Relevés Placeaux (S) (E) (m)

411, 3 x (30 m x 41 24° 50,317' 46° 31,629' 90 412,413 30 m) Ihazofotsy 421, 422, 3 x (30 m x 42 24° 49,703' 46° 32,319' 70 423 30 m) 311, 312, 3 x (30 m x Ambatoabo 31 24° 49,245' 46° 40,085' 160 313 30m) 611, 612, 3 x (30 m x 61 24° 57,878' 46° 33,381' 120 Fourré 613 30m) xérophile 621, 622, 3 x (30 m x Mangatsiaka 62 24° 58,068' 46° 33,818' 80 623 30 m) 631, 632, 3 x (30 m x 63 24° 57,992' 46° 33,176' 110 633 30 m) 211, 212, 3 x (30 m x 21 24° 48,069' 46° 41,365' 240 213 30 m) Ankoba 221, 222, 3 x (30 m x 22 24° 47,700' 46° 41,344' 190 223 30 m) 111, 112, 3 x (30 m x 11 24° 43,531' 46° 43,444' 720 113 30 m) Forêt humide Mahamavo 121, 122, 3 x (30 m x 12 24°44,245' 46°43,416' 570 123 30 m) 1 x (20 m x Ambatoabo 32 321 24° 49,103' 46° 40,271' 150 50m) 1 x (20 m x Forêt galerie Ankoba 23 231 24° 47,763' 46° 41,100' 160 50m) 1 x (20 m x Tsimelahy 53 531 24° 57,334' 46° 37,135' 100 50 m) 521, 522, 3 x (30 m x 52 24° 57,053' 46° 37,082' 170 Forêt de 523 30 m) Tsimelahy transition 511, 512, 3 x (30 m x 51 24° 57,278' 46° 36,882' 170 513 30 m)

Carte 2 : Localisation des relevés dans les sites d’étude

Figure 4: Dispositifs de relevés (fourrés, forêts humides et forêts de transition (a)) et forêts galeries (b).

I.2. Études pédologiques

Deux fosses pédologiques de (20 x 20)cm², de profondeur variable ont été creusées au début et à la fin de chaque ligne de transect. Ce dispositif a été utilisé pour voir les variations de la composition du sol dans chaque transect. Des échantillons de sol (environ 1000g) ont été prélevés au niveau de chaque horizon (Annexe 3). Ils ont été mis dans des sachets plastiques, puis séchés à l’air libre avant les analyses granulométriques et chimiques (pH) au laboratoire du DRFP/FOFIFA à Antananarivo. Les paramètres suivants ont été notés :

− couleur du sol : déterminée par le code Munsell (Macbeth division of Kollmorgen Instrument Corporation, 1990). C’est une notation universelle constituée par un arrangement de 3 unités :

5 Y R 4 / 3

Hue Value Chroma

 gamme spectrale (Hue) : couleur dominante, représentée par l’initiale majuscule de la couleur (en anglais) précédée d’un chiffre compris entre 0 et 10, en allant du rouge vers le jaune (5YR = 5 Yellow Red).  valeur (Value) montre la clarté de la couleur, représentée par un chiffre compris entre 0 et 10 allant du noir au blanc.  intensité de couleur (chroma), indiquée par un chiffre allant de 0 à 10 (0 = couleur neutre, 10 = couleur vive).

− profondeur : représentée par l’épaisseur de chaque horizon (Ex : A0, A1) − texture du sol qui indique l'abondance relative des particules de dimensions variées (sable, limon ou argile). Elle est déterminée sur terrain par la méthode des rouleaux – anneaux (UPBL, 1988 ; FAO, 2008) qui consiste à mouiller une petite quantité de sols puis à faire des rouleaux et des anneaux à la main.

I.3. Études floristiques

I.3.1. Inventaires floristiques

Des inventaires ont été effectués, dans chaque relevé, pour connaitre la composition floristique des habitats des Microcèbes. Seuls les individus d’arbres et d’arbustes, ayant un Dhp≥2,5cm et/ou une hauteur ≥3m ont été inventoriés (Gentry, 1982 ; Sussman & Rakotozafy, 1994). Pour chaque individu, les paramètres suivants ont été notés (Annexe 2):

- le nom scientifique (nsi) et/ou le nom vernaculaire (nvi), - le diamètre à 1,30m du sol (Dhp),

- la hauteur maximale (Hmax), et

- et le diamètre moyen de la couronne (Dc) des arbres. Pour les individus ayant une couronne de forme ellipsoïde, la moyenne des deux diamètres (minimal et maximal) a été prise en compte. Seul le diamètre maximal a été enregistré pour les arbres ayant une couronne de forme arrondie (Figure 5).

Figure 5 : Mesure du diamètre de la couronne des arbres

I.3.2. Détermination des échantillons

Des échantillons d’herbiers ont été collectés pour pouvoir faire une identification préliminaire des espèces présentes dans chaque relevé. La détermination a été faite au Parc Botanique et Zoologique de Tsimbazaza (PBZT), au DRFP/FOFIFA et à l’herbarium du Département de Biologie et Ecologie Végétales (DBEV) où ces échantillons sont déposés. Le nom scientifique de chaque espèce a été vérifié en utilisant le « Plant Book de Mabberley » (2002), les bases de données TROPICOS du Missouri Botanical Garden et celles de l’Université de Genève.

I.4. Études structurales de la végétation

La structure d’une végétation est l’agencement des différents éléments végétaux qui la constituent (Godron et al., 1983). Elle est considérée comme l’expression des interactions des individus de la communauté. Elle peut être analysée dans les trois dimensions de l’espace : suivant la longueur et la largeur (structure horizontale) et en fonction de la hauteur (structure verticale). De plus, elle permet d’obtenir une image réelle ou représentative de l’ensemble de la végétation (Ramangason, 1986).

I.4.1. Structure verticale

I.4.1.1. Stratification

La méthode de relevé linéaire de Gautier et al. (1994) a été utilisée pour cette étude. Elle exprime l’agencement des végétaux dans le plan vertical. Elle met en évidence les différentes strates qui composent la végétation et leur continuité (Ramangason, 1986). La strate se définit comme le niveau de concentration de la masse foliaire (Gounot, 1969). L’analyse de la structure verticale permettra de caractériser les différents types d’habitats des Microcebus spp. en relation avec leur mode de vie et leur mode de déplacement.

A l’aide d’une chevillière (ruban métré), un transect linéaire de 50m divisé en 50points d’échantillonnage a été dressé horizontalement dans chaque relevé. Une gaule (échenilloir) de 7m est tendue verticalement à chaque point d’échantillonnage. Elle est déplacée horizontalement le long de la ligne de transect. Tous les points de contact montrant la hauteur de la partie végétative et le nom vernaculaire ou scientifique de chaque individu qui touche cette gaule sont notés dans un tableau. Au-delà de 7m, les points de contact ont été estimés visuellement en utilisant un clinomètre (Figure 6). L’analyse des points de contact par classe de hauteur permet d’identifier sur chaque strate le recouvrement qui exprime en pourcentage la

continuité de la couverture végétale (Guinochet, 1973). Les résultats obtenus ont été traités avec le logiciel Excel 2007 pour avoir le profil structural de la végétation (Figure 7).

Hauteur (m) 12

8 2 5 5 6 1 3 1 1 5 2 2 2 5 5 1 1 1 3 3 3 1 1 1 5 5 4 2 2 2 5 5 4 1 1 1 3 3 1 7 5 4 8 2 7 1 4 4 7 5 5 7 7 2 1 4 6 5 5 8 7 2 0 1 2 3 4 5 6 ………………….. 47 48 49 50 Distance (m) Figure 7 : Dispositif de relevé sur terrain Figure 6 : Profil structural (b) de la végétation.

A partir des profils structuraux établis, le recouvrement qui exprime la continuité ou non du couvert végétal a été déterminé pour chaque intervalle de 2m. Il est obtenu par le rapport du nombre de carrés occupés par la végétation et le nombre total de carrés dans chaque intervalle de hauteur (Figure 8).

Figure 8 : Diagramme de recouvrement de la végétation

I.4.1.2. Profil schématique de la végétation

Un relevé est un ensemble d’observations écologiques effectuées sur une unité élémentaire qui doit être le plus homogène possible (Godron et al., 1983). Les données obtenues permettent de réaliser le profil schématique de la végétation (Figure 9). Pour ce faire, les individus qui touchent la corde sont présentés sur un graphique avec en abscisse la ligne de transect et en ordonnées la hauteur des points des contacts. Les espèces se trouvant dans une bande de 2m de large se trouvant de part et d’autre de la ligne ont

été projetées sur la corde. Si deux individus chevauchent, celui qui se trouve en deuxième plan n’est pas considéré. Les espèces présentes sur le profil schématique ont été dessinées, numérotées et déterminées.

Hauteur (m)

Distance (m)

Figure 9 : Profil schématique de la végétation

I.4.2. Structure horizontale

La structure horizontale est obtenue par la représentation des espèces dans le plan horizontal. Plusieurs paramètres ont été considérés :

 la densité correspondant au nombre d’individus présents par unité de surface (Dajoz, 1975).

avec :

ni : nombre total d’individus de l’espèce i par hectare (Densité spécifique)

G : nombre total d’individu par hectare (Densité totale)

fi (%) : fréquece spécifique en % ou contribution spécifique  l’abondance relative exprimant le nombre d’individus d’une espèce dans une surface donnée sans tenir compte de leur taille. Elle est donnée par la formule :

Ni : nombre d’individus d’une espèce et N : nombre total des individus. Dans cette étude, l’abondance a été calculée suivant la classe de diamètre des espèces recensées. 30

 la surface terrière : ou le recouvrement basal de la surface occupée par le tronc principal des arbres au niveau du sol ou à hauteur de poitrine. Elle se calcule par la formule de Gounot, 1969 :

avec G = surface terrière du peuplement ; gi = surface terrière de chaque pied i, di = diamètre (Dhp) à 1,30m du sol de chaque pied

La surface terrière des taxons renseigne également sur leur dominance relative. Cette dernière tient compte de la taille des individus et permet de mettre en évidence les taxons qui occupent le plus d’espace dans la végétation (Kaboyi Nzabandora, 2004). Elle exprime la proportion de la surface terrière d’une espèce par rapport à la surface terrière totale :

I.4.3. Étude des modes de distribution des individus

I.4.3.1. Distribution par classe de diamètre

La distribution des arbres en fonction de leur diamètre donne une information sur la répartition des espèces dans un milieu (Messmer et al., 2002). Elle permet de déterminer le degré de perturbation de la forêt. Cette distribution théorique stipule que le nombre d’arbres décroit au fur et à mesure que les classes diamètriques tendent vers les gros diamètres, en tenant compte de toutes les espèces présentes. Les espèces inventoriées dans la surface de relevé ont été groupées suivant quatre classes de diamètre : [2,5-5cm[ ; [5-10cm[ ; [10-20cm[ et ≥ à 20cm (Trochain, 1957).

La répartition des espèces est présentée dans un plan à deux dimensions en utilisant le logiciel « ArcGis 9.3 ».

I.4.3.2. Distribution par classe de hauteur

Elle permet de caractériser la structure verticale de la forêt étudiée (Sarrailh et al., 2008). De plus, le profil de la végétation peut être estimé pour mettre en évidence la répartition de la végétation au sein de chaque classe (Messmer et al., 2002).

Les individus inventoriés dans chaque relevé ont été groupés suivant cinq classes de hauteur : [3-5m[ ; [5-10m[ ; [10-15m[ ; [15-20m[ et ≥ à 20m.

I.4.3.3. Distribution des individus selon le diamètre de la

couronne des arbres

La surface recouverte par la couronne de chaque arbre est calculée en projetant verticalement au sol le diamètre du houppier de chaque individu en utilisant le programme «ArcGis 9.3 ». Ce dernier permet de créer un cercle autour de chaque point présentant la position de chaque individu en utilisant les mesures prises sur terrain. Le taux de recouvrement de la couronne a été calculé en utilisant l’échelle de Godron (1968) :

- recouvrement supérieur à 90 % : fermée ;

- recouvrement entre 75 à 90 % : peu ouverte ;

- recouvrement entre 50 à 75 % : semi-ouverte ;

- recouvrement entre 25 à 50 % : ouverte ;

- recouvrement entre 10 à 25 % : très ouverte.

I.4.4. Traitements statistiques des données

I.4.4.1. Analyse de variance (ANOVA)

L’analyse de variance (ANOVA) est un test statistique permettant de vérifier si plusieurs échantillons sont issus d’une même population. Elle s’applique si la mesure d’une ou plusieurs variables explicatives (facteurs de variabilité) présente une influence sur la distribution d’une variable dépendante.

Pour identifier les échantillons correspondants, le test « post-hoc » de Scheffé (test de comparaison multiple) a été utilisé (SPSS Inc., 2007). Il permet de : - comparer la densité de la population en fonction des classes de chaque type de végétation (Chilibreeze, 2006). Dans cette étude, seule la classe de diamètre a été considérée. - déterminer si les moyennes de deux groupes de variables indépendantes (classe de diamètre ou classe de hauteur) sont différentes l’une par rapport à l’autre. Après avoir calculé les différentes variances pour chacun des échantillons à comparer, le rapport F sera établi. Le test est considéré significatif au seuil de probabilité si p ≤0,05, fortement significatif pour p ≤0,01 et non significatif si p >0,05. Les tests statistiques ont été réalisés en utilisant le programme SPSS 17.

I.4.4.2. Analyse par la classification ascendante hiérarchique (CAH) des différents types de relevé.

La Classification Ascendante Hiérarchique (CAH) ou « Cluster Analysis » permet d’identifier la similarité entre les sites de relevés (Holland, 2006) et permet de classer les sites suivant leurs ressemblances. C’est un outil d’analyse exploratoire des données, qui vise à classer les différents objets (site de relevé) en groupe et de déterminer les différents groupes floristiques. Le degré d’association entre deux objets est maximal s’ils appartiennent au même groupe et minimal s’ils sont dans différents groupes (Legendre & Legendre, 1998). Cette association entre les branches des groupes présente des mesures de longueur relationnelle qui peuvent être appréciées à travers différents indices (Encadré 1). Le résultat, représenté par un dendrogramme permet, d’estimer la similarité entre les relevés effectués dans les sites d’étude (Figure 10).

Niveau de similarité

Hauteur

Groupe 3 Groupe 1 Groupe 2

Figure 10 : Représentation simplifiée d’un dendrogramme d’agrégation des relevés en fonction de leur degré de similarité. Cinq descripteurs ont été considérés pour chaque site : la hauteur moyenne des arbres (m) ; le pourcentage d’individus à Dhp <10cm ; le pourcentage d’individus à Dhp ≥10cm ; le nombre d'individus par hectare et le taux de recouvrement (m²/ha) à 3m de hauteur de tous les individus. Le programme « R » (Maechler et al., 2005) utilisant la méthode de « Ward » qui permet de calculer la matrice de distance entre deux classes, a été utilisé pour effectuer les traitements statistiques et faire ressortir le cladogramme montrant la classification hiérarchique des différents sites d’étude.

Encadré 1 : CLASSIFICATION ASCENDANTE HIERARCHIQUE (CAH)

La CAH permet de classifier une population d’effectif n dont les individus sont numérotés 1, 2, …, n. Cette population est considérée comme la réunion de n classes à un seul élément et est regroupée progressivement par classes et deux à deux selon l’algorithme suivant :

Etape 1 : Calculer la matrice des distances D = (d(Mi, Mj)0≤i≤n,0≤j≤n ou directement la matrice des distances de Ward des classes réduites aux points (avec pi et pj les poids des deux classes)

Etape 2 : Remplacer les deux individus de distance minimale par une classe (à 2 éléments) numérotée n + 1, qui sera représentée par le centre de gravité des individus et affectée de la somme des poids des individus.

Etape 3 : Calculer la perte d’inertie interclasse (ou gain d’inertie intraclasse) à partir du regroupement précédent : il s’agit exactement de l’écart de Ward des deux individus regroupés. Cet écart de Ward entre les classes permet de faciliter le calcul du niveau des nœuds de l’arbre. Pour mesurer la proximité ou l’écart entre deux classes pi et pj, il existe de nombreuses façons de procéder. Pour cet écart de Ward, la quantité Min {d(Mi, Mj), Mi ϵ Pm, Mj ϵ Pi} ou simplement la distance des centres de gravité d2 (Gm, Gi) est calculée.

Après ces trois étapes, la population compte alors n – 1 classes (n – 2 classes à un élément et un à 2 éléments). On peut donc recommencer à l’étape 1 en remplaçant « individus » par « classe » si nécessaire (et donc « distance entre individus » par « écart entre classes »). Après n – 1 itérations, tous les individus sont regroupés en une classe unique.

Un arbre, appelé dendrogramme sera construit par la suite. Des points représentant les différents individus seront alignés sur l’axe horizontal, puis ils seront joints deux à deux, et successivement, en suivant l’algorithme de classification hiérarchique ascendante (commençant par les plus proches).

Pour plus de lisibilité, on pourra disposer les individus dans l’ordre dont les regroupements ont été effectués. Le niveau (hauteur) de chaque nœud de l’arbre est, le plus souvent, choisi proportionnel à la nouvelle d’inertie intra ; en choisissant le rapport (inertie intra) / (inertie totale) ce niveau est zéro lorsque tous les individus sont séparés (en bas) et vaut 1 lorsqu’ils sont tous réunis en une seule classe (en haut). En fait, on trace ce dendrogramme afin de visualiser le niveau où l’on coupe cet arbre pour réaliser la meilleure partition de l’ensemble initial. Il sera optimal de couper le dendrogramme à un niveau où le regroupement entre classes conduit à une perte d’inertie inter maximale. L’écart de Ward entre deux classes est en fait égal à la perte d’inertie inter (ou le gain d’inertie intra) que produirait la réunion de ces deux classes en une seule. Le niveau des nœuds de l’arbre est donc facile à calculer à partir des écarts de Ward entre les classes.

I.4.5. Détermination de l’abondance et de la distribution des Microcèbes dans chaque type de formation végétale.

Les observations ont été effectuées entre Septembre et Décembre 2007 et entre Avril et Juin 2008. Pour chaque site d’étude, les Microcèbes ont été capturés en collaboration avec une équipe de primatologues (Rakotondranary et al., 2011a ; 2011b ; Rakotondranary & Ganzhron, 2012). Leurs abondances entre les 6 sites d’étude ont été comparées. Cette comparaison permet de définir si les trois espèces (Microcebus murinus, M. griseorufus et M. rufus) vivent en allopatrie ou en sympatrie dans leurs habitats respectifs. Chaque Microcèbe capturé n’a été compté qu’une seule fois. Un individu qui est déjà marqué ne sera plus numéroté, mais seulement noté comme « recapture ».

II. RESULTATS ET INTERPRETATIONS

Les caractéristiques floristiques et structurales des formations végétales au niveau des sites d’études, allant de l’Est vers l’Ouest, ont permis de mettre en évidence leurs variations en fonction des facteurs écologiques et leurs interactions éventuelles avec l’abondance et la distribution des Lémuriens.

II.1. Caractéristiques pédologiques

Les résultats des analyses sont présentés dans le tableau 5. Le sol est de structure sableuse : le taux de sable varie de 78,5% (forêt de transition de Tsimelahy) à 45% (forêt humide de Mahamavo). Par contre, la quantité en argile et en limon varie en fonction du type de formation végétale depuis la forêt de transition jusqu’à la forêt humide en passant par le fourré xérophile.

Le pH est plus acide dans la forêt humide (pH = 5,3 à Mahamavo) par rapport au fourré (pH = 6,8 à Ambatoabo).

Aucun échantillon n’a été prélevé dans le relevé 12 Mahamavo où le substrat est rocailleux.

Tableau 5 : Types de sol dans chaque site d’étude.

Type de Code Granulométrie (%) Localisation Relevés Texture Couleur pH formation Munsell Argile Limon Sable Rouge 41 Sl 5YR 4/6 5,9 22 20 58 jaunâtre Ihazofotsy Marron 42 Sl 10YR 5/6 6,6 21 27 51 jaunâtre Marron Ambatoabo 31 Sl 5YR 4/4 6,8 20 23 57 rougeâtre Rouge 61 Sl 5YR 5/6 5,8 16 22 62 jaunâtre Fourré Marron xérophile Mangatsiaka 62 Sl 10YR 4/2 gris 5,5 13 20 67 sombre Marron 63 Sl 5YR 4/3 5,8 18,5 23,5 58 rougeâtre Marron 21 Sl 10YR 2/2 6,5 18 17 65 foncé Ankoba Marron 22 Sl 10YR 3/4 jaunâtre 6,3 19,5 20,5 60 foncé Marron Forêt Mahamavo 11 Las 10YR 4/6 jaune 5,3 30 25 45 humide foncé Ankoba 23 Sl 2,5YR 5/8 Rouge 6 18,5 21,5 60 Forêt Tsimelahy 53 Sl 2,5Y 7/6 Jaune 6,4 18 14 68 galerie Marron Ambatoabo 32 Sl 10YR 4/2 grisâtre 6,4 14 17 69 foncé Gris olive Tsimelahy 52 Sl 5Y 6/4 6,5 11 10,5 78,5 Forêt de clair transition Tsimelahy 51 Sl 10YR 4/3 Marron 6,1 20 21 59 Sl : Sablo-Limoneux, Las : Limono-Argilo-Sableux

II.2. Caractéristiques floristiques globales

II.2.1. Richesse floristique La richesse floristique en arbres et arbustes recensés dans chaque relevé est présentée dans le tableau 6. Cent soixante-quatre (164) espèces réparties en 119 genres et 49 familles ont été inventoriées dans toutes les parcelles étudiées. La liste floristique globale est donnée en Annexe 4. L’analyse floristique des sites d’étude montre que, le fourré xérophile de Mangatsiaka est le plus riche avec 54 espèces réparties dans 39 genres et 21 familles, tandis que la forêt galerie d’Ambatoabo est la moins diversifiée avec 10 espèces appartenant à 10 genres et 6 familles. Cette observation a été vérifiée au niveau des sites et au niveau des parcelles de relevé.

Cette variation de la répartition spécifique est fonction de la localisation de chaque type de végétation par rapport à la chaîne Anosyenne, du type de sol, des conditions écologiques de chaque localité et du nombre d’individus d’arbres recensés dans chaque parcelle de relevé.

Tableau 6: Richesse floristique des sites d’étude. Nombre Numéro du Nombre Nombre Type de formation Localisation de relevé d’espèces de genres familles 21 37 27 19 Ankoba 22 47 35 19 Ambatoabo 31 38 27 20 41 35 24 15 Fourré xérophile Ihazofotsy 42 25 22 18 61 54 39 21 Mangatsiaka 62 44 33 21 63 40 28 17 Ankoba 23 12 12 10 Forêt galerie Ambatoabo 32 10 10 6 Tsimelahy 53 12 10 8 51 39 29 23 Forêt de transition Tsimelahy 52 11 10 8 11 51 45 25 Forêt humide Mahamavo 12 32 28 20 Au niveau générique, la forêt humide de Mahamavo est la plus riche, avec 45 genres répartis en 25 familles par rapport à la forêt galerie et la forêt de transition de Tsimelahy avec 10 genres et 8 familles chacune. Étant donné sa localisation à l’extrême Sud Est de Madagascar, la forêt humide de Mahamavo présente un écosystème unique et important en terme de diversité biologique et d’endémisme. La variété des conditions écologiques résultant de l’altitude et de l’exposition a permis la présence d’espèces ou de genres caractéristiques permettant de distinguer ce type de formation. De plus, cette zone présente une faible perturbation anthropique à cause de son éloignement des villages. La forêt de transition de Tsimelahy, quant à elle, est caractérisée par une végétation intermédiaire entre la formation sèche et la forêt humide du PNA. Elle est soumise à de fortes perturbations attribuées aux activités anthropiques comme la fabrication de charbon, les exploitations sélectives et le prélèvement de bois d’œuvre et de bois de chauffe.

Les familles les plus représentées sont : les Didiereaceae (21,2%), les Burseraceae (19,8%), les Fabaceae (8,9%), les Euphorbiaceae (7,5%) et les Ebenaceae (5,3%) dans le fourré xérophile et la forêt de transition ; les Rutaceae (5,6%), les Rubiaceae (3,9%), les Anacardiaceae (3,4%) et les Myrtaceae (2,3%) dans la forêt humide et la forêt galerie.

De nombreuses espèces sont communes aux différentes formations végétales. Ce sont: Cerbera venenifera, Terminalia seyrigii et Helmiopsis hily pour le fourré xérophile et la forêt galerie et Albizia viridis, Alluaudia ascendens, Androya decaryi, Canthium, sp.1., Capuronianthus mahafalensis, Cedrelopsis grevei, Commiphora brevicalyx, Dicoma grandidieri, Diospyros mirtyfolia, Euphorbia leucodendron, E. stenoclada, Opercularia decaryi, Rhigozum madagascariense et Vaughania interrupta pour le fourré xérophile et la forêt de transition. Aucune espèce commune n’a été identifiée entre la forêt galerie et la forêt de transition.

II.2.2. Affinités biogéographiques

Parmi les espèces recensées dans le PNA : − 75% sont endémiques de Madagascar telles que Operculicaria decaryi, Abrahamia grandidieri, Pachypodium lamerei, Commiphora simplicifolia, Alluaudia procera, Pandanus tolanaroensis et Gyrocarpus americanus ; − 16% communes à l’Afrique, l’Océan Indien et l’Asie avec Cerbera venenifera, Erithroxylum corymbosum, Antidesma petiolare, Strychnos madagascariensis, Colubrina decipiens et Flacourtia ramontchi ; − 3% introduites comme Mangifera indica et Tamarindus indica ; − et 1% est commune avec l’Amérique du Sud comme Dracaena reflexa. Cinq pourcent (5%) à savoir Grewia sp.1, Canthium sp.1. et Phyllanthus sp.1. n’ont pas pu être déterminées, car aucun échantillon fertile n’a été récolté sur le terrain (Figure 11).

Figure 11 : Affinités biogéographiques des espèces recensées dans le PNA.

II.3. Description des différents types de formations végétales

Quatre types de formations ont été mis en évidence dans le cadre de cette étude: le fourré xérophile, la forêt galerie, la forêt de transition et la forêt humide. II.3.1. Fourré xérophile

II.3.3.1. Caractéristiques stationnelles

Ce type de formation se rencontre dans la parcelle 2 du PNA. Les sites étudiés sont : Ihazofotsy, Ambatoabo, Ankoba et Mangatsiaka avec les caractéristiques suivantes : − sol : acide (pH = 6,2 (± 0,6)) avec une texture sablo-limoneuse ; − relief : relativement plat sauf dans le relevé 21 situé à Ankoba (pente = 12°) ; − état de la végétation : dégradé avec des exploitations sélectives d’Alluaudia procera surtout dans le site de Mangatsiaka. III.3.3.2. Caractéristiques floristiques

Quatre vingt dix neuf (99) espèces appartenant à 69 genres et 30 familles ont été recensées dans le fourré xérophile. Les espèces caractéristiques sont Alluaudia procera, A. ascendens, Commiphora brevicalyx, Euphorbia stenoclada et E. plagiantha. II.3.3.3. Caractéristiques structurales

 Structure verticale

Les fourrés xérophiles sont caractérisés par l’absence presque totale de la strate herbacée. La stratification est mal définie. La présence de quelques émergents représentés par les Didiereaceae est fréquente. La hauteur des individus varie entre 2 et 6m et ne dépasse pas les 8m, sauf pour quelques gros arbres : - entre 0 et 4m, des jeunes plantules des arbres du niveau supérieur ont été inventoriées. Les espèces dominantes sont Croton menabeensis, Commiphora brevicalyx, Milettia taolanaroensis et Petchia madagascariensis. - entre 4 et 6m, les espèces sont surtout représentées par Commiphora marchandii, C. simplicifolia, Gyrocarpus americanus, Euphorbia plagiantha, Operculicarya decaryi, Alluaudia procera et Rhopalocarpus lucidus. - au dessus de 6m, les espèces les plus fréquentes sont Grewia androyensis, Commiphora simplicifolia, Alluaudia procera, A. ascendens, Operculicarya decaryi et Adansonia za. Le profil structural, le diagramme de recouvrement et le profil schématique du site représentatif (Mangatsiaka 61) sont montrés sur les figures 12, 13 et 14. Ceux des autres sites se trouvent en annexe 5. 39 1 Homalium tetramerum 7 Diospyros danguyana 13 Alluaudia procera 2 Euphorbia plagiantha 8 Grewia androyensis 14 Alluaudia ascendens Hauteur (m) 12 3 Commiphora marchandii 9 Helmiopsis hily 15 Mimosa delicatula 14 41 CommiphoraHomalium tetramerum brevicalyx 107 AlbiziaDiospyros commiphoroides danguyana 1316 AlluaudiaObetia madagascariensis procera 10 14 52 NeobegueaEuphorbia plagiantha mahafaliensis 118 UncarinaGrewia androyensis grandidieri 1417 AlluaudiaCedrelopsis ascendens grevei 14 63 DiospyrosCommiphora myrtifolia marchandii 129 MimosaHelmiopsis delicatula hily 15 Mimosa delicatula 8 12 14 2 5 5 12 12 12 12 12 171 Homalium17 14 14 tetramerum17 17 47CommiphoraDiospyros danguyana brevicalyx 1013 AlbiziaAlluaudia commiphoroides procera 16 Obetia madagascariensis 6 1 3 1 1 5 2 2 2 5 5 2 9 10 2 12 12 12 12 12 12 172 Euphorbia17 14 14 plagiantha17 17 17 14 58NeobegueaGrewia androyensis mahafaliensis 1114 UncarinaAlluaudia grandidieri ascendens 17 Cedrelopsis grevei 1 1 1 3 3 3 1 1 1 5 5 4 2 2 2 5 5 2 1 10 10 2 2 2 2 12 12 12 12 12 34 Commiphora4 14 9 17 marchandii17 17 69DiospyrosHelmiopsis myrtifolia hily 1215 MimosaMimosa delicatuladelicatula 4 1 1 1 3 3 1 7 5 4 8 2 7 2 10 2 8 8 12 12 15 144 HomaliumCommiphora tetramerum17 brevicalyx2 2 107 DiospyrosAlbizia commiphoroides danguyana 1316 AlluaudiaObetia madagascariensis procera 1 4 4 7 5 5 7 7 10 8 8 8 12 8 15 16 2 17 2 2 1 4 6 5 5 8 7 7 8 8 8 8 12 8 25 EuphorbiaNeobeguea14 plagiantha mahafaliensis11 17 118 GrewiaUncarina androyensis grandidieri 1417 AlluaudiaCedrelopsis ascendens grevei 2 13 14 36 CommiphoraDiospyros myrtifolia marchandii 129 HelmiopsisMimosa delicatula hily 15 Mimosa delicatula 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 439 Commiphora40 41 42 43 44 45 brevicalyx46 47 48 49 50 10 Albizia commiphoroides 16 Obetia madagascariensis 5 Neobeguea mahafaliensisDistance (m) 11 Uncarina grandidieri 17 Cedrelopsis grevei Figure 12 : Profil stuctural du fourré xérophile de Mangatsiaka 6 Diospyros myrtifolia 12 Mimosa delicatula Hauteur (m)

1 Euphorbia leucodendron1 Euphorbia8 Diospyros leucodendron myriophylla 8 Diospyros myriophylla 2 Homalium tetramerum 2 Homalium9 Alluaudia tetramerum humbertii 9 Alluaudia humbertii 3 Alluaudia procera 3 Alluaudia10 proceraEuphorbia plagiantha 10 Euphorbia plagiantha Distance (m) 1 Euphorbia4 Helmiopsis leucodendron hily 4 Helmiopsis8 Diospyros11 Diospyros hily myriophylla danguyana 11 Diospyros danguyana Figure 13 : Diagramme de recouvrement du 1 Euphorbia leucodendron2 Homalium5 Commiphora8 tetramerumDiospyros brevicalyx myriophylla5 Commiphora9 Alluaudia12 Mimosa brevicalyx humbertii delicatula 12 Mimosa delicatula fourré xérophyle de Mangatsiaka 2 Homalium tetramerum3 Alluaudia6 Alluaudia9 proceraAlluaudia ascendens humbertii6 Alluaudia10 Euphorbia13 ascendensObetia plagiantha madagascariensis13 Obetia madagascariensis 3 Alluaudia procera 4 Helmiopsis7 Neobeguea10 Euphorbiahily mahafaliensis plagiantha7 Neobeguea11 Diospyros14 Cedrelopsis mahafaliensis danguyana grevei 14 Cedrelopsis grevei 4 Helmiopsis hily Figure5 Commiphora 14 : Profil11 Diospyros schématiquebrevicalyx danguyana du fourré12 Mimosa xérophile delicatula de Mangatsiaka. 5 Commiphora brevicalyx6 Alluaudia12 ascendensMimosa delicatula 13 Obetia madagascariensis 6 Alluaudia ascendens 7 Neobeguea13 Obetia mahafaliensis madagascariensis 14 Cedrelopsis grevei 7 Neobeguea mahafaliensis 40 14 Cedrelopsis grevei

