Carolinea 76 (2018): 163-188, 42 Abb.; Karlsruhe, 14.12.2018 163

Die Blockhalden-Stachelwolfspinne Acantholycosa norvegica sudetica (L. Koch) (Araneae: Lycosidae) im Nordschwarzwald

Laura Kastner, Franziska Meyer, Ute Gebhardt, Matthias Ahrens, Jörn Buse & Hubert Höfer

Kurzfassung side the Park were studied with the aim to assess their Blockhalden zählen zu den letzten Urhabitaten Mittel- habitat suitability for Acantholycosa norvegica sudetica europas. Im Rahmen einer Masterarbeit wurden sieben (L. Koch, 1875) – the spiny scree wolf spider. The stud- Blockhalden im Nationalpark Schwarzwald und sechs ied sites were selected to represent different geology, nahe gelegene Halden außerhalb der Schutzzone hin- size, altitude and exposition of the screes and were sichtlich ihrer Eignung als Habitat für die Blockhalden- described accordingly. Spiders were sampled with 10 Stachelwolfspinne Acantholycosa norvegica sudetica pitfall traps installed in different sections of each scree (L. Koch, 1875) untersucht. Die untersuchten Halden site. For every trap-surrounding area environmental wurden aufgrund unterschiedlicher Lage, Exposition variables, i.e. shading, cover of higher plants, moss, und Geologie ausgewählt und werden ausführlich be- lichen, dead wood and fine debris were recorded. Con- schrieben. In jeder Untersuchungsfläche wurden 10 trary to the expectation, A. norvegica sudetica was Bodenfallen oberflächlich zum Fang der laufaktiven found in all studied screes and represented the domi- Spinnen in verschiedenen Haldenbereichen ausge- nant spider species in this particular habitat. In total, bracht. An den Fallenstandorten wurden Umweltvaria- 969 specimens (323 males, 299 females, 347 juve- blen wie Beschattung, höhere Vegetation, Moos- und niles) were caught in traps between June and Septem- Flechtenbedeckung der Blöcke sowie Totholz- und ber 2017. The body length of all adults was measured Feinmaterialvorkommen aufgenommen. A. norvegica and used for biomass estimation. Results show that the sudetica konnte entgegen der Erwartung in allen Hal- supposed ice age relict species is mobile enough to den nachgewiesen werden und war die am häufigsten populate all naturally air-conditioned screes in the re- gefangene Spinnenart in allen Blockhalden. Von Juni gion, including isolated sites in the forest matrix and re- bis September 2017 wurden 969 Blockhalden-Wolf- cently eroded block congregations in windthrow areas. spinnen, davon 323 Männchen, 299 Weibchen und 347 The comprehensive data on the presence and activity Jungtiere gefangen. An allen adulten Tieren wurde die of this conspicuous spider species not only enhance Körperlänge gemessen und daraus über Regressionen the knowledge of the ecology and distribution of the ihre Biomasse berechnet. Die Ergebnisse zeigen, dass species but also contribute to the comprehension of the die als Eiszeitrelikt aufgefasste Laufspinnenart mobil peri- and post glacial history and recent dynamics of genug ist, alle luftdurchzogenen Blockhalden in der Re- the screes in the northern Black Forest. gion zu besiedeln, auch in der Waldmatrix isoliert gele- gene und sogar rezent entstandene, durch Sturmwurf Keywords: Black Forest National Park, glacial relict, freigelegte Blockhalden. Die umfangreichen Daten zum pitfall traps, scree slopes, spiders Vorkommen der markanten Blockhalden-Wolfspinne im Nordschwarzwald stellen einen wichtigen Beitrag zur Autoren Kenntnis der Ökologie und Verbreitung der Art sowie Laura Kastner, Franziska Meyer, Ute Gebhardt, zur Beurteilung der peri- und postglazialen Entstehung Matthias Ahrens, Hubert Höfer, Staatliches Museum der Blockhalden und ihrer Dynamik in jüngerer Zeit dar. für Naturkunde Karlsruhe, Erbprinzenstraße 13, D-76133 Karlsruhe; E-Mail: [email protected] Schlüsselwörter: Blockhalden, Bodenfallen, Glazial- Jörn Buse, Nationalpark Schwarzwald, Fachbereich 2: relikt, Nationalpark Schwarzwald, Spinnen Ökologisches Monitoring, Forschung und Artenschutz, Kniebisstraße 67, D-72250 Freudenstadt; Abstract E-Mail: [email protected] The spiny scree wolf spider Acantholycosa norvegica sudetica (L. Koch) (Araneae: Lycosidae) Einleitung in the northern Black Forest Screes belong to the last pristine habitats in Central Blockhalden – Relikte der eiszeitlichen Europe. Several of those are located in the new Na- Vergangenheit tional Park in the northern Black Forest, but were still Europas Landschaften des 21. Jahrhunderts sind not explored scientifically. Seven screes in the Black durch die Jahrtausende lange Besiedlung und Forest National Park and six neighbouring screes out- Nutzung durch Menschen geprägt. Ackerbau und 164 Carolinea 76 (2018)

Viehzucht haben gravierende Spuren hinterlas- die an steilen Hängen nach unten eine Halde sen, so dass von den Wäldern, die Europa einst großer abgerundeter Felsblöcke bildeten. Tau- überzogen, nur wenig übrig geblieben ist. Diese wasser und Niederschläge sowie starkes Gefälle Veränderungen sind auch in den europäischen am Hang führten zur Auswaschung des feineren Mittelgebirgen wie Schwarzwald, Odenwald, Verwitterungs­schuttes und verhinderten dauer- Fichtelgebirge und Riesengebirge sichtbar. Auch haft die Anhäufung von organischem Material Biotope, die heute unter Naturschutz stehen, (Pflanzen­reste) und damit eine Bodenbildung wie z.B. die Grinden im Nordschwarzwald, sind (Gude & Mäusbacher 1999). Solche klassischen einst durch menschliche Nutzung (Abholzung Blockhalden entstanden vor allem aus Graniten, zur Beweidung) entstanden. In dieser fast völlig Anatexiten und Orthogneisen (Molenda 1996). vom Mensch veränderten Landschaft gibt es nur Dagegen stellen die Buntsandsteinhalden im noch an wenigen Stellen Reste einer „Urland- Nordschwarzwald eine Besonderheit dar, über schaft“ und Lebensräume, die seit dem Rückzug deren Entstehung in der Literatur allerdings we- der Gletscher am Ende der letzten Kaltzeit na- nig zu finden istT ( runko 2000; Genser 2004). hezu unverändert überdauern konnten. Dazu ge- Häufige Frostwechsel bei gleichzeitiger Son- hören Blockhalden – steile, schwer zugängliche nenbestrahlung führten auch hier zur Spren- und weitgehend vegetationslose Anhäufungen gung des Gesteins, Wind und reißende Flüsse von groben Gesteinsblöcken unterschiedlicher trugen zur Gestaltung der Blockhalden bei. Sol- Größe, an denen bis heute nur ein geringes Nut- che Klimaverhältnisse waren in Mitteleuropa bis zungsinteresse besteht (Lüth 1993). Blockhalden zum Ende der letzten Kaltzeit vor 11.700 Jahren im engeren Sinn sind charakterisiert durch ein weiträumig zu finden (Benda 1995, Klostermann tiefreichendes luftdurchströmtes Lückensystem 2009). Zu dieser Zeit bedeckten Gletscher gro- und das Fehlen von Feinmaterial bzw. Boden- ße Teile von Nordeuropa und die Alpen. Auch substrat in den Gesteinszwischenräumen (Gude der Südschwarzwald und die südlichen Voge- & Mäusbacher 1999; Molenda 1999). Blockhalden sen waren von lokalen Gletschern bedeckt. In bilden sich vor allem aus schwer verwitternden den Höhen des Nordschwarzwaldes bildeten Gesteinen wie Granit, Gneis oder auch Bunt- sich Firnkappen – für die Ausbildung von echten sandstein. Im Schwarzwald geht die Entstehung Gletschern gibt es keine Belege (Geyer, Nitsch solcher Gesteine auf die variszische Gebirgsbil- & Simon 2011). Ob auch heute unter rezenten Kli- dung vor ca. 280 bis 305 Millionen Jahren – im maverhältnissen durch Erosion von Nährfelsen Jungpaläozoikum zurück. Durch die Kollision der in Mittelgebirgslagen Blockhalden in situ entste- Urkontinente Gondwana und Laurussia hob sich hen, scheint nicht ganz sicher, zumindest verlie- damals das Variszische Gebirge, dessen Reste fe eine Genese deutlich langsamer als zu den die heutigen Mittelgebirge wie z.B. das Rheini- Klimabedingungen der Kaltzeiten (Lüth 1993; sche Schiefergebirge, der Taunus, der Odenwald Molenda 1996). Rezente Verwitterung führt eher und eben auch der Schwarzwald darstellen. zur Anreicherung von Schutt, der wiederum die Während der Orogenese wurden vorhandene Vegetationsdecke fördert. Schutthalden unter- Gesteine in Gneis umgewandelt, gleichzeitig scheiden sich durch die Größe der Gesteinsfrak- bildeten sich Granite aus glutflüssigen Schmel- tion von Blockhalden (kleinstückiger, scherbiger zen, die in der Erdkruste erkalteten und später Schutt überwiegt). Außerdem findet sich in den an die Erdoberfläche gelangten. Die Abkühlung Lücken mehr feinkörniges Material, sodass die des Magmas führte zu Schrumpfungsrissen, was Luftdurchströmung stark behindert ist. Zu be- im Zusammenhang mit tektonischen Vorgängen obachten ist jedoch die rezente Freilegung von die Ausbildung eines mehr oder weniger recht- Gesteinsblöcken durch Erosion der Bodendecke winkligen Kluftsystems zur Folge hatte. Dieses nach Sturmwurf in Bereichen, die bisher von Kluftsystem war entscheidend für die Blockbil- Wald bedeckt waren. dung, da entlang der Kanten und Risse Wasser Heute sind offene Blockhalden außeralpin nur eindrang und in den Kaltzeiten durch Frostspren- noch an einzelnen Stellen der Mittelgebirge, gung durch wechselndes Gefrieren und Tauen meist mehr oder weniger isoliert in einer Wald- Blöcke vom Nährfels lösen konnte. Außerdem matrix erhalten und stellen damit disjunkte Le- löste Wasser vor allem in den Warmzeiten Mi- bensräume (Relikte) dar. Sie unterscheiden sich nerale aus dem Gestein. So wurden im Verlauf trotz der charakteristischen Gemeinsamkeiten der allmählichen Verwitterung aus eckigen Fel- (Ullmann 1960, Lüth 1993) durch ihre Genese, sen abgerundete Blöcke (Wollsackverwitterung), das Gestein, die Exposition, Inklination (Hang- Kastner et al.: Die Blockhalden-Wolfspinne im Nordschwarzwald 165 neigung) und Ausdehnung, Faktoren, die wiede- Moose und Flechten können sich dagegen in un- rum das Haldenklima bestimmen. Jede Halde ist gestörten Blockhalden etablieren, ihr Deckungs- in ihrer durch die Blockgröße und Hangneigung grad variiert aber je nach Standort stark. Hohe bestimmten Gestalt sowie in ihrer Flora und Fau- Deckungsgrade (auf kalkfreiem Gestein) erreicht na nahezu einzigartig. Darum ist es besonders z.B. das auffällige Zottige Zackenmützenmoos interessant, welche Arten in Blockhalden vor- Racomitrium lanuginosum (Hedw.) Brid. An kommen, welche auf Blockhalden im engeren stärker beschatteten Stellen in Halden und im Sinn beschränkt sind und wie solche Arten re- Übergang zum Wald findet sich aber auch das zent verbreitet sind. Schöne Frauenhaarmoos Polytrichum formosum Die besondere Morphologie der Blockhalden Hedw. (Lüth 1993). führt zu speziellen klimatischen Bedingungen Auch für die Fauna stellen Blockhalden einen in der Halde und zu stark zonierten Kleinle- extremen, aber vielgestaltigen Lebensraum dar. bensräumen mit unterschiedlichem Mikroklima Die Bandbreite reicht von heißen, trockenen Be- (Lüth 1993). Auf den sonnenexponierten Ge- reichen auf der Haldenoberfläche bis zu dunklen, steinsoberflächen heizt sich die Halde stark auf, feuchten und kühlen Bereichen im Haldeninne- während in den luftdurchströmten Lücken auch ren. Dort leben typische Höhlenarten wie die im Hochsommer kühlere Temperaturen vorherr- Höhlenradnetzspinne Meta menardi (Latreille, schen. In der Tiefe kann es zu einem höhlenar- 1804). Typische und ausschließliche Blockhal- tigen Klima kommen (Möseler & Wunder 1999). denbewohner unter den Insekten sind z.B. die Neben großen Temperaturschwankungen zwi- Spinnenförmige Schneemücke Chionea araneo- schen Tag und Nacht gibt es auch Unterschiede­ ides Dalman, 1816, der Winterhaft Boreus spp. zwischen Winter und Sommer. Besonders wenn (Mecoptera) sowie mehrere Käferarten wie der sich durch den lückigen Aufbau ein Windröhren- Blockhalden-Nestkäfer Choleva lederiana lederi- system bildet, weisen die Halden ein ganz spezi- ana Reitter, 1902, der Schlanke Bartläufer Leis- elles saisonales Mikroklima auf. Kaltluftflüsse im tus piceus (Froelich, 1799) (Fritze & Blick 2010) Inneren der Halde treten am Haldenfuß an die oder der Berg-Bartläufer Leistus montanus Ste- Oberfläche und führen zu einem Kaltluftaustritt phens, 1827 (Fritze & Hannig 2010). Auffallende in den Sommermonaten. Im Winter tritt dagegen Bewohner der Blockhalden sind auch die Felsen- vermehrt warme Luft aus den Lücken aus und springer (Machilis sp., Archaeognatha). Auch un- kann zu permanent schneefreien Stellen führen ter den Webspinnen (Araneae) gibt es Arten, die (Molenda 1996). Die Luftströmung wird von Expo- ausschließlich in Blockhalden oder Felsheiden sition, Größe und Höhenausdehnung der Block- vorkommen, z.B. die Baldachinspinnen (Linyphi- halde beeinflusst. Auch die Ausdehnung nach idae) Bathyphantes eumenis buchari Růžička, innen, also die Größe und Tiefe der Hohlräume 1988 und Lepthyphantes notabilis Kulczyński, sowie die innere Oberfläche des Haldenkörpers 1887, und die Blockhalden-Stachelwolfspinne in der Form eines kommunizierenden Spalten- Acantholycosa norvegica sudetica (L. Koch, 1875) systems spielt dabei eine große Rolle. Wichtig ist (Fritze & Blick 2010). auch die Wärmekapazität des Gesteins. Viele Pflanzen und Tierarten der Blockhalden werden als Glazialrelikte bezeichnet. Beispiele Flora und Fauna für Periglazialrelikte – Spinnenarten, die wäh- Höhere Vegetation, insbesondere Baumbe- rend der Kaltzeiten in nicht vom Gletschereis wuchs kann sich meist gar nicht auf Blockhalden bedeckten Gebieten verbreitet waren und re- entwickeln, weil sich Feinmaterial und besonders zent nur an klimatisch ähnlichen Standorten Humus zwischen großen Blöcken nicht bilden noch vorkommen, sind die Alpen-Sackspinne und halten kann und mit ihm auch Keimlinge Clubiona alpicola Kulczyński, 1882 und die Fel- vom Regen immer wieder weggespült werden. sen-Springspinne Sittisax saxicola (C. L. Koch, Ein weiterer Grund für die Limitation der Flo- 1846) (Fritze & Blick 2010). Beide Arten sind ra sind die besonderen Klima­bedingungen auf im Nationalpark Schwarzwald bereits nach­ den Blockhalden. Nur wenige höhere Pflanzen gewiesen worden. Häufig handelt es sich bei können unter den extremen Temperaturschwan- ­Periglazialrelikten um ausbreitungsschwache kungen und zeitweiser Trockenheit überleben. Arten, die auf Reliktstandorte beschränkt bleiben Wo sich Humus ansammeln kann, bilden sich und nur schwer neue Areale besiedeln können. kleinere Vegetationsinseln mit z.B. Heidelbee- Postglazialrelikte sind boreomontan verbreitete re, Eberesche oder (Karpaten-) Birken. Algen, Arten, die unter heutigen Klimabedingungen in 166 Carolinea 76 (2018) unseren Breiten nur noch in Relikthabitaten vor- Fähigkeit zur postglazialen Neubesiedlung ge- kommen, die sie zumindest teilweise postglazial eigneter Habitate hin (Kropf 1999). besiedelt haben. Beispiele unter den Spinnen Die Blockhalden-Wolfspinnen exponieren sich an sind die auch im Nordschwarzwald (in Grinden sonnigen Tagen auf der Oberfläche der Blöcke und Blockhalden) nachgewiesenen Arten Clu- der Sonne, hier fallen besonders die Weibchen biona kulczynskii Lessert, 1905, Rugathodes mit ihrem türkis-blauen Eikokon (Abb. 2) auf. bellicosus (Simon, 1873), Anguliphantes tripar- Sonst sind die Spinnen durch ihre kontrastreiche titus (Miller & Svaton, 1978) und die bereits erwähnte Lepthyphantes notabilis Kulczyński, 1887 (Fritze & Blick 2010). Wenn ausbreitungs- fähige Arten, wie die meisten Baldachin- und Zwergspinnen, die sich am Fadenfloß verdriften lassen, oder auch mobile Laufspinnen, wie z.B. die Wolfspinnen, auf Reliktstandorte wie Block- halden beschränkt sind, deutet das auf ökologi- sche Ursachen für die Limitierung des Vorkom- mens hin.