 Structure horizontale − Abondance relative et densité Les fourrés xérophiles sont caractérisés par l’abondance d’Alluaudia procera, A. ascendens, Commiphora brevicalyx et Euphorbia plagiantha. Les individus ayant un diamètre compris entre 5 et 10cm sont les plus abondants avec une densité égale à 896,9 ind/ha. − Surface terrière et dominance relative La surface terrière moyenne est de 96,4m²/ha. Elle est marquée par la présence d’arbres à gros diamètre tels que Adansonia za et Alluaudia procera. Les espèces dominantes (Dhp ≥10cm) sont représentées par Alluaudia procera, Adansonia za, Alluaudia ascendens et Commiphora brevicalyx. II.3.2. Forêt galerie II.3.2.1. Caractéristiques stationnelles Les forêts galeries se trouvent à Ambatoabo, Ankoba et Tsimelahy. Elles présentent les caractéristiques stationnelles suivantes : − sol acide avec un pH = 6,4 (±0,1) et à tendance sableuse ; − relief relativement plat ; − état de la végétation : moyennement dégradé. II.3.2.2. Caractéristiques floristiques Vingt-quatre (24) espèces appartenant à 22 genres et 14 familles ont été inventoriées. Les espèces les plus représentées sont Breonadia salicina, Abrahamia grandidieri, Eugenia jambolana et Mangifera indica. II.3.2.3. Caractéristiques structurales  Structure verticale La forêt galerie présente trois strates bien distinctes: − la strate inférieure discontinue, entre 0 et 3m, composée de jeunes plants de Mangifera indica, de Breonadia salicina et de Vaughania cloiseleii ; − dans la strate moyenne, entre 2 et 6m, formée par des arbustes ou de jeunes arbres de la strate supérieure comme Breonadia salicina, Abrahamia grandidieri, Eugenia jambolana, Cerbera venenifera et Mangifera indica ; - la strate supérieure, entre 6 et 14m, est discontinue. Les émergents sont surtout représentés par Diospyros humbertiana, Mangifera indica, Eugenia jambolana, Breonadia salicina, Abrahamia grandidieri et Cerbera venenifera. Le profil structural (a), le diagramme de recouvrement (b) et le profil schématique du site d’Ambatoabo sont présentés sur les figures 15, 16 et 17. Pour les autres sites (Ankoba et Tsimelahy), leurs structures verticales et profils schématiques sont présentés en annexe 6. 41

Hauteur (m)

16 2 4 4 4 2 4 4 4 4 14 4 4 4 4 4 2 2 2 2 4 4 4 4 4 4 4 2 2 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 2 2 2 2 2 4 4 4 4 4 4 4 4 12 2 2 2 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 2 2 2 2 2 2 4 4 4 4 4 4 1 Breonadia salicina 6 Turraea sericea 2 2 2 2 2 4 4 4 4 4 1 1 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 2 2 2 2 2 2 2 2 4 4 4 4 4 4 4 2 Abrahamia grandidieri 7 Tamarindus indica

10 2 2 2 2 2 4 4 1 1 1 4 1 4 4 4 4 4 4 4 4 2 2 2 2 2 2 2 4 2 4 4 4 3 Diospyros humbertiana 8 Nuxia oppositifolia 2 2 2 2 2 2 4 1 1 1 1 4 4 4 4 4 4 4 4 4 2 2 2 2 2 2 2 4 2 4 4 8 2 2 2 1 1 1 1 1 1 4 4 4 4 4 4 2 2 2 2 2 2 8 4 Syzygium emirnensis 9 Albizzia sp.3 2 2 2 2 1 1 1 1 4 4 4 4 4 2 2 2 2 2 8 8 5 Mangifera indica 10 Flacourtia indica 6 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 4 4 4 1 2 2 2 2 2 2 7 7 8 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 4 1 4 1 2 2 7 4 1 1 1 1 1 1 1 1 4 4 1 2 1 10 1 1 1 1 1 1 1 1 1 4 2 7 9 10 2 1 1 1 4 6 2 2 1 7 7 3 1 6 2 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 Distance (m) Figure 15 : Profil structural de la forêt galerie d’Ambatoabo

b b

1 Eugenia jambolana 6 Mangifera indica 1 Eugenia jambolana 2 Cassia6 mimosoidesMangifera indica 7 Nuxia oppositifolia 2 Cassia mimosoides 3 Breonadia7 Nuxia salicina oppositifolia 8 Noronhia ovalifolia 1 Eugenia3 Breonadia jambolana salicina 4 Abrahamia6 Mangifera8 Noronhia grandidieri indica ovalifolia 9 Tamarindus indica 1 Eugenia jambolana2 Cassia4 Abrahamia6 mimosoidesMangifera grandidieri indica5 Flacourtia7 Nuxia9 Tamarindus indica oppositifolia indicaRiv Rivière 3 Breonadia salicina 8 Noronhia ovalifolia Figure 16 : Diagramme de recouvrement de la forêt 2 Cassia mimosoides 5 Flacourtia7 Nuxia indica oppositifolia Riv Rivière galerie d’Ambatoabo 3 Breonadia salicinaFigure 174 Abrahamia : Profil8 Noronhia schématique grandidieri ovalifolia (c) de9 laTamarindus forêt galerie indica d’Ambatoabo. 4 Abrahamia grandidieri5 Flacourtia9 Tamarindus indica indicaRiv Rivière 5 Flacourtia indica Riv Rivière 42

 Structure horizontale − Abondance relative et densité Les arbres de diamètre compris entre 10 et 20cm sont abondants dans la forêt galerie. Ils sont représentés par Breonadia salicina (34,7%), Abrahamia grandidieri (27,2 %) et Eugenia jambolana (9,2%). Leur densité moyenne est de 576,7ind/ha. − Surface terrière et dominance relative La surface terrière est de 25,1m²/ha. Dans ce type d’habitat, les grands arbres comme Eugenia jambolana, Abrahamia grandidieri, Breonadia salicina et Mangifera indica sont dominants. II.3.3. Forêt de transition II.3.3.1. Caractéristiques stationnelles La forêt de transition se trouve à Tsimelahy à l’Ouest de la parcelle 3 et entre les deux parcelles 1 et 2. Elle présente les caractéristiques suivantes: − sol : faiblement acide : pH = 6,3 (±0,3) à tendance sableuse ; − le relief est relativement plat ; − état de la végétation : dégradé avec quelques recrus forestiers où les villageois prélèvent du bois pour faire du charbon et des planches (surtout pour le relevé 52 de Tsimelahy). II.3.3.2. Caractéristiques floristiques Dans l’ensemble des relevés, 42 espèces appartenant à 30 genres et 24 familles ont été inventoriées. Les espèces caractéristiques sont Cedrelopsis grevei, Rhigozum madagascariense, Canthium sp.1 et Commiphora brevicalyx. II.3.3.3. Caractéristiques structurales  Structure verticale La végétation est stratifiée avec trois strates bien distinctes : − entre 0 à 4m se trouve une strate discontinue caractérisée par une abondance de jeunes plants de Cedrelopsis grevei. Les espèces caractéristiques sont Commiphora brevicalyx, Pycreus commersonii, Cedrelopsis grevei, Uncarina grandidieri et Grewia androyensis ; − entre 4 et 6m, la formation arbustive est caractérisée par la prédominance d’espèces très ramifiées comme Rhigozum madagascariense, Euphorbia leucodendron, Commiphora marchandii, C. stellulata et Uncarina grandidieri ; − au dessus de 6m, la végétation est plus élevée. Les espèces comme Albizia gummifera, Cedrelopsis grevei, C. microfoliolata, Tamarindus indica, Albizia viridis, Alluaudia ascendens et Terminalia seyrigii ont été observées. Le profil structural (a), le diagramme de recouvrement (b) et le profil schématique du site 51 de Tsimelahy sont présentés sur la figure 18, 19 et 20 et en annexe 7 pour le relevé 52 de Tsimelahy. 43

Hauteur (m) 10 Commiphora brevicalyx 6 Uncarina grandidieri 11 CapuronianthusCommiphora mahafalensisbrevicalyx 16 Euphorbia6 Uncarina leucodendron grandidieri 11 Capuronianthus mahafalensis 16 Euphorbia leucodendron 10 5 Operculicarya5 decaryi 5 7 Rhigozum madagascariense a12 TerminaliaOperculicarya seyrigii decaryi 17 Cassine7 Rhigozum micrantha madagascariense 12 Terminalia seyrigii 17 Cassine micrantha 8 10 5 5 Canthium5 sp. 1 5 5 58 Poudzolzia 5gaudichardii 5 13 OrmocarpumCanthium sp.drakei 1 18 Strychnos8 Poudzolzia madagascariensis gaudichardii 13 Ormocarpum drakei 18 Strychnos madagascariensis

9 9 5 3 Pycreus5 commersonii5 5 11 5 9 Cedrelopsis5 5 microfoliolata 5 14 TerminaliaPycreus fatraeacommersonii 19 Eligmocarpus9 Cedrelopsis cynometroides microfoliolata 14 Terminalia fatraea 19 Eligmocarpus cynometroides Cedrelopsis grevei 10 Alluaudia ascendens 15 ErythroxylumCedrelopsis buxifolium grevei 10 Alluaudia ascendens 15 Erythroxylum buxifolium 6 3 3 3 2 2 5 9 9 10 11 12 3 5 13 5 5 11 11 11 11 5 5 5 5 19 19 Commiphora brevicalyx 6 Uncarina grandidieri 11 Capuronianthus mahafalensis 16 Euphorbia leucodendron 3 2 3 3 3 2 2 5 9 9 10 11 12Operculicarya12 1 13 decaryi13 5 11 11 7 11Rhigozum5 5 madagascariense5 14 9 16 12 Terminalia seyrigii 17 Cassine micrantha 4 1 2 2 5 1 1 5 7 3 1 9 5Canthium sp. 113 13 8 Poudzolzia5 gaudichardii5 14 9 18 16 13 Ormocarpum drakei 18 Strychnos madagascariensis Pycreus commersonii 9 Cedrelopsis microfoliolata 14 Terminalia fatraea 19 Eligmocarpus cynometroides 1 1 2 5 6 6 4 1 4 12 4 5 11 7 5 16 18 2 1 1 4 4 6 6 6 6 4 4 8 5 Cedrelopsis grevei 4 1014 Alluaudia7 18 15 ascendens17 18 18 15 Erythroxylum buxifolium 1 4 4 3 3 8 4 15 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 Distance (m) Figure 18 : Profil schématique de la forêt de transition de Tsimelahy

1 Croton menabeensis 6 Cedrelopsis grevei 2 Commiphora brevicalyx 7 Alluaudia procera 1 Croton menabeensis3 Canthium sp. 1 6 Cedrelopsis8 greveiCapuronianthus mahafalensis Figure 19 : Taux de recouvrement de la 1 Croton menabeensis 2 Commiphora4 Operculicarya6 brevicalyxCedrelopsis greveidecaryi 7 UncarinaAlluaudia grandidieriprocera9 Cassine micrantha

forêt de transition de Tsimelahy. 2 Commiphora brevicalyx3 Canthium 5sp.Alluaudia7 1Alluaudia ascendens procera 8 Capuronianthus mahafalensis 1 Croton3 Canthium menabeensis sp. 1 4 Operculicarya6 Cedrelopsis8 decaryiCapuronianthus grevei mahafalensis9 Cassine micrantha Figure 20 2: CommiphoraProfil4 Operculicarya schématique brevicalyx decaryi de5 laAlluaudia forêt de ascendens7transitionAlluaudia9 Cassine deproceramicrantha Tsimelahy. 3 Canthium5 Alluaudia sp. ascendens 1 8 Capuronianthus mahafalensis 4 Operculicarya decaryi44 9 Cassine micrantha 5 Alluaudia ascendens

 Structure horizontale − Abondance relative et densité La forêt de transition est marquée par l’abondance de Cedrelopsis grevei, Rhigozum madagascariense et Canthium sp.1 (8,1%). Leur diamètre (Dhp) est compris entre 5 et 10cm. La densité des individus appartenant à cette classe est de 633,3 ind/ha. − Surface terrière et dominance relative La surface terrière moyenne est égale à 26,9m²/ha. Elle est marquée par la présence d’arbres de faible diamètre. Les espèces dominantes sont Commiphora brevicalyx, Operculicaria decaryi, Alluaudia ascendens, Pachypodium lamerei et Cedrelopsis grevei. II.3.4. Forêt humide II.3.4.1 Caractéristiques stationnelles La forêt humide étudiée se trouve à Mahamavo à la limite Ouest de la parcelle 1 à 720m d’altitude. − Le sol est rocailleux avec un pH acide égal à 5,2 (±0,2) avec une texture sablo- argilo-limoneuse à la base. − Le relief est relativement plat. − État de la végétation : moyennement perturbé avec une forte présence de lianes comme Vanilla madagascariensis. II.3.4.2. Caractéristiques floristiques Dans les deux relevés établis, 64 espèces appartenant à 56 genres et 30 familles ont été recensées. Les espèces abondantes sont Aphloia theiformis, Plagioscyphus stelechanthus, Gaertnera arenaria et Antidesma petiolare. II.3.4.3. Caractéristiques structurales  Structure verticale La forêt pluristratifiée est caractérisée par des individus dont la hauteur peut atteindre plus de 20m. Trois strates ont été identifiées : − la strate inférieure, entre 0 et 4m, discontinue, est composée de jeunes arbres comme Craspidospermum verticillatum, Dracaena bakeri et Viguieranthus densinervus ; − la strate moyenne, entre 4 et 8m, est représentée par Filicium longifolium, Plagioscyphus stelechanthus, Antidesma petiolare et Aphloia theiformis. − la strate supérieure est formée par des arbres de hauteur variable comme Vepris macrophylla, Albizia gummifera, Salvadoropsis arenicola, Canarium madagascariense, Capuronianthus mahafalensis, Tambourissa religiosa et Eugenia sp. Le profil structural (a), le diagramme de recouvrement (b) et le profil schématique du site 11 de Mahamavo sont présentés sur la figure 21, 22 et 23 et en annexe 8 pour le site12 de Mahamavo. 45

Hauteur (m) 3 3 3 3 3 7 18 3 3 3 3 3 3 3 1 Filicium longifolium 7 7 17FiliciumTambourissa longifolium religiosa 147 TambourissaGaertnera arenaria religiosa 21 Ravenea14 Gaertnera robustiore arenaria 21 Ravenea robustiore 3 3 3 3 3 3 3 3 2 Plagioscyphus23 23 stelechanthus7 7 28PlagioscyphusAntidesma petiolare stelechanthus 158 AntidesmaDalbergia pervilleipetiolare 22 Colea15 Dalbergia obtusifolia pervillei 22 Colea obtusifolia 16 3 3 3 3 3 3 3 3 18 18 18 3 Eugenia23 23 23 sp.23 23 7 7 39EugeniaNeobeguea sp. mahafaliensis 169 NeobegueaCordyla madagascariensis mahafaliensis 23 Millettia16 Cordyla taolanaroensis madagascariensis 23 Millettia taolanaroensis 3 3 3 3 2 3 L L 18 18 18 23 23 23 23 23 7 7 4 Viguieranthus densinervus 104 ViguieranthusDiospyros humbertiana densinervus 1017DiospyrosOcotea sp1. humbertiana 24 Evonymopsis17 Ocotea sp1. longipes 24 Evonymopsis longipes 14 2 3 3 3 2 5 L L 18 23 23 23 23 23 2 3 3 3 2 5 5 5 2 L L L 18 5 Capuronianthus23 23 23 23 mahafalensis 115 CapuronianthusSalvadoropsis arenicola mahafalensis 1118SalvadoropsisTambourissa arenicolasp. 25 Chrysophyllum18 Tambourissa boivinianum sp. 25 Chrysophyllum boivinianum 12 2 2 2 5 5 5 4 2 2 2 2 2 2 16 L 18 L 21 6 Canthium23 sp3. 126 CanthiumCraspidospermum sp3. verticillatum 1219CraspidospermumCynometra dauphinensis verticillatumL Liane19 Cynometra dauphinensis L Liane 2 2 2 2 5 5 2 2 2 2 2 2 2 2 2 16 211 Filicium longifolium 19 10 137 TambourissaSenna anthoxantha religiosa 132014SennaCryptocaryaGaertnera anthoxantha arenaria pauciflora 21 20RaveneaCryptocarya robustiore pauciflora 10 2 2 2 5 2 2 2 2 2 2 11 2 2 2 2 16 1 Filicium longifolium 21 212 Plagioscyphus7 Tambourissa2 2 stelechanthus religiosa19 10 8 Antidesma14 Gaertnera petiolare arenaria 2115 RaveneaDalbergia robustiore pervillei 22 Colea obtusifolia 2 5 2 2 8 12 12 2 2 2 2 2 16 16 2 Plagioscyphus stelechanthus21 21 3 Eugenia8 Antidesma sp.2 2 petiolare19 10 9 Neobeguea15 Dalbergia mahafaliensis pervillei 2216 ColeaCordyla obtusifolia madagascariensis 23 Millettia taolanaroensis 8 2 3 2 2 2 8 12 12 2 2 2 2 2 6 16 16 20 21 21 21 2 2 29 3 Eugenia sp. 4 Viguieranthus9 Neobeguea densinervus mahafaliensis 10 Diospyros16 Cordyla humbertiana madagascariensis 2317 MillettiaOcotea sp1.taolanaroensis 24 Evonymopsis longipes 1 3 1 2 5 10 12 1 2 6 6 6 20 21 8 2 2 18 29 22 25 6 1 4 4 5 3 10 11 10 2 6 6 6 6 17 4 Viguieranthus6 6 densinervus21 5 Capuronianthus10 Diospyros18 mahafalensishumbertiana18 22 25 11 Salvadoropsis17 Ocotea sp1. arenicola 2418 EvonymopsisTambourissa longipessp. 25 Chrysophyllum boivinianum 1 4 1 2 5 9 11 11 10 6 6 6 6 8 8 5 Capuronianthus6 mahafalensis68 Canthium11 Salvadoropsis sp3. 18 22 arenicola25 12 Craspidospermum18 Tambourissa verticillatumsp. 2519 ChrysophyllumCynometra dauphinensis boivinianum L Liane 4 1 4 1 2 6 3 3 9 11 11 1 1 6 15 8 8 6 Canthium sp3. 8 8 12 Craspidospermum6 6 22 25 verticillatum15 13 Senna19 Cynometra anthoxantha dauphinensis L20 LianeCryptocarya pauciflora 4 2 4 6 7 1 8 L 19 L 20 8 8 13 Senna23 24 anthoxantha15 20 Cryptocarya pauciflora 2 1 1 4 6 7 11 12 4 L L 20 20 20 8 10 22 23 24 1 4 L 20 20 20 22 10 22 8 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 Distance (m) Figure 21 : Profil structural de la forêt humide de Mahamavo c

1 Capuronianthus mahafalensis 5 Neobeguea mahafaliensis 9 Dombeya laurifolia 13 Antidesma petiolare Figure 22 : Diagramme de recouvrement de 2 Plagioscyphus stelechanthus 6 Dalbergia pervillei 10 Filicium longifolium 14 Ravenea robustiore la forêt humide de Mahamavo 3 Eugenia sp. 7 Senna anthoxantha 11 Cynometra dauphinensis 15 Chrysophyllum boivinianum 4 Cordyla madagascariensis 8 Dracaena bakeri 12 Canthium sp3. 16 Millettia taolanaroensis Figure 23 : Profil schématique de la forêt humide de Mahamavo 17 Canarium madagascariense 46

 Structure horizontale − Abondance relative et densité

La majorité des espèces sont de petite taille et de faible densité comme Aphloia theiformis (9,8%), Plagioscyphus stelechanthus (8,5%) et Gaertnera arenaria (4,8%). Des gros arbres comme Canarium madagascariense, Tambourissa sp., Eugenia sp. sont également présents, mais ils sont peu nombreux. C’est une formation assez dense avec une densité de 588,9 (±158,8)ind/ha. − Surface terrière et dominance relative

La surface terrière moyenne est égale à 110,4m²/ha. Les gros arbres ayant un Dhp ≥10cm ont une influence sur la valeur de la surface terrière. Les espèces dominantes sont Ficus polyphlebia, Cynometra dauphinensis, Millettia taolanaroensis, Eugenia sp., Albizia gummifera et Plagioscyphus stelechanthus.

II.4. Distribution des individus dans les différents types de formation végétale II.4.1. Répartition par classe de diamètre Le nombre d’arbres par classe de diamètre de chaque type de formation végétale est présenté sur la figure 24. La distribution des espèces par classe de diamètre traduit la structure du peuplement forestier et permet de déterminer le degré de perturbation de la forêt. Dans le PNA, le diamètre des individus d’arbres varie suivant le type de formation végétale:  Le fourré xérophile et la forêt de transition sont caractérisés par une forte proportion d’individus ayant un diamètre compris entre 5 et 10cm. A partir de cette classe de diamètre, la distribution est régulièrement décroissante. Ces deux types de formation végétale sont généralement formés par des espèces fortement adaptées à la sécheresse. Les espèces caractéristiques sont Alluaudia procera, A. ascendens, Commiphora brevicalyx, Uncarina decaryi, Grewia sp. et Operculicaria decaryi. Dans le fourré xérophile, les espèces ayant un diamètre compris entre 10 et 20cm sont représentées par Alluaudia procera, A. ascendens, Operculicarya decaryi, Euphorbia plagiantha, Commiphora brevicalyx, Adansonia za, Androya decaryi et Tamarindus indica. Au-delà de 20cm, le nombre d’individus se fait rare, car ils sont prélevés pour servir de bois de chauffe, de bois de construction ou pour la fabrication de charbon locale (Ex : Alluaudia procera, Cedrelopsis grevei)

Classe de diamètre (cm) Classe de diamètre (cm) b)- Forêt galerie a)- Fourré xérophile

Classe de diamètre Classe de diamètre (cm) (cm) d)- Forêt de transition c)- Forêt humide Figure 24 : Distribution des individus par classe de diamètre (cm) dans les différents types de formation végétale.

 La forêt galerie, se caractérise par une abondance d’individus ayant un diamètre compris entre 10 et 20cm. Ils sont représentés par Abrahamia grandidieri, Breonadia salicina et Mangifera indica. Les individus de régénération sont presque absents à cause du substrat rocailleux.  Dans la forêt humide, la majorité des arbres présentent un diamètre compris entre 5 et 10cm indiquant une bonne régénération. Ces individus de régénération sont représentés par Plagioscyphus stelechanthus, Canarium madagascariense, Capuronianthus mahafalensis, Eugenia sp. et Tambourissa religiosa qui sont typiques de la forêt humide. Les espèces comme Canarium madagasariense, Capuronianthus mahafalensis, Eugenia sp. et

Tambourissa religiosa qui ont pour la plupart un Dhp ≥20cm sont peu nombreux. Cette faible représentativité des gros arbres est due aux activités anthropiques de la population locale (Ex : abattage d’essences forestières). La figure 25 montre une vue comparative du nombre d’arbres par classe de diamètre dans chaque type de formation végétale. Les courbes obtenues pour le fourré sec, la forêt de transition et la forêt humide présentent une distribution irrégulière des arbres. Le nombre d’individus diminue au fur et à mesure que le Dhp augmente. En moyenne, le diamètre des arbres varie entre 5 et 20cm dans le fourré xérophile et la forêt de transition. La forêt galerie présente une prédominance des individus ayant un diamètre supérieur à 10 voire 20cm.

1200

1000

800

600

400 Densité moyenne Densité (ind/ha)

200

0 [2,5 – 5cm [ [5 – 10cm [ [10 – 20cm [ ≥ 20 cm

Classe de diamètre (cm) Figure 25 : Comparaison des différents types de formation végétale selon la classe de diamètre (cm) des arbres. Le nombre d’individus ayant un diamètre compris entre 2,5 et 5cm est peu élevé dans presque toutes les formations végétales. Le faible taux de régénération de certaines espèces ligneuses pourrait en être la cause. Le sol rocailleux dans le fourré xérophile et la forêt de transition avec une couche mince de substrat ne permet pas l’installation des gros arbres. Pourtant, dans le fourré xérophile de Mangatsiaka (relevé 61) et la forêt galerie d’Ambatoabo (relevé 32), la distance entre les gros arbres (Dhp ≥ 20cm) est relativement faible.

La distribution des individus selon leur Dhp dans les relevés représentatifs des types de formation est présentée sur la figure 26.

a)- Fourré xérophile (Relevé 61 Mangatsiaka : Placeaux 611, 612 et 613) 611 612 613

b)- Forêt galerie (Relevé 32 Ambatoabo) Mètre

Classe de diamètre (cm)

c)- Forêt humide (Relevé 11 Mahamavo : Placeaux 111, 112 et 113) 111 112 113

d)- Forêt de transition (Relevé 51 Tsimelahy : Placeaux 511, 512 et 513) 511 512 513

Figure 26 : Distribution des individus d’arbres par classe de diamètre dans les parcelles de relevé

L’analyse de la variance et le test post-hoc de Scheffé ont permis d’estimer l’abondance moyenne et la densité des arbres dans les différents types de formation végétale (Tableau 7). Le nombre d’individus appartenant à chaque classe de diamètre varie suivant le type de végétation. Les arbres compris entre 5 et 10cm de diamètre sont abondants dans la forêt de transition (66%), qui présente un mélange d’espèces venant du fourré xérophile et de la forêt humide, contre 46,3% pour la forêt humide et 27,7% pour la forêt galerie. Les individus de diamètre supérieur ou égal à 20cm sont moins abondants (18,3% pour la forêt humide, 18,3% pour le fourré sec et 5,2% pour la forêt de transition). Le nombre d’individus diminue au fur et à mesure que le diamètre des arbres augmente à cause de l’ampleur des activités anthropiques que subit chaque type de formation végétale. De ce fait, les individus ayant un diamètre élevé (≥ 20 cm) sont abondants dans ce type de végétation (34,8%).

Tableau 7 : Comparaison de l'abondance en % (±écart-type) et de la densité par classe de diamètre (cm) de chaque formation végétale. Type de Classe de diamètre (cm) [2,5-5 cm[ [5-10 cm[ [10-20 cm[ ≥ 20 cm Test F formation Abondance (%) 3,0 42,9 41,0 13,2 108,1*** Fourré sec Densité (ind/ha) 61,6 (±48,3) 896,8 (±350,0) 841,7 (±279,6) 235,2 (±178,8) 73,0*** Abondance (%) 4,2 46,3 31,2 18,3 95,9*** Forêt humide Densité (ind/ha) 57,4 (±47,9) 588,9 (±158,9) 394,4 (±92,9) 315,7 (±222,2) 31,6*** Abondance (%) 2,4 27,7 35,1 34,8 2,6 Forêt galerie Densité (ind/ha) 13,3 (±11,6) 160,0 (±131,2) 203,3 (±35,1) 200,0 (±148,0) 2,4 Forêt de Abondance (%) 10,3 66,0 18,5 5,2 76,6*** transition Densité (ind/ha) 91,5 (±85,2) 633,3 (±477,9) 242,8 (±235,2) 50,0 (±44,9) 5,8**

(Test F : test de vérification de l’homogénéité des variances ; *** : P ≤ 0,001 ; ** : P ≤ 0,01 ; * : P ≤ 0,05)

II.4.2. Répartition des individus par classe de hauteur Cinq classes de hauteur ont été mises en évidence dans les quatre types de végétation du PNA. La classe appartenant à [5 – 10m[ est la plus dense (1200 ind/ha). Le nombre d’individus appartenant à une classe donnée diminue au fur et à mesure que la hauteur de la végétation augmente (Figure 27) :  Dans les fourrés xérophiles, deux classes de hauteur ont été notées [3–5m[ et [5 – 10m[. Les espèces les plus représentées sont Alluaudia procera, Euphorbia plagiantha, Commiphora brevicalyx et Cedrelopsis grevei. La densité des arbres appartenant à la classe entre 10 et 15m est faible.

Classe de hauteur (m) Classe de hauteur (m) b)- Forêt galerie a)- Fourré xérophile

Classe de hauteur (m) Classe de hauteur (m) d)- Forêt de transition c)- Forêt humide

Figure 27 : Distribution des individus par classe de hauteur (m) dans les différents types de formation végétale.

 Les forêts galeries sont principalement caractérisées par des arbres ayant une hauteur moyenne comprise entre 5 et 15m. Ce sont les espèces comme Breonadia salicina, Abrahamia grandidieri, Mangifera indica et Eugenia jambolana. Les individus ayant une hauteur supérieure à 20 m sont rares à cause de la perturbation que subit cette formation végétale.

 Les forêts humides sont dominées par des espèces héliophiles et la hauteur varie entre 5 et 15m. Certaines espèces comme Eugenia sp., Gaertnera arenaria, Tambourissa sp. et Eugenia sp. ont une hauteur supérieure à 10m et certains individus comme Canarium madagascariense ont une hauteur supérieure à 20m. La présence de contrefort bien développé permet à ces arbres de bien se fixer et de s’adapter dans un milieu humide.  Dans les forêts de transition, la classe de hauteur [5 - 10m[ domine. Elle est représentée par Canthium sp., Cedrelopsis grevei, Operculicaria decaryi, Uncarina decaryi et des jeunes plants d’Alluaudia ascendens. Le résultat montrant la distribution par classe de hauteur de chaque type de formation végétale est présenté sur la figure 28. Le nombre des arbres ayant une hauteur inférieure à 10m est plus élevé dans le fourré xérophile et la forêt de transition par rapport à la forêt galerie et la forêt humide. Quelques individus ayant une hauteur variant entre 10 et 15m ont été recensés dans la forêt galerie et la forêt humide. La majorité des arbres inventoriés a une hauteur variant autour de 10m.

Figure 28 : Distribution des individus par classe de hauteur (m) et par type de formation végétale.

II.4.3. Distribution selon le diamètre (m) de la couronne des arbres. La distribution selon le diamètre de la couronne des arbres permet d’estimer le recouvrement spatial des espèces considérées dans les types de formations végétales (Figure 29 et annexe 10).  Les fourrés xérophiles et les forêts de transition présentent un taux de recouvrement respectivement de 44,2% et 29,4%. Dans ces deux formations, le diamètre de la couronne des arbres varie entre 0,5 et 2m. La couronne des arbres est discontinue et laisse passer directement la lumière jusqu’au sol. Cette ouverture de la la formation végétale pourrait traduire un signe de dégradation de la végétation et une faible densité des individus adultes à cause des exploitations sélectives effectuées par la population locale.  La forêt galerie (surtout pour le relevé Ankoba 23) présente une végétation ouverte avec un taux de recouvrement (TR) moyen égal à 36,72%. Des individus ayant une couronne comprise entre 1 à 3m sont observés, mais ils sont espacés les uns des autres. Cela peut être attribué à la nature du sol (rocailleux) et aux exploitations sélectives d’origine anthropique.  Le maximum de recouvrement a été observé dans la forêt humide (TR= 65,88%) où le diamètre moyen de la couronne des arbres est très variable (entre 1 et 3m). Par ailleurs, des espèces caractéristiques comme Canarium madagascariense, Tambourissa sp., Eugenia sp.et Plagioscyphus stelechanthus dont le diamètre est supérieur à 3m participent à l’augmentation du taux de recouvrement. De plus, l’enchevêtrement des branches avec les lianes dont Cecropia sp. contribue à la fermeture de la voûte forestière.

II.5. Identification des groupes structuraux.

Les paramètres structuraux comme la hauteur des arbres, le pourcentage des individus par classe de diamètre, le Dhp, la densité à l’hectare et le taux de recouvrement des différents relevés sont les descripteurs utilisés. Il a été possible de mettre en évidence plusieurs groupes structuraux après avoir fait un test de corrélation. Le cladogramme obtenu à partir de la classification ascendante hiérarchique (CAH) permet d’estimer le degré d’association et de regrouper les sites similaires. L’analyse révèle l’existence de quatre groupes bien distincts (Figure 30) :

a)- Fourré xérophile (Relevé 61 Mangatsiaka, Placeaux 611, 612 et 613)

611 612 613

b)- Forêt galerie (Relevé 321_Ambatoabo) Mètre

Diamètre moyen de la couronne

c)- Forêt humide (Relevé 11 Mahamavo, Placeaux 111, 112 et 113)

111 112 113

d)- Forêt de transition (Relevé 51 Tsimelahy, Placeaux 511, 512 et 513) 511 512 513

Figure 29 : Distribution selon le diamètre de la couronne des arbres dans chaque type de végétation.

Similarité

Figure 30 : Cladogramme montrant la répartition des 15 parcelles basées sur les 5 paramètres structuraux - le groupe A correspond aux relevés 11 et 12 effectués dans la forêt humide de Mahamavo. Les espèces dominantes sont Plagioscyphus stelechanthus, Gaertnera arenaria, Aphloia theiformis et Albizia gummifera. - le groupe B rassemble les fourrés xérophiles situés à Ankoba, Ambatoabo et Ihazofotsy. Le degré de similarité entre ces sites est constaté au niveau de la hauteur de la végétation, du diamètre moyen du houppier, du Dhp et de l’abondance de certaines espèces comme Commiphora brevicalyx, C. stellulata, Diospyros dangyiana, Alluaudia procera, A. ascendens et Gyrocarpus americanus. - le groupe C comprend les forêts galeries d’Ambatoabo (Relevé 32), d’Ankoba (Relevé 23) et de Tsimelahy (Relevé 53). Les espèces abondantes sont Breonadia salicina, Eugenia jambolana, Mangifera indica et Abrahamia grandidieri. Le degré de similarité entre les sites est fonction de la dominance de certaines espèces, de la hauteur de la végétation et de la densité des arbres. - et le groupe D rassemble les sites dans les fourrés xérophiles de Mangatsiaka et la forêt de transition de Tsimelahy. Ces sites sont similaires au niveau de la hauteur moyenne de la végétation, du type de sol, du nombre d’individus à l’hectare et du taux de recouvrement. Les espèces caractéristiques sont Alluaudia procera, A. ascendens, Cedrelopsis grevei et Commiphora brevicalyx. Les fourrés rencontrés à Ihazofotsy (Relevés 41 et 42), Ambatoabo (Relevé 31) – Ankoba (Relevés 21 et 22) sont différents de ceux de Mangatsiaka (Relevés 61 et 62) au

niveau de leur Dhp et de la densité en arbres de chaque site. Les arbres qui se trouvent à Ambatoabo – Ankoba ont un diamètre plus élevé que ceux qui se trouvent à Mangatsiaka. La présence des espèces comme Adansonia za et Delonix adansonioides a été notée dans ces relevés.

II.6. Interactions entre l’abondance des Microcèbes et les groupes

structuraux

Les observations effectuées montrent que le nombre et la distribution des Microcèbes dans chaque site varie en fonction de la nature et de la structure de la végétation et des facteurs écologiques du milieu. Pendant les descentes sur le terrain avec les primatologues, 139 individus de Microcèbes ont été capturés. Microcebus murinus montre une préférence pour les fourrés xérophiles avec 43 individus capturés à Mangatsiaka et 20 à Ambatoabo. Elle se rencontre dans les endroits présentant des arbres de large diamètre (Dhp ≥10cm) avec une canopée plus ou moins fermée et une hauteur moyenne de 6 à 10m. Les orifices et les interstices de ces grands arbres leur servent d’habitat et de refuge. M. murinus peut coloniser en même temps le fourré xérophile et la forêt galerie plus humide. Cette espèce présente une large distribution et peut être observée dans des endroits appartenant aux groupes B, C et D où la hauteur moyenne des arbres varie de 5 à 7m et dont les individus ayant un Dhp supérieur à 10cm sont abondants. Pour M. griseorufus, 32 individus ont été capturés, dont 17 à Ihazofotsy, 9 à Mangatsiaka et 6 à Tsimelahy. L’espèce préfère les habitats ouverts avec des arbres de diamètre inférieur à 10cm et de hauteur moyenne ne dépassant pas 7m. M. griseorufus se rencontre dans des végétations sèches comme les fourrés xérophiles. C’est le cas du groupe B et D où les arbres ont une hauteur moyenne de 5m avec un faible taux de recouvrement et des individus d’arbres à Dhp variable ; Microcebus rufus a été capturé seulement dans la forêt humide de Mahamavo (18 individus). Cette espèce se rencontre uniquement dans la forêt humide de Mahamavo qui appartient au groupe A. La hauteur moyenne des arbres est de 9m, avec un taux de recouvrement moyen de 65%. Les espèces hybrides entre M. griseorufus et M. murinus ont été capturés dans des sites d’Ihazofotsy (Groupe B), d’Ambatoabo (Groupe B) et de Mangatsiaka (Groupe D) où les arbres ont une densité et une hauteur similaires aux habitats de Microcebus griseorufus avec

un recouvrement et un nombre d’arbre ayant un Dhp ≥ 10cm également similaires aux habitats de M. murinus. Une récapitulation des caractéristiques des sites et leurs relations avec la distribution des Microcèbes sont présentées dans le tableau 8.

Tableau 8 : Tableau récapitulatif sur la distribution des Microcèbes suivant leur mode de vie associative (allopatrie / sympatrie) par type de formation végétale.

Sites Ihazofotsy, Ambatoabo et Mangatsiaka et Ihazofotsy Mahamavo Ambatoabo, Ankoba Tsimelahy Paramètres Mangatsiaka structuraux Fourré Fourré xérophile Fourré xérophile Fourré Type d’habitat Forêt humide xérophile + Forêt galerie + Forêt de transition xérophile Hauteur moyenne 5,5 6,8 9,0 5,0 5,75 5,33 d’arbres (m) Pourcentage d’individus < 10 cm de 70,50 66,65 49,6 63,5 58,25 53,67 diamètre (%) Pourcentage d’individus ayant un 29,50 33,25 50,4 36,5 41,75 46,33 diamètre ≥ 10 cm (%) Taux de recouvrement 44,0 45,84 65,50 38,5 36,0 56,33 (%) M. M. M. Espèces de Lémuriens M. murinus M. rufus griseorufus griseorufus murinus Nombre d’individus 17 25 18 15 49 15 capturés Espèces Vie associative Allopatrie Sympatrie hybrides

Deux types de distribution selon la localisation de leurs habitats respectifs ont été observés pour les Microcèbes.

Ils vivent en allopatrie à : − Ihazofotsy pour Microcebus griseorufus. Cette espèce peut s’adapter à une condition extrême d’aridité du milieu ; − Ambatoabo et Ankoba pour M. murinus ; − et Mahamavo pour M. rufus qui est localisé uniquement dans la forêt humide de l’Est de Madagascar. Les sites d’Ihazofotsy, d’Ambatoabo et d’Ankoba, où les Microcèbes vivent en allopatrie présentent une structure ouverte et une densité élevé d’arbre ayant une hauteur inférieure à 10m contrairement au site de Mahamavo. Ce dernier est caractérisé par une

végétation plus fermée avec une faible densité et des arbres ayant une hauteur élevée (entre 10 et 15m). Microcebus griseorufus et M. murinus vivent en sympatrie dans le fourré xérophile de Mangatsiaka et dans la forêt de transition de Tsimelahy. Néanmoins, ces sites sont considérés comme des habitats préférentiels de M. griseorufus. La présence des Microcèbes dans un site donné varie suivant la hauteur de la végétation. Microcebus murinus préfère les strates les plus élevées entre 6 et 10m alors que la tendance inverse est observée pour M. griseorufus (entre 3 et 6m). En tenant compte des paramètres structuraux, la distribution des trois espèces de Microcèbe dans le PNA varie selon les types de formation végétale. Les paramètres les plus prépondérants à leur répartition sont la hauteur de la végétation et le taux de recouvrement. Les habitats préférentiels pour Microcebus murinus sont les fourrés xérophiles, la forêt galerie et la forêt de transition appartenant aux groupes B, C et D. Suivant les variations des conditions environnementales et les facteurs écologiques du milieu, M. griseorufus se localise dans le fourré xérophile d’Ihazofotsy (Groupe B), de Mangatsiaka et de Tsimelahy (Groupe D). M. rufus a été rencontré seulement dans la forêt humide de Mahamavo (Groupe A).

CONCLUSION PARTIELLE

L’étude de la structure de la végétation du PNA a permis de mettre en évidence les principales caractéristiques des différents types de formations végétales considérées comme habitats potentiels des Microcèbes. Dans les différents types de formations végétales, le sol présente un pH plus ou moins acide avec une structure à tendance sableuse. Les paramètres floristiques et structuraux permettent de distinguer les différents sites. La majorité des espèces végétales inventoriées sont endémiques. La forêt humide de Mahamavo et le fourré xérophile de Mangatsiaka sont plus riches et plus diversifiés floristiquement que les forêts galeries d’Ambatoabo, d’Ankoba et la forêt de transition de Tsimelahy. Les espèces abondantes sont, en majorité, caractéristiques du Sud et leur diversité présente des variations en allant de l’Est vers l’Ouest. C’est le cas de: − Plagioscyphus stelechanthus, Aphloia theiformis et Gaertnera arenaria dans la forêt humide ; − Breonadia salicina, Abrahamia grandidieri, Eugenia jambolana dans la forêt galerie ;

− Cedrelopsis grevei, Canthium sp1., Rhigozum madagascariense dans la forêt de transition ; − et Alluaudia procera, A. ascendens, Euphorbia plagiantha, Commiphora brevicalyx dans le fourré xérophile. Les diamètres des arbres dans les sites d’études sont compris entre 10 et 20cm et la hauteur de la végétation est de 5 à 10m. La prédominance des arbustes de petit diamètre est en relation avec la hauteur de la végétation. La coupe sélective et la production de charbon ont une relation avec la densité d’arbres dont le nombre diminue au fur et à mesure que ces deux paramètres augmentent. Le taux de recouvrement de la canopée est faible. Néanmoins, l’enchevêtrement des branches avec les lianes augmente la fermeture de la canopée dans la forêt humide.

L’analyse de la distribution des Microcèbes dans chaque site d’étude a permis de mettre en évidence leurs habitats préférentiels : − Microcebus rufus préfère les habitats humides (Mahamavo) ayant une canopée fermée tandis que Microcebus murinus habite dans les endroits ouverts. Ces deux espèces se trouvent dans des endroits présentant une abondance en arbres ayant un Dhp ≥10cm. − Microcebus griseorufus se rencontre plutôt dans les formations sèches (fourrés xérophiles de Mangatsiaka et d’Ihazofotsy) ayant une faible densité d’arbres et à Dhp inférieur à 10cm et de hauteur inférieure à 7m. − Microcebus murinus et M. griseorufus vivent en sympatrie dans le fourré xérophile de Mangatsiaka et la forêt de transition de Tsimelahy. − Une espèce intermédiaire dite « hybride », présentant des caractères appartenant à M. murinus et M. griseorufus, a été capturée dans les fourrés xérophiles d’Ihazofotsy, d’Ambatoabo et de Mangatsiaka. L’abondance relative des Microcèbes varie donc suivant les paramètres floristiques, structuraux et écologiques de leurs habitats (première hypothèse vérifiée).

PARTIE III : ANALYSE PHENOLOGIQUE DES FORMATIONS SECHES

Les variations climatiques saisonnières influencent le cycle biologique des espèces et déterminent les périodes d’apparition des phases phénologiques (feuillaison, floraison et fructification) ou phénophases. Les aspects physionomiques des formations végétales peuvent varier selon les conditions écologiques stationnelles (climatiques, édaphiques) permettant d’identifier les différents stades phénologiques. Cette étude a pour objectifs de: − recueillir et de comparer les données phénologiques des espèces inventoriées dans les différents types de végétation de la formation sèche du PNA ; − déterminer la période et la durée de chaque phénophase et leurs relations avec les facteurs écologiques à savoir la longueur du jour, l’humidité relative et la température ; − et de caractériser les relations liant la périodicité de la végétation et des facteurs écologiques déterminant la présence des Microcèbes.

I. METHODES D’ETUDES I.1 Montage des parcours de suivi phénologique Les données phénologiques ont été collectées dans 13 relevés dont 8 dans le fourré xérophile (Ihazofotsy, Ankoba, Ambatoabo et Mangatsiaka), 2 dans la forêt de transition (Tsimelahy) et 3 dans la forêt galerie (Ambatoabo, Ankoba et Tsimelahy). Cette dernière a été considérée comme faisant partie de la formation sèche à cause de sa situation géographique qui forme une transition entre la végétation de type humide de l’Est et sèche de l’Ouest. La surface de chaque relevé est de 500 m² (Hemingway & Overdorf, 1999) soit (5 x 100m²) dans les fourrés xérophiles et les forêts de transition et de (10 x 50m²) dans la forêt galerie (Figure 31). Ces parcours phénologiques se trouvent à l’intérieur des mêmes parcelles de relevé préalablement installées pour les études floristiques et structurales de la végétation. Aucun suivi phénologique n’a été effectué dans la forêt humide de Mahamavo à cause de son éloignement des villages et de l’insécurité qui règne dans cette région.

I.2 Choix des espèces et principes de suivi Pour déterminer les périodes et la durée de chaque phénophase (feuillaison, floraison et fructification), des observations sur le terrain ont été effectuées. Les suivis ont été réalisés toutes les deux semaines (première et troisième semaines du mois) entre Septembre 2007 et Avril 2009. Les espèces matures ayant un diamètre à hauteur de poitrine (Dhp) ≥10cm ont été choisies à l’intérieur des parcours phénologiques. Chaque individu a été numéroté et étiqueté. Une fiche relative aux relevés phénologiques est présentée en Annexe 11. Les observations portent sur la présence ou l’absence de feuilles, de fleurs ou de fruits. La liste des espèces d’arbres suivis dans chaque type de végétation est présentée en Annexe 12.

Figure 31 : Bandes de parcours phénologiques installées suivant les types de végétation ((a) : le fourré xérophile et la forêt de transition ; (b) : la forêt galerie)

I.3 Analyse des données

I.3.1. Suivi phénologique

L’analyse phénologique a été effectuée à partir de fiches de suivi obtenues par des observations directes sur le terrain. L’état phénologique d’une formation végétale est considéré si au moins le quart (25%) du nombre total des individus appartenant à une espèce donnée entre dans un état phénologique bien déterminé. Les espèces entrant dans une phénophase donnée ont été quantifiées et permettent d’estimer les caractéristiques phénologiques de chaque espèce et de comparer les variations de chaque phénophase suivant les différents types de végétation.

I.3.2. Etudes des relations entre les conditions climatiques et les phénophases Les phénophases dépendent des variations climatiques saisonnières comme la température, l’humidité et la variation de la longueur du jour. Dans une formation végétale donnée, l’apparition de chaque phénophase varie en fonction du changement des facteurs écologiques qui entraînent une répercussion au niveau des activités des Microcèbes. Le coefficient de corrélation de Spearman (rs) a été utilisé pour expliquer ces phénomènes et pour estimer les corrélations entre les phénophases et les facteurs climatiques saisonniers (Encadré 2).

Le coefficient de corrélation (rs) varie entre -1 et + 1: 63

Encadré 2: CALCUL DES COEFFICIENTS DE CORRELATION (rs) de SPEARMAN

Le coefficient de corrélation (rs) permet de donner une mesure synthétique de l’intensité de la relation entre deux caractères et son sens lorsque cette relation est monotone. Dans cette étude, le coefficient de corrélation de Spearman a été utilisé. Pour illustrer l’usage de ce coefficient, un exemple fictif d’une étude de relation entre le taux mensuel d’humidité atmosphérique et la feuillaison d’une espèce a été utilisé. Ceci vise à examiner s’il existe une relation entre le taux d’humidité et l’apparition des feuilles. Trois cas peuvent exister : - plus le taux d’humidité est important, plus la feuillaison est importante : RELATION POSITIVE - plus le taux d’humidité est important, moins la feuillaison est importante : RELATION NEGATIVE - le taux d’humidité n’est pas lié à l’apparition des feuilles : RELATION NULLE

Le coefficient de corrélation de Spearman Le coefficient de Spearman est fondé sur l’étude de la différence des rangs entre les attributs des individus pour les deux caractères X et Y permettant de détecter des relations croissantes ou décroissant, quelle que soit leur forme précise

Ce coefficient varie entre -1 et +1: - si r est proche de 0, il n’y a pas de relation entre X et Y ; - si r est proche de -1, une forte relation négative existe entre X et Y ; - si r est proche de +1, une forte relation positive est observée entre X et Y. Le signe de r indique donc le sens de la relation tandis que la valeur absolue de r (|r|) indique l’intensité de la relation c’est-à-dire la capacité à prédire les valeurs de Y en fonction de celles de X.

Le coefficient de Spearman permet de mettre en évidence des relations entre deux variables lorsqu’elles sont positives ou négatives. Le fait que la corrélation soit beaucoup plus forte en valeur absolue suggère l’existence d’une relation entre les deux variables. Cette hypothèse est confirmée par le diagramme de corrélation.

− si -1 < rs <0 : relation négative: les valeurs élevées de la variable climatique (X) correspondent généralement aux valeurs faibles de la phénophase (Y) ;

− si 0< rs < +1 : relation positive: les valeurs élevées de la variable climatique (X) correspondent aux valeurs fortes de la phénophase (Y) ;

− si rs = 0 : aucune relation n’existe entre les deux variables.

Les analyses ont été effectuées en utilisant le programme SPSS 17 pour Windows (SPSS Inc., 2007).

II. RESULTATS ET INTERPRETATIONS Les observations effectuées pendant 20 mois consécutifs (entre Septembre 2007 et Avril 2009) dans le fourré xérophile, la forêt galerie ainsi que la forêt de transition ont permis de mettre en évidence leurs variations phénologiques saisonnières. Soixante dix sept (77) espèces ont été suivies dont 61 dans le fourré xérophile, 19 dans la forêt de transition et 14 dans la forêt galerie (Annexe 12). La localisation des différents types de formations végétales étudiées est présentée sur la carte 3. Dans les sites de Mangatsiaka et Tsimelahy, les suivis phénologiques ont commencé au mois de Novembre 2007. Aucune donnée n’a été récoltée entre le mois de Novembre 2007 et Février 2008, à cause de l’insécurité, dans le site d’Ihazofotsy, de même entre le mois de Janvier et Avril 2008 pour Tsimelahy.

II.1. Phénologie des différents types de formations végétales II.1.1. Le fourré xérophile La feuillaison, ou l’apparition de nouvelles feuilles, commence en Octobre et atteint son maximum en Décembre. La défeuillaison est observée au mois de Septembre et Octobre. Certaines espèces comme Alluaudia dumosa et Commiphora humbertii perdent complètement leurs feuilles tandis que d’autres ne conservent que les bourgeons foliaires (Ex : Canthium sp.) ou gardent leurs feuilles toujours vertes toute l’année (Ex : Strychnos decussata, Noronhia ovalifolia). Le diagramme phénologique montre que la floraison varie de façon saisonnière. Le maximum de floraison se situe de Juillet à Octobre. C’est le cas de Gyrocarpus americanus, Salvadora angustifolia, Syderoxylon beguei, Euphorbia stenoclada, Neobeguea mahafalensis, Terminalia fatraea, Alluaudia ascendens et de Euphorbia plagiantha.

Carte 3 : Localisation des relevés phénologiques.

La période de fructification a été observée après la floraison entre Octobre et Décembre. Ce fait est observable sur certaines espèces comme Operculicaria decaryi, Pachypodium lamerei, Commiphora marchandii, C. stellulata, Terminalia fatraea, Cordyla madagascariensis, Gyrocarpus americanus, Strychnos madagascariensis et Helmiopsis hily. A un moment donné, la floraison des individus appartenant à une espèce donnée est décalée de quelques jours voire de quelques semaines. Cela a pour conséquence sur l’avancement ou le retard de la fructification.

Aucune phénophase (ni feuilles, ni fleurs, ni fruits) n’a été observée sur certaines espèces comme Alluaudia dumosa, A. humbertii, Euphorbia leucondendron.

La figure 32 présente les variations phénologiques mensuelles du fourré xérophile tandis que les diagrammes phénologiques au niveau spécifique sont présentés en annexe 13. L’apparition des phénophases dans ces sites est en fonction de leur situation à l’Ouest de la chaîne Anosyenne. La défeuillaison à Ambatoabo et à Ihazofotsy est maximale entre Septembre et Novembre et la floraison a été observée entre Août et Octobre.

%d’espèce

Aucune information

Mois a)- Ambatoabo b)- Ankoba c)- Ihazofotsy d)- Mangatsiaka

Figure 32: Diagramme phénologique des espèces dans le fourré xérophile.

II.1.2. La forêt galerie La forêt galerie est plus humide par rapport au fourré xérophile et la plupart des arbres sont sempervirents (Ex : Mangifera indica). Toutefois, certaines espèces comme Abrahamia grandidieri, Diospyros humbertiana, Melia azedarach, Nuxia oppositifolia, Eugenia jambolana, Pandanus dauphinensis et Breonadia salicina sont caducifoliées et perdent leurs feuilles entre Septembre et Octobre. La floraison dans la forêt galerie est plus étalée dans le temps que celle du fourré xérophile de Mai à Décembre avec un maximum entre Septembre et Décembre pour les espèces à feuilles persistantes. C’est le cas de Cerbera venenifera, Sesbania rostrata, et Mangifera indica. La tendance générale de la floraison des espèces suivies évolue suivant le changement des facteurs écologiques comme l’humidité atmosphérique du milieu. La fructification est régulière et a lieu à partir du mois de Novembre. Durant les suivis phénologiques, aucun fruit n’a été observé sur certaines espèces comme Albizia humbertiana, Nuxia oppositifolia, Helmiopsis hily et Pandanus dauphinensis. La figure 33 montre la variation phénologique mensuelle de la forêt galerie. Les diagrammes phénologiques au niveau spécifique sont présentés en Annexe 14. La feuillaison dans les trois sites est différente selon leur localité. La présence de feuilles a été observée pendant toute l’année à Tsimelahy et la floraison a lieu de Juillet à Octobre. Le maximum de défeuillaison a été observé à Ambatoabo entre Septembre et Décembre et la floraison se trouve entre Octobre et Janvier.

% d’espèce %

Aucune information

Mois a)- Ambatoabo b)- Ankoba c)- Tsimelahy Figure 33: Diagramme phénologique des espèces dans la forêt galerie.

II.1.3. La forêt de transition

De nombreuses espèces gardent leurs feuilles pendant toute l’année. Le maximum de défeuillaison a été observé en Septembre. La proximité de la forêt de transition de Tsimelahy avec la chaîne Anosyenne lui confère plus d’humidité par rapport aux autres types de formation végétale. De plus, des espèces à feuilles persistantes des forêts humides de l’Est et de la formation sèche (à feuilles caduques) de l’Ouest ont été observées dans la forêt de transition.

Deux périodes de floraison ont été observées selon les espèces présentes :

- une floraison « précoce » qui s’étale entre Juillet et Août, pour des espèces à feuilles caduques comme Cassine micrantha, Diospyros myrtifolia, Euphorbia leucodendron, Quivisianthe papinae, Cedrelopsis microfoliata et Vaughania interupta ;

- et une deuxième période, considérée comme « tardive », entre Septembre et Novembre pour les espèces comme Operculicarya decaryi, Alluaudia ascendens, Rhigozum madagascariense, Commiphora brevicalyx, Canthium sp.1 et Cedrelopsis grevei. La fructification a lieu de Septembre à Janvier avec un maximum en Novembre et Décembre pour les espèces à floraison précoce. Des fruits de l’année précédente ont été encore observés sur certaines espèces. La figure 34 montre les variations phénologiques mensuelles de la forêt de transition tandis que les diagrammes phénologiques au niveau spécifique sont présentés en annexe 15.

% d’espèce %

Aucune information

Mois

Figure 34 : Diagramme phénologique des espèces dans la forêt de transition.

II.2. Corrélations phénologie – facteurs climatiques Dans le PNA, les variations phénologiques changent en fonction des saisons et de la situation de chaque type de formation végétale en allant de l’Est vers l’Ouest. Elles sont en relation avec les facteurs écologiques comme la longueur du jour, l’humidité relative et la température moyenne. Les analyses sont basées par l’application du coefficient de correlation (rs) de Sperman.

II.2.1. Longueur du jour La longueur du jour ou la durée de l’éclairement influence l’apparition de chaque phénophase. Le minimum de feuillaison s’observe au mois de Septembre où le jour dure en moyenne 12 heures tandis qu’entre Novembre et Février, la feuillaison est maximale pendant que la durée du jour est en moyenne 13heures. Une corrélation positive existe entre la longueur du jour et l’apparition des feuilles dans les trois types de formations : Fourré xérophile : rs = 0,54 ; forêt galerie : rs = 0,53 et forêt de transition : rs = 0,50 (Figure 35).

Figure 35 : Influence de la longueur du jour sur la feuillaison

C’est également le cas pour l’apparition des fleurs (Fourré xérophile : rs = 0,57 ; forêt galerie : rs = 0,72 et forêt de transition : rs = 0,52) (Figure 36). La floraison est maximale entre Septembre et Octobre dans le fourré xérophile et entre Octobre et Décembre dans la forêt galerie. Dans la forêt de transition, le nombre d’espèces en fleurs augmente avec la longueur du jour entre Septembre et Janvier avec un maximum entre Décembre et Janvier (13,5heures).

Figure 36 : Influence de la longueur du jour sur la floraison

Entre Octobre et Décembre, l’apparition des fruits dans les trois types de végétation est encore en corrélation positive avec la longueur du jour (le fourré xérophile : rs = 0,57, la

Forêt galerie : rs = 0,72 et forêt de transition : rs = 0,52). Le minimum de fructification a été observé entre Juillet et Septembre où la longueur du jour est inférieure à 12 heures (Figure 37).

Figure 37 : Influence de la longueur du jour sur la fructification

II.2.2. Humidité relative moyenne L’humidité favorise l’apparition des feuilles dans les trois types de végétation et la feuillaison est en relation positive avec l’augmentation de l’humidité : le fourré xérophile : rs =

0,74, la forêt galerie : rs = 0,70 et la forêt de transition : rs = 0,73. Entre Septembre et Octobre, l’augmentation de l’humidité atmosphérique favorise la feuillaison. Le maximum de feuillaison est observé entre Novembre et Mars où l’humidité moyenne journalière est supérieure à 50% (Figure 38).

Figure 38 : Influence de l’humidité relative sur la feuillaison

Dans le fourré xérophile d’Ihazofotsy et de Mangatsiaka, 15% des espèces sont en fleurs quand le taux d’humidité atteint 40%. Dans la forêt de transition de Tsimelahy, au mois de Novembre, 20% des espèces sont en fleur quand l’humidité est de 70%. La floraison présente une corrélation négative avec le taux d’humidité dans le fourré xérophile (rs = -0,50), la forêt galerie (rs = -0,76) et la forêt de transition (rs = -0,50) (Figure 39). La majorité des plantes fleurissent avant l’apparition des feuilles c’est-à-dire entre Septembre et Octobre avant l’arrivée des premières pluies.

Figure 39 : Influence de l’humidité relative sur la floraison

Les facteurs climatiques n’influencent pas la fructification dans le fourré xérophile

(rs = -0,15) et la forêt galerie (rs = -0,16). Dans la forêt de transition, l’apparition des fruits présente une corrélation négative avec le taux d’humidité (rs = -0,51), c’est-à-dire que l’apparition des fruits augmente au fur et a mésure que le taux d’humidité diminue (Figure 40).

Figure 40 : Influence de l’humidité relative sur la fructification

II.2.3. Températures moyennes

La température moyenne intervient lors de l’apparition des feuilles dans le fourré xérophile (rs = 0,62), dans la forêt galerie (rs = 0,71) et dans la forêt de transition (rs = 0,50). La feuillaison est maximale entre Novembre et Mars où la température moyenne est supérieure à 27°C (Figure 41). Les feuilles apparaissent durant la saison humide où la température est élevée. Le minimum de feuillaison a été observé en Septembre quand la température moyenne est inférieure à 25°C.

Figure 41 : Influence de température sur la feuillaison

Aucune corrélation n’a été observée entre la température moyenne et la floraison dans les trois types de végétation (Fourré xérophile: rs = -0,37, forêt galerie: rs = 0,28 et forêt de transition: rs = 0,31) (Figure 42). L’apparition des fleurs pourrait être liée à d’autres facteurs écologiques ou internes à l’espèce (physiologie de l’espèce, mode d’adaptation, etc.).

Figure 42 : Influence de température sur la floraison

La fructification est corrélée positivement avec la température moyenne dans la forêt galerie (rs = 0,88) et la forêt de transition (rs = 0,80). Dans ces deux types de formation, la température intervient dans la maturation des fruits. Par contre, aucune corrélation significative n’a été trouvée entre la température moyenne et la fructification des espèces suivies dans le fourré xérophile (rs = 0,42) (Figure 43).

Figure 43 : Influence de température sur la fructification

II.3. Relations entre la phénologie et la distribution des Microcèbes

Les informations obtenues par les primatologues ont mis en évidence que le nombre de Microcèbes capturés présente une corrélation avec les facteurs écologiques d’une part et les variations phénologiques saisonnières d’autre part (Figure 44).

Nombre de Microcèbes capturés

Saisons a)- Microcebus griseorufus b)- Espèce hybride c)- Microcebus murinus

Figure 44 : Résultat approximatif sur les Microcèbes capturés en fonction des saisons (Rakotondranary et al., 2011a)

Les Microcèbes montrent une grande activité durant la saison humide au cours de laquelle les ressources alimentaires (bourgeons foliaires, feuilles, fruits, fleurs, ou nectar) sont abondantes et variées. Cette période coïncide au moment favorable à la dispersion des graines consommées par les Microcèbes. Leurs activités diminuent pendant la saison sèche entre avril et Septembre, surtout pour Microcebus murinus à cause de leur hibernation et quand les ressources alimentaires devienent de plus en plus rares. Quelques individus de M. griseorufus ont été capturés pendant la saison sèche dans les fourrés xérophiles d’Ihazofotsy et de Tsimelahy. Cette espèce s’adapte beaucoup plus aux conditions extrêmes de sècheresse. De plus, la forêt de transition de Tsimelahy parait favorable aux conditions de vie des Microcèbes car elle offre plus de nourriture et d’abris qui leur permettent de résister à l’augmentation de la température.

Lors de cette étude, aucune donnée sur l’activité journalière et la nourriture des Microcèbes n’a été collectée. Pour cela, il est difficile de connaître les relations qui existent entre les différentes phases phénologiques et la présence de ces animaux, selon leurs besoins alimentaires dans une formation végétale donnée. D’après nos observations, Microcebus griseorufus et M. murinus présentent un régime alimentaire varié. Ils consomment des fruits, des fleurs, des gommes, des bourgeons voire des larves et des insectes. Les fruits et les gommes sont les plus appréciés.

CONCLUSION PARTIELLE

Dans le Parc National d’Andohahela, la plupart des espèces ont un cycle saisonnier et l’apparition de chaque phénophase dépend des variations des facteurs écologiques stationnels. La durée du jour (photopériode), la température et l’humidité atmosphérique jouent un rôle important pour déclencher les stades phénologiques. L’humidité de l’air a des influences majeures sur chaque phénophase surtout lors de l’apparition des feuilles et elle est maximale de Décembre à Janvier avec un minimum en Septembre. La température optimale conditionne l’apparition des différentes phases phénologiques dans les trois types de végétation. Ces trois facteurs écologiques sont complémentaires et parmi eux le taux d’humidité semble être le facteur le plus déterminant. Par contre, une variation interannuelle de ces facteurs influence aussi l’apparition des phénophases.

La feuillaison est observée pendant la saison chaude et humide avec un minimum au mois d’Août et Septembre alors que la défeuillaison est importante pendant la saison sèche et de nombreuses espèces sont à feuilles caduques. Différentes formes d’adaptation comme la crassulescence des feuilles, l’aphyllie et la spinescence sont notées dans le fourré xérophile. Elles permettent à certaines espèces de stocker la réserve d’eau accumulée. C’est le cas d’Alluaudia procera, A. ascendens, Commiphora brevicalyx, Pachypodium lamerei, Cedrelopsis grevei, Canthium sp.

La chaîne Anosyenne se présente comme une barrière empêchant le passage du vent humide vers l’Ouest. Les précipitations apportées par l’alizé d’Octobre à Avril augmentent le taux d’humidité atmosphérique favorable aux activités phénologiques comme la feuillaison.

Le facteur lumière coïncidant avec la durée de l’éclairement journalier, de Novembre à Janvier, n’a aucune influence dans l’apparition des feuilles.