Die Blockhalden-Stachelwolfspinne Acantho- lycosa norvegica sudetica (L. Koch, 1875) Die Gattung Acantholycosa gehört zur artenrei- Abbildung 1. Weibchen von Acantholycosa norvegi- chen Familie der Wolfspinnen (Lycosidae: 124 ca sudetica mit gut sichtbarer Bestachelung. – Foto: Gattungen, 2419 Arten, World Spider Catalog H. Höfer. 2018), die mit der Ausbreitung von Gräsern und der Dominanz von Grasland seit dem Miozän eine Radiation erfahren haben und heute als ty- pische Offenland-/Graslandspinnen gelten (Joc- qué & Alderweireldt 2005). Von den 29 Arten der Gattung sind bis auf eine nordamerikanische alle im nördlichen Eurasien (paläarktisch) verbreitet. Ihre Vertreter sind mittelgroße (7-10 mm Kör- perlänge), langbeinige Tiere. Das Verbreitungs- gebiet der Nominatart A. norvegica (Thorell, 1872) erstreckt sich über die gesamte Paläark- tis, A. norvegica sudetica kommt ausschließlich in Mitteleuropa in Blockhalden vor (Kropf 1999; Nentwig et al. 2018). Die Unterart ist leicht von allen anderen einheimischen Wolfspinnenarten durch ihre Größe, charakteristische Zeichnung Abbildung 2. Weibchen mit Eikokon. – Foto: L. Kastner. und besonders die Bestachelung der Vordertibi- en (5 ventrale Stachelpaare, s. Abb. 1) zu unter- scheiden. In Deutschland wurde sie bisher am Hohen Meißner, im Harz, im Hunsrück, in der Rhön, im Fichtelgebirge, im Bayerischen Wald und im Südschwarzwald in Höhen von 350 m bis 1050 m ü. NN, vermeintlich an ehemaligen Gletscherrändern, nachgewiesen (Homann 1951, Molenda 1996, Kropf 1999, Loch 2002, Fritze & Blick 2010, Schikora 2015). Diese Vorkommen weisen auf Periglazialrelikte (Molenda 1996) und nachkaltzeitlich von der Hauptart isolierte Popu- lationen (Kropf 1999, Fritze & Blick 2010) hin. Vorkommen in ehemals devastierten Gebieten Abbildung 3. Männchen der Blockhalden-Stachelwolf- im Harz (Molenda 1996) weisen bereits auf die spinne. – Foto: H. Höfer. Kastner et al.: Die Blockhalden-Wolfspinne im Nordschwarzwald 167

Zeichnung auf den Steinen sehr gut getarnt. Bei Die Auswahl der untersuchten Halden wurde mit Störung verschwinden sie blitzschnell im Lücken- Unterstützung der Wissenschaftler des National- system (Schikora 2015). Die Männchen sind et- parks unter den folgenden Kriterien vorgenom- was kleiner, aber langbeiniger (Abb. 3). Am bes- men: unterschiedliche Geologie (Rhyolith, Granit, ten untersucht ist die Art im Fichtelgebirge, wo Sandstein), Halden- und Blockgröße, Höhenlage sie auf der Haldenoberfläche und in angrenzen­ und Exposition. Bereits bekannte Vorkommen den Felsheiden häufig und besonders aktiv war, der untersuchten Art, z.B. am Melkereikopf, am dagegen an Felsstandorten, in Blockwald und Altsteigerskopf, in einer Halde bei Seebach und in beschatteten Blockhalden fehlte und auch in am Karlsruher Grat sollten mit systematisch er- rezent durch Absterben von Bäumen bzw. Wald hobenen Daten belegt werden, ebenso wie das freigestellten und künstlichen Halden nicht nach- erwartete Fehlen der Art, z.B. in der isolierten gewiesen werden konnte (Fritze & Blick 2010). Halde am Ochsenkopf, an jüngeren Halden am Seibelseckle oder stärker beschatteten Halden Material und Methoden bei Seebach. Untersuchungsgebiet, Lage und Naturraum Zur Charakterisierung der Halden in Hinblick Die untersuchten Blockhalden liegen alle im auf ihre Eignung als Habitat für die Blockhal- nördlichen Schwarzwald, im Naturraum Grin- denwolfspinne wurden verschiedene Lage- und denschwarzwald, der ungeachtet der namenge- Standortvariablen aufgenommen. Höhenlage, benden waldfreien Hochflächen der waldreichste Hangneigung, Blockgrößen und Beweglichkeit Teil des Nordschwarzwalds ist (Schenkel 2000). der Steine wurden durch Messungen (Kompass, Der Schwarzwald erstreckt sich im Südwesten GPS, Maßband) und Beobachtungen im Feld Deutschlands von Karlsruhe und Pforzheim im erfasst. Angaben zur Geologie beruhen auf Ge- Norden bis Lörrach-Waldshut im Süden. Mit ei- steinsproben. Größe der Halde, Isolation und ner Größe von ca. 6.000 km² und einer Höhe von Exposition sowie Deckungsgrad der höheren Ve- bis zu 1.490 m über NN ist er das größte zusam- getation und größere Totholzstücke wurden aus menhängende Mittelgebirge Deutschlands. Der Luftbildern unter Verwendung von Google Earth Nordschwarzwald umfasst ein Höhenspektrum Pro erfasst und vor Ort mit eigenen Beobachtun- von 150 m in den Tälern bis 1.164 m am Gip- gen oder Messungen (z.B. Größe, Vegetation, fel der Hornis­grinde. Die Niederschläge reichen Totholz) abgeglichen. Temperaturmessungen von ca. 1.000 mm (Randgebiete) bis 2.000 mm (stündlich) wurden an den Haldenoberflächen (Hornis­grinde, Kniebis). Das Grundgebirge des und teilweise im Lückensystem mit Loggern Schwarzwalds besteht aus Granit und Gneis, (LogTag Trix-16) über den gesamten Fangzeit- wird aber vor allem im Nordschwarzwald von raum vorgenommen (Abb. 5, 9, 10). Buntsandstein überdeckt (Holz & Philippi 2000, Simone Lang und Matthias Ahrens (SMNK) haben Trunko 2010). während einer eintägigen Exkursion Moose und Von den 13 untersuchten Halden (Tab. 1) lie- Flechten in den drei Seebach-Halden, am Och- gen sieben innerhalb des 2014 eingerichteten senkopf und in den Halden am Seibelseckle auf- Nationalparks Schwarzwald, sechs entlang des genommen. zentralen Kamms im südlichen Teil des Parks (Ruhestein), eine Halde im nördlichen Teil (Och- Erfassung der Spinnen senkopf). Knapp außerhalb des Nationalparks Um Vorkommen von A. norvegica sudetica in liegen die Halde am Seibelseckle und die Halde den Halden zu erfassen, wurden in jeder Un- im Gebiet der Hornisgrinde. Vier Halden liegen tersuchungsfläche 10 Bodenfallen installiert. unterhalb der westlichen Nationalparkgrenze bei Dabei wurde darauf geachtet, dass die unter- Seebach bzw. Ottenhöfen (Abb. 4). Die Halden schiedlichen Bereiche Haldenkopf, Haldenfuß, befinden sich in Höhen von 640 m bis 1.070 m eigentliche Halde sowie die stärker (häufiger) ü. NN und innerhalb eines Gebiets von ca. beschatteten Ränder mit Fallen bestückt wa- 40 km². Mit zwei Ausnahmen (OK, SB2) liegen ren. Die Abstände zwischen einzelnen Fallen alle Halden auf der spätglazial ausgeräumten variierten entsprechend der unterschiedlichen Westabdachung des Schwarzwalds, teilweise Größe und Form der einzelnen Halden, lagen im Bereich, in dem Granite und Gneise des kris- aber immer zwischen 10 und 20 m. Um den Ge- tallinen Grundgebirges an die Oberfläche treten ländebedingungen gerecht zu werden und die (SE), teilweise im Bereich des Deckgebirges mit Blockhalden-Wolfspinne möglichst sicher nach- Gesteinen des Rotliegend und Buntsandsteins. zuweisen, wurden drei verschiedene Bodenfal- 168 Carolinea 76 (2018)

Abbildung 4. Lage der 13 untersuchten Blockhalden im Nordschwarzwald (rote Linien = Außengrenzen des Nationalparks). Kastner et al.: Die Blockhalden-Wolfspinne im Nordschwarzwald 169

Tabelle 1. Lage und Ausprägung der untersuchten Blockhalden im Nordschwarzwald; NP – Lage in der Schutzzone des Nationalparks, Breiten- und Längenkoordinaten in dezimalen Grad (WGS 84), Höhe in m ü. NN, Exp. – Expo- sition (aus Google), Neigung in Grad, Fläche – Haldengröße in m². Gebiet/Halde Kürzel NP Geogr. Geogr. Höhe Exp. Neigung Gestein Fläche Breite Länge m ü. NN Karlsruher Grat KG nein 48,56 8,19 .630 S 35° Rhyolith 730 Seebach 1 SE1 nein 48,59 8,18 .680 S 30° Granit 15.000 Seebach 2 SE2 nein 48,59 8,18 .710 N 40° Granit 560 Seebach 3 SE3 nein 48,59 8,18 .710 SSW 30° Granit 1.000 Altsteigerskopf 1 AS1 ja 48,57 8,22 .860 S 30° Sandstein, 1.550 Granit Altsteigerskopf 2 AS2 ja 48,58 8,22 .930 W 30° Sandstein, 4.500 Granit Altsteigerskopf 3 AS3 ja 48,57 8,23 .930 S 40° Sandstein, 1.070 Granit Ochsenkopf 1 OK ja 48,64 8,30 .930 S 45° Sandstein 3.000 Melkereikopf 1 ME1 ja 48,56 8,20 .972 S 30° Sandstein 1.600 Melkereikopf 2 ME2 ja 48,55 8,20 .946 S 25° Sandstein 1.200 Seibelseckle 1 SB1 nein 48,59 8,22 1.048 S 15° Sandstein 730 Seibelseckle 2 SB2 ja 48,59 8,22 1.035 O 30° Sandstein 600 Hornisgrinde HG nein 48,61 8,20 1.070 S 45° Sandstein 1.400 lentypen verwendet. Typ 1 waren handelsübliche Die Bodenfallen wurden zwischen dem 27.5. Joghurtbecher von 250 ml Fassungsvermögen und 1.6.2017 ausgebracht und bis Ende Sep- (6 cm Öffnungsdurchmesser), die entweder bis tember fängig gehalten. Sie wurden in Abstän- zum Rand in vorhandenes Substrat eingegra- den von drei Wochen an aufeinander­folgenden ben (Abb. 6, 7) oder in Spalten zwischen Blö- Tagen entsprechend der Installationsreihenfolge cken (Abb. 13) verkeilt wurden. Dieser klassische geleert. Leerungstermine waren: 20.-23.6.2017 Fallentyp konnte am Rand oder in Bereichen (1. Leerung), 11.-14.7.2017 (2. Leerung), 31.7.- mit kleineren Blöcken eingesetzt werden. In Be- 4.8.2017 (3. Leerung), 21.8.-24.8.2017 (4. Lee- reichen mit großen Blöcken und größeren und rung) und 19.-22.9.2017 (5. Leerung). tieferen Spalten wurden Becher derselben Grö- ße in Edelstahlrohre eingebracht, die zwischen Steinen oder Totholz verkeilt wurden (Abb. 8, 9). Um auf der Blockoberfläche aktive Spinnen zu erfassen, kamen als dritter Fallentyp Stegfallen nach Schikora (2015) aus Sperrholzbrettern zum Einsatz. Die ca. 30 cm langen Brettchen hatten in der Mitte ein Loch für die Joghurtbecher und wurden über Spalten zwischen Blöcke gelegt und wenn nötig mit kleineren Steinen fixiert (Abb. 10, 11). Als Fangflüssigkeit wurde in allen Fallen unverdünntes Propylenglykol eingesetzt, um die DNA der Tiere für weitere Untersuchungen zu konservieren (Höfer et al. 2015). Alle Fallen wur- den zum Schutz gegen Regen mit Dächern aus Abbildung 5. Laura Kastner beim Auslesen von Tem- durchsichtigem Plexiglas (20 x 20 cm) versehen peraturlogger-Daten in der Blockhalde Seibelseckle 2. (Abb. 6-10, 13). – Foto: H. Höfer. 170 Carolinea 76 (2018)

Abbildungen 6-11. – 6. Falle vom Typ 1 (Joghurtbecher) in der Blockhalde Seibelseckle 2. – 7. Falle vom Typ 1 (Jo- ghurtbecher) im Randbereich der Blockhalde Altsteigerskopf 2. – 8. Falle vom Typ 2 (Edelstahl) in der Blockhalde Seibelseckle 1. – 9. Falle vom Typ 2 (Edelstahl) und oberflächlich ausgelegter Temperaturlogger in der Blockhalde Altsteigerskopf 2. – 10. Falle vom Typ 3 (Stegfalle) und Temperaturlogger in der Blockhalde Melkereikopf 2. – 11. Blick in die Stegfalle in der Blockhalde Melkereikopf 2 (11.7.2017). – Fotos:­ L. Kastner (8, 10), H. Höfer (6, 7, 9, 11).

In den meisten Halden wurden zwei Fallen über Behandlung und Bestimmung den Winter belassen und zwischen dem 17. und Der Inhalt der Bodenfallen wurde im Labor in 19.4.2018 geleert, in einigen Halden wurden 70 %iges Äthanol überführt. Die Bestimmung zwei Fallen noch bis Ende Mai (23.-24.5.2018) von A. norvegica sudetica erfolgte unter Verwen- betrieben, um Winter- und Frühjahrsaktivität zu dung von Buchar (1963, 1966), Kropf (1996) und erfassen und so die Phänologie der Aktivitäts- Marusik et al. (2004). Die Begleitfauna wurde mit dichte zu beschreiben. dem Internetschlüssel Nentwig et al. (2018), Ro- Kastner et al.: Die Blockhalden-Wolfspinne im Nordschwarzwald 171

berts (1985, 1987) und Wiehle (1956, 1960) be- kantigen Steinen und wäre nach Ullmann (1960) stimmt. Alle Spinnen sind in der Belegsammlung eher als Schutthalde zu bezeichnen (Abb. 12, 13). des Naturkundemuseums Karlsruhe hinterlegt, Die Steine sind sehr beweglich, v.a. im zentralen die Daten sind in der Studiensammlung im Da- Bereich und an den seitlichen Rändern. Im un- tenbanksystem DiversityWorkbench (Triebel et teren Bereich zieht ein ehemaliger (geebneter) al. 1999) erfasst. Weg schräg über die Halde bis auf den von unten Zur Bestimmung der Körpergröße (und Bio- her begrenzenden Wald. Dort im Schatten der masse) wurden alle adulten Blockhalden-Wolf- Fichten sind die Steine fast vollständig von Moos spinnen vermessen: Die Prosoma- (PL) und überwachsen. Im oberen Bereich dringen Farne Opisthosoma-Längen wurden mit Hilfe eines in die Halde vor. Die Haldenoberfläche ist durch Messokulars am Binokular (Zeiss Stemi) auf die regelmäßige und geringe Gesteinsgröße re- 0,1 mm Genauigkeit erfasst und zur Körperlän- lativ eben (wenig rau), aufgrund der Steilheit und ge (KL) addiert. Aus der Körperlänge wurde mit Beweglichkeit des Gesteins ist sie im mittleren der Formel BM = EXP (-1,72389 + 2,69638 x ln Bereich fast vegetationsfrei. Die Lücken sind aber KL) (Penell et al., im Druck) die Biomasse (BM, frei von Feinmaterial und reichen auch am unte- Frischgewicht) berechnet. ren Rand tief in den Untergrund. Dies und eige- ne Temperaturmessungen weisen auf für Halden Ergebnisse charakteristische Luftströme hin. Habitatvariablen und Aktivitätsdichten Die Logger zeigen einen deutlichen Unterschied der Blockhalden-Stachelwolfspinne in den zwischen dem Temperaturverlauf an der Hal- einzelnen Halden denoberfläche und am Haldenfuß. Am stark be- Karlsruher Grat (KG) (Abb. 12, 13) schatteten Haldenfuß stiegen die Temperaturen Die kleine Halde am Fuße des Karlsruher Grats nie über 15 °C, während auf der Haldenoberflä- (außerhalb des Nationalparks) weicht in vielen che Spitzenwerte von über 50 °C erreicht wurden Merkmalen von den anderen Halden ab (Tab. 1). (Abb. 14). Die Durchschnittstemperatur an der Die Halde beginnt wohl unterhalb des Grats Haldenoberfläche lag bei 21 °C, die durchschnitt- (Nährfels), ist aber weiter oben weitgehend über- liche tägliche Temperaturdifferenz bei 21,7 °C. wachsen. Untersucht wurde der von unten zu- Die Aktivitätsdichten der Blockhalden-Wolfspin- gängliche vegetationsfreie Teil der Halde etwa ne in der Halde KG waren insgesamt und sowohl 200 m unterhalb des Grats. Das Gestein ist Rhyo­ in Fallen am Haldenfuß (bis 32 Individuen pro lith, an der Oberfläche erkaltete Lava, also vul- Falle) als auch in der Haldenmitte (bis 15 Indivi- kanischen Ursprungs. Dieses Gestein zeigt keine duen pro Falle) hoch. Lediglich in der von hohen Blockbildung durch Wollsackverwitterung. Außer- Fichten besonders stark beschatteten Falle am dem sind Tuffe zu finden, ehemalige vulkanische Fuß wurden keine gefangen. Aschen, die bei hohen Temperaturen bei der Ab- lagerung zu hartem Gestein verschweißt wurden. Haldenkomplex Seebach Entsprechend besteht die Halde aus sehr kleinen Die Halden oberhalb von Seebach liegen außer- bis kleinen (Kantenlänge < 10 cm), relativ scharf- halb des Nationalparks auf 650-710 m ü. NN. Die