La floraison se déroule surtout à la fin de la saison sèche. Elle est déclenchée par l’augmentation de l’humidité atmosphérique qui favorise l’anthèse. Dans la forêt de transition, certaines espèces comme Rhigozum madagascariensis, Maerua filiformis, Alluaudia ascendens, Euphorbia leucodendron et Uncarina grandidieri présentent deux périodes de floraison qui s’étalent de Juin à Août d’une part (floraison précoce) et de Septembre à Novembre d’autre part (floraison tardive). Les espèces comme Pachypodium lamerei, Cordyla madagascariensis, Cedrelopsis grevei ont une floraison dite « précoce ». L’apparition des fleurs dépend de la longueur du jour, du taux d’humidité relative (dans la forêt de transition) et de la température (dans la forêt galerie et la forêt de transition) d’une part, et pourrait être en relation aux rythmes

endogènes de chaque espèce d’autre part. La longueur du jour conditionne la période de floraison dans les trois types de végétation.

La période de fructification varie selon la variation des conditions climatiques comme la longueur du jour et la température, surtout dans la forêt de transition et la forêt galerie.

La floraison et la fructification, dans le PNA, peuvent varier d’une année à une autre et selon l’état physiologique de la plante. La saisonnalité, l’éloignement de chaque site d’étude par rapport à la chaîne Anosyenne et les différents facteurs écologiques ont des influences à l’apparition des différentes phases phénologiques.

La distribution et le rythme d’activité des Microcèbes dépendent également des variations climatiques saisonnières des plantes qui fournissent leurs ressources alimentaires.

PARTIE IV : ANALYSE DE LA DISTRIBUTION SPATIALE DE LA VEGETATION

La distribution spatiale de la végétation est un concept qui se rapporte à la fois à la structure verticale et à la structure horizontale d’une formation végétale (Begon et al., 1990). Elle permet de comprendre et de quantifier les relations phytosociologiques entre les arbres (Stoyan & Penttinen, 2000). De plus, la distribution spatiale permet d’estimer la répartition des individus au sein d’une formation végétale (Legendre & Fortin, 1989).

La répartition des arbres est utilisée comme un descripteur de la dynamique de la population sur le plan horizontal (Borcard & Legendre, 1994 ; Mateu et al., 1998 ; Stoyan & Penttinen, 2000). D’après Carbonnell (1963), elle est liée aux facteurs écologiques (le relief, l’altitude, la nature du sol et le climat). Modéliser la structure des peuplements forestiers consiste à reconstruire virtuellement et aussi fidèlement que possible leurs caractéristiques structurales.

Cette étude a pour objectif de caractériser la distribution spatiale des espèces ligneuses afin de définir la répartition des Microcèbes dans les différents types de végétation du PNA.

I. METHODES D’ETUDE Les méthodes d’analyses de la structure spatiale ont été considérées dans le domaine statistique pour caractériser la répartition des arbres dans une surface donnée. En général, les plus utilisées sont :

- les méthodes « basées sur les distances », qui expriment les distances entre les arbres, représentés par des points ou des positions, répertoriés sur une surface donnée. (Goreaud, 2000) ;

- les méthodes « basées sur les relevés» : portant sur les nombres, les diamètres et les positions des arbres suivant deux axes de coordonnées X et Y (Chessel, 1978 ; Goreaud & Pélissier, 1999 ; Goreaud, 2000 ; Pélissier & Goreaud, 2001) délimités dans une surface donnée. Cette méthode a été utilisée dans cette étude.

I.1 Collecte des données et mode de distribution spatiale L’étude a été effectuée dans les 15 relevés préétablis auparavant dont 8 dans le fourré xérophile, 2 dans la forêt humide, 2 dans la forêt de transition et 3 dans la forêt galerie. Les noms vernaculaires et/ou scientifiques et le diamètre à hauteur de poitrine (Dhp) de chaque arbre ont

été considérés. Les positions (Xi, Yi) de chaque individu sont représentées par des points (Figure 45). Ce processus est appelé « semis de points » (Goreaud, 2000).

Dihz42spp 60

30m 20

0 30m Semis de points Fiche de relevé avec les caractéristiques de chaque Peuplement réel individu

Figure 45 : Processus de semis de points (Goreaud, 2000 ; Ngo Bieng, 2007) (Ai : -20 individu d’arbre ; xi et yi : coordonnées de chaque individu).

Les points sont représentés par des images permettant de caractériser les modes de distribution spatiale (Figure 46) : 0 20 40 60 80

- la distribution est aléatoire si la répartition des points et leurs positions sont indépendantes les unes des autres. Ce mode de distribution est usuellement utilisé comme référence pour tous les tests statistiques concernant la structure spatiale : « Complete Spatial Randomness » ou CSR (Goreaud & Péllisier, 1999 ; Goreaud, 2000) ; - la distribution est agrégée si les points ont en moyenne plus de voisins que pour la distribution aléatoire ; - la distribution est régulière si les points ont en moyenne moins de voisins que pour le processus aléatoire.

Figure 46 : Différents types de distribution spatiale d’après Goreaud, 2000 et Ngo Bieng, 2007.

I.2. Etude statistique (Ripley, 1976 et Besag, 1977) Le processus de distribution spatiale est basé sur l’analyse de voisinage de second ordre dénommé K(r) ou Fonction de Ripley (Ripley, 1976 ; Pélissier, 1995 ; Goreaud, 2000 ; Ngo Bieng, 2007). Le graphe obtenu après analyse permet de décrire l’arrangement des arbres dans une formation donnée et de montrer la structure spatiale des semis de points. La figure 47 montre une représentation graphique de la fonction K(r) :

- K(r) = πr² pour une distribution aléatoire avec K(r): Coefficient de Ripley et r : rayon autour d’un point donné ; - K(r) > πr² pour une distribution agrégée ; - et K(r) < πr² pour une distribution régulière.

Agrégé

Aléatoire

Régulier

Valeur de K(r) Valeur de

Rayon « r » en m

Figure 47 : Estimation de K(r) suivant les différents semis de points (agrégé, aléatoire ou régulier).

Pour les points situés à la limite des zones de relevé, une correction doit être effectuée pour éviter les effets de bord (Ripley, 1977). Cette méthode permet d’obtenir une moyenne sur l’ensemble de la distribution de ces points pour ne pas biaiser la fonction K(r). Elle consiste à remplacer dans l’équation, pour les points situés près des bords du domaine d’étude, le coefficient K(r) par l’inverse de la proportion du périmètre du cercle (Cintérieur) centré sur Ai et passant par Aj qui se trouve à l’intérieur du domaine d’étude (Figure 48). Périmètre total K(r)= Périmètre dans la one d étude intérieur

Zone d’étude

Cintérieur

Distance (m)

Figure 48 : Problème des effets de bord (Goreaud & Pélissier, 1999 ; Goreaud, 2000).

La lecture et l’interprétation de la fonction K(r) de Ripley sont parfois difficiles, car quelquefois les intervalles de confiance se superposent avec les valeurs de K(r). Ainsi, l’utilisation de la fonction « L(r) de Besag » (Besag, 1977), issue de la transformation de la fonction K(r), permet une meilleure analyse (Goreaud & Péllissier, 1999) et facilite l’interprétation graphique des courbes obtenues :

(avec K(r): Coefficient de Ripley et r : rayon autour d’un point donné)

En effet, pour une distribution aléatoire, à toutes les distances du rayon r, la valeur de L(r) est nulle (L(r) = 0) tandis qu’elle est positive pour un processus agrégé (L(r) >0) et négative pour une distribution régulière (L(r) <0) (Figure 49).

Figure 49 : Courbes d’estimation de la fonction L(r) pour un semis agrégé, aléatoire ou régulier (d’après Goreaud, 2000 ; Ngo Bieng, 2004 et 2007).

L’intervalle de confiance (IC) pour L(r) et pour chaque rayon «r» a été calculé avec un niveau de signification α = 0,1% en utilisant la méthode de Monte Carlo (Goreaud & Pélissier, 1999 ; Goreaud, 2000 ; Ngo Bieng, 2007). Pour cela, 5.000 simulations ont été effectuées en calculant à chaque fois les valeurs de L(r) pour chaque distance r (Goreaud, 2000 ; Ngo Bieng, 2004).

Dans cette étude, le programme R 2.11.1 (Maechler et al., 2005) avec son package « ads » ou « Spatial Point Pattern Analysis» mis au point par Pélissier & Goreaud (2010) a été utilisé.

II. RESULTATS ET INTERPRETATIONS

II.1. Distribution spatiale des arbres dans les différents types de formation végétale Les caractéristiques spatiales des différents types de végétation (fourré xérophile, forêt galerie, forêt de transition et forêt humide) ont été examinées.

II.1.1. Fourré xérophile

La distribution spatiale des 8 relevés effectués dans le fourré xérophile d’Ihazofotsy, de Mangatsiaka, d’Ankoba et d’Ambatoabo, est présentée sur la figure 50. Les courbes L(r) montrent une distribution spatiale agrégée si le rayon r est ≤ à 10m. A partir de r >10m, les valeurs de L(r), dans les relevés 61 et 62 (Mangatsiaka), 21 et 23 (Ankoba) tendent vers une distribution aléatoire et sont incluses à l’intérieur de l’intervalle de confiance (IC). Pour les relevés 61 (Mangatsiaka) et 23 (Ankoba), L(r) reste à l’intérieur de l’intervalle de confiance (IC) à une valeur de r supérieure à 30m. A Ihazofotsy (relevés 41 et 42) et à Mangatsiaka (relevé 62), la valeur de L(r) devient négatived, d’où la distribution est régulière.

Le relevé 31 (Ambatoabo) a une distribution agrégée même à une valeur élevée du rayon « r ». Ces agrégats sont formés par des populations d’Alluaudia procera, de A. ascendens, de Commiphora brevicalyx et d’Euphorbia plagiantha. Les distributions spatiales par semis de points et les courbes correspondantes selon la fonction K(r) de Ripley pour le fourré xérophile sont présentées dans l’annexe 16.

83 null null null null obs theoobs (CSR) 90theo %obs CI (CSR) of CSR 90theoobs % (CSR) CI of CSR 90theo % CI (CSR) of CSR 90 % CI of CSR

1.5 pair density function second-order pair density neighbourfunction density function second-order pair density function neighbour density function second-order pair density neighbourfunction density function second-order neighbour density function

2.0

1.5

1.6

0.35

0.26

0.40

0.35

1.4

1.8

0.35

1.4

1.3

1.6

0.22

0.30

1.2

g(r) n(r)

0.30

1.2

1.4

1.2

1.1

0.18

0.25

1.2

0.25

1.0

0.20

0.9 0.9 0.14 0 10 20 30 40 0 100 2010 3020 4030 040 10 0null20 10 30 20 40 30 40 0 100 2010 3020 4030 40 0 10 20 30 40 Distribution aléatoire distance (r) distance distance(r) (r) distance (r)distance (r) distance distance(r) (r) distance (r)

obs theo (CSR) 90 % CI of CSR 0.6

Ripley's K-function Ripley's L-function K-function : sqrt[K(r)/pi]-r Ripley's L-function K-function : sqrt[K(r)/pi]-r 0.6 Ripley's L-function K-function : sqrt[K(r)/pi]-r L-function : sqrt[K(r)/pi]-r

6000

6000 0.4

6000

0.4 0.4

0.4

0.2 0.2

pair density function 0.2 second-order neighbour density function

1.6

0.2

0.30

4000

0.0

L(r)

K(r)

L(r)

K(r)

L(r) K(r)

1.4

-0.2

2000

0.25

g(r) n(r)

-0.4

1.2

-0.4

0 -0.6 -0.6

0 10 20 30 40 0 10 20 30 40 0.20 0 10 20 30 40 0 10 20 30 40 0 10 1.0 20 30 40 0 10 0 20 10 30 20 40 30 40 0 10 20 30 40 Rayon « r » (m) distance (r) distance distance(r) (r) Rayondistance « r (r) » (m) distanceRayon (r) « r » (m) Rayondistance « r » (r)(m) distance (r) distance (r) a)- 61_Mangatsiaka b)- 23_Ankoba c)- 63_Mangatsiaka d)- 21_Ankoba 0 10 20 30 40 0 10 20 30 40 distance (r) Distributiondistance agrégée (r)

null null

Ripley's K-function L-function : sqrt[K(r)/pi]-r 0.6 6000 null obs theo (CSR) 90 % CI of CSR

obs theoobs (CSR) 90theo % CI (CSR) of CSR 90 % CI of CSR

0.2

4000

L(r) K(r)

pair density function second-order0.45 neighbour density function 2.0 pair density function second-order neighbour density function

pair density function second-order neighbour density function

1.8

-0.2

2.0

0.45

0.25

2000

1.8 0.40

1.6

0.40

0.35 0

0.20

-0.6

g(r) n(r)

1.5

g(r) n(r)

1.4

g(r) n(r) 0.35

0.30 0 10 20 30 40 0 10 20 30 40

1.2

1.2 0.15

Rayon « r » (m) 0.30

0.25 distance (r) distance (r)

1.0 1.0

1.0 e)- 31_Ambatoabo

0.25

0.20

0.10 0.8

0 10 20 30 40 0 010 1020 2030 3040 40 0 100Distribution2010 3020 régulière4030 40 0 10 20 30 40 distance (r) distancedistance (r) (r) distancedistance (r) (r) distance (r)

Ripley's K-function Ripley's L-function K-function : sqrt[K(r)/pi]-r Ripley's L-function K-function : sqrt[K(r)/pi]-r L-function : sqrt[K(r)/pi]-r

0.5

0.4

6000

0.5

6000

0.0

0.0 -0.5

4000

L(r)

K(r)

L(r)

K(r)

-0.5

-0.4

-1.5

2000

2000 2000

-1.0

-0.8

-2.5

0 -1.5

0 10 20 30 40 0 10 20 30 40 0 10 20 30 40 0 010 1020 2030 3040 40 0 10 20 30 40 distanceRayon (r) « r » (m) Rayondistance « r » (r) (m) distance (r) distanceRayondistance « (r)r » (m) (r) distance (r) h)- 62_Mangatsiaka f)- 41_Ihazofotsy g)- 42_Ihazofotsy

Intervalle de Confiance Valeur de L(r) L(r) = 0

Figure 50 : Distribution spatiale dans le fourré xérophile selon les valeurs de L(r).

II.1.2. Forêt galerie

Dans les forêts galeries (53_Tsimelahy, 32_Ambatoabo et 23_Ankoba), l’analyse des courbes L(r) fait ressortir une distribution agrégée à un rayon r inférieur à 15m. Ces agrégats sont formés par Abrahamia grandidieri, Breonadia salicina et Mangifera indica qui se trouvent de part et d’autre de la rivière. La distribution des arbres tend vers l’aléatoire à un rayon r >15m null pour le relevé 23 (Ankoba)null et entre 20m et 22m pour 32null (Ambatoabo) et redevient agrégée pour obs obstheo (CSR)les relevés 32 (Ambatoabo)90theoobs % CI (CSR) of et CSR 23 (Ankoba) à une 90theo valeur % (CSR) élevéeCI of duCSR rayon « r ». Ces90 espèces% CI of CSR

possèdent de forts besoins en eau et elles se rencontrent le long de la rivière. Dans le relevé 53 0.4 6 pair density function second-order pair density function neighbour density function second-order neighbour density function

pair density function second-order(Tsimelahy), neighbour la distribution density1.6 function des espèces est régulière à une valeur du rayon r >15m (Figure 51).

0.30

4 5

Le type de sol (sol rocailleux)0.20 et l’exploitation anthropique qu’a subie cette zone (Ex :

0.3

1.4

4 3

Prèlèvelement de bois de chauffe)0.15 en sont la cause. Les arbres présentent une distribution plus ou

0.25

g(r) n(r)

0.2 1.2

2 moins uniforme de part et d’autre des deux rives. Les distributions spatiales par semis de points

0.10 2

et les courbes correspondantes selon la fonction K(r) de Ripley0.20 pour la forêt galerie sont

0.1

1.0 0.05

0 présentées dans l’annexe 17.

5 10 15 20 25 5 10 5 15 10 20 15 25 20 25 5 10 5 15 10 20 15 25 20 25 5 10 15 20 25 Distribution régulière Distribution agrégée

distance (r) distance (r)distance (r) distance (r)distance (r) distance (r)

2.0 0.4

Ripley's K-function 2000 Ripley's L-function K-function : sqrt[K(r)/pi]-r L-function : sqrt[K(r)/pi]-r

2000 Ripley's K-function L-function : sqrt[K(r)/pi]-r 2

1.5

2000

0.3

1.0

1500

0.2 1500

1500

0.5

-2

0.1

L(r)

K(r)

L(r)

1000

K(r)

1000

1000 0.0 -4

0.0

500

-6

-1.0

0 -8

0 -0.2

5 10 15 20 25 5 10 5 15 10 20 15 25 20 25 5 10 5 15 10 20 15 25 20 25 5 10 15 20 25 Rayon « r » (m) Rayon « r » (m) distance (r) distanceRayon (r)distance « r » (r)(m) distance (r)distance (r) distance (r) a)- 53_Tsimelahy b)- 32_ Ambatoabo c)- 23_ Ankoba

Intervalle de Confiance Valeur de L(r) L(r) = 0

Figure 51 : Distribution spatiale dans la forêt galerie selon les courbes L(r).

II.1.3. Forêt de transition

Dans les deux relevés effectués à Tsimelahy, la valeur de L(r) montre une distribution agrégée composée surtout par des jeunes plants de Alluaudia ascendens, Cedrelopsis grevei, C. microfoliata, Canthium sp.1 et Rhigozum madagascariensis. Les graines qui tombent au pied de la plante mère (Cas de Cedrelopsis grevei) expliquent ce mode de distribution. Pour le relevé 52 (Tsimelahy), la distribution des arbres est agrégée jusqu’à un rayon r égal à 40m. Ils suivent une répartition aléatoire et se répartissent de façon régulière à une valeur de r supérieure 85 null null obs theo (CSR)obs 90 % CItheo of CSR(CSR) 90 % CI of CSR

pair density function second-order neighbour density function

1.6

8 pair density function second-order neighbour density function

0.26

0.30 1.4

à 40m. La6 combinaison de ces trois types de distribution est l’effet d’une forte exploitation

0.22

0.20

g(r) n(r)

g(r) n(r) 1.2 sélective 4 qu’a subi cette zone conduisant à une ouverture de la canopée (Figure 52). Les

distributions0.18 spatiales par semis de points et les courbes correspondantes selon la fonction K(r)

0.10

2 1.0

de Ripley pour la forêt de transition sont présentées dans l’annexe 18.

0.14

0 0.00 0 10 20 30 40 00 1010 2020 3030 4040 0 10 20 30 40 Distribution agrégée Distribution régulière

distance (r) distancedistance (r)(r) distance (r) 4

Ripley's K-function L-function Ripley's : sqrt[K(r)/pi]-rK-function L-function : sqrt[K(r)/pi]-r 1.5

6000

6000 2

1.0

4000 1

4000

0.5

L(r)

K(r)

L(r) K(r)

0.0

2000

-1

-2

-0.5 0 0

0 10 20 30 40 00 1010 2020 3030 4040 0 10 20 30 40 distance (r) Rayondistancedistance « r » (m) (r)(r) Rayondistance « r » (r) (m)

a)- 51_Tsimelahy b)- 52_Tsimelahy

Intervalle de Confiance Valeur de L(r) L(r) = 0

Figure 52 : Distribution spatiale dans la forêt de transition selon les courbes L(r).

II.1.4. Forêt humide

Dans la forêt humide, la distribution peut être agrégée ou aléatoire. Le sol rocailleux et la forte densité de plantes envahissantes pionnières et à croissance rapide telle que Cecropia spp. empêchent la germination des graines, la régénération et le développement des plantules. Ceci explique la distribution spatiale agrégée des arbres pour une valeur de r compris entre 20 et 40m pour le relevé 11 (Mahamavo) et entre 0 et 10m et 30 et 40m pour le relevé 12 (Mahamavo). Les espèces caractéristiques dans les deux relevés sont respectivement Cynometra dauphinensis, Eugenia sp. et Plagioscyphus stellechanthus pour le relevé 11 et Aphloia theiformis, Vepris sclerophyla et Nuxia oppositifolia pour le relevé 12. L’ouverture de la forêt, à cause des activités anthropiques, a permis une dissémination plus efficace des diaspores. Une grande distance entre les individus de régénération par rapport à la plante mère à été observée. La distribution des arbres devient aléatoire pour un rayon « r » compris entre 5 et 20 m pour le relevé 11 (Mahamavo) et entre 10 et 30m voire plus de 40m pour le relevé 12 (Mahamavo) (Figure 53). Cette variation de la distribution spatiale des individus dépend du mode de dispersion des graines de chaque espèce. Les distributions spatiales par semis de points et les courbes correspondantes selon la fonction K(r) de Ripley dans la forêt humide sont présentées dans l’annexe 19.

86 null null obs theo (CSR) 90 % CI of CSR obs theo (CSR) 90 % CI of CSR

pair density function second-order neighbour density function

0.40 3.5

1.4 pair density function second-order neighbour density function

0.20

3.0

1.3

0.30

0.18

2.5

1.2

g(r) n(r)

2.0

g(r) n(r)

0.16

1.1

0.20

1.5

1.0

0.14

1.0 0.9

0.10 0.12 0 10 20 30 40 0 10 20 30 40 0 10 20 30 40 0 10 20 30 40 distance (r) distance (r) distance (r) Distributiondistance (r)agrégée Distribution agrégée

Ripley's K-function L-function : sqrt[K(r)/pi]-r 1.0

Ripley's K-function 0.6 L-function : sqrt[K(r)/pi]-r 5000 6000

0.5

0.2

4000

3000

L(r)

K(r)

L(r) K(r)

0.0

-0.2

2000 -0.5

1000

-0.6

0 0

0 10 20 30 40 0 0 10 10 2020 3030 40 0 10 20 30 40 Rayon « r » (m) distance (r) distancedistance (r) (r) Rayondistance « r » (r)(m) a)- 11_Mahamavo b)- 12_Mahamavo

Intervalle de Confiance Valeur de L(r) L(r) = 0

Figure 53 : Distribution spatiale dans la forêt humide selon les courbes L(r).

II.2. Interaction entre les modes de distribution spatiale et la répartition

des Microcèbes

L’analyse de la distribution spatiale permet d’estimer les caractéristiques stationnelles, la répartition et le degré de perturbation des habitats potentiels de chaque espèce de Microcèbe. Microcebus murinus présente une large distribution et peut coloniser tous les types d’habitat. Quelquefois cette espèce se rencontre dans les mêmes endroits que M. griseorufus. Ce dernier colonise plutôt les formations les plus sèches d’Ihazofotsy et de Mangatsiaka où les trois types de distribution (Agrégée, aléatoire et régulière) ont été observés. La fragmentation de son habitat naturel ne porte pas atteinte à l’abondance de M. griseorufus car cette espèce peut coloniser même les endroits dégradés et perturbés. M. rufus habite dans la forêt humide où la répartition des arbres est agrégée et quelquefois aléatoire.

CONCLUSION PARTIELLE La distribution spatiale des espèces ligneuses, basée sur la structure spatiale de la végétation dans le PNA a été présentée dans cette partie. La répartition de la végétation joue un rôle clé dans la dynamique d’un peuplement forestier qui évolue au cours du temps sous l’effet de processus naturels ou par l’effet de certains facteurs d’origine anthropique. Cette évolution est visible soit par la dégradation de la végétation ou par l’apparition de nouveaux points (individus d’arbre) dans le cas d’une régénération.

Les trois modes de distribution (Agrégée, aléatoire et régulière) peuvent être observés simultanément dans une formation végétale donnée (distribution hétérogène) à savoir le

fourré xérophile d’Ihazofotsy et de Mangatsiaka. En effet, pour une valeur du rayon r inférieure à 10m, les arbres dans les quatre types de formations végétales présentent une distribution spatiale agrégée. Les espèces présentes sont formées par des individus ayant un Dhp <10cm. Ce mode de distribution est le résultat de l’existence de jeunes arbres ou espèces dont les graines germent au pied des plantes mères (espèces barochores) comme Commiphora brevicalyx et Tetrapterocarpon geayi dans le fourré xérophile et Plagioscyphus stelechanthus dans la forêt humide. L’efficacité de la dispersion des graines est variable suivant les facteurs écologiques stationnels, d’où la taille des agrégats qui sont différents d’une formation végétale à une autre.

Dans les fourrés xérophiles d’Ambatoabo, d’Ankoba et de Mangatsiaka, et la forêt de transition de Tsimelahy la distribution spatiale est agrégée ou reste aléatoire, même à une valeur élevée du rayon « r ». Cette répartition agrégative peut être attribuée aux influences des activités anthropiques et au mode de dispersion des graines. Les espèces barochores ont une distribution agrégée. L’hétérogénéité du milieu comme le type de sol, le vent, le taux d’humidité atmosphérique et les précipitations constituent également des facteurs expliquant ce mode de distribution. De nombreuses espèces, du fait de leurs exigences édaphiques ou climatiques, sont contraintes de se grouper dans un milieu favorable à leurs croissances et former ainsi des agrégats (Ex : la forêt galerie d’Ambatoabo).

Au fur et à mesure que le rayon « r » augmente, la distribution devient « aléatoire ». Enfin pour une valeur de « r » élevée, la valeur de L(r) diminue et la distribution tend vers une distribution « régulière ». Les espèces qui caractérisent cette répartition sont composées par les arbres ayant un diamètre supérieur à 10cm comme Eugenia sp., Alluaudia procera, Adansonia za, Commiphora stellulata. Ce mode de distribution régulière caractérise les zones où les arbres sont dispersés suite aux activités humaines (exploitation sélective, culture sur brûlis, défrichement) ou par les exigences propres de chaque espèce. Cette distribution hétérogène est fonction de la composition floristique, du mode de dispersion des graines et des facteurs anthropiques. La répartition spatiale de la végétation a une influence mineure sur la distribution des Microcèbes. Ce sont surtout les facteurs « qualité et quantité » des ressources naturelles et la disponibilité alimentaire qui déterminent leur densité.

Partie V : DISCUSSION et RECOMMANDATIONS

I. DISCUSSION Au terme de cette étude, des informations sur les caractéristiques des habitats de Microcebus griseorufus, M. murinus et M. rufus dans le Parc National d’Andohahela ont pu être collectées. Les résultats obtenus seront discutés pour confirmer ou non les hypothèses avancées dans le cadre de ce travail.

I.1. Problèmes méthodologiques Les travaux sur terrain ont été réalisés de Septembre 2007 à Avril 2009. Durant cette période l’accessibilité dans certains sites, le vol des pièges à Lémuriens et surtout l’insécurité dans les différents types de formations végétales nous ont empêchés de collecter certaines données. Dans le site de Mahamavo où l’humidité journalière est élevée, des i-buttons installés dans certains endroits n’ont pas résisté au changement brusque du climat, provoquant leur détérioration. Aucune donnée climatique n’a été obtenue dans cette région. Quelques difficultés ont été rencontrées lors des études phénologiques comme l’éloignement des sites aux villages. L’apparition simultanée des boutons floraux et des bourgeons foliaires entraîne parfois des confusions. Néanmoins, des données ont été récoltées. Les résultats obtenus lors des analyses de la distribution spatiale ont mis en évidence la fiabilité et la simplicité de la fonction L(r) de Besag qui est une modification de la fonction K(r) de Ripley, pour décrire la structure spatiale d’un peuplement. De plus, elle est plus facile à utiliser et l’interprétation est plus rapide. En d’autres termes, la collecte simultanée des données sur les analyses structurales floristiques, phénologiques, distribution spatiale de la végétation et les méthodes de capture des Microcèbes ont permis de collecter de nombreuses données analysables.

I.2. Caractéristiques floristiques et structurales de la végétation Les résultats obtenus dans le cadre de cette étude ont permis de mettre en évidence les caractéristiques floristiques et structurales des quatre types de formation végétale et d’analyser leurs relations avec la répartition des Microcèbes.

I.2.1. Particularités floristiques

L’inventaire floristique effectué dans les différents sites d’étude a permis de montrer que le PNA a un fort pourcentage d’endémicité et que la plupart des espèces sont distribuées exclusivement dans le Sud de Madagascar comme Alluaudia ascendens, A. procera, Euphorbia plagiantha, Dipsys decaryi, Diospyros humbertiana. Selon MNP (2003), la présence de ces espèces endémiques locales, régionales et nationales montre l’importance de cette aire protégée. Toutefois, cette richesse inestimable est menacée par diverses pressions d’origine anthropique. 90

Certaines espèces sont même utilisées localement dans la vie quotidienne comme bois de chauffe et bois de construction. Au niveau du fourré xérophile, un fort prélèvement d’Alluaudia procera est observé (Andriaharimalala et al., 2011). Les coupes sélectives au niveau des sites entraînent une perturbation des différents types d’habitats et augmente la diminution en nombre voire la disparition de certaines espèces caractéristique du Sud Malgache.

I.2.2. Particularités structurales Les paramètres structuraux révèlent que les sites d’étude se distinguent par leur localisation, leur composition floristique, la densité des individus à l’hectare, la classe de diamètre, l’abondance relative, le taux de recouvrement, la hauteur des arbres et le degré de perturbation de certaines zones. Le fourré xérophile est caractérisé, en général, par une végétation dont la hauteur est supérieure ou égale à 4m, ne dépassant pas les 8m et un Dhp variant entre 2,5 et 10cm. Certaines espèces appartenant aux familles des Fabaceae, des Euphorbiaceae, des Malvaceae, des Apocynaceae et des Burseraceae peuvent atteindre 10m. Les espèces dominantes sont représentées par Alluaudia procera, A. ascendens, Adansonia za, et Commiphora brevicalyx. Il y a une différence de la structure de la végétation et la composition floristique entre le fourré d’Ankoba, d’Ihazofotsy, et d’Ambatoabo à ceux de Mangatsiaka. En effet, les arbres ayant un diamètre inférieur à 10cm sont abondants. La surface terrière moyenne dans le fourré xérophile est égale à 96,4m²/ha. Cette valeur est relativement supérieure au résultat obtenu par Rakotomalaza & Messmer en 1999. La présente étude a tenu compte des gros arbres comme Adansonia za et les sites sont beaucoup plus diversifiés. La forêt de transition et la forêt galerie présentent une surface terrière faible avec une valeur respective de 26,9m²/ha et 25,1m²/ha. Les exploitations sélectives effectuées par la population locale dans ces formations végétales ont laissé une forte abondance d’individus ayant un diamètre compris entre 5 et 10cm. A Tsimelahy, certaines espèces comme Alluaudia procera, Cedrelopsis grevei et Tamarindus indica sont exploitées pour faire du charbon de bois et des planches. Une abondance d’individus d’arbre ayant un faible diamètre a été rencontrée dans la forêt humide de Mahamavo. Les espèces ayant un Dhp ≥20cm, comme Canarium madagasariense, Tambourissa religiosa, sont peu nombreux. Cette faible représentativité est due à l’exploitation illicite pratiquée par la population riveraine. Dans cette zone, certaines espèces du fourré xérophile voire de la forêt sèche comme Neobeguea mahafalensis, Tamarindus indica, Tetrapterocarpon geayi et Diospyros humbertiana ont été observées. Rakotomalaza & Messmer (1999) ont annoncé que le type de végétation rencontré à Mahamavo, plus précisément à la limite Ouest de la Parcelle 1, fait partie de la forêt humide de basse altitude. Cette évolution de la

91 composition floristique de ce site où ces espèces apparaissent progressivement contredit cette affirmation. I.3. Relation entre la végétation et la répartition des Microcèbes

Les variations structurales et floristiques de la végétation présentent généralement des impacts sur la répartition des Microcèbes, leur abondance et leur régime alimentaire. Le PNA présente un écotone entre la forêt humide, la forêt sèche et le fourré xérophile. Pour certaines espèces de Microcèbes, la structure de leurs habitats pourrait être parmi les facteurs limitants (Ganzhorn & Schmidt, 1998 ; Rendings et al., 2003).

Microcebus murinus est souvent observé dans des endroits protégés ayant un nombre élevé en arbres à Dhp ≥10cm et se réfugie dans des troncs d’arbres où les adultes puissent y mettre et élever leurs petits. Son abondance dans les fourrés xérophiles de Mangatsiaka, d’Ihazofotsy, d’Ambatoabo et dans la forêt de transition de Tsimelahy a été confirmée par des études génétiques effectuées par Hapke et al. (2011) et par Rakotondranary et al. (2011b). Des études menées antérieurement par Radespiel et al. (2006) ont révélé que M. murinus se rencontre dans les formations végétales ayant une hauteur supérieure à 10m pour trouver ses sources d’alimentation. Cette espèce est également tolérante vis-à-vis des facteurs écologiques (Ganzhorn & Schmidt, 1998 ; Yoder et al., 2002 ; Mittermeier et al., 2008) aussi bien dans les forêts galeries (Yoder et al., 2002 ; Rakotondranary et al., 2010) que dans les forêts sèches (Rasoloarison et al., 2000 ; Yoder et al., 2002). Cette constatation est confirmée par Radespiel et al. (1998) ; Rendigs et al. (2003), Lutermann et al. (2010) et Sehen (2011). Dans la forêt littorale du Sud-est, Microcebus murinus préfère les strates supérieures et ouvertes (Lahann, 2008). Microcebus griseorufus est recensé dans les fourrés xérophiles de Mangatsiaka et d’Ihazofotsy et dans la forêt de transition de Tsimelahy. Elle occupe le fourré sec épineux du Sud-ouest (Rasoloarison et al., 2000 ; Mittermeier et al., 2008 ; Génin, 2010) et est uniquement inféodée à ce type d’habitat (Yoder et al., 2002 ; Gligor et al., 2009). Microcebus murinus et M. griseorufus vivent en sympatrie dans les fourrés xérophiles d’Ihazofotsy, d’Ambatoabo et de Mangatsiaka. Ces deux espèces s'hybrident dans un écotone situé entre le fourré xérophile et la forêt galerie (Gligor et al., 2009 ; Rakotondranary et al., 2011a et b). Microcebus rufus est identifié uniquement dans la forêt humide de Mahamavo comme dans les forêts humides de l’Est malgache (Rasoloarison et al., 2000). Le régime alimentaire des Microcèbes n’a pas été étudié dans le cadre de ce travail. Par contre, il a été observé que la disponibilité alimentaire varie avec les phénophases. La

92 disponibilité alimentaire est plus élevée pendant la saison de pluie que durant la saison sèche (Wright, 1999 ; Bollen & Donati, 2005).

I.4. Phénologie des formations sèches

Dans les forêts tropicales, la phénologie est en liaison complexe avec les conditions de l’environnement telles la température, la précipitation, la longueur du jour, la durée de l’insolation et la disponibilité en eau dans le sol (Van Schaik et al., 1993, Seghieri et al., 1995). Dans le Parc National d’Andohahela, la feuillaison est observée durant la saison humide, entre Octobre/Novembre et Mars. L’arrivée des premières pluies favorise le processus de feuillaison. La défeuillaison varie suivant les espèces. Le maximum est observé en Septembre. Dans la forêt galerie, certaines espèces ont des feuilles persistantes alors que dans le fourré xérophile, l’apparition des feuilles coïncide avec la saison humide. Les mêmes observations ont été constatées dans les autres forêts sèches par Lieberman en 1982 ; Wright & Van Schaik en 1994 et Sorg & Rohner en 1996. Les résultats obtenus lors de cette étude sont conformes aux études de Sorg & Rohner (2002) à Kirindy – Morondava où les précipitations favorise la phase de feuillaison même si la quantité en est relativement faible.

La relation entre l’humidité atmosphérique et la chaleur constitue un facteur déterminant la floraison. Parfois, elle est de courte durée et varie suivant le type de végétation au cours de l’année. En effet, deux pics bien distincts ont été observés pour la floraison dont une dite « précoce » (mois de Juillet et Août) correspondant au maximum de défeuillaison et une qualifiée de « tardive » présentant un maximum de floraisons au début de la saison humide. Cette situation a été observée dans d’autres forêts sèches de Madagascar (Bollen & Donati, 2005). La fructification est saisonnière. Les espèces recensées commencent à fructifier à la fin de la saison sèche et durant la saison humide. Ces observations confirment celles obtenues par Ratovonamana et al. (2011) dans le PN de Tsimanampetsotsa. La saisonnalité de la fructification dépend des types biologiques ou des modes de dissémination des fruits (Sabatier & Puig, 1986). Dans les trois types de formation végétale, allant du fourré xérophile à la forêt galerie en passant par la forêt de transition, la floraison et la fructification sont irrégulières et dépendent des changements des conditions écologiques du milieu. En effet la phénologie varie dans l’espace et dans le temps en fonction de l’état physiologique des espèces (Newstrom et al., 1994). La longueur du jour combine ses effets aux variations de la température (Kramer, 1994) et du taux d’humidité atmosphérique favorisant la floraison avant la saison humide. Pendant la saison sèche, la durée de l’éclairement conditionne la croissance des plantes et les 93 différentes phénophases. La présence de plusieurs pics de fructification est attribuée aux adaptations aux différents modes de pollinisation et de l’action des agents pollinisateurs (Phillipson, 1996). Les résultats obtenus lors de cette étude confirment ceux obtenus dans d’autres formations végétales au Costa Rica (Frankie et al., 1974), en Guyane française (Sabatier & Puig en 1986), à Morondava (Sorg & Rohner en 1996) et au Brésil (Morellato et al. en 2000).

I.5. Distribution spatiale de la végétation

La distribution spatiale de la végétation du Parc National d’Andohahela présente une variation allant de l’Est à l’Ouest car du point de vue géographique, les sites d’étude se trouvent dans la partie Ouest de la chaîne Anosyenne où le taux d’humidité est faible dû à l’effet de foehn entraînant un vent sec. Une transition entre la forêt humide et la formation sèche du Sud est rapidement observée. Dans le PNA, certaines espèces ont une large amplitude écologique, par contre d’autres sont inféodées à un type particulier d’habitat. Ces caractéristiques propres de chaque espèce peuvent influencer leur répartition.

Trois modes de distribution (Aléatoire, agrégée ou régulière) ont été observés dans le PNA. D’après, Schlesinger et al. (1990), cette hétérogénéité spatiale définit les végétations en zone aride ou semi-aride où les ressources en eau sont limitées et elle est caractéristique des zones qui ont subi de fortes exploitations sélectives. Les charbonniers exploitent les essences comme Alluaudia procera et Cedrelopsis grevei de la forêt de transition. L’agriculture sur brûlis est une des pratiques générales dans toutes les régions chaudes et pluvieuses de la grande île voire dans le monde. La perte de certaines espèces peut provoquer des ouvertures des formations végétales où des trouées laissées par les arbres coupés sont plus larges que les agrégats. Dans le fourré xérophile d’Ihazofotsy, la répartition spatiale des arbres est attribuée à la dégradation accentuée de la formation végétale tandis que dans la forêt de transition de Tsimelahy, elle varie suivant l’effet de l’exploitation sélective pratiquée par la population locale.

Les modes de dispersion des graines peuvent présenter également des effets sur la distribution : - pour les espèces barochores comme Cedrelopsis grevei, la distribution reste toujours agrégée (même à une valeur élevée du rayon « r »). - par contre, certaines espèces zoochores présentent une distribution régulière du fait de la distance élevée de la dispersion ou par action des rongeurs, des mammifères ou des oiseaux qui dispersent les graines loin de la plante mère.

L’analyse de la structure spatiale d’une formation végétale donnée permet d’estimer au cours du temps l’importance des perturbations d’origine anthropique, les modes de dispersion des graines de chaque espèce, les caractéristiques du milieu (favorable ou non pour une espèce donnée). Elle permet d’envisager la progression de l’évolution des mécanismes intervenant sur la prévision des changements climatiques en tenant compte des effets anthropiques et des facteurs écologiques (augmentation de la température, le vent, l’ humidité de l’air et l’eau dans le sol).

L’utilisation de la fonction L(r) de Besag présente des avantages sur l’étude de la gestion forestière, sur le suivi de l’évolution spatio-temporelle de la dynamique de la végétation et sur les effets de la modification de la couverture végétale du PNA. La fonction L(r) a été utilisée pour décrire et simuler l’évolution de la distribution spatiale des peuplements. Elle permet aussi d’identifier si un habitat est convenable ou non au maintien de la biodiversité. La fonction L(r) fournit une description précise à l’échelle des arbres (Ngo Bieng, 2007). Elle a toutefois des inconvénients, car elle nécessite des données bien classifiées sur une région d’étude assez vaste et demande beaucoup de temps et de connaissances de la position précise de tous les arbres sur la zone d’étude.

II. RECOMMANDATIONS La protection et la conservation du PNA, suite aux informations obtenues dans cette étude nécessitent que de nombreuses mesures pour préserver la flore et la faune identifiées dans les sites ou les régions avoisinantes doivent être appliquées. Nous nous proposons d’emettre les recommandations suivantes :

II.1. Renforcer les mesures de conservation La meilleure stratégie pour protéger la biodiversité est la conservation des espèces végétales et de leurs habitats naturels. Certaines espèces sont menacées dans le PNA. Dans la région d’Ambatoabo, de Tsimelahy et de Mangatsiaka les coupes sélectives (Alluaudia procera et Cedrelopsis grevei), le défrichement et le « tavy » sont fréquents. A cet effet, des mesures de protection plus poussées devraient être prises pour préserver les espèces endémiques comme Alluaudia ascendens, A. procera, Euphorbia plagiantha, Pachypodium lamerei qui sont des emblèmes de la végétation du Sud. Des séances de sensibilisations et de renforcement de la capacité de la population locale sur leurs connaissances de différentes méthodes de conservation devront être mises à jours et expliquées à la population locale. Sur le terrain, un essai de mise en place de pépinière villageoise a été déjà effectué. Mais le personnel, les matériels et les moyens ne sont pas suffisants. Afin de multiplier les jeunes plants et de combler les espaces vides causés par les défrichements, des pépinières

95 villageoises contenant des essences forestières locales devront être installées. Les espèces les plus utilisées par la population locale comme Alluaudia procera et Cedrelopsis grevei seront plantées en faisant régulièrement des séances de reforestation et de reboisement.

Une collaboration entre tous les acteurs (Population locale, MNP, Ministères, chercheurs ainsi que les différents organismes œuvrant dans l’environnement et à la protection et conservation de la biodiversité) devrait être mise en place pour réviser les stratégies de conservation des espèces endémiques du PNA.

II.2. Promouvoir l’Education relative à l’Environnement (ErE) Pour conscientiser la population locale à préserver son environnement, il est nécessaire de leur montrer les conséquences néfastes de leurs activités. C’est dans ce cadre qu’entre en jeu l’éducation relative à l’environnement (ErE) et au développement durable qui est un moyen d’amélioration des processus de participation de chaque individu (les enfants, les jeunes voire les adultes) à mettre leur empreinte pour la conservation de l’écosystème. Leur faire connaitre le rôle que tient l’environnement dans leur vie quotidienne sera nécessaire. Des ONG œuvrant pour la conservation peuvent créer un programme pour initier les jeunes à la connaissance des problèmes qui pèsent sur les écosystèmes afin de leur donner des responsabilités pour qu’ils puissent être parmi les acteurs dans la protection de la nature. L’intégration et le renforcement de l’Education Relative à l’Environnement (ErE) dans le programme des établissements scolaires (Ambatoabo, Amboasary Sud et Ranopiso) s’avèrent nécessaires pour que les élèves soient conscients des inconvénients de la destruction, des conséquences de l’exploitation massive et les avantages d’avoir un environnement sain. Des programmes de sensibilisation et de formation en partenariat entre les associations travaillant dans le domaine de l’ErE et du développement durable, les collectivités locales et les gestionnaires du parc doivent être renforcés.

II.3. Encadrer la population locale Dans la plupart des cas, le mode de vie des villageois dépend de l’exploitation des ressources naturelles qui, par contre, mettent du temps à se renouveler. Des techniques de base de gestion durable des ressources naturelles comme l’utilisation du sol, des séances de reboisement, des enseignements de nouvelles techniques de culture devront être proposées à la population locale pour qu’elle puisse équilibrer les exploitations et leurs besoins.

Pour que les villageois tirent profit de leurs actes de conservation, il est nécessaire de créer des associations qui gèrent les bénéfices et les avantages de leurs membres. Pour cela, il est possible de promouvoir des actions de valorisation durable de l’écosystème forestier en appuyant 96 les initiatives locales. Les techniques de culture et de cueillette traditionnelles devront être améliorées. Une vulgarisation de nouvelles méthodes comme la culture sous couvert végétal devrait être favorisée et mise en place. Les organismes gestionnaires du Parc (comme MNP) devront adopter des moyens simples et rapides dans la conservation de l’environnement pour améliorer le niveau de vie de la population locale. Quelquefois, les messages n’arrivent pas aux interlocuteurs concernés. A cet effet, les agents du PNA devront bénéficier de formations et des renforcements de capacité sur les principes de suivi de la flore et de la faune et surtout concernant les nouvelles méthodes de conservation de la nature. Des séances de partage de nouvelles techniques ou d’expériences entre les agents travaillant dans les différentes aires protégées devront être organisées. Les nouvelles connaissances qu’ils ont acquises leur permettent d’attirer plus de visiteurs dans le Parc et d’augmenter les bénéfices nets de l’écotourisme.

II.4. Préconiser la mise à jour des cadres juridiques

Il est indispensable d’appliquer et d’appuyer les contrôles effectués par les agents travaillant au sein du parc à travers les textes juridiques surtout contre les défrichements, les feux de brousse et les exploitations illicites qui sont les premières causes de la destruction de la forêt à Madagascar. Les lois en vigueur devraient être appliquées pour réduire les exploitations abusives. Favoriser la mise en pratique des règles locales pour la protection et la gestion de la forêt est vivement recommandée. Il faut mettre à jours les connaissances des agents du MNP sur les cadres légaux régissant la conservation de la forêt et leur donner des moyens techniques, matériels et compétences nécessaires pour qu’ils puissent protéger les zones importantes de conservation. Il faut aussi réviser le statut qui régit le PNA non seulement pour la gestion des sites de conservation, mais surtout pour les sites écotouristiques.

II.5. Valoriser les ressources naturelles en cherchant des mesures alternatives Pendant les périodes de soudure, la faible production de nourriture de base incite les villageois à exploiter la forêt telle que la recherche des plantes à tubercules (Ex : Dioscorea sp., Dolichos fangitse), des fruits sauvages et du miel afin d’assurer leur subsistance. Pour résoudre ce problème, des mesures alternatives devront être créées comme la vulgarisation des cultures de rente, l’apiculture, l’aviculture, et la promotion et l’amélioration des races de caprins et d’ovins. Une amélioration des infrastructures (routieres, sanitaires), une réhabilitation et promotion des sites écotouristiques locaux ainsi que des endroits à vocation culturelle sont aussi suggérées. Il est aussi nécessaire d’éviter les exploitations proches de la zone à conserver pour minimiser les perturbations et les pollutions sonores que subissent les animaux.

CONCLUSION GENERALE

Dans le cadre de cette étude, de nouvelles informations sur la flore, la structure, la phénologie et la distribution spatiale des formations végétales dans le Parc National d’Andohahela (PNA) d’une part et de leurs interactions avec les habitats respectifs des microcèbes (Microcebus murinus, M. griseorufus, M. rufus) d’autre part ont été collectées.

L’étude de la structure de la végétation a révélé que dans le PNA se rencontrent différents types de formations végétales, allant de la forêt humide au fourré xérophile en passant par la forêt de transition et des vestiges de forêt galerie. La répartition des espèces, la densité, l’abondance, la hauteur et le diamètre de chaque arbre dépendent de chaque type de végétation et des facteurs écologiques stationnels. Les résultats floristiques ont montré que le PNA abrite de nombreuses espèces végétales et animales endémiques aussi bien régionales que nationales.

Les études phénologiques entreprises ont démontré que la phénophase de chaque espèce varie suivant le taux d’humidité atmosphérique, la température et la durée du jour et selon un gradient latitudinal allant de l’Est vers l’Ouest. La phénologie de certains arbres est en relation avec les facteurs liés aux perturbations des formations végétales. Ces changements ont été observés au niveau de la persistance des feuilles et du retard de la floraison de quelques espèces.

La distribution spatiale des arbres est en général hétérogène. Cette hétérogéneité est attribuée à la forte exploitation anthropique qu’a subie le parc provoquant par la suite une fragmentation au niveau des différents types de formations végétales, ou au mode de dispersion des diaspores (barochorie, anémochorie ou zoochorie).

Les informations obtenues dans le cadre de cette étude sont susceptibles d’expliquer la distribution des Microcèbes et leurs interactions potentielles avec leurs habitats respectifs du point de vue structural et floristique. La distribution des Lémuriens dépend de la structure de la végétation, de la richesse floristique et de la densité en arbres de chaque type de végétation. Les quatre espèces présentent chacune leurs préférences en fonction des écosystèmes et leurs adaptations vis-à-vis des facteurs écologiques :

- Microcebus griseorufus se rencontre dans le fourré xérophile à faible densité en arbre et de hauteur ne dépassant pas 6m ;

- M. murinus et l’espèce hybride (entre M. murinus et M. griseorufus) sont rencontrées à la fois dans le fourré xérophile et la forêt de transition, dans des endroits ouverts ayant un nombre élevé d’arbres à Dhp ≥ 10cm et une hauteur allant jusqu’à 10cm ;

- M. rufus se trouve uniquement dans la forêt humide.

Nos résultats ont pu mettre en évidence les corrélations entre la nature des formations végétales, les facteurs écologiques et le mode de distribution des Microcèbes dans le PNA.

Les résultats floristiques et structuraux des formations végétales, la phénologie et la distribution spatiale des arbres constituent les éléments principaux permettant de confirmer les hypothèses énoncées au départ sur la répartition des Microcèbes en corrélation avec la structure des formations végétales, la phénologie et la distribution spatiale des arbres. Les résultats obtenus peuvent être considérés comme des données préliminaires pour expliquer les relations entre les Lémuriens et leurs habitats naturels. Il a été mis en évidence que les variations floristiques de l’Est vers l’Ouest peuvent affecter l’alimentation et la répartition des Microcèbes.

A l’issue de ces travaux, un approfondissement des connaissances sur la distribution spatiale des espèces végétales les plus utilisées comme source de nourriture et comme refuge par les Microcèbes fait l’objet d’un nouveau projet de recherche ainsi que les corrélations entre les Microcèbes et leurs habitats respectifs et de leurs activités journalières devront être élaborées. Des études devront être effectuées pour compléter les résultats obtenus et que les gestionnaires et les décideurs pourraient tenir compte dans les objectifs de conservation. Dans ce cas, une analyse périodique et à grande échelle de la structure spatiale et de l’intensité des effets anthropiques serait nécessaire. L’étude des espèces les plus utilisées par la population locale et celles caractéristiques de cette zone est suggérée pour remettre à jour les données antérieures et une mise à jour des plans de gestion et de conservation s’avère primordiale pour diminuer l’exploitation abusive entourant les zones protégées. La réussite de ce projet de conservation pourrait se concrétiser grâce aux approches qui concilient les besoins des villageois et les intérêts du parc.

Cette étude est loin d’être complète, mais pourrait servir de base pour d’autres recherches dans le PNA. Elle pourrait aider d’autres chercheurs à approfondir leurs connaissances sur l’habitat naturel des Microcèbes.

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REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES et WEBOGRAPHIQUES

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1. REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Adger, W. N., Arnell, N. W. & Tompkins, E. L. 2005. Successful adaptation to climate change across scales. Global Environmental Change 15: 77-86. Andriaharimalala, T. 2005. Caractérisation écologique des différents types d’habitats d’animaux dans le complexe forestier du Menabe central. Mémoire de DEA, Département de Biologie et Ecologie Végétales, Université d’Antananarivo. Antananarivo. 85p. Andriaharimalala, T., Roger, E. & Rajeriarison, C., (En cours). Spatial distribution of different vegetation types in Andohahela National Park (Southeastern Madagascar). Andriaharimalala, T., Roger, E., Rajeriarison, C. & Ganzhorn, J. U. 2012. Phenology of different vegetation types in Andohahela National Park, Southeastern Madagascar in relation to meteorological variations. Malagasy Nature 6 : 24 - 45 Andriaharimalala, T., Roger, E., Rajeriarison, C. & Ganzhorn, J. U. 2011. Analyse structurale des différents types de formation végétale du Parc National d’Andohahela (Madagascar) comme habitat des animaux. Malagasy Nature 5: 39-58. Battistini, R. 1965. La géomorphologie de l'extrême Sud de Madagascar. Annales de Géographie 404: 491 - 495. Battistini, R. 1996. Paléogéographie et variété des milieux naturels à Madagascar et dans les iles voisines: quelques données de base pour l'étude biogéographique de la région Malgache. In Lourenço W. R. Ed. Biogéographie de Madagascar. pp. 1-17. Begon, M., Harper, J. L. & Townsend, C. R. 1990. Ecology: Individuals, Populations and Communities. 2nd edition. Blackwell. Scientiﬁc Publications. Boston. 945p. Besag, J. 1977. Contribution to the discussion of Dr Ripley’s paper. Journal of the Royal Statistical Society 39: 193 – 195. Besag, J. & Diggle, P. J. 1977. Simple Monte Carlo test for spatial pattern. Journal of the Royal Statistical Society. Série C Applied statistics 26: 327-333. Besairie, H. 1965. Monographie géographique de Madagascar. Lexique stratigraphique international. Vol. IV. Afrique. Fasc. II. Madagascar supplément. 190p. Bibani Mbarga, R., Jonkers. W. B. J. & Essama Etoundi, J. 1998. Phénologie de 86 essences productrices de bois d’œuvre de la forêt dense humide sempervirente du Sud-Cameroun. Résultats préliminaires. Séminaires FORAFRI de Libreville. Session 2. Connaissance de l’écosystème. Libreville. 16p. Borchert, R. 1983. Phenology and control of flowering in tropical trees. Biotropica 15: 81-89. Bollen, A. & Donati, G. 2005. Phenology of the littoral forest of Sainte Luce, southeastern Madagascar. Biotropica 37: 32-43 102

Borcard, D. & Legendre, P. 1994. Environmental control and spatial structure in ecological communities: an example using oribatid mites (Acari, oribatei). Environmental and Ecological Statistics 1: 37-61. Braun-Blanquet, 1965. The study of plant communities. Plant Sociology. New York and London. 439p. Brown, K. A. & Gurevitch. J. 2004. Long-term impacts of logging on forest diversity in Madagascar. National Academy of Science of the United States of America 10: 6045–6049. Carbonnell, M. 1963. Les formations végétales du Sud Est de Madagascar. Etudes rurales 8: 84- 91. Chaperon, P., Danlou, J. & Ferry, L. 1993. Fleuves et rivières de Madagascar. ORSTOM, CNRE, DMH. Paris. 883p. Chessel, D., 1978. Description non-paramétrique de la dispersion spatiale des individus d’une espèce. In Legay, J. M. & Tomassone, R ed. Biométrie et Ecologie. pp 45-135. Chilibreeze. 2006. SPSS tutorial for beginners. Chilibreeze. Support électronique sur CD-ROM. 95p. Cirad & Mae. 1989. Mémento du forestier. Simulation électronique de l’édition sur CD-ROM. Cornet, A., 1974. Essai de cartographie bioclimatique de Madagascar. Notice Explicative de l’ORSTOM 55: 1-38. Dale, M. R. T. 1999. Spatial patterns analysis in plant ecology. Cambridge Univ. Press. Cambridge. 326p. Dajoz, R. 1975. Précis d’écologie. Bordas. Paris. 549p. Dawkins, H. C. 1959. The management of natural tropical high forest, with special reference to Unganda. Institute University of Oxford. England. 159p. Devineau, J. L. 1999. Seasonal rhythms and phenological plasticity of savanna woody species in a fallow farming system (South West Burkina Faso). Journal of Tropical Ecology 15: 497-513. Du Puy, D. 1998. Base pour une sylviculture en forêt dense tropicale humide africaine. Série FORAFI. CIRAD, Montpellier. 346p. Faramalala, M. H., 1988. Etude de la végétation de Madagascar à l’aide des données spatiales. Thèse de Doctorat d’état. Université Paul Sabatier. Toulouse. France. 150p. Feistner, A. T. C. & Schmid, J. 1999. Lemurs of the reserve naturelle intégrale d’Andohahela. in Goodman S. M. ed. Fieldiana: Zoology. New series. 94: 269-284. Flanagan, M. & Civco, D. L. 2001. Subpixel imprevious surface mapping. In ASPRS Annual Convention. pp 1 – 16.

103

Fortin, M.-J., Dale, M. R. T. & Ver Hoef, J. 2006. Spatial Analysis in Ecology. Encyclopedia of Environmetrics 4: 2051-2058. Frankie, G. W., H. G. Baker, H. G. & Opler P. A. 1974. Comparative phenological studies of trees in tropical wet dry forest in the lowland of Costa Rica. British ecological society 62: 881-919. Ganzhorn, J. U. & Schmidt, J. 1998. Different population dynamics of Microcebus murinus in primary and secondary deciduous dry forest of Madagascar. International Journal of Primatology 19: 785-796. Ganzhorn, J. U. 2002. Distribution of a folivorous Lemur in relation to seasonally varying food resources: Integrating quantitative and qualitative aspects of food characteristics. Oecologia 131: 427- 435. Gaussen, H., 1955. Détermination des climats par la méthode de courbes ombrothermique. C.R.A. Sc, T. pp 240 ; 642 – 643. Gautier, L., Chatelin, C., & Spichiger, R. 1994. Presentation of a relevé for vegetation studies based on high resolution satellite imagery. In Seyani J. H. & Chikuni A. C. ed. XIIIth plenary meeting of AETFAT. pp. 1339-1350 Gauthiers. N. 1998. Méthode d’échantillonnage des sols. Centre Technologique des résidus industriels. Quebec. 8p. Génin, F. 2010. Who sleeps with whom? Sleeping association and socio-territoriality in Microcebus griseorufus. Journal of Mammalogy 91 : 942-951. Gentry, A. H. 1982. Patterns of Neotropical plant species diversity. Evolutionary Biology 15: 1-84. Gligor, M., Ganzhorn, J. U., Rakotondravony, D., Ramilijaona, O. R., Razafimahatratra, E., Zischler, H.& Hapke, A. 2009. Hybridization between mouse lemurs in an ecological transition zone in southern Madagascar. Molecular Ecology 18: 520-533. Godron, M. 1968. Relevé méthodique de la végétation et du milieu. Centre national de la recherche scientifique. France. 292p. Godron, M., Daget, Ph, Long, G., Poissonet, T. J., Emberger, L., & Wacquant. 1983. Code pour le relevé méthodologique de la végétation et du milieu. CNRS. France. 292p. Goodman, S. M., Pidgeon, M., Hawkins, A. F. A. & Schulenberg, T. S. 1997. Fieldiana. Zoology. New series. N° 87. The birds of the southeastern of Madagascar. Field Museum of Natural History. USA. 148p. Goodman, S. M. 1999. Description of the Réserve Naturelle Intégrale d’Andohahela, and the 1995 biological inventory of the reserve. In Goodman S. M ed. Fieldiana : Zoology. New series. 94: 1-9.

104

Goreaud, F. 2000. Apports de l'analyse de la structure spatiale en forêt tempérée à l'étude et la modélisation des peuplements complexes. ENGREF. Thèse de Doctorat. Laboratoire de recherche en sciences forestières. Nancy. 526p. Goreaud, F. & Pélissier, R. 1999. On explicit formula of edge effect correction for Ripley's K- function. Journal of Vegetation Science. 10: 433 - 438. Goreaud, F., M. Loreau, & Millier, C. 2002. Spatial structure and survival of an inferior competitor: a theoretical model of neighborhood competition in plants. Ecological Modelling 158: 1 - 19. Gounot, M. 1969. Méthode d’étude quantitative de la végétation. Masson. Paris. 314p. Guillaumet, J-L. 1984. The vegetation: an extraordinary diversity. In Jolly A., Oberlé P. & Albignac R ed. Key Environments: Madagascar. pp. 27-54. Guinochet M., 1973. Phytosociologie. Collection d’écologie. 1. Ed, Masson. Paris. 227 p. Hapke, A., Gligor, M., Rakotondranary, J. S., Rosenkranz, D. & Zupke, O. 2011. Hybridation of mouse Lemurs: different patterns under different ecological condition. BMC Evolutionary Biology 11: 1-17 Hawkins, A. F. A & Goodman, S. M. 1999. Bird community variation with elevation and habitat in parcel 1 and 2 of the Reserve Naturelle Intégrale d’Andohahela, Madagascar. In Goodman S. M ed. Fieldiana: Zoology. New series 94: 175 – 186. Helme, N. A. & Rakotomalaza, P. J. 1999. An overview of the botanical communities of the Réserve Naturelle Intégrale d’Andohahela, Madagascar. In Goodman S. M ed. Fieldiana: Zoology. New series. 94: 11-23. Hemingway, C. A. 1996. Morphology and phenology of seeds and whole fruit eaten by Milne- Edward's sifaka, Propithecus diadema edwardsi, in Ranomafana National Park, Madagascar. International Journal of Primatology 17: 637-659. Hemingway, C. A. & Overdorff, D. J. 1999. Sampling effects on food availability estimates: phenological method, sample size, and species composition. Biotropica 31: 354-364. Howe, H. F. & Smallwood, J. 1982. Ecology of Seed Dispersal. Annual Review of Ecology and Systematic 13: 201-228. Humbert, H. 1928. Végétation des hautes montagnes de Madagascar. Mém. Soc. Biogéogr 2: 195- 220. Humbert, H. 1955. Une merveille de la nature à Madagascar : Première exploration du massif du Marojejy et de ses satellites. Mémoire Institut Scientifique de Madagascar, série B 6 : 1 – 210.

105

Humbert, M. & Cours Darne, G., 1965 : Carte internationale du tapis végétal au 1/100.000. Travaux de la section scientifique et technique de l’Institut Français de Pondichéry. Pondichéry N° 6. 162p. IEFN. 2004. Inventaire Ecologique Forestier National. Ministère de l’Environnement. Antananarivo. Madagascar. Base de données cartographique. Version électronique sur CD. Ingram, J. C. & Dawson, T. P. 2005. Inter-annual analysis of deforestation hotspots in Madagascar from high temporal resolution satellite observations. International Journal of Remote Sensing 26: 1447-1461. Jacqueminet, C. 1991. Analyse de la structure spatiale du couvert ligneux en milieu Sahélien sur images satellitaires spot (Etude appliquée au secteur dunaire d'Oursi au Burkina Faso et au Ferlo sableux au Sénégal). Thèse de Doctorat. Ecoles des hautes études en sciences sociales. Burkina Faso. ORSTOM. 225p. Jordano, P. 1992. Fruits and Frugivory. In Fenner M ed. Seeds: The Ecology of Regeneration in Plant Communities. pp. 105-156. Kaboyi Nzabandora, C. 2004. Etude floristique d'une végétation naturelle en milieu anthropisé: cas de la formation arbustive xérophile de Cibinda, au Nord de Bukavu. Licence en Phytosociologie et taxonomie végétale. Université de Kisangani. Faculté des sciences. Bukavu. 94p. Koechlin, J., Guillaumet, J.L. & Morat, Ph. 1974. Flore et végétation de Madagascar, Cramer J., Vaduz. 687p. Kramer, K. 1994. Selecting a model to predict the onset of growth of Fagus sylvatica. Journal of Applied Ecology. 31: 172 – 181. Lahann, P. 2008. Habitation utilization of three sympatric cheirogaleid lemur species in littoral rain forest of southeastern Madagascar. International Journal of Primatology 29: 117-134. Legendre, P. & Fortin M-J. 1989. Spatial pattern and ecological analysis. Vegetatio 80: 107-138. Legendre, P. & Legendre, L. 1998. Numerical ecology. Second Edition. Elsevier. Amsterdam. 853p. Lieberman, D. 1982. Seasonality and phenology in a dry tropical forest in Gahna. Journal of Ecology 70: 791-806. Lotwick, H. W. & Silverman, B. W. 1982. Methods for analyzing spatial processes of several types of points. Journal of the royal statistical society. Série B (Methodological) 44: 406-413. Lowry, P.P.II, Schatz, G. E. & Phillipson, P. B. 1997. The classification of natural and anthropogenetic vegetation in Madagascar. In Goodman S.M. & Patterson B. D ed. Natural change and human impact in Madagascar. Pp 93-123.