Abbildung 12. Blockhalde Karlsruher Grat im unteren Abbildung 13. Typische Blockgröße in der Halde Karls- Bereich. ruher Grat (Ø 5-30 cm). – Foto: H. Höfer. 172 Carolinea 76 (2018) drei untersuchten Haldenflächen liegen mitten in Die gesamte Halde erstreckt sich, teilweise von einem forstlich genutzten, in großen Teilen auf (größeren) Vegetationsinseln unterbrochen, über Blöcken stockenden Wald. Die mehr oder weniger eine Breite von ca. 150 m. Sie ist insgesamt durch stark angewitterten Granite werden vorwiegend einen Wechsel von völlig vegetationsfreien Be- aus Quarz, Plagioklas, Hell- und Dunkelglimmer reichen und solchen mit Sträuchern (Eberesche, gebildet. Dieses Gestein unterliegt der typischen Heidelbeere) und Bäumen (Birken, Eichen, Fich- Wollsackverwitterung, die zu klassischen Block- ten) charakterisiert. Über die Halde verteilt sind halden führt. Alle drei Seebach-Halden weisen außerdem kleinere bis große Totholzinseln (ein- nach eigenen Beobachtungen und Messungen zelne Äste bis zu Stämmen) zu finden. Im un- tiefgehende Lückensysteme und sommerliche teren mittleren Bereich überwiegen mittelgroße Kaltluftströme auf. (größte Länge GL 15-50 cm) Blöcke, in Richtung Haldenkopf sind z.T. große (GL 50-100 cm) bis Seebach 1 (SE1) (Abb. 15, 16) (vereinzelt) sehr große (GL > 100 cm) Blöcke Seebach 1 ist eine sehr große, südexponierte zu finden. Der obere östliche Bereich weist da- mittelsteile Halde mit einer Höhendifferenz von gegen kleinstückigen Schutt (GL < 10 cm) auf. fast 100 m, von 740 m am Haldenkopf (Nährfels Große Teile der Halde, besonders die ebenen erkennbar) bis auf 650 m am Haldenfuß (Weg). und schwach geneigten Blockoberflächen, sind a Temperaturverlauf Haldenfuß (°C)

16 14 12 10 8 6 4 Temperatur in °C Temperatur 2 0

01.06.2017 08.06.2017 15.06.2017 22.06.2017 29.06.2017 06.07.2017 13.07.2017 20.07.2017 27.07.2017 03.08.2017 10.08.2017 17.08.2017 b Temperaturverlauf Haldenoberfläche (°C)

60 50 40 30 20

Temperatur in °C Temperatur 10 0

01.06.2017 08.06.2017 15.06.2017 22.06.2017 29.06.2017 06.07.2017 13.07.2017 20.07.2017 27.07.2017 03.08.2017 10.08.2017 17.08.2017 Abbildung 14. Temperaturverlauf (°C) mit Tag-Nacht-Schwankungen in der Halde Karlsruher Grat zwischen Juni und August 2017: a – zwischen Steinen am Haldenfuß, b – an der Oberfläche in der Haldenmitte. Kastner et al.: Die Blockhalden-Wolfspinne im Nordschwarzwald 173 von Moosen bedeckt, hauptsächlich von Raco- wohl die Maximaltemperaturen (46 °C) als auch mitrium lanuginosum, einem charakteristischen die Durchschnittstemperatur im Meßzeitraum Blockhalden-Moos (Nebel 2000). Die Art ist licht- (18,6 °C) waren niedriger als auf den anderen liebend und widerstandsfähig gegen Kälte und Seebach-Halden. Die Blöcke sind recht einheit- Hitze sowie Austrocknung. Daneben wurden lich mittelgroß bis groß, aber unregelmäßig ver- noch Racomitrium affine (F. Weber & D. Mohr) teilt (Abb. 18). Die Beweglichkeit der meisten Blö- Lindb. und R. heterostichum (Hedw.) Brid. gefun- cke ist gering. An einigen Stellen war Totholz zu den, außerdem Polytrichum pallidisetum Funck finden. Die Halde liegt inmitten von auf blockigem und zahlreiche weitere Blockhaldenarten in ge- Untergrund stockendem Wald (Blockwald). Es ringerer Deckung (z.B. Grimmia affinis Hornsch., ist zu vermuten, dass die Halde durch rezenten Hypnum andoi A. J. E. Sm.). Auch die Flechten- Sturmwurf vegetationsfrei wurde und bis dahin flora erscheint artenreich (acht Cladonia-Arten ebenfalls von Wald überwachsen war. u.a.). In vier der 10 Fallen wurden keine Blockhalden- Seebach 1 ist eine „klassische“ Blockhalde aus Wolfspinnen gefangen. Diese Fallen befanden kristallinem Gestein und durch Sturzprozes- sich am Fuß, in der Mitte, am Kopf und am Rand. se ausgehend vom Nährfelsen entstanden und Die größte Aktivitätsdichte (9 Individuen pro Fal- wahrscheinlich seit der letzten Kaltzeit als offe- le) wurde in der Haldenmitte gemessen. ne Halde erhalten. Sie ist Teil eines wesentlich größeren Haldenkomplexes, der eine starke Seebach 3 (SE3) (Abb. 19, 20) Dynamik der Vegetationsentwicklung zeigt. Am Seebach 3 ist eine südsüdwest exponierte, mä- unteren Rand ist sie von einem unbefestigten ßig steile Halde. Sie ist mit ca. 25 x 40 m mit- Forstweg begrenzt. telgroß und von allen Seiten von hohen Fichten Die beiden Temperaturlogger zeigen Maximal- (Blockwald) umgeben. Sie weist deshalb am werte von bis zu 65 °C tagsüber im August und Rand sehr schattige und dicht bemooste Berei- Minimalwerte von knapp 5 °C morgens im Juni. che (v.a. Polytrichum formosum) auf. Auch die Die Durchschnittstemperatur an der Haldenober- zentralen Bereiche weisen auf den recht einheit- fläche lag bei 21 °C, die durchschnittliche tägli- lich mittelgroßen bis großen und wenig beweg- che Temperaturdifferenz bei 28,1 °C. lichen Blöcken mit häufig waagrechter Oberflä- Blockhalden-Wolfspinnen wurden in allen Fal- che eine hohe Moosdeckung durch Racomitrium len gefangen, die meisten Tiere (15 Individuen) lanuginosum (Hedw.) Brid. auf (Abb. 20). Insge- in einer Falle am Haldenkopf, jeweils nur 1 Indi- samt erscheint die Moosflora artenreich, Totholz viduum in Fallen in der Mitte, am Rand und im und höhere Vegetation finden sich dagegen Kopfbereich. kaum. Auch diese Halde ist unten und oben von unbefestigten Waldwegen begrenzt. Insgesamt Seebach 2 (SE2) (Abb. 17, 18) erweckt die Halde den Eindruck, seit langer Zeit Seebach 2 ist die einzige nordexponierte Halde baumfrei zu sein. Angesichts des umgebenden in dieser Untersuchung, da sonst keine Halden Blockwalds ist aber nicht sicher, ob sie seit der dieser Exposition zu finden waren. Die kleine periglazialen Entstehung unverändert als offene steile Halde ist ca. 30 m breit und ca. 20­ m lang, Halde existiert. Ein am Fuß der Halde im Block- grenzt links und rechts an von Fichten dominier- wald ausgebrachter Logger zeigt eine Durch- ten Wald und wird oben und unten von unbefes- schnittstemperatur von nur 16,1 °C. Ein zweiter tigten Waldwegen begrenzt, weist also keinen in der Mitte der Halde oberflächlich ausgelegter natürlichen Haldenfuß bzw. -kopf mehr auf. In- Logger zeigt eine Maximaltemperatur von 54 °C, nerhalb der Halde wachsen einige kleine Fichten eine Durchschnittstemperatur von 20,6 °C so- und junge Birken, viele Blöcke sind von Moos wie eine durchschnittliche tägliche Temperatur­ bedeckt (Abb. 17). Neben Racomitrium lanugi- differenz von 15,9 °C. nosum wurden das häufige WaldbodenmoosPo - In vier der ausgebrachten Fallen in der Mitte und lytrichum formosum Hedw. sowie die Torfmosse am Haldenfuß wurden keine Blockhalden-Wolf- Sphagnum nemoreum Scop. und S. quinquefa- spinnen gefangen, in einer Falle am Haldenkopf rium (Lindb. ex Braithw.) Warnst. gefunden. Dies 11 Tiere. weist u.a. darauf hin, dass die Halde aufgrund der Exposition auch im Sommer deutlich stär- Haldenkomplex Altsteigerskopf ker beschattet und feuchter ist als die anderen Die drei Untersuchungsflächen am Altsteigers- Halden. Das zeigen auch die Loggerdaten: So- kopf liegen etwas höher als die Seebach-Halden 174 Carolinea 76 (2018)

Abbildungen 15-20. – 15 Westlicher Teil der Blockhalde Seebach 1 von unten. – 16. Typische Blockgröße und Moos- bedeckung im mittleren Bereich von Seebach 1. – 17. Die am Rand stark beschattete Halde Seebach 2. – 18. Un- regelmäßig verteilte Blöcke (raue Oberfläche) in Seebach 2. – 19. Blockhalde Seebach 3 von unten gesehen. – 20. Typische dichte Moosbedeckung (Racomitrium lanuginosum) der Blöcke in Seebach 3. – alle Fotos: H. Höfer. zwischen 850 und 930 m ü. NN am Westhang des (Hellglimmer: Muskovit und Dunkelglimmer: Bio- zentralen Kamms des Grindenschwarzwalds,­ tit). Es handelt sich um saures, massiges mag- knapp oberhalb der Grenze zwischen dem of- matisches Gestein, das im tiefen Erdinneren fenliegenden Kristallin und dem überdeckenden erkaltet ist und zur Wollsackverwitterung und Buntsandstein. Deshalb findet sich in allen drei Blockbildung neigt. Bei Verwitterung entstand Halden, besonders aber in AS1, zwischen Sand- am Ende ein quarzreicher Sand, der wieder das steinblöcken immer wieder Granit. Dieser ist cha- Ausgangsmaterial für Buntsandstein bildet. Der rakterisiert als Granit aus Kali- (Orthoklas) und Sandstein ist überwiegend feinkiesführender Alkali-Feldspat (Plagioklas) und zwei Glimmern Grobsandstein, schlecht sortiert, schlecht ge- Kastner et al.: Die Blockhalden-Wolfspinne im Nordschwarzwald 175 rundet, in einer tonigen Matrix aus verwittertem und hohen Fichten. Außerhalb dieser Inseln sind Feldspat. Das Gestein ist sehr unreif bzw. eine sowohl die kleinen bis mittelgroßen als auch die Mischung aus umgelagertem reiferem Material wenigen großen, aber beweglichen Blöcke weit- und Verwitterungsschutt eines Granites (nahe gehend vegetationsfrei (Abb. 23), bis auf die häu- am Liefergebiet). Es handelt sich um ehemaligen fige rot-orange Grünalge Trentepohlia iolithus Hangschutt, der fluviatil umgelagert wurde und (L.) Wallroth (Abb. 23, 24). Moos- (Racomitrium nur schwach kieselig zementiert ist. Der größte sp.) und Flechtenaufwuchs ist nur in einzelnen, Teil des Altsteigerskopf-West-/Südwest­hangs ist meist beschatteten Bereichen zu finden. In der von Blockwald bedeckt. Nur an einigen Stellen Halde liegen mehrere große Stämme. Zwischen stehen offene Blockhalden an. den Blöcken findet sich nur selten Feinmaterial. Die Spalten sind teilweise sehr tief, an einigen Altsteigerskopf 1 (AS1) (Abb. 21, 22) Stellen, v.a. im Kopfbereich, überwiegt kleinstü- Die untere der drei Halden ist eine kleine aber ckiger, sehr beweglicher Schutt. Andere Berei- steile, südausgerichtete Blockhalde, ungefähr che sind dagegen trittfest. Die Blöcke bestehen 45 m breit und 40 m lang. Die Halde ist direkt aus Buntsandstein. Auf der gesamten Halde sind oben und unten und an einer Seite relativ nah aber auch (kleinere) Granitblöcke, evtl. vom We- von befestigten, viel befahrenen Straßen (B 500, gebau, zu finden. Der Gesamteindruck legt nahe, L 87) begrenzt und weist entsprechend viel Müll dass zumindest Teile von AS2 nach der Entste- auf. Sie ist fast völlig vegetationsfrei, nur wenige hung ebenso wie die umgebenden Bereiche Blöcke sind mit Moos (Racomitrium sp.) bedeckt. (zeitweise) von Blockwald bedeckt waren. Die Blöcke sind (einheitlich) groß, nicht beweg- Die Logger zeigen eine Durchschnittstemperatur lich, und die Lücken sind groß und tief, Feinmate- von 17,7 °C und eine durchschnittliche Tempe- rial-Ansammlungen sind kaum vorhanden (Abb. raturschwankung von 16,5 °C im Tagesverlauf 22). Totholz ist nur an wenigen Stellen auf der sowie eine Maximaltemperatur von 49,6 °C. Halde zu finden. Auf dieser Blockhalde dominie- Auch auf dieser Halde wurden in allen Fallen ren noch große Granitblöcke, im oberen Bereich Blockhalden-Wolfspinnen nachgewiesen. Die liegen aber bereits große Sandsteinblöcke auf. meisten Tiere (36 Individuen) wurden am Rand Da aber oberhalb der oben angrenzenden Stra- gefangen. Geringe Fangzahlen (5 bzw. 6 Indivi- ße der Granit als Nährfels ansteht, könnten diese duen) wiesen einzelne Fallen am Haldenfuß und im Zuge des Straßenbaus dort abgelegt worden am Haldenkopf auf. sein. Der Gesamteindruck lässt vermuten, dass die Halde seit ihrer kaltzeitlichen Entstehung Altsteigerskopf 3 (AS3) (Abb. 25, 26) nicht bewaldet war. Sie ist aber sicher die am Die mittelgroße Halde ist südexponiert und sehr stärksten anthropogen gestörte Fläche. steil. Sie hat eine Ausdehnung von 25 x 40 m. Zwei oberflächlich ausgelegte Temperaturlog- Auch diese Halde wird nach unten von einem ger zeigen eine Durchschnittstemperatur von Wanderweg abgeschnitten und endet oben in 19,5 °C, eine Maximaltemperatur von 53,1 °C vereinzelten kleineren offenen Blockbereichen und eine durchschnittliche Tag-Nacht-Tempera- (Abb. 25). Die Blöcke sind unterschiedlich groß turdifferenz von 20,4 °C. (Abb. 26), in den meisten Bereichen klein bis In allen ausgebrachten Fallen wurden Blockhal- mittelgroß, mit wenigen großen, dennoch sehr den-Wolfspinnen gefunden. Die Falle mit der ge- beweglichen Blöcken und tiefen Spalten. In der ringsten (1 Individuum) sowie die Falle mit der gesamten Halde sind Blöcke von Trentepohlia höchsten (11 Individuen) Aktivitätsdichte befan- iolithus überzogen, nur wenige von Moos. In Lü- den sich in der Haldenmitte. cken waren dagegen häufiger Moose und Flech- ten zu finden. Der untere Haldenteil weist mehr Altsteigerskopf 2 (AS2) (Abb. 23, 24) Feinmaterial und höhere Vegetation in Form von Die große, mindestens 60 m breite und 70 m Heidelbeersträuchern, jungen Fichten und Eber- lange Halde ist westsüdwest exponiert und sehr eschen auf als der obere Bereich. Am Rand ste- steil. Allerdings ist der Haldenkopf durch einen hen einzelne hohe Fichten. In der Blockhalde ist unbefestigten Waldweg vom Hauptteil getrennt insgesamt viel Totholz, drei querliegende Stäm- und der Haldenfuß von der geteerten Bundes- me weisen darauf hin, dass die Halde in der Ver- straße begrenzt. Auf beiden Seiten ist die Halde gangenheit von Wald bestockt war und erst vor von Blockwald umgeben, und in der Halde be- wenigen Jahren von Stürmen freigelegt wurde. finden sich einige Inseln mit Birken, Ebereschen Die oberflächlich ausgelegten Logger zeigen 176 Carolinea 76 (2018)