106

Lutermann, H., Verburgt, L. & Rendings, A. 2010. Resting and nesting in a small mammal: sleeping sites as a limiting resource for female grey mouse Lemurs. Animal Behaviour 79 : 1211- 1219. Mabberley, D. J. 2002. The plant book: a portable dictionary of the higher plants. Cambridge University Press. Cambridge. 706p. Macbeth division of Kollmorgen Instrument Corporation. 1990. Munsell Soil Color Charts. Maryland 21218, 2441 North Calvert street. Baltmore. Sous forme classeur de 11 x 19 cm, 18 p. + annexes 12 feuilles. Madelaine-Antin, C. 2009. Dynamique des peuplements forestiers tropicaux hétérogènes : variabilité inter et intraspécifique de la croissance des arbres et trajectoires de développement en forêt dense humide sempervirente, dans les Ghâts occidentaux de l'Inde. Doctorat d’écologie forestière tropicale. Université de Montpellier 2. Montpellier. 202p. MAEP & UPDR. 2003. Monographie de la région d’Anosy. Fort Dauphin. 106p. Marques, M. C. M., Roper, J. J. & Salvalaggio, A. P. B. 2004. Phenological patterns among plant life-forms in a subtropical forest in southern Brazil. Plant Ecology 173: 203-213. Mateu, J., Uso, J. L. & Montes, F. 1998. The spatial pattern of a forest ecosystem. Ecological modeling 108: 163-174. Menzel, A. 2002. Phenology : its importance to the global change community : An editorial comment. Climate change 54: 379-385. Menzel A., Sparks T.H., Estrella N., Koch, E., Aasa, A., Ahas, R., Alm-Kübler, K., Bissolli, P. Braslavska, O., Brieede, A., Chmielewski, F. M., Crepinsek, Z., Curnel, Y., Dahl, A., Defila, C., Donnelly, A., Filella, Y., Jatczak, K., Mage, F., Mestre, A., Nordli, O., Penuelas, J., Pirinen, P., Remisova, V., Scheifinger, H., Striz, M., Susnik, A., Van Vliet, A. J. H., Wielgolaski, F-E, Zach, S. & Zust, A. 2006. European phenological response to climate change matches the warming pattern. Global change biology 12: 1969-1976. Messmer, N., Gautier, L. & Châtelain C., 2002. Etude de la structure et de la composition floristique de la végétation de la Réserve Spéciale de Manongarivo, Madagascar. Boissiera 59: 241- 309. MINENVEF, ONE, USAID Madagascar & JARIALA. 2006. Politique environnementale Regionale. Prescriptions environnementales et plan d'actions. Région Anosy. Fort Dauphin. 50p. Mittermeier, R. A., Ganzhorn, J. U., Konstant, W. R., Glander, K., Tattersall, I., Groves, C. P., Rylands, A. B., Hapke, A., Ratsimbazafy, J., Mayor, M. I., Louis, E. E. J., Rumpler, Y., Schwitzer, C. & Rasoloarison, R. M. 2008. Lemur diversity in Madagascar. International Journal of Primatology 29: 1607-1656.

107

MNP. 2003. Plan de Gestion et de Conservation : Parc National d’Andohahela. Madagascar National Parks. Direction interrégionale Tuléar. Tuléar. 139p. Moat, J. & Smith, P. 2007. Atlas of the vegetation of Madagascar. The CEPF Madagascar vegetation mapping project. Publications of the Royal Botanical Garden, Kew. 124p. Morat, Ph. 1969. Note sur l’application à Madagascar du quotient pluviometer d’Emberger. Cah., ORSTOM, Sér.biol. 10: 117 – 132. Morellato, L. P., Talora, D. C., Takahasi, A., Benke, C. C., Romera, E. C. & Zipparro, V. B. 2000. Phenology of Atlantic Rain Forest trees: A comparative study. Biotropica 32: 811-823. Myers, A. A. & Giller, P. S. 1988. Analytical biogeography: An integrated approach to the study of animal and plant distributions. Chapman & Hall. London. 578p. Myers, N., Mittermeier, R.A., Mittermeier, C.G., Da Fonseca, G.A.B. & Kent, J. 2000. Biodiversity Hotspots for conservation priorities. Nature 403: 853–858. Newstrom, L. F., Frankie, G. W. & Baker, H. G. 1994. A new classification for plant phenology based on flowering patterns in lowland tropical rain forest at La Selva, Costa Rica. Biotropica 26 : 141 – 159. Ngo Bieng, M. A. 2004. Analyse de la structure spatiale des peuplements forestiers mélangés chêne sessile (Quercus petraea) - Pin sylvestre (Pinus sylvestris) de la région centre. Mémoire de DEA. Cemagref. Université de Paris XI. Paris. 51p. Ngo Bieng, M. A., Ginisty, C, Goreaud, F., & Perot, T. 2006. A first typology of oak and scots pine mixed stands in the Orleans forest (France), based on the canopy spatial structure. New Journal of Forestry Science 36: 325-346. Ngo Bieng, M. A. 2007. Construction de modèles de structure spatiale permettant de simuler des peuplements virtuels réalistes. Application aux peuplements mélanges chêne sessile -pin sylvestre de la région centre. Thèse de doctorat. Sciences forestières, ENGREF. Agro Paris Tech. Paris. 213p. Nicoll, M. E. & Langrand. O. 1989. Madagascar : Revue de la conservation et des aires protégées. World Wide Fund for Nature. Gland. 374p. Nicollet, C. 1985. Les gneiss rubané à cordiérite et grenat d’Ihosy : un marqueur thermo- barométrique dans le Sud de Madagascar. Precambrian Research 28 : 175-185. Nussbaum, R. A., Raxworthy, C. J., Raselimanana, A. P. & Ramanamanjato, J-B. 1999. Amphibians and Reptiles of the Réserve Naturelle Intégrale d’Andohahela, Madagascar. in Goodman S. M. ed. Fieldiana : Zoology, new series. 94: 155 – 173. ONE. 2005. Tableau de bord environnemental. Support sur CD-ROM. ONE. Antananarivo.

108

ONE. 2008. Contribution à la connaissance des espèces floristiques et faunistiques de la région Anosy. ONE. Antananarivo. 69p. Pélissier, R. 1995. Relation entre l'hétérogénéité spatiale et la dynamique de renouvellement d'une forêt dense humide sempervirente. Ecologie forestière. Thèse de Doctorat. Université Claude Bernard. Lyon. 244p. Pélissier, R. 1998. Tree spatial patterns in three contrasting plots of a Southern Indian tropical moist evergreen forest. Journal of Tropical Ecology 14: 1 - 16. Pélissier, R. & Goreaud, F. 2001. A practical approach to the study of spatial structure in simple cases of heterogeneous vegetation. Journal of Vegetation Science 12: 99 - 108. Perrier de la Bâthie, H. 1921. La végétation malgache. Ann. Bot.-Géol. Série 3 9: 1 – 226. Phillipson, P. B. 1996. Endemism and non-endemism in the flora of south-west Madagascar. In Lourenço W. R ed. Biogéographie de Madagascar. pp. 125-136. Radespiel, U., Cepok, S., Zietemann, V. & Zimmermann, E. 1998. Sex-specific usage patterns of sleeping sites in grey mouse Lemurs (Microcebus murinus) in northwestern Madagascar. American Journal of Primatology 46 : 77-84. Radespiel, U., Ehresmann, P. & Zimmermann, E. 2003. Species-specific usage of sleeping sites in two sympatric mouse lemur species (Microcebus murinus and M. ravelobensis) in northwestern Madagascar. American Journal of Primatology 59: 139-151. Radespiel, U., Reimann, W., Raherinirina, M. & Zimmerman, E. 2006. Feeding ecology of sympatric mouse lemur species in northwestern Madagascar. International Journal of Primatology 27 : 311-321. Rafidison, V & Rakouth, B. 2005. Valorisation des plantes les plus exploitées dans la zone périphérique de la réserve naturelle intégrale d’Andohahela (cas des villages d’Ebaketra et Ihazofotsy Bevia). In Roger. E., Rajeriarison. C. & Rakouth. B. Ed. Tohiravina pp. 61-65. Rakotoarinivo, M. 2008. Analyse de la distribution et de la conservation des palmiers (Arecaceae) de Madagascar par l'utilisation du système d'information géographique. Thèse de doctorat en Ecologie Végétale. Département de Biologie et Ecologie Végétales. Université d’Antananarivo. Antananarivo. 226p. Rakotomalaza, P. J. & Messmer, N. 1999. Structure and floristic composition of the vegetation in the Réserve Naturelle Intégrale d’Andohahela Madagascar. In Goodman S. M ed. Fieldiana : Zoology. New series. 94: 51 – 96. Rakotondranary, J., Ratovonamana, Y. R. & Ganzhorn, J. U. 2010. Distributions et caractéristiques des microhabitats de Microcebus griseorufus (Cheirogaleidae) dans le Parc National de Tsimanampetsotsa (Sud-Ouest de Madagascar). Malagasy Nature 4: 55-64.

109

Rakotondranary, J. 2011. Ecological separation of two sympatric species of Microcebus spp. E. Geoffroy, 1812 in Southern Madagascar. Thèse de Doctorat. Département de zoologie. Université de Hambourg. Hambourg. 87 p. Rakotondranary, J., Hapke, A., & Ganzhorn, J. U. 2011a Distribution of Microcebus along an environmental gradient. International Journal of Primatology 32 : 1-21. Rakotondranary, J., Hapke, A & Ganzhorn, J. U. 2011b. Distribution and Morphological Variation of Microcebus spp. along an environmental gradient in Southeastern Madagascar. International Journal of Primatology 32: 1037-1057. Rakotondranary, J. S. & Ganzhorn, J.U. 2012. Habitat separation of sympatric Microcebus spp. in the dry spiny forest of Southeastern Madagascar. Folia Primatologica 82: 212-223. Rakotondravony, R. & Radespiel, U. 2007. Variation de la distribution de deux espèces de Microcèbes dans le Parc National Ankarafantsika. Lemurs News 12: 31-34. Ramahefaharivelo, A. M., 2007. Autoécologie et régénération de quelques espèces autochtones de Vohimana en vue de la restauration de la forêt. Mémoire de DEA. Ecologie végétale. Université d’Antananarivo. Antananarivo. 103p. Ramamonjisoa, B. S. 2004. Origines et impacts des politiques de gestion des ressources naturelles à Madagascar. Schweiz. Z. Forstwes 155: 467 - 475. Ramangason, G. S. 1986. Analyse de la structure horizontale et verticale de la forêt sèche d’Ampijoroa. Thèse de troisième cycle. Orientation écologie, Option : écologie végétale. Université d’Antananarivo. Antananarivo. 172p. Randriambelo, T., Baldy, S. & Bessafi, M. 1998. An improved detection and characterization of active fires and smoke plumes in Souteastern Afric and Madagascar. International Journal of Remote Sensing 19: 2623-2638. Rasoloarison, R. M., Goodman, S. M. & Ganzhorn, J. U. 2000. A taxonomic revision of mouse lemurs (Microcebus) occurring in the western portions of Madagascar. International Journal of Primatology 21: 963-1019. Ratovonamana, R. Y., Rajeriarison, C., Roger, E. & Ganzhorn, J. U. 2011. Phenology of different vegetation types in Tsimanampetsotsa National Park, South-Western Madagascar. Malagasy Nature 5: 14 – 38. Ratsivalaka Randriamanga, S. 1985. Recherche sur le climat de Tolagnaro (ex Fort-Dauphin) (Extrême Sud de Madagascar). Mad. rev. de Géo 46: 47-67. Rendigs, A, Radespiel, U., Wrogemann, D. & Zimmermann, E. 2003. Relationship between microhabitat structure and distribution of mouse lemurs (Microcebus spp.) in northwestern Madagascar. International Journal of Primatology 24: 47-64.

110

Ripley, B. D. 1976. The second order analysis of stationary point processes. Journal of Applied Probability 13: 255 - 266. Ripley, B. D. 1977. Journal of the royal statistical society. Série B (Methodological) 39: 172-212. Rohner, U. & Sorg, J.-P. 1987. Observation phénologique en forêt dense sèche. Fiche technique N° 13. Tome 2. CFPF. Morondava. 96p. Sabatier, D. & Puig, H., 1986. Phénologie et saisonnalité de la floraison et de la fructification en forêt dense guyanaise. Mémoires du Muséum National d'Hitoire Naturelle. Série A, Zoologie. Tome 132, 173-184. Sarrailh, J.-M., Madaule, T., & Rivière, J-N. 2008. Etude de la forêt semi-sèche de la Réunion: application à la réhabilitation de la flore indigène. Bois et Forêts des Tropiques 295: 57- 69. Sauther, M. L. 1998. Interplay of phenology and reproduction in ring-tailed lemurs: Implications for ring-tailed lemur conservation. Folia Primatologica 69: 309-320. Saxe, H., Cannell, M. G. R., Johnsen, O., Ryan, M. G., & Vourlitis, G. 2001. Tree and forest functioning in response to global warming. New Phytologist 149: 369-399. Schatz, G. E. 2001. Flore générique des arbres de Madagascar. Royal Botanical Garden & Missouri Botanical Garden, Kew. 503p. Schlesinger, W. H., Reynolds, J. F., Cunningham, G. L., Huenneke, L. F., Jarrel, W. M., Virginia, R. A. & Whitford, W. G. 1990. Biological feedbacks in global desertification. Science 247: 1043-1048. Schöngart, J., Piedade, M. T. F, Ludwigshausen S., Horna V., & Worbes M. 2002. Phenology and stem-growth periodicity of tree species in Amazonian floodplain forests. Journal of Tropical Ecology 18: 581-597 Seghieri, J., Floret, C. & Pontanier, R. 1995. Plant phenology in relation to water availability: Herbaceous and woody species in the savannas of Northern Cameroon. Journal of Tropical Ecology 11: 237-254. Sehen, L., Goetze, D., Rajeriarison, C., Roger, E., Thorén, S. & Radespiel, U. 2010. Structural and floristic traits of habitats with differing relative abundance of the lemurs Microcebus murinus and M. ravelobensis in northwestern Madagascar. Ecotropica 16: 15-30. Sehen, L. R. 2011. Analyses floristiques et structurales des habitats de deux espèces de Lémuriens nocturnes (Microcebus murinus et M. ravelobensis) dans le Parc National d'Ankarafantsika (Nord- Ouest de Madagascar). Thèse de Doctorat. Ecologie Végétale. Université d'Antananarivo. 131p. Sorg, J.-P., Rohner, U., 1996. Climate and phenology of the dry deciduous forest at Kirindy, in Ecology and economy of a tropical dry forest in Madagascar.. Ganzhorn, J. U., Sorg. J-P. ed Primate Report 46: 57-80.

111

Sorg, J-P & Rohner, U. 2002. Cycles phénologiques des arbres de la forêt dense sèche dans la région de Marofandilia/Morondava. ETH, Eidgenössische Technische Hochschule. Zürich. 15p. SPSS Inc., 2007. SPSS Statistics 17.0. Brief Guide. SPSS Inc., Chicago. USA. 224p. Stoyan, D. & Penttinen. 2000. Recent applications of point processus methods in forestry statistics. Statistical science 15: 61-78. Sussman, R. W. & Rakotozafy, A. 1994. Plant diversity and structural analysis of a tropical dry forest in south western Madagascar. Biotropica 26: 241-254. Trochain, J.-L., 1957. Accord interafricain sur la définition des types de végétation de l’Afrique tropicale. Bull. Inst. Centraf 13 – 14 : 55 – 93. UPBL, 1988. Soil Science Laboratory Manual. Department of Soil science. University of the Philippines. Los Baños. Laguna. Philippines. 117p. Van Schaik, C.P., Terborgh, J.W. & Wright, S.J. 1993. The phenology of tropical forests: Adaptive significance and consequences for primary consumers. Annu. Rev. Ecol. Syst 24: 353-377. Vincelette, M., Dumouchel, J., Giroux, J. & Heriarivo, R. 2007. The Tolagnaro (Fort Dauphin) region: A brief overview of the geology, hydrology, and climatology. In Biodiversity, ecology and conservation of littoral forest ecosystems in southeastern Madagascar, Tolagnaro (Fort Dauphin). Ganzhorn J.U., Goodman S. M. & Vincelette M. ed. pp. 9-17. Wright, J. S. & Van Schaik, C. P. 1994. Light and phenology of tropical trees. The american Naturalist 143: 192 - 199. Wright, P. 1999. Lemur traits and Madagascar Ecology: Coping with an island environment. Yearbook of Physical Anthropology 42: 31-72. Yahiaoui, S. & Abdelguerfi, A. 1995. Comportement et phénologie d'une espèce annuelle de luzerne : Medicago orbicularis (L.) Bart. Cahiers: Options Meditérranéenne 12: 25-28. Yoder, A. D., Burns, M. M. & Génin, F. 2002. Molecular evidence of reproductive isolation in sympatric sibling species of mouse lemurs, International Journal of Primatology 23: 1335-1343.

112

2. REFERENCES WEBOGRAPHIQUES Astronomical Application Department US Naval Observatory. 2008. Variations journalières de la longueur du jour et de l’insolation de la zone d’étude. (46° 40’E ; 24° 49’S) : http://aom.giss.nasa.gov/srlocat.htm. Consulté le 28 Décembre 2008. Du Puy, D. J & Moat, J. 1996. A refined classification of the primary vegetation of Madagasar based on the undernying geology : using GIS to map its distribution and to assess its conservation status. In Lourenço W. R. ed. Proceedings of the International Symposium on the Biogeography of Madagascar. http://www.rbgkew.org/uk/herbarium/Madagascar/bio_paper_full.html. Consulté le 02 Juillet 2014. FAO. 2008. La texture du sol : explication facile. FAO : http://www.fao.org. Consulté le 03 Novembre 2010. Global bioclimatics. 2010. Données climatiques de la région de Tolagnaro : http://www.globalbioclimatics.org. Consulté le 16 avril 2011. Google Corporation. 2006. Google Earth Release 4. Téléchargeable sur le site: http://earth.google.com/earth4.html. Récupérer le 28 Septembre 2006. Holland, S.M. 2006. Cluster Analysis. Department of Geology. University of Georgia. Athens : http://www.R-project.org. 7p. Consulté le 30 Avril 2010. Maechler, M., Rousseeuw, P., Struyf, A., Hubert, M. 2005. Cluster analysis basics and extensions : http://www.R-project.org. Consulté le 30 Avril 2010. Pélissier, R. & Goreaud, F. 2010. Package "ads". Spatial point patterns analysis: http://www.R- project.org. Consulté le 10 Avril 2011.

113

ANNEXES

Annexe 1: Les végétations primaires restantes à Madagascar (Du Puy & Moat, 1996)

Annexe 2 : Fiche d’inventaire floristique

Date : ......

Noms des observateurs : ......

Coordonnées géographiques Orientation de la parcelle :

Altitude : ...... Exposition :......

Latitude : ...... Pente : ......

Longitude :......

Type de forêt : ...... Etat actuel de la végétation : ......

Type de sol : ......

Noms Noms Ø de la N° X Y H max Hf Dhp vernaculaires scientifiques couronne 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 X et Y : Coordonnées de chaque point (arbre) dans un placeau ; Hmax : Hauteur maximale ; Hf : hauteur du fût ; Dhp : Diamètre à hauteur de poitrine.

Annexe 3 : Fiche de relevé des études pédologiques

Site d’étude :

Date :

Profondeur de la fosse pédologique: ......

N° Parcelle : ......

Localisation: ......

Horizon A00 A0 A1 A2 A3 B C

Epaisseur

Niveau d’enracinement Type de racine

Couleur

Texture

Structure

Observation

III

Annexe 4 : Liste floristique globale des espèces recensées dans le PNA (Dhp ≥2,5cm et h ≥3m)

Affinité biogéo- Nom Famille Espèce Auteur vernaculaire graphique

(Engl.) Madagascar Abrahamia grandidieri Randrianasolo & Sohihy (Endémique) Lowry

Introduite à Mangifera indica L. Manga Madagascar

Anacardiaceae Madagascar Operculicarya decaryi H. Perrier Jobihy (Endémique)

Sakoamba- Madagascar Poupartia silvatica H. Perrier nditsy (Endémique)

Madagascar Rhus taratana (Baker) H. Perrier Tarantana (Endémique)

Mascareignes, Aphloiaceae Aphloia theiformis (Vahl) Benn Fandramana Afrique

Mascareignes, Carissa spinarum L. Tsilorano Pacifique, Afrique

Mascarenes, Cerbera venenifera L. Hapoky Afrique, Asie

Madagascar Craspidospermum verticillatum Bojer ex A, DC Andrangihy (Endémique) Apocynaceae Madagascar Pachypodium lamerei Drake Vontaky (Endémique)

(A. DC.) Madagascar Petchia madagascariensis Hazolahy Leeuwenb. (Endémique)

Andriambola- Madagascar et Rauvolfia media Pichon fotsy Comores

Madagascar Secamone dequairei Klack. Reringitse (Endémique)

Annexe 4 : Liste floristique globale des espèces recensées dans le PNA (Dhp ≥2,5cm et h ≥3m) (Suite).

Affinité biogéo- Nom Famille Espèce Auteur vernaculaire graphique

Madagascar Araliaceae Schefflera vatsilana (Baker) Bernardi Voatsila (Endémique)

Madagascar Dypsis decaryi Jumelle (Endémique)

Madagascar Dypsis nodifera Mart. Raosy (Endémique) Arecaceae (Becc) Beentje & Madagascar Neophloga scottiana Voaraotsy J. Dransf. (Endémique)

Madagascar Ravenea robustiore Jum. & H. Perrier Vakaky (Endémique)

Madagascar Asteraceae Dicoma grandidieri (Drake) S. Ortiz Varimamona (Endémique)

Madagascar Colea obtusifolia A. DC Voantsila (Endémique)

(Baker) A. H. Madagascar Bignoniaceae Fernandoa madagascariensis Somotsoy Gentry (Endémique)

Madagascar Rhigozum madagascariense Drake Hazontaha (Endémique)

Madagascar Brassicaceae Maerua filiformis Drake Somangy (Endémique)

Madagascar Buddlejaceae Androya decaryi H.Perrier Menateza (Endémique)

Madagascar Canarium madagascariense Scott-Elliot Ramy (Endémique)

Madagascar Burseraceae Commiphora marchandii Engl. Daro mena (Endémique)

Daro petites Madagascar Commiphora brevicalyx H. Perrier feuilles (Endémique)

Annexe 4 : Liste floristique globale des espèces recensées dans le PNA (Dhp ≥2,5cm et h ≥3m) (Suite).

Affinité biogéo- Nom Famille Espèce Auteur vernaculaire graphique

Madagascar Commiphora simplicifolia H. Perrier Daro sekatsy (Endémique) Burseraceae Madagascar Commiphora stellulata H. Perrier Daro fotsy (Endémique)

Daro Madagascar Commiphora humbertii H. Perrier Burseraceae mandronono (Endémique)

Madagascar Caelastraceae Evonymopsis longipes H. Perrier Reampy (Endémique)

Fandrian- Madagascar Capparaceae Cadaba madagascariensis Baill dambo (Endémique)

Madagascar Capparidaceae Boscia longifolia (Hadj), Most Somangipaky (Endémique)

madagasca- Comores, Brexia (Lam,) Ker Gawl, Voakarepoky riensis Afrique

Madagascar Cassine micrantha (Tul,) Loes Manendrake (Endémique)

Celastraceae Madagascar Gymnosporia trigyna H. Perrier Kope (Endémique)

Gymnosporia sp.1 - Tiahena -

Madagascar Salvadoropsis arenicola H, Perrier Hazofotsy (Endémique)

Madagascar Terminalia fatraea (Poir) DC Fatra (Endémique)

Combretaceae Madagascar Terminalia gracilipes R. Capuron Taly tivoky (Endémique) Madagascar Terminalia monoceros H. Perrier Kobaina (Endémique) (H. Perrier) Madagascar Terminalia seyrigii Taly Capuron (Endémique)

Annexe 4 : Liste floristique globale des espèces recensées dans le PNA (Dhp ≥2,5cm et h ≥3m) (Suite).

Affinité biogéo- Nom Famille Espèce Auteur vernaculaire graphique

(Scott-Elliot) H. Madagascar Dracaena bakeri Falinandro Perrier (Endémique)

Conavalariaceae Belize, Puerto Dracaena reflexa Lam. Falinandro 1 Rico, Madagascar

Afrique, New Crassulaceae Kalanchoe beharensis Drake Mongy Word

Madagascar Alluaudia ascendens (Drake) Drake Sogny (Endémique)

Madagascar Alluaudia dumosa (Drake) Drake Rohondroho (Endémique) Didiereaceae Madagascar Alluaudia humbertii Choux Songombariky (Endémique)

Madagascar Alluaudia procera (Drake) Drake Fantsiolitse (Endémique)

Madagascar Diospyros danguyana H. Perrier Mainty fo (Endémique)

Madagascar Diospyros haplostylis Boivin ex Hiern Forofoke (Endémique)

Madagascar Ebenaceae Diospyros humbertiana H. Perrier Hazomainty (Endémique)

(H. Perrier) G, E Madagascar Diospyros myriophylla Malainkena Schatz et lowry (Endémique)

Madagascar Diospyros myrtifolia H. Perrier Kifafa (Endémique)

Antidesma petiolare Tul. Rejo Comores

Euphorbiaceae Madagascar Croton menabeensis Leandri. Zampoly (Endémique)

VII

Annexe 4 : Liste floristique globale des espèces recensées dans le PNA (Dhp ≥2,5cm et h ≥3m) (Suite).

Affinité biogéo- Nom Famille Espèce Auteur vernaculaire graphique

Madagascar Euphorbia leucodendron Drake Befotsy (Endémique)

Madagascar Euphorbia enterophora Drake Famatamboay (Endémique)

Madagascar Euphorbia plagiantha Drake Fihagne Endémique)

Madagascar Euphorbia intisy Drake Herotsy (Endémique) Euphorbiaceae Comores, Euphorbia stenoclada Baill Mozotse Seychelles,

Famata- Euphorbia pyrifolia Lam Mascareignes relitsake

Madagascar Phyllanthus decipiens (Bail,) Leandri Sagnira (Endémique)

Phyllanthus sp. - Barabijo -

Acacia rovumae Oliv Tratriotsy Afrique

Madagascar Albizia viridis E. Fourn Alimboro (Endémique)

Madagascar Albizia commiphoroides Capuron Marandoha (Endémique)

Madagascar Albizia tulearensis R. Vig. Mendoravy Fabaceae (Endémique)

(J, F, Gmel) C, A, Albizia gummifera Sambalahy Afrique Sm

Introduite à Albizia lebbeck (L,) Benth Bonara Madagascar

Madagascar Bauhinia grandidieri Baill Fandrohosy (Endémique)

VIII

Annexe 4 : Liste floristique globale des espèces recensées dans le PNA (Dhp ≥2,5cm et h ≥3m) (Suite). Affinité biogéo- Nom Famille Espèce Auteur vernaculaire graphique

Comores, Cassia mimosoides (R, Vig,) Du Puy Hazomamy Afrique,

Tratra- Colubrina descipiens (Bail,) Capuron Comores mborondreo

Madagascar Cordyla madagascariensis R, Vig Hazomena (Endémique)

Cynometra dauphinensis Dupuy et R, MHMV -1 Madagascar Rabev. (Endémique) Madagascar Dalbergia pervillei Vatke Manary (Endémique)

Madagascar Dalbergia purpurascens Baill Manaritoloho (Endémique)

Madagascar Delonix adansonioides (Bail,) Capuron Fengoky (Endémique)

Fabaceae Madagascar Dichrostachys decaryana (R, Vig) Villiers Ambilazo (Endémique)

Madagascar Eligmocarpus cynometroides Capuron Lambigna (Endémique)

Madagascar Millettia taolanaroensis Du Puy et labat Anakaraky (Endémique)

Madagascar Mimosa delicatula Baill Kirava (Endémique)

Kirava- Madagascar Mimosa grandidieri Baill mantsina (Endémique)

(R, Vig,) Madagascar Neoapaloxylon tuberosum Kolohoto Rauschert (Endémique)

Madagascar Ormocarpopsis mandrarensis Dumaz-le Grand Sofasofa (Endémique)

Annexe 4 : Liste floristique globale des espèces recensées dans le PNA (Dhp ≥2,5cm et h ≥3m) (Suite). Affinité biogéo- Nom Famille Espèce Auteur vernaculaire graphique

Madagascar Senna viguierella Du Puy Dabarika (Endémique)

Senna anthoxantha (Capuron) Du Puy Hazomalama Madagascar (Endémique)

Sesbania rostrata Bremek, Et Kantsakantsa Afrique Oberm.

Tamarindus indica L. Kily Introduite à Madagascar (Dumaz-le- Madagascar Tephrosia genistoides Grand) Du Puy & Tsipisopiso (Endémique) Labat

Fabaceae Madagascar Tetrapterocarpon geayi Humbert Vaovy (Endémique)

Turraea sericea Sm. Fafara Comores

(Drake) Du Puy, Hazo- Madagascar Vaughania cloiselii Labat et Schrire mboatango (Endémique)

Madagascar Vaughania perrieri (R, Vig,) Du Puy Taikafotsy (Endémique)

Du Puy, Labat et Madagascar Vaughania interrupta Havoha Schrire (Endémique)

Madagascar Viguieranthus densinervus Villiers Hazomalany (Endémique)

Naturalisée à Gentianaceae Sebaea brachyphylla Griseb. Mantsamenty Madagascar Madagascar Hernandiaceae Gyrocarpus americanus Kibitzki Sirosiro (Endémique) Madagascar Cryptocarya pauciflora Baker - (Endémique) Lauraceae (Willd, Ex - Ravensara acuminata - Meinss,) Baill.

Annexe 4 : Liste floristique globale des espèces recensées dans le PNA (Dhp ≥2,5cm et h ≥3m) (Suite). Affinité biogéo- Nom Famille Espèce Auteur vernaculaire graphique

Nuxia oppositifolia (Hoch) Benth, Vandanira Afrique, Asie

Loganiaceae Strychnos madagascariensis Poir. Dagoa Afrique

Strychnos decussata (Pappe) Gilg Relefo Afrique

Madagascar Adansonia za Baill. Za (Endémique)

Dombeya lavasoensis Arènes Maha Madagascar

Mascarenes, Dombeya laurifolia (Bojer) Baill, Afobalotsy Afrique

Madagascar Dombeya meneriky Arènes Meneriky (Endémique)

Madagascar Dombeya valafotsy Arènes Vala (Endémique)

Madagascar Dombeya australis Scott - Elliot Valoangy Malvaceae (Endémique)

Madagascar Grewia androyensis Capuron Andapary (Endémique)

Grewia sp.1 - Taolakafotsy -

Madagascar Grewia calvata Capuron Sely (Endémique)

Madagascar Helmiopsis hily Arènes Hiligny (Endémique)

Madagascar Hibiscus caerulescens Baill. Halampo (Endémique)

Madagascar Humbertiella henricii Hochr. Seta (Endémique)

Melastomataceae Memecylon delphinense H. Perrier - Madagascar (Endémique)

Meliaceae Capuronianthus mahafalensis J, -F, Leroy Mantsake Madagascar

Annexe 4 : Liste floristique globale des espèces recensées dans le PNA (Dhp ≥2,5cm et h ≥3m) (Suite) Affinité biogéo- Nom Famille Espèce Auteur vernaculaire graphique

(Endémique)

Neobeguea mahafalensis J, -F, Leroy Handy Madagascar (Endémique)

Quivisianthe papinae Bail, Ex Grandid Valiandro Madagascar (Endémique) Madagascar Malleastrum mandenense J, -F, Leroy Mosesy (Endémique)

Naturalisée à Melia azedarach L. Voandelaka Madagascar

Madagascar Monimiaceae Tamborissa religiosa (Tul,) A. DC. Ambora (Endémique)

madagasca- Madagascar Montiniaceae Grevea Baill. Poapoalahy riensis (Endémique)

Madagascar Broussonetia greveana (Baill) C, Berg Vory (Endémique)

Madagascar Moraceae Ficus polyphlebia Baker Hara (Endémique)

Madagascar Trilepisium madagascariense DC. Beronono (Endémique)

Madagascar Eugenia jambolana Lam. Rotsy (Endémique) Myrtaceae Madagascar Eugenia sp. L. Roapoaky (Endémique)

NN (Non NN - - Kamamy - identifiée)

NN (Non NN - - Paliando - Identifiée)

Madagascar Olacaceae Olax madagascariensis (DC,) Valeton Hazomposa (Endémique)

XII

Annexe 4 : Liste floristique globale des espèces recensées dans le PNA (Dhp ≥2,5cm et h ≥3m) (Suite).