Abbildungen 21-26. – 21. Blick von oben in die Blockhalde Altsteigerskopf 1. – 22. Große Blöcke in Altsteigerskopf 1. – 23. Blockhalde Altsteigerskopf 2 von unten gesehen. – 24. Im mittleren Bereich von Altsteigerskopf 2. – 25. Block- halde Altsteigerskopf 3 von der B500 aus gesehen. – 26. Unterschiedlichste Blockgrößen in der sehr beweglichen Halde Altsteigerskopf 3. – alle Fotos: H. Höfer. eine durchschnittliche Temperatur von 18,3 °C Blockhalde Ochsenkopf (OK) (Abb. 27, 28) und eine Maximaltemperatur von 51,1 °C. Die Die mittelgroße Blockhalde ist die einzige im durchschnittliche tägliche Temperaturdifferenz­ nördlichen Teil des Nationalparks und am wei- betrug 18,8 °C. testen (ca. 10-12 km Luftlinie) von den anderen A. norvegica sudetica wurde an allen Fallen­ Halden entfernt und von hohem Wald umgeben standorten nachgewiesen. Bis zu 27 Tiere in ei- (Abb. 27). Sie scheint völlig ungestört und ist ner Falle wurden am Haldenrand gefangen, im nicht von Wegen zerschnitten. Die untersuchte mittleren Bereich wurden geringere Aktivitäts- Fläche misst ca. 60 x 30 m und ist durch Steilheit dichten (8 Ind./Falle) gemessen. und sehr große unbewegliche Sandsteinblöcke Kastner et al.: Die Blockhalden-Wolfspinne im Nordschwarzwald 177 und tiefe, teilweise breite Spalten gekennzeich- waldbereichen an den Seiten und den Wegen net (Abb. 28). Sie ist bis auf zwei „Inseln“ mit Bir- oben und unten. Der Gesamteindruck (Lage, ken fast vegetationsfrei, nur im unteren Bereich Größe, Blockgröße) legt nahe, dass die Halden sind Blöcke mit annähernd waagrechter Oberflä- am Melkereikopf seit ihrer kaltzeitlichen Entste- che von Zackenmützen-Moos (R. lanuginosum) hung nicht bewaldet waren. bedeckt. Weiter unten wird die Halde flacher, dort sind die Blöcke von Heidelbeere und Heidekraut Melkereikopf 1 (ME1) (Abb. 29, 30) überwachsen. Dazwischen liegt viel Totholz, so Melkereikopf 1 bezeichnet den oberhalb des obe- dass der Zugang zur offenen Halde über die- ren Weges liegenden kleinen Teil der großen Hal- sen Bereich schwierig ist. Auch nach oben wird de. Die untersuchte Fläche ist ca. 40 x 40 m groß. die Halde flacher und ist teilweise mit Bäumen Die Blöcke sind wie auf der gesamten Halde am bestanden, noch weiter oben sind weitere klei- Melkereikopf mittelgroß bis groß und haben ab- nere Blockbereiche zu sehen und ein Nährfels gerundete Kanten (Abb. 30). Im steilen, mittleren zu erahnen. Nach Osten sind die Blöcke eben- Haldenteil sind die Blöcke gut verkantet und wenig falls von Bäumen überwachsen (Blockwald). Die beweglich. Am Rand finden sich flachere Bereiche Moosflora der Haldenränder erscheint insgesamt mit kleineren, beweglicheren Blöcken. Die Nei- artenreich (Polytrichum formosum, Sphagnum gung ist wellenförmig, es wechseln sich fast ebe- girgensohnii Russow, S. papillosum Lindb., S. rus- ne Abschnitte mit sehr steilen ab. Die Halde weist sowii Warnst. u.a.), ebenso wie die Flechtenflo- große und tiefe Lücken auf und ist luftdurchströmt. ra (5 Cladonia-Arten). Steilheit und Blockgröße Nach starken Regenfällen war während der Feld- legen nahe, dass die Halde seit der Entstehung arbeiten das Gluckern fließenden Wassers in der vegetationsfrei überdauert hat. Das Gestein ist Tiefe der Halde zu hören. Die Halde weist einen Feinsandstein, fast reiner Quarzsandstein mit starken Flechtenbewuchs auf vielen Steinen auf. wenigen verwitterten Feldspäten. Es erscheint Moos war dagegen nur in Spalten, Nischen und weniger reif als die Sandsteine vom Melkereikopf wenigen beschatteten Bereichen vor­handen. Von (s.u.). Der Sand ist gut sortiert, eckig bis gut ge- dieser Halde wurde 2015 die Blockhalden-Wolf- rundet, stark kieselig zementiert und kann des- spinne erstmals gemeldet. halb große Blöcke liefern. Die Logger zeigen eine mittlere Temperatur von Die Logger zeigen eine mittlere Temperatur von 17,2 °C und eine Maximaltemperatur von 57,1 °C 17,3 °C, Maximaltemperaturen von knapp über bei einer durchschnittlichen Temperaturdifferenz 50 °C bei einer durchschnittlichen Temperaturdif- im Tagesverlauf von 19,6 °C. ferenz von 13,6 °C. Blockhalden-Wolfspinnen wurden in allen Fallen Die meisten Blockhalden-Wolfspinnen (25 Indivi- gefunden. Die Aktivitätsdichte war mit 23 Indivi- duen) wurden in einer Falle in der Haldenmitte duen pro Falle in der Haldenmitte am höchsten gefangen, in den beiden Fallen im unteren, be- und am Haldenkopf wesentlich niedriger. schatteten Bereich wurde nur 1 Tier gefangen. Melkereikopf 2 (ME2) (Abb. 31, 32) Blockhaldenkomplex am Melkereikopf Der mittlere, schmale Bereich der großen Halde Am Melkereikopf liegt eine der größten zusam- am Melkereikopf ist oben und unten von Wegen menhängenden vegetationsfreien Blockhalden beschnitten. Der vegetationsfreie Bereich ist maxi- im nördlichen Schwarzwald. Die Blöcke bestehen mal 15 m breit und 75 m lang (Abb. 31). Dadurch aus mittelkiesführendem Fein- bis Mittelsand- ist der Haldenteil von den Seiten her beschattet. stein und fast reinem, gut sortiertem Quarzsand- Auf der Halde finden sich Jungwuchs (Fichten) stein (sehr reif, d.h. weit weg vom Liefergebiet und Heidelbeere auch im inneren Bereich (Abb. oder mehrfach umgelagert), der insgesamt eher 32). Moose sind jedoch fast nur in den Lücken und schwach kieselig zementiert ist und absandet. am Rand zu finden. Die Blöcke sind mittelgroß bis Der Blockhaldenkomplex erstreckt sich über groß und wenig beweglich, fast alle zeigen Flech- den gesamten Südhang des Melkereikopfs über tenüberzug. Es fand sich nur wenig Totholz. Im Ge- 300 m Höhe talwärts, ist aber zweimal von un- gensatz zu Melkereikopf 1 und auch zum Rest der befestigten Holzabfuhrwegen unterbrochen. Die großen Halde ist ME 2 relativ flach. zwei untersuchten Bereiche lagen im oberen Teil Die Temperaturlogger zeigen eine mittlere Tem- des Komplexes. Der erste umfasst den Halden- peratur von 16,3 °C, eine Maximal­temperatur kopf, der zweite ein relativ schmales, von Wald von 49,3 °C und eine mittlere tägliche Tempera- begrenztes Band zwischen zwei breiten Block- turspanne von 18,7 °C. Nur jeweils 1 oder 2 Tiere 178 Carolinea 76 (2018)