Affinité biogéo- Nom Famille Espèce Auteur vernaculaire graphique

Oleaceae Noronhia ovalifolia H. Perrier Hazontsaka Madagascar (Endémique) Madagascar Pandanaceae Pandanus dauphinensis Martelli Fandra (Endémique)

Madagascar Pedaliaceae Uncarina grandidieri (Baill,) Stapf Farehitsy (Endémique)

Madagascar Proteaceae Dilobeia thouarsii Roem. Et Schult. Hovaho (Endémique)

Rhamnaceae Berchemia discolor (Klotzsch) Hemsl, Borodoky Afrique

(Vahl) Hepper et Breonadia salicina Soaravy Afrique J, R, I, Wood

Canthium sp.1 - Malamamaina -

Canthium sp.3 Lam. Hazomaliniky -

Madagascar Coffea commersoniana (Bail,) A, Chev, Hazongalala (Endémique)

Drake ex A, Madagascar Coffea grevei Sarikafe Chev. (Endémique)

Rubiaceae Madagascar Gaertnera arenaria Baker Fantsikahitsy (Endémique)

Madagascar Hymenodictyon decaryi Homolle Beholitsy (Endémique)

(Baker) Razafim, Madagascar Mussaenda vestita Fatora Et Alejandro (Endémique)

Pauridiantha lyallii (Baker) Bremek Sevabe Afrique

Madagascar Rhotmania sp.1 - Belavenoky (Endémique)

Madagascar Cedrelopsis microfoliolata J, -F, Leroy Andandao (Endémique) Rutaceae Madagascar Cedrelopsis grevei Baill. Katrafay (Endémique)

XIII

Annexe 4 : Liste floristique globale des espèces recensées dans le PNA (Dhp ≥2,5cm et h ≥3m) (Suite). Affinité biogéo- Nom Famille Espèce Auteur vernaculaire graphique

Madagascar Vepris elliotii (Radlk,) I, Verd, Ampoly pf (Endémique)

Madagascar Vepris fitoravina H. Perrier Ampoly (Endémique)

Madagascar Rutaceae Vepris macrophylla (Baker) I, Verd Ampoly be (Endémique)

Madagascar Vepris sclerophylla H. Perrier Andriamifehy (Endémique)

Madagascar Zanthoxylum decaryi H. Perrier Monongo (Endémique)

Madagascar Homalium tetramerum Baker Hazomby (Endémique)

Madagascar Salicaceae Flacourtia indica (Burm, F,) Merr, Lamoty (Endémique)

(H. Perrier) Madagascar Bembicia uniflora Valandrano Capuron (Endémique)

Comores, Azima tetracantha Lam. Filofilo Mascareignes, Salvadoraceae Afrique, Asie

Salvadora angustifolia Turrill Sasavy Seychelles

(H. Perrier) Filicium longifolium Lavarefy Comores Capuron Sapindaceae Madagascar Molinaea sessifolia Capuron Sarinato (Endémique)

Madagascar Plagioscyphus stelechanthus (Radlk,) R, Cap, Sivory Sapindaceae (Endémique)

Madagascar Sapotaceae Chrysophyllum boivinianum (Pierre) Baehni Rehiake (Endémique)

XIV

Annexe 4 : Liste floristique globale des espèces recensées dans le PNA (Dhp ≥2,5cm et h ≥3m) (Suite).

Affinité biogéo- Nom Famille Espèce Auteur vernaculaire graphique

Capuron ex Madagascar Sideroxylon beguei Nato Sapotaceae Aubrév. (Endémique)

Sphaero- Madagascar Rhopalocarpus lucidus Bojer Tsiongaky sepalaceae (Endémique)

Ulmaceae Trema orientalis (L,) Blume Andrarezina Afrique

(Juss, Ex Poir,) Madagascar Urticaceae Obetia madagascariensis Mia Wedd. (Endémique)

Annexe 5 : Profil structural (a), diagramme de recouvrement (b) et profil schématique (c) du fourré xérophile

Hauteur (m) 1 Commiphora brevicalyx 6 Liane1 12 Liane 3 17 Senna viguierella 12 2 Gyrocarpus americanus 7 Commiphora marchandii 13 Euphorbia leucodendron 18 Grewia androyensis 2 a 10 2 2 5 3 Liane 8 Liane 2 14 Adansonia za 19 Euphorbia intisy 4 Vaughania interrupta 9 Commiphora simplicifolia 15 Vaughania cloiselii 20 Vanilla madagascariensis 2 2 2 2 2 8 2 2 4 2 2 2 2 2 2 2 2 5 5 5 Alluaudia ascendens 10 Commiphora humbertii 16 Salvadoropsis arenicola 21 Diospyros danguyana 2 2 4 3 5 10 5 5 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 5 5 11 Alluaudia procera 6 10 1 Commiphora brevicalyx2 2 6 Liane1 18 18 12 Liane 3 17 Senna viguierella 1 1 4 4 8 10 2 Gyrocarpus10 americanus19 2 7 Commiphora21 21marchandii18 13 Euphorbia leucodendron 18 Grewia androyensis 4 1 1 1 4 4 4 4 1 1 1 1 8 8 8 10 10 15 3 17Liane 10 19 19 1 8 Liane 202 7 21 1 1 14 Adansonia za 19 Euphorbia intisy 1 4 4 4 4 7 8 8 8 9 3 7 7 4 15 10 19 19 19 20 20 7 20 1 1 1 1 4 Vaughania interrupta 9 Commiphora simplicifolia 15 Vaughania cloiselii 20 Vanilla madagascariensis 2 1 3 6 7 9 11 12 7 4 15 16 18 3 20 20 20 1 3 4 3 11 12 13 4 5 16Alluaudia3 ascendens 20 20 20 1020 Commiphora20 3 3 humbertii20 20 16 Salvadoropsis arenicola 21 Diospyros danguyana 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 1140 Alluaudia41 42 43 44 procera45 46 47 48 49 50 Distance (m)

α = 12° c b

1 Commiphora brevicalyx1 Commiphora9 Commiphora brevicalyx simplicifolia9 Commiphora simplicifolia 2 Gyrocarpus americanus2 Gyrocarpus10 americanusAdansonia za 10 Adansonia za 3 Vaughania interrupta3 Vaughania11 interruptaAlluaudia procera 11 Alluaudia procera 4 Alluaudia ascendens 4 Alluaudia12 ascendensCommiphora marchandii12 Commiphora marchandii (Relevé 21 Ankoba) 1 Commiphora brevicalyx1 Commiphora5 Lahivozaky9 brevicalyxCommiphora simplicifolia5 Lahivozaky9 Commiphora13 Euphorbia simplicifolia leucodendron13 Euphorbia leucodendron 2 Gyrocarpus americanus2 Gyrocarpus6 Gymnosporia10 americanusAdansonia sp1. za 6 Gymnosporia10 Adansonia14 Cordyla sp1. za madagascariensis14 Cordyla madagascariensis 3 Vaughania interrupta3 Vaughania7 Sinjeny11 interruptaAlluaudia procera7 Sinjeny11 Alluaudia15 Diospyros procera danguyana15 Diospyros danguyana 4 Alluaudia ascendens4 Alluaudia8 Commiphora ascendens12 Commiphora humbertii marchandii8 Commiphora12 Commiphora humbertii marchandii 5 Lahivozaky 5 Lahivozaky13 Euphorbia leucodendron13 Euphorbia leucodendron XVI 6 Gymnosporia sp1. 6 Gymnosporia14 Cordylasp1. madagascariensis14 Cordyla madagascariensis 7 Sinjeny 7 Sinjeny 15 Diospyros danguyana15 Diospyros danguyana 8 Commiphora humbertii8 Commiphora humbertii

Annexe 5 : Profil structural (a), diagramme de recouvrement (b) et profil schématique (c) du fourré xérophile (Suite 1) Hauteur (m) 10 1 Strychnos madagascariensis 7 Grewia calvata var. arbuscula 13 Commiphora marchandii 19 Mimosa delicatula 2 Rhotmania sp. 8 Humbertiella henricii 14 Vanilla sp. 20 Kalanchoe tubiflora a 3 Rhus taratana 9 Euphorbia intisy 15 Euphorbia leucodendron 21 Commiphora brevicalyx 8 3 3 3 3 3 a 4 Olea sp1. 10 Operculicarya decaryi 16 Grewia androyensis 22 Gyrocarpus americanus 3 3 3 3 3 3 3 5 Carissa sessiflora 11 Euphorbia sp2 17 Croton menabeensis 23 Alluaudia ascendens 6 2 3 3 3 3 3 3 6 Euphorbia milii 12 Pachypodium lamerei var. lamerei 18 Commiphora humbertii 2 2 1 1 3 3 3 3 3 8 8 8 10 11 12 10 10 10 1 Strychnos118Strychnos madagascariensis madagascariensis7 Grewia7 Grewia 24calvata12 calvata12 var. arbusculavar. arbuscula1013 Commiphora13 Commiphora marchandii marchandii 19 Mimosa19 Mimosa delicatula delicatula 2 Rhotmania2 Rhotmania sp. sp. 8 Humbertiella8 Humbertiella henricii henricii 14 Vanilla14 Vanilla sp. sp. 20 Kalanchoe20 Kalanchoe tubiflora tubiflora 4 2 2 1 1 3 3 3 3 8 8 8 10 11 13 13 10 10 18 18 18 15 10 10 23 12 13 13 20 21 10 12 3 Rhus3 Rhus taratana taratana 9 Euphorbia9 Euphorbia intisy intisy 15 Euphorbia15 Euphorbia leucodendron leucodendron 21 Commiphora21 Commiphora brevicalyx brevicalyx 1 4 5 4 3 9 9 9 9 13 13 8 15 16 49 Olea418Olea sp1. sp1. 15 151022Operculicarya10 10Operculicarya22 12 decaryi13 decaryi13 13 20 13 13 1612Grewia16 Grewia androyensis androyensis 22 Gyrocarpus22 Gyrocarpus americanus americanus 2 1 1 4 4 4 3 9 9 9 11 13 175 Carissa518Carissa18 sessiflora20 sessiflora11 15 1511 Euphorbia11 19Euphorbia11 22 sp213 sp213 13 20 13 17 Croton17 Croton menabeensis menabeensis 23 Alluaudia23 Alluaudia ascendens ascendens 4 6 3 11 11 11 11 11 11 11 14 116 Euphorbia11611Euphorbia milii milii13 13 13 1211Pachypodium1211 20Pachypodium11 13 11 lamerei11 lamerei11 var.11 lamereivar.11 lamerei18 Commiphora18 Commiphora humbertii humbertii 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 Distance (m) b c b

1 Croton sp. 5 Commiphora humbertii 10 Commiphora marchandii 15 Euphorbia intisy 2 Diospyros myrtifolia 6 Salvadoropsis arenicola 11 Operculicarya decaryi 16 Gyrocarpus americanus 3 Magnevy 7 Rhus taratana 12 Canthium sp. 17 Commiphora brevicalyx 4 Strychnos madagascariensis 8 Vepris fitoravina 13 Pachypodium lamerei var. lamerei 18 Adansonia za (Relevé 22 Ankoba) 9 Noronhia ovalifolia 14 Euphorbia leucodendron

XVII

Annexe 5: Profil structural (a), diagramme de recouvrement (b) et profil schématique (c) du fourré xérophile (Suite 2)

Hauteur (m) 1 Rauvolfia media 6 Terminalia gracilipes 12 Commiphora marchandii 18 Albizia commiphoroides 10 6 a a 2 Millettia taolanaroensis 7 Diospyros danguyana 13 Euphorbia leucodendron 19 Vaughania cloiselii 6 3 Cordyla madagascariensis 8 Commiphora brevicalyx 14 Strychnos madagascariensis 20 Hymenodictyon decaryi 8 6 6 4 Alluaudia ascendens 9 Homalium tetramerum 15 Commiphora simplicifolia 21 Alluaudia procera 3 6 8 6 6 10 5 Euphorbia plagiantha 10 Operculicarya decaryi 16 Gymnosporia sp1. 22 Commiphora marchandii 6 8 10 10 10 17 20 8 11 Capuronianthus mahafalensis 17 Cedrelopsis grevei 2 5 7 3 3 10 10 10 14 10 17 17 1 Rauvolfia20 media20 20 8 5 18 18 18 6 Terminalia10 gracilipes 21 12 Commiphora marchandii 18 Albizia commiphoroides 4 4 5 7 5 5 7 3 7 10 7 14 14 10 10 15 17 17 217Millettia1 7 taolanaroensis20 20 7 18 18 18 18 18 718Diospyros8 10 10 danguyana1 21 21 22 15 13 Euphorbia leucodendron 19 Vaughania cloiselii 4 7 9 7 7 7 7 1 14 11 7 15 1 1 1 14 317Cordyla1 7 madagascariensis18 18 18 13 818Commiphora1 10 1 18brevicalyx8 22 15 15 14 Strychnos madagascariensis 20 Hymenodictyon decaryi 2 1 4 1 7 7 12 11 7 15 1 1 1 1 7 414Alluaudia7 19 ascendens1 1 1 13 91Homalium1 1 1 tetramerum18 1 15 15 Commiphora simplicifolia 21 Alluaudia procera 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 9 1 1 1 7 7 5 7Euphorbia7 7 plagiantha9 9 1 1 10 Operculicarya 5decaryi 8 15 16 Gymnosporia sp1. 22 Commiphora marchandii 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 381139Capuronianthus40 41 42 43 44 45mahafalensis46 47 48 49 50 17 Cedrelopsis grevei Distance (m)

b b c

1 Commiphora brevicalyx1 Commiphora7 Alluaudiabrevicalyx procera 7 Alluaudia procera 2 Kalanchoe beharensis2 Kalanchoe beharensis8 Commiphora marchandii8 Commiphora marchandii 3 Alluaudia dumosa 3 Alluaudia dumosa9 Operculicarya decaryi9 Operculicarya decaryi 1 Commiphora brevicalyx1 Commiphora4 Terminalia7 brevicalyxAlluaudia seyrigii procera4 Terminalia7 Alluaudia10 seyrigiiCommiphora procera simplicifolia10 Commiphora simplicifolia 2 Kalanchoe beharensis2 Kalanchoe5 Rauvolfia beharensis8 Commiphora media marchandii5 Rauvolfia8 Commiphora media11 Sideroxylon marchandii beguei 11 Sideroxylon beguei (Relevé 31 Ambatoabo) 3 Alluaudia dumosa 3 Alluaudia6 Diospyros dumosa9 Operculicarya danguyana 6decaryiDiospyros9 Operculicarya 12danguyanaEuphorbia decaryi plagiantha12 Euphorbia plagiantha 4 Terminalia seyrigii 4 Terminalia seyrigii10 Commiphora simplicifolia10 Commiphora simplicifolia XVIII 5 Rauvolfia media 5 Rauvolfia media11 Sideroxylon beguei11 Sideroxylon beguei 6 Diospyros danguyana6 Diospyros danguyana12 Euphorbia plagiantha12 Euphorbia plagiantha

Annexe 5 : Profil structural (a), diagramme de recouvrement (b) et profil schématique (c) du fourré xérophile (Suite 3) Hauteur (m) 1 Croton menabeensis

10 a 2 Commiphora marchandii 3 Commiphora simplicifolia 8 4 6 4 4 Gyrocarpus americanus 4 4 3 6 6 4 4 4 8 4 4 6 3 3 6 6 6 6 2 8 4 4 4 5 Euphorbia plagiantha 4 4 4 2 2 3 3 3 6 6 6 6 2 2 4 4 4 4 6 Commiphora brevicalyx 4 3 2 2 4 4 4 2 2 2 2 2 6 6 6 2 2 2 7 7 2 6 4 4 4 4 2 2 3 2 2 4 2 4 4 2 2 2 2 2 6 7 2 2 2 2 6 6 7 7 2 2 2 2 2 4 7 Diospyros danguyana 2 2 2 2 3 2 2 4 2 7 2 2 1 2 1 2 2 2 6 1 1 2 2 2 2 2 1 8 Alluaudia ascendens 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 6 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 Distance (m) b c

1 Commiphora simplicifolia 7 Commiphora brevicalyx

2 Euphorbia plagiantha 8 Diospyros danguyana 3 Alluaudia ascendens 9 Croton menabeensis 4 Commiphora marchandii 10 Gyrocarpus americanus 5 Helmiopsis hily 11 Canthium sp. 1 6 Operculicarya decaryi 12 Alluaudia procera Relevé 41 Ihazofotsy

XIX

Annexe 5: Profil structural (a), diagramme de recouvrement (b) et profil schématique (c) du fourré xérophile (Suite 4) Hauteur (m) 1 Croton menabeensis 6 Helmiopsis hily 10 5 5 2 Gyrocarpus americanus 7 Liane 2 5 5 5 5 a 3 Diospyros danguyana 8 Grewia androyensis 8 2 2 2 2 5 5 5 5 6 6 5 5 9 9 9 9 9 9 9 2 2 2 2 2 5 5 6 6 6 5 9 9 9 9 9 9 9 9 2 2 4 Commiphora simplicifolia 9 Neobeguea mahafaliensis 6 2 2 2 5 6 6 5 9 9 9 9 9 9 9 2 2 2 2 5 Alluaudia procera 10 Terminalia fatraea 2 2 7 6 9 9 1 Croton menabeensis2 2 8 8 8 6 Helmiopsis hily 4 4 4 7 8 3 3 3 9 10 10 10 5 8 8 2 Gyrocarpus americanus 7 Liane 4 4 6 7 8 8 3 3 3 10 10 10 5 5 8 8 2 4 4 4 3 8 3 3 1 1 1 1 10 10 3 Diospyros5 5 6danguyana 8 Grewia androyensis 1 1 1 1 1 1 7 1 3 3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 41Commiphora1 1 1 1 simplicifolia1 1 1 1 1 1 9 Neobeguea mahafaliensis 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 539Alluaudia40 41 42 43 procera44 45 46 47 48 49 50 10 Terminalia fatraea Distance (m)

1 Croton menabeensis 6 Commiphora brevicalyx 2 Commiphora simplicifolia 7 Aloe sp. 1 Croton menabeensis 1 Croton36 AlluaudiamenabeensisCommiphora procera brevicalyx 6 Commiphora8 Neobeguea brevicalyx mahafaliensis

2 Commiphora1 Croton menabeensis simplicifolia2 Commiphora47DiospyrosAloe6 Commiphora simplicifoliasp. myriophylla brevicalyx7 Aloe sp.9 Terminalia fatraea 3 Alluaudia2 Commiphora procera simplicifolia3 Alluaudia58HelmiopsisNeobeguea procera7 Aloe sp. hily mahafaliensis8 Neobeguea10 Gyrocarpus mahafaliensis americanus Relevé 42 Ihazofotsy 4 Diospyros3 Alluaudia myriophylla procera 4 Diospyros9 Terminalia myriophylla8 Neobeguea fatraea mahafaliensis9 Terminalia fatraea 5 Helmiopsis4 Diospyros hily myriophylla5 Helmiopsis10 Gyrocarpus9 hilyTerminalia americanus fatraea 10 Gyrocarpus americanus 5 HelmiopsisXX hily 10 Gyrocarpus americanus

Annexe 5 : Profil structural (a), diagramme de recouvrement (b) et profil schématique (c) du fourré xérophile (Suite 5) Hauteur (m) 10 1 Petchia madagascariensis 5 Alluaudia procera 10 Rhigozum madagascariense 15 Pentopetia ovalifolia subsp. ovalifolia 18 18 a 2 Secamone humbrtii 6 Cedrelopsis grevei 11 Euphorbia leucodendron 16 Acacia sp. 8 5 18 18 18 6 3 Flacourtia indica 7 Rhus taratana 12 Anisocyclea sp. 17 Euphorbia pyrifolia 4 14 14 18 18 18 18 6 6 4 Alluaudia ascendens 8 Pycreus commersonii 13 Helmiopsis hily 18 Dicoma grandidieri 6 2 4 4 5 4 13 14 14 18 18 18 18 6 6 9 Maerua filiformis 14 Vaughania interrupta 2 4 4 5 4 5 13 14 14 14 16 16 14 14 18 18 18 10 6 6 1 Petchia madagascariensis 5 Alluaudia procera 10 Rhigozum madagascariense 15 Pentopetia ovalifolia subsp. ovalifolia 4 2 11 11 13 14 14 14 14 16 16 14 14 18 10 2 Secamone humbrtii 6 Cedrelopsis grevei 11 Euphorbia leucodendron 16 Acacia sp. 5 5 8 9 10 11 11 13 14 16 14 14 10 3 Flacourtia indica 7 Rhus taratana 12 Anisocyclea sp. 17 Euphorbia pyrifolia 2 5 8 7 8 9 10 10 11 12 8 10 10 14 17 14 4 Alluaudia ascendens 8 Pycreus commersonii 13 Helmiopsis hily 18 Dicoma grandidieri 1 7 8 7 8 8 8 15 15 9 Maerua filiformis 14 Vaughania interrupta 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 Distance (m)

b b c

1 Alluaudia1 Alluaudia procera procera 6 Rhopalocarpus6 Rhopalocarpus sp1. sp1. (Relevé 62 Mangatsiaka) 2 Alluaudia2 Alluaudia ascendens ascendens 7 Commiphora7 Commiphora simplicifolia simplicifolia 3 Alluaudia3 Alluaudia dumosa dumosa 8 Euphorbia8 Euphorbia sp1. sp1. 4 Mimosa4 Mimosa delicatula delicatula 9 Dicoma9 Dicoma carbonaria carbonaria 5 Euphorbia5 Euphorbia leucodendron leucodendron XXI

Annexe 5 : Profil structural (a), diagramme de recouvrement (b) et profil schématique (c) du fourré xérophile (Suite 6) Hauteur (m) 1 Panicum urilatum 5 Euphorbia stenoclada 10 Croton menabeensis 15 Mimosa delicatula 2 Homalium tetramerum 6 Commiphora marchandii 11 Albizia viridis 16 Acacia rovumae 8 a 3 Euphorbia plagiantha 7 Grewia androyensis 12 Gymnosporia sp1. 17 Obetia madagascariensis 3 3 4 Liane 8 Alluaudia dumosa 13 Anisocyclea sp. 18 Berchemia discolor 6 5 3 3 3 3 15 15 15 15 6 11 13 9 Cadaba madagascariensis 14 Diospyros danguyana 3 5 5 5 7 2 3 1 Panicum urilatum3 15 15 15 155 Euphorbia6 18 7 stenoclada11 13 10 Croton menabeensis 15 Mimosa delicatula 4 3 3 5 5 7 7 7 2 2 3 2 Homalium14 17 tetramerum3 15 15 156 Commiphora15 18 7 7 marchandii 8 11 Albizia viridis 16 Acacia rovumae 2 7 7 7 8 2 2 2 3 3 Euphorbia14 17 plagiantha15 7 15 7 Grewia15 7 7 androyensis7 12 8 8 12 Gymnosporia sp1. 17 Obetia madagascariensis 2 2 4 4 6 7 7 8 2 8 2 2 2 2 2 2 2 9 3 3 12 13 47Liane 14 17 7 8 Alluaudia7 dumosa12 12 10 8 10 13 Anisocyclea sp. 18 Berchemia discolor 1 4 7 8 8 8 2 2 2 3 3 12 7 17 9 Cadaba17 madagascariensis10 8 10 14 Diospyros danguyana 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 Distance (m)

c b

1 Homalium tetramerum 4 Commiphora brevicalyx 8 Alluaudia procera 12 Mimosa delicatula 2 Euphorbia plagiantha 5 Cedrelopsis grevei 9 Obetia madagascariensis 13 Berchemia discolor 3 Euphorbia stenoclada 6 Alluaudia dumosa 10 Strychnos decussata 14 Albizia viridis 7 Diospyros danguyana 11 Euphorbia leucodendron

(Relevé 63 Mangatsiaka)

XXII

Annexe 6 : Profil structural (a), diagramme de recouvrement (b) et profil schématique (c) de la forêt galerie

Hauteur (m) 20 a 8 18 8 8 8 8 8 8 8 8 1 Acacia sp. 5 Acacia bellula

16 8 8 8 8 8 8 8 8 2 Abrahamia grandidieri 6 Carissa edulis 8 8 8 8 8 14 2 2 2 8 8 8 8 8 3 Flacourtia indica 7 Indigofera sp. 2 2 2 2 2 8 8 8 8 8 4 Breonadia salicina 8 Eugenia jambolana 12 2 2 2 2 2 2 2 2 2 8 8 8 8 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 8 8 10 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 8 4 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 4 4 4 8 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 4 4 4 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 6 2 2 2 2 2 2 2 2 2 4 4 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 4 2 2 2 2 2 2 2 4 4 2 2 2 2 4 2 2 2 2 2 2 2 4 4 4 2 4 4 2 4 2 2 2 2 3 3 2 4 4 4 4 4 5 2 4 4 4 2 2 3 3 3 4 4 5 2 4 4 2 1 1 1 3 4 4 6 7 7 7 1 Melia azedarachta 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 2 Flacourtia indica Distance (m) 3 Mimosa delicatula 4 Abrahamia grandidieri c b 5 Breonadia salicina 6 Helmiopsis hily

(Relevé 23 Ankoba)

XXIII

Annexe 6 : Profil structural (a), diagramme de recouvrement (b) et profil schématique (c) de la forêt galerie (Suite 1) Hauteur (m) 1 Mangifera indica 7 Breonadia salicina

14 2 2 a 2 Terminalia seyrigii 8 Melia azedarach 2 2 2 3 Abrahamia grandidieri 9 Nuxia oppositifolia 12 2 2 2 2 2 3 3 3 4 Carissa spinarum 10 Dypsis decaryi 2 2 2 2 2 2 3 3 3 7 7 7 7 10 2 3 2 2 3 2 2 3 3 7 7 7 7 5 5 Sesbania rostrata 11 Rhus taratana 2 3 3 3 3 3 3 7 3 7 7 7 7 3 3 7 6 Gaertnera sp1. 12 Cephalostachyum sp. 8 2 3 3 3 3 3 3 7 3 3 17 Mangifera7 7 7 7 indica3 3 7 7 7 7 Breonadia salicina 2 3 3 3 5 3 3 7 7 7 7 3 3 3 3 5 27 Terminalia7 7 7 7 seyrigii3 3 7 7 7 8 Melia azedarach 6 1 1 3 3 3 3 3 7 3 3 3 3 7 5 7 7 7 10 7 7 3 3 7 7 7 3 Abrahamia grandidieri 9 Nuxia oppositifolia 1 1 1 3 3 4 3 3 7 7 3 7 7 9 7 7 7 3 7 7 7 4 1 1 3 3 4 3 3 3 7 7 7 7 9 4 Carissa7 7 7spinarum7 7 7 7 7 10 Dypsis decaryi 1 8 3 7 8 5 5 7 9 5 Sesbania7 rostrata7 7 7 7 7 11 Rhus taratana 2 8 3 6 7 7 12 12 12 12 12 12 8 3 5 7 9 7 7 11 7 8 6 7 12 12 12 12 12 12 3 7 61 Gaertnera sp1. 7 12 Cephalostachyum sp. 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 Distance (m)

c b b

Rivière R ivière

1 Abrahamia grandidieri 4 Mangifera indica 2 Breonadia salicina 5 Terminalia seyrigii Relevé 53 Tsimelahy 3 Sesbania rostrata 6 Cerbera venenifera XXIV

Annexe 7 : Profil structural (a), diagramme de recouvrement (b) et profil schématique (c) de la forêt de transition

Hauteur (m) 1 Cedrelopsis grevei 7 Dodonea viscosa 10 a 2 Albizia viridis 8 Canthium sp1. 3 Rhigozum madagascariense 9 Cissus sp. 8 2 2 2 4 Liane 10 Xerophyta sp1.

6 2 8 2 2 2 2 5 Mimosa delicatula 11 Baudouinia capuronii 2 2 3 3 3 3 7 2 2 2 2 2 2 6 Mollugo decandra 4 3 3 3 3 3 7 7 2 2 2 2 1 Cedrelopsis grevei 7 Dodonea viscosa 3 3 12 3 3 3 3 2 Albizia viridis 8 Canthium sp1. 2 4 9 1 1 3 11 3 12 9 1 1 3 3 3 3 3 9 7 4 3 3 7 7 3 3 1 5 1 8 1 5 3 6 9 1 1 13 10 3 9 9 9 5 3 3 9 3 4 3 33 Rhigozum3 3 3 madagascariense10 3 3 3 5 3 3 9 Cissus sp. 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 394 Liane40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 10 Xerophyta sp1. 5 Mimosa delicatula Distance (m) 11 Baudouinia capuronii 6 Mollugo decandra b b c

1 Cedrelopsis grevei 2 Xerophyta sp. 3 Euphorbia stenoclada 4 Rhigozum madagascariense 5 Mimosa delicatula (Relevé 52 Tsimelahy) 6 Androya decaryi

XXV

Annexe 8 : Profil structural (a), diagramme de recouvrement (b) et profil schématique (c) de la forêt humide

Hauteur (m) 1 Noronhia ovalifolia 7 Nuxia oppositifolia 14 Accacia lautispinosa 21 Cryptocaria sp2. 16 a 24 2 Malleastrum sp1. 8 Vepris macrophyla 15 Canthium sp3. 22 Albizzia gumnifera 20 21 3 3 24 24 24 14 20 21 20 3 3 3 3 24 24 24 24 3 Breonia chinensis 9 Vanilla madagascariensis 16 Dracaena reflexa 23 Eugernia sp. 12 11 18 20 21 20 3 3 3 3 3 3 3 24 24 24 24 24 4 Aphloia thoarsii 10 Maimboloha 17 Canthium sp1. 24 Tetrapterocarpon geayi 12 7 7 7 11 11 12 12 14 11 11 3 3 18 20 21 20 3 3 3 3 3 3 24 24 24 24 24 24 24 5 Salvadoropsis arenicola 11 Polyscias sp1. 18 Cryptocaria sp1 25 Syzygium emirnensis 4 4 7 7 7 11 11 11 11 11 13 12 12 14 11 11 3 3 3 3 18 20 21 20 3 3 3 3 3 3 24 24 24 24 24 10 4 4 7 11 11 11 11 11 11 13 12 14 14 14 11 11 3 3 3 3 18 18 3 3 3 3 3 24 24 24 24 6 Euphorbia sp2. 12 Canthium sp2. 19 Albizzia sp3. 26 Ravenea glauca 4 4 7 4 3 3 11 11 14 14 14 14 11 3 3 3 3 18 18 3 3 23 13 Albizzia sp2. 20 Hibiscus thespeniasus 8 7 4 4 3 3 3 3 3 3 3 14 14 11 11 11 1 Noronhia3 3 3 ovalifolia4 4 4 3 3 22723Nuxia23 oppositifolia26 14 Accacia lautispinosa 21 Cryptocaria sp2. 4 4 3 3 3 3 3 3 14 14 12 4 11 11 172 Malleastrum3 3 3 4 sp1.4 4 3 22 228 Vepris4 macrophyla4 15 Canthium sp3. 22 Albizzia gumnifera 6 4 3 3 14 14 12 12 4 17 17 17 3 4 3 4 4 4 22 2 4 4 25 25 24 24 4 3 14 14 12 12 4 12 17 17 17317Breonia4 3chinensis4 9 2Vanilla madagascariensis25 25 24 24 16 Dracaena reflexa 23 Eugernia sp. 4 3 8 4 4 12 3 12 12 14 2 12 17 17 17417Aphloia thoarsii 17 21 10 Maimboloha25 25 25 L 17 Canthium sp1. 24 Tetrapterocarpon geayi 2 5 3 12 12 14 16 17517Salvadoropsis arenicola17 17 17 1511 Polyscias sp1. L 18 Cryptocaria sp1 25 Syzygium emirnensis 2 1 9 10 9 1 1 9 3 14 14 9 15 16 17 17 1 1 1 1 17 17 17 15 15 16 L 6 Euphorbia sp2. 12 Canthium sp2. 19 Albizzia sp3. 26 Ravenea glauca 1 1 9 9 9 9 9 3 9 15 9 16 9 18 1 1 1 17 17 15 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 401341Albizzia42 43 44 sp2.45 46 47 48 49 50 20 Hibiscus thespeniasus Distance (m) b c c

11MacphersoniaMacphersonia gracilis gracilis 66AphloiaAphloia theiformis theiformis 1111CanthiumCanthium sp3. sp3. 1515DracaenaDracaena bakeri bakeri 22EvonymopsisEvonymopsis longipes longipes 77CraspidospermumCraspidospermum verticillatum verticillatum var. var. petiolare petiolare 1212DracaenaDracaena sp1. sp1. 1616EugeniaEugenia sp. sp. 33PolyciasPolycias sp. sp. 88VanillaVanilla madagascariensis madagascariensis 1313RaveneaRavenea glauca glauca 1717AlbiziaAlbizia gummifera gummifera Relevé 12 Mahamavo 44GaertneraGaertnera arenaria arenaria 99NuxiaNuxia oppositifolia oppositifolia 1414AlbiziaAlbizia lebbeck lebbeck 1818SiharaSihara 55MalleastrumMalleastrum sp1. sp1. 1010CanthiumCanthium sp2. sp2. XXVI

Annexe 9 : Distribution des individus par classe de diamètre (cm)

Fourré xérophile Mètre 21 Ankoba (Placeaux 211, 212 et 213) 211 212 213

22 Ankoba (Placeaux 221, 222 et 223) 221 222 223

31 Ambatoabo (Placeaux 311, 312 et 313) 311 312 313

XXVII

Annexe 9 : Distribution des individus par classe de diamètre (cm) (Suite 1)

Mètre 41 Ihazofotsy (Placeaux 411, 412 et 413) 411 412 413

42 Ihazofotsy (Placeaux 412, 422 et 423)

421 422 423

62 Mangatsiaka (Placeaux 621, 622 et 623) 621 622 623

XXVIII

Annexe 9 : Distribution des individus par classe de diamètre (cm) (Suite 2)

63 Mangatsiaka (Placeaux 631, 631 et 633) 631 632 633

Forêt galerie

23 Ankoba

Mètre

53 Tsimelahy

XXIX

Annexe 9 : Distribution des individus par classe de diamètre (cm) (Suite 3)

Forêt de transition Mètre

52 Tsimelahy (Placeaux 512, 522 et 523) 521 522 523

Forêt humide

12 Mahamavo (Placeaux 121, 122 et 123)

121 122 123

XXX

Annexe 10 : Distribution des individus selon le diamètre de la couronne

Metre Fourré xérophile

22 Ankoba (Placeau 221, 222 et 223) 221 222 223

31 Ambatoabo (Placeau 311, 312 et 313)

311 312 313

41 Ihazofotsy (Placeaux 411, 412 et 413) 411 412 413

XXXI

Annexe 10 : Distribution des individus selon le diamètre de la couronne (Suite 1)

Mètre 42 Ihazofotsy (Placeaux 412, 422 et 423) 421 422 423

21 Ankoba (Placeaux 211, 212 et 213) 211 212 213

62 Mangatsiaka (Placeaux 621, 622 et 623)

621 622 623

XXXII

Annexe 10 : Distribution des individus selon le diamètre de la couronne (Suite 2)

Mètre 63 Mangatsiaka (Placeaux 631, 632 et 633)

631 632 633

Forêt galerie

23 Ankoba

531 Tsimelahy

XXXIII

Annexe 10 : Distribution des individus selon le diamètre de la couronne (Suite 3)

Forêt de transition Mètre

52 Tsimelahy (Placeaux 521, 522 et 523)

521 522 523

Forêt humide

12 Mahamavo (Placeaux 121, 122 et 123)

121 122 123

XXXIV

Annexe 11 : Fiche de suivis phénologiques (A et B représentent les deux suivis mensuels)

Mois Noms Noms N° Famille vernaculaires scientifiques A B A B A B Feuilles Fleurs Fruits 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22

XXXV

Annexe 12 : Nombre des arbres observés dans chaque type de végétation. Les noms scientifiques ont été vérifiés en utilisant la banque de données de l’Université de Genève (http://www.ville-ge.ch/musinfo/bd/cjb/africa/recherche.php?langue=an).

Nombre d’individus observés dans chaque type de végétation Familles Espèces Forêt de Fourré Forêt galerie transition xérophile Abrahamia grandidieri 27 Mangifera indica 3 Anacardiaceae Operculicarya decaryi 2 17 Poupartia silvatica 1 Rhus taratana 1 Cerbera venenifera 3 2 Pachypodium lamerei var. Apocynaceae lamerei 18 Rauvolfia media 1 Asteraceae Dicoma grandidieri 1 1 Bignoniaceae Rhigozum madagascariense 5 1 Brassicaceae Maerua filiformis 1 Androya decaryi 1 1 Buddlejaceae Nuxia oppositifolia 2 Commiphora brevicalyx 6 109 Commiphora humbertii 5 Burseraceae Commiphora marchandii 32 Commiphora simplicifolia 19 Commiphora stellulata 12 Cassine micrantha 1 Celastraceae Salvadoropsis arenicola 2 Terminalia fatraea 3 Combretaceae Terminalia gracilipes 5 Terminalia seyrigii 3 1 Crassulaceae Kalanchoe beharensis 1 Alluaudia ascendens 2 42 Alluaudia dumosa 5 Didiereaceae Alluaudia humbertii 1 Alluaudia procera 62 Diospyros danguyana 31 Ebenaceae Diospyros humbertiana 1 Diospyros myrtifolia 1 9 Croton menabeensis 2 Euphorbia intisy 2 Euphorbiaceae Euphorbia leucodendron 1 9 Euphorbia plagiantha 26 Euphorbia pyrifolia 2 Euphorbiaceae Euphorbia stenoclada 1 2 Albizia commiphoroides 3 Fabaceae Albizia gummifera 1 Albizia tulearensis 1

XXXVI

Nombre d’individus observés dans chaque type de végétation Familles Espèces Forêt de Fourré Forêt galerie transition xérophile Albizia viridis 3 1 Cordyla madagascariensis 11 Dalbergia pervillei 1 Mimosa delicatula 3 Fabaceae Mimosa grandidieri 5 Senna viguierella 1 Sesbania rostrata 1 Vaughania interrupta 3 4 Hernandiaceae Gyrocarpus americanus 26 Strychnos decussata 2 Loganiaceae Strychnos madagascariensis 3 Adansonia za 2 Dombeya valafotsy 1 Helmiopsis hily 1 7 Humbertiella henricii 3 Malvaceae Capuronianthus mahafalensis 1 2 Melia azedarach 1 Neobeguea mahafaliensis 4 Quivisianthe papinae 1 Montiniaceae Grevea madagascariensis 1 Myrtaceae Eugenia jambolana 6 Oleaceae Noronhia ovalifolia 1 Pandanaceae Pandanus dauphinensis 1 Pedaliaceae Uncarina grandidieri 5 Ptaeroxylaceae Cedrelopsis microfoliolata 2 Rhamnaceae Berchemia discolor 1 Breonadia salicina 9 Canthium sp. 1 7 3 Rubiaceae Hymenodictyon decaryi 1 Rothmannia sp. 1 Rutaceae Cedrelopsis grevei 17 15 Salicaceae Homalium tetramerum 6 Salvadoraceae Salvadora angustifolia 1 Sapotaceae Sideroxylon beguei 8 Sphaerosepalaceae Rhopalocarpus lucidus 1 Tiliaceae Grewia androyensis 1 Urticaceae Obetia madagascariensis 3

XXXVII

Annexe 13 : Diagramme phénologique des espèces suivies dans les fourrés xérophiles (Ankoba,

Ambatoabo, Ihazofotsy et Mangatsiaka).

Noms Familles Phenophase

scientifiques ui_08

J Jul_08

Sep_07 Sep_07 Oct_07 Jan_08 Fev_08 Sep_08 Oct_08 Jan_09 Fev_09

Dec_07 Dec_07 Dec_08

Avr_08 Avr_08 Avr_09

Nov_07 Nov_07 Mai_08 Nov_08

Aug_08 Aug_08

Mar_08 Mar_08 Mar_09

Feuillaison Operculicarya Anacardiaceae decaryi Floraison Fructification Feuillaison Rhus taratana Anacardiaceae Floraison Fructification Feuillaison Poupartia silvatica Anacardiaceae Floraison Fructification Feuillaison Rauvolfia media Apocynaceae Floraison Fructification Feuillaison Cerbera venenifera Apocynaceae Floraison Fructification

Pachypodium Feuillaison lamerei var. Apocynaceae Floraison lamerei Fructification

Feuillaison Dicoma Asteraceae grandidieri Floraison Fructification Feuillaison Rhigozum Bignoniaceae madagascariense Floraison Fructification Feuillaison Androya decaryi Buddlejaceae Floraison Fructification Feuillaison Commiphora Burseraceae marchandii Floraison Fructification Feuillaison Commiphora Burseraceae brevicalyx Floraison Fructification Feuillaison Commiphora Burseraceae simplicifolia Floraison Fructification Feuillaison Commiphora Burseraceae stellulata Floraison Fructification

XXXVIII

Annexe 13 : Diagramme phénologique des espèces suivies dans les fourrés xérophiles (Ankoba,

Ambatoabo, Ihazofotsy et Mangatsiaka) (Suite)

Noms Familles Phénophase

scientifiques

Avr 09 Avr

Sep_07 Sep_07 Oct_07 Nov_07 Dec_07 Jan_08 Fev_08 Mar_08 Avr_08 Mai_08 Jui_08 Jul_08 Aug_08 Sep_08 Oct_08 Nov_08 Dec_08 Jan_09 Fev_09 Mar_09 Feuillaison Commiphora Burseraceae humbertii Floraison Fructification Feuillaison Salvadoropsis Celastraceae arenicola Floraison Fructification Feuillaison Terminalia Combretaceae fatraea Floraison Fructification Feuillaison Terminalia Combretaceae seyrigii Floraison Fructification Feuillaison Terminalia Combretaceae gracilipes Floraison Fructification Feuillaison Kalanchoe Crassulaceae beharensis Floraison Fructification Feuillaison Alluaudia Didiereaceae procera Floraison Fructification Feuillaison Alluaudia Didiereaceae dumosa Floraison Fructification Feuillaison Alluaudia Didiereaceae humbertii Floraison Fructification Feuillaison Alluaudia Didiereaceae ascendens Floraison Fructification Feuillaison Diospyros Ebenaceae myrtifolia Floraison Fructification Feuillaison Diospyros Ebenaceae danguyana Floraison Fructification Feuillaison Euphorbia Euphorbiaceae leucodendron Floraison Fructification Feuillaison Euphorbia Euphorbiaceae plagiantha Floraison Fructification XXXIX

Annexe 13 : Diagramme phénologique des espèces suivies dans les fourrés xérophiles (Ankoba,

Ambatoabo, Ihazofotsy et Mangatsiaka) (Suite)

Noms Familles Phénophase

scientifiques 09 r

Sep_07 Sep_07 Oct_07 Nov_07 Dec_07 Jan_08 Fev_08 Mar_08 Avr_08 Mai_08 Jui_08 Jul_08 Aug_08 Sep_08 Oct_08 Nov_08 Dec_08 Jan_09 Fev_09 Mar_09 Av Feuillaison Homalium Salicaceae tetramerum Floraison Fructification Feuillaison Euphorbia intisy Euphorbiaceae Floraison Fructification Feuillaison Euphorbia Euphorbiaceae stenoclada Floraison Fructification Feuillaison Croton Euphorbiaceae menabeensis Floraison Fructification Feuillaison Euphorbia Euphorbiaceae pyrifolia Floraison Fructification Feuillaison Albizia viridis Fabaceae Floraison Fructification Feuillaison Grewia Malvaceae androyensis Floraison Fructification Feuillaison Senna viguierella Fabaceae Floraison Fructification Feuillaison Cordyla Fabaceae madagascariensis Floraison Fructification Feuillaison Mimosa Fabaceae delicatula Floraison Fructification Feuillaison Mimosa Fabaceae grandidieri Floraison Fructification Feuillaison Dalbergia Fabaceae pervillei Floraison Fructification Feuillaison Albizia Fabaceae commiphoroides Floraison Fructification Feuillaison Neobeguea Meliaceae mahafaliensis Floraison Fructification XL

Annexe 13 : Diagramme phénologique des espèces suivies dans les fourrés xérophiles (Ankoba,

Ambatoabo, Ihazofotsy et Mangatsiaka) (Suite)

Noms Familles Phénophase

scientifiques

Sep_07 Sep_07 Oct_07 Nov_07 Dec_07 Jan_08 Fev_08 Mar_08 Avr_08 Mai_08 Jui_08 Jul_08 Aug_08 Sep_08 Oct_08 Nov_08 Dec_08 Jan_09 Fev_09 Mar_09 09 Avr Feuillaison Gyrocarpus Hernandiaceae americanus Floraison Fructification Feuillaison Strychnos Loganiaceae madagascariensis Floraison Fructification Feuillaison Strychnos Loganiaceae decussata Floraison Fructification Feuillaison Helmiopsis hily Malvaceae Floraison Fructification Feuillaison Humbertiella Malvaceae henricii Floraison Fructification Feuillaison Adansonia za Malvaceae Floraison Fructification Feuillaison Dombeya Malvaceae valafotsy Floraison Fructification Feuillaison Capuronianthus Meliaceae mahafalensis Floraison Fructification Feuillaison Grevea Montiniaceae madagascariensis Floraison Fructification Feuillaison Noronhia Oleaceae ovalifolia Floraison Fructification Feuillaison Berchemia Rhamnaceae discolor Floraison Fructification Feuillaison Hymenodictyon Rubiaceae decaryi Floraison Fructification Feuillaison Rhotmania sp. Rubiaceae Floraison Fructification Feuillaison Canthium sp1. Rubiaceae Floraison Fructification XLI

Annexe 13 : Diagramme phénologique des espèces suivies dans les fourrés xérophiles (Ankoba,

Ambatoabo, Ihazofotsy et Mangatsiaka) (Suite)

Noms Familles Phénophase

scientifiques

Sep_07 Sep_07 Oct_07 Nov_07 Dec_07 Jan_08 Fev_08 Mar_08 Avr_08 Mai_08 Jui_08 Jul_08 Aug_08 Sep_08 Oct_08 Nov_08 Dec_08 Jan_09 Fev_09 Mar_09 09 Avr Feuillaison Cedrelopsis Rutaceae grevei Floraison Fructification Feuillaison Salvadora Salvadoraceae angustifolia Floraison Fructification Feuillaison Sideroxylon Sapotaceae beguei Floraison Fructification Feuillaison Rhopalocarpus Sphaerosepalaceae lucidus Floraison Fructification Feuillaison Vaughania Fabaceae interrupta Floraison Fructification

Obetia Feuillaison madagasca- Urticaceae Floraison riensis Fructification

XLII

Annexe 14 : Diagramme phénologique des espèces suivies dans les forêts galeries d’Ambatoabo, d’Ankoba et de Tsimelahy. (Les prises de notes ont commencé au mois de novembre 2007. Les colonnes pour les mois de Septembre et Octobre 2007 ont été ajoutées pour faciliter les

comparaisons avec les autres sites).

08 09

08 08

07 08

- -

08 08 09

07 08

- -

- - -

Noms - - Familles Phénophase -

scientifiques

oct oct

sep 07 dec 08 dec

avr juil avr

Fev 08 Fev 09 Fev

nov nov

mai

Aug 08 Aug

juin sept

janv janv

mars mars

Feuillaison Abrahamia Anacardiaceae grandidieri Floraison Fructification Feuillaison Cerbera Apocynaceae venenifera Floraison Fructification Feuillaison Terminalia Combretaceae seyrigii Floraison Fructification Feuillaison Diospyros Ebenaceae humbertiana Floraison Fructification Feuillaison Albizia Fabaceae tulearensis Floraison Fructification Feuillaison Albizia Fabaceae gummifera Floraison Fructification Feuillaison Sesbania Fabaceae rostrata Floraison Fructification Melia azedarach Feuillaison Fabaceae Floraison Fructification Feuillaison Nuxia Loganiaceae oppositifolia Floraison Fructification Feuillaison Helmiopsis Malvaceae hily Floraison Fructification Feuillaison Eugenia Myrtaceae jambolana Floraison Fructification Feuillaison Pandanus Pandanaceae dauphinensis Floraison Fructification Feuillaison Breonadia Rubiaceae salicina Floraison Fructification Feuillaison Mangifera Anacardiaceae indica Floraison Fructification

XLIII

Annexe 15 : Diagramme phénologique des espèces suivies dans la forêt de transition de Tsimelahy. (Les prises de notes ont commencé au mois de Novembre 2007. Les colonnes pour les mois de Septembre et Octobre 2007 ont été ajoutées pour faciliter les comparaisons avec les autres sites. Aucune donnée n’a été

répertoriée entre les mois d’avril 2008 et juin 2008).

08 09

08 08

07 08

- -

08 08 09

07 08

- -

- - -

Noms - - Famille Phénophase -

scientifiques

oct oct

sep

avr juil avr

Fev 08 Fev 09 Fev

Dec 07 07 Dec 08 Dec

nov nov

mai

juin 08 Aug sept

janv janv

mars mars

Feuillaison Operculicarya Anacardiaceae Floraison decaryi Fructification Feuillaison Dicoma Asteraceae Floraison grandidieri Fructification Rhigozum Feuillaison madagasca- Bignoniaceae Floraison riense Fructification Feuillaison Maerua Brassicaceae Floraison filiformis Fructification Feuillaison Androya Buddlejaceae Floraison decaryi Fructification Feuillaison Commiphora Burseraceae Floraison brevicalyx Fructification Feuillaison Cassine Celastraceae Floraison micrantha Fructification Feuillaison Alluaudia Didiereaceae Floraison ascendens Fructification Feuillaison Diospyros Ebenaceae Floraison myrtifolia Fructification Feuillaison Euphorbia Euphorbiaceae Floraison leucodendron Fructification Feuillaison Euphorbia Euphorbiaceae Floraison stenoclada Fructification Feuillaison Albizia viridis Fabaceae Floraison Fructification Feuillaison Quivisianthe Meliaceae Floraison papinae Fructification Capuro- Feuillaison nianthus Meliaceae Floraison mahafalensis Fructification Feuillaison Uncarina Pedaliaceae Floraison grandidieri Fructification Feuillaison Canthium sp. 1 Rubiaceae Floraison Fructification Feuillaison Cedrelopsis Ptaeroxylaceae Floraison microfoliolata Fructification Feuillaison Cedrelopsis Rutaceae Floraison grevei Fructification Feuillaison Vaughania Fabaceae Floraison interrupta Fructification XLIV null obs theo (CSR) 90 % CI of CSR

pair density function second-order0.45 neighbour density function

2.0

1.8 0.40

1.6

0.35

g(r) n(r)

1.4

0.30 1.2

0.25 1.0 Annexe 16 : Distribution spatiale des fourrés xérophiles d’Ihazofotsy par semis de points et les

null 0.20 0.8 courbes correspondantes selon la fonction K(r) de Ripley 0 10 20 30 40 0 10 20 30 40 Dihz41spp obs theo (CSR) 90 % CI of CSR

60 distance (r) distance (r)

41 Ihazofotsy Ripley's K-function L-function : sqrt[K(r)/pi]-r

Fonction K(r) de Ripley 0.5 6000 pair density function second-order neighbour density function

2.0 0.25

0.0

4000

stance(m)

L(r)

K(r) Di

-0.5

0.20

1.5

g(r) n(r)

2000

0 -1.0

0.15

1.0 0

-1.5 -20

0 10 20 30 40 0.10 0 10 20 30 40 Dihz42spp 0 10 Rayon20 r (m)30 40 0 10 20 30 40 60 0 20 40 60 80 distance (r) distance (r)

Rayon r (m) distance (r) distance (r)

42 Ihazofotsy

Fonction Ripley's K(r) deK-function Ripley L-function : sqrt[K(r)/pi]-r

0.5 6000

-0.5

4000

Distance(m) L(r)

K(r)

0 -1.5

2000

-20

-2.5 0

0 20 40 60 80 0 10 20 30 40 0 10 20 30 40

distanceRayon r (m) (r) distance (r)

Rayon r (m)

Intervalle de Confiance Valeur de K(r)

XLV null obs theo (CSR) 90 % CI of CSR

1.5 pair density function second-order neighbour density function

0.35

1.4

1.3

0.30

1.2

g(r) n(r)

1.1

0.25 1.0

Annexe 16 : DistributionDmgk62spp spatiale des relevés effectués dans les fourrés xérophiles 0.9 d’Ihazofotsy et de Mangatsiaka par semis de points et les courbes correspondantes selon la 0 10 20 30 40 0 10 20 30 40 fonction K(r) de Ripley (Suite 1). null distance (r) distance (r) 61 Mangatsiaka obs theo (CSR) 90 % CI of CSR 40

Fonction Ripley's K(r) de K-function Ripley L-function : sqrt[K(r)/pi]-r

0.4 6000

pair density function second-order0.2 neighbour density function

1.8

0.45

4000

0.0

L(r)

K(r) Distance (m) Distance

1.6

0.40

-0.2 2000

1.4

g(r) n(r)

0.35 0

-0.4

1.2

0 0.30

Dmgk62spp 1.0 0 10 20 30 40 0 10 20 30 40

0.25 -20 distanceRayon r(r) (m) null distance (r) 0 10 20 30 40 0 10 20 30 40 0 20 40 60 80 obs theo (CSR) 90 % CI of CSR 62 Mangatsiaka distance (r) distance (r) 40 Rayon r (m)

Fonction Ripley's K(r) de K-function Ripley L-function : sqrt[K(r)/pi]-r 0.4

6000 pair density function second-order neighbour density function

1.6 0.26

0.0

1.4

4000 0.22

L(r)

K(r)

g(r) n(r)

1.2

0 Distance (m) Distance

-0.4

2000 0.18

Dmgk63spp 1.0

-0.8 0.14 -20 0 10 20 30 40 0 10 20 30 40 0 10 20 30 40 0 10 20 30 40

0 20 40 60 80 Rayondistance r (m) (r) distance (r) Rayon r (m) distance (r) distance (r) 40 63 Mangatsiaka

Fonction Ripley's K(r) deK-function Ripley 0.6 L-function : sqrt[K(r)/pi]-r

6000

0.4

ce (m) ce

0.2 4000

L(r)

K(r)

Distan -0.2

0 2000

0 -0.6

-20 0 10 20 30 40 0 10 20 30 40

distance (r) distance (r) 0 20 40 60 80 Rayon r (m)

Rayon r (m) Intervalle de Confiance Valeur de K(r) XLVI

null obs theo (CSR) 90 % CI of CSR

pair density function second-order neighbour density function

2.0

0.40

1.8

0.35

1.6

g(r) n(r)

0.30 1.4

0.25 1.2

Annexe 16 : Distribution spatiale des relevés effectués dans les1.0 forêts galeries d’Ankoba et null 0.20 d’Ambatoabo par semis de points et les courbes correspondantes selon la fonction K(r) de 0 10 20 30 40 0 10 20 30 40 Ripley (Suite 2). Dakb21spp obs theo (CSR) 90 % CI of CSR

distance (r) distance (r) 60

21 Ankoba 0.6 Ripley's pair density K-function function second-order L-function neighbour : sqrt[K(r)/pi]-r density function

1.5 Fonction K(r) de Ripley

6000

0.4 40

0.35

1.4

0.2

1.3

4000

0.0

0.30

L(r)

K(r) n(r)

g(r)

1.2

-0.2

1.1 2000

Distance (m) Distance

0 0.25 1.0

0 null

-0.6 0.9

-20 obs 0 0 10 10 20 20 30 30 40 40 theo (CSR)0 0 10 10 20 20 30 9030 40%40 CI of CSR Dakb22spp Rayondistance r (m) (r) distance (r) 0 20 40 60 80 distance (r) distance (r)

Fonction pair Ripley's density K(r) K-function de function Ripley second-order L-function neighbour : sqrt[K(r)/pi]-r density function

1.6 6000

Rayon r (m) 0.30 0.4

40 22 Ankoba 0.2

1.4 4000

0.25

0.0

L(r)

g(r) n(r)

K(r)

1.2

-0.2

2000

0.20

0 1.0

-0.4

Distance (m) Distance 0

-20 00 1010 2020 3030 4040 00 1010 2020 3030 4040 Dabt31spp Rayon r (m) 0 20 40 60 80 distancedistance (r) (r) distancedistance (r) (r) 60 Rayon r (m)

Fonction Ripley's K(r) deK-function Ripley L-function : sqrt[K(r)/pi]-r 0.6 31 Ambatoabo 6000

0.2

4000

20 L(r) K(r)

-0.2

2000

0 Distance (m) Distance

0 -0.6

-20 0 10 20 30 40 0 10 20 30 40

Rayondistance r (m) (r) distance (r) 0 20 40 60 80 Intervalle de Confiance Valeur de K(r) DistanceRayon r(m) (m)

XLVII

null

obs theo (CSR) 90 % CI of CSR 0.4

6 pair density function second-order neighbour density function

0.3

g(r) n(r) 0.2

2 0.1 Annexe 17: Distribution spatiale des relevés effectués dans1 les forêts galeries de Tsimelahy, null d’Ankoba et d’Ambatoabo par semis de points et les courbes0 correspondantes selon la Dtsm53spp obs theo (CSR) 90 % CI of CSR fonction K(r) de Ripley. 5 10 15 20 25 5 10 15 20 25

53 Tsimelahy distance (r) distance (r) 30 Rivière R pair density function second-order neighbour density function

2000 Fonction Ripley's K(r) de K-function Ripley L-function : sqrt[K(r)/pi]-r 2

ivière 4 20

0.20

1500

3 0.15

-2

L(r)

g(r) n(r)

K(r)

1000

2 -4

0.10

Distance (m) Distance

500 -6

0.05

0 -8 -10 Dakb23spp null 5 10 15 20 25 5 10 15 20 25 0 10 20 30 40 50 5 10 15 20 25 5 10 15 20 25 obs Rayondistance r (m) (r) theo (CSR) distance (r)90 % CI of CSR distance (r) distance (r) 30 Rayon r (m) 32 Ambatoabo

R 2.0 Rivière Fonction Ripley's K(r) K-functionde Ripley L-function : sqrt[K(r)/pi]-r

ivière pair density function second-order1.5 neighbour density function

1.6 2000

20 0.30

1.0

1500 1.4

0.5

0.25

L(r)

K(r)

1000 0.0 n(r)

g(r)

1.2

Distance (m) Distance 0

500

0.20 1.0

-1.0

0 -10

Dabt32spp 5 10 15 20 25 5 10 15 20 25 5 10 15 20 25 5 10 15 20 25 0 10 20 30 40 50 Rayon r (m) Rayon r (m) distance (r) distance (r) distance (r) distance (r) 30 23 Ankoba Rivière R

0.4

2000 Fonction Ripley's K(r) de K-function Ripley L-function : sqrt[K(r)/pi]-r

ivière 20 0.3

1500

0.2

10 0.1

L(r)

K(r)

1000

Distance (m) Distance 0.0

0 500

0 -10 -0.2 5 10 15 20 25 5 10 15 20 25 0 10 20 30 40 50 Rayon r (m) Rayon r (m) distance (r) distance (r) Intervalle de Confiance Valeur de K(r) XLVIII

null obs theo (CSR) 90 % CI of CSR

pair density function second-order neighbour density function

1.6

0.26 1.4

0.22

g(r) n(r) 1.2

Annexe 18: Distribution spatiale des relevés effectués dans les forêts de transitions de 0.18

Tsimelahy par semis de points et les courbes correspondantes1.0 selon la fonction K(r) de Dtsm51spp

Ripley.

0.14 60 0 10 20 30 40 0 10 20 30 40 51 Tsimelahy distance (r) distance (r) 40 null Fonction Ripley's K(r) deK-function Ripley L-function : sqrt[K(r)/pi]-r

obs theo (CSR)1.5 90 % CI of CSR

6000 20

1.0

4000

8 pair density function second-order neighbour density function

0.5

L(r) K(r)

0.30

Distance (m) Distance

6 0.0

2000

-20

0.20

g(r) n(r)

-0.5 4

0 20 40 60 80

0 10 20 30 40 00.10 10 20 30 40 Dtsm52spp 2 Rayon r (m)

distance (r) distance (r) 0

Rayon r (m) 0.00 0 10 20 30 40 0 10 20 30 40 52 Tsimelahy

40 distance (r) distance (r) 4 Ripley's K-function L-function : sqrt[K(r)/pi]-r

Fonction K(r) de Ripley

6000

20 1

4000

L(r)

K(r) Distance (m) Distance

2000 -1

-2 0

-20 0 10 20 30 40 0 10 20 30 40

distanceRayon r (r)(m) distance (r) 0 20 40 60 80

Rayon r (m) Intervalle de Confiance Valeur de K(r)

XLIX null obs theo (CSR) 90 % CI of CSR

1.4 pair density function second-order neighbour density function

0.20

1.3

0.18

1.2

g(r) n(r) 0.16

1.1 1.0 Annexe 19: Distribution spatiale des relevés effectués dans les forêts humides de Mahamavo 0.14

Dmhmv1spp 0.9

par semis de points et les courbes correspondantes selon la fonction K(r) de Ripley. 0.12

0 10 20 30 40 0 10 20 30 40 11 Mahamavo null 40 distance (r) distance (r)

obs Ripley's K-function theo (CSR)0.6 L-function : sqrt[K(r)/pi]-r90 % CI of CSR

5000 Fonction K(r) de Ripley

20 0.2

pair density function second-order neighbour density function

0.40

3.5

3000

L(r)

K(r)

Distance (m) Distance

0 3.0

-0.2

0.30

2.5

1000

g(r) n(r) -0.6

2.0

-20 0.20

0 10 20 30 40 0 10 20 30 40 1.5 0 20 40 60 80 distanceRayon r (r)(m) distance (r)

Dmhmv2sppRayon r (m) 1.0 0.10

60 0 10 20 30 40 0 10 20 30 40 12 Mahamavo

distance (r) distance (r)

Fonction Ripley's K(r) deK-function Ripley L-function : sqrt[K(r)/pi]-r

1.0

6000 20

0.5

4000

Distance (m) Distance

L(r)

K(r)

0.0 0

2000

-0.5 0 -20 0 10 20 30 40 0 10 20 30 40 0 20 40 60 80 distanceRayon r (r)(m) distance (r)

Rayon r (m)

Intervalle de Confiance Valeur de K(r)

ABSTRACT

Title: Floristic, structure, phenological analysis and spatial distribution of the habitat of Microcebus spp. in the Andohahela National Park.

Author: Tahiana ANDRIAHARIMALALA

The Andohahela National Park (ANP) is known for the variability of its vegetation from the rainforest (Parcel 1) to the xerophytic bush (plot 2) through the transition forest (Parcel 3) which is located Dypsis decaryi which marks the separation between the dry forest and the rainforest. The objectives of this study were to verify the floristic and structural composition, the phenology and spatial distribution of the vegetation in order to know the distribution and abundance of the three species of Lemurs (Microcebus griseorufus M. murinus and M. rufus) following the ecological parameters. Fifteen plots were identified in six sites (Mahamavo, Ankoba, Ambatoabo, Tsimelahy, Ihazofotsy and Mangatsiaka) from the east to the west part of Andohahela National Park. The phenological variations in term of day length, relative humidity and ambient temperature are related to abiotic and human factors. Spatial distribution of the vegetation depends on the location of each site. The number of Lemurs varies with the vegetation and the climate conditions. Each species of Lemurs can live in their respective habitats. Microcebus griseorufus and M. murinus are sympatric in the xerophytic bush and the forest. Hybrid between Microcebus griseorufus and M. murinus was encountered in the xerophytic bush and the transition forest. M. rufus is restricted to the rainforest. This study showed that the floristic variation from East to West can affect food resource and repartition of each Lemurs species in the ANP.

Keywords: Spatial distribution, phenophase, vegetation, Microcebus murinus, Microcebus rufus, Microcebus griseorufus, Andohahela National Park, Madagascar.

Directors of thesis: Pr Charlotte RAJERIARISON

Pr Jörg U. GANZHORN

RESUME

Titre : ANALYSES FLORISTIQUE, STRUCTURALE, PHENOLOGIQUE et DISTRIBUTION SPATIALE DES HABITATS de Microcebus spp. DANS LE PARC NATIONAL D’ANDOHAHELA.

Auteur : Tahiana ANDRIAHARIMALALA

Le Parc National d’Andohahela (PNA) est connu pour la grande variabilité de ses types de formation végétale allant de la forêt humide (parcelle 1) au fourré sec épineux (parcelle 2) en passant par la forêt de transition (parcelle 3) où est localisée une espèce emblématique : Dypsis decaryi qui marque la séparation entre la formation sèche du Sud et la forêt humide de l’Est. Les objectifs de cette étude sont de vérifier la composition floristique et structurale de la végétation d’une part, de la phénologie et la distribution spatiale de la végétation d’autre part, afin de connaitre la répartition et l’abondance des trois espèces de Microcèbes (Microcebus griseorufus, M. murinus et M. rufus) en tenant compte des paramètres écologiques. Quinze parcelles de relevés ont été effectuées dans les six sites de relevé (Mahamavo, Ankoba, Ambatoabo, Tsimelahy, Ihazofotsy et Mangatsiaka) allant de l’Est vers l’Ouest. Les variations phénologique observées en termes de longueur du jour, de l’humidité relative et de la température ambiante sont en relation avec les facteurs abiotiques et les facteurs anthropiques. Au niveau de la distribution spatiale, les trois modes de répartition : agrégée, aléatoire et réguliere varient en fonction de la localisation des sites de relevé. Le nombre de Microcèbes capturé varie suivant les formations végétales et les conditions climatiques stationnelles. Les trois espèces de Microcèbes peuvent vivre en allopatrie dans leurs habitats respectifs. M. griseorufus et M. murinus vivent en sympatrie dans le fourré xérophile et la forêt de transition. L’espèce hybride entre Microcebus griseorufus et M. murinus a été rencontrée dans le fourré xérophile et la forêt de transition. M. rufus est restreint à la forêt humide. Cette étude a mis en évidence que les variations floristiques allant de l’Est vers l’Ouest peuvent affecter l’alimentation et la répartition des Microcèbes dans le PNA.

Mots-clés : Distribution spatiale, phénophase, végétation, Parc National d’Andohahela, Madagascar, Microcebus murinus, Microcebus rufus, Microcebus griseorufus.

Directeurs de Thèse : Pr Charlotte RAJERIARISON

Pr Jörg U. GANZHORN