Abbildungen 27-32. – 27. Blockhalde vom westlichen Rand der Blockhalde Ochsenkopf. – 28. Große unregel­ mäßige Blöcke machen die Oberfläche der Halde Ochsenkopf besonders rau. – 29. Blockhalde Melkereikopf 1 vom Weg aus gesehen. – 30. Mittelgroße gerundete Blöcke in Melkereikopf 1. – 31. Blockhalde Melkereikopf 2 von oben. – 32. Typische Blockverteilung in der schmalen Halde Melkereikopf 2. – alle Fotos: H. Höfer. wurden in Fallen am Haldenkopf und in der Hal- Halden. Seibelseckle 1 weist nur eine geringe denmitte gefangen, 24 Individuen in einer Falle Neigung auf, das Gestein besteht aus Sandstein- am Haldenfuß. platten, die aber eine tiefreichende Halde bilden. In der nach Osten geneigten Fläche Seibelseck- Die zwei Blockhalden am Seibelseckle le 2 ragen verstreut Felsblöcke aus dem Boden. Die untersuchten Blockhalden westlich und öst- lich des Grats am Seibelseckle (nördliche Fort- Seibelseckle 1 (SB1) (Abb. 33, 34) setzung des Altsteigerskopf) unterscheiden sich Die kleine, ca. 45 m breite und 15 m lange Halde prägnant voneinander und von allen anderen liegt knapp unterhalb des Grats und einer Fläche Kastner et al.: Die Blockhalden-Wolfspinne im Nordschwarzwald 179 mit stehendem Totholz (Abb. 33). Sie weist nur deninnere reichen und vermutlich luftdurchströmt eine geringe Neigung auf. Nach unten ist sie von sind. Es ist offensichtlich, dass die Fläche durch Wald begrenzt. Das Gestein ist Fein- bis Mittel- einen Sturmwurf baumfrei wurde und einer Dy- sandstein, mäßig bis schlecht sortiert, eckig bis namik der Auswaschung von Boden um die Blö- gut gerundet, überwiegend aus Quarz, Feldspat cke und Zuwachsen durch Heidevegetation un- und Dunkel­glimmer sowie vereinzelt Milchquarz terliegt. An Moosen wurden neben Polytrichum aus der Verwitterung des Grundgebirges. Es ist formosum noch Dicranodontium denudatum fluviatilen Ursprungs, kieselig zementiert und (Brid.) E.Britton, Dicranum scoparium Hedw. neigt eher dazu, plattig zu zerfallen. Tatsächlich und Rhytidiadelphus loreus (Hedw.) Warnst. und sind die Blöcke am Seibelseckle 1 häufig flach, die Lebermoose Barbilophozia hatcheri (Evans) aber in Länge und Breite mittelgroß bis groß Loeske und Bazzania trilobata (L.) Gray gefun- (Abb. 33, 34). Die Halde ist relativ trittfest, da den, außerdem 6 Cladonia-Arten. die flachen Bunt­sandsteinplatten gut ineinander Die Logger zeigen eine mittlere Temperatur von verkeilt sind. Zwischen den Platten sind tiefe Lü- 17,9 °C, eine Maximaltemperatur von 58,9 °C cken. Die Platten sind großflächig von der Alge und eine mittlere tägliche Temperaturdifferenz Trentepohlia iolithus überzogen (Abb. 34). Die von 24,1 °C. Moosflora erscheint artenreich, neben Raco- Blockhalden-Wolfspinnen wurden in allen Fallen mitrium lanuginosum und R. sudeticum (Funck) gefangen, die meisten (10 Ind.) in einer Falle am Bruch & Schimp. wurden weitere 13 Arten gefun- Haldenrand, in einer Falle am Fuß wurde nur ein den. Dabei weisen Atrichum undulatum (Hedw.) Tier erfasst. P. Beauv., Brachythecium velutinum (Hedw.) Schimp., Bryum argenteum Hedw., B. capillare Blockhalde an der Hornisgrinde (HG) Hedw., Plagiomnium affine (Blandow) T. J. Kop. (Abb. 37, 38) und Plagiothecium denticulatum (Hedw.) Schimp. Die mittelgroße (ca. 35 x 40 m) und steile, südex- auf eine zurückliegende Kalkung des Gebiets ponierte Halde ist oben von einem unbefestigten hin. Die Halde ist allseitig von Heidelbeere und Wanderweg begrenzt. Links und rechts schließt aufkommenden Sträuchern (Himbeere) und sich Blockwald an, und nach unten verflacht der Bäumen (Eberesche, Fichte) begrenzt. Hang zu einem natürlichen, überwachsenen Die gemessene mittlere Temperatur betrug Haldenfuß. Der zentrale Teil ist von sehr großen, 16,8 °C, die Maximaltemperatur 57,3 °C und die wenig beweglichen Blöcken aus Fein- und Mit- mittlere Tag-Nacht-Temperaturdifferenz 20,5 °C. telsandstein geprägt (Abb. 38), zwischen denen Blockhalden-Wolfspinnen wurden in allen Fallen große Lücken klaffen. An den Rändern ist Heidel- gefangen, die meisten (23 Ind.) in einer Falle am beere eingewachsen. Große Mengen an Totholz Haldenrand, die wenigsten (2 Ind.) in Fallen am weisen auf eine Sturmwurf- oder vom Borken- Kopf und am Fuß. käfer geschädigte Fläche hin. Kleinere Spalten sind von Feinmaterial bedeckt, und auf den Blö- Seibelseckle 2 (SB2) (Abb. 35, 36) cken wachsen viele Flechten und die rote Alge Die nach Osten geneigte, etwa 30 x 20 m gro- Trentepohlia iolithus (Abb. 37, 38). Moos ist nur ße, untersuchte Fläche erscheint nicht als Block­ im unteren Bereich und in Lücken zu finden. Ein- halde im engeren Sinn. Vielmehr ragen einzelne zelne große Fichten rahmen die Blockhalde ein. Blöcke und Blockgruppen aus einer von Heidel- Die mittlere Temperatur betrug 15,9 °C, die Maxi- beere dominierten Heide (Abb. 35). Mittelgroße maltemperatur 58,1 °C, die mittlere Temperatur- bis große Blöcke kommen in unterschiedlich gro- differenz 16,4 °C. ßen Ansammlungen durch rezente Erosion (Aus- In fünf Fallen wurden keine Blockhalden-Wolf- waschung) an die Oberfläche (Abb. 36). Viele spinnen gefangen, in einer Falle in der Halden- Blöcke und Blockzwischenräume sind mit einer mitte 11 Individuen. dicken Humus-Schicht überzogen (Abb. 6), die großflächig von den Krustenflechten Trapeliop- Gesamtfang an Spinnen sis granulosa (Hoffm.) Lumbsch und Placynthiella Insgesamt wurden in den 130 Bodenfallen von uliginosa (Schrad.) Coppins & P. James besiedelt Juni bis Oktober 2017 4.050 Spinnen (1.662 wird. Dabei handelt es sich um typische Pionier- Adulte) von 123 Arten in 25 Familien gefan- arten, die vor allem auf Rohhumus und sauren gen. Acantholycosa norvegica sudetica konnte Rohböden vorkommen. Wo diese Schicht fehlt, entgegen der Erwartung in allen Blockhalden erkennt man aber, dass die Lücken tief ins Hal- regelmäßig und zahlreich nachgewiesen wer- 180 Carolinea 76 (2018)

Abbildungen 33-38. – 33. Blockhalde Seibelseckle 1 von unten. Zu sehen sind die abgestorbenen Bäume am obe- ren Rand und plattenartige Blöcke. – 34. In der flachen Halde Seibelseckle 1 machen große unregelmäßige Blöcke die Oberfläche besonders rau. – 35. In Seibelseckle 2 ragen große Blöcke aus der Heidevegetation. – 36. Inmitten der Blockansammlungen in Seibelseckle 2 finden sich dicke Humus- und Flechtenauflagen. – 37. Blockhalde Hor- nisgrinde von unten. – 38. In der steilen Halde Hornisgrinde liegt viel Totholz zwischen den großen Blöcken. – Fotos: L. Kastner (33), H. Höfer (34-38). den. Die Art war die dominante Art in allen Hal- feuchter, schattiger Wälder; Xerolycosa nemora- den mit 8 bis 40 % Anteil am Gesamtfang der lis (Westring, 1861) – eine Wolfspinne offener, Spinnen pro Halde und 23 % über alle Halden. besonnter Lebensräume (Waldränder, Grinden); Außer A. norvegica sudetica sind nur wenige Callobius claustrarius (Hahn, 1833) – eine häu- Arten in allen Blockhalden gesammelt worden: fige Art in Laubwäldern der Mittelgebirge, auf Histopona torpida (C. L. Koch, 1837) – eine in feuchtem Boden unter Steinen und in Blockhal- Mittelgebirgsregionen Deutschlands häufige Art den; Coelotes terrestris (Wider, 1834) – eine in Kastner et al.: Die Blockhalden-Wolfspinne im Nordschwarzwald 181

Deutschland sehr häufige Art in der Streu, unter Ende Juni bis Ende September wurden nur noch Totholz und Steinen feuchter Wälder (Angaben einzelne Männchen gefangen. Im September zu Verbreitung und Habitat aus Arachnologische traten in fast jeder Halde wieder Männchen auf. Gesellschaft 2018). Weitere häufige bzw. steti- Weibchen waren in den ersten zwei Fangperio- ge (> 50 %) Begleitarten waren Apostenus fu- den häufiger, aber im ganzen Fangzeitraum prä- scus Westring, 1851, Ceratinella brevis (Wider, sent. In allen Fangzeiträumen wurden Weibchen 1834), Drassodes lapidosus (Walckenaer, 1802), mit Eikokon (insgesamt 74) gefangen. Gegen Harpactea lepida (C. L. Koch, 1838), Inermo- Ende der Fangperiode nahm die Zahl der Juve- coelotes inermis (L. Koch, 1855), Lepthyphantes nilen deutlich zu. In den über den eigentlichen notabilis (Kulczyński, 1887), Minyriolus pusillus Untersuchungszeitraum hinaus im Winter aufge- (Wider, 1834), Pardosa lugubris (Walckenaer, stellten Fallen wurden sehr wenige Blockhalden- 1802), Segestria senoculata (Linnaeus, 1758), Wolfspinnen gefangen (Oktober-April-Leerung in Tegenaria silvestris L. Koch, 1872, Tenuiphantes Abb. 39), im Mai 2018 waren dann die adulten zimmermanni (Bertkau, 1890), Trochosa terrico- Männchen bereits sehr aktiv. la Thorell, 1856, Walckenaeria dysderoides (Wi- Der Gesamtfang in 10 Fallen über den Haupt­ der, 1834), Zelotes apricorum (L. Koch, 1876), untersuchungszeitraum lag zwischen 26 und Zelotes subterraneus (C. L. Koch, 1833), Zora 149 Individuen pro Untersuchungsfläche. Die spinimana (Sundevall, 1833). meisten Blockhalden-Wolfspinnen wurden in den Typische Blockhaldenarten wurden nur in ein- Buntsandstein-Halden AS3 und AS2 am Altstei- zelnen Halden gefangen: Clubiona alpicola (1 in gerskopf und in der Rhyolith-Halde Karlsruher SB1), Sittisax saxicola (1 in ME1), Lepthyphan- Grat gefangen. Verhältnismäßig wenige Individu- tes notabilis (23: AS2, KG, OK, SE1, SE2), Ru- en wurden in den Granit-Halden bei Seebach, in gathodes bellicosus (Handfang in ME1), Theridi- den rezent freigelegten Halden Hornisgrinde und on betteni (3: AS1, ME1, SB2). Seibelseckle 2 und in der stark gestörten Halde am Altsteigerskopf 1 gefangen (Tab. 2). Die Vari- Aktivitätsdichten der Blockhalden- abilität der Aktivitätsdichte­ zwischen den einzel- Wolfspinne nen Fallen war am höchsten in KG, OK und am Insgesamt wurden 929 Individuen von A. nor- Melkereikopf (Abb. 40). vegica sudetica gesammelt: 283 Männchen, 299 Der Anteil der Adulten am Gesamtfang lag im Weibchen und 347 Jungtiere. Die meisten Tiere Mittel bei 0,63; er war deutlich höher in KG und und besonders Männchen wurden während des OK (0,81) und besonders niedrig in HG (0,4). Die ersten Fangzeitraums (Juni) gesammelt. Von Anteile der Männchen an den Adulten lagen zwi-

Tiere pro Falle 40

35

30

25

20

15

10 Abbildung 39: Phänolo- gie von A. norvegica su- detica im Nordschwarz- 5 wald mit Fangdaten von Juni bis September 0 2017, Oktober 2017 Mai Juni Juli August September Okt.-April bis April 2018 und Mai 2018 (vorangestellt). Männchen Weibchen Jungtiere 182 Carolinea 76 (2018) schen 0,14 (SB1) und 0,66 (AS3) (Tab. 2). Frisch- ten Individuen wurde für Männchen (Mittelwert geschlüpfte Jungspinnen traten ab Juli und bis in 29,1 mg), Weibchen (MW 48,2 mg) und alle den September auf. Adulten pro Halde aufsummiert (Tab. 2). Die Die Blockhalden-Wolfspinne wurde in allen Be- niedrigste Gesamt-Biomasse wurde in Seebach reichen der Blockhalden in ähnlichen Zahlen ge- 2 gefangen (496 mg), die höchste in der Halde fangen (Abb. 41). am Karlsruher Grat (3057 mg). Aus den unterschiedlichen Gesamtaktivitäts- Körperlänge und Biomasse dichten, dem Anteil der Adulten, dem Anteil der Die mittlere Körperlänge (KL) der Weibchen Männchen an den Adulten und den Unterschie- betrug 8,04 mm (Prosomalänge PL 3,84 mm), den in der Biomasse von Männchen und Weib- während die Männchen eine KL von 6,55 mm chen ergeben sich erhebliche Unterschiede in der erreichten (PL 3,46 mm). Mit 8,1 mm KL waren Gesamtbiomasse der gefangenen Blockhalden- die Weibchen von Seebach 3, Melkereikopf 1 Wolfspinnen pro Halde, von nur 496 und 599 mg und Karlsruher Grat größer als der Durchschnitt. in SE2 und SE3 (niedriger Gesamtfang), über Kleiner als der Durchschnitt waren die Weib- 733 mg in HG (niedriger Gesamtfang, geringer chen von Seebach 2 und Seibelseckle 2 (KL = Anteil der Adulten, hoher Anteil der Männchen) 7,7 mm). Die Unterschiede sind allerdings nicht bis zu 3.057 mg in KG (hoher Gesamtfang, hoher signifikant. Bei den Männchen ergaben sich da- Anteil der Adulten, hoher Anteil der Weibchen). gegen signifikante Unterschiede (Anova F=2,17; p=0,024): die Männchen vom Melkereikopf 2 und Diskussion 1 waren größer (KL 7,38 bzw. 6,88 mm) als der Die Ergebnisse belegen zunächst die gute Fän- Durchschnitt und besonders als die Männchen gigkeit von A. norvegica sudetica in allen Boden- von Altsteigerskopf 3, Seebach 1 und 3 und Sei- fallentypen. Da alle Fallen an der Haldenoberflä- belseckle 2 (< 6,5). Über die Fänge aller Halden che installiert waren, zeigt der hohe Gesamtfang hinweg waren die Weibchen mit Eikokon (N=67) auch, wie stark die Blockhalden-Wolfspinne signifikant kleiner (KL 7,89) als die Weibchen in diesem extreme Temperaturschwankungen ohne Eikokon (N=133; KL 8,11) (t-Test p=0,04). (Maximaltemperaturen bis über 60 °C, mittlere Die mit der Regressionsformel aus Penell et Tag-Nacht-Differenz zwischen 13,6 und 28 °C) al. (im Druck) berechnete Biomasse aller adul- aufweisenden Bereich aktiv ist. Die Fänge zei-

Tabelle 2. Gesamtfang, Zahl der adulten Individuen, Anteil der Männchen an den Adulten und Biomasse der Block- halden-Stachelwolfspinne in den einzelnen Halden (Summen über alle Fallen und den gesamten Hauptuntersu- chungszeitraum, Reihenfolge aufsteigend nach Höhe ü. NN, Halden mit höchster Aktivitätsdichte bzw. Biomasse grau unterlegt). Halde Ind. gesamt Adulte Ind. Anteil Ad. Anteil ♂ Biomasse (mg) KG 113 73 0,81 0,37 3.056,6 SE1 34 16 0,47 0,14 986,1 SE2 26 64 0,59 0,56 496,2 SE3 30 19 0,64 0,50 598,6 AS1 47 38 0,65 0,61 1.262,4 AS2 125 59 0,62 0,54 1.685,9 AS3 149 88 0,66 0,66 2.772,6 OK 86 70 0,81 0,59 2.339,1 ME1 69 43 0,65 0,49 1.830,9 ME2 80 53 0,62 0,28 1.736,7 SB1 90 22 0,53 0,38 2.452,9 SB2 47 16 0,71 0,47 706,5 HG 33 21 0,40 0,62 733,0 Summe/MW 929 5827 0,63 0,48 1.589,0 Kastner et al.: Die Blockhalden-Wolfspinne im Nordschwarzwald 183

Aktivitätsdichte

35

30

25

20

15

10

5

0

KG SE1 SE2 SE3 AS1 OK AS3 AS2 ME2 ME1 SB2 SB1 HG

Halde

Abbildung 40. Schwankungsbreite der Aktivitätsdichten in den einzelnen Blockhalden (Reihenfolge aufsteigend nach Höhe; Box-Plots mit Medianlinie, 25 % und 75 % Perzentilen, 10 % und 90 % Whisker und Ausreißer).

Relative Aktivitätsdichte

0,6

0,5

0,4

0,3

0,2

0,1

0,0

Rand Kopf Mitte Fuß

Abbildung 41. Relative Aktivitätsdichten (Summen über den gesamten Zeitraum) der verschiedenen Bereiche der Blockhalden (Box-Whisker-Plots mit Median 25 % und 75 % Perzentil, 10 % und 90 % Whisker und Ausreißer). 184 Carolinea 76 (2018) gen auch, dass die Blockhalden-Wolfspinnen in Fortpflanzungsperiode spätestens Anfang Mai den reich strukturierten Blockhalden überall – in beginnt. Adulte Weibchen treten etwas später allen Haldenteilen, auf allen Substraten und al- und bis Ende der Vegetationsperiode in hohen len Blockgrößen – aktiv unterwegs sind. Wolf- Zahlen auf, wenn die Fangzahlen der Männchen spinnen werden im Allgemeinen mit Bodenfallen bereits wieder zurückgehen. Ab dann werden aufgrund der hohen Laufaktivität (besonders der bereits Juvenile gefangen, die während der rest- Männchen) gut erfasst (Höfer et al. 2010). Die lichen Vegetationsperiode dominieren. Im Herbst Blockhalden-Wolfspinne dominiert den Fang der treten wieder vermehrt subadulte (und adulte) Oberflächenfallen aufgrund ihrer Größe und Bio- Männchen auf (vgl. Fritze & Blick 2010). A. nor- logie (Jagdspinnen, Aufsuchen von exponierten vegica sudetica zeigt eine Hauptfortpflanzungs- Sonnenplätzen und Flucht vor Fressfeinden). An- zeit im Frühjahr bis Sommer, es überwintern dere Blockhaldenspezialisten unter den Spinnen überwiegend Jungtiere und Subadulte, eventu- leben weniger exponiert und halten sich eher ell auch wenige Männchen, die sich dann ver- im Lückensystem auf. Sie wurden deshalb in mutlich erst im nächsten Jahr fortpflanzen. Die den Bodenfallen an der Oberfläche nur verein- durch die Luftströme im Inneren der Blockhalden zelt gefangen. Bemerkenswert ist die hohe Ak- ausgeglichenen Temperaturen ermöglichen die tivitätsdichte der Weibchen über den gesamten Überwinterung von juvenilen und subadulten Tie- Fangzeitraum. Die kokontragenden Weibchen ren (Fritze & Blick 2010) und die von der Sonne halten sich tagsüber bei Sonnenschein auf den aufgeheizten Blockoberflächen frühe Aktivität im exponierten aufgeheizten Blockoberflächen auf. Jahr auch unter relativ niedrigen Lufttemperatu- Bei Störung verschwinden sie blitzschnell in den ren im montanen Bereich. Blockzwischenräumen, kommen aber bald wie- Durch die Vermessung aller adulten Tiere (N = der zurück (Schikora 2015, eigene Beobachtun- 525) können erstmals statistisch gesicherte An- gen). Diese regelmäßige Aktivität der Weibchen gaben über die Größe (Körperlänge) der Art ge- (und Juvenilen) könnte zu den mit Männchen macht werden. Die Männchen sind deutlich klei- vergleichbar hohen Aktivitätsdichten führen. ner (KL 6,5 mm) als die Weibchen (KL 8,0 mm), Auch wenn die Aktivität der Spinnen den Fang wirken aber durch ihre längeren Beine häufig stark beeinflusst, geben die resultierenden Akti- größer (Abb. 3). Der Geschlechtsdimorphismus vitätsdichten durchaus ein Bild zur Abundanz der ermöglicht die Unterscheidung von Weibchen Art (Abb. 42). Der Fang von Weibchen mit Kokon und Männchen im Feld (Abb. 2, 3), auch wenn an vielen Stellen in den Halden zeigt auch, dass die Weibchen keinen Kokon tragen. Der Größen- alle untersuchten Blockhalden von A. norvegica unterschied manifestiert sich auch deutlich in der sudetica dauerhaft gut besiedelt sind. Biomasse der Tiere (Männchen 29 mg, Weib- Männchen dominierten die Fänge während der chen 48 mg). ersten Fangperiode von Ende Mai bis Mitte Juni Wovon sich die Blockhalden-Wolfspinnen er- 2017. Die Fänge aus 2018 zeigen, dass die nähren, ist nicht bekannt. In einem extremen Lebensraum wie den Blockhalden könnte ein ausreichendes Nahrungsangebot durch eine stetig und abundant auftretende Beutetiergruppe limitierend für die Bildung einer stabilen Populati- on der Prädatoren sein. Beobachtungen und die Beifänge weisen auf die häufigen und relativ gro- ßen Felsenspringer (Machilidae) als potentielle Nahrungsquellen von A. norvegica sudetica hin, aber auch Kannibalismus ist nicht auszuschlie- ßen. Eine signifikante Korrelation der Fangzah- len von Acantholycosa mit Machiliden pro Falle ließ sich allerdings nicht feststellen. Im Vergleich der Aktivitätsdichten in den ein- Abbildung 42. Besonders während der Fortpflanzungs- zelnen Halden fällt zunächst auf, dass auch die zeit im Frühjahr wird die Abundanz der Blockhalden- vermutlich erst vor wenigen Jahren freigelegten Wolfspinne auch im Feld sichtbar, hier eine Aufnahme Blockhalden am Seibelseckle (v.a. SB2) und der vom 19.4.2018 in der Blockhalde Ochsenkopf. – Foto: Hornisgrinde gut besiedelt sind. Überrascht ha- H. Höfer ben die hohen Aktivitätsdichten (bei allerdings Kastner et al.: Die Blockhalden-Wolfspinne im Nordschwarzwald 185 hoher Varianz) in der feinscherbigen „Schutt- delten Halden erscheinen in Bezug auf Lage und halde“ Karlsruher Grat. Hierzu könnte auch ein Zugänglichkeit isolierter und weniger Störungen sampling effect beitragen. Auf der von einheit- ausgesetzt. Auch die unterschiedliche Wasser- lich kleinen Steinen gebildeten weniger rauen haltefähigkeit von Granit im Vergleich mit Bunt- Oberfläche ist die „Umgebungsfläche“ der Fallen sandstein könnte eine Rolle spielen. größer als bei den riesigen, weit herausragen- Granit ist ein magmatisches Gestein, in dem die den und dadurch eine raue Oberfläche schaf- einzelnen Mineralkörner dicht an dicht sitzen und fenden Blöcken der Halden OK, HG und AS1, zum Teil sogar miteinander verzahnt sind. Da- wo auch geringere Aktivitätsdichten festgestellt durch gibt es keine Porenräume, die Wasser auf- wurden. Die Erhebung reiner Abundanzen mit nehmen könnten. Buntsandstein dagegen ist ein Flächenbezug (z.B. durch Quadratproben) in Sedimentgestein, das aus einzelnen Körnern be- zahlreichen Untersuchungsflächen ist aber für steht, mit Porenräumen, die Wasser aufnehmen die Blockhalden-Wolfspinne in dem extrem stark können. Dadurch könnte auch die Luftfeuchtig- räumlich strukturierten Lebensraum gar nicht keit in den Spalten beeinflusst werden (mdl. Mitt. möglich. Deshalb erscheint die Verwendung Schreiber). verschiedener Bodenfallentypen noch als die Die Auswahl der Blockhalden folgte der Erwar- beste Möglichkeit, vergleichbare Daten in unter­ tung, dass A. norvegica sudetica nicht in allen schiedlichen Blockhalden zu ermitteln. Zum Halden vorkommt. Sie basierte auf den Ergeb- Fang der Spinnen auf der Oberfläche der Blö- nissen der Studien von Molenda (1996), Fritze & cke haben Fritze & Blick (2010) Bodenfallen an Blick (2010) und Schikora (2015) und auf Beob- Gesteinsblöcke zementiert. Aber auch die hier achtungen und Bodenfallenfängen (mit anderem verwendeten Stegfallen sind dafür geeignet und Ziel) in einzelnen Halden im Nationalpark (Jörn einfacher zu installieren. Buse, Ingmar Harry unpubl.). Es wurden aber in Auch wenn Unterschiede in der Größe und Bio- allen 13 untersuchten Halden Blockhalden-Wolf- masse der Blockhalden-Wolfspinnen zwischen spinnen in den meisten der 10 Fallen gefangen. den Populationen der einzelnen Blockhalden nur Zumindest innerhalb des Reliktareals Nord- in wenigen Fällen signifikant waren, ergeben sich schwarzwald hat die Art Halden unterschiedli- doch beim Aufsummieren der Biomassen über cher Geologie (Granit, Rhyolith, Buntsandstein), die Anzahl, das Geschlechterverhältnis und un- Morphologie (großblockig, mäßig steil bis sehr terschiedliche Größen erhebliche Unterschiede steil, große flache Blöcke, kleinscherbiges Mate- zwischen den einzelnen Blockhalden. Am besten rial), Höhenlage (630-1.070 m ü. NN) und Expo- besiedelt erscheint die „Schutthalde“ Karlsruher sition (N, O, S, W) besiedelt. Dies könnte bereits Grat, die auch am niedrigsten (630 m) liegt. Gut postglazial erfolgt sein, das Vorkommen in der besiedelt sind die Halden am Altsteigerskopf (mit Blockhalde am Seibelseckle 2 zeigt aber auch, Ausnahme der stark gestörten AS1), die Halden dass neu freigelegte Blöcke im Verlauf weniger am Melkereikopf, Seibelseckle 1, aber auch die Jahre besiedelt werden können. Als einzige für isoliert gelegene Halde Ochsenkopf. Die doch alle untersuchten Halden gültige Anforderung an deutlich geringeren Biomassen in den Halden das Habitat kommt nach diesen Ergebnissen das Seibelseckle 2 und Hornisgrinde könnten ein Vorhandensein von Luftströmungen im Haldenin- Hinweis auf das „geringe Alter“ und die geringe neren in Frage. Hier sind vermutlich besonders Biomasse in der schattigen Halde Seebach 2 ein die Warmluftströmungen im Winter wichtig, denn Hinweis auf relativ ungünstige Bedingungen sein. auch eine (im Sommer) nicht (Kaltluft-) durch- Der auffallend geringe Anteil der Männchen, res- strömte Halde dürfte genügend schattige und pektive der hohe Anteil der Weibchen in der Halde kühlere Bereiche für die sonnenhungrigen Spin- Seibelseckle 1 könnte dagegen ein höheres Alter nen bieten. und gute Bedingungen anzeigen. Überraschend Molenda (1996) berichtet Acantholycosa nor- sind die niedrigen Aktivitätsdichten und entspre- vegica sudetica aus 3 (von 7 Halden), von den chenden Biomassen aller drei „klassischen Gra- Vogesen, dem Südschwarzwald und dem Harz. nit-Blockhalden“ bei Seebach, die angesichts der Diese Halden reichten von 590 bis 700 m ü. NN hohen Aktivitätsdichten der ähnlich niedrig gele- und waren NO-, SO- oder West-exponiert. Die genen Halde Karlsruher Grat nicht auf die niedri- außeralpinen Funde der Art liegen tatsächlich ge Höhe zurückzuführen sind. Eventuell spielen oft in relativ geringer Meereshöhe (ab 330 m; s. doch Störungen durch forstlichen Betrieb oder Kropf 1996, 1999). Im Fichtelgebirge sammelten Begehung eine Rolle. Die meisten besser besie- Fritze & Blick (2010) eine vergleichbare Zahl an 186 Carolinea 76 (2018)

Blockhalden-Wolfspinnen (928 Ind.) in 5 von 16 Auch wenn die meisten Blockhalden im Gebiet untersuchten Halden. Die Spinnen waren dort aktuell nicht unter zunehmendem Nutzungs- häufig an der Haldenoberfläche und in offenen druck stehen und sich zumindest die klassischen Bereichen am Haldenfuß, auch in offenen Fels- Blockhalden innerhalb des geschützten Areals heiden, nicht aber in beschatteten Halden und an im Nationalpark nicht in absehbarer Zeit stark Felsstandorten zu finden. Im Gegensatz zur vor- verändern dürften, erscheint es wichtig, die öko- liegenden Untersuchung hatte die Art im Fichtel- logischen Ansprüche von Arten, die ausschließ- gebirge durch Waldsterben freigestellte Block- lich in diesem Lebensraum vorkommen, besser halden noch nicht besiedelt. Das könnte daran zu kennen, um ihren Status und eventuelle Ge- liegen, dass das Klima im Fichtelgebirge (Mo- fährdungsfaktoren zu beurteilen (Molenda 1996). natsmittel auf Haldenoberflächen und in offenen Sicher ist es für das Überleben der Blockhalden- Felsheiden im Juni zwischen 10 °C und 13,5 °C) Wolfspinne wichtig, ihr Habitat gezielt zu schüt- deutlich kühler ist als im Schwarzwald (über zen. Gerade im Hinblick auf die Seltenheit der 20 °C). Die Autoren schließen auf den Bedarf der Blockhalden und ihre inselartige Verbreitung soll- Art an warmen Blockoberflächen in Kombination te ihnen ein besonderer Schutz zukommen. Im mit dem kühlen Lückensystem. Fichtelgebirge hat sich gezeigt, dass gerade die Auch im Nationalpark Harz (Schikora 2015) wur- Zönosen der Blockhalden sehr empfindlich auf de Acantholycosa zahlreich (198 Männchen, anthropogene Störungen reagieren und deshalb 185 Weibchen), aber nicht in allen untersuchten besonders geschützt werden sollten (Fritze & Blockhalden nachgewiesen. Blick 2010). Die geringen Aktivitätsdichten in den Acantholycosa norvegica sudetica weist im Un- Halden bei Seebach und in AS1 deuten ebenfalls tersuchungsgebiet im Nordschwarzwald einen in diese Richtung. hohen Bestand auf, vermutlich eine große Popu- Dagegen scheint eine natürliche Dynamik, durch lation, die sich auf die insulären Lebensraumre- einerseits Ausbreitung von Heide oder Wald und likte verteilt. Die Spinnen scheinen in der Lage dadurch stärkere Beschattung oder Isolierung zu sein, alle geeigneten Stellen (sonnenbeschie- und andererseits Offenlegung von Blöcken durch nene Blockflächen, luftdurchströmtes Lücken- Absterben von Bäumen und Erosion der Boden- system) zu besiedeln, auch über Distanzen von decke, keine negativen Auswirkungen auf die mehreren Kilometern und in kurzen Zeiträumen Population(en) der Blockhalden-Wolfspinne zu nach der Offenlegung durch Sturmwurf oder haben. Gerade der lange Südwestabhang am Baumsterben. Altsteigerskopf (AS2, AS3) scheint einer star- ken Dynamik zu unterliegen. So wurden in den Gefährdung und Entwicklung der letzten Jahren durch starke Stürme immer wie- Populationen der größere Teile des Blockwaldes geworfen und Blockhalden sind in ihrer Einzigartigkeit als weit- dadurch Blöcke offengelegt. So entstehen immer gehend ungestörte Habitate in einer sonst stark wieder potentielle Lebensräume, die offensicht- genutzten Kulturlandschaft und durch ihre spe- lich schnell besiedelt werden können. zifische Flora und Fauna mit vielen Reliktarten Besonders wichtig, aber noch ungeklärt, ist die bereits als schützenswert erkannt. Mögliche Ge- genetische Struktur der außeralpinen Populatio- fährdungen von Blockhalden und insbesondere nen von Acantholycosa norvegica sudetica. Das ihrer charakteristischen Luftströme entstehen in der vorliegenden Untersuchung gesammelte durch Nutzung durch Steinbrüche, Straßen- oder Material wird derzeit in Zusammenarbeit mit dem Forstwegebau (Nutzung des Gesteins, Isolierung Centrum für Naturkunde (CeNak) der Universität von Halden, Eintrag von Feinmaterial), Forstwirt- Hamburg im Rahmen von Untersuchungen zur schaft (Bewegen von Baumstämmen über den Artabgrenzung, Populations- und Naturschutzge- Haldenkörper) oder Tourismus, aber auch durch netik ausgesuchter Blockhaldenbewohner gene- Sukzessionsprozesse und Veränderungen im tisch analysiert. Für eine endgültige Beurteilung Zuge einer langfristigen Erwärmung (Molenda des Art-/Unterartstatus, der Klassifikation der Art 1996). Die leichter erodierenden Sandsteine lie- als Glazialrelikt sowie eine solide, datenbasierte fern dabei wahrscheinlich mehr Feinmaterial als Vorhersage zu Vorkommen und Entwicklung von harter Granit und ermöglichen je nach Lage und Populationen der Blockhalden-Wolfspinne sind Wetterbedingungen die vermehrte Etablierung weitere gezielte Aufsammlungen geplant. An von Sträuchern und Bäumen und letztlich die Bil- den Standorten Melkereikopf und Altsteigerskopf dung von Blockwald. wurden auch 2018 Bodenfallen verwendet, um Kastner et al.: Die Blockhalden-Wolfspinne im Nordschwarzwald 187

die Populationen über einen längeren Zeitraum Höfer, H., Astrin, J., Holstein, J., Spelda, J., Meyer, F. zu beobachten (Monitoring) und außerdem Tran- & Zarte, N. (2015): Propylene glycol – a useful cap- sekte und Flugfallen eingesetzt, um die Ausbrei- ture preservative for spiders for DNA barcoding. – tung von A. norvegica sudetica zu beobachten. Arachnologische Mitteilungen 50: 30-36. Höfer, H., Blick, T., Muster, C. & Paulsch, D. (2010): Artenvielfalt und Diversität der Spinnen (Araneae) Danksagung auf einem beweideten Allgäuer Grasberg (Alpe Ein- Wir danken der Nationalparkverwaltung für die Sam- ödsberg) und unbeweideten Vergleichsstandorten mel- und Fahrgenehmigung und die Unterstützung im Naturschutzgebiet Allgäuer Hochalpen. – Andrias der Forschungsarbeiten. Besonders dankbar sind wir 18: 53-78. dem Nationalpark-Ranger Wolfram Hessner für seinen Holz, I. & Philippi, G. (Hrsg.)(2000): 5.3 Schwarzwald. Hinweis auf die Blockhalden-Wolfspinne. Sven Dröss- – In: Nebel, M. & Philippi, G. (Hrsg.): Die Moose Ba- ler (NLP) danken wir für die Erstellung der Karte. Für den-Württembergs, Band 1: 38-40; Stuttgart Verlag Diskussionen und Hilfe im Feld und Labor danken wir (Eugen Ulmer) Tobias Bauer und Steffen Bayer, für ständige Unterstüt- Homann, H. (1951): Eine Spinne als Glazialrelikt. – Die zung bei der Arbeit mit der Datenbank Florian Raub. Naturwissenschaften 4: 101-102. Die Erstautorin bedankt sich bei Prof. Dr. Johannes Jocqué, R. & Alderweireldt, M. (2005): Lycosidae: the Steidle (Universität Hohenheim) für die Betreuung der grassland spiders. – European Arachnology 1: 125- Masterarbeit. Für die kritische Durchsicht des Manu- 130. skripts danken wir Theo Blick und Joachim Holstein. Klostermann, J. (2009): Das Klima im Eiszeitalter. – 2. Auflage, 260 S; Stuttgart (Schweizerbart). Kropf, C. (1996): Erstnachweis von Acantholycosa nor- Literatur vegica (Thorell, 1872) für die Schweiz und weitere Arachnologische Gesellschaft (2018): Atlas der Spin- bemerkenswerte Spinnenfunde (Arachnida, Ara- nentiere Europas. – https://atlas.arages.de (abgeru- neae). – Jahrbuch des Naturhistorischen Museums fen im Juli 2018) Bern 12: 101-112. Benda, L. (Hrsg.)(1995): Das Quartär Deutschlands. Kropf, C. (1999): Zoogeographie der blockhaldenbe- – Deutsche Quartärvereinigung (14. Kongress der wohnenden Wolfspinne Acantholycosa norvegica Internationalen Quartärvereinigung (INQUA) Berlin (Thorell, 1872) (Arachnida, Araneae, Lycosidae) 1995); Bornträger, Stuttgart. in Mitteleuropa. – In: Möseler, B. M. & Molenda, R. Buchar, J. (1963): Verwandtschaftsbeziehungen zwi- (Hrsg.): Lebensraum Blockhalde. Zur Ökologie peri- schen den Arten Acantholycosa norvegica (Thorell) glazialer Blockhalden im außeralpinen Mitteleuropa. und Acantholycosa sudetica (L. 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